Ξενιστής (βιολογία)

Ξενιστής στη βιολογία και την ιατρική είναι ένας οργανισμός, που φιλοξενεί έναν μικρότερο οργανισμό, ο οποίος μπορεί να είναι παρασιτικός ή να βρίσκεται σε σχέση αμοιβαιότητας (mutualism) ή να είναι φιλοξενούμενος ομοσιτιστής (commensalist). Συνήθως, ο ξενιστής παρέχει στον φιλοξενούμενο τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά και τον κατάλληλο χώρο διαβίωσης. Μερικά τέτοια παραδείγματα περιλαμβάνουν ζώα που φιλοξενούν παρασιτικά σκουλήκια (πχ νηματώδη), κύτταρα που φιλοξενούν παθογόνους ιούς (υπεύθυνους για ασθένειες) ή ακόμη και μια φασολιά που φιλοξενεί, με σχέση αμοιβαιότητας, βοηθητικά βακτήρια, που συμβάλλουν στην δέσμευση του αζώτου (nitrogen fixation). Πιο συγκεκριμένα, στη βοτανική, ένα φυτό ξενιστής τροφοδοτεί με θρεπτικά στοιχεία μικροθηρευτές, οι οποίοι έχουν μια σχέση εξελικτικά σταθερής στρατηγικής με τους ξενιστές τους, παρόμοια με τον εξωπαρασιτισμό. Το φάσμα ξενιστών (host range) είναι το σύνολο όλων των ξενιστών, τους οποίους μπορεί να χρησιμοποιήσει ένας οργανισμός (πχ παράσιτο) ως οικοδεσπότες.

 Η συμβίωση καλύπτει ένα ευρύ φάσμα πιθανών σχέσεων μεταξύ διαφορετικού τύπου οργανισμών, που διαφέρουν ως προς τη μονιμότητά τους και τις επιπτώσεις τους στα είδη που αλληλεπιδρούν. Εάν ένας από τους συμμετέχοντες σε μια σχέση, είναι πολύ μεγαλύτερος σε μέγεθος από τον άλλο, λέγεται γενικά ότι είναι ο ξενιστής. Στον παρασιτισμό, το παράσιτο επωφελείται σε βάρος του ξενιστή. Στον ομοσιτισμό, οι δύο οργανισμοί ζουν μαζί χωρίς να βλάπτουν ο ένας τον άλλον, ενώ στην κατάσταση της αμοιβαιότητας ωφελούνται και τα δύο μέρη. Τα περισσότερα παράσιτα, λειτουργούν παρασιτικά μόνο για ένα μέρος του κύκλου ζωής τους. Συγκρίνοντας τα παράσιτα με τους πλησιέστερους συγγενείς τους, που ζουν ελεύθερα (δηλαδή, χωρίς ξενιστή), ο παρασιτισμός έχει αποδειχθεί ότι έχει εξελιχθεί σε τουλάχιστον 233 διαφορετικές περιπτώσεις. Μερικοί οργανισμοί ζουν σε στενή σχέση με έναν ξενιστή και γίνονται παρασιτικοί, μόνον όταν επιδεινωθούν οι περιβαλλοντικές συνθήκες. Ένα παράσιτο μπορεί να έχει μακροχρόνια σχέση με τον ξενιστή του, όπως συμβαίνει με όλα τα ενδοπαράσιτα. Ο επισκέπτης αναζητά τον κατάλληλο οικοδεσπότη (ξενιστή) και λαμβάνει τροφή ή άλλου είδους εξυπηρέτηση από αυτόν, αλλά στην συνήθη περίπτωση δεν τον σκοτώνει. Αντίθετα, ένα παρασιτοειδές δαπανά μεγάλο μέρος της ζωής του μέσα ή πάνω σε έναν ξενιστή, προκαλώντας τελικά τον θάνατό του, ενώ ορισμένες από τις στρατηγικές που εμπλέκονται, φτάνουν και στα όρια της θήρευσης. Γενικά, ο ξενιστής διατηρείται στη ζωή, μέχρι το παρασιτοειδές να αναπτυχθεί πλήρως και να είναι έτοιμο να περάσει στο επόμενο