Μεσοπροπίθηκος

Ο Μεσοπροπίθηκος (Mesopropithecus) είναι εξαφανισμένο γένος μικρού έως μέσου μεγέθους λεμούριου, στρεψίρρινου πρωτεύοντος, από τη Μαδαγασκάρη, το οποίο περιλαμβάνει τα είδη M. dolichobrachion, M. globiceps, και M. pithecoides. Μαζί με τον Παλαιοπροπίθηκο, τον Αρχαιοίντρις, και τον Μπαμπακότια είναι μέλος της οικογένειας των βραδύποδων λεμούριων (Παλαιοπροπιθηκίδες, Palaeopropithecidae). Κάποτε θεωρούνταν ιντριίδης λόγω του ότι το κρανίο του ήταν παρόμοιο με αυτό των σύγχρονων σίφακων, ωστόσο ένας μετακρανιακός σκελετός (ο σκελετός εκτός από τα οστά του κρανίου) που βρέθηκε πρόσφατα δείχνει ότι ο Μεσοπροπίθηκος είχε μακρύτερα πρόσθια άκρα από ότι οπίσθια, χαρακτηριστικό κοινό στους βραδύποδες λεμούριους αλλά όχι στους ιντριίδες. Ωστόσο, καθώς είχε τα πιο κοντά πρόσθια άκρα από όλους τους βραδύποδες λεμούριους, θεωρείται ότι ήταν πιο τετράποδος στην κίνηση και δεν κρέμονταν από δέντρα τόσο όσο οι άλλοι βραδύποδες λεμούριοι. Και τα τρία είδη έτρωγαν φύλλα, φρούτα και σπόρους, αλλά με διαφορετικές αναλογίες. Ο M. pithecoides ήταν κυρίως φυλλοβόρος, αλλά έτρωγε και φρούτα ενώ σποραδικά σπόρους. Ο M. globiceps έτρωγε φρούτα και φύλλα, καθώς και μεγαλύτερη ποσότητα σπόρων από ότι ο M. pithecoides. Ο M. dolichobrachion είχε επίσης μικτή δίαιτα φρούτων και φύλλων, αλλά αναλύσεις υποδεικνύουν ότι κατανάλωνε περισσότερους σπόρους από ότι τα άλλα δύο είδη. Αν και σπάνια, τα τρία είδη ήταν ευρέως διαδεδομένα στο νησί, ωστόσο ήταν αλλοπατρικά αναμεταξύ τους, με τον M. dolichobrachion στα βόρεια, τον M. pithecoides στα νότια και δυτικά, και τον M. globiceps στο κέντρο του νησιού. Ο M. dolichobrachion ήταν ο πιο ξεχωριστός από τα τρία είδη λόγω των μεγαλύτερων πρόσθιων άκρων του. Ο Μεσοπροπίθηκος ήταν ένας από τους μικρότερους, εξαφανισμένους πλέον, υποαπολιθωμένους λεμούριους, αλλά ελαφρώς μεγαλύτερος από τους μεγαλύτερους επιζώντες λεμούριους. Είναι γνωστός μόνο από υποαπολιθωμένα κατάλοιπα, και εξαφανίστηκε μετά την άφιξη των ανθρώπων στο νησί, πιθανώς λόγω της πίεσης από το κυνήγι και της καταστροφής του ενδιαιτήματος του.

 Ο Μεσοπροπίθηκος είναι γένος εντός της οικογένειας των βραδύποδων λεμούριων (Palaeopropithecidae) η οποία περιλαμβάνει τρία ακόμα γένη, τον Παλαιοπροπίθηκο, τον Αρχαιοΐντρις και τον Μπαμπακότια. Η οικογένεια με τη σειρά της ανήκει στην ενδοτάξη των Λεμουριόμορφων (Lemuriformes), η οποία περιλαμβάνει όλους τους λεμούριους της Μαδαγασκάρης.