Μετανάστευση πτηνών

Ως μετανάστευση πτηνών ορίζεται το, μεταξύ δύο εποχικών περιόδων συντήρησης, υποκείμενο σε ετήσιο βιολογικό ρυθμό και πυροδοτούμενο από διάφορους παράγοντες, φαινόμενο του συνόλου των μετακινήσεων ορισμένων ειδών πτηνών, κυρίως εκείνων που τα εδάφη αναπαραγωγής και διαχείμασης βρίσκονται σε απομακρυσμένες, ως προς το γεωγραφικό πλάτος, οικοζώνες. Ωστόσο, ο ορισμός αυτός αναφέρεται στην πλειονότητα των επί μέρους συνιστωσών που καθορίζουν τις μεταναστευτικές κινήσεις και, πέραν μιας -λίγο ή πολύ- κανονικότητας που τις χαρακτηρίζει, υπόκειται σε πολλαπλή «ανάγνωση». Ο όρος αποδημία, επίσης, χρησιμοποιείται συχνά στην ελληνική βιβλιογραφία αντί του όρου μετανάστευση, τις περισσότερες φορές επιτυχημένα, σε άλλες όμως όχι, διότι έχει ευρύτερη και, κάποτε, μεταφορική σημασία.

 Υπάρχουν πολλά μεταναστευτικά είδη πτηνών και, στην πλειονότητά τους, η διαδικασία της μετανάστευσης συνεπάγεται υψηλό κόστος θνησιμότητας, συμπεριλαμβανομένης της θήρευσης από τον άνθρωπο. Η μετανάστευση πυροδοτείται κυρίως από τη διαθεσιμότητα τροφής και από τις καιρικές συνθήκες που επικρατούν στα εδάφη αναπαραγωγής και διαχείμασης. Παρατηρείται κυρίως στο Βόρειο ημισφαίριο, όπου τα πουλιά «διοχετεύονται» σε συγκεκριμένα δρομολόγια με φυσικά «εμπόδια», όπως είναι η Μεσόγειος και η Καραϊβική. Ιστορικά, η μετανάστευση είχε καταγραφεί ακόμη και πριν από 3.000 χρόνια, στα έργα αρχαίων Ελλήνων συγγραφέων, συμπεριλαμβανομένων του Ομήρου και του Αριστοτέλη, όπως και στη Βίβλο (βιβλίο του Ιώβ), για διαδεδομένα είδη όπως πελαργούς, τρυγόνια και γεράκια. Από τους σημαντικότερους που ασχολήθηκαν με τη μετανάστευση, κατά πιο επιστημονικό τρόπο, ήταν ο Φινλανδός ορνιθολόγος Γιοχάνες Λέχε, ο οποίος θεωρείται ο πρώτος ερευνητής που ξεκίνησε να καταγράφει τις ημερομηνίες των εαρινών αφίξεων στη Φινλανδία, το 1749. Οι σημερινές καταγραφές βασίζονται κυρίως σε μελέτες που χρησιμοποιούν προηγμένες τεχνικές δακτυλίωσης και δορυφορικής παρακολούθησης. Οι κίνδυνοι για τα αποδημητικά πουλιά έχουν αυξηθεί με την καταστροφή των βιοτόπων, κυρίως στις περιοχές ανάπαυλας και διαχείμασης, καθώς και από τεχνολογικές δομές όπως οι γραμμές μεταφοράς ηλεκτρικής ενέργειας και τα αιολικά πάρκα. Οι αποστάσεις που διανύουν τα αποδημητικά πτηνά ποικίλλουν ευρύτατα και μπορεί να κυμαίνονται από μερικές δεκάδες χιλιόμετρα, μέχρι από πόλο σε πόλο. Πολλά θαλασσοπούλια κατέχουν τα ρεκόρ μετανάστευσης μεγάλων αποστάσεων διότι, εκ φύσεως, πετούν πάνω από τους μεγάλους ωκεανούς, όπου οι αποστάσεις από στεριά σε στεριά (συνήθως νησιά και νησίδες) είναι πολύ μεγάλες. Στον αντίποδα, πολλά πτηνά που ζουν στα ηπειρωτικά, τροπικών κυρίως περιοχών, πραγματοποιούν μικρότερα ταξίδια και, σε πολλές από αυτές τις περιπτώσεις, είναι ορθότερο να αναφερόμαστε σε μετακινήσεις και όχι μεταναστεύσεις. Ο χρονισμός της μετανάστευσης φαίνεται να ελέγχεται κυρίως από τις αλλαγές στη διάρκεια της ημέρας. Τα αποδημητικά πουλιά πλοηγούνται χρησιμοποιώντας κυρίως δεδομένα από την ουράνια σφαίρα, είτε από τον Ήλιο είτε από τα αστέρια, από το μαγνητικό πεδίο της Γης, καθώς και από «εσωτερικούς χάρτες» καταγεγραμμένους στον εγκέφαλό τους. Η μετανάστευση έχει αναπτυχθεί κατά ανεξάρτητο τρόπο, σε διαφορετικές ομάδες πτηνών και δεν φαίνεται να απαιτεί κάποια γενετική αλλαγή. Μερικά είδη έχουν αποκτήσει μεταναστευτική συμπεριφορά μόλις από την τελευταία Εποχή των Παγετώνων και μετά. Ιστορικά δεδομένα αναφοράς μεταναστευτικών πτηνών υπάρχουν ακόμη και πριν από 3.000 χρόνια. Ο Ησίοδος, ο Όμηρος, ο Ηρόδοτος και ο Αριστοτέλης είναι κάποιοι από τους αρχαίους Έλληνες που ασχολήθηκαν με το φαινόμενο αυτό. Ο τελευταίος, μάλιστα, σημειώνει ότι, οι γερανοί ταξιδεύουν από τις στέπες της Σκυθίας στα έλη των πηγών του Νείλου. Αργότερα, ο Πλίνιος ο Πρεσβύτερος, στο έργο του Historia Naturalis, επιβεβαιώνει τις παρατηρήσεις του Αριστοτέλη.Η Αγία Γραφή σημειώνει, επίσης, στο βιβλίο του Ιώβ (39:26): «Είναι από τη διορατικότητά σου ότι το γεράκι, απλώνει τα φτερά του προς το νότο;» Ο συγγραφέας του Ιερεμία (8: 7) γράφει: «Ακόμη και ο πελαργός στους ουρανούς γνωρίζει τις εποχές του και, το τρυγόνι, το χελιδόνι και ο γερανός τηρούν την ώρα άφιξής τους». Ωστόσο, ο Αριστοτέλης υποστήριζε ότι τα χελιδόνια και άλλα πτηνά έπεφταν σε χειμερία νάρκη. Αυτή η πεποίθηση υπήρχε για δεκάδες αιώνες, μάλιστα, το 1878 ο Αμερικανός χειρουργός και ορνιθολόγος Έ. Κάουζ (Elliott Coues, 1842-1899) παρέθεσε τουλάχιστον 182 «εργασίες», με θέμα τη χειμερία νάρκη των χελιδονιών. Ακόμη και ο -πολύ παρατηρητικός- Άγγλος φυσιοδίφης Γ. Ουάιτ (Gilbert White, 1720-1793) στο έργο του The Natural History of Selborne που δημοσιεύθηκε μεταθανάτια, το 1789, ανέφερε την ιστορία ενός ανθρώπου για χελιδόνια που βρέθηκαν αναίσθητα σε ασβεστολιθικό γκρεμό, στο Μπράιτελμστοουν, όταν ήταν μαθητής». Όμως, ο ίδιος γράφει, επίσης, ότι «ως προς τα χελιδόνια που βρίσκονται σε κατάσταση νάρκης κατά τη διάρκεια του χειμώνα στο Isle of Wight, ή σε οποιοδήποτε άλλο μέρος της χώρας, ποτέ δεν άκουσα κάποιαν αξιομνημόνευτη αναφορά». Δεν ήταν παρά στα τέλη του 18ου αιώνα, που η μετανάστευση τέθηκε ως εξήγηση για την «εξαφάνιση» των πουλιών τον χειμώνα στα βόρεια κλίματα και, μάλιστα, έγινε δεκτή. Ο σημαντικός Άγγλος ορνιθολόγος Τόμας Μπιούικ στο εξαιρετικό του έργο History of British Birds αναφέρει μια έκθεση καταστρώματος ενός «πολύ παρατηρητικού πλοιάρχου», που «ανάμεσα στα νησιά Μινόρκα και Μαγιόρκα, είδε μεγάλο αριθμό χελιδονιών να πετούν προς βορράν», και παρουσιάζει την κατάσταση στη Βρετανία ως εξής: ...τα χελιδόνια συχνά κουρνιάζουν το βράδυ, μετά αρχίζουν να συγκεντρώνονται στις όχθες των ποταμών και τις λεκάνες νερού, κάτι που έχει λανθασμένα εκληφθεί ότι ξεκουράζονται μέσα στο νερό....Στη συνέχεια, αφού περιγράψει κάποιο πείραμα που έγινε για να κρατήσει τα χελιδόνια ζωντανά στη Βρετανία για πολλά χρόνια, όπου παρέμειναν σε ζεστές και ξηρές συνθήκες καταχείμωνα, καταλήγει: ...αυτά τα πειράματα έχουν έκτοτε επιβεβαιωθεί περίτρανα από ... τον Νάτερερ (σημ. πρόκειται για τον Αυστριακό φυσιοδίφη Γιόχαν Νάτερερ της Βιέννης ... και το αποτέλεσμα αποδεικνύει ξεκάθαρα, -κάτι που όλοι σήμερα παραδέχονται- ότι τα χελιδόνια δεν διαφέρουν σε τίποτε από τα άλλα πουλιά ως προς τη φύση και τις τάσεις τους [για τη ζωή στον αέρα], αλλά ότι μάς αφήνουν, όταν η χώρα αυτή δεν μπορεί πλέον να τα εφοδιάσει με την κατάλληλη και φυσική τροφή τους... Η μεταναστευτική ηθολογία έχει εξελιχθεί δια μέσου των γεωλογικών αιώνων ως το συνολικό αποτέλεσμα κάποιων πλεονεκτημάτων και μειονεκτημάτων. Για παράδειγμα, ο κάτοικος της ευρωπαϊκής ηπείρου πιστεύει ότι ένα λ.χ. χελιδόνι, εγκαταλείπει την ήπειρο πετώντας προς την Αφρική, όπου οι θερμοκρασίες και τα αποθέματα τροφής σε έντομα θα τού επιτρέψουν να διαχειμάσει, μέχρις ότου οι συνθήκες στα ευρωπαϊκά εδάφη αναπαραγωγής του θα είναι ευνοϊκές και πάλι ώστε να επιστρέψει. Αυτή όμως η αντίληψη είναι λανθασμένη. Η αλήθεια είναι ότι η Αφρική είναι η «πατρίδα» του χελιδονιού και ότι έρχεται στην Ευρώπη για να εκμεταλλευτεί τα αποθέματα τροφής και να μεγαλώσει τα μικρά του και αυτό δείχνουν τα εξελικτικά μοτίβα της μετανάστευσης.