Brevet FR2595031A1 — publié le 19870904

L'invention concerne un procédé d'hybridation utilisant une combinaison de stérilité-mâle cytoplasmi- que, de tolérance cytoplasmique aux herbicides et de tolérance aux herbicides attribuable uniquement à.des gènes nucléaires. Les spécialistes des sciences végétales savent, depuis de nombreuses années, que l'hybridation de plantes très proches peut produire une descendance présentant une combinaison de caractères souhaitables que les plantes parentes possédaient*auparavant séparément. Egalement, les hybrides de diverses plantes cultivées possèdent sou- vent une vigueur ou hétérosis contribuant notaDlement au rendement des cultures et ayant aonc une importance éco- nomlque considérable. Comme les plantes choisies pour les études d'hybridation sont habituellement capables de présenter à la fois une autopollinisation et une pollinisation croisée, le croisement désiré a souvent été difficile à réaliser de façon fiable lorsqu'on opère à une écnelle industrielle. Par conséquent, il faut réaliser une pol- linisation croisée contrôlée, essentiellement en l'ab- sence d'autopollinisation. Une technique couramment uti- lisée à ce jour pour atteindre cet objectif est l'emploi de plantes malestérlles cytoplasmiques comme parent porte-graine qu'on cultive sous forme d'une population essentiellement uniforme à côté d'une autre population essentiellement unitorme de plantes dont dérive le pol- len. Cette technique a nécessité une surveillance préci- se des diagrammes de mise en culture, un transfert suf- fisant de pollen d'un bloc de-plantes à un autre et la surveillance précise de la récolte des semences pour éviter le mélange de deux semences produites différentes. Le brevet US 3 842 538 décrit un procédé de production de semences hybrides de céréales dans lequel on propose la culture conjointe du parent mâie-stérile cytoplasmique et du parent pollinisateur. Les semences capables de former des plantes hybrides sont ensuite sé- parées des semences non hybrides en fonction de la cou- leur. Cette technique de séparation des semences aemeu- re cependant malaisée et il ne semble pas qu'elie ait été commercialisée. Voir également les articles de 1). E. Falk, K. J. Kasha et E. Reinbergs figurant dans Procee- dings ot the Fourtn International Barley Genetics sympo- sium, 22-29 juillet 1981 (Edinburg university Press), pages 778 à 785 et de D. E. Falk et K. J. Kasha figurant dans Crop Science, vol. 2z,marsavril 1982, page 450 o une relation étroite entre la stérilité-mâle génétique et la rétraction de l'endosperme est exposée. Voir éga- lement le brevet US 4 351 130 qui décrit un procédé pour la production ce céréales dans lequel des parents mâles de grande taille et des parents femelles de petite tail- le peuvent être cultivés dans la même zone de culture et les parents mâles sont détruits après la polllnisa- tion. Bien que dans le passé l'adoption de diverses techniques bien connues d'hybridation ait eu un succès 2u considérable, il reste néanmoins nécessaire de trouver d'autres voies d'hybridation moins malaisées, plus et- ficaces ou améliorées d'autre façon. De plus, pour de nombreuses plantes cultivées, malgré la poursuite des recherches par des spécialistes des sciences végétales travaillant dans le monde entier, on ne dispose pas d'une technique d'hybridation applicable à l'échelle industrielle. Un exemple de plante cultivée pour laquelle on ne dispose pas encore à l'échelle industrielle de semences permettant d'obtenir des plantes hybrides est le colza (ou la navette) (c'est-à-dire Brassica napus ou Brassica campestris). Bien que le grand public l'i- gnore parfois, le colza (et en particulier ses variétés de qualité supérieure telles que le canola) est une 3i plante cultivée dans de nombreuses parties du monde dont l'importance comme plante oléagineuse est croissante et qui est à l'origine de la farine de colza. L'huile peut être utilisée comme huile végétale de qualité supgrieu- re et la farine peut être utilisée comme concentré pro- téinique nutritif pour le bétail, L'importance du col- za comme culture agronomique est exposée dans (1) High- lights of Agricultural Research in Ontarioe Décembre 1982, pages 18-19 dans un article de W. D. beversdorf et David J. Hume, intitulé "Canola: A New Oilseed Crop for Ontario" et dans (2) l'Ontario Ministry of Agricul- ture and Food Factsheet N 82-017, février 1982 intitu- é16 "Spring Canola in Ontario" par D. J. Hume, R. J. Mc- Laughlin et W. D. Beversdorf. Des publications caractéristiques des travaux de recherches dans le domaine de.la technologie du col- za ayant mis en évidence la stérilité-mâle cytoplasmi- que des plants de colza figurent ci-dessous: Bannerot, H., Boulidard, I., Cauderon, Y., et Tem- pe, J., "Cytoplasmic Male Sterility Transfer From Raphanus to Brassica" Proc. Eucarpia Meeting Cruciferae Vegetable Crop, Sect. 25: 52-54 (19/4). Bartkowiak-Broda, I., Rousselle, P., et Renard, M., "Investigation of Two Kinds of Cytoplas- mic Male Sterility in Rape (Brassica napus L.), "Genet. Polon. 20:487-497 (1979). Ohkawa, Y., Shiga, T., et Ishige, T., "Male Steri- lity-Inducing-Cytoplasm in Brassica campes- tris var. rapifera", Annual Report, Division of Genetics, Dept. of Physiol. and Genetics, Nat. Inst. of Agric. Sciences, Kannondai, Ya- tabe, Tsukuba, Japon, pp. 30-31 (1979). Palmer, J. D., Shields, C. R., Cohen, D. B., et Orton, T, J., "An Unusual Mitochondrial DNA Plasmid in the Genus Brassica" Nature 301: - 725-728 (1983). Rousselle, P., et Renard, M., "Intérêt du culti- var eBronowski"> pour l'obtention de plantes mâle-stériles cytoplasmiques chez le colza (Brassica napus L.)", Agronomie 2 (10):951- 956 (1982). Shiga, T., "Studies on Heterosis Breeding Using Cytoplasmic Male Sterility in Rapeseed., Brassica napus L.", Bull. Nat. Inst. Agric. Sci., Tokyo Series D. 27:75-85 (1976). Shiga, T., "Cytoplasmic Male Sterility and Its Utilization for Heterosis Breeding in Rape- seed (Brassica napus L.)", JARQ 10:177-182 (1976). Shiga, T., "Male Sterility and Cytoplasmic Diffe- rentiation" Chapitre 12 de Brassica Crops and Wild Allies-Biology and Breeding, Japan Sci.soc.-Press Tokyo, pp. 205-221 (1980). - Thompson, K. F., "Cytoplasmic Male-Sterility in Oil-Seed Rape", Heredity 29(2):253-257 (1972). Vedel, F., Mathieu, C., Lebacq, P., Ambard-Brette- ville, F., et Remy, R., "Comparative Macromo- lecular Analysis of the Cytoplasms of Normal and Cytoplasmic Male Sterile Brassica napus" Theor. Appl. Genet. 62:255-262 (1982). On a également établi, dans le passé, que la lutte contre les mauvaises herbes est importante pour les cultivateurs de colza. Les mauvaises herbes, lors- qu'elles se développent, réduisent le rendement final et peuvent diminuer notablement la qualité, en raison de la contamination inévitable par diverses graines ré- coltées avec la plante cultivée désirée. Pour résoudre le problème des mauvaises herbes, diverses variétés de colza présentant une tolérance aux herbicides ont été proposées de façon à ce que les mauvaises herbes indé- sirables puissent être éliminées efficacement, même lorsqu'elles poussent à proximité des plants de colza, Voir, à cet égard "Tranfer of Cytoplasmically-Inheri- ted Triazine Resistance From Bird's Rape to Cultivated Oilseed Rape (Brassica campestris and B. napus)" par W. D. Beversdorf, J. Weiss-Lerman, L. R. Erickson et e V. Souza Machado dans le Canadian Journal of Genetics and Cytology, volume XXII, N 2, juin 1980, pages 167- 172. Voir également "Uniparental Inheritance of Chloro- plast Atrazine Tolerance in Brassica Campestris" par V. Souza Machado, J. D. Bandeen, G. R. Stepheson et P. Lavigne, Can. J. Plant Sci., 58: 977-981, 197.8. Dans notre brevet US 4 517 763 intitUlé "Hy- bridization Process Utilizing a Combination of Cyto- plasmic Male Sterility and Herbicide Tolerance", un procédé d'hybridation dans lequel la culture conjointe des parents est rendue possible est décrit. Cette des- cription a, de plus, été publiée comme la demande de brevet GB 2 139 466A le 14 novembre 1984. De plus, on a établi que les spécialistes des sciences végétales peuvent identifier des plantes présentant une tolérance aux herbicides attribuables uniquement aux gènes nucléaires. Voir, par exemple, les publications caractéristiques suivantes dans ce domaine: Rogers, S. G., Braud, L. A., Holder, S. B., Sharps, E. S. and Brackin, M. J., "Amplification of the aroA Gene from Escherichia Coli Results in Tolerance to Herbicide Glyphosate", Ap- plied and Environmental Microbiology, 46 (1): 37-43 (1983). Chaleff, R. S. and Ray, T. B., "Herbicide-Resistant Mutants From Tobacco Cell Cultures", Science, 223:1147-1150 (1984). Singer, S. R. and McDaniel, C. N., "Selection of Amitrole Tolerant Tobacco Calli and the Expres- sion of this Tolerance in Regenerated Plants and Progeny", Theor. Appl. Genet., 67:427-432 (1984). Singer, S. R. and McDaniel, C. N.,, "Selection of Glyphosate-Tolerant Tobacco Calli and the Ex- pression of this Tolerance in Regenerated Plants", Plant Physiol., 78:411-416 (1985). 2595W31 Camai, L., U. S. Patent No. 4,535,060, "Inhibition Resistant 5Enolpyruvyl-3-Phosphoshickinate Synthetase, Production and Use" (1985). Voir aussi notre demande de brevet français déposée ce même jour et portant le titre "Procédé d'hy- bridation utilisant une combinaison de stérilité-male cytoplasmique et de tolérance aux herbicides attribua- ble uniquement aux gènes nucléaires, et semences de Brassica napus pour la mise en oeuvre du procédé", Un des buts de l'invention est de fournir un procédé d'hybridation amélioré pour former une variété hybride prédéterminée d'un végétal cultivé: dans lequel le végétal cultivé est capable de su- bir à la fois une autopollinisation et une pollinisation croisée; dans lequel le végétal cultivé est capable de subir à la fois une autopollinisation et une pollinisation croisée et le parent porte-graine est à stérilité-mâle cytoplasmique et divers composants de la-production hy- bride peuvent être cultivés en culture conjointe sans qu'un diagramme précis de mise en culture avec les in- convénients associés soit nécessaire; dans lequel des plantes à stérilité-mâle cytoplas- mique, des plantes d'entretien autopollinisées et des plantes de rétablissement peuvent être cultivées en une population essentiellement aléatoire sans que des dia- grammes de mise en culture précis et les inconvénients qui leur sont associés soient nécessaires; dans lequel le végétal cultivé est capable de su- bir à la fois une autopollinisation et une pollinisation croisée, si bien que le produit désiré peut être obtenu de façon fiable; dans lequel le végétal cultivé peut subir à la fois une autopollinisation et une pollinisation croisée et qui se prête à l'utillisation économique à une échelle industrielle intéressante; et dans lequel le végétal cultivé est capable de subir 1 a une autopollinisation et une pollinisation croisée et le produit désiré, dans un mode de réalisation préfé- ré, présente de plus une tolérance aux herbicidesvis- à-vis d'au moins deux types différents d'herbicides, ce qui permet la