Βοαλάβο

Το Βοαλάβο (Voalavo) είναι γένος τρωκτικών στην υποοικογένεια των νεσομυΐνων, το οποίο βρίσκεται μόνο στη Μαδαγασκάρη. Είναι γνωστά δύο είδη στο γένος, αμφότερα εκ των οποίων εμφανίζονται σε ορεινά δάση σε υψόμετρα άνω των 1250 m. Το είδος Βοαλάβο το γύμνουρο (Voalavo gymnocaudus) ζεί στη βόρεια Μαδαγασκάρη ενώ το Βοαλάβο του Αντσαχάμπε (Voalavo antsahabensis) περιορίζεται σε μία μικρή περιοχή στο κεντρικό τμήμα του νησιού. Το γένος ανακαλύφθηκε το 1994 και περιγράφηκε επίσημα το 1998. Εντός των νεσομυΐνων είναι πιο συγγενικό με το γένος Ελίουρος (Eliurus), ενώ δεδομένα ακολουθίας DNA υποδεικνύουν ότι οι τρέχοντες ορισμοί αυτών των δύο γενών είναι ανάγκη να αλλάξουν. Τα είδη του γένους Βοαλάβο είναι μικρά, γκρι τρωκτικά, που μοιαζουν με ποντίκια, ενώ είναι από τους μικρότερος νεσομυΐνες. Δεν έχουν την χαρακτηριστική φούντα με μακριές τρίχες που χαρακτηρίζει το γένος Ελίουρος. Η ουρά του είναι μακριά και τα θηλυκά έχουν έξι θηλές. Το Βοαλάβο έχει δύο αδένες στον θώρακα (που απουσιάζουν από το Ελίουρος) οι οποίοι παράγουν μία οσμή μόσχου στα αρσενικά όταν ζευγαρώνουν. Στο κρανίο, το σπλαχνοκρανίο και η κρανιακή κάψα είναι λεία. Τα τομικά τρήματα (ανοίγματα στο εμπρόσθιο τμήμα της υπερώας) είναι μακριά και το υπερώιο οστό είναι λείο. Οι γομφίοι είναι κάπως υψοδοντικοί, αν και λιγότερο από του Ελίουρου, ενώ οι τρίτοι γομφίοι είναι μειωμένοι σε μέγεθος και πολυπλοκότητα.

 Ένα δείγμα του γένους συνελλέγει για πρώτη φορά το 1994 στο Ανζαναρίμπε-Σουντ, στη βόρεια Μαδαγασκάρη. Το γένος ονομάστηκε Voalavo το 1998 από τους Μάικλ Κάρλετον (Michael Carleton) και Στήβεν Γκούντμαν (Steven Goodman), με ένα μοναδικό είδος, το τυπικό είδος Voalavo gymnocaudus, το οποίο περιορίζεται στα Βόρεια Υψίπεδα (Μαδαγασκάρη) της Μαδαγασκάρης. Το όνομα γένους, Voalavo, προέρχεται από τη μαλαγασική λέξη για το «τρωκτικό». Ένα δεύτερο είδος, το Voalavo antsahabensis, ονομάστηκε από τον Γκούντμαν και τους συναδέλφους του το 2005 από την περιοχή του Ανζοζορόμπε στα Κεντρικά Υψίπεδα. Τα δύο είδη Βοαλάβο έχουν στενή σχεση και είναι παρόμοια, όμως έχουν διάφορες λεπτές μορφολογικές διαφορές (κυρίως σε μετρήσεις) καθώς και διαφορά στο 10% της ακολουθίας του μιτοχονδριακού γονιδίου κυτοχρώματος b.Το Βοαλάβο είναι μέλος της υποοικογένειας των Νεσομυΐνων (Nesomyinae), η οποία περιλαμβάνει εννέα γένη τα όποια όλα βρίσκονται μόνο στη Μαδαγασκάρη. Πριν την ανακάλυψη του Μοντικολόμυ (Monticolomys) (περιγράφηκε το 1996) και του Βοαλάβο (1998), όλα τα γνωστά γένη εντός των Νεσομυΐνων ήταν αρκετά διακριτά το ένα από το άλλο, τόσο πολύ ώστε οι φυλογενετικές σχέσεις μεταξύ τους παρέμεναν για