Brevet FR2782095A1 — publié le 20000211

La présente invention concerne une cellule végétale transformée, dont la régénération produit une plante présentant une résistance à différentes conditions de stress qui peuvent lui être imposées au cours de sa croissance, la plante ainsi produite, ainsi qu'un procédé pour obtenir cette cellule et cette plante. Dans son environnement naturel, une plante subit souvent un déficit hydrique, au moins au cours de certaines périodes de l'année, ainsi qu'une exposition à une luminosité et une chaleur excessives, ou des conditions de forte salinité. De tels événements perturbent le processus de photosynthèse, inhibent l'activité enzymatique, et peuvent entraîner alors la mort de la plante. Selon l'invention, on obtient une plante transgénique capable de supporter au moins les agressions précitées, sur une période plus longue que ne peut le tolérer la plante sauvage correspondante. Les auteurs ont en outre observé que, dans des conditions normales de développement (arrosage, lumière, pH, ...), c'est-à-dire en l'absence de stress marqué, la plante transgénique se développe plus rapidement, et que de manière paradoxale, ce développement précoce concerne aussi bien la taille de la tige et des feuilles, que la floraison. Cet effet est inattendu car chez la plante sauvage, la tige et les feuilles poussent au détriment de la formation de la fleur, et vice-versa. La solution apportée par l'invention consiste en la transformation d'une cellule végétale par tout ou partie du gène codant pour la fibrilline pour en permettre l'expression dans la plante. La fibrilline est une protéine structurelle indispensable à la structuration des chromoplastes de type fibrillaires, et plus précisément des fibrilles qu'ils contiennent. Le gène codant pour cette protéine est induit pendant la phase de mûrissement des fruits au cours de laquelle la fibrilline se trouve en concentrations maximales. Les fibrilles sont constitués d'un noyau hydrophobe composé essentiellement de caroténoïdes, d'une couche lipidique recouvrant le noyau et d'une couche protéique de fibrilline entourant la couche lipidique, et dont l'organisation résulte d'un mécanisme d'autoassemblage lors de la mise en présence de caroténoïdes, galactolipides, phospholipides et fibrilline. La fibrilline est synthétisée dans le cytoplasme cellulaire, elle est importée dans le plaste puis maturée, lors du franchissement de l'enveloppe plastidiale, en une protéine soluble stockée dans le stroma, en attendant d'être utilisée pour la formation des fibrilles. Connaissant le rôle de la fibrilline dans le mécanisme de la transformation des chloroplastes en chromoplastes, c'est-à-dire dans le sens d'une perte de la chlorophylle, les résultats observés sur le développement des plantes transgéniques de l'invention sont surprenants. En effet, on pouvait s'attendre à un effet toxique de la surexpression du gène codant pour la fibrilline, par diminution de l'activité photosynthétique. Avant d'exposer plus en détails l'invention, certains termes employés dans la présente description sont définis. Une cellule végétale est une cellule issue de plante. Une plante est un organisme multicellulaire dont la chlorophylle est un des constituants, à fleurs ou à fruits. Par " ADN complémentaire " ou " ADNc ", on entend la copie de l'ARN sous sa forme d'ADN grâce à l'action d'une transcription inverse. Dans la présente invention, l'ADNc peut comprendre la