Brevet FR2999096A1 — publié le 20140613

La présente invention s'inscrit dans le domaine des capsules du type à membrane externe étanche aux liquides et perméable aux gaz, pour l'encapsulation d'un matériau d'intérêt. Plus particulièrement, elle concerne une capsule répondant à de telles caractéristiques, ainsi qu'un procédé de fabrication d'une telle capsule. L'invention concerne également l'utilisation de cette capsule pour l'élevage in vitro d'arthropodes, en particulier d'insectes et d'arachnides, notamment des insectes dits piqueurs-suceurs, ainsi qu'un système pour cet élevage, intégrant une telle capsule. La capsule selon l'invention trouve application dans tous les domaines dans lesquels il peut être souhaité d'encapsuler un matériau d'intérêt sous forme liquide ou semi-solide, tel qu'un principe actif ayant un intérêt nutritionnel ou thérapeutique, en interdisant le transfert de liquides dans ou hors de la capsule. Un domaine d'application particulièrement préféré de cette capsule, qui sera plus particulièrement détaillé dans la présente description, bien que nullement limitatif, est celui de l'élevage in vitro d'arthropodes, notamment dits piqueurs-suceurs, entomophages ou parasitoïdes, en particulier en vue de l'utilisation d'insectes dans la lutte contre les insectes ravageurs de cultures et/ou vecteurs de maladies humaines et animales. A l'heure actuelle, le principal instrument de lutte contre les insectes ravageurs des cultures et les vecteurs de maladies humaines et animales est la mise en oeuvre d'insecticides chimiques. Ces composés ont incontestablement participé à l'amélioration des rendements agricoles et au contrôle de plusieurs maladies vectorielles. Pour autant, leur utilisation massive et exclusive dans les champs est à l'origine de problèmes sanitaires et écologiques si préoccupants qu'ils ont conduit plusieurs pays à mener une politique de réduction des quantités d'insecticides utilisés. De même, l'emploi d'insecticide dans la lutte contre les maladies vectorielles montre des limites, en particulier à cause de l'apparition de résistances chez les insectes vecteurs. De telles maladies vectorielles, notamment le paludisme et la dengue, font plusieurs centaines de milliers de victimes chaque année, principalement en Afrique et en Inde. Les agents pathogènes responsables de ces maladies sont véhiculés et transmis à l'homme par des moustiques du genre Aedes, que des décennies de lutte chimique ont rendus résistants à la plupart des familles d'insecticides. Des alternatives aux insecticides ont ainsi été développées, reposant sur l'utilisation d'organismes prédateurs ou entomopathogènes, couramment appelés auxiliaires des cultures. L'utilisation de tels auxiliaires de culture dans les exploitations conduites en agriculture biologique offre plusieurs avantages. Ces auxiliaires de culture ont en effet une bonne capacité de dispersion, de découverte de l'hôte et d'établissement dans un nouvel habitat. De plus, ils sont d'une innocuité totale pour l'homme et ont une grande spécificité d'hôte, donc présentent peu de risques vis-à-vis des organismes non-cibles. Sur un plan sanitaire, des expérimentations ont montré que la lutte biologique à l'aide d'insectes parasitoïdes constituait également un moyen avantageux pour pallier l'apparition de résistances aux insecticides chez les insectes vecteurs de maladies. L'utilisation des insectes parasitoïdes auxiliaires représente donc un potentiel considérable. Cependant, à l'heure actuelle, seules quelques dizaines d'espèces d'insectes parasitoïdes sont réellement utilisées à ces effets, car leur élevage s'avère difficile à réaliser. Dans la plupart des cas, les traitements sont en outre effectués par lâchers inondatifs consistant à disperser massivement (à raison de plusieurs centaines de milliers d'individus par hectare) et régulièrement des auxiliaires à l'état larvaire ou adulte dans la culture à protéger. Les lâchers inondatifs nécessitent par conséquent un grand nombre d'individus, faisant de l'élevage en masse de parasitoïdes un pré- requis indispensable au développement de leur utilisation. Des méthodes d'élevage en masse d'insectes parasitoïdes existent mais leur mise en oeuvre implique des contraintes techniques ne permettant pas de les commercialiser à bas prix. En effet, ces méthodes de production prévoient l'élevage des insectes parasitoïdes en laboratoire sur leur hôte naturel ou sur un hôte de substitution. Or l'obtention et l'élevage des insectes hôtes présentent des difficultés techniques, qui exacerbent les coûts de production. Pour pallier ces difficultés et diminuer les coûts de productions, il a été proposé par l'art antérieur d'élever des insectes parasitoïdes in vitro sur des hôtes synthétiques permettant l'oviposition et/ou le nourrissage des larves. De tels hôtes