Ο Μεσοπροπίθηκος ονομάστηκε το 1905 από τον Χέρμπερτ Φ. Στάντινγκ (Herbert F. Standing) χρησιμοποιώντας τέσσερα κρανία που βρέθηκαν στην Ampasambazimba. Σημείωσε ότι το ζώο είχε χαρακτηριστικά και του Παλαιοπροπίθηκου και των επιζώντων σίφακων (Propithecus). Το 1936 ο Τσαρλς Λάμπερτον (Charles Lamberton) όρισε τα είδη Neopropithecus globiceps (με βάση ένα κρανίο από το Tsirave) και το N. platyfrons (με βάση δύο κρανία από το Anavoha). Πίστευε ότι ο Νεοπροπίθηκος (Neopropithecus) ήταν ξεχωριστό, ενδιάμεσο γένος μεταξύ του Μεσοπροπίθηκου και του Προπίθηκου. Το 1971 ο παλαιοανθρωπολόγος Ίαν Τάτερσαλ (Ian Tattersall) ενέταξε το N. platyfrons στο N. globiceps και το γένος Neopropithecus στο Mesopropithecus.Μέχρι το 1986, ο Μεσοπροπίθηκος ήταν γνωστός μόνο από κρανιακά κατάλοιπα από την κεντρική και νότια Μαδαγασκάρη, και επειδή αυτά είναι παρόμοια με τα δόντια και τα κρανία των ζώντων ιντριίδων, και ειδικότερα με αυτά του Σίφακα του Βερώ (Propithecus verreauxi), ο Μεσοπροπίθηκος συχνά τοποθετούνταν στην οικογένεια των Ιντριίδων. Για παράδειγμα, το 1974, οι Τάτερασαλ και Σβάρτς χαρακτήρισαν τον Μεσοπροπίθηκο ως αδελφική ομάδα με τους σίφακες. Με την ανακάλυψη όμως ενός σκελετού M. dolichobrachion κοντά στο Ankarana το 1986 έγινε ξεκάθαρο ότι ο Μεσοπροπίθηκος μοιράζονταν σαφή χαρακτηριστικά με τους βραδύποδες λεμούριους. Εν αντιθέσει με τους τους ιντριίδες, αλλά όπως οι βραδύποδες λεμούριοι, είχε επιμηκυμμένα πρόσθια άκρα καθώς και άλλες προσαρμογές για κρέμασμα από δέντρα, όντας έτσι πιο κοντά στην οικογένεια των Παλαιοπροπιθηκίδων. Μια σύγκριση αυτών των μορφολογικών χαρακτηριστικών μεταξύ των βραδύποδων λεμούριων και των ιντριίδων υποδεικνύει ότι ο Μεσοπροπίθηκος ήταν το πρώτο γένος που απέκλινε εντός της οικογένειας των βραδύποδων λεμούριων. Αναγνωρίζονται τρία είδη εντός του γένους Mesopropithecus: Το M. pithecoides που περιγράφηκε το 1905, και ήταν το πρώτο είδος που περιγράφηκε επίσημα. Το όνομα είδους, pithecoides, προέρχεται από το ελληνικό πιθηκοειδής, και αντικατοπτρίζει την εντύπωση του Στάντινγκ ότι το ζώο έμοιαζε με πίθηκο. Ήταν μικρού προς μετρίου μεγέθους λεμούριος, ζυγίζοντας περίπου 10 kg και έχοντας δείκτη άκρων (λόγος των μηκών των άκρων) της τάξης του 99. Το κρανίο του ήταν παρόμοιο με αυτό του M. globiceps, αλλά είχε πιο πλατύ ρύγχος και ήταν πιο στοιβαρό, ειδικά στο οβελιαίο και το αυχενικό λοφίο (προεξοχές του κρανίου για εξάρτηση μυών) και στα ογκώδη ζυγωματικά τόξα. Το μέσο μήκος του κρανίου του ήταν 98 mm, έχοντας εύρος από 94.0 έως 103.1. Ήταν κατά κύριο λόγο φυλλοβόρο, αλλά έτρωγε και φρούτα και σπανιότερα σπόρους. Ήταν μετρίως άφθονο στο κεντρικό υψίπεδο της Μαδαγασκάρης. Στο εύρος κατανομής τους βρίσκονταν και μεγαλύτεροι βραδύποδες λεμούριοι, όπως ο Palaeopropithecus maximus και ο Archaeoindris fontoynonti. Ένα δείγμα από υποαπολιθωμένα κατάλοιπά του που ραδιοχρονολογήθηκε έδειξε ότι ήταν από το 570-679 ΚΕ.