Καρκινοειδή

Τα καρκινοειδή (Crustacea) αποτελούν μια πολύ μεγάλη ομάδα αρθρόποδων, η οποία συνήθως αντιμετωπίζεται ως υποσυνομοταξία. Περιλαμβάνει ζώα όπως τα καβούρια, τους αστακούς, οι καραβίδες, οι γαρίδες και τα κριλ. Σύμφωνα με μοριακές μελέτες, πλέον είναι αποδεκτό ότι τα καρκινοειδή περιλαμβάνουν όλα τα ζώα στον κλάδο των παγκαρκινοειδών εκτός των εξάποδων, δηλαδή κάποια καρκινοειδή συγγενεύουν περισσότερο με τα έντομα και άλλα εξάποδα από ότι με άλλα καρκινοειδή. Έχουν περιγραφεί 67.000 είδη, τα οποία ποικίλουν σε μέγεθος από 0,1 χιλιοστά, όπως ο Stygotantulus stocki, μέχρι το ιαπωνικό καβούρι αράχνη με άνοιγμα ποδιών μέχρι 3,8 μέτρα και βάρος που φτάνει τα 20 κιλά. Όπως και άλλα αρθρόποδα, τα καρκινοειδή έχουν εξωσκελετό, τον οποίο αποβάλλουν για να μεγαλώσουν. Διαφέρουν από άλλες ομάδες αρθρόποδων όπως τα έντομα και τα μυριάποδα από τα μέλη τους σε δύο τμήματα, και από τη μορφή των προνυμφών. Τα περισσότερα καρκινοειδή είναι υδρόβιοι οργανισμοί, αλλά κάποιοι είναι χερσαίοι και άλλοι παρασιτικοί ή και προσκολλημένοι σε βράχους. Η ομάδα έχει εκτεταμένο αρχείο απολιθωμάτων, τα οποία φτάνουν μέχρι το Κάμβριο και περιλαμβάνει ζωντανά απολιθώματα όπως ο Τρίωψ, ο οποίος πρακτικά παραμένει αναλλοίωτος από το Τριαδικό. Περισσότεροι από 10 εκατομμύρια τόνοι καρκινοειδών αλιεύονται ή παράγονται σε ιχθυοκαλλιέργειες για ανθρώπινη κατανάλωση, με την πλειοψηφία να είναι γαρίδες. Τα κριλ και τα κωπήποδα δεν αλιεύονται τόσο πολύ, αλλά είναι η ομάδα ζώων με τη μεγαλύτερη βιομάζα στον πλανήτη, και αποτελούν ζωτικό τμήμα της τροφικής αλυσίδας. Η μελέτη των καρκινοειδών είναι γνωστή ως καρκινολογία.

 Το σώμα ενός καρκινοειδούς αποτελείται από τμήματα τα οποία ομαδοποιούνται σε τρεις περιοχές: το κεφάλι, τον θώρακα και το πλέον ή κοιλιά. Το κεφάλι και ο θώρακας μπορεί να είναι ενωμένοι, σχηματίζοντας τον κεφαλοθώρακα, ο οποίος μπορεί να καλύπτεται από ένα ενιαίο καύκαλο. Το σώμα των καρκινοειδών προστατεύεται από σκληρό εξωσκελετό, ο οποίος πρέπει να αντικατασταθεί για να μεγαλώσει το ζώο. Το κέλυφος γύρω από κάθε σωμίτη μπορεί να χωριστεί στο ραχιαίο τέργο, στο κοιλιακό στέρνο και στα πλευρά.Κάθε σωμίτης ή τμήμα σώματος μπορεί να φέρει ένα ζεύγος εξαρτημάτων. Στα τμήματα στο κεφάλι, αυτά τα εξαρτήματα είναι οι κεραίες και οι γνάθοι, στον θώρακα είναι τα πόδια, τα οποία μπορεί να είναι εξειδικευμένα για βάδιση ή σίτιση, ενώ η κοιλιά φέρει πλεόποδα και το τελικό τμήμα ονομάζεται τέλσον και φέρει τον πρωκτό και μπορεί να φέρει ουρόποδα, τα οποία αποτελούν το ουριαίο πτερύγιο. Σε πολλά δεκάποδα, το πρώτο (και μερικές φορές το δεύτερο) ζεύγος ποδιών είναι εξειδικευμένα στο αρσενικό για την μεταφορά σπέρματος. Ο αριθμός και η ποικιλία των εξαρτημάτων στα διαφορετικά καρκινοειδή είναι εν μέρει υπεύθυνος για την επιτυχία αυτής της ομάδας.Η κύρια σωματική κοιλότητα είναι ένα ανοικτό κυκλοφορικό σύστημα, όπου το αίμα αντλείται στην αιμοκοίλη από μια καρδιά η οποία βρίσκεται κοντά στη ράχη. Τα μαλακόστρακα έχουν αιμοκυανίνη ως τη χρωστική η οποία μεταφέρει το οξυγόνο, ενώ τα κωπήποδα, οστρακοειδή και βραγχιόποδα έχουν αιμοσφαιρίνες. Το πεπτικό σύστημα αποτελείται από ένα ευθύ σωλήνα, ο οποίος συχνά έχει ένα γαστρικό μύλο για να αλέθει το φαγητό και ένα ζεύγος πεπτικών αδένων για να απορροφούν το φαγητό. Αυτή η δομή έχει σπειροειδή μορφή. Οι δομές που λειτουργούν ως νεφροί βρίσκονται κοντά στις κεραίες. Ο εγκέφαλος υπάρχει με τη μορφή γαγγλίων κοντά στις κεραίες, ενώ κάτω από το πεπτικό σύστημα βρίσκεται μια ομάδα μείζωνων γαγγλίων. Η πλειονότητα των καρκινοειδών είναι υδρόβιοι οργανισμοί, ζώντας είτε σε θαλάσσια περιβάλλοντα είτε σε γλυκά νερά, ενώ λίγες ομάδες έχουν προσαρμοστεί στην επίγεια ζωή, όπως τα χερσαία καβούρια και ερημίτες και οι ονίσκοι. Τα θάλασσια καρκινοειδή είναι πανταχού παρόντα στους ωκεανούς, όπως τα έντομα είναι στη ξηρά. Η πλειονότητα των καρκινοειδών είναι κινητοί οργανισμοί, κινούμενοι ανεξάρτητα, αν και κάποιες ταξινομικές μονάδες είναι παρασιτικές και ζουν προσκολλημένες στους ξενιστές τους, και οι ενήλικοι βαλάνοι ζουν προσκολλημένοι σε βράχους. Κάποια βραχίουρα μπορούν να ανεχθούν γρήγορες αλλαγές στην αλατότητα και μπορούν να αλλάξουν ξενιστή από θαλάσσια είδη σε είδη των γλυκών ειδών. Τα κριλ αποτελούν τη βάση της διατροφής στις κοινότητες ζώων στην Ανταρκτική. Κάποια καρκινοειδή είναι σημαντικά είδη εισβολείς. Τα περισσότερα καρκινοειδή έχουν ξεχωριστά φύλα και αναπαράγονται σεξουαλικά. Ένας μικρός αριθμός είναι ερμαφρόδιτα. Κάποια μπορούν να αλλάξουν φύλο κατά τη διάρκεια της ζωής τους. Η παρθενογένεση είναι διαδεδομένη στα καρκινοειδή, όπου βιώσιμα αυγά μπορούν να παραχθούν από ένα θηλυκό χωρίς την ανάγκη γονιμοποίησης από ένα αρσενικό. Αυτό συμβαίνει σε πολλά βραχιόποδα, μερικά οστρακώδη, κάποια ισόποδα και συγκεκριμένα «ανώτερα» καρκινοειδή. Σε πολλές ομάδες καρκινοειδών, τα γονιμοποιημένα αυγά απελευθερώνονται στο νερό, ενώ άλλα έχουν αναπτύξει μηχανισμούς ώστε να κρατούν τα αυγά μέχρι να έτοιμα να εκκολαφτούν. Τα περισσότερα δεκάποδα μεταφέρουν τα αυγά πάνω στα πλεόποδά τους, ενώ τα περακάριδα, τα νοτόστρακα, ανόστρακα και πολλά ισόποδα σχηματίζουν ένα θύλακο από το καύκαλο και τα θωρακικά πλευρά τους. Τα θηλυκά βραγχίουρα δεν μεταφέρουν αυγά σε εξωτερικούς σάκους, αλλά τα προσκολλούν σε σειρές σε βράχους και άλλα αντικείμενα. Τα περισσότερα λεπτόστρακα και κριλ μεταφέρουν τα αυγά τους ανάμεσα στα θωρακικά πλευρά. Τα καρκινοειδή έχουν μεγάλο αριθμό προνυμφικών μορφών, από τις οποίες η πρώτη και χαρακτηριστικότερη είναι ο ναύπλιος. Έχουν τρία ζεύγη εξαρτημάτων, τα οποία προβάλλουν όλα από το κεφάλι και ένα μόνο μάτι. Στις περισσότερες ομάδες, υπάρχουν και άλλα προνυμφικά στάδια, όπως τα ζωίδια, τα οποία έπονται το στάδιο του ναύπλιο. Τα ζωίδια κολυμπούν με τα θωρακικά του εξαρτήματα, σε αντίθεση τους ναύπλιους. Συχνά φέρουν άκανθες στο καύκαλό τους, οι οποίες μπορεί να βοηθούν αυτούς τους μικρούς οργανισμούς να διατηρούν την κατεύθυνση κολύμβησης. Σε πολλά δεκάποδα, εξαιτίας της ταχύτερης ανάπτυξής τους, τα ζωίδια