destruction sélective aisée des mau- vaises herbes gênantes poussant dans la zone de cultu- re de l'hybride. Un but de l'invention est également de fournir un procédé d'hybridation amélioré, particulièrement ap- proprié à l'emploi pour former une variété hybride pré- déterminée de colza (par exemple de Brassica napus) et qui fournit donc une voie industrielle pour la formation de colza hybride. Un autre but de l'invention est de fournir de nouvelles semences utiles de Brassica napus appropriées à l'emploi dans le procédé de l'invention. Un autre but de l'invention est de fournir des semences de Brassica napus capables de former des plants de colza hybrides F1 qui présentent une tolérance cyto- plasmique à au moins un herbicide et une tolérance à au moins un herbicide différent qui est attribuable unique- ment aux gènes nucléaires. D'autres caractéristiques et avantages de l'in- vention ressortiront de la description qui suit. Selon l'invention, un procédé amélioré pour former une population essentiellement homogène d'indivi- dus, appartenant à une variété hybride prédéterminée d'une plante cultivée capable de subir une autopollinisa- tion et une pollinisation croisée, consiste à: (a) cultiver dans une première zone de culture une population pratiquement aléatoire de (1) des plantes ma- le-stériles cytoplasmiques présentant une tolérance cy- toplasmique à au moins un herbicide de type A et présen- tant une tolérance à au moins un herbicide de type B qui est attribuable uniquement à des gènes nucléaires domi- nants homozygotes et (2) des plantes male-fertiles, qui sont des plantes d'entretien homozygotes récessives pour les plantes male-stériles cytoplasmiques, qui sont dépourvues de la tolérance cytoplasmique aux herbicides pour au moins ledit herbicide de type A et qui présen- tent une tolérance pour au moins ledit herbicide de ty- pe B attribuable uniquement aux gènes nucléaires domi- nants homozygotes, si bien que les plantes mâle-stéri- les cytoplasmiques (1) et les plantes d'entretien sont pollinisées par le pollen des plantes d'entretien et des graines sont formées sur les plantes mâle-stériles cytoplasmiques et sur les plantes d'entretien, (b) récolter ensemble les graines formées sur les plantes de ladite première zone de culture, (c) cultiver dans une seconde zone de culture une population pratiquement aléatoire de plantes dérivées des graines recueillies dans le stade (b) avec des plan- tes de rétablissement de fertilité homozygotes dominan- tes pour les plantes mâle-stériles cytoplasmiques, qui présentent une tolérance cytoplasmique aux herbicides vis-à-vis d'au moins ledit herbicide de type A et sont dépourvues de tolérance vis-à-vis d'au moins ledit her- bicide de type B par suite de l'absence des gène nuclé- aires dominants requis pour ce caractère, (d) mettre en contact avant la pollinisation la quasi-totalité des plantes présentes dans ladite secon- de zone de culture avec un herbicide de type A qui est efficace pour détruire les plantes provenant des graines formées sur les plantes d'entretien dans le stade (a) pour que les plantes mâle-stériles cytoplasmiques et les plantes de rétablissement demeurent, (e) polliniser les plantes mâle-stériles cytoplas- miques et les plantes de rétablissement du stade (d) avec un pollen dérivé des plantes de rétablissement et former des graines sur les plantes mâle-stériles cyto- plasmiques et sur les plantes de rétablissement, (f) recueillir en vrac les graines qui sont formées sur les plantes demeurant dans la seconde zone de cultu- re, (g) cultiver dans une troisième zone de culture une population essentiellement aléatoire de plantes dérivées des qraines recueillies dans le stade (f), et (h) mettre en contact la quasi-totalité des plan- tes présentes dans ladite troisième zone de culture avec un herbicide de type B qui est efficace pour dé- truire les plantes résultant des graines formées sur les plantes de rétablissement du stade (e) pour former ainsi une population essentiellement homogène de plan- tes hybrides F1 mâle-fertiles d'une variété prédéter- minée. On a également trouvé qu'un procédé amélioré pour produire des graines capables de former une va- riété hybride prédéterminée d'une plante cultivée capa- ble de subir une autopollinisation et une pollinisation croisée consiste à: (a) cultiver dans une première zone de culture une population essentiellement aléatoire de (1) des plantes mâle-stériles cytoplasmiques qui présentent une tolé- rance cytoplasmique aux herbicides vis-à-vis d'au moins un herbicide de type A et qui présentent une tolérance vis-à-vis d'au moins un herbicide de type B qui est at- tribuable uniquement à des gènes nucléaires homozygotes et (2) des plantes mâle-fertiles qui sont des plantes d'entretien homozygotes récessives pour les plantes mâ- le-stériles cytoplasmiques et qui sont dépourvues de la tolérance cytoplasmique aux herbicides pour au moins cet herbicide de type A et qui présentent une tolérance pour au moins cet herbicide de type B attribuable uni- quement à des gènes nucléaires homozygotes, si bien que les plantes mAle-stériles cytoplasmiques (1) et les plan- tes d'entretien sont pollinisées avec le pollen provenant des plantes d'entretien et des graines sont formées sur les plantes male-stériles cytoplasmiques et sur les plan- tes d'entretien, (b) récolter en vrac les graines qui sont formées sur les plantes de la première zone de culture. (c) cultiver dans une seconde zone de culture une populaticn essenticllement aléatoire de plantes dêri- vant des graines recueillies dans le stade (b) avec des plantes de rétablissement de la fertilité homozy- gotes dominantes pour les plantes male-stériles cyto- plasmiques, qui présentent une tolérance cytoplasmi- que aux herbicides pour au moins l'herbicide de type A et sont dépourvues de tolérance pour au moins l'her- bicide de type B par suite de l'absence des gènes nu- cléaires que nécessite ce caractère, (d) mettre en contact, avant la pollinisation, la quasi-totalité des plantes présentes dans la seconde zone de culture avec un herbicide de type A qui est ef- ficace pour détruire les plantes résultant des graines formées sur les plantes d'entretien dans le stade (a) pour que les plantes mâle-stériles cytoplasmiques et les plantes de rétablissement demeurent, (e) polliniser les plantes mâle-stériles cytoplas- miques et les plantes de rétablissement du stade (d) avec le pollen dérivé des plantes de rétablissement, (f) mettre ensuite en contact la quasi-totalité des plantes demeurant dans la seconde zone de culture avec un herbicide de type B qui est efficace pour dé- truire les plantes de rétablissement et qui est ineffi- cace pour détruire les plantes mâle-stériles cytoplas- miques par suite de la tolérance aux herbicides attri- buable uniquement aux gènes nucléaires homozygotes, et (g) recueillir à partir des plantes mâle-stériles cytoplasmiques des graines qui sont capables de former des plantes hybrides F1 qui présentent une tolérance auxdits herbicides de type A et de type B pratiquement en l'absence des graines des plantes d'entretien et des plantes de rétablissement qui ont initialement poussé dans la seconde zone de culture. On a trouvé qu'un procédé amélioré pour pro- duire une population pratiquement homogène de sujets r d'une variété hybride prédéterminée d'une plante cul-' tivée capable de subir une autopollinisation et-une pol- linisation croisée consiste à: (a) cultiver dans une première zone de culture une population pratiquement aléatoire de (1) des plantes male-stériles cytoplasmiques qui présentent une tolé- rance cytoplasmique aux herbicides pour au moihs un her- bicide de type A et qui présentent une tolérance pour au moins un herbicide de type B qui est attribuable unique- ment à des gènes nucléaires homozygotes et (2) des plan- tes male-fertiles qui sont des plantes d'entretien homo- zygotes récessives pour les plantes male-stériles cyto- plasmiques et qui présentent la tolérance cytoplasmique aux herbicides pour au moins cet herbicide de type A et sont dépourvues de la tolérance pour au moins cet herbi- cide de type B par suite de l'absence des gènes nucléai- res que nécessite ce caractère, si bien que les plantes mâle-stériles cytoplasmiques (1) et les plantes d'entre- * tien sont pollinisées avec le pollen provenant des plan- tes d'entretien et des graines sont formées sur les plan- tes mâle-stériles cytoplasmiques et sur les plantes d'en- tretien, (b) récolter en vrac les graines qui sont formées sur les plantes dans la première zone de culture, (c) cultiver dans une seconde zone de culture une population pratiquement aléatoire de plantes dérivées des graines récoltées dans.le stade (b) avec des plantes de rétablissement de la fertilité homozygotes dominantes pour les plantes male-stériles cytoplasmiques, qui sont dépourvues de ladite tolérance cytoplasmique aux herbi- cides pour au moins cet herbicide de type A et présen- tent une tolérance pour au moins cet herbicide de type B par suite de la présence des gènes nucléaires homozy- gotes que nécessite ce caractère, (d) mettre en contact, avant la pollinisation, la quasi-totalité des plantes présentes dans la seconde zone de culture avec un herbicide de type B qui est ef- ficace pour détruire les plantes résultant des graines formées sur les plantes d'entretien dans le stade (a) pour qu_ les plante3 mal-_stériles cytoplasmiques et- les plantes de rétablissement demeurent, (e) polliniser les plantes male-stériles cytoplas- miques et les plantes de rétablissement du stade (d) avec le pollen dérivé des plantes de rétablissement et former des graines sur les plantes mâle-stériles cyto- plasmiques et sur les plantes de rétablissement, (f) récolter en vrac les graines qui sont formées sur les plantes demeurant dans la- seconde zone de cul- ture, (g) cultiver dans une troisième zone de culture une population pratiquement aléatoire de plantes dérivées des graines récoltées dans le stade (f), et (h) mettre en contact la quasi-totalité des plantes présentes dans la troisième zone de culture avec un her- bicide de type A qui est efficace pour détruire les plantes résultant des graines formées sur les plantes de rétablissement du stade (e) pour former ainsi une popu- lation pratiquement homogène de plantes hybrides F1 mâ- le-fertiles d'une variété prédéterminée. On a trouvé qu'un procédé amélioré permettant de produire des graines capables de former une variété hybride prédéterminée d'une plante cultivée capable de subir une autopollinisation et une pollinisation croi- sée consiste à: (a) cultiver dans une première zone de culture une population pratiquement aléatoire de (1) des plantes male-stériles cytoplasmiques qui présentent une toléran- ce cytoplasmique aux herbicides pour au moins un herbi- cide de type A et qui présentent une tolérance pour au moins un herbicide de type B qui est attribuable unique- ment à des gènes nucléaires homozygotes, et (2) des plantes m&le-fertiles qui sont des plantes d'entretien homozygotes récessives pour les plantes mâle-stériles cytoplasmiques et qui présentent la