Το M. globiceps ανακαλύφθηκε το 1936 και αρχικά ταξινομήθηκε στο δικό του γένος, Neopropithecus. Το όνομα globiceps οφείλεται στο εξέχον μέτωπο του και προέρχεται από τη λατινική λέξη globus (σφαίρα), και τη νεολατινική κατάληξη -ceps που σημαίνει «κεφάλι». Όπως και το M. pithecoides, ήταν μικρός προς μέσου μεγέθους λεμούριος, ζυγίζοντας περίπου 11 kg και έχοντας δείκτη άκρων 97. Είχε το πιο λεπτό ρύγχος και τον πιο λεπτοκαμωμένο σκελετό από τα είδη Μεσοπροπίθηκου, μοιάζοντας αλλά όντας μικρότερο από το M. pithecoides, κάνοντάς του να μοιάζει περισσότερο με τους ζώντες σίφακες. Τα δόντια του ήταν παρόμοια αλλά μεγαλύτερα από τους σύγχρονους σίφακες, εκτός από τους κάτω προγόμφιους, οι οποίοι ήταν κοντύτεροι και τον M3 (τρίτος άνω γομφίος), ο οποίος ήταν μετρίως περιορισμένος από τα μάγουλα και τη γλώσσα. Το μέσο μήκος του κρανίου του είναι 94 mm, έχοντας εύρος από 93,4 έως 94,8 mm. Είχε μικτή δίαιτα, τρώγοντας φρούτα, φύλλα και μέτρια ποσότητα σπόρων, έχοντας έτσι παρόμοια δίαιτα με αυτή του σύγχρονου ίντρι (Indri indri). Παρόλο που τα πρόσθια άκρα του έμοιαζαν περισσότερο με αυτά των ζώντων ιντριίδων, τα οπίσθια άκρα και ο αξονικός σκελετός (κρανίο, σπονδυλική στήλη και πλευρά) ήταν πιο εξειδικευμένα για κρέμασμα, όπως και στον Παλαιοπροπίθηκο και τον Μπαμπακότια. Βρέθηκε στα νότια και τα δυτικά της Μαδαγασκάρης. Τρία δείγματα από τα υποαπολιθωμένα κατάλοιπά του ραδιοχρονολόγήθηκαν δίνοντας χρονολογίες 354–60 ΠΚΕ, 58–247 ΚΕ, και 245–429 ΚΕ.Το M. dolichobrachion ανακαλύφθηκε το 1986 και περιγράφηκε επίσημα το 1995. Βρέθηκε σε σπήλαια στο Ankarana, στη βόρεια Μαδαγασκάρη, περίπου τον ίδιο καιρό που ανακαλύφθηκαν τα πρώτα κατάλοιπα του Μπαμπακότια. Το όνομα του είδους, dolichobrachion, προέρχεται από τα ελληνικά και σημαίνει «με μακρούς βραχίονες». Ήταν μέσου μεγέθους λεμούριος, ελαφρώς μεγαλύτερος από τα άλλα δύο είδη του γένους, ζυγίζοντας περίπου 14 kg. Διέφερε σημαντικά από τα άλλα δύο ως προς τις αναλογίες των άκρων του και τη μετακρανιακή μορφολογία του. Ήταν το μόνο είδος του γένους το οποίο είχε πρόσθια άκρα τα οποία ήταν μακρύτερα από τα οπίσθια, εξαιτίας