Αμφιβληστροειδής χιτώνας

Ο αμφιβληστροειδής είναι ένας χιτώνας που καλύπτει το πίσω μέρος του οφθαλμού. Είναι υπεύθυνος για τη μετατροπή του οπτικού σήματος σε ηλεκτρικό, το οποίο στη συνέχεια θα το επεξεργαστεί ο εγκέφαλος ώστε να μετατραπεί σε εικόνα. Τα κύτταρα που είναι υπεύθυνα για αυτή τη μετατροπή είναι οι φωτοϋποδοχείς. Το σήμα από τους φωτοϋποδοχείς μεταβιβάζεται στα γαγγλιακά κύτταρα μέσω των δίπολων κυττάρων και έτσι η πληροφορία φτάνει μέχρι το οπτικό νεύρο και από εκεί στον εγκέφαλο. Ο βολβός του ματιού έχει σχεδιαστεί με τέτοιο τρόπο ώστε το φως να φτάνει στο αμφιβληστροειδή με την ελάχιστη δυνατή παραμόρφωση. Ο αμφιβληστροειδής απορροφά το φως που φτάνει σε αυτόν με τους φωτοϋποδοχείς. Υπάρχουν δύο τύποι υποδοχέων, τα ραβδία ή ραβδιοφόρα κύτταρα και τα κωνία ή κωνιοφόρα κύτταρα, τα οποία, όπως και ο υπόλοιπος αμφιβληστροειδής έχουν νευρική προέλευση, καθώς αναπτύσσονται από το νευρικό εξώδερμα. Όμως, σε αντίθεση με τον εγκέφαλο αυτό καθέ αυτό, ο αμφιβληστροειδής έχει απλούστερη στιβαδωτή δομή, γεγονός που το καθιστά ιδανικό για μελέτες σχετικά με τον τρόπο που γίνεται η επεξεργασία πληροφοριών από νευρωνικά κυκλώματα.

 Ο αμφιβληστροειδής χιτώνας παρουσιάζει βαθμιδωτή δομή. Τα κύτταρα-νευρώνες του αμφιβληστροειδή οργανώνονται σε τρεις στιβάδες, η κάθε μια από τις οποίες έχει και μία διαφορετική λειτουργική κατηγορία κυττάρων. Η πιο εξωτερική είναι η στιβάδα των γαγγλιακών κυττάρων, στην οποία βρίσκονται τα γαγγλιακά κύτταρα. Η πιο εσωτερική είναι η εξωτερική κοκκώδης στιβάδας, στην οποία βρίσκονται τα ραβδιοφόρα και κωνιοφόρα κύτταρα, δηλαδή τα φωτοϋποδεκτικά κύτταρα. Ανάμεσα στις δύο προηγούμενες είναι η εσωτερική κοκκώδης στιβάδα, στην οποία βρίσκονται οι διάμεσοι νευρώνες (δίπολα, οριζόντια και βραχύινα κύτταρα). Οι συνάψεις μεταξύ των φωτοϋποδοχέων και των διάμεσων νευρώνων γίνεται στην εξωτερική δικτυωτή στιβάδα και οι συνάψεις μεταξύ των διάμεσων νευρώνων και των γαγγλιακών κυττάρων στην εσωτερική δικτυωτή στιβάδα. Οι φωτοϋποδοχείς, τόσο τα ραβδία όσο και τα κωνία, έχουν δομικές ομοιότητες. Έχουν ένα τμήμα, το εξωτερικό, το οποίο ειδικεύεται στην φωτομετατροπή, ένα εσωτερικό τμήμα, στο οποίο βρίσκονται τα κυτταρικά οργανίδια, και βρίσκεται πιο κοντά στην επιφάνεια του αμφιβληστροειδή και το συναπτικό τμήμα, το οποίο συνδέεται με τα κύτταρα στόχους, τα δίπολα κύτταρα. Το εξωτερικό τμήμα των φωτοϋποδοχέων περιέχει μεγάλες ποσότητες από φωτοαπορροφητικές οπτικές χρωστικές, οι οποίες αποτελούνται από ένα μόριο της φωτοαπορροφητικής ένωσης ρετινάλη συνδεδεμένο στη διαμεμβρανική πρωτεΐνη οψίνη (στα κωνία είναι η οψίνη των κωνίων). Κάθε κύτταρο