στάδιο της ζωής του. Η σχέση ενός φιλοξενούμενου με τον ξενιστή του, μπορεί να είναι διακοπτόμενη ή προσωρινή, ίσως λόγω ύπαρξης πολλών διαθέσιμων ξενιστών, καθιστώντας τη σχέση ισοδύναμη με τη φυτοφαγία ενός άγριου ζώου (δηλαδή, ανάλογα με τις περιστάσεις, τρέφεται με διαφορετικού είδους φυτά). Ένα άλλο ενδεχόμενο είναι, ότι η σχέση ξενιστή-φιλοξενούμενου μπορεί να μην έχει μόνιμη φυσική επαφή, όπως αυτό που γίνεται στον αναπαραγωγικό παρασιτισμό (brood parasitism) του κούκου. Τα παράσιτα ακολουθούν μια μεγάλη ποικιλία εξελικτικών στρατηγικών, τοποθετώντας τους ξενιστές τους σε ένα εξίσου ευρύ φάσμα σχέσεων. Ο παρασιτισμός επιφέρει την ταυτόχρονη εξέλιξη ξενιστή και παρασίτου, συμπεριλαμβανομένης και της διατήρησης πολυμορφισμών στα γονίδια του ξενιστή, για τους οποίους υπάρχει ένα ισοζύγιο μεταξύ του πλεονεκτήματος αντοχής σε ένα παράσιτο και του κόστους, το οποίο επιφέρει η ασθένεια που προκαλείται από τα γονίδια. Οριστικός ή κύριος ή τελικός ξενιστής – Είναι ένας οργανισμός στον οποίο το παράσιτο φτάνει στο στάδιο της ενηλικίωσης και εφόσον είναι δυνατόν, αναπαράγεται σεξουαλικά. Αυτός είναι ο «τελικός» ξενιστής. Δευτερεύων ή ενδιάμεσος ξενιστής – Είναι ένας οργανισμός που φιλοξενεί ένα σεξουαλικά ανώριμο παράσιτο, το οποίο απαιτεί από τον οργανισμό-ξενιστή να αναπτυχθεί σε αυτόν και να ολοκληρώσει τον κύκλο ζωής του. Συχνά δρα και ως φορέας του παρασίτου για να φτάσει στον οριστικό ξενιστή του. Για παράδειγμα, το Dirofilaria immitis, το σκουλήκι των σκύλων (διροφιλαρίωση), χρησιμοποιεί το κουνούπι ως ενδιάμεσο ξενιστή, μέχρι να ωριμάσει στο μολυσματικό στάδιο της προνύμφης L3 .Δεν είναι πάντα εύκολο ή ακόμη και δυνατό να προσδιοριστεί ποιος ξενιστής είναι οριστικός και ποιος δευτερεύων. Καθώς οι κύκλοι ζωής πολλών παρασίτων δεν είναι επαρκώς κατανοητοί, μερικές φορές ο υποκειμενικά πιο σημαντικός οργανισμός χαρακτηρίζεται αυθαίρετα ως οριστικός και αυτός ο χαρακτηρισμός μπορεί να συνεχιστεί ακόμη και αφού διαπιστωθεί ότι είναι εσφαλμένος. Για παράδειγμα, τα σκουλήκια της λάσπης θεωρούνται μερικές φορές «ενδιάμεσοι ξενιστές» για την στροβιλιστική νόσο (Myxobolus cerebralis) του σολομού, παρόλο που το μυξοσποριακό παράσιτο αναπαράγεται σεξουαλικά μέσα τους. Στην τριχίνωση, μια ασθένεια που προκαλείται από νηματώδη σκουλήκια, ο ξενιστής έχει αναπαραγωγικά ενήλικα παράσιτα στο πεπτικό του σύστημα και ανώριμα νεαρά παράσιτα στους μύες του, επομένως είναι και ενδιάμεσος και οριστικός ξενιστής. Παρατεινικός ξενιστής ή ξενιστής μεταφοράς – Είναι ένας οργανισμός που φιλοξενεί ένα σεξουαλικά ανώριμο παράσιτο, αλλά δεν είναι απαραίτητος για την πρόοδο του κύκλου ανάπτυξης