του σημαντικά μακρύτερου και στιβαρότερου βραχιόνιου οστού (έχοντας δείκτη άκρων 113), καθώς και των πιο καμπυλωμένων φαλάγγων του. Για αυτούς τους λόγους πιστεύεται ότι έμοιαζε περισσότερο με βραδύποδα ως προς το κρέμασμα. Αυτό υποστηρίχθηκε περαιτέρω από μία μελέτη ενός οσφυϊκού σπονδύλου. Αυτός ο σπόνδυλος ήταν παρόμοιος με τον αντίστοιχο του Μπαμπακότια ως προς το ότι είχε μετρίως μειωμένη και προσανατολισμένη προς τη ράχη ακανθώδη απόφυση και εγκάρσιες αποφύσεις προσανατολισμένες προς τα πλευρά. Ο σπόνδυλος ήταν ενδιάμεσου μεγέθους σε σχέση με των άλλων βραδύποδων λεμούριων και τα πέταλα δεν ήταν τόσο πλατιά όσο του Palaeopropithecus. Το μέσο μήκος του κρανίου του M. dolichobrachion ήταν 102 mm, έχοντας εύρος από 97,8 έως 105,5 mm. Η μόνες αξιοσημείωτες διαφορές από τα άλλα δύο είδη ως προς τα δόντια ήταν ότι ο τρίτος άνω γομφίος είχε σχετικά πλατύτερο τρίγωνο και μικρότερο νύχι (trigon και talon, ομάδες φυμάτων στους γομφίους). Είχε μικτή δίαιτα, τρώγοντας φύλλα, φρούτα και σπόρους. Το είδος αυτό ήταν περισσότερο θηρευτής σπόρων από ότι τα άλλα δύο είδη, αλλά όχι τόσο εξειδικευμένος όσο το συγγενικό είδος Babakotia radofilai. Το M. dolichobrachion ήταν σπάνιο και στο εύρος κατανομής του βρίσκονται δύο ακόμα βραδύποδες λεμούριοι, ο Babakotia radofilai και ο Palaeopropithecus maximus. Ήταν το πλέον ξεχωριστό μέλος του γένους και ήταν γεωγραφικά περιορισμένο στο βορειότερο σημείο του νησιού. Το γένος Μεσοπροπίθηκος περιλαμβάνει κάποιους από τους μικρότερους προσφάτως εξαφανισμένους υποαπολιθωμένος λεμούριος, αν και όλα τα είδη ήταν μεγαλύτερα από τους σύγχρονους λεμούριους. Το βάρος τους κυμαίνονταν από 10 έως 14 kg. Ήταν επίσης οι λιγότερο εξειδικευμένοι από όλους τους βραδύποδες λεμούριους μοιάζοντας περισσότερο με τους σύγχρονους ιντριίδες και στα κρανιακά και τα μετακρανιακά χαρακτηριστικά. Το μήκος του κρανίου τους κυμαίνονταν από 93,4 έως 105,5 mm. Ο οδοντικός τύπος και οι αναλογίες του κρανίου έμοιαζαν περισσότερο με αυτές των σύγχρονων σίφακων. Ο οδοντικός τύπος του Μεσοπροπίθηκου ήταν ο ίδιος με των υπόλοιπων βραδύποδων λεμούριων και ιντριίδων: είτε 2.1.2.3 1.1.2.3 {\displaystyle {\tfrac {2.1.2.3}{1.1.2.3}}} είτε 2.1.2.3 2.0.2.3 × 2 = 30 {\displaystyle {\tfrac {2.1.2.3}{2.0.2.3}}\times 2=30} Είχε κτενωτά δόντια αποτελούμενα από τέσσερα δόντια, όπως όλοι οι ιντριίδες και οι περισσότεροι από τους υπόλοιπους βραδύποδες λεμούριους. Δεν είναι ξεκάθαρο αν ένα από τα μόνιμα δόντια στα κτενωτά δόντια ήταν κοπτήρας ή κυνόδοντας, με αποτέλεσμα να υπάρχουν δύο αντικρουόμενοι οδοντικοί τύποι. Όπως άλλοι βραδύποδες λεμούριοι και ιντριίδες, ο Μεσοπροπίθηκος είχε ραγδαία ανάπτυξη δοντιών.