Στοματικό μόριο

Τα στοματικά μόρια των εντόμων σχηματίζονται από τα εξαρτήματα τεσσάρων τμημάτων της κεφαλικής κάψας. Σκοπός τους είναι να διαμορφώνουν την τροφή και να τη μετακινούν στο στόμα. Με εξαίρεση το άνω χείλος εξελίχτηκαν από τρία ζεύγη στοματικών ποδιών και στα πρωτόγονα έντομα μοιάζουν με τα πόδια πρωτόγονων αρθροπόδων. Μπορούμε να διακρίνουμε διάφορους τύπους. Μασητικός τύπος Νύσσων μυζητικός τύπος Ξέων μυζητικός τύπος Νέκταρος μυζητικός Γναθικών αγκίστρων Λείχων μυζητικός Λείχων Μασητικός Μυζητικός με προβοσκίδα και ακραία κοτυληδόνα Νύσσων-αίματος μυζητικόςΟι δύο βασικοί τύποι στοματικών μορίων είναι ο μασητικός τύπος για στερεά τροφή και ο μυζητικός τύπος για υγρά τρόφιμα. Αυτήν τη διάκριση των δυο τύπων έκανε ο Αριστοτέλης.

 Τα στοματικά μόρια μασητικού τύπου θεωρούνται προγενέστερα από τα στοματικά μόρια μυζητικού τύπου. Τα έντομα κόβουν και συντρίβουν την τροφή. Σχετικά με το είδος τροφής κύριος σκοπός είναι το σχίσιμο, το κόψιμο ή η μάσηση της τροφής. Τα στοματικά μόρια μασητικού τύπου αποτελούνται κατ´αρχήν από τέσσερα στοιχεία. Αυτά σε αναλογία με τη νομοθεσία στον άνθρωπο λέγονται ένα άνω χείλος, δύο άνω γνάθοι (ή σιαγόνες), δύο κάτω γνάθοι (ή σιαγόνες) και ένα κάτω χείλος. Η σχετική τοποθεσία των μορίων αυτών απεικονίζεται στις Εικ. 2 ή σχηματικά στην Εικ. 11 (Α). Στις τάξεις εντόμων Οδοντόγναθα, Ορθόπτερα, Βλαττοειδή, Φασματώδη, Μαντοφασματώδη, Ζοράπτερα Γρυλοπλαττοειδή, Δερμάπτερα, Εμβιόπτερα, Δικτυόπτερα, Ισόπτερα, Νευρόπτερα, Μεκόπτερα και Κολεόπτερα τα ακμαία και οι προνύμφες έχουν στοματικά μόρια μασητικού τύπου. Τα ακμαία μερικών πρωτόγονων Υμενοπτέρων και οι προνύμφες πολλών άλλων τάξεων έχουν επίσης στοματικά μόρια μασητικού τύπου. Μπροστά στο στόμα βρίσκεται το ασύζευκτο άνω χείλος. Θεωρείται το υπόλοιπο του τελευταίου προστοματικού δακτυλίου του κεφαλιού των προγόνων των αρθροπόδων, το οποίο συνίσταται από το άκρον και μια σειρά κεφαλικών δακτυλίων. Το άνω χείλος είναι ακίνητο και σχετικά σκληρό και εμποδίζει την τροφή να πέφτει προς τα μπροστά. Από έξω και μπροστά φαίνεται μόνο ένα μέρος του άνω χείλους (Εικ. 3 A), γιατί καλύπτεται κατά ένα μέρος από τον κλυπέο (Clypeus), μια πλάκα της κεφαλικής κάψας που βρίσκεται μπροστά στο άνω χείλος. Αυτό το ορατό μέρος του άνω χείλους μπορεί να είναι ημικυκλικό (περίπου στην Εικ. 3 A), τριγωνικό, νεφροειδές ή να παίρνει άλλη μορφή. Τις περισσότερες φορές είναι τετραγωνικό. Πολλές φορές είναι εφοδιασμένο με αισθητικές τρίχες στην έξω πλευρά. Όταν απομακρύνουμε τα άλλα στοματικά μόρια μπορούμε να παρατηρήσουμε την εσωτερική πλευρά του άνω