synthétiques proposés par l'art antérieur consistent principalement en des capsules contenant un milieu nutritif liquide dans une membrane de Parafilm® ou dans des gangues constituées par un mélange hydrophobe incluant divers matériaux tels que de la cire, du Paraplast®, de la vaseline, des alcènes ou du polyéthylène. On peut citer, à titre d'exemple, le système décrit dans le document de brevet WO 03/000047, qui se présente sous forme de billes biopolymères, notamment en chitosan, contenant une solution nutritive. Aucun de ces systèmes synthétiques reproduisant l'hôte naturel ne présente cependant de performance satisfaisante. En effet, aucun ne combine l'ensemble des caractéristiques nécessaires à la mise en place de conditions d'élevage optimales, c'est-à-dire ne permet à la fois : d'isoler de l'environnement extérieur, par une barrière étanche, le milieu nutritif adapté au nourrissage, de sorte à préserver son degré d'hydratation et sa stérilité ; d'autoriser le transfert à travers cette barrière de composés olfactifs, stimulateurs de l'oviposition pour la fondatrice et/ou appétants pour la larve, que doit contenir ce milieu, pour permettre que le système soit reconnu comme hôte potentiel ; d'autoriser la pénétration à travers cette barrière d'un appareil ovipositeur ou piqueur-suceur de faible puissance et de petite longueur, pouvant être aussi faible que 10 iim. Il a en particulier été constaté que des membranes présentant une épaisseur importante ne pouvaient être percées par les chélicères de certains arthropodes. En particulier, les billes biopolymères décrites dans le document de brevet WO 03/000047 ne permettent ni l'intégration de macromolécules olfactives, stimulatrices de l'oviposition et/ou appétantes, dans le milieu nutritif, ni le maintien, lorsqu'elles sont placées à l'air libre, d'un degré d'hydratation du milieu nutritif suffisant pour présenter des performances satisfaisantes, en termes de rendement de ponte des femelles et de nourrissage des larves, nécessaires à l'élevage en masse, et à bas coût, d'insectes parasitoïdes. La présente invention vise à proposer une capsule encapsulant un matériau d'intérêt, notamment un milieu nutritif pour un arthropode, en particulier un insecte ou un arachnide, et qui permette l'élevage de cet arthropode, en remédiant aux inconvénients des systèmes d'hôtes synthétiques proposés par l'art antérieur, notamment à ceux exposés ci-avant. En particulier, la présente invention vise à ce que cette capsule permette l'oviposition et/ou le nourrissage d'arthropodes disposés sur sa surface externe, y compris pour les espèces dont l'appareil ovipositeur et/ou piqueur- suceur est de faible puissance et de petite longueur. Un objectif supplémentaire de l'invention est que cette capsule présente un coût de production faible, en particulier de sorte à permettre que le coût de production d'un système synthétique pour l'élevage in vitro des arthropodes dans lequel elle est mise en oeuvre, soit inférieur à celui d'un hôte naturel ou de substitution. Dans toute la présente description, on entend, par le terme capsule, un volume fermé, également nommé coeur, délimité extérieurement par au moins une membrane jouant le rôle d'enveloppe. Une capsule selon la présente invention comporte : - un coeur semi-solide contenant un matériau d'intérêt à encapsuler, - et une membrane polymère de chitosan enveloppant ce coeur, d'épaisseur inférieure à 1 i.tm, et imprégnée d'au moins un composé hydrophobe, cette imprégnation étant de préférence sensiblement continue sur 25 toute la surface de la membrane. Une telle membrane est avantageusement étanche aux liquides et perméable aux gaz, si bien que la capsule selon l'invention présente une surface externe sèche et un coeur pouvant être humide, le transfert à travers la membrane de molécules volatiles à l'état gazeux étant tout de même permis. Le taux d'imprégnation de la membrane polymère de chitosan par le ou les composés hydrophobes est de préférence compris entre 5 et 10 pg de composé(s) hydrophobe(s) / mm3 de membrane. Le chitosan, copolymère de N-acétylglucosamine et glucosamine, est un polysaccharide linéaire, dérivé désacétylé de la chitine, un biopolymère présent notamment dans les carapaces de crustacés tels que les crabes ou les crevettes. Ce biopolymère présente notamment les avantages d'être naturel, non-toxique, biodégradable et inoffensif pour l'environnement. Dans le contexte particulier de l'application préférentielle de la capsule selon l'invention pour l'élevage d'arthropodes, il présente en outre l'avantage d'une composition chimique proche de celle de composés entrant dans la constitution des cuticules des insectes. Ainsi, la membrane polymère de chitosan enveloppant le coeur de la capsule constitue avantageusement une cuticule artificielle favorisant sa reconnaissance