Brevet FR2934943A1 — publié le 20100219

La présente invention concerne l'utilisation de composés apiogalacturonanes et/ou de dérivés de tels composés comme agent de stimulation des réactions de défense et de résistance d'une plante, en particulier d'une plante ornementale ou d'intérêt agronomique, contre les stress biotique et/ou abiotique. Plus particulièrement, l'invention concerne l'utilisation de composés apiogalacturonanes extraits à partir d'au moins une plante aquatique du genre Zostera ou Lemna, préférentiellement à partir des espèces Zostera marina, Zostera noltii et Lemna minora encore plus préférentiellement à partir des espèces Zostera marina et Zostera noltii comme agent de stimulation des réactions de défense et de résistance d'une plante contre un stress biotique et/ou abiotique, par exemple résultant d'une attaque de pathogènes. Les plantes sont, dans leur environnement, continuellement soumises à des stress, ou contraintes, engendrés par des facteurs extérieurs susceptibles d'affecter leur métabolisme et d'induire chez elles des réactions de défense. Un tel stress peut être d'origine biotique ou abiotique. Un stress est dit d'origine biotique lorsqu'il provient d'organismes vivants, par exemple des microorganismes pathogènes tels que des champignons, des bactéries, des virus, mais encore des nématodes, des insectes ou des plantes parasites. Un stress est d'origine abiotique lorsqu'il résulte du non vivant, tel un stress hydrique, un stress oxydatif, un stress chimique ou un stress thermique. Les stress biotiques et/ou abiotiques sont la cause de pertes économiques importantes pour des cultivateurs. Pour faire face à de telles agressions, les plantes ont développé, au cours de l'évolution, leurs propres systèmes de défense qui peuvent être constitutifs ou bien inductibles. La mise en place de réactions de défense et de résistance par les plantes est initiée par la perception d'un stress biotique et/ou abiotique. L'information est ensuite relayée au niveau intracellulaire par une cascade de signaux de transduction conduisant à l'induction de l'expression de gènes de défense et de résistance. Par exemple, lorsqu'une plante est attaquée par un agent pathogène, la détection de l'agent pathogène et l'induction des mécanismes de défense de la plante peuvent être initiées par la reconnaissance, par la plante, de composés chimiques issus soit de l'agent pathogène, soit de la plante. De tels composés chimiques issus de la plante sont, par exemple, les produits résultant de la dégradation de la paroi par des enzymes sécrétées par l'agent pathogène. Ces composés chimiques sont ainsi des agents de stimulation des réactions de défense de la plante et sont généralement désignés par le terme � éliciteurs �. Lors d'une interaction plante-pathogène dite incompatible, dans laquelle le pathogène est identifié rapidement et spécifiquement par la plante selon une relation dite "gène pour gène", la réaction de défense est des plus efficaces. En effet, l'interaction entre le produit d'un gène de résistance R porté par la plante et le produit d'un gène d'avirulence Avr correspondant (éliciteur spécifique) porté par l'agent pathogène, conduit à l'activation rapide de réponses de défenses spécifiques et efficaces. Le résultat de cette interaction se manifeste notamment par la nécrose rapide des cellules de la plante sur le site de pénétration du pathogène, réaction dite d'hypersensibilité, ce qui a pour but de confiner celui-ci sur ce site et d'enrayer sa progression dans la plante. Lors d'une interaction plante-pathogène dite compatible, la plante et/ou le pathogène ne portent pas respectivement le gène de résistance R et le gène d'avirulence Avr correspondant. Dans ce cas, la stimulation des réactions de défense de la plante peut être provoquée par les effets des lésions causées par l'attaque du pathogène. Par exemple, lors d'une attaque fongique, les oligosaccharides produits d'une part, sous l'action des enzymes fongiques sur les parois cellulaires de la plante hôte et, d'autre part, par l'action des hydrolases de la plante sur les polysaccharides pariétaux