Τριχόπτερα

Τα τριχόπτερα αποτελούν μια πολυπληθή τάξη ολομετάβολων εντόμων με σχεδόν ένδεκα χιλιάδες σωζόμενα είδη. Μοιάζουν αρκετά με πρωτόγονα λεπιδόπτερα. Και οι δύο τάξεις κατατάσσονται στις πανορποειδείς τάξεις εντόμων. Τα τριχόπτερα της Ευρώπης διαιρούνται ως εξής: Η υπόταξη Annulipalpia εκπροσωπείται στην Ευρώπη με έξι οικογένειες, η υπόταξη Integripalpia με δεκατέσσερα οικογένειες, και τα υπόλοιπα τριχόπτερα κατατάσσονται σε τέσσερις οικογένειες. Από τη Μεγάλη Βρετανία αναφέρονται περίπου διακόσια είδη, στην Ελλάδα δεν είναι λιγότερα.

 Το όνομά τους τα τριχόπτερα το οφείλουν στις τρίχες στις πτέρυγες. Οι τρίχες κατά κανόνα είναι πιο πυκνές στις μπροστινές πτέρυγες. Είναι ομόλογες με τα λέπια στις πτέρυγες των λεπιδόπτερων. Και στα τριχόπτερα μερικές φορές συναντούμε μικρές περιοχές σκεπασμένες με λέπια. Οι πτέρυγες είναι μεμβρανώδεις και διαφανείς, οι πρόσθιες λίγο μεγαλύτερες από τις οπίσθιες, και οι οπίσθιες πολλές φορές φαρδύτερες από τις πρόσθιες. Σε στάση ανάπαυσης οι πτέρυγες σχηματίζουν κεκλιμένη στεγή. Οι μεγαλύτεροι εκπρόσωποι της τάξης των τριχοπτέρων αποκτούν μήκος τεσσάρων εκατοστόμετρων, ενώ γενικά τα τριχόπτερα είναι πολύ μικρότερα. Τα πιο μικρά τριχόπτερα έχουν μήκος ενάμισι χιλιοστόμετρο. Στα περισσότερα τριχόπτερα τα στοματικά μόρια είναι ατροφικά. Οι άνω γνάθοι είναι υποτυπώδεις, οι κάτω γνάθοι μικρές και στενά συνδεδεμένες με το κάτω χείλος. Ο υποφάρυγγας όμως είναι καλά ανεπτυγμένος και σε μερικές ταξινομικές ομάδες επιτρέπει την απορρόφηση υγρών. Και οι χειλικές και οι γναθικές προσακτρίδες είναι καλά αναπτυγμένες. Οι κεραίες είναι νηματοειδείς και αποτελούνται από πολλά άρθρα. Πολλές φορές οι κεραίες είναι μεγαλύτερες από το σώμα και σε μήκος μπορούν να αποκτούν το πολλαπλάσιο των πτερύγων. Οι σύνθετοι οφθαλμοί κατά κανόνα είναι μικροί. Σε πολλά είδη συναντούμε τρία οφθαλμίδια. Ο προθώρακας είναι μικρός, ο μεσοθώρακας και ο μεταθώρακας είναι μεγάλοι, γιατί περιέχουν τους μύες για τα πόδια και για τις πτέρυγες. Η κοιλία είναι επιμήκης με κοντούς κέρκους. Συνίσταται από δέκα ουρομερή. Τα λεπτά πόδια μοιάζουν μεταξύ τους και καταλήγουν σε πενταμερείς ταρσούς. Και στις προνύμφες φαίνεται η συγγένεια με τα λεπιδόπτερα. Οι προνύμφες των τριχοπτέρων μοιάζουν με τις κάμπιες των πεταλούδων. Διακρίνονται όμως δυο τύποι, που ονομάζονται campodeiform (σε φόρμα του εντόμου Campodea, Εικ. 4 πάνω) και eruciform (σε φόρμα κάμπιας Εικ. 4 κάτω). Και τα δύο έχουν κοιλιακούς πόδες (εδρικούς ψευδόποδες) όπως οι κάμπιες των