Φυτοαλεξίνη

Οι φυτοαλεξίνες (αγγλ. phytoalexins) είναι αντιμικροβιακές ουσίες, μερικές από τις οποίες είναι και αντιοξειδωτικές, που απαντώνται ευρέως στο φυτικό βασίλειο. Ορίζονται όχι από το ότι έχουν μια συγκεκριμένη χημική δομή ή χαρακτήρα αλλά από το γεγονός ότι συντίθενται αμυντικά de novo από τα ανώτερα φυτά τα οποία παράγουν τις ενώσεις αυτές όταν μολυνθούν από παθογόνα. Γενικά οι φυτοαλεξίνες είναι αναστολείς ευρέος φάσματος (χημικά είναι διαφορετικές) και είναι χαρακτηριστικές για συγκεκριμένα φυτικά είδη. Οι φυτοαλεξίνες είναι ειδικές τοξικές βιοενώσεις συμπεριλαμβανομένων ιδίως των τερπενοειδών, των γλυκοστεροειδών και των αλκαλοειδών.

 Οι φυτοαλεξίνες παράγονται στα φυτά για να δρουν ως τοξίνες στον επιτιθέμενο μικροοργανισμό. Μπορεί να διαπεράσουν το κυτταρικό τοίχωμα, να καθυστερήσουν την ωρίμανση, να διαταράξουν τον μεταβολισμό ή να εμποδίσουν την αναπαραγωγή του εν λόγω παθογόνου. Η σημασία τους στην άμυνα των φυτών υποδεικνύεται από την αύξηση της ευαισθησίας του φυτικού ιστού σε μόλυνση όταν αναστέλλεται η βιοσύνθεση της φυτοαλεξίνης. Τα μεταλλαγμένα που δεν μπορούν να παράγουν φυτοαλεξίνη εμφανίζουν πιο εκτεταμένο αποικισμό παθογόνων σε σύγκριση με τους φυσικούς τύπους. Ως εκ τούτου, τα ειδικά για τον ξενιστή παθογόνα που είναι ικανά να αποικοδομούν τις φυτοαλεξίνες είναι πιο μολυσματικά από εκείνα που δεν μπορούν να το κάνουν.Όταν ένα φυτικό κύτταρο αναγνωρίζει σωματίδια από κατεστραμμένα κύτταρα ή σωματίδια από το παθογόνο, το φυτό προβάλλει μια διττή αντίσταση: μια γενική βραχυπρόθεσμη απόκριση και μια καθυστερημένη μακροπρόθεσμη ειδική απόκριση. Ως μέρος της επαγόμενης αντίστασης -της βραχυπρόθεσμης απόκρισης- το φυτό αναπτύσσει δραστικά είδη οξυγόνου όπως το υπεροξείδιο και το υπεροξείδιο του υδρογόνου για να θανατώσει τα επιτιθέμενα κύτταρα. Στις αλληλεπιδράσεις παθογόνων, η κοινή βραχυπρόθεσμη απόκριση είναι η υπερευαίσθητη απόκριση, στην οποία τα κύτταρα που περιβάλλουν το σημείο της μόλυνσης λαμβάνουν σήμα ότι θα υποστούν απόπτωση (= προγραμματισμένο κυτταρικό θάνατο) προκειμένου να αποτραπεί η εξάπλωση του παθογόνου στο υπόλοιπο φυτό. Η μακροχρόνια αντίσταση περιλαμβάνει την επικοινωνία του κατεστραμμένου ιστού με το υπόλοιπο φυτό χρησιμοποιώντας φυτικές ορμόνες όπως το ιασμονικό οξύ, το αιθυλένιο, το αψισικό οξύ ή το σαλικυλικό οξύ. Η λήψη του σήματος οδηγεί σε εκτεταμένες αλλαγές μέσα στο φυτό, οι οποίες προκαλούν έκφραση γονιδίων που προστατεύουν από περαιτέρω διείσδυση παθογόνων, συμπεριλαμβανομένων των ενζύμων που εμπλέκονται στην παραγωγή φυτοαλεξινών. Συχνά, εάν οι ιασμονάτες ή το αιθυλένιο -και οι δύο αέριες ορμόνες- απελευθερώνονται από τον τραυματισμένο ιστό, τα γειτονικά φυτά παράγουν επίσης φυτοαλεξίνες σε