Πριν από 15.000 χρόνια, το βόρειο και το μεγαλύτερο ποσοστό του κεντρικού τμήματος της Ευρώπης καλυπτόταν από πάγους, ενώ ακόμη και η νότια Ευρώπη ήταν όπως η σημερινή αρκτική τούνδρα. Με το λιώσιμο των πάγων, τα φυτικά είδη άρχισαν να επεκτείνονται, σταδιακά, όλο και βορειότερα, με τους ζωϊκούς οργανισμούς που εξαρτώνται από αυτά να τα ακολουθούν. Το ίδιο συνέβη και με τα πουλιά, τα οποία «ανέβηκαν» βορειότερα ακολουθώντας την επέκταση των φυτικών και ζωικών ειδών. Αυτό, ωστόσο, ήταν θέμα καίριας σημασίας μόνον για εκείνα τα είδη πτηνών που οι επικράτειές τους ήσαν γειτονικές με τις περιοχές όπου άρχισε το λιώσιμο των πάγων. Τα είδη που διαβιούσαν νοτιότερα, δεν είχαν -θεωρητικά- κάποιον ιδιαίτερο λόγο να «πάνε» βόρεια, αφού οι περιοχές όπου ζούσαν τούς προσέφεραν κατάλληλες καιρικές συνθήκες και τροφή. Όμως, δεν συνέβη αυτό αλλά, αντιθέτως, πολλά από αυτά τα είδη του νότου «αποφάσισαν» να αναλάβουν ταξίδια και να έλθουν στις βόρειες επικράτειες όπου οι συνθήκες είχαν καλυτερέψει. Πιθανολογείται ότι, ο ανταγωνισμός με άλλα είδη πτηνών για τα αποθέματα τροφής στα νότια, ήταν πολύ μεγάλος και, τα «ασθενέστερα» είδη έπρεπε να υποχωρήσουν. Έτσι, στο προαναφερθέν παράδειγμα του χελιδονιού, μεγάλοι πληθυσμοί που ζούσαν στη Αφρική, άρχισαν σιγά-σιγά να έρχονται βόρεια, όπου τα «καινούργια» εδάφη ήσαν «άδεια» από πτηνά και κατέλαβαν σταδιακά κάποιον συγκεκριμένο οικολογικό θώκο. Εκεί, φώλιαζαν, γεννούσαν και έτρεφαν τα μικρά τους, όσο κρατούσε η θερμή περίοδος και, όταν οι συνθήκες χειροτέρευαν επέστρεφαν στις πατρογονικές τους εστίες, διανύοντας μικρές αποστάσεις. Η φυσική επιλογή άρχισε να ευνοεί τον μετανάστη (sic). Όσο οι πάγοι άρχισαν να υποχωρούν περισσότερο, τα απελευθερωμένα εδάφη άρχισαν να «ανεβαίνουν» βορειότερα, αλλά οι αποστάσεις μεταξύ των παλαιοτέρων εδαφών διαβίωσης με αυτά, παρέμεναν σχετικά μικρές, οπότε τα περισσότερα από τα πτηνά αναλάμβαναν ταξίδια προς και από τα νέα εδάφη, παρέμεναν δηλαδή, μεταναστευτικά. Ωστόσο, οι πάγοι συνέχισαν να υποχωρούν και, πλέον, οι αποστάσεις μεταξύ των «παλαιών» και των «νέων» εδαφών γίνονταν ολοένα και μεγαλύτερες. Τα πτηνά που, στη συντριπτική τους πλειονότητα ήταν μεταναστευτικά, ήλθαν αντιμέτωπα με το ερώτημα: αξίζει να κάνουν κάθε χρόνο αυτό το διπλό ταξίδι; Οι κίνδυνοι είναι αυξημένοι ενώ χρειάζονται πολύ μεγάλα ενεργειακά αποθέματα για κάθε τέτοια μετακίνηση. Η εξέλιξη έθεσε σταδιακά την απάντηση: το ταξίδι αξίζει μόνον όταν, οι πιθανότητες θανάτου κατά τη διάρκειά του, είναι μικρότερες από τις πιθανότητες θανάτου από λοιμό ή άλλες αιτίες στα εδάφη φωλιάσματος, κατά τη διάρκεια του χειμώνα. Ως επακόλουθο, πρέπει να θεωρηθεί ότι, η μετακίνηση προς βορράν είναι το αποτέλεσμα της διαδικασίας της φυσικής επιλογής που ευνόησε εκείνα τα μέλη ενός είδους που ανατρέφουν μεγάλο αριθμό νεοσσών, η δε μετακίνηση προς νότον είναι το αποτέλεσμα ανάλογης εξελικτικής προσαρμογής που προσφέρει στα μέλη κάποιου άλλου είδους τη μεγαλύτερη πιθανότητα επιβίωσης, ώστε να μπορέσει να αναπαραχθεί και το επόμενο έτος. Μεταξύ των δύο αυτών καταστάσεων τείνει να υπάρχει ισορροπία η οποία, ωστόσο, είναι δυναμική και όχι στατική, διότι η εξέλιξη είναι αέναη. Σταδιακά, λοιπόν, τα πάλαι ποτέ καθ’ ολοκληρίαν μεταναστευτικά είδη, άρχισαν να διαχωρίζονται σε δύο διακριτές κατηγορίες: στην πρώτη κατηγορία πέρασαν εκείνα τα πτηνά που η φυσική επιλογή απεφάσισε γι’ αυτά ότι, το ταξίδι «δεν αξίζει», για τους προαναφερθέντες λόγους. Έτσι, με το πέρασμα των αιώνων, άρχισαν να δημιουργούνται τα πρώτα επιδημητικά ή καθιστικά ή μόνιμα είδη πτηνών , τα οποία παραμένουν στις ίδιες, λίγο-πολύ, επικράτειες καθ’ όλη τη διάρκεια του ημερολογιακού έτους. Στη δεύτερη κατηγορία παρέμειναν εκείνα τα είδη που συνέχισαν να είναι μεταναστευτικά (migratory), διότι η φυσική επιλογή απεφάσισε γι’ αυτά ότι, το ταξίδι προς και από τα εδάφη φωλιάσματος «αξίζει» να πραγματοποιείται.Στην εξελικτική πορεία, δημιουργήθηκαν διάφορες «υποκατηγορίες». Έτσι, πολλά από τα μεταναστευτικά πτηνά έκριναν ότι, ναι μεν κάνουν το ταξίδι, αλλά όχι μέχρι τέλους και, προτίμησαν να «σπάσουν» την απόσταση φθάνοντας σε περιοχές όπου οι συνθήκες είναι αρκετά ανεκτές για να διαχειμάσουν, ενώ τα υπόλοιπα δεν αρκούνται σε ήπιες, αλλά θέλουν άριστες συνθήκες διαχείμασης και συνέχισαν μέχρι τέλους την «πατρογονική» τους πορεία. Έτσι δημιουργήθηκαν οι μετανάστες μικρών αποστάσεων και οι μετανάστες μεγάλων αποστάσεων, αντίστοιχα. Επίσης, πολλά από τα καθιστικά είδη διαμοιράζονται σε πληθυσμούς, εκ των οποίων κάποιοι αποφασίζουν να μεταναστεύσουν σε νοτιότερες περιοχές, ενώ άλλοι παραμένουν στην ευρύτερη περιοχή. Αυτά τα πτηνά αποκαλούνται μερικώς μεταναστευτικά επειδή, ακριβώς, περιλαμβάνουν τόσο επιδημητικούς όσο και μεταναστευτικούς πληθυσμούς. Η αναφορά σε αυτά τα είδη συνήθως περιλαμβάνει και την ευρύτερη περιοχή μετακίνησης. Για παράδειγμα, ο κοκκινολαίμης είναι μεταναστευτικός για τη Φινλανδία, μερικώς μεταναστευτικός για το Ηνωμένο Βασίλειο και επιδημητικός για την Ισπανία. Μάλιστα, για να τονιστεί η αντιπαράθεση με τους μερικώς μεταναστευτικούς πληθυσμούς, προτιμάται ο όρος πλήρως μεταναστευτικός στην πρώτη περίπτωση. Η μερική μετανάστευση είναι πολύ κοινή στις νότιες οικογεωγραφικές ζώνες, όπως στην Αυστραλία, όπου το 44% των μη-στρουθιόμορφων και το 32% των στρουθιόμορφων πτηνών είναι μερικώς αποδημητικά. Αλλά και τα καθιστικά είδη πτηνών, δεν είναι απόλυτα καθιστικά. Το αντίθετο, μάλιστα, στην πλειονότητα των περιπτώσεων οι περισσότεροι πληθυσμοί που αναπαράγονται σε ορεινές θέσεις μετακινούνται σε μικρότερα υψόμετρα για να διαχειμάσουν, ενώ το αντίστροφο συμβαίνει στις θερμές εποχές αναπαραγωγής. Έτσι δημιουργούνται οι αποκαλούμενοι υψομετρικοί μετανάστες (altitudinal migrants) (βλ. Υψομετρική μετανάστευση), οι περισσότεροι από τους οποίους ζουν στις τροπικές περιοχές. Όταν το συγκεκριμένο φαινόμενο παρατηρείται σε, σχετικά, περιορισμένες εκτάσεις, τότε είναι ορθότερο να γίνεται αναφορά σε υψομετρική μετακίνηση και όχι, μετανάστευση. Πρακτικά, ιδιαίτερα στις περιοχές με έντονο ανάγλυφο, δεν υπάρχουν αναπαραγόμενοι πληθυσμοί που να μην μετακινούνται υψομετρικά και, κατά τη διάρκεια του χειμώνα, κατεβαίνουν χαμηλότερα για να διαχειμάσουν και τα άτομα που τούς απαρτίζουν αποκαλούνται εκτοπιστικά ή πλάνητες.Η κατάσταση μετακίνησης των πληθυσμών του εκάστοτε είδους ποικίλλει ακόμη και εντός μιας ευρύτερης περιοχής, η οποία δεν έχει αναγκαστικά μεγάλη έκταση. Σε χώρες με μεγάλη έκταση (ΗΠΑ, Ρωσία, Κίνα, κ.ο.κ.) εύλογο είναι ότι, οι πληθυσμοί ενός και μόνον είδους μπορεί να απαντούν σε περισσότερες από μία καταστάσεις μετακίνησης. Σε μικρότερες επικράτειες υπάρχουν μικρότερες διαφοροποιήσεις και συγχώνευση πληθυσμών. Τα πτηνά που έρχονται σε μια χώρα ή περιοχή κατά τη διάρκεια μιας συγκεκριμένης εποχής ονομάζονται ανάλογα με την εποχή, ως διαχειμάζοντα ή διαθερίζοντα, ωστόσο αυτοί οι όροι μπορούν να χρησιμοποιηθούν και για μεμονωμένους πληθυσμούς εντός του είδους. Όταν κάποια είδη περνούν πάνω από μια περιοχή χωρίς να εγκαθίστανται, αλλά απλώς χρησιμοποιούν τα ενδιαιτήματα της συγκεκριμένης περιοχής ως σταθμούς ανάπαυλας και ανεφοδιασμού, αποκαλούνται διαβατικά. Τέλος, υπάρχουν είδη που βρίσκονται σε μια περιοχή εντελώς αναπάντεχα, χωρίς δηλαδή να αναμένεται η παρουσία τους σε αυτές ή να μην συντρέχει κάποιος προφανής λόγος. Η αιτία για κάτι τέτοιο μπορεί να αποδοθεί σε αποπροσανατολισμό από καιρικές συνθήκες ή για κάποιον άλλο λόγο που, συνήθως, εξετάζεται μετά την εμφάνιση του πτηνού. Τα άτομα αυτής της κατηγορίας αποκαλούνται τυχαία (vagrant) ή τυχαία περιπλανώμενα ή απλά επισκέπτες και είναι κατά κανόνα σπάνια για την εν λόγω περιοχή και αποτελούν αιτία προσέλκυσης Παρατηρητών Πτηνών (Bird Watchers). Στις περιπτώσεις αυτές, κάποια αποδεικτικά στοιχεία απαιτούνται έτσι, ώστε να καταχωριστεί το «νέο» παρατηρηθέν είδος στον ορνιθολογικό κατάλογο της περιοχής -και, κατ’ επέκτασιν- στο κράτος όπου ανήκει αυτή. Συνήθως, η φωτογράφηση του πτηνού αποτελεί επαρκές αποδεικτικό στοιχείο, ιδιαίτερα με τη χρήση ειδικών τηλεφακών. Στην Ελλάδα ο Κατάλογος των Πτηνών της Ελλάδας, ελέγχεται από την Επιτροπή Αξιολόγησης Ορνιθολογικών Παρατηρήσεων, Τον Ιανουάριο του 2015, ένα χιονοτσίχλονο (Plectrophenax nivalis) παρατηρήθηκε και φωτογραφήθηκε από παρατηρητές, στον υγροβιότοπο Δέλτα του Αξιού. Πρόκειται για ενδημικό πουλί των βορείων αρκτικών και υποαρκτικών περιοχών, σε Ευρασία και Αμερική. Σε πολλές περιπτώσεις, μεταναστευτικοί πληθυσμοί ενός συγκεκριμένου είδους διαχειμάζουν σε περιοχές όπου υπάρχουν μόνιμοι, επιδημητικοί πληθυσμοί του ιδίου είδους, με τους οποίους συγχωνεύονται. Αυτές οι «συγχωνεύσεις» συνήθως πραγματοποιούνται σε περιοχές που βρίσκονται