de l'agent pathogène, peuvent agir en tant qu'éliciteurs non spécifiques, ou généraux, et activer des réactions de défense en réponse à l'attaque du pathogène. Les réactions de défense mises en oeuvre sont alors tardives et/ou plus faibles que les réactions de défense lors d'une interaction plante-pathogène dite incompatible et sont non spécifiques. Les symptômes et les pertes de rendement restent modérés chez une plante tolérante, tandis que l'infestation sera sévère voire fatale chez une plante sensible à cette attaque. Les réactions de défense de la plante les plus couramment observées lors d'une interaction incompatible sont la mort cellulaire programmée des cellules au site de pénétration du pathogène (réponse hypersensible), un renforcement des parois cellulaires de la plante du fait de la production de composés tels que la lignine, la callose ou des protéines de réticulation, l'accumulation de composés antimicrobiens tels que des phytoalexines, la synthèse de protéines PR (pathogenesis related) telles que des chitinases, des glucanases, des peroxydases ou des inhibiteurs d'enzymes agissant contre les enzymes hydrolytiques de l'agent pathogène. On peut noter que les phénomènes de défense accompagnant la réaction d'hypersensibilité peuvent également être exprimés lors d'une interaction compatible. Suite à une première activation des mécanismes de défense de la plante, des messagers chimiques peuvent véhiculer un signal de défense à l'ensemble des tissus de la plante, notamment à ceux non encore infestés et ainsi générer une résistance systémique de la plante. Ce phénomène, appelé "résistance systémique acquise" (RSA), permet de rendre la plante plus résistante aux attaques de pathogènes ultérieures. Ainsi, dans le but d'améliorer les méthodes de lutte contre les maladies des plantes engendrées par les pathogènes, une stratégie possible consiste à induire des réactions de défense de la plante avant que celle-ci ne soit attaquée par un pathogène, par l'application exogène de composés éliciteurs. De tels composés éliciteurs sont préférentiellement recherchés pour leur origine naturelle, ceci notamment dans le souci de limiter l'utilisation de produits polluants. On connaît ainsi des molécules capables de stimuler les mécanismes de défenses des plantes en réponse à des stress et ainsi d'augmenter le niveau de résistance des plantes. Ces molécules peuvent être de nature chimique variée, par exemple des protéines, des peptides, des glycoprotéines, des lipides ou des oligosaccharides et peuvent être d'origine variée, par exemple d'origine bactérienne, telle que la harpine, d'origine végétale, telle que l'acide oligogalacturonique, d'origine algale, telle que la laminarine, ou d'origine synthétique, telle que des dérivés d'acide nicotonique. Par exemple, parmi les composés d'origine algale, plusieurs oligosaccharides, tels que la laminarine, les ulvanes, les fucanes, les carraghénanes, sont connus pour leur capacité à stimuler certaines voies de défenses chez les plantes sur lesquelles ils sont appliqués. C'est dans ce contexte et, en particulier, dans le but d'enrichir la collection de composés éliciteurs d'origine naturelle, que les recherches effectuées par la société demanderesse ont permis de sélectionner de nouveaux composés capables de stimuler des réactions de défense et de résistance d'une plante contre un stress biotique et/ou abiotique, par exemple résultant d'une attaque de pathogènes, à partir de plantes d'origine aquatique et présentant de nombreux avantages. Les composés identifiés peuvent être utilisés en traitement préventif pour stimuler ou potentialiser des mécanismes de défenses, par exemple selon la concentration utilisée, ou encore en traitement curatif. Les composés identifiés par la société demanderesse présentent, en effet, l'avantage d'être lentement dégradés en milieu terrestre, et notamment dans le sol, rendant ainsi possible une application de quantités moindres sur les plantes par rapport aux composés cités précédemment. Les composés identifiés présentent également l'avantage d'être particulièrement adaptés à une application