Παρά τις ομοιότητες, υπάρχουν αρκετά χαρακτηριστικά στα κρανία του Μεσοπροπίθηκου που τα ξεχωρίζουν από αυτά των ζώντων ιντριίδων. Το κρανίο, καθώς και τα ζυγωματικά τόξα, είναι πιο στιβαρά. Οι κροταφικές γραμμές ενώνονται σε ένα οβελιαίο λοφίο ενώ υπάρχει διακριτή αυχενική ακρολοφία. Το κρανίο έχει πιο στρογγυλεμένη κρανιακή κοιλότητα, ελαφρώς μικρότερες και πιο συγκλίνουσες κόγχες, και πιο έντονη οπισθοκογχική σύσφιξη (στένωση του κρανίου πίσω από τις κόγχες), πιο στιβαρή οπισθοκογχική ράβδο (postorbital bar, οστό που περικυκλώνει την κόγχη), πιο απότομη γωνία στο πρόσωπο, πιο στιβαρό και κυρτό ζυγωματικό οστό, και πλατύτερο τετραγωνισμένο ρύγχος. Οι άνω κοπτήρες και κυνόδοντες ήταν μεγαλύτεροι. Η πιο στιβαρή κάτω γνάθος και γενειακή σύμφυση (το σημείο όπου ενώνονται τα δύο τμήματα της κάτω γνάθου),υποδεικνύουν πιο φυλλοβόρα δίατα, η οποία απαιτεί επιπλέον άλεση. Οι κόγχες είναι μεγάλες (σε απόλυτο μέγεθος) όσο και αυτές των μικρότερων επιζώντων ιντριίδων, γεγονός που υποδεικνύει χαμηλή οξύτητα όρασης. Ο Μεσοπροπίθηκος και ο κοντυνότερος συγγενής του από τους βραδύποδες λεμούριους, ο Μπαμπακότια, μοιράζονταν κάποια χαρακτηριστικά με τους ιντριίδες, εν αντιθέσει με τους μεγαλύτερους βραδύποδες λεμούριους, τον Παλαιοπροπίθηκο και τον Αρχαιοίντρις. Σε αυτά περιλαμβάνονταν τα τέσσερα κτενωτά δόντια (toothcomb), διευρυμένο ακουστικό πομφόλυγα (οστέινη δομή που εσωκλείει μέρος του μέσου και έσω αυτιού), και το οστέινο δαχτυλίδι που συγκρατεί τον τυμπανικό υμένα.Ενώ το κρανίο του Μεσοπροπίθηκου μοιάζει περισσότερο με αυτό των σύγχρονων σίφακων, ο μετακρανιακός σκελετός είναι αρκετά διαφορετικός. Αντί για επιμηκυμένα οπίσθια άκρα για άλματα, ο Μεσοπροπίθηκος είχε επιμηκυμένα πρόσθια άκρα, υποδεικνύοντας ότι χρησιμοποιούνταν για τετράποδη κίνηση, αργό σκαρφάλωμα, και κάποιου είδους κρέμμασμα με τα πρόσθια και τα οπίσθια άκρα. Ήταν ο πλέον τετράποδος από τους βραδύποδες λεμούριους, έχοντας δείκτη άκρων μεταξύ 97 και 113, σε σύγκριση με τις μικρότερες τιμές για τους ιντριίδες και τις μεγαλύτερες για τους υπόλοιπους βραδύποδες λεμούριους. (Στα δενδρόβια πρωτεύοντα, δείκτης άκρων με τιμή 100 υποδεικνύει τετράποδη κίνηση, μεγαλύτερες τιμές συμπεριφορά κρεμμάσματος, και χαμηλότερες υποδεικνύουν κίνηση με άλματα.) Οστά του καρπού που βρέθηκαν το 1999 επιδεινύουν ότι ο Μεσοπροπίθηκος ήταν ικανός στο κατακόρυφο σκαρφάλωμα και ότι έμοιαζε περισσότερο στους λόρις από ότι οι υπόλοιποι βραδύποδες λεμούριοι. Ανάλυση των οσφυϊκών σπονδύλων του M. dolichobrachion υποστηρίζουν περαιτέρω αυτό το συμπέρασμα.