transcription des introns non épissés, comme notamment pour la séquence SEQ ID N 2. Par stress, on comprend notamment un déficit hydrique, une blessure ou un stress photooxydatif. L'expression "stress photooxydatif" inclut toute condition de développement susceptible d'entraîner un dommage causé par de l'oxygène réactif, sous forme de superoxyde ou à l'état singulet, par exemple. Ainsi, on entend des stress liés aux expositions à des herbicides, à la salinité, aux variations de températures, aux attaques d'agents pathogènes, à la lumière. Un premier objet de l'invention est une cellule végétale transformée, comprenant au moins la partie codante du gène codant pour la fibrilline et les moyens nécessaires à son expression. En particulier, ledit gène est issu de Capsicum annuum ; sa séquence est déduite, après épissage des introns 1 et 2 de la séquence SEQ ID N 2. Un second objet de l'invention est une plante transgénique qui présente une résistance aux stress tels que définis ci-dessus, notamment aux stress photooxydatifs, et qui est susceptible d'être obtenue par régénération d'une cellule telle que précédemment décrite. L'invention concerne aussi un vecteur de transformation qui peut être utilisé pour obtenir une cellule transformée de l'invention. Il comprend au moins la partie codante du gène codant pour la fibrilline et les moyens nécessaires à son expression. De préférence, il comprend le gène codant pour la fibrilline issu de Capsicum annuum. Dans une application à la transformation d'une cellule végétale, il comprend en outre : - un promoteur de transcription ou fragment de promoteur de transcription d'un gène s'exprimant naturellement dans les plantes, - un terminateur de transcription. Par promoteur de transcription d'un gène s'exprimant naturellement dans les plantes, on entend un promoteur choisi parmi des promoteurs exprimés de manière constitutive, c'est à dire dans tous les organes et tissus et de manière relativement équivalente d'un organe ou tissu à l'autre, ou parmi des promoteurs régulés différentiellement. Le promoteur 35S du virus de la Mosaique du Choux-Fleur (CaMV) est un exemple souvent utilisé d'un promoteur considéré comme relativement constitutif. Les promoteurs régulés différentiellement peuvent fonctionner plus fortement dans un tissu ou organe qu'un autre, ou différemment suivant le stade de développement de l'organe ou tissu, ou encore être induit à la suite d'un changement dans les conditions environnementales, d'un stress ou à la suite de l'attaque d'un pathogène. Un vecteur particulièrement adapté comprend un ADN complémentaire correspondant audit gène, comportant pour une meilleure expression au moins un des deux introns 1 et 2 dudit gène, et mieux encore, les deux introns 1 et 2. L'extrémité 5' de l'ADNc est de préférence déterminée entre la position 1 et la position 23 dudit gène, et/ou l'extrémité 3' de l'ADNc est déterminée entre la position 1901 et la position 2218 dudit gène (séquence SEQ ID N 2). L'invention concerne aussi un procédé pour l'obtention de plantes transgéniques présentant une résistance aux stress et notamment aux stress photooxydatifs, selon lequel on transforme une cellule végétale avec un gène codant pour la fibrilline, ou un gène homologue à la fibrilline, ou encore un gène ayant une activité homologue à celle de la fibrilline, et en ce qu'on soumet les cellules transformées à une régénération. Par gène homologue à la fibrilline, on entend un