Σαρκοφάγα φυτά

Σαρκοφάγα φυτά είναι τα φυτά που παρουσιάζουν μία σειρά από ιδιότητες που τους επιτρέπουν να λαμβάνουν τα θρεπτικά τους συστατικά από την παγίδευση και κατανάλωση ζώων ή πρωτόζωων, συνήθως εντόμων και αρθρόποδων. Εμφανίζουν πέντε βασικές λειτουργικές ιδιότητες που όλες μαζί συνθέτουν το φαινόμενο της σαρκοφαγίας: (1) παγίδευση της λείας με το σχηματισμό εξειδικευμένων παγίδων, (2) θανάτωση της παγιδευμένης λείας, (3) πέψη της λείας, (4) αφομοίωση των μεταβολιτών-θρεπτικών συστατικών από τη νεκρή και χωνευμένη λεία και (5) χρήση αυτών των μεταβολιτών για την επιβίωση κι ανάπτυξη του φυτού. Τα Σαρκοφάγα φυτά ορίζονται από την ταυτόχρονη παρουσία όλων αυτών των ιδιοτήτων καθώς κάθε μια από αυτές μπορεί να εμφανιστεί σε διαφορετικό πλαίσιο σε ορισμένα μη σαρκοφάγα φυτά όπως για παράδειγμα, η προσέλκυση ή η παγίδευση. Επιβιώνουν σε ενδιαιτήματα με χαμηλή περιεκτικότητα σε θρεπτικά συστατικά, όπως άζωτο, φωσφόρο, θείο και μεταλλικά στοιχεία. Η σαρκοφαγία στα φυτά είναι μία καινούρια στρατηγική διατροφής που έχει εξελιχθεί σε τουλάχιστον 9 διαφορετικές χρονικές περιόδους σε περισσότερα από 700 είδη αγγειόσπερμων, κατά κύριο λόγο σε περιοχές με σημαντικά περιορισμένο άζωτο και φωσφόρο (Ellison 2006, Givnish 2015: Givnish et al. 1984, Król et al. 2012, Roberts and 60 Oosting 1958). Το φαινόμενο της σαρκοφαγίας στα φυτά άρχισε να απασχολεί την επιστημονική κοινότητα από τότε που ο Δαρβίνος έστρεψε την προσοχή του σε αυτό (Darwin, 1875). Οι προσαρμογές στη φυσιολογία και τη μορφολογία που οδήγησαν στην ύπαρξη της σαρκοφαγίας είναι αρκετά πιο πολύπλοκες στα φυτά, χάρη στις οποίες τα σαρκοφάγα φυτά χαρακτηρίστηκαν από το Δαρβίνο ως τα “πιο υπέροχα φυτά στον κόσμο”.

 Παρά την ταξινομική ποικιλομορφία τους, πολλά σαρκοφάγα φυτά μοιράζονται κοινά χαρακτηριστικά: Παρουσιάζουν ανοχή σε εδάφη που είναι φτωχά σε θρεπτικά συστατικά. Τείνουν να προτιμούν ενδιαιτήματα με υψηλή ηλιοφάνεια. Πολλά εμφανίζουν ανοχή σε έδαφος με χαμηλό pH. Πολλά είναι ανεκτικά σε λιμνάζοντα νερά, μπορούν να αναπτυχθούν σε έλη και τύμβους, ενώ άλλα είναι ικανά να επιβιώσουν σε ισχυρό υδατικό στρες ακόμη και σε πυρκαγιές. Αντίθετα με τις πεποιθήσεις που υπήρχαν στο παρελθόν ότι τα σαρκοφάγα φυτά έχουν ασθενώς ανεπτυγμένες ρίζες ή και καθόλου, στην πραγματικότητα διαθέτουν μια μεγάλη ποικιλία ριζικών συστημάτων. Οι ρίζες τους δεν έχουν χάσει την ικανότητά τους να απορροφούν θρεπτικά στοιχεία από το έδαφος, ενώ αυτά που προσλαμβάνουν από τα θηράματα τους μπορούν να θεωρηθούν ως μία επιπρόσθετη πηγή θρεπτικών. Τα σαρκοφάγα φυτά μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες σύμφωνα με τον τρόπο σύλληψης του θηράματος τους στους ενεργούς και στους παθητικούς θηρευτές. Από τους ενεργούς θηρευτές το πιο γνωστό είναι το είδος Dionaea muscipula, (βλέπε Διωναία) the Venus-flytrap. Στη φύση αυτό το είδος απαντάται