απόκριση. Η αλλιξίνη (3-υδροξυ-5-μεθοξυ-6-μεθυλ-2-πεντυλ- 4Η -πυραν-4-όνη), μια ένωση που δεν περιέχει θείο και έχει σκελετική δομή γ-πυρόνης, ήταν η πρώτη ένωση που απομονώθηκε από το σκόρδο ως φυτοαλεξίνη, ένα φυσικό προϊόν που προκαλείται στα φυτά από συνεχή μηχανική καταπόνηση. Αυτή η ένωση έχει αποδειχθεί ότι έχει μοναδικές βιολογικές ιδιότητες, όπως αντιοξειδωτικές επιδράσεις, αντιμικροβιακές επιδράσεις, αντικαρκινικές επιδράσεις, αναστολή της δέσμευσης της αφλατοξίνης Β2, και νευροτροφικές θετικές επιδράσεις.Η αλλιξίνη έδειξε μια δράση κατά του όγκου in vivo, αναστέλλοντας το σχηματισμό δερματικών όγκων από το TPA σε ποντίκια. Η αλλιξίνη και οι συγγενείς της ενώσεις μπορεί να είναι χρήσιμες για την πρόληψη του καρκίνου ή παράγοντες χημειοθεραπείας για άλλες ασθένειες. Οι πολυφαινόλες, ιδιαίτερα τα ισοφλαβονοειδή και οι συγγενείς ενώσεις τους, παίζουν καθοριστικό ρόλο στην άμυνα των φυτών έναντι βακτηρίων, μυκήτων και άλλων μικροβιακών παθογόνων. Στο είδος Vitis vinifera, η ρεσβερατρόλη είναι μια φυτοαλεξίνη που παράγεται ενάντια στην ανάπτυξη μυκητιακών παθογόνων όπως o Botrytis cinerea και η δ-βινιφερίνη είναι μια άλλη φυτοαλεξίνη που παράγεται μετά από μυκητιασική μόλυνση από Plasmopara viticola. Η πινοσυλβίνη είναι μια στιλβενοειδής τοξίνη (δηλ. συντίθεται πριν από τη μόλυνση), σε αντίθεση με τις φυτοαλεξίνες που συντίθενται κατά τη διάρκεια της μόλυνσης. Ανευρίσκεται στο εγκάρδιο ξύλο των κωνοφόρων ειδών Pinaceae. Είναι μυκητοξίνη που προστατεύει το ξύλο από μυκητιακή προσβολή.Η σακουρανετίνη είναι μια φλαβανόνη, δηλ. ένας τύπος φλαβονοειδούς. Μπορεί να βρεθεί στο είδος Polymnia fruticosa και στο ρύζι, όπου δρα ως φυτοαλεξίνη κατά της βλάστησης των σπορίων του παθογόνου Pyricularia oryza.Η 6-μεθοξυμελλεΐνη είναι μια διυδροϊσοκουμαρίνη και μια φυτοαλεξίνη που προκύπτει σε φέτες καρότου από την υπεριώδη ακτινοβολία που επιτρέπει την αντίσταση στο παθογόνο Botrytis cinerea και σε άλλους μικροοργανισμούς.Η νταλιελόνη είναι μια φυτοαλεξίνη που βρίσκεται στον καρπό της παπάγιας. Αυτή η ένωση έδειξε υψηλή αντιμυκητιακή δράση έναντι του Colletotrichum gloesporioides, ενός παθογόνου μύκητα της παπάγιας. Τα στιλβένια παράγονται στο είδος Eucalyptus sideroxylon σε περίπτωση επιθέσεων παθογόνων. Τέτοιες ενώσεις μπορούν να υπονοηθούν στην υπερευαίσθητη απόκριση των φυτών. Τα υψηλά επίπεδα πολυφαινολών σε ορισμένα είδη ξύλου (λ.χ. δρυς, καστανιά, ψευδοακακία) μπορούν να εξηγήσουν τη φυσική τους ανθεκτικότητα ενάντια στη σήψη.Οι αβενανθραμίδες είναι φυτοαλεξίνες που παράγονται στο είδος Avena sativa στην απόκρισή της στο παθογόνο Puccinia coronata var. avenae f. sp. avenae, τη λεγόμενη σκουριά της βρώμης. Παλαιότερα οι αβενανθραμίδες ονομάζονταν αβεναλουμίνες.