χείλους, τον επιφάρυγγα (Εικ. 3 Β). Η εσωτερική επιφάνεια του επιφάρυγγα δεν είναι λεία, αλλά έτσι διαμορφωμένη ώστε η τροφή εύκολα να κινείται προς το στόμα και δύσκολα στην αντίθετη κατεύθυνση. Στην εσωτερική πλευρά του άνω χείλους έχει επίσης μπροστά στην στοματική κοιλότητα αισθητήρια όργανα για την τελική απόφαση, εάν η τροφή είναι κατάλληλη για κατανάλωση. Πίσω από το άνω χείλος ακολουθεί ένα ζεύγος γνάθων, οι άνω γνάθοι. Εξελίχτηκαν από ένα ζεύγος στοματικών ποδών δίπλα στο στόμα. Κάθε άνω γνάθος είναι μονομερής. Μόνο στην πρωτόγονη τάξη των Αρχαιογνάθων κάθε άνω γνάθος εκφύεται σε μία μόνο άρθρωση με την κεφαλική κάψα, όπως κάνουν οι κεραίες ή τα πόδια των εντόμων με τον εξωσκελετό, περίπου ανάλογα με τα άρθρωση του μηρού με το ισχίο στον άνθρωπο. Στα άλλα έντομα η κάθε άνω γνάθος κινείται μεταξύ δυο σημείων επαφής όπως μια θύρα. Έχουν από μια άρθρωση στην άνω πλευρά (Εικ. 6, μπλε βέλος) και στην κάτω πλευρά (Εικ. 6, πράσινο βέλος) της γνάθου. Επομένως η γνάθος μπορεί να κινείται μόνο με μεγάλη σταθερότητα κάθετα μεταξύ των δυο αρθρώσεων αυτών. Αυτή η διπλή άρθρωση επιτρέπει αποτελεσματικό δάγκωμα με τις δυο άνω γνάθους. Μια επίδειξη των δυο αρθρώσεων γίνεται στις εικόνες 6 - 8 στο παράδειγμα του κολεοπτέρου Ergates faber. Στην κάτω πλευρά η γνάθος έχει μια γερή προεξοχή (απόφυση) σε φόρμα κοντού ροπάλου (Εικ. 8 A πράσινο). Στην κεφαλική κάψα συναντούμε την αντίστοιχή κοιλότητα (Εικ. 8 B, πράσινο). Προφανώς η άνω γνάθος μπορεί να στρέφεται μόνο με την απόφυση ως άξονα. Στην άνω πλευρά της άνω γνάθου βρίσκεται μία βαθεία αυλάκωση σε φόρμα ανοικτού δακτυλίου (Εικ. 7 A, το κατώτατο άκρο της αυλάκωσης χρωματισμένο μπλε). Στην κεφαλική κάψα έχει ανάλογο εξόγκωμα (Εικ. 7 B, η αντίστοιχη επιφάνεια μπλε). Μπορούν να κινούν τις μπλε χρωματισμένες επιφάνειες ή μία ως προς την άλλη μόνο, στρεφόμενες στον ίδιο άξονα με την άρθρωση στην άλλη πλευρά της άνω γνάθου. Ανάλογα με τις λειτουργίες η μορφή των άνω γνάθων ποικίλει. Μπορεί να είναι χονδρές ή λεπτές, να κλείνουν όπως οι λαβίδες ή όπως οι ψαλίδες, να έχουν κάθε τύπου δόντια ή κανένα δόντι. Πολλές φορές στην επιφάνεια υπάρχουν μικρά εξογκώματα και σε αυτά η χιτίνη είναι ενισχυμένη με μέταλλα (ψευδάργυρο και μαγγάνιο) για να συντρίβουν σκληρά αντικείμενα πιο αποτελεσματικά. Είναι γνωστό πως μερικές προνύμφες μπορούν να συντρίψουν και σίδηρο. Από την τεράστια ποικιλία η Εικ. 4 δείχνει άνω γνάθους εξειδικευμένες να αρπάζουν μύγες. Οι άνω γνάθοι του αρσενικού ελαφοκάνθαρου, τα λεγόμενα κέρατα, δεν χρησιμοποιούνται πλέον για την απόκτηση τροφής, αλλά για τις μάχες μεταξύ αρσενικών. Οι κάτω γνάθοι (ή κάτω σιαγόνες) είναι ένα ζεύγος γνάθων μεταξύ των άνω γνάθων και του κάτω χείλους. Έχουν μόνο μια άρθρωση με την κεφαλική κάψα. Στην Εικ. 8 D η αρθρική κοιλότητα της κάτω γνάθου στην κεφαλική κάψα σημειώνεται με καστανό χρώμα. Και οι κάτω γνάθοι εξελίχτηκαν από ένα ζεύγος στοματικών ποδών. Διαθέτουν μεγαλύτερη κινητικότητα από τις άνω γνάθους. Κατ' αρχήν όμως κινούνται παράλληλα με τις άνω γνάθους, δηλαδή σε επίπεδο κάθετο στον άξονα του κεφαλιού. Μία κάτω γνάθος κατά κανόνα αποτελείται από μερικά άρθρα, τα βασικά καλούμενα ο γόμφος (κάρντο, cardo) και ο στύπος (stipes). Στους στύπους εκφύονται ένα φυλλοειδές απόσπασμα (η λατσίνια lacinia), η γκαλέα (galea) που μπορεί να είναι και αυτή φυλλοειδής και μία ή δυο προσακτρίδες, οι λεγόμενες γναθικές προσακτρίδες με μέχρι επτά άρθρα, που με τα αισθητικά όργανά τους σαν είδος κεραιών βοηθούν στην εξεύρεση και στον έλεγχο κατάλληλης τροφής. Μερικά παραδείγματα κάτω γνάθων απεικονίζονται στην Εικ. 9. Δυο ζεύγη γναθικών προσακτρίδων διακρίνονται καλά στην Εικ. 5 (στην δεξιά πλευρά χρωματισμένες ανοικτό και σκούρο μπλε). Προς τα πίσω το τελευταίο στοιχείο των στοματικών μορίων είναι το ασύζευκτο κάτω χείλος το οποίο εξελίχθηκε από τη συνένωση ενός ζεύγους στοματικών ποδών (maxillae ΙΙ). Το κάτω χείλος σχετικά με την παραδοσιακή άποψη τοποθετείται μπροστά από το πιγούνι (μέντουμ mentum), κατά άλλη άποψη το πιγούνι θεωρείται μέρος του κάτω χείλους. Με αυτή την άποψη το βασικό μέρος του μέντουμ (postmentum) είναι ομόλογο με τους δυο κάρντους, το ακόλουθο μέρος (praementum) ομόλογο με τους δυο στύπους. Στη βάση του κάτω χείλους κάθεται ένα ζεύγος εσωτερικών γλωσσών που συμφύονται στη γλώσσα. Στη βάση της γλώσσας κάθεται πλευρικά άλλο ένα ζεύγος έξω γλωσσών, οι λεγόμενες παραγλώσσες, κατά κανόνα πολύ μικρές. Στο κάτω χείλος επίσης εκφύεται ένα ζεύγος προσακτρίδων με μέχρι τέσσερα άρθρα, οι λεγόμενες χειλικές προσακτρίδες. Στην Εικ. 10 απεικονίζονται τρία παράδειγμα από τη μεγάλη ποικιλία μορφών του κάτου χείλους. Οι χειλικές προσακτρίδες διακρίνονται καλά και στην Εικ. 3 (στη δεξιά πλευρά πράσινα χρωματισμένες). Στην Εικ. 11 (Α) μπορεί να διαπιστωθεί, η σε ζεύγη προέλευση του κάτω χείλους. Με τα στοματικά μόρια μυζητικού τύπου τα έντομα με υγρή δίαιτα ρουφούν την τροφή στο πεπτικό σύστημα. Για αυτό το σκοπό εξελίχτηκε ένα είδος προβοσκίδας με τη συνεργασία των στοματικών μορίων που γνωρίσαμε πιο πάνω. Εξ άλλου μαζί με μακρές προβοσκίδες πρέπει να εξελιχτεί ένα μηχανισμό αντλήσεως για τη μετακίνηση του υγρού μέσα στην προβοσκίδα. Καμία φορά μεταφέρεται