καιρό σχετικά άγνωστες. Όπως ο Μοντικολόμυς (στενός συγγενής του Μακροταρσόμυ, Macrotarsomys), ωστόσο, έτσι και το Βοαλάβο έχει καθαρές ομοιότητες με το γένος των νεσομυΐδων, Ελίουρος. Στην περιγραφή τους για το Βοαλάβο, ο Κάρλτον και ο Γκούντμαν, συμφώνησαν ότι αν και στενά συγγενικά, ο Ελίουρος και το Βοαλάβο σχηματίζουν ξεχωριστές μονοφυλετικές ομάδες. Το 1999, ωστόσο, μία μοριακή φυλογενετική μελέτη από την Σάρον Τζάνσα (Sharon Jansa) και συναδέλφους, όπου συνέκρινε ακολουθίες του κυτοχρώματος b των νεσομυΐνων και άλλων τρωκτικών, διαπίστωσε ότι το είδος Voalavo gymnocaudus ήταν πιο συγγενικό με το είδος Eliurus grandidieri από ότι με τα υπόλοιπα είδη του γένους Ελίουρος. Αυτή η διαπίστωση έθεσε υπό αμφισβήτηση το στάτους γένους του Voalavo. Εντούτοις, δεν ήταν διαθέσιμα δείγματα ιστού από το Eliurus petteri, ενός είδος που θεωρείται στενός συγγενής του E. grandidieri, έτσι το είδος δεν συμπεριλήφθηκε στη μελέτη. Δεδομένα από πυρηνικά γονίδια επίσης υποστηρίζουν την σχέση μεταξύ V. gymnocaudus και E. grandidieri, όμως το είδος E. petteri παραμένει να μην έχει μελετηθεί γενετικώς και έτσι το ταξινομικό ζήτημα δεν έχει ακόμη επιλυθεί.Μοριακή φυλογενετική ανάλυση του πυρηνικού DNA υποστηρίζει τη στενή σχέση μεταξύ του Ελίουρου, του Βοαλάβο, και δύο άλλων γενών νεσομυΐνων, του Γυμνουρόμυ (Gymnuromys) και του Βραχυταρσόμυ (Brachytarsomys). Αυτά τα γένη είναι λιγότερο συγγενικά με τα άλλα γένη νεσομυΐνων και ακόμα λιγότερο με τις άλλες υποοικογένεες της οικογένειας των νεσομυΐδων, οι οποίες εμφανίζονται στην ηπειρωτική Αφρική. Το Βοαλάβο είναι τρωκτικό που μοιάζει με ποντικό με γκρι τρίχωμα. Τα είδη του γένους είναι από τους μικρότερους γνωστούς νεσομυΐνες, με παρόμοιο μέγεθος μόνο με το είδος Monticolomys koopmani. Ως προς την εξωτερική μορφολογία, το Βοάλαβο ελάχιστα διαφέρει από το τον Ελίουρο', τα μοτίβα χρωματισμού του τριχώματος, η γενική μορφολογία των ποδιών, ο αριθμός των θηλών (έξι) είναι όλα ίδια και στα δύο γένη. Ωστόσο όλα τα είδη του Ελίουρου έχουν διακριτή φούντα από μακριές τρίχες στην άκρη της ουράς, χαρακτηριστικό που δεν έχει το Βοαλάβο, αν και το τελευταίο έχει ελαφρώς μεγαλύτερες τρίχες κοντά στην άκρη. Η ουρά είναι μακρύτερη από ότι το σώμα μαζί με το κεφάλι. Το σχετικό μήκος της ουράς του V. gymnocaudus (136% του μήκους σώματος και κεφαλιού) είναι συγκρίσιμο με αυτό των ειδών με την μακρύτερη ουρά του γένους Ελίουρος, E. grandidieri and E. petteri, το V. antsahabensis όμως έχει κάπως κοντύτερη ουρά. Επιπλέον, τα μαξιλαράκια του πέλματος είναι μεγαλύτερα στον Ελίουρο, και ειδικότερα αυτό στο μέσο του ταρσού είναι κυκλικό και αρκετά μικρότερο στο Βοαλάβο, αλλά μακρύτερο και μεγαλύτερο στον Ελίουρο. Στο στήθος, τα είδη του Βοαλάβο έχουν ένα αδένα που παράγει μία οσμή όταν ζευγαρώνουν τα αρσενικά. Αυτός ο αδένας απουσιάζει από τα είδη του γένους Ελίουρος. Σε αντίθεση με τους άλλους νεσομυΐνες εκτός από τον Βραχυουρόμυ (Brachyuromys), το Βοαλάβο δεν έχει ενδεπικόνδυλο τρήμα, ένα άνοιγμα στο βραχιόνιο οστό.