sur le système racinaire, par exemple via des solutions nutritives lors d'une culture hors sol. La présente invention concerne ainsi l'utilisation d'au moins un composé apiogalacturonane et/ou dérivé d'un composé apiogalacturonane notamment extraits de plantes aquatiques du genre Lemna ou Zostera, en tant qu'agent de stimulation des réactions de défense et de résistance d'une plante, ou partie de plante, notamment d'une plante ornementale ou d'intérêt agronomique, contre les stress biotique et/ou abiotique. Les plantes du genre Zostera, les zostères, appartiennent à la famille des Zostéracées. Les zostères sont des phanérogames marines qui se développent dans les sédiments sableux et sablo-vaseux des zones intertidales et infralittorales dans lesquelles elles forment des herbiers sous-marins parfois denses. Les zostères sont organisées selon une tige rampante plus ou moins souterraine appelée rhizome, sur laquelle s'insèrent des faisceaux de feuilles en forme de ruban. Une caractéristique biochimique des plantes aquatiques du genre Zostera est que leurs parois cellulaires contiennent des polysaccharides particuliers, des substances pectiques, ou pectines, appelées apiogalacturonanes. La formule chimique développée d'un tel composé est représentée sur la Fig. 1. Les apiogalacturonanes des plantes du genre Zostera sont connues sous le nom de zostéranes ou zostéranes. Les plantes aquatiques du genre Lemna, ou lentilles d'eau, contiennent également des apiogalacturonanes dans leurs parois cellulaires. Les apiogalacturonanes de plantes du genre Lemna sont connues sous le nom de lemnanes. Ces substances pectiques particulières sont des macromolécules de nature glucidique composées essentiellement d'acide galacturonique. Le squelette de ces molécules est formé par l'enchaînement linéaire d'un motif monomère identique, l'acide a D-galacturonique. Les motifs sont liés entre eux par des liaisons a [1-4]. La particularité de ces pectines réside dans la substitution de certains groupes de la chaîne principale d'acides a D-galacturonique par des motifs monomères ou dimères de D-apiose (Fig.l). L'apiose (3-C-(hydroxymethyl)-D-glycero-tetrose), un sucre rare, est un pentose à chaîne branchée. La chaîne saccharidique principale est également substituée par du galactose, du rhamnose, du xylose et de l'arabinose. Fig. 1 zostérine La société demanderesse, au cours de ses recherches, a constaté que la présence de motifs apiose conférait aux apiogalacturonanes une résistance accrue face aux enzymes pectinolytiques sécrétées par les microorganismes et ainsi une durée de vie prolongée en milieu terrestre. L'utilisation de composés apiogalacturonanes, ainsi protégés durablement des dégradations par leurs motifs apiose, permet d'optimiser leur efficacité de stimulation des réactions de défense et de résistance d'une plante contre un stress biotique et/ou abiotique. Sans préjuger d'un quelconque mécanisme d'action, la présence des motifs apiose confère ainsi aux apiogalacturonanes une activité biologique renforcée et adaptée à une application sur des plantes en vue de stimuler ses réactions de défense et de résistance. Ainsi, la résistance accrue des composés apiogalacturonane aux biodégradations permet de limiter les quantités de produits à appliquer et par là même d'optimiser l'efficacité du traitement des plantes. De tels composés sont notamment adaptés à une application sur le système racinaire des plantes cibles. Selon un mode de réalisation de l'invention, ledit ou lesdits composés apiogalacturonanes et/ou dérivés de composés apiogalacturonanes sont obtenus à partir d'au moins une plante aquatique du genre Zostera ou Lemna, préférentiellement à partir des espèces Zostera marina, Zostera noltii et Lemna minora encore plus préférentiellement à partir des espèces Zostera marina et Zostera noltii. Les composés selon l'invention peuvent être obtenus par un procédé d'extraction comportant les étapes suivantes: une étape de lavage des feuilles et/ou des rhizomes de la plante, une étape de broyage, une étape d'extraction aqueuse de type solide- liquide, laquelle peut être