tolérance cytoplas- mique aux herbicides pour au moins cet herbicide de ty- pe A et sont dépourvues de la tolérance pour au moins cet herbicide de type B par suite de l'absencs des gè- nes nucléaires que nécessite ce caractère, si bien que les plantes mâlestériles cytoplasmiques (1) et les plantes d'entretien sont pollinisées avec le pollen dé- rivé des plantes d'entretien et des graines sont formées sur les plantes male-stériles cytoplasmiques et sur les plantes d'entretien, (b) récolter en vrac les graines qui sont formées sur les plantes de la première zone de culture, (c) cultiver dans une seconde zone de-culture une population pratiquement aléatoire de plantes dérivées des graines récoltées dans le stade (b) avec des plantes de rétablissement de la fertilité homozygotes dominantes pour les plantes mâle-stériles cytoplasmiques, qui sont dépourvues de tolérance cytoplasmique aux herbicides pour au moins cet herbicide de type A et présentent une tolérance pour au moins cet herbicide de type B par sui- te de la présence des gènes nucléaires homozygotes que nécessite ce caractère, (dJ mettre en contact, avant la pollinisation, la quasi-totalité des plantes présentes dans ladite secon- de zone de culture avec un herbicide de type B qui est efficace pour détruire les plantes résultant des graines formées sur les plantes d'entretien dans le stade (a), si bien que les plantes mâle-stériles cytoplasmiques et les plantes de rétablissement demeurent, (e) polliniser les plantes mâle-stériles cytoplas- miques et les plantes de rétablissement du stade (d) avec du pollen dérivé des plantes de rétablissement et former des graines sur les plantes mâle-stériles cyto- plasmiques et sur les plantes de rétablissement, (f) mettre ensuite en contact la quasi-totalité des plantes restantes présentes dans la seconde zone deculture avec un herbicide de type A qui est efficace pour dé- truire les plantes de rétablissement et qui est ineffi- cace pour détruire les plantes mâle-stériles cytoplas- miques par suite de la tolérance aux herbicides attri- buable uniquement aux gènes nucléaires homozygotes, et (g) récolter à partir des plantes male-stériles cytoplasmiques des graines capables de former des plan- tes hybrides F1 pratiquement en l'absence des graines des plantes d'entretien et des plantes de rétablisse- ment qui ont initialement poussé dans la seconde zone de culture. On fournit comme produit des graines de Bras- sica napus constituées d'un ensemble essentiellement homogène de graines qui, par culture, fournissent des plants de colza présentant une combinaison de stérili- té-mâle cytoplasmique, de tolérance cytoplasmique à au moins un herbicide et de tolérance à au moins un herbi- cide différent qui est attribuable uniquement à des gè- nes nucléaires homozygotes dominants. On fournit comme produit des graines de Bras- sica napus constituées d'un ensemble pratiquement homo- gène de graines qui, par culture, fournissent des plants de colza qui présentent une combinaison de stérilité-mâ- le cytoplasmique, de tolérance cytoplasmique à au moins un herbicide et de tolérance à au moins un herbicide différent qui est attribuable uniquement à des gènes nu- cléaires homozygotes récessifs. On fournit comme produit des graines de Bras- sica napus constituées d'un ensemble pratiquement homo- gène de graines qui, par culture, fournissent des plants de colza hybrides F1 mâle-fertiles qui présentent une tolérance cytoplasmique à au moins un herbicide et une tolérance à au moins un herbicide différent qui est at- tribuable uniquement à des gènes nucléaires. Des modes de réalisation préférés de l'inven- tion vont maintenant être décrits. Le principe d'hybridation de l'invention sem- ble s'appliquer de façon générale à la formation d'une variété prédéterminée d'une plante cultivée quelconque capable de subir une autopollinisation et une pollini- sation croisée. En ce qui concerne l'invention, on con- sidère qu'une hybridation se produit lorsque les deux plantes parentes qui ne sont pas identiques du point de vue nucléaire et cytoplasmique subissent la polli- nisation croisée. Il semble que des graines capables de former une plante hybride résultent de la féconda- tion d'une plante mâle-stérile cytoplasmique par le pollen d'une plante de rétablissement capable de la polliniser. Une variété hybride prédéterminée d'une plan- te à grains, d'une plante fourragère, d'une plante à fruits propagée par semis, d'une plante ornementale propagée par semis ou d'une espèce industrielle, etc. peut être formée selon le procédé de l'invention. Selon l'invention les plantes cultivées à grains sont celles qui sont cultivées principalement pour leurs graines et les plantes fourragères sont celles qui sont cultivées principalement pour la consommation des parties autres que les graines telles que les feuilles ou d'autres structures végétatives. Des exemples caractéristiques des plantes à grains que l'on peut hybrider selon le procédé de l'in- vention comprennent les céréales (par exemple le blé, l'avoine, l'orge, le seigle, le mais, le triticale, le sorgho, etc.), les légumineuses (par exemple les féve- roles, les pois, les arachides, les lentilles) et les plantes oléagineuses (par exemple le lin, la moutarde, le carthame, le tournesol, le soja, le colza, etc.). Des exemples de plantes fourragères que l'on peut hy- brider selon le procédé de l'invention comprennent la luzerne, les betteraves sucrières, les oignons, les poivrons, les pommes de terre propagées par semis, les navets, les choux, les brocolis, le brome, etc. Des exemples de plantes à fruits propagées par semis que l'on peut hybrider selon le procédé de la présente in- vention comprennent les tomates, les poivrons, les pas- tèques, etc. Des exemples de plantes ornementales pro- pagées par semis que l'on peu- hybrider selon le Fro- cédé de la présente invention comprennent les pétunias, les soucis, etc. Des exemples caractéristiques des es- pèces industrielles que l'on peut hybrider selon le procédé de l'invention comprennent les peupliers, les érables, le cotonnier, le lin textile, le tabac, le va- rech, etc. Le procédé de la présente invention convient particulièrement bien à la formation d'une variété hy- bride d'une plante cultivée de la famille des Brassica- ceae qu'on appelle parfois famille des Cruciferae ou famille de la moutarde. Dans cette famille, on peut choisir plus particulièrement une plante cultivée du genre Brassica (par exemple une variété hybride de col- za ou navette appelée Brassica napus ou Brassica cam- pestris). Chacune des espèces précitées existe en une variété de printemps et une variété d'hiver. Les formes de qualité supérieure du colza que l'on utilise princi- palement comme source d'huile végétale et de farine-de colza (un concentré protéinique pour le bétail) sont couramment appelées canola. Par exemple, le terme cano- la est souvent appliqué à un colza de qualité supérieu- re à faible teneur en acide érucique (moins de 5 %) et en glucosinolates (moins de 3 mg/g de farine déshuilée). Sinon on peut utiliser le colza pour produire des lubri- fiants, des peintures, des vernis et des matières plas- tiques selon des techniques connues. Dans la mise en oeuvre du procédé de l'inven- tion, il est nécessaire de choisir des plantes parentes femelles qui présentent une combinaison de stérilité- m&le cytoplasmique, de tolérance cytoplasmique aux her- bicides (c'est-à-dire de tolérance à un herbicide de type A) et de tolérance à un herbicide qui est attribu- able uniquement à des gènes nucléaires homozygotes (c'est-à-dire une tolérance à un herbicide de type B). Selon l'invention, on considère qu'une plante est mâle- stérile lorsqu'elle est incapable de libérer du pollen fJncti.nnel c'est-à-dire incapable de féconder in si- tu un ovule). Dans tous les cas, la stérilité-mâle doit se manifester par suite du type spécifique de cy- toplasme présent. Il est essentiel que les plantes ma- le-stériles cytoplasmiques possèdent la capacité de former des graines produisant des plantes hybrides to- talement fertiles après pollinisation par une source de pollen possédant des gènes de rétablissement de la fertilité homozygotes dominants capables d'interaction avec le cytoplasme. Les plantes male-stériles cytoplas- miques doivent posséder la capacité de former des grai- nes qui produisent des plantes mâle-stériles cytoplas- miques après pollinisation par une source de pollen dé- pourvue des gènes dominants de rétablissement de la fertilité. Selon l'invention, on considère qu'une plante possède une tolérance aux herbicides lorsqu'elle est capable de résister à un herbicide donné en remplissant ses fonctions végétales normales. En revanche les plan- tes qui sont dépourvues de cette tolérance aux herbici- des sont notablement altérées ou détruites dans les mê- mes conditions. Cette absence de tolérance aux herbici- des peut également se manifester par l'inhibition de la germination des graines, la plante potentielle étant dé- truite à un stade très précoce de son développement. Selon l'invention, on considère qu'une plante possède une tolérance cytoplasmique aux herbicides lors- que sa capacité de résister à un herbicide donné, en remplissant ses fonctions végétales normales (par exem- ple la formation de graines), peut être rattachée à la nature de son cytoplasme. Les herbicides pour lesquels cette tolérance se manifeste par suite de la nature du cytoplasme des plantes sont définis ici comme herbici- des de type A. Le mode d'action de l'herbicide particulier de type A employé dans le procédé de l'invention peut varier beaucoup dans la mesure ol l'élimination requi- se des plantes indésirables peut être effectuée sélec- tivement sans que des dommages soient provoqués aux plantes tolérant l'herbicide dans le stade approprié du procédé. Il faut employer un herbicide de type A connu comme sans danger pour l'emploi agricole. Par exemple, il s'est révélé que l'on peut choisir des herbicides agricoles connus agissant par inhibition de la photosynthèse. Cependant des herbicides de type A agissant selon d'autres voies peuvent également être choisis tant que l'élimination contr8ôlée désirée des plantes indésirables peut être effectuée. Des exemples- représentatifs d'herbicides du type A sont les s-tria- zines et les as-triazines. Dans un mode de réalisation préféré concernant le colza, l'herbicide de type A est l'atrazine (c'est-à-dire la 2-chloro-4-éthylamino-6- isopropylamino-s-triazine). Sinon d'autres herbicides représentatifs de type A pour l'emploi avec le colza sont la cyanazine (c'est-à-dire le [[4-chloro-6-(éthyl- amino)-s-triazine-2-ylJamino -2-méthylpropionitrile) et le métribuzin (c'est-à-dire la 4-amino-6-tert-butyl- 3-(méthylthio)-as-triazine-5(4H)-one). L'herbicide de type A peut être appliqué de façon classique avant ou après la pollinisation. Avant la pollinisation, l'herbicide de type A. peut être appli- qué aux graines à l'état de pré-levée de façon à empê- cher la germination ou aux jeunes pousses dans le stade de post-levee qui suit la germination (c'est-à-dire au stade de