μόνο σε συγκεκριμένα ενδιαιτήματα στις παράκτιες πεδιάδες της Βόρειας και Νότιας Καρολίνας. Η φυσική λεία του είναι κυρίως έντομα και αράχνες που αναπηδούν ή έρπονται. Το θήραμα καθώς αγγίζει τα φύλλα του φυτού αναδεύει τις απτικές του τρίχες, προκαλώντας την ενεργοποίηση ενός μηχανισμού κατά τον οποίο το αρθρωτό φύλλο κλείνει. Τα φύλλα έχουν εξελιχθεί σε όργανα αιχμαλωσίας, καθώς διαθέτουν έναν αριθμό από μηχανικά ευαίσθητες τρίχες και μια πυκνή συστοιχία αδένων. Τα έντομα προσελκύονται από τις φρουτώδεις πτητικές ενώσεις που εκλύουν τα σαρκοφάγα αυτά φυτά. Οι παθητικοί θηρευτές περιλαμβάνουν φυτά, όπου το θήραμα αιχμαλωτίζεται και χωνεύεται σε δομές που μοιάζουν με ασκούς οι οποίες προκύπτουν από τον μετασχηματισμό ολόκληρου του φύλου όπως φυτά του γένους Sarracenia ή μέσω επέκτασης του φύλλου όπως το γένος των νηπενθών στις ανατολικές τροπικές χώρες.Τα σαρκοφάγα φυτά παρουσιάζουν διαφορετικά δομικά και μορφολογικά χαρακτηριστικά που σχετίζονται με την προσέλκυση, την παγίδευση και την πέψη του θηράματος, οδηγώντας στην ανάπτυξη διαφορετικών μηχανισμών παγίδευσης: Παγίδευση μέσω προσκόλλησης (‘fly-paper’ traps), κατά την οποία τα φύλλα των σαρκοφάγων φυτών είναι γεμάτα με αδένες που εκκρίνουν μία κολλώδη βλέννα ικανή για να κολλήσουν πάνω της μικρά ζώα. (Drosera, Pinguicula,Byblis, Drosophyllum) Μηχανισμός που χρησιμοποιεί ταχείες κινήσεις φύλλων ('snap-trap' or 'steel trap'). Τα φύλλα σχηματίζουν δύο λοβούς στην επιφάνεια των οποίων υπάρχουν ευαίσθητα τριχίδια που πυροδοτούν την παγίδευση όταν τα ζώα έρθουν σε επαφή με αυτά. (Dionaea-'the Venus flytrap',Aldrovanda). Τα φύλλα σχηματίζουν δομή σωλήνα που περιέχει πεπτικά ένζυμα ('pitcher trap'). Τα ζώα προσελκύονται καθώς ψάχνουν για νέκταρ προς το στόμιο, γλιστρούν κατά μήκος της ολισθηρής εσωτερικής επιφάνειας του φυτού, από όπου εμποδίζεται η διαφυγή τους. Τα πεπτικά ένζυμα καταστρέφουν το θήραμα, μετατρέποντάς το σε απορροφήσιμη μορφή για το φυτό. (Darlingtonia,Nepenthes,Sarracenia,Cephalotus,Heliamphora) Προσελκύουν το θήραμα και εξαναγκάζουν την είσοδό του προς ένα πεπτικό όργανο, μέσω ενός συστήματος με εσωτερικά κατευθυνόμενα τριχίδια, μετατρέποντάς το σε μία μάζα όπου το θήραμα πέπτεται και απορροφάται ('eel trap'). Το θήραμα είναι εύκολο να εισέλθει στο φυτό αλλά η έξοδος από αυτό είτε είναι δύσκολο να βρεθεί, είτε παρεμποδίζεται από τα στραμμένα προς τα μέσα τριχίδια του φυτού. (Genlisea) Παγίδευση μέσω αναρρόφησης ('Bladder traps'), η οποία παρουσιάζει τη μορφή κύστεων που προκύπτουν από τα φύλλα. Οι κύστες αντλούν ιόντα από το εσωτερικό τους. Το νερό ακολουθεί την όσμωση, δημιουργώντας μερικό κενό μέσα στην κύστη. Μικρά ζώα που έρχονται σε επαφή με τις ευαίσθητες τρίχες κοντά στο στόμιο του φυτού απορροφώνται μέσα στην κύστη λόγω της χαμηλότερης υδροστατικής πίεσης στο εσωτερικό, και στην συνέχεια πέπτονται (Utricularia).