πεταλούδων. Τα campodeiform είδη ζουν ελεύθερα. Στην πλειονότητα όμως συναντούμε eruciform προνύμφες, που κατασκευάζουν μια θήκη που μοιάζει με κολεό. Ανάλογα με το είδος ο κολεός είναι φτιαγμένος από ξυλαράκια, πετραδάκια, άμμο, κομματάκια ζωντανών ή νεκρών φύλλων ή φυκιών, θρύμματα κοχυλιών κλπ, και είναι κολλημένος με τις εκκρίσεις μεταξιού της προνύμφης. Μόνο το κεφάλι και ο θώρακας με τα πόδια προβάλλουν από τον κολεό, και σε περίπτωση ανάγκης οι προνύμφες αποτραβιούνται ολόκληροι, στους κολεούς αυτούς. Μια ιδέα για την ποικιλία αυτών των κολεών δίνονται στις Εικ. 7 μέχρι 15. Όλο το κεφάλι είναι καστανό και σκληρυμένο με σκληρωτίνη. Τα στοματικά μόρια είναι μασητικού τύπου και καλά αναπτυγμένα. Οι κεραίες είναι πολύ κοντές. Σε κάθε πλευρά του κεφαλιού συναντούμε μια ομάδα οφθαλμιδίων. Και ο θώρακας με τρία ζεύγη ποδιών είναι καλά αναπτυγμένος. Η κοιλία είναι μεμβρανώδης, πολλές φορές με νηματώδη βράγχια ως εξωτερικά αναπνευστικά όργανα. Οι εδρικοί ψευδόποδες εκφύονται στο τελευταίο ουρομερές. Παρατηρούμε τρεις τύπους μορφής και χρήσεως των ψευδοποδίων αυτών ανάλογα με τον τρόπο ζωής των διάφορων ειδών. Στα είδη που ζουν ελεύθερα τα ψευδοπόδια είναι μακρά και χρησιμοποιούνται για τη μετακίνηση. Τελειώνουν σε ένα είδος όνυχα. Στις eruciform προνύμφες οι κοιλιακοί πόδες είναι ατροφικοί και αγκιστροειδείς και ειδικευμένοι στο να κρατούν τον κολεό. Μια ενδιάμεση χρήση των εδρικών ψευδοπόδων συναντούμε στην οικογένεια Glossomantidae. Τα είδη αυτής της οικογένειας κατασκευάζουν κολεούς με ανοίγματα για τα εδρικά ψευδοπόδια, που χρησιμοποιούνται με διπλό σκοπό, για να κρατούν το κολεό και να σταθεροποιείται η επαφή της προνύμφης στο υπόστρωμα. Οι νύμφες (Εικ. 3) μπορούν να κινούν τα οπίσθια πόδια για να κολυμπούν στην επιφάνεια του νερού. Τα στοματικά μόρια μασητικού τύπου χρησιμοποιούνται για να ελευθερωθούν από την θήκη, όπου γίνεται η νύμφωση. Τα ενήλικα τρέφονται λιγοστά, απορροφώντας μόνο νερό ή νέκταρ. Μπορούν να επιβιώνουν μερικές μέρες. Γενικά δεν πετούν καλά, μπορούν όμως να κινούνται πολύ γρήγορα στα φύλλα. Κατά κανόνα ενεργούν κατά την άνοιξη και το καλοκαίρι το βράδυ και τη νύχτα. Γενικά μένουν σταθερά, μερικά είδη όμως σχηματίζουν σμήνη κοντά στους βιότοπους των προνυμφών. Παρατηρείται ποικιλία συμπεριφορών για να προσελκύσουν το άλλο φύλο με χημικά, οπτικά ή ακουστικά μέσα. Τα αρσενικά διάφορων ειδών υπερασπίζουν μια μικρή περιοχή ως ιδιοκτήτες. Η σύζευξη πραγματοποιείται σε μικρό χρονικό απόσταση μετά την εκκόλαψη του ακμαίου. Τα έντομα