Το κρανίο του Βοαλάβο μοιάζει και αυτό με του Ελίουρου, με μακρύ προσωπικό κρανίο, μεσοκογχική περιοχή (η περιοχή ανάμεσα στα μάτια) με σχήμα κλεψύθρας η οποία, όπως και η κρανιακή κάψα είναι λεία, χωρίς προεξοχές ή αυλακώσεις. Άλλα κοινά χαρακτηριστικά περιλαμβάνουν το ουσιαστικά χωρίς ιδιαίτερα χαρακτηριστικά υπερώιο οστό, χωρίς πολλές αυλακώσεις και βοθρία, καθώς και ευρύ μεσοπτερυγοειδές βοθρίο (το άνοιγμα πίσω από το υπερώιο οστό). Ως προς άλλα χαρακτηριστικά, το Βοαλάβο μοιάζει με κάποια αλλά όχι όλλα τα είδη Ελίουρου. Για παράδειγμα, το μήκος των τομικών τρημάτων ταιριάζει με το μέγιστο των ειδών Ελίουρου (σε αυτή την περίπτωση τα είδη Eliurus majori και Eliurus penicillatus). Το οπίσθιο χείλος του τομικού τρήματος είναι στρογγυλεμένο στο V. antsahabensis, αλλά με γωνία στο V. gymnocaudus. Τα δύο είδη διαφέρουν και στο σχήμα της ραφής μεταξύ των οστών της άνω γνάθου και της υπερώας η οποία είναι ευθεία στο V. antsahabensis, αλλά πιο καμπυλωμένη στο V. gymnocaudus. Η καψική απόφυση, μία απόφυση στο πίσω μέρος της κάτω γνάθου στην οποία σταγάζεται η ρίζα του κάτω κοπτήρα, δεν είναι ευδιάκριτη στο Βοαλάβο, χαρακτηριστικό που μοιράζεται με τα είδη E. grandidieri, E. majori, και E. petteri, όχι όμως και τους υπόλοιπους Ελίουρους.Άλλα κρανιακά χαρακτηριστικά διαχωρίζουν τα δύο γένη. Η οροφή της τυμπανικής κοιλότητας, είναι πολύ μειωμένη στο Βοαλάβο σε σχέση με τον Ελίουρο. Οι υπολεπιδοειδείς θυρίδες (subsquamosal fenestrae), ανοίγματα στο λεπιδοειδές οστό στο πίσω μέρος του κρανίου, είναι μεγαλύτερες στο Βοαλάβο από ότι στον Ελίουρο. Η ζυγωματική πλάκα, πλάκα στις πλευρές του κρανίου στην μπροστινή ρίζα των ζυγωματικών τόξων, είναι πιο λεπτή στο Βοαλάβο, και δεν έχει την ξεκάθαρη ζυγωματική εγκοπή, η οποία υπάρχει στον Ελίουρο. Στους νεσομυΐνες, μόνο ο Βραχυταρσόμυς έχει λιγότερο εμφανή ζυγωματική εγκοπή.Όπως ο Ελίουρος, το Βοαλάβο έχει μετρίως υψοδοντικούς γομφίους με μύλη που δεν αποτελείται από διακριτά φύματα, αλλά από εγκάρσιες πλάκες που εν γένει δεν συνδέονται κατά μήκος. Ωστόσο οι γομφίοι του Ελίουρου είναι ελαφρώς πιο υψοδοντικοί από αυτούς του Βοαλάβο. Οι τρίτοι άνω και κάτω γομφίοι είναι πιο μικροί σε σχέση με τους δεύτερους στο Βοαλάβο από ότι στον Ελίουρο. Πιθανώς ως συνέπεια