Κυτταρικό τοίχωμα

Κυτταρικό τοίχωμα ονομάζεται το θεμελιώδες στρώμα που περιβάλλει εξωτερικά την κυτταρική μεμβράνη ορισμένων κυττάρων. Κύριος ρόλος του είναι να παρέχει στο κύτταρο συνεκτικότητα, ακαμψία και ανθεκτικότητα απέναντι σε μηχανικές καταπονήσεις. Κυτταρικό τοίχωμα συναντάται στα κύτταρα που απαντώνται στα ανώτερα φυτά, τα φύκη, τους μύκητες, και τα βακτήρια. είδη. Στα φυτικά κύτταρα, βασικό συστατικό του τοιχώματος είναι η κυτταρίνη, πολυμερές της γλυκόζης, ημικυτταρίνες και πηκτίνη (πηκτινικές ενώσεις). Στα βακτήρια, αντίθετα, το βασικό συστατικό είναι η πεπτιδογλυκάνη. Στα αρχαία η σύσταση του κυτταρικού τοιχώματος ποικίλλει, άλλοτε αποτελούμενο από στιβάδες γλυκοπρωτεϊνών, άλλοτε από ψευδοπεπτιδογλυκάνη και άλλοτε από πολυσακχαρίτες. Στους μύκητες το κυτταρικό τοίχωμα αποτελείται από πολυμερές της γλυκοζαμίνης που ονομάζεται χιτίνη, ενώ τα φύκη έχουν κυτταρικό τοίχωμα συνήθως από γλυκοπρωτεΐνες και πολυσακχαρίτες. Μια ιδιαίτερη ομάδα συνιστούν τα διάτομα, τα οποία διαθέτουν κυτταρικό τοίχωμα αποτελούμενο από (ορθο)πυριτικό οξύ, H4SiO4.

 Όταν ένα φυτικό κύτταρο πρωτοδημιουργείται, έχει λεπτό και σχετικά εύκαμπτο κυτταρικό τοίχωμα. Με αυτό τον τρόπο έχει τη δυνατότητα να αναπτυχθεί. Το αρχικό αυτό τοίχωμα αποκαλείται πρωτογενές (primary) κυτταρικό τοίχωμα. Όταν το κύτταρο ολοκληρώσει την ανάπτυξή του, διατηρεί το αρχικό τοίχωμα, το οποίο συνήθως υφίσταται πάχυνση, ή στο αρχικό μπορεί να αποτεθούν νέες στρώσεις διαφορετικού υλικού, δημιουργώντας το δευτερεύον κυτταρικό τοίχωμα. Στα φυτικά κύτταρα το δευτερεύον τοίχωμα αποτελείται από λιγνίνη, συστατικό που ισχυροποιεί και στεγανοποιεί το κύτταρο και σχηματίζεται στο εσωτερικό του πρωτεύοντος. Το κυτταρικό τοίχωμα είναι ιδιαίτερα χρήσιμο στα φυτικά κύτταρα, καθώς είναι αυτό που τα βοηθά να ανθίστανται στο φαινόμενο της αύξησης της ωσμωτικής πίεσης οπότε διεισδύει νερό στο εσωτερικό τους. Το κυτταρικό τοίχωμα δεν είναι ολοσχερώς κλειστό. Σε αυτό υπάρχουν μικρά ανοίγματα, τα οποία ονομάζονται πλασμοδέσμες (αγγλ. plasmodesmata). Οι πλασμοδέσμες είναι δίαυλοι μεταξύ γειτονικών κυττάρων, επιστρωμένοι µε πλασματική μεμβράνη και εξασφαλίζουν τη μεταφορά ορισμένων συστατικών από κύτταρο σε κύτταρο. Έτσι διέρχονται προς το εσωτερικό του κυττάρου θρεπτικές ουσίες και επιτυγχάνεται ανταλλαγή ιόντων με το περιβάλλον, ενώ αποβάλλονται και οι άχρηστες ουσίες. Οι πλασμοδέσμες δημιουργούνται κατά τη διάρκεια της κυτταρικής διαίρεσης, όταν ίχνη του ενδοπλασματικού δικτύου "παγιδεύονται" ανάμεσα στο νέο τοίχωμα που δημιουργείται μεταξύ των διαιρούμενων κυττάρων (τελική κινητική πλάκα).Ανάμεσα στα κύτταρα ενός φυτικού ιστού παρεμβάλλεται η μεσοκυττάρια στρώση (αγγλ. middle lamella), η οποία είναι πλούσια σε πηκτίνη. Η στρώση αυτή αποτελεί το συνδετικό σύνδεσμο μεταξύ των γειτονικών κυττάρων, που τα συγκρατεί σε ενιαία δομή. Το κυτταρικό τοίχωμα των φυτών έχει διαφορετικά χαρακτηριστικά γνωρίσματα σε σύγκριση με τα άλλα κυτταρικά τοιχώματα (βλ. βακτήρια, φύκη, μύκητες). Η διαφορά αυτή είναι πολύ εντονότερη μεταξύ κυτταρικών τοιχωμάτων κατώτερων φυτών και ανώτερων φυτών. Γενικά στα φυτά, θεμελιώδης αποστολή