gène homologue de la fibrilline issu de Capsicum annuum, isolé à partir d'un autre organisme. Par gène ayant une activité homologue à celle de la fibrilline, on entend un gène codant pour une protéine homologue à la fibrilline et conférant à la plante une résistance à différentes conditions de stress. On peut citer par exemple une protéine dont une fonction identique a été proposée dans le cas de la structuration des fibrilles des chromoplastes de fleur de concombre (Vishnevetski et coll., 1996 Plant Journal 10, 1111-1118), et la protéine cdsp34 clonée par les inventeurs de la présente demande, dans le cas des chloroplastes de feuilles stressées de pomme de terre (Pruvot et coll., Planta, 1996,198: 471-479). Les figures 1 à 3 montrent le comportement d'une plante transgénique (à droite) et d'une plante sauvage (à gauche) en conditions de déficit hydrique comme décrit dans l'exemple 4 (2). figure 1 représente les plantes au jour 0, la figure 2 au jour 9 et la figure 3 au jour 21. La figure 4 montre la croissance d'une plante transgénique (à droite) et d'une plante sauvage (à gauche) en condition normale (avec arrosage et sous une luminosité de 300 micromoles.m' 2.s-1) Les caractéristiques et avantages des objets de l'invention sont ci-après mis en évidence dans les exemples 1 à 4 suivants. Exemple 1 : Construction d'un vecteur de l'invention par introduction de cDNA codant pour la fibrilline de poivron dans un vecteur d'expression de plantes Le vecteur pBI121 (commercialisé par Clontech laboratories, Inc) est un vecteur adapté à cette construction. Il comporte une région T-DNA que la bactérie Agrobacterium tumefaciens peut transférer dans le génome des plantes. Cette région T-DNA comporte entre autre un promoteur constitutif (le promoteur nommé 35S du virus CaMV), le gène GUS suivi du terminateur NOS (du gène nopaline synthase). Le gène GUS ne présentant aucun intérêt dans l'invention est remplacé par un cDNA codant pour la fibrilline. Ce cDNA sera donc placé sous le contrôle du promoteur 35S et du terminateur NOS. Tout autre promoteur constitutif ou non (dans ce dernier cas, il devra être spécifique de l'organe dont on souhaite modifier les propriétés) et tout autre terminateur sont également utilisables. Deux cDNA codant pour la fibrilline ont été utilisés, correspondant respectivement aux mRNA nommés mRNAl et mRNA2 dans l'article de J. Deruère et coll. (1994, Biochem. Biophys. Res. Commun. 199,1144-1150) dont le contenu est incorporé par référence. mRNAl et mRNA2 diffèrent par la présence ou l'absence de l'intron 1, respectivement, du gène de la fibrilline. Ces 2 cDNA avaient été sous-clonés originellement dans le site de restriction Notl du plasmide bactérien pBluescriptKS : ils sont ainsi flanqués de sites de coupures BamHl en 5' et Sacl en 3'. Ces cDNA ont leur extrémité 5' en position 1 (Séquence SEQ ID N 2), mais toute autre position entre les positions 1 et 23 peut également convenir car le codon d'initiation du gène est en position 24. Ces cDNA ont leur extrémité 3' en position 2218 mais toute autre position entre la position 1901 (c'est-àdire après le codon de terminaison du gène) et la position 2218 peut également convenir. Ces 2 cDNA sont excisés du plasmide pBluescriptKS par les enzymes de restriction BamHl et Sacl. Ce fragment BamHI-Sacl est inséré dans le vecteur pBI121 lui-même coupé par ces enzymes : le site BamHl se trouve en 3' du promoteur 35S et en 5' du gène GUS, le site Sacl