περιέχει περίπου 108 ροδοψίνες. Αυτός ο μεγάλος αριθμός επιτυγχάνεται επειδή οι φωτοϋποδοχείς έχουν αναπτύξει ένα πολύπλοκο σύστημα από μεμβρανικά δισκία, το οποίο αυξάνει την έκταση των μεμβρανών. Τα δισκία προέρχονται από εγκολπώσεις της κυτταρικής μεμβράνης, οι οποίες στα ραβδία τελικά αποκόπτονται και γίνονται ενδοκυτταρικά οργανίδια. Η απορρόφηση των φωτονίων από τις πρωτεΐνες προκαλεί ένα «καταρράκτη» αντιδράσεων που οδηγεί στην αλλαγή του δυναμικού της μεμβράνης. Η ρετινάλη και η οψίνη συνθέτουν ένα σύμπλοκο γνωστό ως ροδοψίνη. Η οψίνη από μόνη της δεν αντιδρά στη παρουσία φωτός. Γι’ αυτή τη διαδικασία είναι απαραίτητη η παρουσία της ρετινάλης, η οποία μπορεί να λάβει διαφορετικές διαμορφώσεις εκ΄ των οποίων δύο είναι χρήσιμες στη φωτομετατροπή, η 11-cis και η όλο-trans. Η ανενεργή μορφή της ρετινάλης είναι η 11-cis και μόλις απορροφήσει φως μεταπίπτει στην όλο-trans μορφή της. Σε αυτή τη μορφή η ρετινάλη δεν εφαρμόζει στη θέση σύνδεσής της με την οψίνη, με αποτέλεσμα η ροδοψίνη να μετατραπεί σε μεταροδοψίνη ΙΙ, η οποία ενεργοποιεί τη δεύτερη φάση της φωτομετατροπής. Η μεταροδοψίνη είναι ασταθές μόριο και διασπάται σε οψίνη και ολο-trans ρετινάλη, η οποία ανάγεται στα κύτταρα του μελάγχρου επιθήλιου σε βιταμίνη Α (όλο-trans ρετινόλη), η οποία είναι πρόδρομη ουσία για τη σύνθεση της 11-cis ρετινάλης. Στα κωνία, υπάρχουν τρεις παραλλαγές της οψίνης είναι ευαίσθητες σε φωτόνια διαφορετικής ενέργειας, γεγονός το οποίο είναι τη βάση της τριμεταβλητής έγχρωμης όρασης του ανθρώπου. Η ενεργοποίηση της ροδοψίνης επάγει την ενεργοποίηση της τρανσδουκίνης, μιας G-πρωτεΐνης, δηλαδή μιας πρωτεΐνης που η ενεργοποίηση και απενεργοποίησή της είναι αποτέλεσμα της πρόσδεσης ενός μορίου GTP στην πρωτεΐνη. Η τρανσδουκίνη ενεργοποιεί με τη σειρά της ένα μόριο φωσφοδιεστεράσης, η οποία υδρολύει μόρια κυκλικού GMP. Με αυτό τον τρόπο η φωτοενεργοποίηση της ροδοψίνης ενισχύεται ώστε ένα μόριο ροδοψίνης να προκαλέσει σε ένα δευτερόλεπτο την υδρόλυση 105 μορίου κυκλικού ΑΜΡ. Η τρανσδουκίνη απενεργοποιείται όταν το GTP με το οποίο είναι συνδεδεμένη διασπαστεί σε GDP. Επίσης, η ροδοψίνη, μετά την ενεργοποίησή της, φωσφορυλιώνεται και αλληλεπιδρά με την ειδική πρωτεΐνη αρρεστίνη, με αποτέλεσμα να αδρανοποιηθεί ταχέως. Η μείωση της συγκέντρωσης του κυκλικού ΑΜΡ από την ενεργοποίηση της ροδοψίνης από το φως έχει ως αποτέλεσμα το κλείσιμο των διαύλους ιόντων οι οποίοι ελέγχονται από αυτό. Το κυκλικό ΑΜΡ ελέγχει άμεσα τη δράση τους με τη πρόσδεση τριών μορίων κυκλικού ΑΜΡ στο δίαυλο ώστε να ενεργοποιηθεί. Στο σκοτάδι, η συγκέντρωση κυκλικού ΑΜΡ αυξάνεται, με αποτέλεσμα να ανοίξουν κυρίως οι