pré-anthèse). Sinon l'herbicide de type A peut être appliqué à des plantes plus âgées. L'herbicide de type A peut être appliqué à la totalité de la plante ou à des parties de la plante telles que les racines par l'intermédiaire du sol, les feuilles, les tiges, etc. Par exemple, lorsqu'on utilise l'atrazine comme herbi- cide de type A avec le colza, on peut de façon prati- que appliquer l'herbicide sous forme d'une pulvérisa- -J tion foliaire aqueuse aux feuilles et aux tiges des plantes en développement à une dose d'environ 0,5 à 4 kg/ha (par exemple d'environ 2 kg/ha). L'applica- tion d'atrazine à la dose de 2 kg/ha à des plants de Brassica napus s'est révélée être sans danger et effi- cace; cependant, une dose d'application plus faible peut souvent être utilisée. Un émulsifiant ou une hui- le classiques peuvent éventuellement être présents lors de l'application. Sinon, l'herbicide de type A peut être appliqué sous forme de granulés solides di- rectement à la plante ou au sol comme il est évident pour les spécialistes de l'emploi des herbicides. Selon l'invention, on considère qu'une plan- te possède une tolérance aux herbicices de type B lors- que sa capacité de résister à un herbicide donné en remplissant ses fonctionsvégétales normales (par exem- ple la formation de graines) peut être rattachée uni- quement à la présence de gènes nucléaires. Les plantes mâle-stériles cytoplasmiques, ainsi que les plantes d'entretien ou de rétablissement, doivent de préféren- ce présenter une tolérance aux herbicides de type B qui est-attribuable uniquement à des gènes nucléaires homozygotes dominants. Dans certains modes de réalisa- tion, la tolérance aux herbicides de type B peut être attribuable uniquement à des gènes nucléaires homozygo- tes récessifs. Cependant, dans le mode de réalisation du présent procédé dans lequel le produit des plantes de rétablissement autopollinisées est éliminé des plan- tes hybrides F1 par emploi d'un herbicide de type B, il est essentiel que les plantes mâle-stériles cytoplas- miques et les plantes de rétablissement présentent une tolérance aux herbicides de type B qui est attribuable uniquement à des gènes nucléaires homozygotes dominants. Dans le mode de réalisation du présent procédé dans le- quel les plantes de rétablissement sont éliminées par emploi d'un herbicide de type B après pollinisation, les plantes mâle-stériles cytoplasmiques et les plantes d'entretien peuvent présenter une tolérance aux herbi- cides de type B qui est attribuable uniquement à des gènes nucléaires récessifs homozygotes; cependant, les graines obtenues doivent être capables de former des plantes hybrides F1 dépourvues de ladite tolérance aux herbicides de type B. Egalement, dans le mode de réalisation du présent procédé dans lequel les plantes de rétablissement sont éliminées des plantes male-sté- riles cytoplasmiques par emploi d'un herbicide de type A, la tolérance à un herbicide de type B, présente dans les plantes male-stériles cytoplasmiques et les plantes d'entretien, peut éventuellement être attribuable à des gènes nucléaires récessifs homozygotes, sous réserve qu'il ne soit pas nécessaire que le produit final pré- sente également une tolérance aux herbicides de type B. Comme il ressort des stades opératoires décrits ici, il est essentiel qu'au moins deux herbicides différents soient choisis pour lesquels les plantes d'entretien et les plantes de rétablissement ne présentent pas chacune des tolérances qui aient à la fois un caractère de type A et un caractère de type B. Le mode opératoire de l'herbicide de type B employé dans le procédé de l'invention peut varier beaucoup, tant que l'élimination requise des plantes indésirables peut être effectuée sélectivement sans lé- sion inacceptable des plantes tolérantes à l'herbicide dans le stade approprié du procédé. Il faut utiliser un herbicide de type B connu comme sans danger pour l'emploi agricole. L'herbicide de type B employé dans la mise en oeuvre du procédé de l'invention peut être choisi dans une grande diversité de catégories d'herbi- cides tant qu'il est utilisé en association avec des plantes qui possèdent les gènes nucléaires nécessaires pour conférer la tolérance nécessaire aux herbicides et sous réserve que les plantes ne présentent pas indé- pendamment une tolérance cytoplasmique pour le même herbicide. Des exemples représentatifs d'herbicides parmi lesquels on peut choisir l'herbicide de type B sont les suivants: les composés carboxyliques alipha- tiques (par exemple l'acide trichloroacétique, le da- lapon, etc.), les amides et les amides acides (par exemple l'alachlor, le metolachlor, etc.), les compo- sés benzoLques (par exemple le dicamba, le chloramben, etc.), les bipyridyliunms (par exemple le paraquat, le diquat, etc.), les carbamates (par exemple le barban, le desmedipham, etc.), les cyclohexanones (par exemple le sethoxydim, etc.), les dinitroanilines (par exemple le trifluralin, l'oryzalin, etc.), les éthers diphény- liques (par exemple l'acifluorfen, le nitrofen, etc.), les dérivés de la glycine (par exemple le glyphosate parfois appelé phosphonométhylglycine, etc.), les imi- dazolinones (par exemple l'imazaquine, etc.), les ni- triles (par exemple le bromoxynil, l'ioxynil, etc.), les phénols (par exemple le dinofeb, etc.), les compo- sés phénoxycarboxyliques (par exemple le 2,4-D, le MCPA, etc.), les composés phénoxy-phénoxy et apparentés (par exemple le diclofop, le fluazifop), les pyridines (par exemple le picloram, le clopyralid, etc.), les pyrimi- dines (par exemple le bromicil, le terbicil, etc.), les sulfonylurées (par exemple le chlorsulfuron), les thio- carbamates (par exemple l'EPTC, le butylate, etc.), les triazines (par exemple l'atrazine, la simazine, le me- tribuzin, etc.), les urées (par exemple le diuron, le linuron, etc.), l'amitrole et le bentazon. Dans un mode de réalisation préféré, l'herbi- cide de type B choisi est le chlorsulfuron qui semble agir par inhibition du métabolisme des amino-acides. Cet herbicide est commercialisé par DuPont Chemical Company sous le nom de marque GLEAN. Dans un mode de réalisation préféré, l'herbicide est le glyphosate (phosphonométhylglycine), Cet herbicide est commercia- lisé par Monsanto Corporation sous le nom de marque ROUNDUP. Deux autres herbicides préférés de type B sont l'amitrole et le bentazon. L'herbicide de type B peut être appliqué de façon classique avant la pollinisation ou après la pol- linisation. Avant la pollinisation, l'herbicide peut être appliqué aux graines au stade de pré-levée de fa- * çon à éviter la germination ou aux jeunes pousses au stade de post-levee après la germination (c'est-à-dire à un stade de pré-anthèse). Sinon, l'herbicide peut être appliqué à des plantes plus agées. L'herbicide peut être appliqué à la totalité de la plante ou à des parties de la plante, telles que les racines par l'in- termédiaire du sol, les feuilles, les tiges, etc. Dans la plupart des cas, il est recommandé d'appliquer l'her- bicide par pulvérisation du feuillage à la dose indi- quée par le fabricant. Cependant, la dose optimale d'ap- plication pour un herbicide donné peut être déterminée par une expérimentation simple. Les plantes parentes femelles clés male-stéri- les cytoplasmiques, ayant une tolérance à des herbici- des différents de type A et de type B pour l'emploi dans le procédé de l'invention, peuvent être obtenues selon l'une quelconque des nombreuses voies dont dispo- sent les spécialistes des sciences végétales. Habituel- lement pour cela, on sélectionne tout d'abord des plan- tes ayant la tolérance requise aux herbicides de type A qui est attribuable à la nature du cytoplasme. On peut pour cela sélectionner les plantes qui ont été soumises à l'action d'un herbicide pendant une période prolongée, de préféence pendant plusieurs générations. Le proces- sus de sélection naturelle, qui s'est révélé se produi- re chez de telles plantes survivantes, fournit aux cher- cheurs spécialistes des plantes individuelles qui possè- dent par nature la tolérance requise aux herbicides de type A. Un essai ultérieur peut être effectué pour iden- tifier nettement les plantes individuelles qui possèdent la tolérance requise aux herbicides de type A et chez lesquelles cette tolérance peut être attribuée au cyto- plasme. Pendant l'opération de sélection, il est égale- i ment possible d'examiner des plantes qui sont apparen- tées mais sans être analogues à tous les égards à la plante que l'on désire hybrider. Dès que l'on dispose de plantes ayant la to- lérance cytoplasmique aux herbicides de type A requise, on peut en polliniser des populations dans un-program- me de culture par hybridation et observer et s;lection- ner celles qui ne libèrent pas de pollen fonctionnel. On peut ainsi obtenir les plantes qui présentent la combinaison de stérilité-male cytoplasmique et de to- lérance cytoplasmique aux herbicides. D'autres techni- ques, que l'on peut utiliser pour obtenir de telles plantes ayant une combinaison de stérilité-mâle cyto- plasmique et de tolérance aux herbicides de type A, comprennent l'introgression réglée des gènes récessifs de rétablissement de la fertilité à partir de mâle- stériles disponibles dans le noyau d'une lignée tolé- rante aux herbicides de type A. On peut employer des techniques de biotechnologie dont on dispose depuis peu, telles que la fusion de protoplastes portant sur une lignée tolérante aux herbicides et une lignée mâle- stérile cytoplasmique (voir par exemple la publication de la demande internationale W084.03606), la transfor- mation d'organites et la transformation d'ADN dans la- quelle on modifie un organite et un ADN nucléaire. Egalement la mutagenèse du génome cytoplasmique de la lignée tolérante aux herbicides de type A peut être ré- alisée. Dès que la plante clé possédant à la fois la tolérance cytoplasmique aux herbicides et la stérilité- male cytoplasmique est localisée ou synthétisée, on peut la multiplier pour que ses caractéristiques puis- sent être confirmées à grande échelle. Habituellement, on isole des plantes mâle- fertiles ayant la tolérance aux herbicides de type B requise attribuable uniquement aux gènes nucléaires et on transfère ensuite cette tolérance aux herbicides à des plantes qui possèdent la stérilité-mâle cytoplasmi- que et la tolérance aux herbicices de type A requise. Par exemple, on peut soumettre de vastes populations de plantes à l'action d'un herbicide donné pour sé- lectionner des plantes qui, par une variation généti- que spontanée, possèdent les gènes nucléaires requis pour conférer une tolérance aux herbicides de type B. Sinon, la tolérance aux herbicides de type B requise peut être réalisée par sélection in vitro à partir d'un milieu de culture tissulaire contenant un herbi- cide de type B destiné à l'emploi dans le procédé. Une telle sélection in vitro peut être effectuée par emploi de techniques connues au niveau du protoplaste, au niveau de la culture en suspension, au niveau de la culture d'un cal, au niveau d'une culture de micro- pores, etc. Des mutagènes peuvent éventuellement être employés pour