se trouve en 3' du gène GUS et en 5' du terminateur NOS. Après ligation, sont sélectionnés les dérivés du vecteur pBI121 dans lequel l'un ou l'autre des cDNA codant pour la fibrilline (c'est-à-dire avec ou sans intron) a remplacé le gène GUS. Exemple 2 : Transformation d'une cellule de plante pour obtenir une cellule transformée de l'invention. Le vecteur de transformation de plante dérivé de pBI121 obtenu à l'exemple 1 est introduit dans la souche d'Agrobacterium LBA4404 par électroporation. La souche recombinante est sélectionnée en présence de 50 g/ml de kanamycine. Cette souche transformée d'Agrobacterium est utilisée pour la transformation de cellules de plantes, par exemple de tabac. La technique utilisée à cet effet et qui peut être remplacée par toute autre technique de transformation, est celle de l'infection de disques foliaires de plantules de tabac cultivées in vitro. Les cellules transformées de plantes sont sélectionnées en présence de kanamycine. Agrobacterium est éliminé par l'antibiotique céfotaxime. Les disques foliaires sont cultivés sur milieu de culture végétale en présence d'hormones végétales (auxine et cytokinines) favorisant la croissance de cal. Les cals issus de la croissance des cellules transformées sont utilisés pour la régénération de plantes entières par les techniques classiques. Par exemple, les cals sont transférés sur milieu de culture végétale en présence de cytokinine pour induire la formation de pousses. Celles-ci sont ensuite coupées et transférées sur milieu de culture végétale sans hormone afin de régénérer des racines. les antibiotiques kanamycine (afin de sélectionner la croissance de tissus transformés) et céfotaxime (afin d'éliminer complètement Agrobacterium) sont maintenus pendant toutes ces phases de culture. Les plantes transformées sont mises en culture stérilement en présence de kanamycine et céfotaxime puis sont transférées en terre et cultivées en serre jusqu'à la récolte des graines. La présence du transgène a été confirmée par hybridation de l'ADN génomique de ces plantes avec une sonde spécifique issue du vecteur de transformation utilisé. Différentes lignées transgéniques ont été testées quant à la présence d'un ARNm correspondant aux transgènes. Les lignées ayant incorporées le cDNA du mRNAl (ayant conservé l'intron 1) ont montré les niveaux de mRNA du transgène les plus élevés et ont donc été utilisées pour l'étude des caractères nouveaux apportés par la présence constitutive de niveaux plus élevés en fibrilline. Exemple 3 : Sélection des plantes transgéniques Un lot de graines issues d'une lignée transgénique est mis à germer sur milieu de culture, puis les plantules sont repiquées sur terreau. La présence de la protéine fibrilline est testée par immunodétection dans des extraits de protéines totales des feuilles de ces plantes, grâce à des anticorps anti-fibrilline de poivron. Des lignées sont alors créées par multiplication in vitro de plantules contenant la fibrilline (lignées transgéniques) ou ne la contenant pas (lignées contrôles dites sauvages). Ces dernières plantes sont en proportion de 27 % environ ce qui indique une ségrégation normale du transgène qui est donc stablement hérité dans la descendance. Exemple 4 : Caractéristiques des plantes transgéniques de l'invention Ces caractéristiques sont mises en évidence par mise en culture en parallèle des lignées transgéniques et sauvages, et comparaison de la taille (1), de la résistance