του παρασίτου. Οι παρατεινικοί ξενιστές χρησιμεύουν ως «χώροι απόθεσης» για τα μη ώριμα στάδια ενός παρασίτου, στους οποίους μπορεί να συγκεντρωθεί μεγάλος αριθμός. Το τρηματώδες Alaria americana αποτελεί ένα χαρακτηριστικό παράδειγμα. Τα αποκαλούμενα μεσοκερκιακά στάδια αυτού του παρασίτου, βρίσκονται σε μορφή γυρίνου, τα οποία σπάνια τρώγονται από τον οριστικό κυνοειδή ξενιστή (πχ σκύλο). Οι γυρίνοι θηρεύονται πιο συχνά από φίδια, στα οποία τα μεσοκερκάρια μπορεί να μην υποστούν περαιτέρω ανάπτυξη. Ωστόσο, τα παράσιτα μπορεί να συσσωρευτούν στον παρατεινικό ξενιστή-φίδι και να μολύνουν τον οριστικό ξενιστή, μόλις το φίδι καταναλωθεί από ένα κυνοειδές (πχ σκύλο). Ο νηματώδης Skrjabingylus nasicola είναι ένα άλλο παράδειγμα, με γυμνοσάλιαγκες ως ενδιάμεσους ξενιστές, μυγαλές και τρωκτικά ως παρατεινικούς ξενιστές και μουστελίδες ως οριστικούς ξενιστές. Αδιέξοδος, τυχαίος ή περιστασιακός ξενιστής – Είναι ένας οργανισμός που γενικά δεν επιτρέπει τη μετάδοση στον οριστικό ξενιστή, εμποδίζοντας έτσι το παράσιτο να ολοκληρώσει την ανάπτυξή του. Για παράδειγμα, οι άνθρωποι και τα άλογα είναι αδιέξοδοι ξενιστές για τον ιό του Δυτικού Νείλου, ο κύκλος ζωής του οποίου, πραγματοποιείται συνήθως μεταξύ κουνουπιών και πτηνών. Οι άνθρωποι και τα άλογα μπορούν να μολυνθούν, αλλά τα επίπεδα του ιού στο αίμα τους δεν γίνονται αρκετά υψηλά για να μεταδώσουν τη μόλυνση στα κουνούπια που τους τσιμπούν. Ξενιστής δεξαμενή ή αποθήκη παρασίτου – Είναι ένας οργανισμός που φιλοξενεί ένα παθογόνο, αλλά δεν υφίσταται αρνητικές επιπτώσεις. Ωστόσο, λειτουργεί ως πηγή μόλυνσης, σε άλλα είδη που είναι ευαίσθητα, με σημαντικές επιπτώσεις στον έλεγχο της νόσου. Ένας μεμονωμένος ξενιστής δεξαμενής μπορεί να επαναμολυνθεί αρκετές φορές. Η μικροθήρευση είναι μια εξελικτικά σταθερή στρατηγική στον παρασιτισμό, στην οποία ένας μικρός θηρευτής ζει παρασιτικά σε ένα πολύ μεγαλύτερο φυτό ξενιστή, τρώγοντας τμήματά του. Η γκάμα των φυτών με τα οποία τρέφεται ένα φυτοφάγο έντομο είναι γνωστή ως φάσμα ξενιστών. Αυτό μπορεί να είναι ευρύ ή περιορισμένο, αλλά ποτέ δεν περιλαμβάνει όλα τα φυτά. Ο αριθμός εντόμων που είναι μονοφάγα, δηλαδή που τρέφονται με ένα μόνο είδος φυτού, είναι μικρός. Η προνύμφη του μεταξοσκώληκα είναι ένα από αυτά, με τα φύλλα μουριάς να είναι η μόνη τροφή που καταναλώνει. Μια πιο συχνή περίπτωση, είναι τα έντομα που έχουν ένα περιορισμένο εύρος ξενιστών και ονομάζονται ολιγοφάγα, αφού περιορίζονται σε μερικά στενά συγγενικά είδη, συνήθως της ίδιας οικογένειας φυτών. Ο αδαμαντοφόρος σκόρος είναι ένα παράδειγμα τέτοιων εντόμων, που τρέφεται αποκλειστικά με κράμβη (brassicas) και η προνύμφη του