par les arthropodes à élever. Le terme chitosan est utilisé dans la présente description aussi bien pour désigner le chitosan en lui-même, que ses dérivés tels que des esters, éthers, amines, amides ou tous autres dérivés formés par interaction avec les groupements hydroxyle ou amine du chitosan. Le chitosan mis en oeuvre pour l'obtention de la membrane polymère selon l'invention présente préférentiellement un degré de désacétylation élevé, notamment supérieur ou égal à 70 %. La faible épaisseur de la membrane de chitosan, inférieure à 1 um, de préférence comprise entre 90 et 130 nm, et préférentiellement sensiblement égale à 100 nm, associée à ses propriétés mécaniques, lui permet notamment de pouvoir être facilement transpercée par des chélicères peu puissants et de courte taille, aussi faible que 10 um, sans pour autant être détériorée, notamment déchirée, par la dépose et les déplacements d'un arthropode, en particulier d'un insecte ou d'un arachnide, sur sa surface. Dans des modes de réalisation particuliers de l'invention, le coeur de la capsule se présente sous forme d'un gel, notamment d'un hydrogel, par exemple à base d'alginate. Dans le contexte de l'application préférée de la capsule selon l'invention à l'élevage d'arthropodes, dans lequel la capsule est mise en oeuvre en tant que support de ponte et/ou de nourrissage pour l'arthropode, il est avantageusement prévu selon l'invention que le coeur présente une résistance mécanique suffisamment élevée pour pouvoir supporter, sans déformation excessive, le poids de l'arthropode posé sur la surface externe de la capsule. Le matériau d'intérêt contenu dans le coeur de la capsule peut être de tout type. Il peut par exemple s'agir d'un composé ou d'un mélange de composés d'intérêt particulier, par exemple d'un milieu nutritif pour un arthropode, le cas échéant additionné d'une ou plusieurs molécules olfactives stimulantes et/ou appétantes, ou encore de tout composé ou mélange de composés à effet thérapeutique, nutritif, cosmétique... Lorsque le(s) composé(s) d'intérêt se présentent sous forme de solution liquide, cette solution est gélifiée, par des moyens classiques en eux-mêmes, pour former le coeur semi-solide de la capsule. Dans des modes de réalisation particuliers de l'invention, le composé hydrophobe est choisi parmi les polymères styréniques, en particulier le polystyrène, et les alcanes, de préférence les alcanes en C20 à C40. Préférentiellement, la membrane polymère de chitosan est imprégnée d'un mélange d'alcanes en C20 à C40. Selon une caractéristique avantageuse de l'invention, la membrane polymère de chitosan peut en outre être imprégnée d'un ou plusieurs composés d'intérêt, par exemple stimulant l'oviposition et/ou appétants, tels que des alcanes, des acides gras, des produits du métabolisme des insectes, etc. La capsule selon l'invention peut présenter toute forme, par exemple cylindrique, parallélépipédique, ovoïde, sphérique... Elle présente préférentiellement une forme sensiblement sphérique. Ses dimensions, notamment son diamètre dans le cas d'une capsule sensiblement sphérique, peuvent par exemple varier de 1 à 20 mm ou même plus. La capsule selon l'invention peut avantageusement être fabriquée à bas coût, et elle présente une bonne stabilité dans le temps. Un objet supplémentaire de l'invention est un procédé de fabrication d'une capsule présentant l'une ou plusieurs des caractéristiques ci-avant. Une capsule selon l'invention est susceptible d'être obtenue par un procédé de fabrication comprenant les étapes de : - formation d'une particule semi-solide, notamment d'un gel, de préférence d'un hydrogel, contenant un matériau d'intérêt à encapsuler, - formation d'une membrane polymère de chitosan autour de la particule ainsi formée, à partir d'une solution aqueuse acide de chitosan contenant un agent tensioactif, ou un mélange d'agents tensioactifs, dans une concentration suffisante pour obtenir, après séchage puis traitement en conditions basiques, entraînant la déprotonation des groupements amines du chitosan et conférant ainsi à ce dernier un caractère insoluble dans la solution aqueuse, une membrane polymère de chitosan d'épaisseur inférieure à 1 i.tm, - et imprégnation de la membrane de chitosan ainsi obtenue par une solution contenant ledit/lesdits composé(s) hydrophobe(s). Dans des modes de mise en oeuvre particuliers de l'invention, la particule destinée à former le coeur de la capsule est formée par gélification d'une solution liquide contenant le matériau d'intérêt à encapsuler, par exemple un milieu nutritif pour un arthropode, et de l'alginate, ou tout autre composé ou mélange de composés d'intérêt, selon un procédé classique en lui-même. Cette particule peut présenter toute forme, par exemple une forme ovoïde ou sensiblement sphérique. La particule ainsi