au stress hydrique (2), et de la teneur en chlorophylle des feuilles (3) dans différentes conditions de stress. (1) Développement des plantes bien arrosées Après environ 3 semaines de croissance en chambre de culture (conditions lumineuses : 300 micromoles.m-2.s-1) sur terreau, les plantes transgéniques présentent des entre-noeuds plus longs et plus épais que les plantes sauvages. De plus, des boutons floraux plus développés sont observés chez les plantes transgéniques. Ces différences de croissance et de développement floral n'apparaissent pas en conditions de faible luminosité (50,100 et 150 micromoles.m-2.s-1) (cf Tableau II ci-après) et sont plus marquées en condition de forte luminosité (1200 micromoles.m-2.s-1) (cf Tableau III ciaprès) . Le tableau I rassemble les résultats obtenus concernant la taille moyenne, respectivement, des plantes sauvages et des plantes transgéniques, après croissance de culture lors de deux expériences représentatives 1 et 2. TABLEAU I Conditions de cultures : arrosées Lumière : 300 micromoles.m-2.s-1 Plante Plante sauvage transgénique EXPÉRIENCE Taille écart-type Taille écart-type moyenne moyenne 1(a) 31. 2 5. 0 38. 7 6. 4 (n=6) (n=8) 2(b) 13. 9 1. 7 17. 3 3. 2 (n=4) (n=5) (a) : après 3,5 semaines (b) : après 2,5 semaines Le tableau II ci-après présente les résultats obtenus concernant la taille, respectivement, des plantes sauvages et des plantes transgéniques maintenues en faible luminosité et arrosées, et partant d'une taille similaire au début des expériences. TABLEAU II EXPÉRIENCE 1 : 50micromoles.m-2.s-1 ; après 5 semaines Plante sauvage: - taille moyenne : 15,5 - écart-type : 3,4 (n=4) Plante transgénique: - taille moyenne : 14,2 - écart-type : 2,8 (n=4) EXPÉRIENCE 2 : 100micromoles.m-1.s-1 ; après 5 semaines Plante sauvage: - taille moyenne : 55,7 - écart-type : 18,6 (n=3) Plante transgénique: - taille moyenne : 58,7 - écart-type : 15,0 (n=3) EXPÉRIENCE 3 : 150micromoles.m-2.s-1 Plante sauvage: - taille après environ 2 semaines, soit la taille de départ : 8 cm - taille après 14 jours supplémentaires : 26,5 cm Plante transgénique: - taille après environ 2 semaines, soit la taille de départ : 8 cm - taille après 14 jours supplémentaires : 28,5 cm Le tableau III présente les résultats obtenus concernant la taille, respectivement, de plantes sauvages et de plantes transgéniques, maintenues 2 semaines en faible luminosité (150 micromoles.m-1.s-1) puis transférées en luminosité forte (1200 micromoles.m-1.s-1). L'arrosage est maintenu. TABLEAU III Plante sauvage: - taille après environ 2 semaines, soit la taille de départ : 6 cm - taille après 14 jours supplémentaires : 46,5 cm Plante transgénigue: - taille de départ : 6 cm - taille après 14 jours supplémentaires : 60 cm (2) Comportement des plantes en conditions de déficit hydrique Pour ces essais, des plantes jeunes régulièrement arrosées et de taille homogène sont utilisées. Après saturation en eau des pots, l'arrosage est interrompu. La contrainte hydrique s'installe. Au bout de 9 jours, les feuilles inférieures sont nécrosées et les feuilles supérieures sont flétries et peu turgescentes. Il apparaît des différentes nettes entre les plantes sauvages et les plantes transgéniques. Les plantes transgéniques sont plus grandes et présentent un port plus rectiligne de la tige principale. Les plantes transgéniques montrent un développement floral plus avancé. Ces différences entre plantes sauvages et transgéniques