Θυλακοειδή

Τα θυλακοειδή αποτελούν το εσωτερικό σύστημα μεμβρανών των χλωροπλαστών, δηλαδή των φωτοσυνθετικών πλαστιδίων φυτών και φυκών. Τα θυλακοειδή είναι επίπεδοι σάκοι, που σχηματίζονται από κλειστές μεμβράνες . Οι σάκοι αυτοί βρίσκονται βυθισμένοι μέσα στο στρώμα (το «ρευστό» διαμέρισμα του χλωροπλάστη, όπου υπάρχουν διάφορα μόρια, όπως διάφορες φωτοσυνθετικές πρωτεΐνες). Στις μεμβράνες των θυλακοειδών εντοπίζονται διάφορες πρωτεΐνες και οι χρωστικές, που συμμετέχουν στις αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης. Οι χρωστικές αυτές είναι οι χλωροφύλλες (a, b, c και d) και τα καροτενοειδή .

 Τα θυλακοειδή των φυτών χωρίζονται, ανάλογα με τη θέση τους μέσα στο στρώμα, σε θυλακοειδή των grana και θυλακοειδή του στρώματος (ή ελάσματα στρώματος). Πολλά θυλακοειδή μέσα στο στρώμα τοποθετούνται το ένα πάνω στο άλλο και σχηματίζουν μικρούς κοίλους δίσκους (σαν μασούρια από κέρματα). Κάθε ένας δίσκος (‘μασούρι’) ονομάζεται granum (πληθυντικός grana). Κάθε ένα θυλακοειδές (‘κέρμα’) του granum, ονομάζεται θυλακοειδές του granum. Σε ένα χλωροπλάστη μπορεί να υπάρχουν 30-60 grana και σε κάθε granum 2-100 θυλακοειδή . Τα θυλακοειδή του στρώματος είναι κοίλοι ελασματοειδείς σχηματισμοί, οι οποίοι ενώνουν σαν γέφυρες τα grana μεταξύ τους, δηλαδή ουσιαστικά αποτελούν την προέκταση του κάθε θυλακοειδούς ενός granum προς τα θυλακοειδή άλλων γειτονικών grana ή ακόμη και προς τα θυλακοειδή του ίδιου granum (με αναδίπλωση). Τα grana μαζί με τα θυλακοειδή του στρώματος δημιουργούν ένα ενιαίο σύστημα . Τα γειτονικά θυλακοειδή συνδέονται μεταξύ τους με τη λεγόμενη ‘πλευρική ετερογένεια’, καθώς οι πρωτεΐνες που τα συνδέουν είναι πολλές και διαφορετικές . Τα θυλακοειδή των κυανοβακτηρίων (που ανήκουν στα φύκη), κατά κανόνα, δεν συσσωρεύονται, όπως στα φυτικά κύτταρα, αλλά διατάσσονται το ένα δίπλα στο άλλο, σχηματίζοντας ομόκεντρους κύκλους κατά μήκος του κυττάρου . Τα θυλακοειδή αυτά διαφέρουν από των φυτών στη δομή και την σύσταση, αφού φέρουν στις επιφάνειες τους τα ημισφαιρικά φυκοβιλισώματα (σύμπλοκα που συλλέγουν φως και τα οποία περιέχουν συγκεκριμένες φωτοσυνθετικές χρωστικές, που συνδέονται με πρωτεΐνες και βοηθούν στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης) . Τα γειτονικά, στους κύκλους αυτούς, θυλακοειδή των φυκών διαχωρίζονται πάντα από μια περιοχή κυτταροπλάσματος με φυκοβιλιπρωτεΐνες . Η λειτουργία των θυλακοειδών στα φυτά, αλλά και τα φύκη είναι η διαδικασία της φωτοσύνθεσης, και πιο συγκεκριμένα το πρώτο στάδιο της, που είναι οι φωτεινές αντιδράσεις. Κατά τις φωτεινές αντιδράσεις, η φωτεινή ενέργεια, που συλλέγει το φυτό από τον ήλιο, απορροφάται από δύο ειδικά συστήματα φωτοσυνθετικών χρωστικών, που υπάρχουν στα θυλακοειδή, το φωτοσύστημα I και το φωτοσύστημα II. Το φωτοσύστημα I εντοπίζεται κυρίως στα θυλακοειδή του στρώματος, ενώ το φωτοσύστημα II στα θυλακοειδή των grana . Ε. Ελευθερίου, Βοτανική-Βιολογία φυτικού κυττάρου και ιστολογία φυτών, 1η έκδοση, Θεσσαλονίκη 2007, University studio press, σελ. 206-208 L. Taiz and E. Zeiger, Φυσιολογία φυτών, 5η Αμερικανική- 1η Ελληνική έκδοση, Utopia εκδόσεις ΕΠΕ, σελ. 22-23 Α. Μποζαμπαλίδης, Βοτανική- μορφολογία και ανατομία φυτών, 2η έκδοση, Θεσσαλονίκη 2015, University studio press, σελ. 70-73 C. Mullineaux, The thylakoid membranes of cyanobacteria: structure, dynamics and function, Australia 1999, Csiro Publishing, Volume 26, p.671–677 D. Bald, J. Kruip and M. Rogner, Supramolecular architecture of cyanobacterial thylakoid membranes: How is the phycobilisome connected with the photosystems?, Germany 1996, Kluwer Academic Publishers, p. 103-118