suivie d'une étape de fractionnement et de concentration de l'extrait obtenu. Selon un autre mode de réalisation de l'invention, lesdits dérivés de composés apiogalacturonanes sont obtenus par hydrolyse enzymatique et/ou chimique d'un 5 composé apiogalacturonane. Selon un autre mode de réalisation de l'invention, lesdits dérivés de composés apiogalacturonanes sont des oligoapiogalacturonanes. Selon un autre mode de réalisation de l'invention, lesdits dérivés de composés apiogalacturonanes sont obtenus par greffage de motifs apiose sur des composés 10 oligogalacturonanes. Avantageusement, chaque composé apiogalacturonane et/ou dérivé de composé apiogalacturonane comprend au moins 5 % de motifs apiose, préférentiellement entre 10 et 80 %, plus préférentiellement entre 20 et 70 % de motifs apiose. Les apiogalacturonanes obtenus à partir des plantes appartenant à l'espèce 15 Lemna minor contiennent 64% d'acide a D-galacturonique et 25 % de D-apiose. Ils sont donc des composés de choix au sens de l'invention. Selon une caractéristique de l'invention, ledit ou lesdits composés apiogalacturonanes et/ou dérivés de composés apiogalacturonanes sont apportés à ladite plante, ou partie de plante, en une quantité comprise entre 0,01 et 100 g/L sous 20 une forme liquide via le système foliaire, le système racinaire, la graine de ladite plante ou l'environnement de ladite plante, notamment dans une solution nutritive destinée à une culture de type hydroponique, ou en une quantité comprise entre 0,01 et 100 g/Kg sous une forme solide dans l'environnement de ladite plante, avant ou après la plantation ou la récolte de ladite plante. 25 L'apport aux plantes peut ainsi être réalisé par l'intermédiaire d'une composition solide, telle qu'un bâtonnet ou une granule pouvant, par exemple, être placée dans le sol dans laquelle la plante est mise en terre. L'apport peut également être réalisé par pulvérisation sur la plante ou sur une partie de la plante, ou encore par arrosage au pied de la plante d'une solution comprenant les composés d'intérêt. En outre, l'apport 30 peut également être réalisé sur la plante après la récolte. Dans le cas d'une culture de type hydroponique, l'apport peut être réalisé par l'intermédiaire d'une solution nutritive prévue à cet effet. Selon l'invention, le terme "plante" désigne tout végétal, en particulier tout végétal de type gymnosperme ou angiosperme monocotylédone ou dicotylédone, en particulier toute plante d'intérêt ornemental ou agronomique, quelque soit son stade de développement. Par "partie de plante" on entend tout fragment d'une plante contenant au moins une cellule de plante, par exemple un organe de plante, tel qu'une feuille, un bourgeon, une fleur, une racine, un fruit, ou une graine, un tissu de plante, tel qu'un méristème, un cal végétal ou encore une cellule de plante. Selon un mode de réalisation préféré de l'invention, l'utilisation des composés apiogalacturonanes et/ou dérivés de composés apiogalacturonanes réside en la stimulation des réactions de défense contre des pathogènes. L'invention concerne encore un procédé de stimulation des réactions des défenses naturelles et de résistance d'une plante, ou partie de plante, contre un stress biotique et/ou abiotique, qui se caractérise en ce qu'il comprend l'application sur ladite plante, ou ladite partie d'une plante ou dans l'environnement de la plante d'au moins un composé apiogalacturonane et/ou dérivé de composé apiogalacturonane sous une forme liquide ou sous une forme solide. Avantageusement, la quantité de composé apiogalacturonane et/ou dérivé de composé apiogalacturonane est comprise entre 0,01 et 100 g/L dans une composition liquide et entre 0,01 et 100 g/kg dans une composition solide. L'invention concerne encore un produit pour la stimulation des réactions des défenses naturelles et de résistance d'une plante, ou partie de plante, contre un stress biotique et/ou abiotique, qui se caractérise en ce qu'il est composé d'au moins un composé apiogalacturonane et/ou dérivé de composé apiogalacturonane. Selon un mode de réalisation, ledit ou lesdits composés apiogalacturonanes