sont encore amplifiées après 21 jours. (3) Teneur en chlorophylle Pour des plantes sauvages et des plantes transgéniques, on a déterminé la quantité de chlorophylle pour des feuilles à une hauteur sur la plante et à un stade de développement équivalents. Les comparaisons ont été effectuées dans deux types de conditions de stress, entre plante sauvage et plante transgénique : - conditions normales de développement puis arrêt de l'arrosage (tableau IV) ; - conditions de forte illumination (tableau V), et par rapport à une plante sauvage et transgénique témoins non soumises à un stress. Le tableau IV présente les résultats obtenus concernant la teneur en chlorophylle lors de deux expériences représentatives après croissance en chambre de culture en condition témoin (arrosage maintenu) et en condition de déficit hydrique (arrosage interrompu). La teneur en chlorophylle y est exprimée en g de chlorophylle/g de poids sec. TABLEAU IV EXPÉRIENCE 1: les plantes étaient âgées de 3,5 semaines environ au début de l'expérience ; les mesures ont été effectuées après 9 jours supplémentaires. Témoin (arrosé) : Plante sauvage : - teneur : 16189 - écart-type : 544 (n=2) Plante transgénique : - teneur : 17250 - écart-type : 1665 (n=3) Arrêt de l'arrosage : Plante sauvage - teneur : 15813 - écart-type : 544 (n=2) Plante transgénique : - teneur : 16760 - écart-type : 868 (n=4) EXPÉRIENCE 2: les plantes étaient âgées de 3,5 semaines environ au début de l'expérience ; les mesures ont été effectuées après 12 jours supplémentaires. Témoin (arrosé) : Plante sauvage : - teneur : 17707 - écart-type : 327 (n=2) Plante transgénique : - teneur : 21384 - écart-type : 36 (n=2) Arrêt de l'arrosage : Plante sauvage : - teneur : 11274 - écart-type : 998 (n=6) Plante transgénique : - teneur : 12595 - écart-type : 1403 (n=8) Le tableau V présente les résultats obtenus concernant la teneur en chlorophylle après croissance en condition témoin (basse lumière) et en condition d'excès de luminosité. La teneur en chlorophylle y est exprimée en g de chlorophylle/g de poids sec. TABLEAU V Témoins (maintenu sous basse lumière 14 jours supplémentaires) : Plante sauvage - teneur : 20907 - écart-type : 693 (n=2) Plante transgénique - teneur : 22228 - écart-type : 587 (n=2) Plantes transférées sous forte luminosité 14 jours) : Plante sauvage - teneur : 14324 - écart-type : 1242 (n=2) Plante transgénique : - teneur : 16441 - écart-type : 892 (n=4) Les résultats obtenus à l'exemple 4 démontrent que la présence constitutive de la fibrilline confèrent aux plantes transgéniques une tolérance supérieure vis-à-vis des stress et en particulier stress hydrique et stress photooxydatifs. LISTAGE DE SEQUENCES (1) INFORMATIONS GENERALES: (i) DEPOSANT: (A) NOM : JOSEPH FOURIER (B) RUE: (C) VILLE : (E) PAYS : (F) CODE POSTAL : 38000(ii) TITRE DE L'INVENTION: (iii) NOMBRE DE SEQUENCES: (iv) FORME DECHIFFRABLE PAR ORDINATEUR: (A) TYPE DE SUPPORT : disk (B) ORDINATEUR : PC compatible (C) SYSTEME D' EXPLOITATION : PC-DOS/MS-DOS (D) LOGICIEL: PatentIn Release #1.0, Version #1.30 (OEB) (2) INFORMATIONS POUR LA SEQ ID NO: 1 : (i) CARACTERISTIQUES DE LA SEQUENCE : (A) LONGUEUR : 322 acides aminés (B) TYPE : aminé (C) NOMBRE DE BRINS : (D) CONFIGURATION : linéaire(ii) TYPE DE MOLECULE : protéine(iii) HYPOTHETIQUE : NON (xi) DESCRIPTION DE LA SEQUENCE : ID NO: 1 : Met Ala Ser Ile Ser Ser Leu Asn Gin Ile Pro Cys Lys Thr Leu Gln 1 5 10 15 Ile Thr Ser Gin Tyr Ser Lys Ile Ser