ζευγαρώνουν κατά την πτήση, αλλά η μεταφορά του σπέρματος ολοκληρώνεται στο έδαφος ή στα φυτά κοντά στο νερό Τα θηλυκά αφήνουν τα αυγά να πέφτουν στο νερό, ή τα τοποθετούν πάνω στο νερό και οι προνύμφες που εκκολάπτονται πέφτουν στο νερό. Μερικά είδη κολλούν τα αυγά σε πέτρες κάτω από την επιφάνεια του νερού. Για αυτό το σκοπό καταδύονται μέχρι μισή ώρα στο νερό. Οι προνύμφες αναπτύσσονται ανάλογα με το είδος σε τρεχούμενο ή στάσιμο νερό, κατά κανόνα γλυκό, αλλά επίσης υφάλμυρο ή αλμυρό. Οι προνύμφες είναι φυτοφάγες, παμφάγες ή αρπακτικές. Ανάλογα με είδος και την ηλικία καταναλώνουν νεκρό ή ζωντανό φυτικό ή ζωικό ιστό ή απορροφούν οργανικά υγρά. Χρησιμοποιώντας τις διάφορες πηγές τροφών στο νερό καταφέρνουν να αξιοποιούν πολλούς διαφορετικούς βιότοπους. Τα είδη με κολεό κατοικούν σε αυτόν από το πρώτο προνυμφικό στάδιο ή στην αρχή είναι ελεύτερα. Οι ελεύτερες campodeiform προνύμφες κινούνται ψάχνοντας κατάλληλα μέρη ή περιμένουν σε ένα είδος καταφύγιου από μετάξι. Αυτό το μετάξινο καταφύγιο χρησιμοποιείται και για τη σύλληψη τροφής. Κατά κανόνα παρατηρούνται πέντε προνυμφιακά στάδια. Οι προνύμφες του τελευταίου σταδίου κατασκευάζουν ιδιαίτερη θήκη για τη νύμφωση. Κατά κανόνα και η νύμφη παραμένει στο νερό και μόνο κολυμπάει στην επιφάνεια του νερού για να βγει το ενήλικο (Εικ. 5). Το έκδυμα της νύμφης παραμένει πάνω στο νερό (Εικ. 6). Στις εύκρατες ζώνες ο βιολογικός κύκλος ολοκληρώνεται κατά κανόνα σε ένα χρόνο με πέντε προνυμφιακά στάδια. Παρατηρούνται όμως πολλές εξαιρέσεις. Οι προνύμφες είναι εξαιρετικά ευαίσθητες για διάφορους οικολογικούς παράγοντες του νερού. Γι αυτό όχι μόνο σε διάφορα τμήματα ενός ρεύματος, αλλά και σε συγκεκριμένο μέρος πολλές φορές βρίσκονται διάφορα είδη, που εκμεταλλεύονται διάφορους μικροβιότοπους. Τα τριχόπτερα δεν αντέχουν ισχυρές διακυμάνσεις των παραγόντων του νερού και καταστρέφονται εύκολα από οποιαδήποτε ρύπανση του νερού. Τέσσερα είδη καταγράφονται στην Κόκκινη Λίστα της IUCN γιατί έχουν πια εξαφανισθεί. Πολλά είδη είναι δείκτες υψηλής καθαρότητας του νερού και χρησιμοποιούνται στον έλεγχο του πόσιμου νερού. Η παρουσία προνύμφων τριχοπτέρυν προσελκύει πέστροφες και άλλα ψάρια. Αναφέρονται μερικές περιπτώσεις, όπου τα τριχόπτερα προκάλεσαν ζημιές. Εάν η ωοτοκία πραγματοποιείται μαζικά σε οδούς, οι οδηγοί οχημάτων αντιμετωπίζουν περιορισμένη ορατότητα και η κόλλα μπορεί να κάνει τις οδούς ολισθηρές. Επίσης σμήνη από τριχόπτερα κατάφεραν να καταστρέψουν συσκευές κλιματισμού. Οι προνύμφες μερικών ειδών