Η κατανόηση της μορφολογίας του Μεσοπροπίθηκου δεν ήταν πάντα τόσο ολοκληρωμένη. Μέχρι πρόσφατα, σημαντικά τμήματα του σκελετού δεν είχαν ανακαλυφθεί, συμπεριλαμβανομένης της κερκίδας, της ωλένης, των σπονδύλων, διαφόρων οστών του χεριού και του ποδιού, και της λεκάνης. Το 1936, η Alice Carleton συσχέτισε μετακρανιακά κατάλοιπα του εστεμμένου σίφακα (Propithecus diadema) από την Ampasambazimba με τον Mesopropithecus pithecoides και κατέληξε στο λανθασμένο συμπέρασμα ότι η μορφολογία του έμοιαζε περισσότερο με αυτή μαϊμούς. Αυτό το λάθος διορθώθηκε το 1948 από τον Τσαρλς Λάμπερτον. Τα είδη Μεσοπροπίθηκου φαίνεται ότι ήταν εν γένει σπάνια εντός της ευρείας κατανομής τους. Συνολικά, τα τρία είδη έχουν βρεθεί στο βόρειο, νότιο, δυτικό και κεντρικό τμήμα της Μαδαγασκάρης, αν και φαίνεται ότι είναι γεωγραφικώς διαχωρισμένα (αλλοπατρικά είδη) μεταξύ τους. Υποαπολιθωμένα ευρήματα υποδεικνύουν ότι έζησαν στην ίδια περιοχή (συμπαρτρικά είδη) με άλλους βραδύποδες λεμούριους στο βόρειο και στο κεντρικό τμήμα της Μαδαγασκάρης. Τα υποαπολιθωμένα κατάλοιπα του M. globiceps έχουν βρεθεί σε επτά τοποθεσίες της Μαδαγασκάρης: Anavoha, Ankazoabo-Grotte, Belo sur Mer, Manombo-Toliara, Taolambiby, Tsiandroina και Tsirave. Υποαπολιθωμένα κατάλοιπα των M. pithecoides και M. dolichobrachion έχουν βρεθεί μόνο σε μία τοποθεσία για το καθένα, στο Ampasambazimba και στο Ankarana αντίστοιχα.Ο M. pithecoides από το κεντρικό υψίπεδο ήταν εξειδικευμένος στην κατανάλωση φύλλων, αλλά τα άλλα δύο είδη είχαν πιο μικτή δίαιτα, τρώγοντας φρούτα και σπόρους εκτός από φύλλα. Το επίπεδο της κατανάλωσης σπόρων διέφερε ανάμεσα στα τρία είδη, ενώ η φθορά των δοντιών υποδεικνύει ότι ο M. dolichobrachion κατανάλωνε τους περισσότερους από ότι οι άλλοι. Καθώς ο Μεσοπροπίθηκος εξαφανίστηκε σχετικά πρόσφατα και είναι γνωστός μόνο από υποαπολιθωμένα κατάλοιπα, θεωρείται ότι είναι σύγχρονη μορφή μαλαγασικού λεμούριου. Ενδέχεται να ήταν ένας από τους τελευταίους υποαπολιθωμένους λεμούριους που εξαφανίστηκαν, επιβιώνοντας πιθανώς μέχρι και 500 χρόνια πριν, αν και ραδιοχρονολόγηση με άνθρακα τοποθετεί τα πλέον πρόσφατα κατάλοιπα ενός M. pithecoides από την Ampasambazimba στο 570–679 ΚΕ. Η άφιξη των ανθρώπων στο νησί, περίπου 2.000 