δίαυλοι νατρίου, προκαλώντας το λεγόμενο σκοτεινό ρεύμα, το οποίο τείνει να προκαλέσει την εκπόλωση του φωτοϋποδοχέα. Αν ένας οφθαλμός εκτεθεί σε εκτυφλωτικό φως, τότε οι δίαυλοι νατρίου κλείνουν και το κύτταρο υπερπολώνεται και δε μπορεί να ανταποκριθεί σε πρόσθετες αυξήσεις της έντασης του φωτός. Αν όμως ο φωτισμός μείνει σταθερός, τα κύτταρα σταδιακά εκπολώνονται μέχρι να φτάσουν στο δυναμικό ηρεμίας και να μπορούν να υπερπολωθούν ξανά. Αυτές οι πληροφορίες μεταδίδονται από τον αμφιβληστροειδή με τα γαγγλιακά κύτταρα. Οι νευράξονες αυτών των κυττάρων σχηματίζουν το οπτικό νεύρο. Μεταξύ των φωτοϋποδοχέων και των γαγγλιακών κυττάρων παρεμβάλλονται ενδιάμεσοι νευρώνες, οι οποίοι μπορεί να είναι δίπολα, οριζόντια ή βραχύινα κύτταρα. Αυτοί οι νευρώνες δε δρουν ως απλοί μεσολαβητές μεταξύ φωτοϋποδοχέων και γαγγλιακών κυττάρων, αλλά μπορούν να συνδυάσουν σήματα που προέρχονται από διαφορετικούς φωτοϋποδοχείς, έτσι ώστε οι ηλεκτρικές ώσεις που προκαλούνται στα γαγγλιακά κύτταρα να εξαρτώνται από τα ακριβή χρονικά και χωρικά χαρακτηριστικά του φωτός που προσέπεσε στον αμφιβληστροειδή. Υπάρχουν δύο λειτουργικές ομάδες γαγγλιακών κυττάρων: τα ομοκεντρικά κύτταρα ευρείας περιοχής, που μεταδίδουν πληροφορίες για τη φωτεινότητα, και τα κύτταρα χρωματικού ανταγωνισμού που μεταφέρουν πληροφορίες για το χρώμα. Τα γαγγλιακά κύτταρα λαμβάνουν πληροφορίες από συγκεκριμένους φωτοϋποδοχείς που βρίσκονται σε συγκεκριμένο μέρος του αμφιβληστροειδή και αποτελούν το υποδεκτικό πεδίο για το κύτταρο αυτό. Το υποδεκτικό πεδίο είναι σχεδόν πάντα κυκλικό και χωρίζεται σε δύο περιοχές, το κέντρο του υποδεκτικού πεδίου και την περιφέρεια. Τα γαγγλιακά κύτταρα που μεταφέρουν πληροφορίες για τη φωτεινότητα χωρίζονται σε φωτεινού και σκοτεινού κέντρου, ανάλογα να με τον αν αντιδρούν όταν φως προσπέσει στο κέντρου του υποδεκτικού πεδίου τους. Αν φως προσπέσει στη περιφέρεια τότε αντιδρούν αντίστροφα. Αυτή η διαμόρφωση έχει βρεθεί ότι αυξάνει την αντίθεση, δηλαδή τις διαφορές στη ποσότητα φωτός που προσπίπτει σε δύο γειτονικά σημεία του αμφιβληστροειδή. Επίσης, αυτά τα κύτταρα να αντιληφθούν γρήγορα ταχείς αλλαγές στην ένταση του φωτός. Τα γαγγλιακά κύτταρα φωτεινού κέντρου αντιδρούν γρήγορα στην ταχεία αύξηση της εντάσεως του φωτός, ενώ τα γαγγλιακά κύτταρα σκοτεινού κέντρου στη γρήγορη μείωση του φωτός. Τα γαγγλιακά κύτταρα που μεταδίδουν πληροφορίες για το χρώμα είναι κυρίως κόκκινου ή πράσινου κέντρου με τις περιφέρειες να ανταποκρίνονται στο πράσινο και το κόκκινο φως αντίστοιχα. Η άλλη ομάδα κυττάρων χωρίζεται σε μπλε και κίτρινου κέντρου, με κίτρινες και μπλε αντίστοιχα περιφέρειες. Το