formée est de préférence soumise à une étape de séchage, afin d'éliminer l'excès de liquide à sa surface, préalablement à l'étape de formation de la membrane externe de chitosan. Dans des modes de mise en oeuvre particuliers de l'invention, la solution aqueuse de chitosan, par exemple une solution d'acide acétique, comprend une concentration comprise entre 2 et 30 mg/ml, de préférence sensiblement égale à 10 mg/ml, de chitosan. Elle présente de préférence une faible viscosité, préférentiellement inférieure à 200 mPa.s. La formation de la membrane de chitosan est préférentiellement réalisée par immersion, pendant quelques secondes, des particules dans la solution aqueuse acide de chitosan et d'agent(s) tensioactif(s), puis séchage et traitement en conditions basiques. L'agent tensioactif, ou le mélange d'agents tensioactifs, est avantageusement mis en oeuvre dans une concentration apte à permettre une diminution de la tension de surface de la solution aqueuse suffisante pour assurer que la quantité de chitosan se déposant sur la surface de la particule pour former, après séchage, une enveloppe autour de cette dernière, soit suffisamment faible pour que la membrane de chitosan présente la très faible épaisseur conforme à l'invention. Il est du ressort de l'homme du métier de déterminer une telle concentration, de manière théorique ou expérimentale, en fonction de la concentration en chitosan dans la solution aqueuse acide et des caractéristiques particulières du ou des agent(s) tensioactif(s) mis en oeuvre. Dans des modes de mise en oeuvre particuliers de l'invention, l'agent tensioactif est de type non-ionique. Il peut notamment consister en un éthoxylate d'octylphénol, par exemple tel que commercialisé sous le nom Triton X-100®. Cet agent tensioactif abaisse la tension superficielle de l'eau de 33 dynes/cm à une concentration de 1 % à 25 °C. Un tel agent tensioactif est préférentiellement mis en oeuvre dans une concentration comprise entre 0,005 et 0,05 °/0, en volume par rapport au volume total de la solution, de préférence d'environ 0,01 % v/v. Le choix d'un tel agent tensioactif particulier n'est cependant nullement limitatif de l'invention, et d'autres agents tensioactifs ou mélanges d'agents tensioactifs peuvent être mis en oeuvre dans le cadre de l'invention. Pour l'application préférentielle de la capsule à l'élevage d'arthropodes, le ou les agent(s) tensioactif(s) sont avantageusement choisis pour ne présenter aucune toxicité, à l'état de traces, pour l'insecte à élever. Le traitement en conditions basiques peut notamment être réalisé par une solution d'hydroxyde de sodium. Dans des modes de mise en oeuvre particuliers de l'invention, la solution contenant le ou les composé(s) hydrophobes contient une concentration totale en lesdits composés comprise entre 1 et 10 mg/ml. L'imprégnation peut notamment être réalisée par immersion de la capsule dans un bain d'une solution contenant le ou les composé(s) hydrophobe(s), pendant une durée de quelques minutes, par exemple d'environ 2 minutes. La mise en présence de la capsule avec cette solution est préférentiellement précédée d'une étape de déshydratation progressive de la membrane de chitosan, par exemple par trempage de la capsule dans des bains successifs de solutions alcooliques, puis dans un bain d'un solvant organique apolaire, tel que l'hexane. Un tel procédé de fabrication, dans lequel la membrane est formée autour de la particule semi-solide destinée à former le coeur de la capsule après formation de cette dernière, permet avantageusement d'intégrer facilement dans le coeur de la capsule tout composé d'intérêt souhaité, par exemple à des fins nutritives et/ou de stimulation de la ponte et/ou du nourrissage, y compris des macromolécules, telles que des protéines complexes, même de taille supérieure à 10 kDa. Dans des modes de réalisation préférés particulièrement avantageux de l'invention, le procédé de fabrication de la capsule comporte une étape intermédiaire de formation, autour de la particule semi-solide, d'un film étanche aux liquides et perméable aux gaz, dit film intercalaire, de préférence d'un film d'un polymère styrénique, préférentiellement de polystyrène, d'épaisseur inférieure à 50 nm, par exemple d'environ 10 nm, ceci préalablement à l'étape de formation de la membrane polymère de chitosan. Une telle caractéristique s'avère tout à fait avantageuse notamment en 30 termes d'uniformité et de résistance mécanique de la membrane de chitosan enrobant la particule, en particulier lorsque cette dernière est formée d'un hydrogel. En effet, la présence d'un tel film intercalaire autour de la particule, d'une part, favorise un recouvrement uniforme de la particule par le chitosan, et, d'autre part, forme une barrière étanche aux liquides entre la particule et la membrane de chitosan, permettant