simuler la variation génétique dans les plantes à évaluer. Dès que les gènes requis sont iden- tifiés, ils peuvent être transférés au parent appro- prié par utilisation de l'une quelconque de diverses techniques, telles que le croisement ou le croisement en retour, le génie génétique, etc. Voir, par exemple, "Cloning of Herbicide Resistance Into and Out of Plants" par B. J. Mazur, C. F. Chui, S. C. Falco, R. S. Chaleff et C. J. Mauvais, Biotch '85 U. S. A., Outline Publica- tions, pp 97-108 (1985) qui est incorporé ici à titre de référence. Dans tous les cas, la source nucléaire de la tolérance aux herbicides peut être confirmée par ob- servation du mode de transmission de la tolérance dans les générations ultérieures. Le caractère agronomique des plantes tolérantes aux herbicides est normalement amélioré par l'hybridation et la sélection selon des techniques standards de culture. Les plantes d'entretien qui sont capables de polliniser les plantes présentant une stérilité-male cytoplasmique doivent nécessairement être des plantes d'entretien homozygotes relativement aux gènes réces- sifs de rétablissement de la fertilité qui interagis- x. sent avec le cytoplasme requis. Elles doivent également posséder soit une tolérance aux herbicides de type A, soit une tolérance aux herbicides de type B selon le mode opératoire du procédé dans lequel on les utilise. Les plantes d'entretien appropriées peuvent être pro- duites simultanément à la recherche des plantes mâle- stériles cytoplasmiques, car elles sont habituellement nécessaires à la confirmation facile de la présence ef- fective du cytoplasme désiré. Les plantes d'entretien couramment sélectionnées ont pratiquement le même géno- type nucléaire que les plantes mâle-stériles cytoplas- miques, à l'exception du fait qu'elles possèdent des gènes récessifs de rétablissement de la fertilité et à l'exception éventuellement de l'absence des gènes nuclé- aires requis pour la tolérance aux herbicides de type B. Une introgression réglée des gènes récessifs pour le ré- tablissement de la fertilité à partir de mSle-stériles partiels dans les cytoplasmes fertiles peut être effec- tuée. Ces male-stériles partiels sont hétérozygotes, car la moitié seulement des gamètes produits sont réces- sifs pour le gène de rétablissement de la fertilité. Les parents mâles qui se sont révélés provoquer une stérili- té-mâle cytoplasmique après une hybridation importante peuvent faire l'objet d'une recherche de la présence des gènes récessifs pour le rétablissement de la fertilité. Egalement, des polulations naturellement récurantes ou des cultivars couramment cultivés peuvent être évalués selon des techniques bien connues pour déterminer la présence de gènes récessifs pour le rétablissement de la fertilité. Les propriétés agronomiques des plantes clés peuvent être améliorées selon des techniques bien connues de culture. Un produit de croisement entre les plantes male-stériles cytoplasmiqueset les plantes d'entretien est toujours un male-stérile cytoplasmique et présente une tolérance aux herbicides soit de type A, soit de type B selon la nature du cytoplasme et la présence ou l'ab- sence des gènes nucléaires requis pour une telle toléran- ce de type B. Dès qu'une plante d'entretien est locali- sée, il faut la multiplier par autopollinisation ou éventuellement par propagation clonale. Les plantes de rétablissement capables de pol- liniser les plantes qui présentent une stérilité-mâle cytoplasmique doivent posséder soit une tolérance aux herbicides de type A, soit une tolérance aux herbicides de type B selon le mode opératoire du procédé dans le- quel on les utilise. Si les plantes d'entretien présen- tent une tolérance aux herbicides de type A, les plantes de rétablissement doivent présenter une tolérance aux herbicides de type B pour un herbicide différent auquel les plantes d'entretien ne résistent- pas. Si les plantes d'entretien sont dépourvues de tolérance aux herbicides B, les plantes de rétablissement doivent présenter une tolérance aux herbicides de type B pour un herbicide dif- férent de celui pour lequel les plantes d'entretien ne présentent pas de tolérance. Ces plantes doivent néces- sairement être des plantes de rétablissement homozygotes relativement aux gènes dominants de rétablissement de la stérilité qui interagissent avec le cytoplasme requis. Par suite du mode dominant de transmission du rétablisse- ment de la fertilité, ces plantes sont souvent bien plus courantes que les plantes d'entretien dans une population donnée de plantes. L'article publié dans Canadian Journal of Gene- tics and Cytology, volume XXII, N 2, juin 1980, par W. D. Beversdorf, J. Weiss-Lerman, L. R. Erickson et V. Souza Machado intitulé "Transfer of Cytoplasmically-Inhe- rited Triazine Resistance from Bird's Rape to Cultiva- ted Rape (Brassica campestris and B. napus' expose une voie permettant d'obtenir une tolérance cytoplasmique vis-à-vis d'un herbicide dans les plantes.ndiquées.qui sont importantes en agronomie. Plus particulièrement, on a initialement observé qu'un biotype de Brassica campestris, connu sous le nom de colza des oiseaux, constituant une mauvaise herbe, infestait un champ de mais près de Brampton, Québec, Canada malgré l'applica- tion prolongée d'herbicides classiques de la famille des triazines. Par conséquent, ce biotype de mauvaise herbe s'est révélé tolérant vis-à-vis d'au moins sept herbicides de type s-triazine, y compris l'atrazine, comme décrit. Cette tolérance aux triazines a été trans- férée selon des techniques de croisement en retour ré- glées à des cultivars connus des formes oléagineuses du colza et de la navette (c'est-à-dire Brassica campestris et Brassica napus) pour fournir des cultivars oléagineux améliorés pouvant être utilisés dans des programmes de lutte contre les mauvaises herbes. Plus particulièrement, pendant la floraison, des croisements ont été effectués entre des fleurs émasculées de colza des oiseaux et des cultivars de colza (navette) oléagineux (par exemple le cultivar Tower). Il s'est révélé que toute la descendan- ce du croisement en retour de (colza des oiseaux X culti- var) X cultivar résistait à une application d'atrazine alors que toute la descendance de croisement en retour de (cultivar X colza des oiseaux) X cultivar était tuée par l'application d'atrazine de même que les cultivars témoins. Les résultats indiquent donc que la résistance à l'atrazine a été transmise par voie cytoplasmique. Des échatillons des semences obtenues de Bras- sica napus résistant aux herbicides ont été précédem- ment mis à la disposition du public par le Crop Science Department, Ontario Agricultural College, Université de Guelph, Ontario Canada, sous les désignations Reg. No GP 2 et Catalogue No ATR-5Tw dans ses Germ Plasm Releases de 1980 et 1983. On peut également à cet égard consulter "Registration of Triazine Resistant Brassica napus Germ- plasm" paru dans Crop Science, vol, 20, mars-avril 1980, page 289. Egalement des semences de Brassica napus à to- lérance aux herbicides provenant de ce programme ont été déposées au National Seed Storage Laboratory à Fort Col- lins, Colorado, U, S. A. sous notre Sample No ATR-5Tw, Laboratory Accession N BNa-21 et Serial No 180171. Les semences identifiées ci-dessus peuvent fournir des plan- tes qui sont toutes à fertilité male complète. Il est envisagé que l'emploi de semences présentant une telle tolérance aux herbicides permet une culture industriel- le du colza dans laquelle il est facile d'éliminer, sans danger pour la culture, de mauvaises herbes telles que le tabouret des champs (Thlaspi arvense, L.) et la sanve (moutarde sauvage (Brassica kaber D. C. Wheeler). Comme indiqué dans notre brevet US 4 517 763 (incorporé ici à titre de référence), nous avons précé- demment découvert que des plants de colza présentant une tolérance cytoplasmique aux herbicides peuvent être obtenus à partir d'ATR-5Tw possédant la tolérance cyto- plasmique aux herbicides requise. Cela a été réalisé par croisement d'un tel colza Brassica napus de croise- ment en retour à tolérance cytoplasmique aux herbici- des servant de parent femelle avec le pollen d'un parent mâle constitué d'un cultivar de Brassica napus appelé Bronowski, qui s'est révélé très variable en ce'qui con- cerne les gènes récessifs de rétablissement de la ferti- lité puis autopollinisation forcée pour produire la-gé- nération F2. Les plantes F2 présentant une fertilité-mâ- le réduite ont été ensuite sélectionnées et isolées par exement visuel. Ces plantes ont une stérilité-mâle par- tielle et sont hétérozygotes en ce qui concerne les gè- nes de rétablissement de la fertilité. L'autopollinisa- tion forcée des plantes à stérilité-mâle partielle a produit les plantes à stérilité-mâle complète qui sont caractérisées par l'absence totale de pollen. Ces plan- tes se sont révélées présenter une stérilité-mâle cyto- plasmique ainsi qu'une tolérance à l'atrazine et être totalement homozygotes récessives en ce qui concerne les gènes nucléaires de rétablissement de la fertilité, En l'absence des gènes dominants habituels de rétablis- sement de la fertilité, le cytoplasme manifeste unifor- mément une stérilité-mâle en plus de la tolérance à l'herbicide atrazine. Les propriétés agronomiques ont été améliorées selon des techniques bien connues de croisement en retour. Ces plantes présentent une tolé- rance cytoplasmique à 1'atrazine lorsqu'on applique cette dernière par pulvérisation foliaire à la dose de 2 kg/ha. On peut introduire dans ces plantes mâle-sté- riles (par exemple selon des techniques classiques de culture) les gènes nucléaires homozygotes (c'est-à-di- re soit homozygotes dominants soit homozygotes réces- sifs) qui confèrent une tolérance pour au moins un her- bicide de type A. De façon semblable, ces gènes peuvent être introduits soit dans les plantes d'entretien soit dans les plantes de rétablissement correspondantes. Comme il est évident pour le spécialiste de l'agriculture, il existe dans Brassica napus plusieurs systèmes male-stériles cytoplasmiques différents dispo- nibles, et un cultivar donné de colza peut être une plante d'entretien ou une plante de rétablissement se- lon le système choisi. Des plantes d'entretien pour les systèmes cytoplasmiques POL et OGU sont présentes dans pratiquement tous les cultivars de Brassica napus et par conséquent sont simples à identifier par des essais de croisement. Des plantes d'entretien pour le système cy- toplasmique NAP ont été isolés dans les cultivars Bro- nowski et Isuzunatane de Brassica napus. Des plantes d'entretien pour le système cytoplasmique CTR ont été isolées dans le cultivar Bronowski de Brassica napus. Des plantes de rétablissement pour les systè- mes cytoplasmiques POL et OGU peuvent être le cultivar Italy de Brassica napus et le cultivar Zem de Brassica juncea. Dans les systèmes cytoplasmiques NAP et CTR, la quasi-totalité des cultivars de Brassica napus sont des plantes de rétablissement et peuvent être facilement localisées par de simples essais de croisement. Comme indiqué ici, le procédé de l'invention