σκόρου πατάτας τρέφεται με πατάτες, ντομάτες και καπνό, όλα μέλη της ίδιας οικογένειας φυτών Στριχνοειδή. Τα φυτοφάγα έντομα, που έχουν ευρύ φάσμα ξενιστών, σε διάφορες οικογένειες φυτών, είναι γνωστά ως πολυφάγα. Ένα παράδειγμα είναι ο σκόρος ermine, του οποίου οι προνύμφες τρέφονται με σκλήθρα, μέντα, πλάτανο, βελανιδιά, ραβέντι, σταφίδα, βατόμουρο, λάπαθο, ιακώβαιο (ragwort), τσουκνίδα και αγιόκλημα. Τα φυτά συχνά παράγουν τοξικούς ή δυσάρεστους για κατανάλωση δευτερογενείς μεταβολίτες για να αποτρέψουν τα φυτοφάγα από το να τρέφονται με αυτούς. Τα μονοφάγα έντομα έχουν αναπτύξει ειδικούς προσαρμοστικούς μηχανισμούς, για να ξεπεράσουν αυτές της δυσκολίες στους εξειδικευμένους ξενιστές τους, δίνοντάς τους ένα πλεονέκτημα έναντι των πολυφάγων ειδών. Ωστόσο, αυτό τους θέτει σε μεγαλύτερο κίνδυνο εξαφάνισης, εάν οι επιλεγμένοι ξενιστές αντιμετωπίσουν δυσκολίες προσαρμογής και πλήγματα στην επιβίωσή τους. Τα μονοφάγα είδη είναι σε θέση να τρέφονται με το τρυφερό νεαρό φύλλωμα, που έχει υψηλές συγκεντρώσεις βλαβερών χημικών ουσιών, από το οποίο τα πολυφάγα είδη δεν μπορούν να τραφούν, γι' αυτό αρκούνται στα γηραιότερα φύλλα. Υπάρχει ένα ισοζύγιο μεταξύ της ποιότητας και της ποσότητας των απογόνων. Τα είδη οργανισμών που είναι εξειδικευμένα σε συγκεκριμένους ξενιστές, μεγιστοποιούν τις πιθανότητες να ευδοκιμήσουν τα μικρά τους, δίνοντας μεγάλη προσοχή στην επιλογή του ξενιστή, ενώ τα γενικά, μη εξειδικευμένα είδη, παράγουν μεγαλύτερους αριθμούς αυγών, σε υποβέλτιστες συνθήκες. Μερικοί μικροθηρευτές εντόμων μεταναστεύουν τακτικά από τον έναν ξενιστή στον άλλο. Η αφίδα κράταιγου/καρότου περνάει τον χειμώνα στον κύριο ξενιστή της, το δέντρο κράταιγος, και μεταναστεύει κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού στον δευτερεύοντα ξενιστή της, που είναι φυτά από την οικογένεια των καρότων. Το φάσμα ξενιστών είναι το σύνολο των ξενιστών, από το οποίο ένα παράσιτο μπορεί να επιλέξει κάποιον, ως συνεργαζόμενο οργανισμό. Στην περίπτωση των ανθρώπινων παρασίτων, το φάσμα των ξενιστών επηρεάζει την επιδημιολογία του παρασιτισμού ή της νόσου. Φάσμα ξενιστών στους ιούς Για παράδειγμα, η πρόκληση αντιγονικών μετατροπών στον ιό της γρίπης Α, μπορεί να προκύψει από τη μόλυνση των χοίρων με ιό, που προέρχεται από πολλούς διαφορετικούς ξενιστές (όπως ο άνθρωπος και τα πτηνά). Αυτή η κοινή μόλυνση διαφορετικών ειδών ξενιστών, δίνει την ευκαιρία για ανάμειξη των ιικών γονιδίων μεταξύ υπαρχόντων στελεχών, παράγοντας έτσι ένα νέο ιικό στέλεχος. Το εμβόλιο γρίπης που παράγεται εναντίον ενός υπάρχοντος ιικού στελέχους, ενδέχεται να μην είναι αποτελεσματικό για την αντιμετώπιση του νέου