σε μέσες αποστάσεις μεταξύ των μεταναστευτικών και των μονίμων πληθυσμών. Για παράδειγμα, κάποια πουλιά των περιοχών της Β. Ελλάδας παραμένουν εκεί τον χειμώνα, ενώ άλλοι πληθυσμοί του ιδίου είδους έρχονται για να διαχειμάσουν από την κεντρική και τη βόρεια Ευρώπη και συγχωνεύονται με τους ελληνικούς. Τέτοια φαινόμενα είναι πολύ συνηθισμένα και σε αυτά οφείλεται η απότομη αύξηση των πληθυσμών ενός γνωστού είδους μιας περιοχής. Η μετανάστευση των πτηνών διέπεται από τακτική, υποκείμενη σε κανονικότητα, εποχική μετακίνηση, συχνά κατά τη διεύθυνση Βορράς ↔ Νότος, που αναλαμβάνουν να τη φέρουν εις πέρας πολλά είδη. Αυτές οι μετακινήσεις, πραγματοποιούνται σε συνάρτηση με τις αλλαγές στη διαθεσιμότητα τροφής, των οικοτόπων ή των καιρικών συνθηκών. Μερικές φορές, δεν πρόκειται για πραγματική μετανάστευση, αλλά για μικρές αλλαγές θέσης που οφείλονται σε μη-τακτικά αίτια (νομαδική ζωή, εισβολές, επιδρομές) ή γίνονται προς μία μόνον κατεύθυνση χωρίς επάνοδο στην περιοχή αναχώρησης (διασπορά ενηλίκων και νεαρών ατόμων μακριά από την περιοχή γέννησης). Η μετανάστευση χαρακτηρίζεται από ετήσια εποχικότητα, ενώ εκείνα τα είδη πτηνών που δεν μεταναστεύουν, αλλά παραμένουν στις ίδιες -λίγο ή πολύ- θέσεις καθ’ όλη τη διάρκεια του έτους, ονομάζονται καθιστικά ή επιδημητικά. Περίπου 1800 από 10.000 είδη πτηνών είναι μετανάστες μεγάλων αποστάσεων.Πολλοί πληθυσμοί μεταναστεύουν σε μεγάλες αποστάσεις κατά μήκος συγκεκριμένων διαδρόμων. Το πιο κοινό μοντέλο περιλαμβάνει αναχώρηση προς τα βόρεια την άνοιξη, με σκοπό την αναπαραγωγή στις εύκρατες ή αρκτικές περιοχές το καλοκαίρι και επιστροφή το φθινόπωρο με σκοπό τη διαχείμαση, στις περιοχές αναχώρησης που είναι θερμότερες και βρίσκονται στα νότια. Φυσικά, αυτό το μοτίβο αφορά στο Βόρειο ημισφαίριο, διότι στο Νότιο, η κατεύθυνση αναστρέφεται, αν και υπάρχει λιγότερη έκταση γης στις νοτιότερες περιοχές για να στηρίξει τη μετανάστευση μεγάλων αποστάσεων.Όπως προαναφέρθηκε, το κύριο κίνητρο για τη μετανάστευση των πτηνών φαίνεται να είναι η διαθεσιμότητα τροφής. Αυτός είναι ο λόγους που, ορισμένα κολιμπρί επιλέγουν να μη μεταναστεύσουν εάν υπάρχει αρκετή τροφή κατά τη διάρκεια του χειμώνα. Επίσης, οι μεγαλύτερης διάρκειας ημέρες του καλοκαιριού στο βόρειο ημισφαίριο, παρέχουν αρκετό χρόνο στα αναπαραγόμενα πουλιά για να μεγαλώσουν τους νεοσσούς τους. Αυτό βοηθά τα ημερόβια είδη να παράγουν μεγαλύτερες γέννες από αντίστοιχα μη-αποδημητικά είδη που παραμένουν στους τροπικούς. Καθώς οι μέρες μικραίνουν το φθινόπωρο, τα πουλιά επιστρέφουν σε θερμότερες περιοχές όπου η διαθέσιμη τροφή αλλάζει ελάχιστα, ανάλογα με την εποχή.Αυτά τα πλεονεκτήματα αντισταθμίζουν το υψηλό στρες, τη σωματική καταπόνηση και τους άλλους κινδύνους της μετανάστευσης, κυρίως τους θηρευτές (φυσικούς ή τον άνθρωπο). Για παράδειγμα, ο μαυροπετρίτης, που αναπαράγεται στα νησιά της Μεσογείου, έχει πολύ όψιμη εποχή φωλιάσματος, ώστε να συμπίπτει με το πέρασμα των φθινοπωρινών μεταναστευτικών στρουθιόμορφων προς τα νότια, με τα οποία τρέφει τα μικρά του. Παρόμοια στρατηγική υιοθετείται από τον μεγάλο νυχτοβάτη, που τρέφεται με στρουθιόμορφα που μεταναστεύουν κατά τη διάρκεια της νύκτας. Οι υψηλές συναθροίσεις αποδημητικών πτηνών στους σταθμούς ανάπαυλας, τα καθιστούν επιρρεπή σε παράσιτα και παθογόνους μικροοργανισμούς, οπότε απαιτείται αυξημένη ανοσολογική απόκριση.Εντός ενός είδους, δεν είναι απαραίτητο όλοι οι πληθυσμοί να είναι αποδημητικοί, φαινόμενο που αναφέρεται και ως μερική μετανάστευση, τα δε άτομα του είδους αυτού αποκαλούνται μερικώς μεταναστευτικά. Σε ορισμένα είδη, εκείνοι οι πληθυσμοί που διαβιούν σε μεγαλύτερα γεωγραφικά πλάτη τείνουν να είναι μεταναστευτικοί και, συχνά, διαχειμάζουν σε μικρότερα γεωγραφικά πλάτη. Επίσης, τα αποδημητικά πουλιά τείνουν να παρακάμπτουν τα γεωγραφικά πλάτη όπου, κάποιοι πληθυσμοί του ιδίου είδους είναι εγκατεστημένοι ως καθιστικοί και μεταβαίνουν σε μη κατειλημμένα, κατάλληλα ενδιαιτήματα διαχείμασης, τα οποία βρίσκονται νοτιότερα. Αυτό το φαινόμενο, το οποίο δεν εμφανίζεται συχνά, αποκαλείται μετανάστευση με άλμα-βατράχου. Εμφανίζεται ιδιαίτερα σε κάποια βορειοαμερικανικά είδη πτηνών, όπως το κόκκινο σπουργιτοτσίχλονο, είδος σπουργιτιού. Παρά τις προταθείσες θεωρίες για την εξήγηση του φαινομένου, μέχρι σήμερα δεν έχει δοθεί κάποια ικανοποιητική απάντησηΜέσα σε έναν πληθυσμό, είναι σύνηθες για διαφορετικές ηλικίες και/ή φύλα να εμφανίζουν διαφορετικά μοτίβα χρονισμού και διανυομένης απόστασης. Λόγου χάριν, οι θηλυκοί σπίνοι που διαβιούν στην Ανατολική Φινοσκανδιναβία μεταναστεύουν νωρίτερα το φθινόπωρο από ό, τι οι αρσενικοί.Οι περισσότερες μεταναστεύσεις αρχίζουν, με τα πουλιά να ταξιδεύουν σε ελεύθερο σχηματισμό που μπορεί να έχει πλάτος δεκάδων χιλιομέτρων. Αυτός ο τρόπος ταξιδιού αποκαλείται πτήση σε ευρύ μέτωπο (broad front flight). Ωστόσο, το μέτωπο συχνά στενεύει σταδιακά, με τα πουλιά να ακολουθούν σε πιο παράλληλες στοιχίσεις, το ένα πίσω από το άλλο, με αποτέλεσμα να δημιουργούνται περισσότερο διάδρομοι, παρά μέτωπα. Αυτό συμβαίνει διότι τα πουλιά αναγκάζονται να ακολουθήσουν τις φυσικές γεωγραφικές καμπύλες, που μπορεί να είναι οροσειρές ή ακτές, μερικές φορές ποτάμια, ή πρέπει να επωφεληθούν από τα ανοδικά ρεύματα και άλλες κινήσεις του ανέμου, ή να αποφύγουν γεωγραφικά εμπόδια όπως μεγάλα τμήματα ανοικτού νερού. Αυτές οι διαδρομές μπορεί να είναι γενετικά προγραμματισμένες ή αποτέλεσμα μάθησης. Οι διαδρομές που ακολουθούνται κατά την αναχώρηση, πολύ συχνά είναι διαφορετικές από εκείνες της επιστροφής. Τέτοιο συνηθισμένο μοτίβο παρατηρείται στη Βόρεια Αμερική, όπου πολλά είδη μεταναστεύουν ακολουθώντας τη φορά των δεικτών του ρολογιού, ή την αποκαλούμενη δεξιόστροφη μετανάστευση (clockwise migration). Κατ’ αυτήν, τα πουλιά που πετούν προς τα βόρεια τείνουν να διατηρούν πορεία περισσότερο δυτική, ενώ όταν κινούνται νότια, τείνουν να μετατοπίζονται προς τα ανατολικά. Τα περισσότερα πουλιά μεταναστεύουν κατά σμήνη που, ειδικά για τα μεγαλύτερα σε μέγεθος, μειώνει σημαντικά το κόστος ενέργειας. Έτσι, οι χήνες που πετάνε σε V-σχηματισμό, εξοικονομούν ποσοστό 12-20% της ενέργειας που θα σπαταλούσαν εάν πετούσε η κάθε μία μόνη της. Τα σμήνη από κοκκινοσκαλίδρες (Calidris canutus) και λασποσκαλίδρες μετρήθηκαν να πετούν κατά 5 χλμ./ώρα ταχύτερα από ό, τι όταν πετούσαν μοναχικά.Η πτήση των πτηνών πραγματοποιείται σε διάφορα υψόμετρα κατά τη διάρκεια της μετανάστευσης. Μια αποστολή στο Έβερεστ βρήκε σκελετούς από σουβλόπαπιες και λιμόζες στα 5.000 μ. στον Παγετώνα Κούμπου (Khumbu Glacier). Ινδικές χήνες έχουν καταγραφεί με GPS να πετούν έως τα 6.540 μ., κατά τη διέλευση των Ιμαλαΐων, από τα μεγαλύτερα επιβεβαιωμένα υψόμετρα για μεταναστευτικό πτηνό. Κάποιες ανέκδοτες αναφορές τις φέρουν να πετούν ακόμη ψηλότερα, αλλά χρειάζονται επιστημονικές αποδείξεις γι’ αυτό. Τα θαλασσοπούλια πετούν χαμηλά πάνω από το νερό, αλλά το υψόμετρο πτήσης μεγαλώνει κατά τη διέλευση πάνω από στεριά ενώ, ακριβώς το αντίστροφο μοτίβο παρατηρείται στα πτηνά που διαβιούν στα ηπειρωτικά. Ωστόσο, τα περισσότερα είδη μεταναστευτικών πτηνών ταξιδεύουν σε ύψος 150-600 μ. Τα αρχεία συγκρούσεων αεροσκαφών με πτηνά, της Πολιτικής Αεροπορίας των ΗΠΑ, καταδεικνύουν ότι οι περισσότερες συγκρούσεις συμβαίνουν κάτω από τα 600 μ. και σχεδόν καμία πάνω από τα 1.800 μ.Αντίθετα με ό, τι πιστεύεται, η μετανάστευση δεν περιορίζεται μόνο στα πτηνά με πτητική ικανότητα. Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελούν τα περισσότερα είδη πινγκουίνων της οικογενείας Spheniscidae, που μεταναστεύουν μέσω κολύμβησης. Μάλιστα, οι διαδρομές που καλύπτουν μπορεί να ξεπεράσουν τα 1.000 χιλιόμετρα/620 μίλια. Άλλα παραδείγματα είναι τα εμού στην Αυστραλία, τα οποία έχουν παρατηρηθεί να ταξιδεύουν σε μεγάλες αποστάσεις με τα πόδια, κατά τη διάρκεια παρατεταμένης ξηρασίας. Τυπική εικόνα μεταναστευτικών ειδών μπορεί να έχει κάποιος, από πολλά πτηνά που ζουν στα βόρεια ηπειρωτικά του Βορείου ημισφαιρίου, όπως τα χελιδόνια της οικογενείας Hirundinidae, αλλά και αρπακτικών πτηνών, που πραγματοποιούν πτήσεις μεγάλων αποστάσεων προς τις τροπικές περιοχές. Ωστόσο, παρατηρείται το φαινόμενο, πολλά είδη που αναπαράγονται στην Ολαρκτική οικοζώνη (Holarctic), όπως των οικογενειών Anatidae και Fringillidae, να διαχειμάζουν στη βόρεια εύκρατη ζώνη, σε περιοχές με χειμώνες που έχουν ηπιότερες καιρικές συνθήκες από ό, τι εκείνες που επικρατούν το καλοκαίρι στις περιοχές αναπαραγωγής τους. Για παράδειγμα, η βραχύραμφη χήνα μεταναστεύει από την Ισλανδία στη Βρετανία και τις γειτονικές χώρες, κατά τη διάρκεια του χειμώνα, ενώ το μολυβοτσίχλονο αφήνει τις πολύ ψυχρές, αρκτικές και υποαρκτικές περιοχές, για τις θερμότερες στα ηπειρωτικά των ΗΠΑ. Οι μεταναστευτικές διαδρομές που ακολουθούνται, όπως και οι περιοχές διαχείμασης, είναι «πατροπαράδοτες» και διδάσκονται στα νεαρά πουλιά από τους γονείς τους, κατά τη διάρκεια της πρώτης μετανάστευσης. Μερικές πάπιες, όπως οι σαρσέλες, μεταναστεύουν πλήρως ή μερικώς προς τις τροπικές περιοχές. Ο μαυρομυγοχάφτης ακολουθεί επίσης αυτό το μεταναστευτικό σχήμα, αναπαραγόμενος στην Ασία και την Ευρώπη και διαχειμάζοντας στην Αφρική. Τα ίδια δεδομένα, σχετικά με τα εμπόδια και τις παρακάμψεις, που ισχύουν για τα μεταναστευτικά είδη μεγάλων αποστάσεων που ζουν στα ηπειρωτικά, ισχύουν και για τα θαλασσοπούλια, αλλά με αντίστροφο σκεπτικό: μια μεγάλη περιοχή γης, χωρίς μάζες νερού που προσφέρει πηγές τροφής σε ένα πουλί της στεριάς, μπορεί να αποτελεί σοβαρό εμπόδιο για ένα πουλί που τρέφεται στην ανοικτή θάλασσα. Οι παρακάμψεις προς αποφυγή τέτοιων εμποδίων είναι αναπόφευκτες. Για παράδειγμα, οι δαχτυλιδόχηνες (Branta bernicla) που αναχωρούν από τη Χερσόνησο Ταϊμίρ της Σιβηρίας, κατευθύνονται προς τη Θάλασσα Βάντεν, κατά μήκος των ακτογραμμών της Λευκής Θάλασσας και της Βαλτικής και όχι μέσω του Αρκτικού Ωκεανού και της Β. Σκανδιναβίας, παρόλο που η δεύτερη διαδρομή είναι συντομότερη. Παρόμοια κατάσταση συμβαίνει και με τα παρυδάτια, καλοβατικά πτηνά. Αρκετά είδη, όπως οι λασποσκαλίδρες και οι νανοσκαλίδρες της Αλάσκας, υποχρεούνται σε μεγάλες μετακινήσεις από τις αρκτικές περιοχές αναπαραγωγής τους σε θερμότερες περιοχές του ίδιου ημισφαιρίου, ενώ άλλα όπως η καναδέζικη νανοσκαλίδρα, καλύπτουν μεγαλύτερες αποστάσεις προς τις τροπικές περιοχές του Νότιου Ημισφαιρίου. Για ορισμένα είδη παρυδάτια πτηνά, η επιτυχία της μετανάστευσης εξαρτάται από τη διαθεσιμότητα ορισμένων κρισίμων πόρων τροφής, στους σταθμούς ανάπαυλας κατά μήκος της μεταναστευτικής διαδρομής. Αυτό δίνει στους ταξιδευτές την ευκαιρία να ανεφοδιαστούν με «καύσιμα» για το επόμενο σκέλος του ταξιδιού. Δύο παραδείγματα τέτοιων σημαντικών σταθμών στη Βόρεια Αμερική είναι οι κόλποι Φάντυ και Ντέλαγουερ. Μερικές θαλασσολιμόζες κατέχουν το ρεκόρ της μεγαλύτερης καταγεγραμμένης πτήσης χωρίς ενδιάμεση στάση, περίπου 11.000 χιλιόμετρα από την Αλάσκα σε περιοχές διαχείμασης της Νέας Ζηλανδίας. Υπολογίζεται ότι ποσοστό 55% του σωματικού τους βάρους χάνεται σε αυτό το υπερπόντιο ταξίδι. Τα θαλασσοπούλια μεταναστεύουν κατά τρόπο παρόμοιο με εκείνον των καλοβατικών και άλλων υδρόβιων πτηνών. Μερικά, όπως ο μαυρόκεπφος και ορισμένοι γλάροι είναι, σχετικά, καθιστικά είδη. Άλλα, όπως τα περισσότερα γλαρόνια και οι αλκίδες που αναπαράγονται στο εύκρατο Βόρειο ημισφαίριο, μεταναστεύουν σε διάφορες αποστάσεις νότια, κατά τη διάρκεια του χειμώνα. Το χιονογλάρονο, σύμφωνα με όλα τα στοιχεία, φαίνεται να κατέχει το απόλυτο ρεκόρ διανυομένης απόστασης -με στάσεις- από οποιοδήποτε άλλο μεταναστευτικό πτηνό και άρα, βλέπει περισσότερο ημερήσιο φως από οποιοδήποτε άλλο πουλί, ταξιδεύοντας από τις αρκτικές περιοχές αναπαραγωγής του, όπου η ημέρα διαρκεί περίπου 6 μήνες, μέχρι την Ανταρκτική όπου διαχειμάζει, εκεί όπου η αντίστοιχη ημέρα διαρκεί πάλι το ίδιο. Ένα δακτυλιωμένο άτομο -ως νεοσσός- στα νησιά Φάρν του Νορθάμπερλαντ, στα σύνορα της Αγγλίας με τη Σκωτία, ανακτήθηκε στη Μελβούρνη της Αυστραλίας, τρεις μήνες μετά, έχοντας καλύψει την απίστευτη απόσταση των 22.000 χιλιομέτρων/14.000 μιλίων, δηλαδή περισσότερο από τη μισή γήινη περιφέρεια στο ύψος του ισημερινού.Συνολικά, τα πελαγικά είδη της τάξης Ρινοτρυπόμορφα, είναι οι μεγαλύτεροι περιηγητές καθώς, τα άλμπατρος από τους νότιους ωκεανούς μπορούν εύκολα να πραγματοποιήσουν τον γύρο της Γης, δεδομένου ότι «δαμάζουν» τους διαβόητους, ισχυρούς δυτικούς ανέμους των ωκεανών μεταξύ 40° και 50° γεωγραφικού πλάτους, χωρίς αυτό, βέβαια, να λογίζεται ως μεταναστευτικό ταξίδι υπό την αυστηρή του έννοια (sensu stricto). Τα ρινοτρυπόμορφα έχουν την τάση να διασπείρονται ευρέως σε μεγάλες περιοχές του ανοικτού ωκεανού, αλλά επανασυναθροίζονται όταν υπάρχει άφθονη, διαθέσιμη τροφή. Πάντως, ακόμη και σε αυτή την «ομάδα» αρκετά είδη ανήκουν στους μετανάστες μεγάλων αποστάσεων. Για παράδειγμα, ο αιθαλόμυχος (Puffinus griseus) που φωλιάζει στα νησιά Φώκλαντ ταξιδεύει 14.000 χιλιόμετρα/8.700 μίλια, για να ξεχειμωνιάσει στον βόρειο Ατλαντικό, στα ανοικτά της Νορβηγίας. Επίσης, μερικοί μύχοι (Puffinus puffinus), κάνουν το ίδιο ταξίδι με αντίστροφη φορά. Δεδομένου ότι είναι μακρόβια πουλιά, μπορούν να καλύπτουν, συνολικά, τεράστιες αποστάσεις κατά τη διάρκεια της ζωής τους. Ένας δακτυλιωμένος μύχος, κατά τη διάρκεια των 50 ετών ζωής του, υπολογίστηκε ότι είχε διανύσει γύρω στα 8.000.000 χιλιόμετρα, ή 200 φορές τη γήινη περιφέρεια στο ύψος του ισημερινού. Ορισμένα είδη με μεγάλες και πλατιές πτέρυγες βασίζονται στα θερμά, ανοδικά ρεύματα για να ανακτούν ύψος. Εδώ περιλαμβάνονται πολλά είδη ημερόβιων αρπακτικών, όπως γύπες, αετοί και γερακίνες, όπως και πολλοί πελαργοί. Αυτά τα είδη είναι απαραίτητο να μεταναστεύουν κατά τη διάρκεια της ημέρας, διότι χρειάζονται τη θέρμανση του εδάφους απ;ο το ηλιακό φως. Για τον ίδιο λόγο έχουν μεγάλη δυσκολία να διασχίζουν τις μεγάλες υδάτινες μάζες, αφού τα θερμικά ρεύματα σχηματίζονται μόνον επάνω από την ξηρά και, λόγω όγκου, δεν μπορούν να διατηρήσουν ενεργή πτήση (δηλαδή με συνεχή φτεροκοπήματα) για μεγάλες αποστάσεις. Έτσι, όταν πρέπει να διασχίσουν λ.χ. τη Μεσόγειο, κατευθύνονται στα στενότερα σημεία. Αυτός είναι ο λόγος που, πολύ μεγάλοι αριθμοί ημερόβιων αρπακτικών -και πελαργών- περνούν από σημεία-ορόσημα όπως το Γιβραλτάρ και ο Βόσπορος, όταν μεταναστεύουν. Πιο κοινά είδη ημερόβιων αρπακτικών, όπως ο σφηκιάρης, διαβαίνουν τα στενά κατά εκατοντάδες χιλιάδες το φθινόπωρο. Εμπόδια όπως οι οροσειρές, μπορούν επίσης να προκαλέσουν «κυκλοφορική συμφόρηση» στα περάσματα, ιδιαίτερα στα μεγάλα ημερόβια αρπακτικά. Αξιοσημείωτο παράδειγμα τέτοιας «συμφόρησης» (bottleneck), αποτελεί η Κεντρική Αμερική, η οποία αποτελεί σημαντικότατο μεταναστευτικό διάδρομο. Επίσης, η περιοχή του Καυκάσου γύρω από το Μπατούμι της Γεωργίας, αποτελεί από τις πολυπληθέστερες μεταναστευτικές «χοάνες» στη Γη. Αποφεύγοντας να πετούν πάνω από τη Μαύρη Θάλασσα και τα γύρω ψηλά βουνά, εκατοντάδες χιλιάδες πουλιά συναθροίζονται σε μια σχετικά μικρή περιοχή γύρω από την πρωτεύουσα της Γεωργίας.