και σίελος στην αντίθετη κατεύθυνση. Με την σίελο ρευστοποιείται η τροφή. Σε αυτές τις περιπτώσεις στην προβοσκίδα υπάρχουν δύο κανάλια μεταφοράς υγρών. Υπάρχει και περίπτωση που η σίελος στεγνώνει και σφραγίζει την οπή την προκαλούμενη από την προβοσκίδα και με αυτό το τρόπο εξασφαλίζει την αποτελεσματικότερη μεταφορά της τροφής στο πεπτικό σύστημα. Δεν συμμετέχουν μόνο άνω και κάτω χείλος και άνω και κάτω γνάθοι στην κατασκευή του οργάνου απορρόφησης, αλλά και τα μέρη του εξωσκελετού, που αρχικά βρίσκονταν κάτω και πάνω από τη στοματική κοιλότητα, ο υποφάρυγγας και ο επιφάρυγγας. Το γεγονός, πως και τα δυο μέρη του πιγουνιού (postmentum και praementum) μπορούν να συμβάλλουν στην κατασκευή της προβοσκίδας είναι μία ένδειξη, πως είναι ομόλογα σε άρθρα των στοματικών ποδιών. Η εξέλιξη μιας προβοσκίδας έγινε πολλές φορές και ανεξάρτητα η μία φορά από την άλλη. Η συμμετοχή των στοιχείων που αναφέρθηκαν πιο πάνω κάθε φορά ήταν διαφορετική. Βέβαια υπάρχουν παραλλαγές, π.χ. άνω και κάτω χείλη δεν είναι μέσα στην προβοσκίδα, αλλά στους έξω χιτώνες, εάν συνυπάρχουν. Πρέπει να σκεφτούμε, πως εάν σε μια συστηματική ομάδα, λ. χ. στα Δίπτερα αρχικά η εξέλιξη της προβοσκίδας είναι μόνο μία, μετά με την ακτινωτή κλαδογένεση προκύπτουν καινούργιοι υποτύποι, όπως οι μύγες που γλείφουν και οι μύγες που τσιμπούν. Κατ´αρχάς δύο έντομα που και τα δυο απορροφούν την υγρή τροφή τους γλείφοντας, δεν έχουν αναγκαία, στενή συγγένεια. Η όμοια μορφή της προβοσκίδας μπορεί επίσης να είναι αποτέλεσμα ανάλογης εξέλιξης. Το αποτέλεσμα των πιο σπουδαίων εξελίξεων απεικονίζονται σχηματικώς στην Εικ. 11. Για καλύτερη κατανόηση η εικόνα παριστάνει τα μυζητικά στοματικά μόρια ως διαμόρφωση των στοματικών μορίων μασητικού τύπου. Στην πραγματικότητα όμως, από προγόνους των σημερινών εντόμων εξελίχτηκαν στη μία τα σημερινά έντομα με μασητικά στοματικά μόρια, στην άλλη διάφορα έντομα, που μπορούν να απορροφούν την τροφή με ένα είδος προβοσκίδας. Τα χρώματα για τα ομόλογα στοιχεία των στοματικών μορίων όπως σημειώνεται στην Εικ. 11 ισχύουν σε όλο το κεφάλαιο. Οι μέλισσες ανήκουν στην τάξη των Υμενοπτέρων. Για τα στοματικά μόρια (Εικ. 11 (Β), 25 και 26) χαρακτηριστικά είναι η μεγάλη γλώσσα. Οι παραγλώσσες είναι πολύ μικρές, αλλά οι χειλικές προσακτρίδες και η βάση του κάτω χείλους είναι μακριές (μπλε στην Εικ. 11 (Β)). Οι γναθικές προσακτρίδες σχεδόν εξαφανίστηκαν, αλλά ο στίπος και η γκαλέα σχηματίζουν μακρύ φύλλο (κίτρινο στην Εικ. 11 (Β)). Επίσης οι χειλικές προσακτρίδες είναι φυλλοειδείς. Οι δυο φυλλοειδείς κάτω γνάθοι μαζί με τις χειλικές προσακτρίδες