un meilleur séchage, et par voie de conséquence une meilleure densification, de cette dernière. Ainsi, dans des modes de réalisation particuliers de l'invention, la capsule comporte un film étanche aux liquides et perméable aux gaz, dit film intercalaire, de préférence un film d'un polymère styrénique, préférentiellement de polystyrène, d'épaisseur inférieure à 50 nm, par exemple d'environ 10 nm, intercalé entre le coeur semi-solide et la membrane polymère de chitosan. De par sa perméabilité aux gaz, ce film intercalaire ne fait avantageusement pas obstacle au transfert de molécules à l'état gazeux contenues dans le coeur de la capsule. Sa très faible épaisseur lui permet en outre d'être facilement transpercé par l'appareil ovipositeur et/ou piqueur-suceur des arthropodes, quelles que soient la longueur et la puissance de cet appareil. Il a été constaté par les présents inventeurs que dans la pratique, au cours des étapes finales de fabrication de la membrane de la capsule, selon la composition chimique du film intercalaire, il pouvait se produire, à l'interface de ce film et de la membrane de chitosan, une fusion entre le film et la membrane. La formation du film intercalaire autour du coeur de la capsule peut par exemple être réalisée par immersion de la particule semi-solide dans une solution de composition adéquate, par exemple dans une solution contenant du polystyrène. Dans un tel mode de mise en oeuvre particulier de l'invention, la concentration en polystyrène dans la solution est de préférence comprise entre 1 et 50 g/I, par exemple d'environ 10 g/I. L'immersion est préférentiellement réalisée pendant un temps très bref, inférieur à 10 s, de sorte à minimiser au maximum les échanges entre le coeur de la capsule et le ou les solvant(s) contenus dans cette solution, et prévenir ainsi leur pénétration dans le coeur. En étapes finales, le procédé peut comporter une étape de séchage de la capsule, puis de chauffage à une température comprise entre 70 et 75 °C, pendant une durée comprise entre 30 secondes et 20 minutes environ. La capsule selon l'invention ainsi obtenue peut être stockée à basse température, par exemple à environ 4 °C, en chambre humide, à l'abri de la lumière, pendant plusieurs mois. Elle conserve notamment toujours une surface externe sèche. Un tel procédé permet avantageusement de fabriquer une capsule conforme à l'invention facilement, rapidement et avec une bonne reproductibilité. Ses différentes étapes peuvent en outre être mises en oeuvre de manière entièrement automatisée, permettant ainsi une fabrication en masse, et qui plus est à des faibles coûts de revient. La capsule conforme à l'invention présente un large champ d'applications. Ainsi, un objet de la présente invention est l'utilisation d'une capsule répondant à l'une ou plusieurs caractéristiques ci-avant pour l'encapsulation, et le cas échéant le relargage programmé, d'un matériau d'intérêt, par exemple d'un composé ou d'un mélange de composés d'intérêt thérapeutique ou nutritif, à l'état gazeux. Un domaine d'application préféré de la capsule selon l'invention est son utilisation pour l'élevage in vitro d'un arthropode, en particulier d'un insecte ou d'un arachnide. Le matériau d'intérêt contenu dans le coeur de la capsule est alors un milieu nutritif pour l'arthropode, sous forme gélifiée. De préférence, ce milieu nutritif est additionné d'une ou plusieurs molécules stimulant l'oviposition et/ou appétantes pour les larves, par exemple d'un extrait d'hémolymphe de larve d'abeille. La membrane de chitosan peut également, ou alternativement, être imprégnée de telle(s) molécule(s). Cet élevage peut notamment être réalisé en vue de produire une grande quantité d'insectes dits auxiliaires utilisables dans la lutte contre les insectes ravageurs de cultures et/ou vecteurs de maladies humaines et animales. Autrement, cet élevage peut par exemple être réalisé pour l'étude des interactions entre un parasite et son hôte, visant notamment à développer des moyens pour rendre le parasite inoffensif vis-à-vis de son hôte naturel. On entend dans la présente description, par le terme élevage, aussi bien l'obtention de larves à partir d'une fondatrice, que le nourrissage de cette fondatrice et/ou des larves, jusqu'à les amener au stade de développement souhaité, notamment au stade adulte. Les individus ainsi élevés peuvent notamment être utilisés pour la réalisation de lâchers inondatifs sur des zones de culture et/ou dans lesquelles sont susceptibles de se développer des insectes vecteurs de maladies. Ainsi, la présente invention se traduit également dans les termes d'un procédé d'élevage in vitro d'un arthropode, en particulier d'un insecte ou d'un arachnide, mettant en oeuvre une capsule conforme à l'invention, contenant un milieu nutritif pour l'arthropode, en tant