Τα μεγάλα αρπακτικά που μεταναστεύουν με τη χρήση θερμικών ανοδικών ρευμάτων χάνουν μόνο 10%-20% του βάρους τους κατά τη διάρκεια της μετανάστευσης, κάτι που μπορεί να εξηγήσει γιατί ανεφοδιάζονται λιγότερο κατά τη διάρκεια της μετανάστευσης από ό, τι τα μικρότερα αρπακτικά με πιο ενεργή πτήση όπως τα γεράκια. Πολλά από τα μικρότερα εντομοφάγα πτηνά, μερικά από τα οποία είναι τα κολιμπρί οι συλβίες και οι μυγοχάφτες, μεταναστεύουν σε μεγάλες αποστάσεις, συνήθως τη νύχτα. Προσεδαφίζονται το πρωί και μπορεί να εφοδιαστούν για λίγες ημέρες πριν από την επανέναρξη του ταξιδιού τους. Τα πτηνά που παραμένουν για σύντομα χρονικά διαστήματα μεταξύ των τόπων προέλευσης και προορισμού αναφέρονται ως περαστικά μεταναστευτικά (passage migrants) στις περιοχές όπου παρατηρούνται. Οι νυκτερινοί μετανάστες ελαχιστοποιούν τους κινδύνους θήρευσης, αποφεύγουν την υπερθέρμανση και μπορούν να τροφοδοτούνται κατά τη διάρκεια της ημέρας. Ένα μειονέκτημα της νυκτερινής μετανάστευσης είναι η απώλεια ύπνου, γι’ αυτό και πολλά από αυτά τα πουλιά είναι σε θέση να αλλάξουν την ποιότητα ύπνου τους για να αντισταθμίσουν αυτήν την κατάσταση. Πολλοί μετανάστες μεγάλων αποστάσεων φαίνεται να είναι γενετικά προγραμματισμένοι να ανταποκρίνονται στη μεταβαλλόμενη διάρκεια της ημέρας. Είδη που ταξιδεύουν μικρές αποστάσεις, ωστόσο, μπορεί να μη χρειάζονται έναν τέτοιο μηχανισμό χρονισμού, αλλά να μετακινούνται αποκρινόμενα στις τοπικές καιρικές συνθήκες. Παραδείγματος χάριν, ο νεροκότσυφας μετακινείται μόνον προς τις περιοχές μικροτέρου υψομέτρου για να αποφύγει το κρύο, ενώ το νανογέρακο προχωρεί περαιτέρω, προς την ακτή ή προς τα νότια. Οι πληθυσμοί των σπίνων είναι πολύ λιγότερο μεταναστευτικοί στη Βρετανία από τους πληθυσμούς της ηπειρωτικής Ευρώπης και, ως επί το πλείστον δεν μετακινούνται περισσότερο από 5 χιλιόμετρα σε όλη τη ζωή τους. Βέβαια, σε αυτές τις περιπτώσεις, δεν πρόκειται για «πραγματική» μετανάστευση, αλλά είναι ορθότερο να χρησιμοποιείται ο όρος μετακίνηση. Στους τροπικούς υπάρχει μικρή μεταβολή της διάρκειας της ημέρας όλο το έτος, ενώ και η θερμοκρασία διατηρείται σε επίπεδα που επιτρέπουν τη συνεχή διαθεσιμότητα τροφής, Σε αυτές τις περιοχές, εμφανίζεται κυρίως η αποκαλούμενη υψομετρική μετανάστευση. Η υψομετρική μετανάστευση αποτελεί, κατ’ ουσίαν, τμήμα της μετανάστευσης μικρών αποστάσεων και συνίσταται σε μετακινήσεις από τα μικρότερα στα μεγαλύτερα υψόμετρα και, αντιστρόφως. Παρατηρείται, όχι μόνο στα πτηνά, αλλά και σε πολλά ακόμη σπονδυλωτά -κυρίωςθηλαστικά- και πιστεύεται ότι συμβαίνει ως απόκριση προς τις αλλαγές των κλιματικών συνθηκών και της διαθεσιμότητας τροφής, καθώς και -ολοένα και περισσότερο- στην ανθρωπογενή επίδραση.. Οι μετακινήσεις αυτές μπορεί να πραγματοποιούνται τόσο κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής όσο και της μη αναπαραγωγικής εποχής. Παρατηρείται κυρίως στις τροπικές περιοχές και, στα τυπικά χαρακτηριστικά των μεταναστευτικών ειδών περιλαμβάνονται: υψηλό ποσοστό οπωροφάγων ή/και νεκταροφάγων ατόμων, και εναλλασσόμενη μετακίνηση μεταξύ περιοχών με μικρό υψόμετρο κατά τη διάρκεια της μη-αναπαραγωγικής εποχής, σε μεγαλύτερο κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής, είτε σε σταθερό ετήσιο ή σε εποχικό κύκλο. Ωστόσο, ακόμη και στα είδη που μεταναστεύουν υψομετρικά, μέρος του πληθυσμού παραμένει στις θέσεις αναπαραγωγής όλο το έτος. Αυτό, μάλιστα, μπορεί να χαρακτηρίζει το φύλο, όπως συμβαίνει με τα είδη του γένους Junco, στο οποίο τα αρσενικά είναι λιγότερο πιθανό να μεταναστεύσουν από τα θηλυκά. Το νοτιοαμερικανικό στρουθιόμορφο (Corapipo altera) αποτελεί καλό παράδειγμα των μεταναστών αυτής της κατηγορίας, με την εμφάνιση όλων αυτών των χαρακτηριστικών. Έχει υψηλό ποσοστό οπωροφαγίας, μεταναστεύει από μικρότερα σε μεγαλύτερα υψόμετρα σε έναν προβλέψιμο κύκλο που βασίζεται στην ετήσια αναπαραγωγή και, τμήμα του πληθυσμού είναι αποδημητικό, με ένα μικρό μέρος να παραμένει στις θέσεις αναπαραγωγής όλο το έτος.Υπάρχουν αρκετά τεκμηριωμένα παραδείγματα εναλλαγής μεταναστευτικών πληθυσμών σε συνάρτηση με την υψομετρική κλίση στα εύκρατα κλίματα. Αυτό συμβαίνει διότι ο μηχανισμός των υψομετρικών μεταναστεύσεων στις εύκρατες περιοχές έχει μελετηθεί πολύ και είναι περισσότερο κατανοητός από εκείνον στους πληθυσμούς των τροπικών οικοσυστημάτων. Γενικά πάντως, η υψομετρική μετανάστευση εμφανίζεται συνήθως μεταξύ των ταξινομικών μονάδων (taxa) που βρίσκονται σε ορεινές περιοχές. Γενικά, όσο αυξάνεται το υψόμετρο, μειώνεται η αφθονία των ειδών.Όπως προαναφέρθηκε, στους τροπικούς, οι υψομετρικές μεταναστεύσεις παρατηρούνται συχνότερα μεταξύ οπωροφάγων ή/και νεκταροφάγων ειδών, όπως λ.χ. στα κολιμπρί. Ωστόσο, έχει παρατηρηθεί σε 16 είδη ημερόβιων αρπακτικών, τουλάχιστον, όπως και στο κετζάλ. Αν και λιγότερο συχνή, σε είδη πτηνών που διαβιούν στις εύκρατες περιοχές, η εκεί υψομετρική μετανάστευση εξακολουθεί να διαδραματίζει ρόλο στα μεταναστευτικά μοτίβα της ορεινής ζώνης. Αίτια Οι αιτίες της υψομετρικής μετανάστευσης, επειδή είναι υποκατηγορία της μετανάστευσης μικρών αποστάσεων, ήταν ευκολότερο να εντοπιστούν, σε σχέση με εκείνες των μεγάλων αποστάσεων. Όμως, ενώ τα άμεσα αίτια και οι φυσιολογικές προσαρμογές που συνεπάγονται, είναι καλά κατανοητές, ο καθορισμός των πραγματικών, «κρυμμένων» αιτιών είναι δύσκολος. Η δυσκολία αυτή έχει συνδεθεί με περιορισμένη επιτυχία στις τεχνικές σήμανσης και ανάκτησης, που χρησιμοποιούνται για την παρακολούθηση των μεταναστευτικών ειδών. Υπάρχουν πολλές υποθέσεις που προσπαθούν να εξηγήσουν την υψομετρική μετανάστευση, όπως η συσχέτιση με τη διαθεσιμότητα τροφής και της επακόλουθης ανάγκης για να καλυφθούν οι διατροφικές ελλείψεις στον οργανισμό των μεταναστευτικών ατόμων. Επίσης, μια θεωρία που συνεχώς κερδίζει έδαφος είναι η, ολοένα και μεγαλύτερη, επίδραση του ανθρώπινου παράγοντα στα εδάφη όπου αναπαράγονται ή διαχειμάζουν τα μεταναστευτικά είδη. Η μετανάστευση ως απόκριση στη διαθεσιμότητα τροφής υπήρξε η πιο αποδεκτή υπόθεση για τα είδη που μεταναστεύουν υψομετρικά. Σύμφωνα με αυτήν, τα πουλιά ανταποκρίνονται συναρτησιακά με τις κορυφώσεις (peaks) στην αφθονία τροφής κατά μήκος ενός μετρήσιμου παράγοντα, όπως είναι π.χ. η κλίση μιας βουνίσιας πλαγιάς. Αυτές οι κορυφώσεις συχνά συμπίπτουν με την εποχή αναπαραγωγής. Μερικά οπωροφάγα πτηνά, όπως το Corapipo altera, μεταναστεύουν σε μεγαλύτερα υψόμετρα για να εκμεταλλευτούν τις κορυφώσεις σε αφθονία φρούτων. Καταγεγραμμένα στοιχεία υποστηρίζουν την πιθανότητα ότι, οι μετανάστες έχουν ανταγωνιστικό πλεονέκτημα σε σύγκριση με τους μη-μετανάστες (καθιστικά άτομα) στην ίδια περιοχή, λόγω της αυξημένης διαθεσιμότητας τροφής, με αποτέλεσμα τη μεγαλύτερη πρόσληψη θρεπτικών συστατικών. Ωστόσο, ενώ αυτή η υπόθεση υποστηρίζεται ευρέως, ως η πλέον αποδεκτή, αποτυγχάνει να εξηγήσει για ποιόν λόγο οι «υψομετρικοί» μετανάστες επιστρέφουν σε μικρότερα υψόμετρα, ή αν αυτό γίνεται ως απόκριση προς τη μετατόπιση των διατροφικών πόρων.Σε πολλά είδη πτηνών, η αναπαραγωγή αποτελεί μία ή και τη μοναδική αιτία υψομετρικής μετανάστευσης των πληθυσμών τους. Τα περισσότερα είδη κολιμπρί στο Μοντεβέρδε της Κόστα Ρίκα αναχωρούν για μεγαλύτερα υψόμετρα κατά τη διάρκεια της υγρής περιόδου, προκειμένου να αναπαραχθούν. Από τα 16 είδη αρπακτικών πουλιών των τροπικών περιοχών, συμπεριλαμβανομένου του κόνδορα των Άνδεων, τα περισσότερα αναπαράγονται στις υψηλές περιοχές των Άνδεων και κατεβαίνουν στις πεδινές περιοχές κατά τις μη-αναπαραγωγικές περιόδους.Μελέτες έχουν δείξει μειωμένο κίνδυνο θήρευσης των νεοσσών σε μεγαλύτερα υψόμετρα, στοιχείο που μπορεί να εξηγήσει την εποχική, αναπαραγωγική υψοομετρική μετανάστευση ορισμένων στρουθιόμορφων πτηνών. Πείραμα που έγινε με τη χρήση 385 φωλιών σε διάφορα σημεία σε ορεινή πλαγιά της Κόστα Ρίκα που έβλεπε στον Ατλαντικό, έδειξε μείωση της συγκεκριμένης θήρευσης σε μεγάλα υψόμετρα, ενώ αυτή εμφανιζόταν αυξημένη σε ενδιάμεσα υψόμετρα. Αυτή η υπόθεση προτείνει ότι, η υψομετρική μετανάστευση μπορεί να έχει εξελιχθεί μεταξύ ορισμένων ειδών ως απόκριση στη θήρευση των νεοσσών και επακόλουθη μείωση των κινδύνων που αυτή συνεπάγεται.Η αλλαγή του κλίματος θα μπορούσε να ωθήσει τα πρότυπα μετανάστευσης να στραφούν σε νωρίτερο χρονισμό, ο οποίος θα συμπίπτει με νωρίτερη έναρξη της περιόδου ανάπτυξης των νεοσσών. Αυτό, πρακτικά, σημαίνει ότι τα αποδημητικά είδη μπορούν να αναπαράγονται πλέον, σε μεγαλύτερα υψόμετρα από εκείνα των τωρινών περιοχών αναπαραγωγής τους, παρόλο που αυτές οι νέες περιοχές αναπαραγωγής δεν διαθέτουν τους αναγκαίους διατροφικούς πόρους για αυτή την εξέλιξη. Ορισμένα είδη που διανύουν μικρότερες αποστάσεις, μπορεί να είναι σε θέση να επιστρέψουν σε χαμηλότερες περιοχές και να περιμένουν, αλλά διατρέχουν τον κίνδυνο να ξεμείνουν από διατροφικούς πόρους, που μπορεί να είναι διαθέσιμοι μόνο για μικρό χρονικό διάστημα.