σχηματίζουν προβοσκίδα (δομή στην εικόνα 26). Μέσα σε αυτήν βρίσκεται η γλώσσα, που στις πλευρές τυλίγεται προς τα πίσω. Οι άνω γνάθοι (πράσινο στην Εικ. 11 και Εικ. 25Α) είναι ασθενείς και περισσότερο κατάλληλες για να κρατούν και ζυμώνουν μαλακά υλικά παρά να κόβουν σκληρά αντικείμενα. Το άνω χείλος φράσσει το στόμα προς τα εμπρός (κόκκινο στην Εικ. 11 και Εικ. 25 Α) . Στα πρωτογενή είδη μελισσών η γλώσσα και οι κάτω γνάθοι είναι ακόμα ακόμα πιο κοντές. Όπως δείχνει η Εικ. 11 C, η προβοσκίδα αποτελείται αποκλειστικά από τις κάτω γνάθους. Στην τομή (Εικ. 13) βλέπουμε, πως κάθε γνάθος διατρέχεται από μια τραχεία του αναπνευστικού συστήματος (γκρι), ένα νεύρο (μαύρο) και μυικές ίνες (ώχρα). Οι δυο γνάθοι ενώνονται με μια πτυχή σχηματίζοντας μεταξύ τους ένα τροφικό αγωγό (Εικ. 13 c). Στη βάση της προβοσκίδας υπάρχουν υπόλοιπα του άνω χείλους. Στις άνω γνάθους παρατηρούνται, κυρίως, εξελικτικά υπολείμματα της δομής τους. Μόνο στην πολύ πρωτόγονη οικογένεια Micropterigidae οι άνω γνάθοι χρησιμοποιούνται ακόμα για δάγκωμα. Κατά κανόνα λείπουν τελείως. Το κάτω χείλος είναι αδύνατο (Εικ. 13 μπλε κεντρικό), αλλά οι αρκετά μεγάλες χειλικές προσακτρίδες παίζουν σημαντικό ρόλο ως αισθητικά όργανα (Εικ. 13, μπλε πλευρικό). Στη στάση ησυχίας η προβοσκίδα είναι κουλουριασμένη (Εικ. 12). Εκτείνεται με την αύξηση της πίεσης της αιμολέμφου. Στα Δίπτερα παρατηρούμε μεγάλη ποικιλία στα στοματικά μόρια. Υπάρχουν όμως μερικά κοινά χαρακτηριστικά. Το μεγάλο μέρος της προβοσκίδας είναι ανάλογο με το κάτω χείλος. Στην τομή το κάτω χείλος σχηματίζει τη βάση και τις πλευρές της προβοσκίδας. Η μπροστινή λωρίδα της προβοσκίδας (πάνω μέρος στην τομή) είναι ανάλογη με το άνω χείλος και στην εσωτερική πλευρά με τον επιφάρυγγα. Ο σιελικός πόρος, ενσωματωμένος στον υποφάρυγγα, προεκτείνεται κατά μήκος της προβοσκίδας. Οι προσακτρίδες είναι γναθικής προέλευσης. Στην κοινή μύγα οι άνω γνάθοι λείπουν τελείως (Εικ. 15). Το σχετικά σκληρό άνω χείλος έχει τη μορφή αιχμηρής γλώσσας στην μπροστινή πλευρά της προβοσκίδας. Οι γναθικές προσακτρίδες κοντά στη βάση και στην μπροστινή πλευρά της προβοσκίδας είναι πολύ καλά ανεπτυγμένες και λειτουργούν ως αισθητήρια όργανα. Η προβοσκίδα διαιρείται στο βασικό rostrum με τις «κεραίες», το ευλύγιστο μεσαίο τμήμα (haustellum) και την άκρη σε μορφή διπλού σφουγγαριού (λαβέλλα labella). Η επιφάνεια των δύο λαβέλλων έχει μικρές αυλακώσεις που κάνουν το υγρό να ρέει προς το χάσμα μεταξύ των δυο λαβέλλων όπου απορροφάται. Τέτοια μορφή έχουν οι προβοσκίδες από τα είδη των Muscoidea (Εικ. 14, 15 και 16). Τα είδη της οικογένειας