κίτρινο είναι το αποτέλεσμα συνδυασμού των κόκκινων και πράσινων φωτοϋποδοχέων. Το υποδεκτικό πεδίο των γαγγλιακών κυττάρων σχηματίζεται από τα δίπολα κύτταρα που συνάπτονται με αυτό. Τα δίπολα κύτταρα μπορεί να είναι φωτεινού ή σκοτεινού κέντρου και συνάπτονται με τους φωτοϋποδοχείς. Το ανταγωνιστικό περιφερειακό πεδίο των γαγγλιακών κυττάρων σχηματίζεται εξαιτίας της παρουσίας των οριζοντίων κυττάρων, τα οποία συνάπτονται με τους φωτοϋποδοχείς οι οποίοι βρίσκονται στο κέντρο του υποδεκτικού πεδίου και προκαλούν την εκπόλωση του φωτοϋποδοχέα, δηλαδή δράση αντίθετη με την απορρόφηση φωτός από αυτά τα κύτταρα. Στον αμφιβληστροειδή αρχίζει η επεξεργασία κάποιων χαρακτηριστικών της εικόνας, όπως το χρώμα, η κίνηση και η μορφή, η οποία επιτελείται από διάφορες ομάδες γαγγλιακών κυττάρων. Αυτές οι σύνθετες αποκρίσεις των κυττάρων στα σχετικά απλά σήματα των φωτοϋποδοχέων είναι αποτέλεσμα της δράσης των ενδιάμεσων νευρώνων. Ταυτόχρονα, τα γαγγλιακά κύτταρα κάνουν και διαλογή των σημάτων που δέχονται με βάση το θεώρημα του Λόγκαν. Ο Τζορτζ Γουάλντ, ο Χάλνταν Κέφερ Χαρτλάιν και ο Ράγκναρ Γκράνιτ κέρδισαν το 1967 το Βραβείο Νόμπελ Ιατρικής για την επιστημονική έρευνά τους, πάνω στον αμφιβληστοειδή.Μια πρόσφατη μελέτη του Πανεπιστημίου της Πενσυλαβανίας υπολόγισε ,κάτα προσέγγιση, η ταχύτητα μετάδοσης της εικόνας του ανθρώπινου αμφιβληστροειδούς είναι 8,75 megabits ανά δευτερόλεπτο, ενώ ο αμφιβληστροειδής χιτώνας των ινδικών χοιριδίων είναι 875 kilobits. Ο ΜακΛάρεν & Πίερσον και οι συνεργάτες του στο Πανεπιστημιακό Κολλέγιο Λονδίνου και στο Νοσοκομείο Οφθαλμών Μόρφιλντς στο Λονδίνο έδειξαν το 2006,ότι οι φωτοϋποδοχείς θα μπορούσαν να μεταμοσχευθούν επιτυχώς στον αμφιβληστοειδή ενός ποντικού εάν τα κύτταρα του δότη ήταν σε κρίσιμο αναπτυξιακό στάδιο. Πρόσφατα ο Άντερ και οι συνεργάτες του στο Δουβλίνο έδειξαν με τη χρήση του ηλεκτρονικού μικροσκοπίου ότι οι μεταμοσχευμένοι φωτοϋποδοχείς σχηματίζουν συναπτικές συνδέσεις. Το 2012 ο Σεμπάστιαν Σάνγκ και το εργαστήριο του Τεχνολογικού Ινστιτούτου Μασαχουσέτης (MIT) έχουν ξεκινήσει το EyeWire, ένα online παιχνίδι όπου οι παίκτες εντοπίζουν τους νευρώνες στο αμφιβληστροειδή. Οι στόχοι του παιχνιδιού είναι να αναγνωρίσει ο παίκτης συγκεκριμένους τύπους κυττάρων ανάμεσα στις γνωστές κατηγορίες των κυττάρων του αμφιβληστροειδούς και να χαρτογραφήσει τις συνδέσεις μεταξύ των νευρώνων στον αμφιβληστροειδή , το οποίο θα τον βοηθήσει να προσδιορισει πώς λειτουργεί η όραση. E.R. Kandel, J.H. Schwartz, T.M. Jessell. Νευροεπιστήμη και συμπεριφορά. Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης. σελίδες 429–447. ISBN 978-960-524-075-2.