Ser Leu Pro Leu Thr Ser Pro 20 25 30 Asn Phe Pro Ser Lys Thr Glu Leu His Arg Ser Ile Ser Ile Lys Glu 35 40 45 Phe Thr Asn Pro Lys Pro Lys Phe Thr Ala Gin Ala Thr Asn Tyr Asp 50 55 60 Lys Glu Asp Glu Trp Gly Pro Glu Leu Glu Gin Ile Asn Pro Gly Gly 65 70 75 80 Val Ala Val Val Glu Glu Glu Pro Pro Lys Glu Pro Ser Glu Met Glu 85 90 95 Lys Leu Lys Lys Gin Leu Thr Asp Ser Phe Tyr Gly Thr Asn Arg Gly 100 105 110 Leu Ser Ala Ser Ser Glu Thr Arg Ala Glu Ile Val Glu Leu Ile Thr 115 120 125 Gin Leu Glu Ser Lys Asn Pro Thr Pro Ala Pro Thr Glu Ala Leu Ser 130 135 140 Leu Leu Asn Gly Lys Trp Ile Leu Ala Tyr Thr Ser Phe Ser Gly Leu 145 150 155 160 Phe Pro Leu Leu Ala Arg Gly Asn Leu Leu Pro Val Arg Val Glu Glu 165 170 175 Ile Ser Gin Thr Ile Asp Ala Glu Thr Leu Thr Val Gin Asn Ser Val 180 185 190 Val Phe Ala Gly Pro Leu Ser Thr Thr Ser Ile Ser Thr Asn Ala Lys 195 200 205 Phe Glu Val Arg Ser Pro Lys Arg Leu Gin Ile Asn Phe Glu Glu Gly 210 215 220 Ile Ile Gly Thr Pro Gin Leu Thr Asp Ser Ile Glu Leu Pro Glu Asn 225 230 235 240 Val Glu Phe Leu Gly Gin Lys Ile Asp Leu Ser Pro Phe Lys Gly Leu 245 250 255 Ile Thr Ser Val Gin Asp Thr Ala Thr Ser Val Ala Lys Ser Ile Ser 260 265 270 Ser Gin Pro Pro Ile Lys Phe Pro Ile Ser Asn Ser Tyr Ala Gin Ser 275 280 285 Trp Leu Leu Thr Thr Tyr Leu Asp Ala Glu Leu Arg Ile Ser Arg Gly 290 295 300 Asp Ala Gly Ser Ile Phe Val Leu Ile Lys Glu Gly Ser Pro Leu Leu 305 310 315 320 Lys Pro (2) INFORMATIONS POUR LA SEQ ID NO: 2 : (i) CARACTERISTIQUES DE LA SEQUENCE: (A) LONGUEUR : paires de bases (B) TYPE : (C) NOMBRE DE BRINS : (D) CONFIGURATION : linéaire(ii) TYPE DE MOLECULE: ADNc (iii) HYPOTHETIQUE : NON (xi) DESCRIPTION DE LA SEQUENCE : SEQ ID NO: 2 : CCTTCTTTAT TCACTCTTAA ACAATGGCTT CCATCTCTTC TCTCAATCAA ATTCCTTGCA 60 AAACTCTCCA AATTACATCC CAATATTCAA AAATTTCATC TTTACCCCTC ACATCCCCAA 120 ATTTCCCATC AAAAACTGAA CTACACAGAT CAATTTCAAT CAAAGAATTC ACAAACCCAA 180 AACCAAAATT CACAGCACAA GCCACAAATT ACGACAAGGA AGATGAGTGG GGTCCGGAAC 240 TGGAGCAAAT AAATCCAGGT GGAGTAGCAG TTGTGGAGGA AGAACCACCA AAAGAGCCGA 300 GTGAAATGGA GAAGCTGAAG AAGCAATTGA CGGATTCTTT TTATGGAACT AATAGGGGTT 360 TGAGTGCTAG CAGTGAAACT AGGGCTGAGA TCGTTGAACT TATTACTCAG CTTGAATCGA 420 AGAACCCTAC TCCAGCACCT ACTGAAGCCT TGTCTCTTCT TAATGGCAAA TGGATTCTTG 480 CGTAAGTTCT TTTTTTTTTT TTAGCTGCAC CATGAAAAAT ATATGCTTTA TTACACGGTC 540 CATATTACTG GTCTGTCGGA GAAATCCAAT TTTTTCCTCT ACAGAAATGC TAAGATAAGA 600 TAAACCCTTT TGATTTGGTC CTCTTGGACC TGCATATTGC TTTAGTGTAA CAGTTTTTTT 660 TTAAAGTAGA GTAGTACTAT TCAGAGGTGG ATCAAGATTT GGAGGTTATG AGTTCGCATA 720 ATGATTTCAA GTTAATATGC AATAGTCACT AGGTTCACAG CTAAATACAA CAACATAACA 780 ATTGTAATCC GACAAGTGGG GTCTGGAGAG TTCAGAGTGT AGGTAGACCT TAGCCCTGCT 840 TTAGGTAAAT AGAGTCTGTT CCCATAGACC CTCGGCTCAT GCAAAAAAAA TATCAAAGAA 900 GATATTATAT AAAGCATGAC AAAACTACTA CCACAGATGA TATAAATATT TAGGGATGAT 960 TAATAGATTC TGAAAGAACT TCTTTTCTTA ATGTTTGATG CCCTTTTTTT ACCCCTTGGT 1020 AAGCTGGATT CTGTTAATCT TTAACGGAGT ATTGCAGTTT GATGTGGAGA AAAGCCTTCT 1080 TTGAGCATCA ATTTCTTAGT CATGAGAATG CAGGTGGCAT CTTTTCACCA CCATAATTGG 1140 TCCCTTGTTG TACTCTAGCT CATCATTATC TTTTGATGAA GACAATGACA TTGTTTAGTC 1200 CCCGAAGAAC GTTAAATGTT CTTGCTTCAG TGTATATGTG ATTACTCGCG CTTGTTGGCA 1260 TACGAACACT TGGAATTCTG TACTGAAACA CTGCAGGTAC ACATCTTTTT CTGGTTTGTT 1320 CCCTTTGTTG GCAAGGGGAA ATCTGCTTCC GGTTCGAGTT GAGGAGATTT CCCAGACCAT 1380 TGATGCTGAG ACTTTAACCG TCCAAAATTC TGTTGTCTTT GCTGGGCCTT TATCTACAAC 1440 TTCCATTAGC ACCAATGCCA AGTTCGAAGT CAGAAGTCCT AAACGTCTCC AGGTTGTTAA 1500 TCTCTTTAAC ATTTTCCTAG