Glossinidae (Εικ. 16) όπως η μύγα τσε-τσε, που μεταδίδει επικίνδυνες ασθένειες, έχουν τον ίδιο τύπο προβοσκίδας, το haustellum όμως δεν είναι μαλακό, αλλά σκληρό και μακρύτερο. Οι λαβέλλες είναι μικρές και έχουν μικρά δόντια για να τρυπούν το δέρμα. Τα δυο χείλη ενώνονται με πτυχή σχηματίζοντας ένα τροφικό αγωγό και περικλείοντας τον σιελικό πόρο. Στις άλλες μύγες που τσιμπούν οι τέσσερις γνάθοι είναι διαμορφωμένες σε στιλέτα, που βρίσκονται μεταξύ των χειλών (Εικ. 11 (D)). Στην άκρη έχουν μικρά δόντια όπως ένα πριόνι, και με εναλλακτικές μικρές κινήσεις τρυπούν το δέρμα. Στις εικόνες 18 και 19 απεικονίζονται οι διαφορές στις τομές της προβοσκίδας στις αλογόμυγες (οικογένεια Tabanidae Εικ. 18) και στα κουνούπια (οικογένεια Culicidae Εικ. 19). Στις αλογόμυγες φαίνεται ακόμα η προέλευση του κάτω χείλους από δύο πόδια. Στους κοριούς (Εικ. 22) το μεγάλο μέρος της προβοσκίδας εξελίχτηκε από το κάτω χείλος όπως στις μύγες (Εικ. 24). Μεταμορφώθηκε όμως σε στιλέτο με βαθεία αυλάκωση κατά μήκος, που σχηματίζει σχεδόν κλειστό σωλήνα. Μέσα στην κοιλότητα του κάτω χείλους τοποθετούνται τα στοιχεία που τσιμπούν, ανά δύο πολύ γερές τρίχες, της άνω και της κάτω γνάθου. Οι δυο τρίχες της κάτω γνάθου συνθέτονται σε διπλό κανάλι, το μεγαλύτερο (στην τομή πάνω) ως τροφικός αγωγός, το μικρότερο ως σιελικός πόρος. Οι δυο τρίχες της άνω γνάθου τοποθετούνται στις πλευρές του διπλού καναλιού αυτού. Το άνω χείλος είναι κοντό και καλύπτει μόνο μικρό μέρος στη βάση της προβοσκίδας. Σε μερικά είδη η προβοσκίδα είναι αρκετά μακριά και μπορεί να κουλουριάζεται. Στα Φθειράπτερα που είναι εκτοπαράσιτα πουλιών και θηλαστικών, μερικά είδη διαθέτουν στοματικά μόρια μασητικού τύπου. Τα είδη της υποτάξης των Ανοπλούρα έχουν ως ξενιστές αποκλειστικά θηλαστικά και διαθέτουν στοματικά μόρια μυζητικού τύπου. Αυτά μπορούν να συλλέγονται σε μια σακούλα στο κεφάλι. Το άνω χείλος σχηματίζει κοντή προβοσκίδα. Καλύπτει τρία στιλέτα, το πιο πάνω ομόλογο με τον υποφάρυγγα ή το κάτω γνάθος, το μεσαίο παριστάνει προέκταση του υποφάριγγα και περιλαμβάνει τον σιελικό πόρο, και το τρίτο είναι διαμόρφωση του κάτω χείλους. Οι χειλικές και γναθικές προσακτρίδες είναι πολύ μικρές ή λείπουν τελείως. Στα θυσανόπτερα τα στοματικά μόρια δεν είναι συμμετρικά, πράγμα πολύ σπάνιο. Το μεγάλο μέρος της κοντής προβοσκίδας αποτελείται από το άνω χείλος. Το άνοιγμα, που αφήνει το άνω χείλος προς τα πίσω, σκεπάζεται από το κάτω χείλος και κοντά σε αυτό υλικό του υποφάριγγα ή της κοινής βάσης των κάτω γνάθών. Μεταξύ των δυο στρωμάτων αυτών κυλάει η σίελος. Πάνω από το ανοικτό κανάλι