των κυτταρικών τοιχωμάτων είναι να προσδίδουν υψηλή μηχανική αντοχή σε εφελκυσμό, ώστε οι ιστοί να αντέχουν τις υψηλές ωσμωτικές πιέσεις που δημιουργούνται εκ των έσω (osmotic pressures). Αυτές δημιουργούνται στα τοιχώματα με διαφορικό τρόπο (differential), όπως ορίζει η φυσική, εξαιτίας της φυσιολογικής διαφοράς μεταξύ των συγκεντρώσεων διαλυμάτων, στο εσωτερικό και το εξωτερικό περιβάλλον του κάθε τοιχώματος. Τυπικά το ολικό πάχος κάθε κυτταρικού τοιχώματος στα φυτά διαφέρει ανάλογα το είδος, την ηλικία του και τη γεωγραφική ζώνη. Συνήθως όμως το πάχος αυτό είναι μικρότερο από 100 μικρόμετρα (µm). Τα κυτταρικά τοιχώματα πέραν της μηχανικής υποστήριξης (στήριξης) στα φυτά εξυπηρετούν και άλλες βασικές λειτουργίες. Παρέχουν στο ζωντανό κύτταρο υποστήριξη και προστασία σε ένα έντονο χημικά περιβάλλον. Λειτουργούν ως ένα πορώδες υλικό (με την ύπαρξη βοθρίων και νανοπόρων) για την όλη κυκλοφορία και διακίνηση ύδατος, ανόργανων στοιχείων (κυρίως ασβεστίου, καλίου, μαγνησίου, νατρίου κ.α.) αλλά και θρεπτικών μοριακών δομών, λ.χ. σακχάρων. Επιπλέον, τα τοιχώματα ως δομικά στοιχεία (αγγλ. building blocks) συγκροτούν δομές ανώτερης βαθμίδωσης (κλαδιά, βλαστοί, φύλλα) παρέχοντας συνοχή και συνεκτικότητα στα φυτά. Τα κυτταρικά τοιχώματα παρέχουν επίσης χώρους αποθήκης, σε ειδικά μόρια, τα οποία δρουν ως ασπίδα προστασίας στα φυτά, είτε ανιχνεύοντας παθογόνα μικρόβια, είτε επηρεάζοντας την ανάπτυξη των φυτικών ιστών με ορμονικό τρόπο. Στους ανώτερους φυτικούς οργανισμούς, τα κυτταρικά τοιχώματα αποτελούνται ουσιαστικά από τρεις (3) διαφορετικές στρώσεις / τμήματα: α) Το πρωτογενές κυτταρικό τοίχωμα (primary cell wall), το οποίο δημιουργείται χρονικά πρώτο στα κύτταρα. Είναι λεπτό σε πάχος και ελαστικό. Δημιουργείται κατά την πρωταρχική ανάπτυξη των κυττάρων. Είναι πολύ φτωχό σε λιγνίνη. β) Το δευτερογενές κυτταρικό τοίχωμα (secondary cell wall), το οποίο είναι και το κυριότερο τοίχωμα από κάθε άποψη∙ είναι πολύ παχύ, συνήθως το 60-80% του όλου κυτταρικού τοιχώματος. Βρίσκεται από την εσωτερική πλευρά του πρωτογενούς τοιχώματος και δεν απαντάται σε όλα τα είδη φυτών. Επιπλέον, το δευτερογενές τοίχωμα χαρακτηρίζει ιδιαίτερα τα τοιχώματα των δασικών δένδρων (forest trees), δηλ. το ξύλο ή ξύλωμά τους, το οποίο είναι πολύ πλούσιο σε λιγνίνη (βλ. στάδιο λιγνοποίησης των κυτταρικών τοιχωμάτων). Έτσι προσδίδει μηχανική συνοχή στα κυτταρικά τοιχώματα, ιδίως σε κύτταρα όπως τραχεΐδες και αγγεία, που είναι αγωγά κυτταρικά στοιχεία. Η λιγνίνη παρέχει επίσης και υδατοστεγανότητα στο τοίχωμα. γ) Τη μεσοκυττάρια στρώση (middle lamella), η οποία είναι συμπληρωματική στοιβάδα και βρίσκεται πάντα μεταξύ γειτονικών κυτταρικών τοιχωμάτων. Είναι πάρα πολύ πλούσια σε πηκτινικές ουσίες ή/και σε λιγνίνη. Αυτή η στρώση παίζει στα φυτά το ρόλο της συνεκτικής στοιβάδας που συγκολλά τα κυτταρικά τοιχώματα μεταξύ τους. Στα κυτταρικά τοιχώματα των ανώτερων φυτών, τα χημικά συστατικά που κυριαρχούν είναι οι υδατάνθρακες. Ουσιαστικά, αυτά δημιουργούνται κατά τη φωτοσυνθετική διαδικασία (photosynthesis) και είναι ενώσεις οργανικές από εξόζες και πεντόζες. Στο πρωτογενές τοίχωμα των φυτών κυριαρχούν