permet la culture conjointe très économique des plantes parentes pendant chaque stade du procédé. Apres le croi- sement des plantes male-stériles cytoplasmiques avec le pollen des plantes d'entretien pendant la culture con- jointe, on cultive ensuite selon une population prati- quement aléatoire (1) les plantes mâle-stériles cyto- plasmiques requises, (2) les plantes résultant de l'au- topollinisation des plantes d'entretien et (3) les plantes de rétablissement. Les plantes résultant de l'autopollinisation initiale de plantes d'entretien sont détruites avant la pollinisation par contact avec un herbicide approprié (c'est-à-dire soit un herbicide de type A, soit un herbicide de type B) et les plantes de rétablissement autopollinisées sont détruites par un herbicide différent de l'autre type, après la polli- nisation ou lors de la génération suivante. On produit ainsi soit (1) des semences capables de former une va- riété hybride prédéterminée de plantes cultivées prati- quement en l'absence de semences des plantes d'entre- tien et de rétablissement, soit (2) une population pra- tiquement homogène de plantes d'une variété cultivée prédéterminée. Lorsque le produit consiste en des se- mences capables de produire une plante cultivée hybride F1, les semences sont ensuite recueillies. Des techni- ques classiques de culture peuvent être employées pour former des mélanges aléatoires des deux ou trois plantes constitutives. Il n'est pas nécessaire d'employer des quantités égales des parents mâles et femelles. Par exemple les semences capables de former les plantes mâ- le-stériles cytoplasmiques servant de parent porte-grai- ne sont habituellement fournies en quantité prépondéran- te. Par conséquent, ces semences constituent habituelle- ment 60 à 90 % ou plus de la quantité totale des semen- ces que l'on met initialement en culture avec les plan- tes d'entretien. Une proportion semblable peut également être utilisée dans les stades opératoires suivants avec des semences des plantes de rétablissement sans tenir compte des semences provenant des plantes d'entretien. Par conséquent, une plante mAle-fertile peut habituelle- ment polliniser plus d'une plante mRle-stérile. Comme il 1, est évident pour les spécialistes de la technologie de production des semences, les proportions relatives des deux types de plantes doivent être ajustées pour que l'on obtienne le taux désiré de pollinisation de. façon constante avec emploi de la quantité minimale des plan- tes male-fertiles. Lorsque les plantes d'entretien sont dépour- vues de tolérance aux herbicides de type A et présentent une tolérance aux herbicides de type B, les plantes ma- le-stériles cytoplasmiques-peuvent être entretenues pen- dant deux générations ou plus sous forme de cultures non ordonnées dans une zone de culture préliminaire (c'est- à-dire avant l'emploi de la première zone de culture) se- lon un mode de réalisation de l'invention. Les semences obtenues peuvent être récoltées en vrac et remises en culture conjointe dans la première zone de culture avec les plantes d'entretien qui présentent la tolérance aux herbicides de type A et un herbicide de type A peut en- suite être appliqué après la pollinisation pour détrui- re les plantes d'entretien dérivant des semences formées dans la zone de culture préliminaire. Dans un tel mode de réalisation, les plantes de rétablissement utilisées ultérieurement présentent la tolérance aux herbicides de type B. L'invention fournit pour la première fois la possibilité de former des semences de Brassica napus constituées d'un ensemble essentiellement homogène de semences qui, par culture, fournissent des plants de colza présentant une combinaison de stérilité-mâle cy- toplasmique, de tolérance cytoplasmique à au moins un herbicide et de tolérance à au moins un herbicide dif- férent attribuable uniquement à des gènes nucléaires homozygotes (c'est-àdire soit des gènes homozygotes dominants, soit des gènes homozygotes récessifs), Egalement, pour la première fois, on fournit des semences de Brassica napus constituées d'un ensem- ble pratiquement homogène de semences qui, par culture, fournit des plants de colza hybrides F1 male-fertiles présentant une tolérance cytoplasmique pour au moins un herbicide et une tolérance pour au moins un herbi- cide différent attribuable uniquement à des gènes nu- cléaires. e REVENDICATIONS 1. Procédé perfectionné pour produire une population pratiquement homogène de plantes d'une va- riété hybride prédéterminée d'une plante cultivée ca- pable de subir une autopollinisation et une pollinisa- tion croisée, caractérisé en ce qu'il consiste à: - (a) cultiver dans une première zone de culture une population pratiquement aléatoire de (1) des plan- tes mâle-stériles cytoplasmiques présentant une tolé- rance cytoplasmique à au moins un herbicide de type A et présentant une tolérance à au moins un herbicide de type B qui est attribuable uniquement à des gènes nucléaires dominants homozygotes et (2) des plantes mâle-fertiles, qui sont des plantes d'entretien homo- zygotes récessives pour les plantes mâle-stériles cyto- plasmiques, qui sont dépourvues de la tolérance cyto- plasmique aux herbicides pour au moins ledit herbicide de type A et qui présentent une tolérance pour au moins ledit herbicide de type B attribuable uniquement aux gènes nucléaires dominants homozygotes, si bien que les plantes mâle-stériles cytoplasmiques (1) et les plantes d'entretien sont pollinisées par le pollen des plantes d'entretien et des graines sont formées sur les plantes mâle-stériles cytoplasmiques et sur les plantes d'entre- tien, (b) récolter ensemble les graines formées sur les plantes de ladite première zone de culture, (c) cultiver dans une seconde zone de culture une population pratiquement aléatoire de plantes dérivées des graines recueillies dans le stade (b) avec des plan- tes de rétablissement de fertilité homozygotes dominan- tes pour les plantes male-stériles cytoplasmiques, qui présentent une tolérance cytoplasmique aux herbicides Vis-à-vis d'au moins ledit herbicide de type A et sont dépourvues de tolérance vis-à-vis d'au moins ledit her- bicide de type B par suite de l'absence des gènes nu- cléaires dominants requis pour ce caractère, (d) mettre en contact avant la pollinisation la quasi-totalité des plantes présentes dans ladite se- conde zone de culture avec un herbicide de type A qui est efficace pour détruire les plantes provenant des graines formées sur les plantes d'entretien dans le stade (a) pour que les plantes male-stériles cytoplas- miques et les plantes de rétablissement demeurent, (e) polliniser les plantes male-stériles cytoplas- miques et les plantes de rétablissement du stade (d) avec un pollen dérivé des plantes de rétablissement et former des graines sur les plantes male-stériles cyto- plasmiques et sur les plantes de rétablissement, (f) recueillir en vrac les graines qui sont formées sur les plantes demeurant dans la seconde zone de cultu- re, (g) cultiver dans une troisième zone de culture une population essentiellement aléatoire de plantes dérivées des graines recueillies dans le stade (f), et (h) mettre en contact la quasi-totalité des plantes présentes dans la troisième zone de culture avec un her- bicide de type B qui est efficace pour détruire les plan- tes résultant des graines formées sur les plantes de ré- tablissement du stade (e) pour former ainsi une popula- tion essentiellement homogène de plantes hybrides F1 mâ- le-fertiles d'une variété prédéterminée. 2. Procédé selon la revendication 1, caractéri- sé en ce que la plante cultivée est choisie parmi les plantes cultivées à graines, les plantes fourragères, les plantes à fruits propagées par semis, les plantes ornementales propagées par semis et les espèces indus- trielles. 3. Procédé selon la revendication 1, caractéri- sé en ce que la plante cultivée appartient à la famille des Brassicaceae. 4. Procédé selon la revendication 1, caractéri- sé en ce que la plante cultivée appartient a} genre Bras- sica. 5. Procédé selon la revendication 1, caracté- risé en ce que la plante cultivée est Brassica napus. 6. Procédé selon la revendication 1, caracté- risé en ce que la plante cultivée est Brassica campes- tris. 7. Procédé selon la revendication 1, caracté- risé en ce qu'avant le stade (a) on répète des stades identiques aux stades (a) et (b) au moins une fois pour obtenir des semences que l'on cultive dans ladite pre- mière zone de culture du stade (a). 8. Procédé selon la revendication 1 qui com- prend le stade additionnel de: (i) récolte des graines qui se forment sur lesdi- tes plantes hybrides F1 mâle-fertiles par suite de l'au- topollinisation. 9. Procédé selon la revendication 1 dans le- quel la pollinisation est effectuée à l'aide d'insectes pollinisateurs. 10. Procédé selon la revendication 1, caracté- risé en ce que l'herbicide de type A opère par inhibi- tion de la photosynthèse. 11. Procédé selon la revendication 1, caracté- risé en ce que l'herbicide de type A est choisi dans le groupe constitué par les s-triazines et les as-triazi- nes. 12. Procédé selon la revendication 1, caracté- risé en ce que l'herbicide de type A est l'atrazine. 13. Procédé selon la revendication 1, caracté- risé en ce que l'herbicide de type A est la cyanazine. 14. Procédé selon la revendication 1, caracté- risé en ce que l'herbicide de type B est choisi dans le groupe constitué par les sulfonylurées,les dérivés de glycine et les imidazolinones. 15. Procédé selon la revendication 1, caracté- risé en ce que l'herbicide de type B est le chlorsulfu- ron, 16. Procédé selon la revendication 1, caracté- risé en ce que l'herbicide de type B est le glyphosate. 17. Procédé selon la revendication 1, carac- térisé en ce que l'herbicide de type B est l'amitrole. 