στελέχους, γεγονός που θα οδηγήσει στην προετοιμασία ενός νέου αντιγριπικού εμβολίου, για την προστασία του ανθρώπινου πληθυσμού. Μερικοί ξενιστές συμμετέχουν σε πλήρως αμοιβαίες αλληλεπιδράσεις, με τους δύο οργανισμούς να εξαρτώνται πλήρως από τον άλλο. Για παράδειγμα, οι τερμίτες είναι ξενιστές στα πρωτόζωα, που ζουν στο έντερό τους και τα οποία αφομοιώνουν την κυτταρίνη και η ανθρώπινη εντερική χλωρίδα είναι απαραίτητη για την αποτελεσματική πέψη. Πολλά κοράλλια και άλλα θαλάσσια ασπόνδυλα φιλοξενούν στους ιστούς τους ζωοξανθέλλες, που είναι μονοκύτταρα φύκια. Ο ξενιστής παρέχει ένα προστατευμένο περιβάλλον, σε μια καλά φωτισμένη θέση για τα φύκια, ενώ επωφελείται από τα θρεπτικά συστατικά που παράγονται από τη φωτοσύνθεση, τα οποία συμπληρώνουν τη διατροφή του. Το Lamellibrachia luymesi (της τάξης ελασματοβράγχια ή δίθυρα), που είναι ένας γιγάντιος σωληνωτός σκώληκας βαθέων υδάτων, έχει μια υποχρεωτικά αμοιβαία σχέση με εσωτερικούς, θειοξειδωτικούς, βακτηριακούς συμβιώτες. Ο σωληνωτός σκώληκας εξάγει τις χημικές ουσίες που χρειάζονται τα βακτήρια από το ίζημα και τα βακτήρια τροφοδοτούν τον σωληνωτό σκώληκα (που δεν διαθέτει στόμα) με θρεπτικά συστατικά. Μερικά καβούρια ερημίτες (hermit crabs) τοποθετούν κομμάτια σπόγγου στο κέλυφος στο οποίο ζουν. Αυτά μεγαλώνουν και τελικά διαλύουν το κέλυφος του οστρακόδερμου. Με αυτόν τον τρόπο, το καβούρι μπορεί να μην χρειαστεί ποτέ να αντικαταστήσει ξανά την κατοικία του και είναι καλά καμουφλαρισμένο από την υπερανάπτυξη του σπόγγου. Μια σημαντική σχέση φιλοξενίας είναι η μυκόρριζα, μια συμβιωτική σχέση μεταξύ ενός μύκητα και των ριζών ενός αγγειακού φυτού ξενιστή. Ο μύκητας δέχεται υδατάνθρακες, τα προϊόντα της φωτοσύνθεσης, ενώ το φυτό λαμβάνει φωσφορικά άλατα και αζωτούχες ενώσεις, που αποκτά ο μύκητας από το έδαφος. Πάνω από το 95% των οικογενειών των φυτών έχει αποδειχθεί ότι έχουν μυκορριζικές συσχετίσεις. Μια άλλη τέτοια σχέση είναι μεταξύ των ψυχανθών φυτών και ορισμένων βακτηρίων που δεσμεύουν το άζωτο, τα οποία ονομάζονται ριζόβια και σχηματίζουν κόνδυλους στις ρίζες των φυτών. Ο ξενιστής παρέχει στα βακτήρια την ενέργεια που απαιτείται για τη δέσμευση του αζώτου και τα βακτήρια παρέχουν μεγάλο μέρος του αζώτου που χρειάζεται ο ξενιστής. Καλλιέργειες όπως τα φασόλια, τα μπιζέλια, τα ρεβίθια και το πολυετές τριφύλλι μπορούν να δεσμεύουν το άζωτο με αυτόν τον τρόπο και η ανάμειξη του τριφυλλιού με το γρασίδι αυξάνει την απόδοση των βοσκότοπων. Ο νευροδιαβιβαστής τυραμίνη που παράγεται από τα κοινά βακτήρια Providencia, τα οποία αποικίζουν το έντερο του νηματώδους Caenorhabditis elegans, παρακάμπτει την απαίτηση του