χρόνια πριν, πιστεύεται ότι υπήρξε η αιτία της παρακμής των πληθυσμών του Μεσοπροπίθηκου, εξαιτίας του κυνηγιού, της καταστροφής του ενδιαιτήματός του, ή συνδυασμού και των δύο. Ankel-Simons, F. (2007). Primate Anatomy (3η έκδοση). Academic Press. ISBN 0-12-372576-3. Borror, D.J. (1960). Dictionary of Word Roots and Combining Forms. Mayfield Publishing Company. ISBN 978-0-87484-053-7. Goodman, S.M.· Benstead, J.P., επιμ. (2003). The Natural History of Madagascar. University of Chicago Press. ISBN 0-226-30306-3. Godfrey, L.R.· Jungers, W.L. (2003). «Subfossil Lemurs». σελίδες 1247–1252. Goodman, S.M.· Patterson, B.D., επιμ. (1997). Natural Change and Human Impact in Madagascar. Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1560986829. Simons, E.L. (1997). «Chapter 6: Lemurs: Old and New». σελίδες 142–166. Godfrey, L.R.· Jungers, W.L.· Reed, K.E.· Simons, E.L.· Chatrath, P.S. (1997). «Chapter 8: Subfossil Lemurs». σελίδες 218–256. Gould, L.· Sauther, M.L., επιμ. (2006). Lemurs: Ecology and Adaptation. Springer. ISBN 978-0387-34585-7. Godfrey, L.R.· Jungers, W.L.· Schwartz, G.T. (2006). «Chapter 3: Ecology and Extinction of Madagascar's Subfossil Lemurs». σελίδες 41–64. Hartwig, W.C., επιμ. (2002). The Primate Fossil Record. Cambridge University Press. ISBN 0-521-66315-6. Godfrey, L.R.· Jungers, W.L. (2002). «Chapter 7: Quaternary fossil lemurs». σελίδες 108–110. McKenna, M.C.· Bell, S.K. (1997). Classification of Mammals: Above the Species Level. Columbia University Press. σελίδες 336. ISBN 9780-231-11013-6. Mittermeier, R.A.· Konstant, W.R.· Hawkins, F.· Louis, E.E.· Langrand, O.· Ratsimbazafy, J.· Rasoloarison, R.· Ganzhorn, J.U.· Rajaobelina, S.· Tattersall, I.· Meyers, D.M. (2006). Lemurs of Madagascar. Illustrated by S.D. Nash (2η έκδοση). Conservation International. ISBN 1-881173-88-7. Mittermeier, R.A.· Tattersall, I.· Konstant, W.R.· Meyers, D.M.· Mast, R.B. (1994). Lemurs of Madagascar. Illustrated by S.D. Nash (1η έκδοση). Conservation International. ISBN 1-881173-08-9. Nowak, R.M. (1999). Walker's Mammals of the World (6η έκδοση). Johns Hopkins University Press. ISBN 0801857899. Sussman, R.W. (2003). Primate Ecology and Social Structure. Pearson Custom Publishing. ISBN 978-0536743633. Werdelin, L.· Sanders, W.J., επιμ. (2010). Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press. ISBN 978-0520257214. Godfrey, L.R.· Jungers, W.L.· Burney, D.A. (2010). «Chapter 21: Subfossil Lemurs of Madagascar».