et/ou dérivés de composés apiogalacturonanes sont extraits à partir d'au moins une plante aquatique du genre Zostera et/ou Lemna, préférentiellement à partir des espèces Zostera marina, Zostera noltii, Lemna minora encore plus préférentiellement à partir des espèces Zostera marina et Zostera noltii. Selon un mode de réalisation particulier de l'invention, un tel produit comprend, en outre, de l'acide p-sulfoxy cinnamique, ou acide zostérique. Ce mode de réalisation est particulièrement avantageux puisque l'acide zostérique permet d'empêcher l'adhésion de microorganismes à la surface des végétaux. Le produit selon l'invention peut se présenter sous la forme d'une solution, d'une émulsion, d'une poudre, d'une granule ou d'une solution d'enrobage, notamment d'enrobage de graines. Avantageusement, le produit selon l'invention comprend entre 0,01 et 100 g/L d'au moins un composé apiogalacturonane et/ou dérivés de composé apiogalacturonane, lorsque ledit produit se présente sous une forme liquide ou entre 0,01 et 100 g/Kg d'au moins un composé apiogalacturonane et/ou dérivés de composé apiogalacturonane, lorsque ledit produit se présente sous une forme solide. Selon un autre mode de réalisation, le produit selon l'invention comprend, en outre, au moins une matière fertilisante. Selon un autre mode de réalisation, le produit selon l'invention comprend, en outre, au moins un produit phytosanitaire et, préférentiellement, au moins un produit éliciteur. Des matières fertilisantes susceptibles d'être utilisées dans un produit selon l'invention peuvent être choisies parmi l'urée, le sulfate d'ammonium, le nitrate d'ammonium, le phosphate naturel, le chlorure de potassium, le sulfate d'ammonium, le nitrate de magnésium, le nitrate de manganèse, le nitrate de zinc, le nitrate de cuivre, l'acide phosphorique, l'acide borique, des engrais de type NP, PK, NPK. Les caractéristiques de l'invention mentionnées ci-dessus, ainsi que d'autres, apparaîtront plus clairement à la lecture de la description suivante d'un exemple de réalisation de l'invention. Procédé de préparation d'un extrait de composés apiogalacturonanes à partir d'une plante de la famille des Zostéracées. Récolte et broyage du matériel végétal : des zostères échouées appartenant à l'espèce Zostera noltii ont été récoltées en août 2003 dans le Bassin d'Arcachon dans le secteur d'Andernos (Gironde û France). Le matériel végétal a été préalablement séché à l'air libre sur le site d'épandage puis lavé à l'eau douce et enfin séché à 50°C jusqu'à l'obtention d'une masse constante. Le matériel a ensuite été réduit en poudre de granulométrie de l'ordre de 100 �m. Lixiviation de la zostère : dans un ballon de 250 mL, la zostère précédemment nettoyée (8 g) est ajoutée à 72 mL d'eau distillée. Le pH est ajusté à 4 par l'ajout d'une solution d'acide chlorhydrique 3N. Le milieu est maintenu sous agitation pendant 3 heures à une température de 50°C. Après retour à température ambiante, le milieu réactionnel est filtré sur verre fritté (porosité de 15 à 50 �m). Le filtrat est alors dialysé pendant une nuit au moyen d'une membrane de cellulose afin d'éliminer les anions chlorures en vue de son analyse. Le retentat est directement utilisé lors de l'étape suivante. Extraction de la zostérine (apiogalacturonane de zostère) : dans un ballon de 250 mL, la zostère lixiviée précédemment obtenue est ajoutée à 80 mL d'une solution aqueuse d'oxalate d'ammonium à 1 %. Le milieu est agité et maintenu à une température de 70°C pendant 4 heures. Après retour à température ambiante, les phases sont séparées par centrifugation (20 min ; 15°C ; 15000 g). La phase liquide est conservée et la phase solide subit une deuxième extraction à doxalate d'ammonium (200 mL). Après séparation, les phases liquides sont rassemblées. Le volume est diminué à l'évaporateur rotatif jusqu'à la précipitation des premières molécules de zostérine. Le milieu est alors transféré dans un bécher de 500 mL dans lequel la zostérine est précipitée par ajout de 200 mL (3 volumes) d'éthanol. La zostérine est récupérée après centrifugation (20 min ; 15°C ; 3000 g). La