ξενιστή του να βιοσυνθέτει τυραμίνη. Αυτό το προϊόν στη συνέχεια πιθανότατα μετατρέπεται σε οκτοπαμίνη, από το ένζυμο τυραμίνη της β-υδροξυλάσης του ξενιστή και χειρίζεται/επηρεάζει κάποια αισθητήρια απόφαση του ξενιστή. Οι ξενιστές πολλών ειδών εμπλέκονται στη συμβίωση καθαρισμού, τόσο στη θάλασσα, όσο και στη στεριά, χρησιμοποιώντας μικρότερα ζώα για τον καθαρισμό τους από τα παράσιτα. Στους καθαριστές περιλαμβάνονται ψάρια, γαρίδες και πουλιά. Οι ξενιστές ή εξυπηρετούμενοι περιλαμβάνουν ένα πολύ ευρύτερο εύρος ψαριών, θαλάσσιων ερπετών, συμπεριλαμβανομένων των χελωνών και των ιγκουάνας, χταποδιών, φαλαινών και χερσαίων θηλαστικών. Ο ξενιστής φαίνεται να επωφελείται από αυτήν την αλληλεπίδραση, αλλά οι βιολόγοι αμφισβητούν αν αυτή είναι μια πραγματική σχέση αμοιβαιότητας ή κάτι κοντινότερο στον παρασιτισμό, από την πλευρά του καθαριστή. Τα ψάρια εχενίδες (remoras ή suckerfish) μπορούν να κολυμπούν ελεύθερα, αλλά έχουν εξελιγμένες βεντούζες, που τους επιτρέπουν να προσκολλώνται σε λείες επιφάνειες άλλων ψαριών, κερδίζοντας μια δωρεάν βόλτα (φόρεση, αγγλ.: phoresis). Περνούν το μεγαλύτερο μέρος της ζωής τους προσκολλημένοι σε ένα ζώο ξενιστή, όπως μια φάλαινα, μια χελώνα ή έναν καρχαρία. Ωστόσο, η σχέση μπορεί να είναι αμοιβαία, καθώς οι εχενίδες, αν και γενικά δεν θεωρούνται καθαριστές, καταναλώνουν συχνά τα παρασιτικά κωπήποδα, τα οποία βρίσκονται στο περιεχόμενο του στομάχου του 70% των κοινών εχενίδων. Πολλά μαλάκια, βαλανοειδή οστρακόδερμα και σκουλήκια πολύχαιτοι προσκολλώνται στο καβούκι του πεταλοειδούς καβουριού του Ατλαντικού. Για κάποιους αυτό είναι μια βολική διευθέτηση, αλλά για άλλους είναι μια υποχρεωτική μορφή ομοσιτισμού (commensalism) και δεν ζουν πουθενά αλλού. Ο πρώτος ξενιστής που έγινε αντιληπτός στην αρχαιότητα ήταν ο άνθρωπος. Ανθρώπινα παράσιτα, όπως τα αγκυλόστομα σκουλήκια, καταγράφονται από την αρχαία Αίγυπτο από το 3000 π.Χ. και μετά, ενώ στην αρχαία Ελλάδα, το Ιπποκρατική συλλογή περιγράφει τον ανθρώπινο σκώληκα της ουροδόχου κύστης. Ο μεσαιωνικός Πέρσης γιατρός Avicenna κατέγραψε ανθρώπινα και ζωικά παράσιτα, συμπεριλαμβανομένων των ασκαρίδων (roundworms), των νηματωδών σκωλήκων (threadworms), των σκουληκιών της Γουινέας και των κεστοειδών σκουληκιών (tapeworms). Στην Πρώιμη Νεότερη εποχή, ο Francesco Redi κατέγραψε ζωικά παράσιτα, ενώ ο μικροσκόπος Antonie van Leeuwenhoek παρατήρησε και εικονογράφησε το πρωτόζωο Giardia lamblia από «δικά του όχι σφιχτά κόπρανα». Οι ξενιστές σε αμοιβαίους συμβιώτες αναγνωρίστηκαν πρόσφατα, όταν το 1877 ο Albert Bernhard Frank περιέγραψε την αμοιβαία σχέση μεταξύ ενός μύκητα και ενός φυκιού στις λειχήνες .