ροκανίζοντας ξύλο συμβάλλουν στη γρηγορότερη αποσύνθεση ξύλινων συσκευών που βρίσκονται στο νερό. Άλλα είδη προκαλούν ζημιές στις καλλιέργειες ρυζιού, ροκανίζοντας τα μικρά φυτά. Τα τριχόπτερα εμφανίζουν παγκόσμια διαμονή, ωστόσο σε πολλά είδη η περιοχή κατανομής είναι μικρή και τα είδη γίνονται ενδημικά. Κατά κανόνα τις προνύμφες τις συναντούμε σε τρεχούμενα ή στάσιμα γλυκά νερά ενώ μερικά είδη αντέχουν και υφάλμυρο και αλμυρά νερά. Η πιο συγγενής τάξη των τριχοπτέρων είναι τα λεπιδόπτερα. Έχουν πάνω από είκοσι κοινά χαρακτηριστικά, που απουσιάζουν σε άλλες τάξεις (συναπομορφίες). Μεταξύ αυτών είναι το γεγονός, πως οι προνύμφες των δύο τάξεων παράγουν μετάξι με τις σιαλικές αδένες. Πρωτόγονα λεπιδόπτερα μοιάζουν αρκετά με τα τριχόπτερα. Σύμφωνα με μια θεωρία, υπήρχε κοινός πρόγονος στον Παλαιοζωικό αιώνα, με ακμαία όμοια με των τριχοπτέρων και προνύμφες όμοιες με των λεπιδοπτέρων. Στη συνέχεια στα τριχόπτερα έγινε μια εξειδίκευση και προσαρμογή των προνυμφών στα υδρόβια ενδιαιτήματα που επέτρεψαν την ακτινωτή προσαρμοστική κλαδογένεση στην Κρητιδική. Τα ακμαία παρέμειναν σχετικά αρχέγονα. Αντίθετα στα λεπιδόπτερα οι προνύμφες παρέμειναν σχετικά πρωτόγονες και στα ακμαία τα στοματικά μόρια και οι πτέρυγες έχουν τροποποιηθεί σύμφωνα με την εξέλιξη των ανθοφόρων φυτών. Δεν υπάρχουν αμφιβολίες για τη στενή συγγένεια των τριχοπτέρων με τα λεπιδόπτερα. Συνοψίζονται ως Αμφιεσμηνόπτερα. Άλλες τρεις τάξεις, τα δίπτερα, τα σιφωνάπτερα και τα μηκόπτερα σχηματίζουν τα αντλιοφόρα. Οι πέντε τάξεις αυτές έχουν κοινό πρόγονο και αποτελούν τις πανορποειδείς τάξεις. Η σημερινή ευρέως αποδεκτή άποψη για τις ταξινομικές σχέσεις συγγενών τάξεων απεικονίζεται στον Πιν. 1. Τα πιο παλαιά ευρήματα της τάξεως των τριχοπτέρων βρέθηκαν στην Πάνω και Μέση Τριαδική. Κατατάσσονται σε μια οικογένεια που χάθηκε στην Κρητιδική. Οι σημερινές οικογένειες εξελίχτηκαν στην Ιουράσια. Ανάλογα με τα χαρακτηριστικά τους, τα τριχόπτερα διαιρούνται σε δυο ή τρεις υποτάξεις. Τα Annulipalpia και τα Integripalpia είναι μονοφυλετικά και αναγνωρίζονται γενικά ως υποτάξεις. Τα υπόλοιπα τριχόπτερα κατατασσόταν αρχικά σε μια υπόταξη Spicipalpia (ταξινομική ομάδα καλαθιού), αλλά αυτή κατά πάσα πιθανότητα δεν είναι μονοφυλετική, και γι αυτό το λόγο τα υπόλοιπα τριχόπτερα κατατάσσονται μάλλον μόνο σε μερικές υπερ-οικογένειες, που όμως δεν σχηματίζουν υπόταξη. "'Gillott'" Entomology Third Edition Springer ISBN 1-4020-3182-3 Grzimek's Animal Life Encyclopedia Vol. 3 Thomson Gale ISBN 0-7876-5779-4