αυτού, ο τρίτος άνω γομφίος του Βοαλάβο δεν έχει διακριτές πλάκες και ο τρίτος κάτω έχει μόνο δύο πλάκες (τρεις στον Ελίουρο). Υπάρχουν τρεις ρίζες σε κάθε άνω γομφίο και δύο σε κάθε κάτω. Αμφότερα τα είδη του Βοαλάβο εμφανίζονται σε ορεινά δάση. Το V. gymnocaudus περιορίζεται στα Βόρεια Υψίπεδα (Μαδαγασκάρη), όπου βρίσκεται σε υψόμετρο 1250–1950 m στο Μαροζέζι, και το Ανζαναρίμπε Σουντ. Η γνωστή κατανομή του V. antsahabensis περιορίζεται στην περιοχή του Ανζοζορόμπε σε υψόμετρο 1250–1425 m. Αν και το μεγαλύτερο μέρος της περιοχής μήκους 450 km μεταξύ των ενδιαιτημάτων των δύο ειδών αποτελείται από ορεινό δάσος, κατάλληλο για το Βοαλάβο, η περιοχή τέμνεται από το χαμηλού υψομέτρου Παράθυρο της Μαντριτσάρα, το οποίο ενδεχομένως λειτουργεί ως όρια μεταξύ των δύο ειδών. Υποαπολιθωμένα κατάλοιπα Βοαλάβο έχουν βρεθεί στην πρώην Επαρχία Μαζάνγκα (βορειοανατολική Μαδαγασκάρη).Πολύ λίγα είναι γνωστά για την οικολογία του , το V. gymnocaudus όμως πιστεύεται ότι είναι κατά κύριο λόγο εδαφόβιο με αναρριχητικές ικανότητες. Είναι δραστήριο κατά την νύχτα, γεννάει μέχρι τρία μικρά σε κάθε γένα και πιθανώς τρέφεται με φρούτα και σπόρους. Έχουν καταγραφεί διάφορα παράσιτα του V. gymnocaudus, όπως ακάρεα και είδη του γένους Eimeria. Επειδή το Voalavo antsahabensis έχει μικρή κατανομή η οποία απειλείται από την αγροτική πρακτική slash and burn (γνωστή στην μαλαγασική γλώσσα ως tavy) έχει καταχωρηθεί στην Κόκκινη Λίστα της IUCN ως «Κινδυνεύον». Αν και το V. gymnocaudus, επίσης έχει μικρή κατανομή, επειδή βρίσκεται κατά κύριο λόγο εντός προστατεύομενων περιοχών, καταχωρείται ως «Ελαχίστης Ανησυχίας». Carleton, M.D.; Goodman, S.M. (1998). «New taxa of nesomyine rodents (Muroidea: Muridae) from Madagascar's northern highlands, with taxonomic comments on previously described forms». Fieldiana Zoology 90: 163–200. http://biodiversitylibrary.org/page/2821247. Carleton, M.D.; Goodman, S.M. (2000). «Rodents of the Parc national de Marojejy, Madagascar». Fieldiana Zoology 97: 231–263. http://biodiversitylibrary.org/page/2838139. Carleton, M.D.; Goodman, S.M. (2007). «A new species of the Eliurus majori complex (Rodentia: Muroidea: Nesomyidae) from south-central Madagascar, with remarks on emergent species groupings in the genus Eliurus». American Museum Novitates 3547: 1–21. doi:10.1206/0003-0082(2007)3547[1:ANSOTE]2.0.CO;2. Goodman, S. (2008). «Voalavo gymnocaudus». IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4. International Union for Conservation of Nature. Ανακτήθηκε στις 11 Μαΐου 2011. Goodman, S. (2009). «Voalavo antsahabensis». IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4. International Union for Conservation of Nature. Ανακτήθηκε στις 12 Μαΐου 2011. Goodman, S.M.