zostérine est ensuite solubilisée dans de l'eau, dialysée sur une membrane de 10 KD, puis lyophilisée. On isole ainsi 1,2 g de zostérine, ce qui correspond à un rendement d'extraction de 15 % par rapport à la zostère extraite. Cette méthode permet d'obtenir de la zostérine dite LJl. Celle-ci est de couleur marron car elle contient 2,7 % de polyphénols. La zostérine LJl peut ensuite être purifiée par l'emploi d'une résine hydrophobe, telle que la résine hydrophobe Amberlite TM XADTM 16 (commercialisée par la société Rohm and Haas) avec un rendement de 63 %. On obtient ainsi la zostérine dite LJ 2 de couleur blanche et dont la teneur en monosaccharide s'élève à 31 %. Cette zostérine ne contient plus que 0,5 % de polyphénols. Purification de la zostérine sur résine : dans un erlenmeyer de 250 mL, la zostérine (400 mg) est solubilisée dans 74 mL d'eau à 50°C. Une fois solubilisée, la résine Amberlite TM XADTM 16 (30 g) est ajoutée dans le milieu. Celui-ci est alors agité et maintenu à une température de 50°C pendant une nuit. La résine est enlevée par filtration sur verre fritté sous pression atmosphérique. Le filtrat est concentré jusqu'au début de la précipitation. La zostérine précipite en ajoutant trois volumes d'éthanol. La zostérine est alors filtrée sur Büchner, dialysée sur une membrane de 10 KD, puis lyophilisée. La composition en oses neutres des deux zostérines LJ1 et LJ2 est donnée dans le Tableau 1 ci-dessous. Tableau 1 Composition en oses neutres des zostérines LJ1 et LJ2 extraite de Zostera noltii exprimée en pourcentage. Rha: Rhamnose; Fuc: fucose; Ara: arabinose; ; Api: apiose; Xyl: xylose; Man: 10 manose; Gal: galactose; Glc: glucose; Des procédés d'extraction par voie enzymatique ou acide des composés apiogalacturonanes sont également envisageables. 15 Préparation de produits pour la stimulation des réactions de défense d'une plante ou partie de plante, contre un stress biotique et/ou abiotique: Différents produits ont été préparés à partir d'un extrait tel qu'obtenu précédemment. Dans cet exemple, l'extrait utilisé est purifié sur résine et correspond 20 ainsi à de la zostérine LJ2. L'utilisation de la zostérine LJ1 n'est pas exclue. Des compositions liquides ont été préparées en mélangeant un extrait obtenu par un procédé tel que décrit précédemment et de l'acide zostérique. Les compositions liquides comprennent entre 0,2 et 2 g/L de composés apiogalacturonanes et 10 g/L d'acide zostérique. De telles solutions peuvent être pulvérisées directement sur les 25 feuilles de plantes. D'autres compositions liquides ont été préparées en ajoutant un extrait obtenu par un procédé tel que décrit précédemment à une solution d'engrais de type NPK. r^ ~ nu ri 1ù1• Rha Fuc Ara Api Xyl Man Gal Glc 10,5 3,3 6,9 49,8 11,4 7,7 8,3 2,1 11,2 3,6 4,2 62,4 7,1 2,4 7,6 1,5 ^LJ2 70 35 0 Les solutions comprennent 0,2 et 2 g/L de composés apiogalacturonanes. De telles solutions peuvent être apportées aux systèmes racinaires des plantes par arrosage. Des compositions d'enrobage de graines de plantes ont été préparées en incorporant 2 g/L d'un extrait obtenu par un procédé tel que décrit précédemment à une composition d'enrobage connue de l'homme du métier, par exemple une composition d'enrobage à base d'hémicellulose. Des graines de plantes peuvent ainsi être enrobées par une telle composition. REVENDICATIONS1) Utilisation d'au moins un composé apiogalacturonane et/ou dérivé d'un composé apiogalacturonane, notamment extrait de plantes aquatiques du genre Lemna ou Zostera, en tant qu'agent de stimulation des réactions de défense et de résistance d'une plante ou partie de plante, notamment d'une plante ornementale ou d'intérêt agronomique, contre les stress biotique et/ou abiotique. 2) Utilisation selon la revendication 1, caractérisée en ce que ledit ou lesdits composés apiogalacturonanes et/ou dérivés de composés apiogalacturonanes sont obtenus à partir d'au moins une plante aquatique du genre Zostera ou Lemna, préférentiellement à partir des espèces Zostera marina, Zostera noltiit, Lemna minor, encore plus préférentiellement à partir des espèces Zostera marina et Zostera noltii. 