TCTTGTCATC GTTCTTCATA CATGGTCATC ATTTTAGTCT 1560 CATGTTATAC TGTGTTTGTG GTTCAGATCA ACTTCGAAGA AGGCATAATA GGAACACCCC 1620 AGTTGACAGA TTCTATTGAG TTGCCTGAGA ACGTCGAATT CTTGGGACAA AAGATTGATC 1680 TTAGCCCCTT CAAAGGCTTG ATTACTTCAG TCCAGGACAC AGCTACCTCA GTAGCCAAGT 1740 CCATTTCAAG TCAACCACCA ATCAAGTTTC CTATTTCCAA CAGCTATGCA CAATCATGGT 1800 TGCTGACAAC ATACTTGGAT GCTGAGCTTA GGATTTCCAG AGGAGATGCT GGCAGTATTT 1860 TTGTGTTGAT CAAGGAAGGC AGTCCCCTCT TGAAGCCTTA AAGAGAGACA TGTTCTCAGA 1920 GTCGTGCATG ATCTAAGTAT ACATAAGCGA GCTAGCAATA GAAATTGGAA AAAAATAATG 1980 GCAGTAAACT AGAAATAAAT TTTTCCTTAT GTCAAATTCT ATAGGTGCCT TGGCCTCGTG 2040 ATTTGTACCT ATGGTATGTA TCAAATATTG AAAAATAGAA ATATAGGTTG AAAGAAGTTA 2100 ACGTATGAAT CACTTTGCAA GAGTCTATTC AATTTTGGAA GCCTTCATAT GCAGATTTAC 2160 ATTGATAAGA TAACTAGTCC CCAAATCGAG TTTGCCTCAT CTTTTCATGA ACTTGTTC 2218 REVENDICATIONS 1. Cellule végétale transformée, comprenant au moins la partie codante du gène codant pour la fibrilline et les moyens nécessaires à son expression. 2. Cellule selon la revendication 1, caractérisée en ce qu'elle comprend le gène codant pour la fibrilline issu de Capsicum annuum. 2. Plante transgénique présentant une résistance au stress, notamment aux stress photooxydatif, susceptible d'être obtenue par régénération d'une cellule selon la revendication 1. 3. Vecteur de transformation, comprenant au moins la partie codante du gène codant pour la fibrilline et les moyens nécessaires à son expression. 4. Vecteur selon la revendication 3, caractérisé en ce qu'il comprend le gène codant pour la fibrilline issu de Capsicum annuum. 5. Vecteur selon la revendication 3 ou 4, pour la transformation d'une cellule végétale, comprenant en outre un promoteur de transcription ou fragment de promoteur de transcription d'un gène s'exprimant naturellement dans les plantes. 6. Vecteur selon la revendication 5, caractérisé en ce que le promoteur est choisi parmi des promoteurs exprimés de manière constitutive, ou parmi des promoteurs régulés différentiellement. 7. Vecteur selon l'une quelconque des revendications 3 à 6, caractérisé en ce qu' il comprend en outre un terminateur de transcription. 8. Vecteur selon l'une quelconque des revendications 3 à 7, caractérisé en ce qu' il comprend un ADN complémentaire correspondant audit gène. 9. Vecteur selon la revendication 8, caractérisé en ce que l'ADNc comprend en outre au moins un des deux introns-1 et-2 dudit gène. 10. Vecteur selon la revendication 9, caractérisé en ce que l'ADNc comprend les deux introns-1 et-2 dudit gène. 11. Vecteur selon l'une quelconque des revendications 9 et 10, caractérisé en ce que l'extrémité 5' de l'ADNc est déterminée entre la position 1 et la position 23dudit gène. 12. Vecteur selon l'une quelconque des revendications 9 à 11, caractérisé en ce que l'extrémité 3' de l'ADNc est déterminée entre la position 1901 et la position 2218 dudit gène. 13. Procédé pour l'obtention de plantes transgéniques présentant une résistance aux stress et notamment aux stress photooxydatifs, caractérisé en ce qu'on transforme une cellule végétale avec un gène codant pour la fibrilline, ou un gène homologue à la fibrilline, ou encore un gène ayant une activité homologue à celle de la fibrilline, et en ce qu'on soumet les cellules transformées à une régénération. 14. Procédé selon la revendication 13, caractérisé en ce que la cellule végétale est transformée en utilisant un vecteur selon l'une quelconque des revendications 5 à 12 .