· Ganzhorn, J.U.· Rakotondravony, D. (2003). «Introduction to the mammals». Στο: Goodman, S.M.· Benstead, J.P. The Natural History of Madagascar. Chicago and London: The University of Chicago Press. σελίδες 1159–1186. ISBN 9780226303079. Goodman, S.M.; Rakotondravony, D.; Randriamanantsoa, H.N.; Rakotomalala-Razanahoera, M. (2005). «A new species of rodent from the montane forest of central eastern Madagascar (Muridae: Nesomyinae: Voalavo)». Proceedings of the Biological Society of Washington 118 (4): 863–873. doi:10.2988/0006-324X(2005)118[863:ANSORF]2.0.CO;2. Jansa, S.A.· Carleton, M.D. (2003). «Systematics and phylogenetics of Madagascar's native rodents». Στο: Goodman, S.M.· Benstead, J.P. The Natural History of Madagascar. Chicago and London: The University of Chicago Press. σελίδες 1257–1265. ISBN 9780226303079. Jansa, S.A.; Weksler, M. (2004). «Phylogeny of muroid rodents: relationships within and among major lineages as determined by IRBP gene sequences». Molecular Phylogenetics and Evolution 31 (1): 256–276. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.002. PMID 15019624. Jansa, S.A.; Goodman, S.M.; Tucker, P.K. (1999). «Molecular phylogeny and biogeography of the native rodents of Madagascar (Muridae: Nesomyinae): A test of the single-origin hypothesis». Cladistics 15 (3): 253–270. doi:10.1111/j.1096-0031.1999.tb00267.x. Laakkonen, J.· Goodman, S.M. (2003). «Endoparasites of Malagasy mammals». Στο: Goodman, S.M.· Benstead, J.P. The Natural History of Madagascar. Chicago and London: The University of Chicago Press. σελίδες 1194–1198. ISBN 9780226303079. Mein, P.; Sénégas, F.; Gommery, D.; Ramanivosoa, B.; Randrianantenaina, H.; Kerloc'h, P. (2010). «Nouvelles espèces subfossiles de rongeurs du Nord-Ouest de Madagascar». Comptes Rendus Palevol 9 (3): 101–112. doi:10.1016/j.crpv.2010.03.002. Musser, G.G.· Carleton, M.D. (2005). «Superfamily Muroidea». Στο: Wilson, D.E.· Reeder, D.M. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. Baltimore: The Johns Hopkins University Press. σελίδες 894–1531. ISBN 9780801882210. OConnor, B.M. (1998). «Parasitic and commensal arthropods of some birds and mammals of the Réserve Spéciale d'Anjanaharibe-Sud, Madagascar». Fieldiana Zoology 90: 73–78. http://biodiversitylibrary.org/page/2821157. OConnor, B.M. (2000). «Parasitic and commensal arthropods of some birds and mammals of Parc National de Marojejy, Madagascar». Fieldiana Zoology 97: 137–141. http://biodiversitylibrary.org/page/2838045.