que support pour la ponte et/ou le nourrissage des larves. La membrane polymère de chitosan, interposée entre l'arthropode et son milieu nutritif, assure un confinement étanche de ce dernier. Elle joue ainsi un rôle de barrière hydrique et antimicrobienne préservant le degré d'hydratation et la stérilité du milieu nutritif. Elle permet toutefois avantageusement aux molécules volatiles contenues dans ce milieu nutritif, notamment aux molécules olfactives stimulant l'oviposition et/ou appétantes, de parvenir à l'arthropode. Enfin, les caractéristiques mécaniques et la grande finesse du film de chitosan permettent à tout arthropode de le transpercer pour accéder au milieu nutritif. Le milieu nutritif peut avantageusement être complémenté par toute molécule d'intérêt, par exemple en vue d'étudier son action vis-à-vis de l'arthropode. Un objet supplémentaire de l'invention est un système synthétique pour l'élevage d'un arthropode, en particulier d'un insecte ou d'un arachnide, comportant une capsule répondant à l'une ou plusieurs des caractéristiques décrites ci-avant, en tant que support d'élevage, et des moyens de maintien, dans l'atmosphère environnant cette capsule, d'un taux d'humidité ambiante suffisant pour éviter le desséchement de la capsule, de préférence d'un taux d'humidité relative d'au moins 34 %. Ces moyens de maintien d'un taux d'humidité suffisant peuvent prendre toute forme classique en elle-même. Il peut par exemple s'agir d'un simple récipient contenant de l'eau placé à proximité de la capsule, ou encore d'un humidificateur d'air. Ce système peut aussi bien être fabriqué et utilisé à l'échelle du laboratoire, pour l'étude des interactions entre un parasite et son hôte, qu'à grande échelle, par exemple pour la production en masse d'insectes auxiliaires utilisés dans la lutte contre les insectes ravageurs de cultures et/ou vecteurs de maladies humaines et animales, notamment par la technique de lâchers inondatifs. Il peut également être mis en oeuvre pour cette même lutte, en complément des lâchers inondatifs, pour remédier à un des problèmes majeurs liés à la mise en oeuvre de lâchers inondatifs, résidant dans la dynamique proie-prédateur qui s'instaure à la suite de ces lâchers. En effet, dans le cas d'une infestation massive par l'hôte, insecte ravageur de cultures et/ou vecteur de maladies, le parasitoïde lâché va dans un premier temps rencontrer un succès reproducteur très grand. Ce succès va s'accompagner d'une réduction drastique du nombre d'hôtes, ce qui est l'effet recherché. Malheureusement, cette réduction s'accompagne également d'une réduction du nombre de parasitoïdes qui ne trouvent alors plus d'hôtes pour se reproduire. Une fois les parasitoïdes disparus, il n'est donc pas rare d'assister à une ré-explosion démographique de l'hôte, ce qui contraint à effectuer plusieurs nouveaux lâchers inondatifs et augmente donc d'autant le coût du traitement. Le système selon l'invention permet avantageusement de remédier à ces inconvénients. Placé sur le lieu d'infestation, par exemple sous forme d'un réservoir contenant des milliers de capsules selon l'invention, et des moyens de maintien dans le réservoir d'un taux d'humidité constant et adéquat, il permet tout à fait avantageusement d'attirer le parasitoïde, de provoquer sa ponte et d'assurer le nourrissage des larves, ayant ainsi pour effet de maintenir un nombre minimal de parasitoïdes sur site, et de réduire, par voie de conséquence, la fréquence des lâchers inondatifs nécessaires et les coûts associés. En vue d'une telle application, il est avantageusement prévu selon l'invention que le réservoir soit délimité par des parois périphériques dont au moins une est percée d'orifices de taille suffisamment large pour permettre le passage de l'arthropode femelle, et de préférence suffisamment faible pour interdire le passage d'autres insectes, tels que des fourmis, mouches, etc. La capsule et le système selon l'invention peuvent être mis en oeuvre pour l'élevage d'une grande variété d'arthropodes, par exemple, mais non limitativement, de parasitoïdes de la famille des Trichogrammes (Trichogramma brassicae, Trichogramma cacoeciae, Trichogramma evanescens, Trichogramma voegelei, Trichogramma chilonis,...), du genre des Toxorhynchites (Toxorhynchites rutilus, Toxorhynchites brevipalpis, Toxorhynchites amboinensis), des Psyttalia lounsburyi, Venturia canescens, Lariopha gus distinguendus, Torymus sinensis, Psytta lia fletcheri, Fopus arisanus, ou encore de l'acarien ectoparasite Varroa destructor, principal parasite de l'abeille. Les caractéristiques et avantages de l'invention apparaîtront plus clairement à la lumière des exemples de mise en oeuvre ci-après, fournis à simple titre illustratif et nullement limitatifs de l'invention, avec l'appui des figures 1 à 4, dans lesquelles : - les