είναι το πρώτο προνυμφικό στάδιο. Ανάλογα την ομάδα καρκινοειδών, ακολουθεί το στάδιο μύσις (γαρίδες), φυλλόσωμα (αστακοί), μεγαλόπη (καβούρια) ή κύπρις (θυσσανόποδα). Η υποσυνομοταξία καρκινοειδή αποτελείται από περίπου 67.000 περιγεγραμμένα είδη, τα οποία αποτελούν περίπου το 1/10 με 1/100 του συνολικού αριθμού, καθώς η πλειονότητα των ειδών δεν έχει ακόμη ανακαλυφθεί. Παρά την ποικιλομορφία τους, τα καρκινοειδή έχουν κοινό του στάδιο της προνύμφης γνωστό ως ναύπλιος. Οι ακριβείς σχέσεις των καρκινοειδών με άλλες ομοταξίες δεν είναι επ'ακριβώς γνωστές. Γενετικές μελέτες υποδεικνύουν ότι τα καρκινοειδή είναι παραφυλετική ομάδα, με τα εξάποδα να είναι στον ευρύτερο κλάδο των πανκαρκινοειδών. Αν και η ταξινόμηση των καρκινοειδών είναι ιδιαίτερα ποικίλη, έχει επικρατήσεις το σύστημα που χρησιμοποίησαν οι Μάρτιν και Ντέιβις. Οι Μυστακοκαρίδες και τα Βραγχίουρα αντιμετωπίζονται ως τμήμα των Γναθόποδων, ενώ άλλες φορές αντιμετωπίζονται ως διαφορετικές ομοταξίες. Συνήθως αναγνωρίζονται έξι ομοταξίες: Τα καρκινοειδή έχουν πλούσιο και εκτεταμένο αρχείο απολιθωμάτων, το οποίο αρχίζει με ζώα όπως ο Canadaspis και Perspicaris από το μέσο Κάμβριο. Οι περισσότερες κύριες ομάδες καρκινοειδών εμφανίστηκαν πριν το τέλος του Κάμβριου, όπως τα βραγχιόποδα, τα γναθόποδα και τα μαλακόστρακα, ενώ υπάρχει διαφωνία κατά πόσο ζώα της Κάμβριας εποχής που θεωρούνται οστρακώδη, είναι οστρακώδη ή όχι, ειδάλλως, αυτή η ομοταξία χρονολογείται από το Ορδοβίκιο. Οι μόνες ομοταξίες που εμφανίστηκαν αργότερα είναι οι Κεφαλοκαρίδες, για τις οποίες δεν έχουν βρεθεί απολιθώματα, και τα Ρεμίποδα, των οποίων το παλαιότερο απολίθωμα χρονολογείται από το Λιθανθρακοφόρο. Τα περισσότερα από τα πρώτα καρκινοειδή είναι σπάνια, αλλά τα απολιθώματα γίνονται άφθονα μετά το Λιθανθρακοφόρο.Εντός των Μαλακόστρακων, δεν έχουν βρεθεί απολιθώματα των κριλ, ενώ τα οπλοκαρίδα και τα φυλλοπόδια περιλαμβάνουν σημαντικές ομάδες οι οποίες πλέον έχουν εξαφανιστεί. Τα ισόποδα είναι γνωστά από το Λιθανθρακοφόρο, όπως και οι πρώτες γαρίδες μάντεις (στοματόποδα). Όσον αφορά τα δεκάποδα, οι γαρίδες και οι πολυχελίδες εμφανίζονται στο τριασσικό, ενώ τα καβούρια στο Ιουρασικό, όμως τα καρκινοειδή άρχισαν να εξελίσσονται με έντονους ρυθμούς στο Κρητιδικό, ιδιαίτερα τα καβούρια, ίσως ως αποτέλεσμα της εξέλιξης των κύριων θηρευτών τους, των οστεϊχθύων. Οι πρώτοι πραγματικοί αστακοί εμφανίζονται επίσης στο Κρητιδικό. Πολλά καρκινοειδή καταναλώνονται από ανθρώπους, και περίπου 10.700.000 τόνοι παράχθηκαν το 2007, με τη μεγάλη πλειονότητα αυτών να είναι δεκάποδα καρκινοειδή: καβούρια, αστακοί, γαρίδες και καραβίδες. Πάνω από 60% του βάρους των καρκινοειδών που αλιεύονται για κατανάλωση είναι γαρίδες, και σχεδόν το 80% παράγεται στην Ασία, με την Κίνα να παράγει σχεδόν το μισό της παγκόσμιας παραγωγής. Τα καρκινοειδή που δεν είναι δεκάποδα δεν καταναλώνονται ευρέως, και μόνο 188.000 τόνοι κριλ αλιεύτηκαν το 2012, παρά το γεγονός ότι τα κριλ διαθέτουν μια από τις μεγαλύτερες βιομάζες στον πλανήτη.