Επειδή, ποσοστό πτηνών -και άλλων ειδών- μεγαλύτερο του 30%, που ζουν σε ορεινά δάση εμφανίζουν το φαινόμενο της υψομετρικής μετανάστευσης, οποιεσδήποτε αλλαγές στο κλίμα και την εποχικότητα (μείωση ή αύξηση) θα επηρεάσουν μεγάλο μέρος, κυρίως των τροπικών ειδών, ενώ έχουν τη δυνατότητα να προκαλέσουν σοβαρές διαταραχές ή/και ρήγματα (trophic cascade) στην τροφική αλυσίδα σε επίπεδο οικολογικής-κοινότητας. Περαιτέρω, η κλιματική αλλαγή μπορεί να προκαλέσει εποχικές καταιγίδες και αλλαγές στη συχνότητα των βροχοπτώσεων, μετατοπίζοντας τον χρονισμό ή/και την ανάγκη για υψομετρική μετανάστευση στο μέλλον, μέσω της μετατόπισης της διαθεσιμότητας των τροφικών πόρων, η οποία θεωρείται η βασική κινητήρια αιτία της.Η μετατόπιση κάποιων ειδών σε μεγαλύτερα υψόμετρα, η οποία προκαλείται από την κλιματική αλλαγή, έχει επίσης τη δυνατότητα να προκαλέσει βαθμιαία εξαφάνιση κάποιων άλλων, τα οποία ζουν μόνιμα στις ορεινές περιοχές, με ταυτόχρονη φθορά ειδών που διαβιούν στα πεδινά. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι τα τροπικά οικοσυστήματα στερούνται ειδών που μπορούν να αντιμετωπίσουν την αύξηση της θερμοκρασίας, οπότε μπορεί να συμβεί συνολική απώλεια της βιοποικιλότητας, λόγω της ύπαρξης λιγότερων αποδημητικών ειδών που μπορούν να αντικαταστήσουν εκείνα που χάνονται. Αυτό, έχει ήδη αρχίσει να συμβαίνει: το μεσοδιάστημα του μέσου χρόνου άφιξης και αναχώρησης σε περιοχές με μεγάλο υψόμετρο για την αμερικανική τσίχλα (Turdus migratorius), έχει μετατοπιστεί μέχρι και δύο εβδομάδες, λόγω της αλλαγής στα εποχικά μοτίβα διαθεσιμότητας πόρων και στη θερμοκρασία.Τα μεταναστευτικά οπωροφάγα πτηνά των τροπικών πραγματοποιούν σύνθετες υψομετρικές μετακινήσεις και είναι υπεύθυνα για τη διασπορά πολλών φυτικών ειδών, μέσω των σπερμάτων τους, στις κατά Χόλντριτζ (Holdridge) βιοζώνες των ορεινών οικοσυστημάτων. Τυχόν αλλαγές στις μεταναστευτικές τους συνήθειες, είναι πιθανόν να προκαλέσουν μείωση της αποτελεσματικότητας και της ικανότητάς τους, ως παράγοντες διάδοσης των σπερμάτων. Ενίοτε, περιστάσεις όπως μια καλή εποχή αναπαραγωγής σε κάποια χρονιά, η οποία ακολουθείται από πτωχή διαθεσιμότητα τροφής στην αμέσως επόμενη, έχουν ως συνέπεια εισβολές (sic), κατά τις οποίες μεγάλοι αριθμοί ενός είδους πτηνών μεταναστεύουν πολύ πέρα από το φυσιολογικό εύρος μετακίνησής τους. Για παράδειγμα, οι βομβυκίλες (Bombycilla garrulus) εμφανίζουν αυτές τις «εκρήξεις» στις μεταναστεύσεις τους, αρκετά συχνά, με πέντε μεγάλες «εισβολές» στη Βρετανία κατά τη διάρκεια του 19ου αιώνα, και 18 μεταξύ των ετών 1937 και 2000. Παρομοίως, ο σταυρομύτης πραγματοποιεί, ιστορικά, τέτοιες εκτεταμένες εισβολές σε όλη την Αγγλία (π.χ. 1251, 1593, 1757, και 1791 μ.Χ.).Η μετανάστευση των πτηνών είναι κατά κύριο λόγο, αλλά όχι εξ ολοκλήρου, ένα φαινόμενο που παρατηρείται στο Βόρειο ημισφαίριο. Αυτό συμβαίνει επειδή τα πουλιά της ξηράς που διαβιούν σε μεγάλα -βόρεια- γεωγραφικά πλάτη, όπου η τροφή γίνεται σπάνια τον χειμώνα, εγκαταλείπουν αυτές τις περιοχές για νοτιότερες χώρες (συμπεριλαμβανομένου του Νοτίου ημισφαιρίου), όπου και ξεχειμωνιάζουν και, επίσης, επειδή η συνολική έκταση της ξηράς είναι πολύ μεγαλύτερη στο Βόρειο ημισφαίριο. Σε αντίθεση, μεταξύ των όλων των πελαγικών ειδών (θαλασσοπούλια), τα είδη του νοτίου ημισφαιρίου είναι πιο πιθανό να μεταναστεύσουν, επειδή υπάρχει πολύ μεγάλη έκταση ωκεανού στο νότιο ημισφαίριο και πολλά νησιά κατάλληλα για φώλιασμα. Ως φυσιολογικό φαινόμενο, η μετανάστευση των πτηνών ελέγχεται από εξωτερικούς και εσωτερικούς παράγοντες, οι οποίοι πυροδοτούν τον μηχανισμό της. Ο έλεγχος, ο χρονισμός και η απόκρισή της, όλα ελέγχονται γενετικά και, φαίνεται να πρόκειται για αρχέγονο, εξελικτικά, χαρακτηριστικό (primitive trait) που υπάρχει ακόμα και σε μη-μεταναστευτικά είδη πουλιών. Η ικανότητα των μεταναστευτικών πτηνών να πλοηγούνται και να προσανατολίζονται κατά τα ταξίδια τους, είναι ένα πολύ σύνθετο φαινόμενο που μπορεί να περιλαμβάνει, τόσο εσωτερικώς καταγεγραμμένα «προγράμματα» όσο και εφαρμογές της εκμάθησης κατά την πορεία της ζωής τους. Ο κύριος παράγοντας που δείχνει να «πυροδοτεί» τον μεταναστευτικό μηχανισμό στα πτηνά είναι οι αλλαγές στη διάρκεια της ημέρας. Αυτές οι αλλαγές φαίνεται να σχετίζονται, εν πολλοίς, με ορμονικές αλλαγές στον οργανισμό τους. Κατά τις ημέρες πριν από τη μετανάστευση, πολλά πουλιά εμφανίζονται περισσότερο δραστήρια και «ανήσυχα», ηθολογικό στοιχείο γνωστό με τον όρο Zugunruhe που περιγράφηκε για πρώτη φορά από τον Γερμανό ερευνητή Γ. Φ. Νάουμαν (Johann Friedrich Naumann, 1780-1957) το 1795. Επίσης εμφανίζουν και φυσιολογικές, δομικές αλλαγές όπως αυξημένη εναπόθεση λίπους. Η εμφάνιση του Zugunruhe ακόμη και σε πουλιά που έχουν γεννηθεί και μεγαλώσει μέσα σε κλουβιά, χωρίς περιβαλλοντικά ερεθίσματα (π.χ. συντόμευση της ημέρας και πτώση της θερμοκρασίας), καταδεικνύει σαφώς τον ρόλο των ενδογενών κιρκαδικών προγραμματισμών, όσον αφορά στον έλεγχο της ανάγκης για μετανάστευση.Τα αιχμάλωτα ωδικά πτηνά, όταν αφήνονται ελεύθερα κατά τη μεταναστευτική εποχή, εμφανίζουν κατεύθυνση πτήσης που αντιστοιχεί με εκείνην των άγριων ατόμων και, οποιαδήποτε αλλαγή της συμπίπτει με εκείνην που έχουν τα ελεύθερα ομοειδή αδέλφια τους.Στα πολυγαμικά είδη με σημαντικό σεξουαλικό διμορφισμό, τα αρσενικά τείνουν να επιστρέφουν νωρίτερα στους τόπους αναπαραγωγής από τα θηλυκά. Αυτό το φαινόμενο αποκαλείται πρωτανδρία (protandry). Η πλοήγηση των μεταναστευτικών πτηνών βασίζεται σε ποικιλία παραγόντων/αισθήσεων. Πολλά πουλιά έχουν την τάση να χρησιμοποιούν τον Ήλιο ως πυξίδα για να προσανατολίζονται και, βέβαια, έχοντάς τον ως σημείο αναφοράς καθίσταται απαραίτητη η «ανάγνωση» του χρόνου από τη θέση του στον ορίζοντα. Ωστόσο, συνολικά, η πλοήγηση των πουλιών φαίνεται να είναι συνδυασμός και με άλλες «ικανότητες», όπως η ανίχνευση μαγνητικών πεδίων (magnetoception), η χρήση γεωγραφικών σταθερών σημείων (οροσήμων) (landmarks) καθώς και οσφρητικά ερεθίσματα (olfactory cues). Τα μεταναστευτικά πτηνά μεγάλων αποστάσεων πιστεύεται ότι, διασπείρονται όταν ακόμη βρίσκονται σε νεαρή ηλικία και «προσκολλώνται» σε πιθανούς τόπους αναπαραγωγής ή/και αγαπημένους τόπους διαχείμασης. Μόλις γίνει η «προσκόλληση», εμφανίζουν υψηλή πιστότητα στις συγκεκριμένες περιοχές, τις οποίες επισκέπτονται χρόνο με τον χρόνο.Η ικανότητα των πτηνών να πλοηγούνται κατά τις αποδημίες δεν μπορεί να εξηγηθεί πλήρως μέσω του «εσωτερικού προγραμματισμού», ακόμη και αν δεχθούμε τη λογική της απόκρισης σε περιβαλλοντικά ερεθίσματα. Πιθανώς, η μόνη εξήγηση είναι η γνωστική ικανότητα να αναγνωρίζουν γεωγραφικά σημεία, σε συνδυασμό με «εσωτερικούς χάρτες» καταγεγραμμένους στον εγκέφαλό τους. Δορυφορική παρακολούθηση ημερόβιων μεταναστευτικών αρπακτικών όπως είναι οι ψαραετοί και οι σφηκιάρηδες έχει δείξει ότι τα άτομα μεγαλύτερης ηλικίας διαθέτουν μεγαλύτερη ικανότητα διόρθωσης πορείας (sic), όταν πνέουν δυνατοί άνεμοι (βλ. και Απώλεια προσανατολισμού). Επομένως, τα μεταναστευτικά πτηνά μπορούν να χρησιμοποιούν δύο «ηλεκτρομαγνητικά» εργαλεία για να βρίσκουν τον προορισμό τους: ένα που είναι εντελώς έμφυτό και ένα άλλο που βασίζεται στην εμπειρία. Η διαδικασία είναι, πραγματικά, θαυμαστή και περιλαμβάνει τα εξής στάδια (όχι χρονικά, αλλά με ιδιαίτερα περίπλοκο τρόπο συνδεόμενα): Κάποιο νεαρό πουλί στην πρώτη μετανάστευσή του, πετά προς τη σωστή κατεύθυνση, σύμφωνα με το μαγνητικό πεδίο της Γης, αλλά δεν γνωρίζει πόσο μακρύ θα είναι το ταξίδι του. Αυτό επιτυγχάνεται μέσω ενός πολύπλοκου μηχανισμού χημικής αντίδρασης ελευθέρων ριζών με χρωστικές ευαίσθητες σε μεγάλα μήκη κύματος φωτός που επηρεάζονται από το γήινο μαγνητικό πεδίο. Αν και αυτός ο μηχανισμός λειτουργεί μόνο κατά τη διάρκεια της ημέρας, δεν χρησιμοποιεί τη θέση του Ηλίου καθ’ οποιονδήποτε τρόπο. Σε αυτό το στάδιο, το πουλί παρομοιάζεται πολύ επιτυχημένα με «πρόσκοπο που διαθέτει πυξίδα, αλλά όχι χάρτη», μέχρι να εξοικειωθεί με το ταξίδι και να μπορεί να χρησιμοποιεί και τις υπόλοιπες δυνατότητές του. Με την εμπειρία που αποκτά, ταξίδι με ταξίδι, μαθαίνει να αναγνωρίζει διάφορα γεωγραφικά σημεία-ορόσημα (landmarks) (λ.