Ενδιάμεσο νημάτιο

Το ενδιάμεσο νημάτιο είναι πρωτεϊνικό δομικό στοιχείο των κυττάρων των σπονδυλώτων και πολλών ασπόνδυλων ζώων. Το όνομά τους προέρχεται από το γεγονός ότι έχουν διάμετρο περίπου 10 νανόμετρα, η οποία είναι ανάμεσα στη διάμετρο των μικρονηματίων και των μικροσωληνίσκων.Έχουν μεγάλη ελαστική δύναμη και προσδίδουν στο κύτταρο μηχανική αντοχή στην πίεση. Είναι τα σκληρότερα και ανθεκτικότερα από τα τρία είδη νηματίων. Ένα είδος ενδιάμεσων νηματίων σχηματίζει ένα δίκτυο που ονομάζεται πυρηνικός υμένας και βρίσκεται κάτω από την εσωτερική μεμβράνη του πυρήνα. Άλλα είδη ινιδίων εκτείνονται διαμέσου του κυτταροπλάσματος, όπου και σχηματίζουν ένα δίκτυο, και παρέχουν στο κύτταρο μηχανική ισχύ. Συχνά στην περιφέρεια του κυττάρου αγκυροβολούν σε σημεία σύνδεσης μεταξύ δύο κυττάρων, όπως τα δεσμοσωμάτια.

 Τα ενδιάμεσα νημάτια αποτελούνται από επιμήκεις ινώδεις πρωτεΐνες που αποτελούνται από μία αμινοτελική σφαιρική κεφαλή, μία καρβοξυτελική σφαιρική κεφαλή και μια κεντρική ραβδόμορφη περιοχή. Η ραβδόμορφη περιοχή αποτελείται από μια εκτεταμένη α-έλικα που επιτρέπει σε ζεύγη πρωτεϊνών των ενδιάμεσων ινιδίων να σχηματίσουν σταθερά διμερή επειδή τυλίγονται το ένα γύρω από το άλλο. Δύο από αυτά τα διμερή συνδέονται με μη ομοιοπολικούς δεσμούς και σχηματίζουν ένα τετραμερές. Τα δύο διμερή έχουν αντίθετο προσανατολισμό. Στη συνέχεια τα τετραμερή ενώνονται μεταξύ τους εν σειρά ή πλάι-πλάι και τελικά δημιουργούν ένα σκοινοειδές ινίδιο. Τα ενδιάμεσα νημάτια ταξινομούνται ανάλογα με τη θέση τους στο κύτταρο σε κυτταροπλασματικά και πυρηνικά. Τα ενδιάμεσα νημάτια του κυτταροπλάσματος μπορεί να ομαδοποιηθούν σε τρεις κατηγορίες: νημάτια κερατίνης, σε επιθηλιακά κύτταρα νημάτια βιμεντίνης και νημάτια συναφή της βιμεντίνης, σε μυϊκά κύτταρα και στηρικτικά κύτταρα του νευρικού συστήματος νευρονημάτια, σε νευρικά κύτταρα.Η πιο ετερογενής ομάδα είναι η οικογένεια των κερατινών. Σε διαφορετικά επιθηλιακά κύτταρα υπάρχουν διαφορετικές ομάδες κερατινών. Ειδικές κερατίνες βρίσκονται στα μαλλιά, τα φτερά και στα νύχια. Σε κάθε περίπτωση, τα ινίδια κερατίνης σχηματίζονται από ένα μείγμα διαφορετικών υπομονάδων κερατίνης. Συνήθως, τα ινίδια χρωματίνης διασχίζουν το κύτταρο και το συνδέουν έμμεσα με τα άλλα κύτταρα μέσω των δεσμοσωμάτιων. Τα ινίδια κερατίνης συνδέονται επίσης πλευρικά με τις κεφαλές και τις ουρές με άλλα συστατικά του κυττάρου. Αυτή η δικτύωση κατανέμει την πίεση που εφαρμόζεται στο δέρμα όταν τεντώνεται. Πολλά από τα ενδιάμεσα νημάτια σταθεροποιούνται περαιτέρω και ισχυροποιούνται από επικουρικές πρωτεΐνες που διασυνδέουν τις δέσμες των ινιδίων σε ισχυρά αρθροίσματα. Μια ιδιαίτερη πρωτεΐνη αυτής της κατηγορίας είναι η πλεκτίνη, η οποία συγκρατεί τις δέσμες ινιδίων (ιδίως της βιμεντίνης) και επιπλέον συνδέει τα ενδιάμεσα ινίδια με τους μικροσωληνίσκους και τα ινίδια ακτίνης. Ενώ τα νημάτια του κυτταροπλάσματος είναι ραβδόμορφα, τα ενδιάμεσα νημάτια του καλύπτουν την εσωτερική μεμβράνη του πυρήνα είναι οργανωμένα σ' ένα δισδιάστατο δίκτυο. Τα ενδιάμεσα αυτά νημάτια κατασκευάζονται από μια κατηγορία πρωτεϊνών των ινιδίων που ονομάζονται λαμίνες. Σε αντίθεση με τα κυτταροπλασματικά ενδιάμεσα ινίδια που είναι σταθερά, τα ινίδια του πυρηνικού υμένα αποσυνδέονται και ανασχηματίζονται σε κάθε κυτταρική διαίρεση, όταν το πυρηνικό κάλυμμα σπάει σε κομμάτια κατά τη διάρκεια της μίτωσης και επανασυνδέονται στο θυγατρικό κύτταρο. Αυτή η διαδικασία γίνεται με τη φωσφορυλίωση και αποφωσφορυλίωση των λαμινών.