18. Procédé selon la revendication 1, carac- térisé en ce que l'herbicide de type B est le benta- zon. 19. Procédé perfectionné pour produire des semences capables de former une variété hybride prédé- terminée d'une plante cultivée capable de subir une autopollinisation et une pollinisation croisée, carac- térisé en ce qu'il consiste à: (a) cultiver dans une première zone de culture une population essentiellement aléatoire de (1) des plantes mâle-stériles cytoplasmiques qui présentent une toléran- ce cytoplasmique aux herbicides vis-à-vis d'au moins un herbicide de type A et qui présente une tolérance vis- à-vis d'au moins un herbicide de type B qui est attribu- able uniquement à des gènes nucléaires homozygotes domi- nants et (2) des plantes mâle-fertiles qui sont des plan- tes d'entretien homozygotes récessives pour les plantes mâle-stériles cytoplasmiques et qui sont dépourvues de la tolérance cytoplasmique aux herbicides pour au moins cet herbicide de type A et qui présentent une tolérance pour au moins cet herbicide de type B attribuable unique- ment à des gènes nucléaires homozygotes, si bien que les plantes mâlestériles cytoplasmiques (1) et les plantes d'entretien sont pollinisées avec le pollen provenant des plantes d'entretien et des graines sont formées sur les plantes mâle-stériles cytoplasmiques et sur les plan- tes d'entretien, (b) récolter en vrac les graines qui sont formées sur les plantes de la première zone de culture, (c) cultiver dans une seconde zone de culture une population essentiellement aléatoire de plantes dérivant des graines recueillies dans le stade (b) avec les plan- tes de rétablissement de la fertilité homozygotes domi- nantes pour les plantes male-stériles cytoplasmiques, 1 1 1 qui présentent une tolérance cytoplasmique aux herbi- cides pour au moins l'herbicide de type A et sont dé- pourvues de tolérance pour au moins l'herbicide de type B par suite de l'absence des gènes nucléaires dominants que nécessite ce caractère, (d) mettre en contact, avant la pollinisation, la quasi-totalité des plantes présentes dans la secon- de zone de culture avec un herbicide de type A qui est efficace pour détruire les plantes résultant des grai- nes formées sur les plantes d'entretien dans le stade (a) pour que les plantes male-stériles cytoplasmiques et les plantes de rétablissement demeurent, (e) polliniser les plantes mâle-stériles cytoplas- miques et les plantes de rétablissement du stade (d) avec le pollen dérivé des plantes de rétablissement, (f) mettre ensuite en contact la quasi-totalité des plantes demeurant dans la seconde zone de culture avec un herbicide de type B qui est efficace pour dé- truire les plantes de rétablissement et qui est ineffi- cace pour détruire les plantes mâle-stériles cytoplas- miques par suite de la tolérance aux herbicides attri- buable -uniquement aux gène-nucléaires homozygotes, et (g) recueillir à partir des plantes mâle-stériles cytoplasmiques des graines qui sont capables de former des plantes hybrides F1 qui présentent une tolérance auxdits herbicides de type A et de type B pratiquement en l'absence des graines des plantes d'entretien et des plantes de rétablissement qui ont initialement poussé dans la seconde zone de culture. 20. Procédé selon la revendication 19, carac- térisé en ce que la plante cultivée est choisie parmi les plantes cultivées à graines, les plantes fourragè- res, les plantes à fruits propagées par semis, les plan- tes ornementales propagées par semis et les espèces in- dustrielles, 21. Procédé selon la revendication 19, carac- térisé en ce que la plante cultivée appartient à la fa- mille des térisé en Brassica. térisé en térisé en tris. Brassicaceae. 22. Procédé selon la revendication 19, carac- ce que la plante cultivée appartient au genre 23. Procédé selon la revendication 19, carac- ce que la plante cultivée est Brassica napus. 24. Procédé selon la revendication 19, carac- ce que la plante cultivée est Brassica campes- 25. Procédé selon la-revendication 19, carac- térisé en ce qu'avant le stade (a) on répète des stades identiques aux stades (a) et (b) au moins une fois pour obtenir des semences que l'on cultivé dans ladite pre- mière zone de culture du stade (a). 26. Procédé selon la revendication 19, carac- térisé en ce que la pollinisation est effectuée à l'ai- de d'insectes pollinisateurs. - 27. Procédé selon la revendication 19, carac- térisé en ce que l'herbicide de type A opère par inhibi- tion de la photosynthèse. 28. Procédé selon la revendication 19, carac- térisé en ce que l'herbicide de type A est choisi dans le groupe constitué par les s-triazines et les as-tria- zines. 29. Procédé selon la revendication 19, carac- térisé en ce que l'herbicide de type A est l'atrazine. 30. Procédé selon la revendication 19, carac- térisé en ce que l'herbicide de type A est la cyanazine. 31. Procédé selon la revendication 19, carac- térisé en ce que l'herbicide de type B est choisi dans le groupe constitué par les sulfonylurées, les dérivés de glycine et les imidAzolinones. 32. Procédé selon la revendication 19, carac- térisé en ce que l'herbicide de type B est le chlorsul- furon, 33. Procédé selon la revendication 19, carac- térisé en ce que l'herbicide de type B est le glyphosa- te. 34. Procédé selon la revendication 19, carac- térisé en ce que l'herbicide de type B est lamitrole. 35. Procédé selon la revendication 19, carac- térisé en ce que l'herbicide de type B est le bentazon. 36. Procédé perfectionné pour produire une population pratiquement homogène de plantes d'une va- riété hybride prédéterminée d'une plante cultivée capa- ble de subir une autopollinisation et une pollinisation croisée, caractérisé en ce qu'il consiste à: (a) cultiver dans une première zone de culture une population pratiquement aléatoire de (1) des plantes mâle-stériles cytoplasmiques qui présentent une tolé- rance cytoplasmique aux herbicides pour au moins un her- bicide de type A et qui présentent une tolérance pour au moins un herbicide de type B qui est attribuable uni- quement à des gènes nucléaires homozygotes et (2) des plantes mâlefertiles qui sont des plantes d'entretien homozygotes récessives pour les plantes mâle-stériles cytoplasmiques et qui présentent la tolérance cytoplas- mique aux herbicides pour au moins cet herbicide de ty- pe A et sont dépourvues de la tolérance pour au moins cet herbicide de type B par suite de l'absence des gè- nes nucléaires que nécessite ce caractère, si bien que les plantes mâlestériles cytoplasmiques (1) et les plantes d'entretien sont pollinisées avec le pollen provenant des plantes d'entretien et des graines sont formées sur les plantes mâle-stériles cytoplasmiques et sur les plantes d'entretien, (b) récolter en vrac les graines qui sont formées sur les plantes dans la première zone de culture, (c) cultiver dans une seconde zone de culture une population pratiquement aléatoire de plantes dérivées des graines récoltées dans le stade (b) avec des plan- tes de rétablissement de la fertilité homozygotes domi- nantes pour les plantes male-stériles cytoplasmiques, qui sont dépourvues de ladite tolérance cytoplasmique aux herbicides pour au moins cet herbicide de type A et présentent une tolérance pour au moins cet herbicide de type B par suite de la présence des gènes nucléaires homozygotes que nécessite ce caractère, (d) mettre en contact, avant la pollinisation, la quasi-totalité des plantes présentes dans la seconde zone de culture avec un herbicide de type B qui est ef- ficace pour détruire les plantes résultant des graines formées sur les plantes d'entretien dans le stade (a) pour que les plantes male-stériles cytoplasmiques et les plantes de rétablissement demeurent, (e) polliniser les plantes mâle-stériles cytoplas- miques et les plantes de rétablissement du stade (d) avec le pollen dérivé des plantes de rétablissement et former des graines sur les plantes mâle-stériles cyto- plasmiques et sur les plantes de rétablissement, (f) récolter en vrac les graines qui sont formées sur les plantes demeurant dans la seconde zone de cul- ture, (g) cultiver dans une troisième zone de.culture une population pratiquement aléatoire de plantes déri- vées des graines récoltées dans le stade (f), et (h) mettre en contact la quasi-totalité des plan- tes présentes dans la troisième zone de culture avec un herbicide de type A qui est efficace pour détruire les plantes résultant des graines formées sur les plantes de rétablissement du stade (e) pour former ainsi une population pratiquement homogène de plantes hybrides F1 male-fertiles d'une variété prédéterminée. 37. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que la plante cultivée est choisie parmi les plantes cultivées à graines, les plantes fourragè- res, les plantes à fruits propagées par semis, les plan- tes ornementales propagées par semis et les espèces in- dustrielles. 38. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que la plante cultivée appartient à la fa- mille des Brassicaceae, 39. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que la plante cultivée appartient au gen- re Brassica. 40. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que la plante cultivée est Brass-ica napus. 41. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que la plante cultivée est Brassica campes- tris. 42. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce qu'avant le stade (a) on pratique de plus les stades opératoires suivants qui consistent à: (i) cultiver dans une zone de culture préliminaire une population pratiquement aléatoire de plantes mâle- stériles cytoplasmiques présentant une tolérance cyto- plasmique aux herbicides pour au moins un herbicide de type A et qui présentent une tolérance pour au moins un herbicide de type B qui est attribuable uniquement à des gènes nucléaires homozygotes, et des plantes mâle- fertiles qui sont des plantes d'entretien homozygotes récessives pour lesdites plantes mâle-stériles cytoplas- miques et qui sont dépourvues de ladite tolérance cyto- plasmique aux herbicides pour au moins cet herbicide de type A et qui présentent une tolérance aux herbicides pour au moins cet herbicide de type B attribuable uni- quement auxdits gènes nucléaires homozygotes, si bien que lesdites plantes mâle-stériles cytoplasmiques et lesdites plantes d'entretien sont polliniséesavec le pollen provenant desdites plantes d'entretien, et des graines sont formées sur lesdites plantes mâle-stériles cytoplasmiques et sur lesdites plantes d'entretien, (ii) récolter en vrac les graines qui sont formées sur lesdites plantes de ladite zone de culture prélimi- naire, (iii) cultiver dans la première zone de culture du stade (a) une population pratiquement aléatoire de plan- tes dérivées des graines récoltées dans le stade (ii) avec les plantes d'entretien mâle-fertiles (2) du stade (a), et (iv) mettre en contact, avant la pollinisation,.la quasi-totalité des plantes présentes dans ladite premié- Q5 re zone de culture du stade (a) avec un herbicide de ty- pe A qui est efficace pour détruire les plantes résul- tant des graines formées sur lesdites plantes d'entre- tien dans le stade (i) pour que les plantes male-stéri- les cytoplasmiques (1) et les plantes d'entretien male- fertiles (2) du stade (a) demeurent. 43. Procédé selon la revendication 42, carac- térisé en ce que l'on répète au moins une fois les sta- des (i) et (ii) avant le stade (iii), le produit de stade (ii) servant de source de graines que l'on culti- ve dans le stade (i). 44. Procédé selon la revendication 36, qui comprend le stade additionnel consistant à: (i) récolter les graines qui se forment sur lesdi- tes plantes hybrides F1 mâle-fertiles par suite de *l'autopollinisation. 45. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que ladite pollinisation est effectuée à l'aide d'insectes pollinisateurs. 46. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que lesdites plantes mâle-stériles cyto- plasmiques (1) du stade (a) et lesdites plantes de ré- tablissement du stade (c) présentent chacune une tolé- rance pour au moins ledit herbicide de type B qui est attribuable uniquement à des gènes nucléaires dominants homozygotes et les plantes hybrides F1 obtenues du sta- de (h) présentent une tolérance pour chacun desdits herbicides de type A et de type B. 47, Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que lesdites plantes mâle-stériles cyto- plasmiques (1) du stade (a) et lesdites plantes de ré- tablissement du stade (c) présentent chacune une tolé- rance pour au moins ledit herbicide de type B qui est -2595031 attribuable uniquement à des gènes nucléaires récessifs homozygotes et-les plantes hybrides Fi obtenues du sta- de (h) présentent une tolérance pour ledit herbicide de type A et sont dépourvues de tolérance pour ledit herbi- cide de type B. 48. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que l'herbicide de type A opère par inhibi- tion de la photosynthèse. 49. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que l'herbicide de type A est choisi dans le groupe constitué par les s-triazines et les as-tri- azines. 50. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que l'herbicide de type A est l'atrazine. 51. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que l'herbicide de type A est la cyanazine. 52. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que l'herbicide de type B est choisi dans le groupe constitué par les sulfonylurées les dérivés de glycine et les imidazolinones. 53. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que l'herbicide de type B est le chlorsul- furon. 54. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que l'herbicide de type B est le glyphosa- te. 55. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que l'herbicide de type B est l'amitrole. 56. Procédé selon la revendication 36, carac- térisé en ce que l'herbicide de type B est le bentazon. 57. Procédé perfectionné pour produire des semences capables de former une variété hybride prédé- terminée d'une plante cultivée capable de subir une au- topollinisation et une pollinisation croisée, caracté- risé en ce qu'il consiste à: (a) cultiver dans une première zone de culture une population pratiquement aléatoire de (1) des plantes mAle-stériles cytoplasmiques qui présentent une toléran- ce cytoplasmique aux herbicides pour au moins un herbi- cide de type A et qui présentent une tolerance pour au moins un herbicide de type B qui est attribuable unique- ment à des gènes nucléaires homozygotes, et (2) des plan- tes male-fertiles qui sont des plantes d'entretien homo- zygotes récessives pour les plantes mAle-stériles cyto- plasmiques et qui présentent la tolérance cytoplasmique aux herbicides pour au moins cet herbicide de type A et sont dépourvues de la tolérance pour au moins cet herbi- cide de type B par suite de l'absence des gènes nucléai- res que nécessite ce caractère, si bien que les plantes mAle-stériles cytoplasmiques (1) et les plantes d'entre- tien sont pollinisées avec le pollen dérivé des plantes d'entretien et des graines sont formées sur les plantes mAle-stériles cytoplasmiques et sur les plantes d'entre- tien, (b) récolter en vrac les graines qui sont formées sur les plantes de la première zone de culture, (c) cultiver dans une seconde zone de culture une population pratiquement aléatoire de plantes dérivées des graines récoltées dans le stade (b) avec des plantes de rétablissement de la fertilité homozygotes dominantes pour les plantes mâle-stériles cytoplasmiques, qui sont dépourvues de tolérance cytoplasmique aux herbicides pour au moins cet herbicide de type A et présentent une tolérance pour au moins cet herbicide de type B par sui- te de la présence des gènes nucléaires homozygotes que nécessite ce caractère, (d) mettre en contact, avant la pollinisation, la quasi-totalité des plantes présentes dans ladite secon- de zone de culture avec un herbicide de type B qui est efficace pour détruire les plantes résultant des graines formées sur les plantes d'entretien dans le stade (a), si bien que les plantes mAle-stériles cytoplasmiques et les plantes de rétablissement demeurent, (e) polliniser les plantes mAle-stériles cytoplas- miques et les plantes de rétablissement du stade (d)* avec du pollen dérivé des plantes de rétablissement et former des graines sur les plantes mâle-stériles cyto- plasmiques et sur les plantes de rétablissement, (f) mettre ensuite en contact la quasi-totalité des plantes restantes présentes dans la seconde zone de culture avec un herbicide de type A qui est effica- ce pour détruire les plantes de rétablissement et qui est inefficace pour détruire les plantes màle-stériles cytoplasmiques par suite de la tolérance aux herbici- des attribuable uniquement aux gènes nucléaires homo- zygotes, et (g) récolter à partir des plantes mâle-stériles cytoplasmiques des graines capables de former des plan- tes hybrides F1 pratiquement en l'absence des graines des plantes d'entretien et des plantes de rétablisse- ment qui ont initialement poussé dans la seconde zone de culture. 58. Procédé selon la revendication 57, carac- térisé en ce que la plante cultivée est choisie parmi les plantes cultivées à graines, les plantes fourragè- res, les plantes à fruits propagées par semis, les plantes ornementales propagées par semis et les espè- ces industrielles. 59. Procédé selon la revendication 57, carac- térisé en ce que la plante cultivée appartient à la famille des Brassicaceae. 60. Procédé selon la revendication 57, carac- térisé en ce que la plante cultivée appartient au gen- re Brassica. 61. Procédé selon la revendication 57, carac- térisé en ce que la plante cultivée est Brassica napus. 62. Procédé selon la revendication 57, carac- térisé en ce que la plante cultivée est Brassica campes- tris. 63. Procédé perfectionné selon la revendica- tion 57, caractérisé en ce qu'avant le stade (a) on 2595031- pratique, de plus, -les stades opératoires suivants: (i) cultiver dans une zone de culture préliminai- re une population pratiquement aléatoire de plantes male-stériles cytoplasmiques présentant une tolérance cytoplasmique aux herbicides pour au moins un herbici- de du type A et qui présentent une tolérance pour au moins un herbicide de type B qui est attribuable uni- * quement à des gènes nucléaires homozygotes, et des plantes mâlefertiles qui sont des plantes d'entretien homozygotes récessives pour lesdites plantes mâle-sté- riles cytoplasmiques et qui sont dépourvues de ladite tolérance cytoplasmique aux herbicides pour au moins cet herbicide de type A et qui présentent une toléran- ce aux herbicides pour au moins cet herbicide de type B attribuable uniquement auxdits gènes nucléaires homo- zygotes, si bien que lesdites plantes màle-stériles cy- toplasmiques et lesdites plantes d'entretien sont pol- linisées avec le pollen provenant desditesplantes d'en- tretien et des graines sont formées sur lesdites plan- tes mâle-stériles cytoplasmiques et sur lesdites plantes d'entretien, (ii) récolter en vrac les graines qui sont formées sur lesdites plantes de ladite zone de culture prélimi- naire, (iii) cultiver dans la première zone de culture du stade (a) une population pratiquement aléatoire de plan- tes dérivées des graines récoltées dans le stade (ii) avec les plantes d'entretien mâle-fertiles (2) du stade (a), et (iv) mettre en contact, avant la pollinisation, la quasi-totalité des plantes présentes dans ladite premiè- re zone de culture du stade (a) avec un herbicide de ty- pe A qui est efficace pour détruire les plantes résul- tant des graines formées sur lesdites plantes d'entre- tien dans le stade (i) pour que les plantes male-stéri- les cytoplasmiques (1) et les plantes d'entretien mâle- fertiles (2) du stade (a) demeurent. 64. Procédé selon la Revendication 63, carac- térisé en ce que l'on répète au moins une fois les sta- des (i) et (ii) avant le stade (iii), le produit du stade (ii) servant de source de graines que l'on culti- ve dans le stade (i), 65. Procédé selon la revendication 57, carac- térisé en ce que ladite pollinisation est effectuée à l'aide d'insectes pollinisateurs. 66. Procédé selon la revendication 57, carac- térisé en ce que lesdites plantes male-stériles cyto- plasmiques (1) du stade (a) et lesdites plantes de ré- tablissement du stade (c) présentent chacune une tolé- rance pour au moins ledit herbicide de type B qui est attribuable uniquement à des gènes nucléaires dominants homozygotes et les graines récoltées dans le stade (g) sont capables de former des plantes hybrides F1 qui présentent une tolérance pour chacun desdits herbicides de type A et de type B. 67. Procédé selon la revendication 57, carac- térisé en ce que lesdites plantes mâle-stériles cyto- plasmiques (1) du stade (a) et lesdites plantes de ré- tablissement du stade (c) présentent chacune une tolé- rance pour au moins ledit herbicide de type B qui est attribuable uniquement à des gènes nucléaires récessifs homozygotes et les graines récoltées dahs le stade (g) sont capables de former des plantes hybrides F1 qui présentent une tolérance pour ledit herbicide de type A et sont dépourvues de tolérance pour ledit herbicide de type B. 68. Procédé selon la revendication 57, carac- térisé en ce que l'herbicide de type A opère par inhi- bition de la photosynthèse. 69, Procédé selon la revendication 57, carac- térisé en ce que l'herbicide de type A est choisi dans le groupe constitué par les s-triazines et les as-tri- azines. 70. Procédé selon la revendication 57, carac- térisé térisé ne. térisé le groi rées, 1 térisé furon. térisé te. térisé térisé en ce que l'herbidcide de type A est l'atrazine. 71. Procédé selon la revendication 57, carac- en ce que l'herbicide de type A est la cyanazi- 72. Procédé selon la revendication 57, carac- en ce que l'herbicide de type B est choisi dans upe constitué essentiellement par les sulfonylu- les dérivés de glycine et les imidazolinones. 73. Procédé selon la revendication 57, carac- en ce que l'herbicide de type B est le chlorsul- 74. Procédé selon la revendication 57, carac- en ce que l'herbicide de type B est le glyphosa- 75. Procédé selon la revendication 57, carac- en ce que l'herbicide de type B est l'amitrole. 76. Procédé selon la revendication 57, carac- en ce que l'herbicide de type B est le bentazon. 77. Semences de Brassica napus- caractérisées en ce qu'elles consistent en un ensemble pratiquement homogène de semences qui, par culture, fournissent des plantes de colza qui présentent une combinaison de sté- rilité-mâle cytoplasmique, de tolérance cytoplasmique pour au moins un herbicide et de tolérance pour au moins un herbicide différent qui est attribuable uniquement à des gènes nucléaires homozygotes dominants. 78. Semences de Brassica napus, caractérisées en ce qu'elles consistent en un ensemble pratiquement homogène de semences qui, par culture, fournissent des plants de colza qui présentent une combinaison de sté- rilité-mêle cytoplasmique, de tolérance cytoplasmique pour au moins un herbicide et de tolérance pour au moins un herbicide différent qui est attribuable uniquement à des gènes nucléaires homozygotes récessifs. 79. Semences de Brassica napus, caractérisées en ce qu'elles consistent en un ensemble pratiquement homogène de semences qui, par culture, fournissent des plants de colza hybride F1 male-fertiles qui présentent une tolérance cytoplasmique pour au moins un herbicide et une tolérance pour au moins un herbicide différent qui est attribuable uniquement à des gènes nucléaires.