χ. το χαρακτηριστικό κωνικό σχήμα μιας βουνοκορφής, ή το ρομβοειδές σχήμα μιας λιμνοθάλασσας) και χαρτογραφεί (sic) το ταξίδι στον εγκέφαλό του, όπως ακριβώς γίνεται η χαρτογράφηση στα σύγχρονα συστήματα GPS. Στη διαδικασία χαρτογράφησης που, στην ουσία πρόκειται για πολύπλοκες χημικές αντιδράσεις στον εγκέφαλο του πτηνού, συμμετέχουν μαγνητίτες (Fe3O4) του τριδύμου (5ου κρανιακού νεύρου, CNV), που «πληροφορούν» το πουλί, το μέγεθος ισχύος του μαγνητικού πεδίου. Ο δεξιός οφθαλμός των αποδημητικών πτηνών περιέχει φωτοευαίσθητες πρωτεϊνικές ουσίες που ονομάζονται κρυπτοχρώματα (cryptochromes). Το προσπίπτον φως διεγείρει αυτά τα μόρια και παράγονται ασύζευκτα ηλεκτρόνια, τα οποία αλληλεπιδρούν με το μαγνητικό πεδίο της Γης, παρέχοντας πληροφορίες κατεύθυνσης. Επειδή τα πουλιά μεταναστεύουν, στη συντριπτική πλειονότητα, μεταξύ βορείων και νοτίων περιοχών, οι εντάσεις του μαγνητικού πεδίου στα διαφορετικά γεωγραφικά πλάτη, τούς επιτρέπουν να «ερμηνεύσουν» την πληροφορία που ξεκινάει, όπως προαναφέρθηκε, από τους μηχανισμούς χημικής αντίδρασης των ελευθέρων ριζών και καταλήγουν με αρκετά μεγάλη ακρίβεια στο τμήμα του εγκεφάλου που την υποδέχεται. Η εγκεφαλική αυτή περιοχή επεξεργασίας της πληροφορίας αποκαλείται και δέσμη Ν (Cluster Ν) βρίσκεται στο πρόσθιο τμήμα του εγκεφάλου, φαίνεται να συνδέεται με το οπτικό νεύρο και, είναι έντονα ενεργή κατά τη διάρκεια του μεταναστευτικού προσανατολισμού. Η αντίληψη των μαγνητικών πεδίων από τα αποδημητικά πτηνά έχει υποτεθεί ότι εξαρτάται από την όραση και δεν είναι κάτι «διαισθητικό». Γι αυτό, μετακινούν το κεφάλι τους κατά την ανίχνευση του προσανατολισμού τους, γεγονός που υποδηλώνει ότι τα πτηνά, πιθανότατα, μπορεί να είναι σε θέση να βλέπουν (sic) το μαγνητικό πεδίο της γης, κάτι αδιανόητο για τα δεδομένα του ανθρώπινου εγκεφάλου. Το πουλί, πλέον, είναι σε θέση να αναγνωρίζει εάν και κατά πόσον πλησιάζει στον προορισμό του. (Πηγές:) Τα μεταναστευτικά ωδικά πτηνά χρησιμοποιούν επίσης το μαγνητικό πεδίο της Γης, τα αστέρια, τον ήλιο, και το πολωμένο φως για τη «χάραξη» των μεταναστευτικών ταξιδιών τους. Αμερικανική μελέτη έδειξε ότι τα μεταναστευτικά σπουργίτια της σαβάνας (Passerculus sandwichensis) εκμεταλλεύονται το πολωμένο φως από μια περιοχή του ουρανού κοντά στον ορίζοντα, για να αναπροσαρμόζουν το μαγνητικό σύστημα πλοήγησής τους, τόσο κατά την ανατολή όσο και κατά τη δύση του ηλίου. Αυτό σημαίνει ότι οι εμφανιζόμενες προβολές του πολωμένου φωτός στον ουράνιο θόλο, αποτελούν το κύριο σημείο αναφοράς για όλα τα αποδημητικά ωδικά πουλιά. Ωστόσο, διερευνάται το, κατά πόσον τα πτηνά είναι πραγματικά σε θέση να ανιχνεύουν άμεσα την κατεύθυνση της πόλωσης, ή αντ’ αυτού ανταποκρίνονται σε δευτερεύοντες δείκτες της γωνίας πόλωσης. Παρά τον εξαιρετικό μηχανισμό πλοήγησης που διαθέτουν, τα μεταναστευτικά πτηνά μπορεί να χάσουν τον προσανατολισμό τους και να απομακρυνθούν από τον προορισμό τους, μερικές φορές υπέρμετρα (βλ. Ανάστροφη μετανάστευση). Αυτό μπορεί να οφείλεται στο ότι, σε κάποιες περιπτώσεις, πετούν πέραν από το σημείο προσεδάφισής τους, όπως στην αποκαλούμενη εαρινή υπέρβαση (spring overshoot) όταν, κατά την εαρινή επιστροφή τους στα εδάφη αναπαραγωγής ξεπερνούν τις θέσεις άφιξής τους και καταλήγουν βορειότερα από ό, τι προβλεπόταν. Τέτοιες περιοχές «υπέρβασης», θεωρούνται εξαιρετικά σημεία Ορνιθολογικής Παρατήρησης (Bird Watching) για τα εν λόγω πτηνά. Παραδείγματα είναι το Εθνικό Πάρκο Πόιντ Πίλι (Point Pelee) στο Οντάριο του Καναδά και το Σπερν (Spurn) της ΒΑ. Αγγλίας. Πολλές φορές, η αιτία του αποπροσανατολισμού είναι πολύ απλή και οφείλεται στους ισχυρούς ανέμους που πνέουν κατά τη διάρκεια της πτήσης. Είναι πιο πιθανό να συμβεί σε νεαρά άτομα που μεταναστεύουν νότια το φθινόπωρο, επειδή τα άπειρα άτομα είναι λιγότερο ικανά να αντιμετωπίσουν αυτή την αντιξοότητα, σε σχέση με τους ενήλικες, οι οποίοι κατευθύνονται βόρεια την άνοιξη. Η συμπαράσυρση από τους ανέμους (drift) συνεπικουρείται από αποπροσανατολιστικές (sic) συνθήκες όπως ομίχλη ή ψιλόβροχο, και μπορεί να έχει ως αποτέλεσμα, μεγάλος αριθμός πουλιών να καταφθάνει ταυτόχρονα σε μια περιοχή, συνήθως κοντά στην ακτή, στην οποία δεν παρατηρείται το είδος τους. Στο Ηνωμένο Βασίλειο αυτό το φαινόμενο αποκαλείται «πτώση» (fall), ενώ στις ΗΠΑ είναι ως «αποτυχία» (fallout), αν και στην τελευταία αυτή περίπτωση, δεν χρειάζεται να περιλαμβάνει αποκλειστικά περιπλανώμενα πτηνά. Στην Ευρώπη, κλασσικά παραδείγματα πτηνών που παρασύρονται συχνά από ισχυρούς ανέμους, οι οποίοι πνέουν κατά τον Σεπτέμβριο, είναι ο γαλαζολαίμης (Luscinia svecica), ο στραβολαίμης (Jynx torquilla) και ο κοκκινολαίμης, πολλά άτομα εκ των οποίων, καταλήγουν από την περιοχή της Σκανδιναβίας στις ανατολικές ακτές της Αγγλίας και της Σκωτίας. Η ανάστροφη μετανάστευση (reverse migration) είναι ένα φαινόμενο που παρατηρείται σε κάποιες περιπτώσεις νεαρών, κυρίως, αποδημητικών πτηνών, όταν ο μεταναστευτικός προγραμματισμός -γενετικός ή μη- «πάει στραβά». Έτσι, κατά την πρώτη φθινοπωρινή αποδημία του, το νεαρό άτομο αναχωρεί, ακολουθώντας πορεία 180° σε σχέση με αυτήν που πρέπει να πάρει. Αυτό φαίνεται στο διάγραμμα, όπου η περιοχή αναπαραγωγής ενός υποθετικού ασιατικού είδους απεικονίζεται με κίτρινο χρώμα. Η σωστή μεταναστευτική διαδρομή για τις περιοχές διαχείμασης προς τα νοτιοανατολικά απεικονίζεται με κόκκινο χρώμα, αλλά το πουλί ακολουθεί αντίθετη -πορτοκαλί- βορειοδυτική πορεία. Έτσι, διάφορα μεταναστευτικά πτηνά όπως οι νανοφυλλοσκόποι (Phylloscopus proregulus) καταλήγουν χιλιάδες χιλιόμετρα μακριά από όπου θα έπρεπε να βρίσκονται κανονικά, όπως καταλήγει μελέτη των πτηνών που προέρχονται από τα ανατολικά της λίμνης Βαϊκάλης στη Σιβηρία. Τα περισσότερα από αυτά τα περιπλανώμενα άτομα θανατώνονται λόγω των καιρικών συνθηκών που επικρατούν στα -ακατάλληλα- εδάφη διαχείμασης, αλλά υπάρχουν κάποιες ενδείξεις ότι, μερικά εξ αυτών καταφέρνουν να επιβιώσουν και, είτε επαναπροσανατολίζονται σε κατάλληλους τόπους διαχείμασης, είτε επιστρέφουν στα εδάφη αναχώρησης. ‘Αρθρο δημοσιευμένο το 2003, υπέθεσε ότι ο αποπροσανατολισμός (misorientation) αυτών των ατόμων γίνεται προς τυχαίες κατευθύνσεις, αλλά αυτό πιθανόν, συμβαίνει λόγω του ότι η διαφοροποιημένη επιβίωση σε διάφορες κατευθύνσεις συνδυάζεται με ασύμμετρη κάλυψη παρατήρησης των περιπλανωμένων ατόμων. Παρά το γεγονός ότι, η ανάστροφη μετανάστευση σίγουρα συμβαίνει, και έχει τεκμηριωθεί καλά σε πολλές περιπτώσεις, δεν ευθύνεται ως φαινόμενο για την εμφάνιση στην Ευρώπη των ασιατικών πτηνών που θα έπρεπε να βρίσκονται τον χειμώνα στην Α. Αφρική, ή πολλών πτηνών της Ν. Ευρώπης, τα οποία εμφανίζονται καταχείμωνα στο Ηνωμένο Βασίλειο, ενώ έπρεπε κανονικά να βρίσκονται στη Δ. Αφρική.Ιδιαίτερη περίπτωση, αποτελεί σχετικό με τη μετανάστευση φαινόμενο που αποκαλείται abmigration (κυριολ. «απομετανάστευση»). Κατ’ αυτήν, πληθυσμοί του ιδίου είδους που προέρχονται από διαφορετικά εδάφη αναπαραγωγής, συναντώνται στα ίδια εδάφη διαχείμασης και επιστρέφουν μαζί στα εδάφη αναπαραγωγής του ενός από τους δύο πληθυσμούς, κατά την εαρινή μετανάστευση. Το φαινόμενο αυτό είναι ιδιαίτερα συχνό σε κάποια υδρόβια πτηνά (λ.