3) Utilisation selon la revendication 2, caractérisée en ce que ledit ou lesdits composés apiogalacturonanes et/ou dérivés de composés apiogalacturonanes sont extraits des feuilles et/ou des rhizomes d'au moins une desdites plantes aquatiques. 4) Utilisation selon l'une des revendications précédentes, caractérisée en ce que ledit ou lesdits dérivés de composés apiogalacturonanes sont obtenus par hydrolyse enzymatique et/ou chimique d'un composé apiogalacturonane. 5) Utilisation selon la revendication 4, caractérisée en ce que ledit ou lesdits dérivés de composés apiogalacturonanes sont des oligoapiogalacturonanes. 6) Utilisation selon l'une des revendications précédentes, caractérisée en ce que chaque composé apiogalacturonane et/ou dérivé de composé apiogalacturonane comprend au moins 5 % de motifs D-apiose, préférentiellement entre 10 et 80 %, plus préférentiellement entre 20 et 70 % de motifs D-apiose. 7) Utilisation selon l'une des revendications précédentes, caractérisée en ce que ledit ou lesdits composés apiogalacturonanes et/ou dérivés de composés apiogalacturonanes sont apportés à ladite plante, ou partie de plante, en une quantité comprise entre 0,01 et 100 g/L sous une forme liquide via le système foliaire, le système racinaire, la graine de ladite plante ou l'environnement de ladite plante, notamment dans une solution nutritive destinée à une culture de type hydroponique, ou en une quantité comprise entre 0,01 et 100 g/Kg sous une forme solide dans l'environnement de ladite plante, avant ou après la plantation ou la récolte de ladite plante. 8) Utilisation selon l'une des revendications précédentes, caractérisée en ce qu'elle réside en la stimulation des réactions de défense contre des pathogènes. 9) Procédé de stimulation des réactions des défenses naturelles d'une plante, ou partie de plante, contre un stress biotique et/ou abiotique, caractérisé en ce qu'il comprend l'application sur ladite plante, ou partie d'une plante ou dans l'environnement de ladite plante d'au moins un composé apiogalacturonane et/ou dérivé de composé apiogalacturonane dans une composition liquide ou une composition solide. 10) Procédé selon la revendication 9, caractérisé en ce que la quantité de composé apiogalacturonane et/ou dérivé de composé apiogalacturonane est comprise entre 0,01 et 100 g/L dans une composition liquide et entre 0,01 et 100 g/Kg dans une composition solide. 11) Produit pour la stimulation des réactions des défenses et de résistance naturelles d'une plante, ou partie de plante, contre un stress biotique et/ou abiotique, caractérisé en ce qu'il est composé d'au moins un composé apiogalacturonane et/ou dérivé de composé apiogalacturonane. 12) Produit selon la revendication 11, caractérisé en ce que ledit ou lesdits composés apiogalacturonanes et/ou dérivés de composés apiogalacturonanes sont extraits à partir d'au moins une plante aquatique du genre Zostera ou Lemna, préférentiellement à partir des espèces Zostera marina, Zostera noltiit, Lemna minor, encore plus préférentiellement à partir des espèces Zostera marina et Zostera noltii 13) Produit selon l'une des revendications 11 à 12, caractérisé en ce qu'il comprend, de plus, de l'acide p-sulfoxy cinnamique. 14) Produit selon l'une des revendications 11 à 13, caractérisé en ce qu'il se 25 présente sous la forme d'une solution, d'une émulsion, d'une poudre, d'une granule, d'un bâtonnet ou d'une composition d'enrobage. 15) Produit selon l'une des revendications 11 à 14, caractérisé en ce qu'il comprend entre 0,01 et 100 g/L d'au moins un composé apiogalacturonane et/ou dérivé de composé apiogalacturonane, lorsque ledit produit se présente sous une forme 30 liquide ou entre 0,01 et 100 g/Kg d'au moins un composé apiogalacturonane et/ou dérivé de composé apiogalacturonane, lorsque ledit produit se présente sous une forme solide. 16) Produit selon l'une des revendications 11 à 15, caractérisé en ce qu'il comprend, de plus, une ou plusieurs matières fertilisantes, un ou plusieurs produits phytosanitaires, préférentiellement un ou plusieurs produits éliciteurs, ou un mélange.