figures la et lb représentent une particule de gel contenant un milieu nutritif, observée à la loupe binoculaire, avec un grossissement de 1,25 fois pour la figure 1 a, et de 8 fois pour la figure lb ; - les figures 2a et 2b montrent la particule de la figure la recouverte d'un film de polystyrène, observée à la loupe binoculaire, avec un grossissement de 1,25Jois pour la figure 2a, et de 8 fois pour la figure 2b; - les figures 3a et 3b montrent la particule de la figure 2a recouverte d'une membrane polymère de chitosan imprégnée de Paraplast®, observée à la loupe binoculaire, avec un grossissement de 1,25 fois pour la figure 3a, et de 8 fois pour la figure 3b ; - et la figure 4 montre une femelle adulte de l'espèce Varroa destructor en cours de nourrissage à travers la membrane externe de la capsule de la figure 3a, observée à la loupe binoculaire, avec un grossissement de 12 fois. 1/ Préparation des capsules Des capsules conformes à un mode de réalisation particulier de l'invention, contenant un milieu nutritif pour un arthropode, sont formées de la façon suivante. Des particules de solution nutritive gélosée, sous forme de billes de 1 à 20 mm de diamètre, sont formées dans une solution de chlorure de calcium (CaCl2) 1 M stérile, en faisant tomber goutte à goutte dans cette solution, à l'aide d'un embout calibré, de 1 à 5 mm de diamètre, un mélange de : - milieu nutritif de Hunter (Hunter, W.B., 2010. In Vitro Cellular and Developmental Biology Animal, 46, 83-6), contenant 30 % de milieu de Schneider, 30 % de CMRL 1066, 0,06 M d'histidine, 10 % de sérum de veau 15 foetal, 1 % de sels de Hank et 4 % d'insect medium supplement ; - 25 % (v/v) d'extrait d'hémolymphe de larve d'abeille au stade L5, obtenu par filtration centrifuge sur membrane d'une porosité de 3000 Da, la centrifugation étant réalisée pendant 15 min à 12 000 g, et récupération du filtrat ; 20 - et de l'alginate à une concentration de 1 M. Les billes ainsi formées sont ensuite récoltées avec une écumoire stérile et disposées en une seule couche sur un support rigide résistant aux solvants organiques, par exemple une lame de verre. L'ensemble est ensuite brièvement séché sous hôte à flux laminaire afin d'éliminer l'excès de liquide à 25 la surface des billes, et de favoriser leur adhérence au support. Un exemple d'une bille ainsi formée est montré sur les figures la et 1 b. On remarque sur ces figures leur paroi externe parfaitement lisse. L'ensemble billes/support est ensuite immergé dans un bain de chloroforme contenant 10 g/L de polystyrène en solution, et immédiatement retiré du bain. Après 1 min de séchage à température ambiante, le support est incubé à 72°C pendant 45 s, puis refroidi à température ambiante. On obtient ainsi des billes recouvertes d'un film intercalaire de polystyrène dont un exemple est montré sur les figures 2a et 2b. On y observe que la surface externe du film intercalaire est lisse et uniforme. Les billes ainsi enrobées de polystyrène sont plongées, toujours sur le support, dans un bain d'une solution aqueuse acide de chitosan comprenant, en solution dans l'eau ultra-pure : - 10 g/1 d'une solution de chitosan extrait de carapaces de crevettes dans l'acide acétique, de viscosité inférieure à 200 mPa.s (20 °C) (Sigma Aldrich), - 0,1 % (v/v) de Triton X100® (Sigma). Cette solution aqueuse acide a préalablement été dégazée pendant 1 h sous agitation à 200 tr/min. L'ensemble billes/support est ensuite immédiatement retiré du bain de solution aqueuse acide, et mis à égoutter et sécher verticalement pendant 20 min sous hotte à flux laminaire. Il est ensuite immergé dans une solution d'hydroxyde de sodium (NaOH) 1 M, et immédiatement rincé dans trois bains successifs d'eau distillée. Il est enfin plongé dans quatre bains successifs, contenant respectivement de l'éthanol à 70 %, puis à 95 %, puis pur, puis de l'hexane, pendant 30 s pour chacun, avant d'être plongé pendant 2 min dans une solution d'hexane contenant 10 g/L de Paraplast® ou de cire d'abeille. L'ensemble billes/support est enfin séché pendant 5 min sous hotte à flux laminaire et incubé à 72°C pendant 45 s. Les capsules sensiblement sphériques ainsi formées sont conservées à 4°C en chambre humide. Un exemple en est montré sur les figures 3a et 3b. Sur cette dernière figure, on distingue que la membrane de chitosan entourant le coeur de la capsule est dépourvue de pores et qu'elle présente à sa surface des structures cristallines caractéristiques de sels et d'alcanes. 