για τη σίελο οι δυο κάτω γνάθοι σχηματίζουν τον τροφικό αγωγό. Έξω από αυτό το κανάλι υπάρχει μόνο η αριστερή άνω γνάθος. Η άλλη άνω γνάθος παρατηρείται μόνο στο εμβρυϊκό στάδιο. Γναθικές και γλωσσικές προσακτρίδες υπάρχουν. Στα Σιφωνάπτερα τα στοματικά μόρια είναι εξειδικευμένα για να διατρυπούν το δέρμα του ξενιστή και να απορροφούν αίμα. Διακρίνονται καλά οι γναθικές προσακτρίδες, οι κάτω γνάθοι με τριγωνική τομή και οι χειλικές προσακτρίδες. Μεταξύ των χειλικών προσακτρίδων και του μικρού άνω χείλους είναι τρία στιλέτα. Η ομολογία αυτών είναι ακόμα υπό συζήτηση. Οι άνω γνάθοι λείπουν. Οι περισσότερες προνύμφες έχουν απλά στοματικά μόρια μασητικού τύπου. Αναφέρονται μόνο μερικές ενδιαφέρουσες διαμορφώσεις. Η υδρόβια προνύμφη του κολεοπτέρου Dytiscus (Εικ. 21) είναι αδηφάγα αρπακτική. Κυνηγάει άλλα μικρά ζώα του νερού όπως μικρά ψάρια, γυρίνους ή αρθρόποδα. Το κεφάλι είναι στρογγυλό και πεπλατυσμένο. Οι άνω γνάθοι εκφύονται στις πλευρές του κεφαλιού. Κάθε άνω γνάθος έχει σχήμα κυρτού προς τα μέσα ξίφους και διατρέχεται από κανάλι για την ένεση πεπτικών ουσιών στο θύμα. Τα δύο ξίφη συνεργούν σαν τανάλια. Αρπάζουν και διατρυπούν το θύμα, κάνουν ένεση πεπτικών ουσιών και μετά απομυζούν τις θρεπτικές ουσίες δια του καναλιού στη γνάθο. Στις προνύμφες των Οδοντόγναθων τα στοματικά μόρια διαμορφώθηκαν σε εκτατό αρπακτικό όργανο. Τα δύο μέρη του πιγουνιού (praementum και postmentum) έχουν μετασχημαστεί σε άκρο για γρήγορη και από μακριά σύλληψη λείας με δύο μακριά και πεπλατυσμένα άρθρα τα οποία συνήθως είναι διπλωμένα το ένα πάνω στο άλλο. Το πρώτο άρθρο (postmentum) εκφύεται πίσω από το στόμα με άρθρωση, που κλείνει το άρθρο προς τα πίσω. Στην οπίσθια άκρη μια άρθρωση κλείνει το δεύτερο άρθρο (praementum) προς τα μπροστά. Στην άκρη του δεύτερου άρθρου κάθεται το κάτω χείλος και οι χειλικές προσακτρίδες μεταμορφώθηκαν σε τανάλια με αιχμηρές άκρες. Στη στάση ηρεμίας η «τανάλια» φαίνεται περίπου όπως μια μάσκα μπροστά στο στόμα. Γι αυτό το λόγο το όργανο πήρε και το όνομα «μάσκα». Εάν με την αύξηση της πίεσης της αιμολέμφου στις δυο αρθρώσεις ξαφνικά η γωνία κλίσης αλλάξει κατά 180 μοίρες και η τανάλια ως ελατήριο μεταφέρεται σε μήκος του άκρου πιο μπροστά από το στόμα. Με αυτό τον τρόπο το έντομο ξαφνιάζει τη λεία και την αρπάζει. Διπλώνοντας πάλι το αρπακτικό όργανο, η λεία βρίσκεται μπροστά στις άνω και κάτω γνάθους και σχίζεται από τις άνω γνάθους (Εικ. 20, διπλωμένη μάσκα από κάτω). Gillott Entomology Third Edition Springer ISBN 1-4020-3182-3 Grzimek's Animal Life Encyclopedia Vol. 3 Thomson Gale ISBN 0-7876-5779-4