οι ενώσεις: κυτταρίνη, ημικυτταρίνες και πηκτινικές ουσίες. Δομικά, τα πολυμερή κυτταρίνης – ημικυτταρινών (κυριαρχεί η ξυλογλυκάνη που δομείται από ξυλόζη και γλυκόζη σε μοριακή αναλογία 2:1 έως 1:1) συνδυάζονται μεταξύ τους με τις πηκτινικές ουσίες να έχουν συνοδευτικό ρόλο. Στα αγρωστώδη (δηλ. αγρωστίδες ή ποοειδή φυτά), στα κυτταρικά τοιχώματα κυριαρχούν οι ημικυτταρίνες, κυρίως οι γλυκουρονοαραβινοξυλάνες (glucuronarabinoxylan). Σε αυτά τα φυτά, μονοετή ή διετή μονοκοτυλήδονα, υπάρχουν δεσμοί υδρογόνου (hydrogen bonds) μεταξύ κυτταρίνης και πηκτινικών ενώσεων που προκύπτουν μέσα από ένα ειδικό μηχανισμό των φυτών αυτών (acid growth). Κηροί (cutin, cutan), καθαρά για προστατευτικούς λόγους, καλύπτουν σε μεγάλο ποσοστό την επιδερμίδα, που είναι το εξωτερικό τμήμα του πρωτογενούς κυτταρικού τοιχώματος στα αγρωστώδη. Ένα άλλο χαρακτηριστικό στα αγρωστώδη είναι ότι τα δευτερογενή κυτταρικά τους τοιχώματα περιέχουν ένα σημαντικό ποσοστό σε πυριτικές ενώσεις – κρυσταλλικές (2-5%). Στα ανώτερα φυτά, τα δευτερογενή κυτταρικά τοιχώματα κυριαρχούν, καταλαμβάνοντας το 80-90% του συνολικού πάχους των τοιχωμάτων. Είναι έντονα λιγνοποιημένα, ιδίως στα κωνοφόρα είδη (με περισσότερο ποσοστό λιγνίνης, πιο υψηλού βαθμού πολυμερισμού). Στα φυτά αυτά που στην πλειονότητά τους είναι δασικά είδη, η χημική σύσταση των κυτταρικών τοιχωμάτων διαφέρει και είναι η ακόλουθη: •Κυτταρίνη (40-50%), σε μορφή μικροϊνιδίων (microfibrils). •Ημικυτταρίνες (17-35%), κυρίως γλυκομαννάνες και ξυλάνες. •Λιγνίνη (20-30%), ένα διακριτό, πολύπλοκο, εξαιρετικά ανθεκτικό πολυμερές, φαινολικού τύπου, που πέραν των άλλων, βοηθά στη δημιουργία χημικών δεσμών μεταξύ όλων των δομικών συστατικών του τοιχώματος (κυτταρίνης-ημικυτταρινών-λιγνίνη), παρέχοντας ταυτόχρονα και συνεκτικότητα και ελαστικότητα στα κυτταρικά τοιχώματα του ξυλωδών ιστών. Πρωτεΐνες επίσης απαντώνται, σε μικρό ποσοστό (1-4%) στα κυτταρικά τοιχώματα, στα περισσότερα φυτά. Τα κυτταρικά τοιχώματα στο ξύλωμα (xylem) των ανώτερων δένδρων (κωνοφόρων – πλατύφυλλων) έχουν μια ιδιαίτερη δομή. Διαφέρουν και αυτά ανάλογα με την κατηγορία του δένδρου (ανώτερου φυτού). Γενικά στο ξύλο τα κυτταρικά τοιχώματα (wood cell walls) δομούν τα λεγόμενα ξυλώδη κύτταρα, τα οποία είναι νεκρά. Μελέτες του ξυλώματος με το ηλεκτρονικό και πολωτικό μικροσκόπιο αποκαλύπτουν ότι τα δευτερογενή κυτταρικά τοιχώματα συγκροτούνται από εξαιρετικά μικρές μονάδες σε μορφή κυλινδρικών νημάτων, διαμέτρου 100-300 Ǻ (μονάδα Angstrom: 10-10 m) που ονομάζονται μικροϊνίδια. Αυτά βρίσκονται και στο πρωτογενές και στο δευτερογενές τοίχωμα των ξυλωδών κυττάρων. Η διάταξη των μικροϊνιδίων στο δευτερογενές τοίχωμα του ξύλου γίνεται σε τρεις στρώσεις: τις S1, S2, και S3. Η S2 στρώση αποτελεί περίπου το 70% του δευτερογενούς κυτταρικού τοιχώματος και συγκροτείται από 100-150 υποστρώσεις μικροϊνιδίων. Οι στρώσεις S1 και S3 στρώσεις είναι λεπτές, με αραιή διάταξη μικροϊνιδίων. Αυτές οι δομές αποτελούνται ουσιαστικά από αλυσίδες κυτταρίνης (cellulose chains). Επίσης, το πρωτογενές κυτταρικό τοίχωμα αποτελείται από αλυσίδες κυτταρίνης που διασταυρώνονται και πλέκονται μεταξύ τους