2/ Nourrissage d'une femelle Varroa destructor adulte Une femelle adulte de l'espèce Varroa destructor est obtenue à partir d'un élevage sur des colonies d'abeilles Apis mellifera, dans des conditions classiques en elles-mêmes. Cette femelle présente un appareil piqueur-suceur d'environ 10 iim de long et de faible puissance. Cette femelle est placée sur une capsule telle que décrite ci-avant, dans laquelle la membrane polymère de chitosan est imprégnée par du Paraplasta On réalise une observation directe et en continu de l'ensemble, à la température ambiante, afin de déterminer le moment où la femelle pique à travers la membrane de la capsule, et la durée de cette piqûre. On observe qu'il ne se produit aucun transfert de liquide du milieu nutritif à travers la membrane. Ceci s'avère d'autant plus avantageux que les individus de l'espèce Varroa destructor présentent un tropisme négatif vis-à-vis des surfaces humides, et se noient en quelques minutes en présence d'un environnement humide. La surface externe de la membrane reste dénuée de tout liquide. A l'observation à la loupe binoculaire, on observe que la femelle se nourrit dans le coeur de la capsule, en piquant à travers la membrane de chitosan, comme montré sur la figure 4. On voit parfaitement sur cette figure que ses pédipalpes sont en position physiologique, perpendiculaire à l'axe de l'appareil piqueur-suceur. Ceci démontre notamment que la membrane de la capsule conforme à l'invention permet le transfert des odeurs stimulant le nourrissage en provenance du milieu nutritif. Après perçage de la membrane de chitosan, la femelle se nourrit pendant 1 à 5 minutes, ce qui est conforme à un nourrissage normal. Cette expérience démontre que la capsule selon l'invention offre une surface qui permet à la femelle Varroa destructor de développer un comportement normal de recherche d'un site de nourrissage, caractérisé par la séquence comportementale classique et aboutissant à un nourrissage efficace. En particulier, cette capsule peut tout à fait avantageusement intégrer dans la membrane et/ou dans son coeur des substances stimulantes, si bien qu'elle reproduit efficacement l'interface parasite/hôte. Cette capsule constitue un support performant, facile et rapide à obtenir et à bas coût, pour l'élevage d'un arthropode, y compris d'un acarien de l'espèce Varroa destructor, très exigeant en terme de spécificité d'hôte et de résistance de la membrane. REVENDICATIONS1. Capsule comportant : - un coeur semi-solide contenant un matériau d'intérêt à encapsuler, - et une membrane polymère de chitosan enveloppant ledit coeur, d'épaisseur inférieure à 1 i.tm, et imprégnée d'au moins un composé 5 hydrophobe. 2. Capsule selon la revendication 1, dans laquelle ledit composé hydrophobe est choisi parmi les polymères styréniques et les alcanes, de préférence les alcanes en C20 à C40. 3. Capsule selon l'une des revendications 1 à 2, dans laquelle la 10 membrane polymère de chitosan est imprégnée d'un mélange d'alcanes en C20 à C40. 4. Capsule selon l'une quelconque des revendications 1 à 3, dans laquelle un film étanche aux liquides et perméable aux gaz, de préférence un film d'un polymère styrénique, préférentiellement de polystyrène, d'épaisseur 15 inférieure à 50 nm, est intercalé entre le coeur et la membrane polymère de chitosan. 5. Capsule selon l'une quelconque des revendications 1 à 4, présentant une forme sensiblement sphérique. 6. Procédé de fabrication d'une capsule selon l'une quelconque des 20 revendications 1 à 5, comprenant les étapes de : - formation d'une particule semi-solide contenant un matériau d'intérêt à encapsuler, - formation d'une membrane polymère de chitosan autour de la particule ainsi formée, à partir d'une solution aqueuse acide de chitosancontenant un agent tensioactif dans une concentration suffisante pour obtenir, après séchage puis traitement en conditions basiques, une membrane polymère de chitosan d'épaisseur inférieure à 1 i.tm, - et imprégnation de la membrane de chitosan ainsi obtenue par une solution contenant ledit/lesdits composé(s) hydrophobe(s). 7. Procédé selon la revendication 6, selon lequel ledit agent tensioactif est de type non-ionique, et consiste de préférence en un éthoxylate d'octylphénol. 8. Procédé selon l'une des revendications 6 à 7, comportant une étape intermédiaire de formation, autour de la particule semi-solide, d'un film étanche aux liquides et perméable aux gaz, de préférence d'un film d'un polymère styrénique, préférentiellement de polystyrène, d'épaisseur inférieure à 50 nm, préalablement à l'étape de formation de ladite membrane polymère de chitosan. 9. Utilisation d'une capsule selon l'une quelconque des revendications 1 à 5 pour l'élevage in vitro d'un arthropode, selon laquelle le coeur de ladite capsule contient un milieu nutritif pour ledit arthropode. 10. Système pour l'élevage d'un arthropode, comportant une capsule selon l'une quelconque des revendications 1 à 5, et des moyens de maintien, dans l'atmosphère environnant ladite capsule, d'un taux d'humidité ambiante suffisant pour éviter le desséchement de ladite capsule, de préférence d'un taux d'humidité relative d'au moins 34 %.