χ. σε κάποια είδη της οικογενείας Anatidae). Τα πτηνά οφείλουν να μεταβάλλουν τον μεταβολισμό τους, προκειμένου να ανταποκριθούν στις απαιτήσεις της μετανάστευσης. Η αποθήκευση ενέργειας μέσω της συσσώρευσης λίπους και η ρύθμιση του ύπνου για τις νυκτερινές μεταναστεύσεις απαιτούν ειδικές φυσιολογικές προσαρμογές. Επιπλέον, τα φτερά ενός πουλιού «υποφέρουν» από τις συνεχείς φθορές που υφίστανται και απαιτείται η διαδικασία της έκδυσης (moulting). Η χρονική περίοδος που πραγματοποιείται αυτή -συνήθως μία φορά το χρόνο, μερικές φορές, δύο- διαφέρει. Κάποια είδη πτηνών αλλάζουν πτέρωμα πριν από τη φθινοπωρινή αποδημία στα εδάφη διαχείμασης, ενώ άλλα εκδύονται το πτέρωμα πριν από την επιστροφή στους τόπους αναπαραγωγής τους. Όμως, εκτός από τις φυσιολογικές προσαρμογές, η διαδικασία της μετανάστευσης απαιτεί, μερικές φορές, αλλαγές στην ηθολογία τους όπως πτήσεις κατά σμήνη, για τη μείωση της ενέργειας που απαιτείται ή του κινδύνου θήρευσης. Η μετανάστευση στα πτηνά είναι εξαιρετικά επιρρεπής σε μεταβολές και πιστεύεται ότι έχει διαμορφωθεί κατά ανεξάρτητο τρόπο σε διαφορετικές φυλογενετικές γραμμές. Ενώ έχει συμφωνηθεί ότι οι ηθολογικές και φυσιολογικές προσαρμογές που απαιτούνται για τη μετανάστευση είναι υπό γενετικό έλεγχο, μερικοί συγγραφείς έχουν υποστηρίξει ότι ουδεμία γενετική αλλαγή είναι απαραίτητη για τη μεταναστευτική συμπεριφορά στα καθιστικά είδη, επειδή το γενετικό πλαίσιο για τη μεταναστευτική συμπεριφορά υπάρχει σε όλες, σχεδόν, τις εξελικτικές φυλογενετικές γραμμές των πτηνών. Αυτό μπορεί να εξηγήσει την ταχεία εμφάνιση της μεταναστευτικής συμπεριφοράς στα πτηνά, μετά την πιο πρόσφατη κορύφωση της Εποχής των Παγετώνων.Θεωρητικές αναλύσεις δείχνουν ότι, οι παρακάμψεις που αυξάνουν την απόσταση πτήσης έως και 20%, συχνά αποτελούν προσαρμοστική διαδικασία για λόγους αεροδυναμικής, αφού ένα άτομο που έχει μόλις ανεφοδιαστεί και πρέπει να διασχίσει κάποιο γεωγραφικό εμπόδιο (βουνοκορφή, μεγάλη υδάτινη επιφάνεια), πετάει λιγότερο αποτελεσματικά, εξαιτίας αυξημένου βάρους. Ωστόσο, σε ορισμένα είδη πτηνών, αυτές οι «πλάγιες» μεταναστευτικές διαδρομές που εμφανίζουν, αντικατοπτρίζουν την ιστορική επέκταση του φάσματος κατανομής τους και απέχουν πολύ από το να θεωρηθούν βέλτιστες, από οικολογική άποψη. Παράδειγμα αποτελεί η μετανάστευση των πληθυσμών της τσίχλας του Σουάινσον (Catharus ustulatus) που, από τα εδάφη αναπαραγωγής της στον ΒΔ. Καναδά και την Αλάσκα, πετάει αρχικά με ανατολική κατεύθυνση διασχίζοντας ολόκληρη, σχεδόν τη Βόρεια Αμερική, πριν στραφεί νότια και, μέσω Φλόριντας, φθάσει στη βόρεια Νότια Αμερική, όπου και διαχειμαζει. Η οδός αυτή που ακολουθείται, πιστεύεται ότι είναι συνέπεια μιας επέκταση του εύρους κατανομής του πτηνού, που συνέβη πριν από 10.000 χρόνια, περίπου. Παρακάμψεις μπορεί επίσης να προκληθούν από τις συνθήκες ανέμων που επικρατούν, τον κίνδυνο θήρευσης ή άλλους παράγοντες.Οι μεγάλης κλίμακας κλιματικές αλλαγές (βλ. Κλιματική αλλαγή), όπως έχουν αρχίσει ήδη να καταγράφονται στο παρελθόν, αναμένεται να ασκήσουν σημαντική επίδραση στον χρονισμό (timing) διαφόρων συνιστωσών της μετανάστευσης των πτηνών. Μελέτες έχουν δείξει διάφορες επιπτώσεις, συμπεριλαμβανομένων αλλαγών στο χρονοδιάγραμμα της μετανάστευσης και της αναπαραγωγής , καθώς και διαφοροποιήσεις στους μεταναστευτικούς πληθυσμούς. Η μετανάστευση των πτηνών βοηθάει, επίσης, στη διασπορά άλλων ειδών κυρίως μικρών σε μέγεθος, συμπεριλαμβανομένων εξωπαρασίτων όπως είναι τα τσιμπούρια και οι ψείρες που, με τη σειρά τους, μεταφέρουν μικροοργανισμούς, μερικοί από τους οποίους είναι παθογόνοι για τον άνθρωπο. Λόγω της παγκόσμιας εξάπλωσης της γρίπης των πτηνών, η μετανάστευση των πουλιών έχει μελετηθεί ως πιθανός μηχανισμός μετάδοσης της νόσου, αλλά έχει διαπιστωθεί ότι δεν παρουσιάζει κάποιον αυξημένο κίνδυνο, αντίθετα με τα εισαγόμενα οικιακά ζωάκια συντροφιάς (pets), που αποτελούν μεγαλύτερη απειλή διάδοσης ασθενειών. Ωστόσο, μερικοί ιοί που διατηρούνται στα πτηνά χωρίς θανατηφόρες συνέπειες γαι τα ίδια, όπως ο ιός του Δυτικού Νείλου μπορούν να μεταδοθούν από τα αποδημητικά πουλιά.Τα μεταναστευτικά πτηνά μπορούν, επίσης, να διαδραματίσουν σημαντικό ρόλο στη διασπορά των πολλαπλασιαστικών μονάδων των φυτών και του πλανκτόν. Ορισμένα αρπακτικά επωφελoύνται από τις, συνήθως μεγάλες, συναθροίσεις των πτηνών κατά τη διάρκεια της μετανάστευσης, ιδιαίτερα στους σταθμούς ανάπαυλας και ανεφοδιασμού τους. Για παράδειγμα, η νυχτερίδα Nyctalus lasiopterus τρέφεται με στρουθιόμορφα πουλιά που μεταναστεύουν τη νύκτα. Επίσης, κάποια ημερόβια αρπακτικά πτηνά ειδικεύονται στη θήρευση καλοβατικών μεταναστευτικών. Οι πρώτες μελέτες σχετικά με τον χρονισμό της μετανάστευσης των πτηνών ξεκίνησε το 1749 στη Φινλανδία (βλ. Γενικά). Οι διαδρομές που ακολουθούν τα μεταναστευτικά πτηνά έχουν παρατηρηθεί και μελετηθεί μέσω διαφόρων τεχνικών, η παλαιότερη από τις οποίες είναι το σημάδεμα (marking). Ήδη από το 1560, περίπου, οι πρώτοι κύκνοι σημαδεύονταν με μια λεπτή χάραξη στο ράμφος τους. Ωστόσο, η μεγάλη «επανάσταση» στην επιστημονική κοινότητα υπήρξε η μέθοδος της δακτυλίωσης, με πρωτοπόρο τον Δανό ορνιθολόγο Χανς Κρίστιαν Κορνέλιους Μόρτενσεν (Hans Christian Cornelius Mortensen, 1856-1921), το 1899. Άλλες τεχνικές περιλαμβάνουν παρακολούθηση με ραντάρ και GPS.Μελέτες με σταθερά ισότοπα υδρογόνου, οξυγόνου, άνθρακα, αζώτου και θείου μπορούν να συσχετίσουν διάφορους μεταναστευτικούς πληθυσμούς, μεταξύ των περιοχών διαχείμασης και αναπαραγωγής. Βασίζονται σε χωρικές ισοτοπικές μικροδιαφορές που προέρχονται από τα ιχνοστοιχεία διατροφής των πτηνών, που έχουν ενσωματωθεί σε αδρανείς ιστούς, όπως τα φτερά, ή σε αναπτυσσόμενους ιστούς, όπως τα νύχια, οι μύες ή το αίμα.Μία, όχι τόσο λεπτομερής, προσέγγιση για τον προσδιορισμό της έντασης της μετανάστευσης χρησιμοποιεί μικρόφωνα στραμμένα προς τον ουρανό, για να καταγράφουν τις φωνές που αρθρώνουν τα διερχόμενα, νυκτερινά μεταναστευτικά σμήνη. Τα δεδομένα αναλύονται, κατόπιν, σε ειδικό εργαστήριο για τη μέτρηση του χρόνου (time), της συχνότητας (frequency) και του είδους (species).Ανάλογη νυκτερινή, παλαιότερη τεχνική για την ποσοτικοποίηση της μετανάστευσης χρησιμοποιούσε την πανσέληνο, στο φόντο της οποίας γινόταν καταμέτρηση των σιλουετών των διερχομένων πτηνών καθώς πετούν τη νύκτα, μέθοδος ελάχιστα ακριβής ως αναμένεται. Οι μελέτες προσανατολιστικής συμπεριφοράς διεξάγονται, παραδοσιακά, χρησιμοποιώντας παραλλαγές μιας εγκατάστασης που είναι γνωστή ως χοάνη των Ίμλεν (Emlen funnel). Το εφεύρημα αυτό, το οποίο ονομάστηκε έτσι από τους επινοήσαντες Stephen T. Emlen και Hohn T. Emlen (1966), δεν είναι παρά μιά απλούστατη, φθηνή αλλά ευφυέστατη κατασκευή, η οποία αποτελείται από έναν κυκλικό κλωβό με την οροφή να καλύπτεται από γυαλί ή -καλύτερα- δικτυωτό πλέγμα, τα πλαϊνά παρουσιάζουν κλίση με το πλατύ μέρος προς τα πάνω, το δε δάπεδο καλύπτεται απο τάπητα επιστρωμένο με μελάνι.Η χοάνη τοποθετείται σε θέσεις διάβασης των αποδημητικών πτηνών, σε περιοχές με καθαρό, ανέφελο εάν είναι δυνατόν ουρανό, συνήθως κοντά σε πλανητάρια. Η μεθοδολογία βασίζεται στα ίχνη που αφήνει το προσελκυόμενο πτηνό στο δάπεδο, κοιτώντας τον ουρανό και προσανατολίζοντας το σώμα του στην κατεύθυνση που θα ήθελε να ακολουθήσει. Τα ίχνη του δαπέδου επαυξάνονται από συμπληρωματικά ίχνη που αφήνει το έγκλειστο άτομο στα χοανοειδή τοιχώματα στην προσπάθειά του να διαφύγει, πάντοτε με τα δάκτυλα να κατευθύνονται προς την πορεία προσανατολισμού του πτηνού κοιτώντας τους αστερισμούς. Στη συνέχεια, το πουλί αφήνεται ελεύθερο και, το δάπεδο της χοάνης μαζί με τα κεκλιμένα τοιχώματα, εξετάζονται λεπτομερώς και αξιολογούνται. Η κατανομή και πυκνότητα των ιχνών σε κάποιο ή κάποια σημεία είναι μεγαλύτερη και δείχνει την κατεύθυνση της πορείας. Κακές καιρικές συνθήκες Αυτές, μπορούν να προκαλέσουν σημαντική μείωση στους πληθυσμούς των μεταναστευτικών πτηνών, ιδιαίτερα κατά τη διάρκεια της πτήσης. Τα περισσότερα από τα καιρικά φαινόμενα που αυξάνουν τη θνησιμότητα κατά την πτήση, είναι οι καταιγίδες, η ομίχλη και η έντονη βροχή. Εύλογο είναι ότι, τα στρουθιόμορφα και άλλα μικρού μεγέθους πτηνά είναι αυτά που πλήττονται ιδιαίτερα από τις δυσμενείς -εν πτήσει- καιρικές συνθήκες, ωστόσο, μεγαλύτερα πουλιά όπως αετοί και κύκνοι, μπορούν επίσης να θανατωθούν.Η θνησιμότητα στα εδάφη αναπαραγωγής οφείλεται και πάλι στις έντονες καιρικές αλλαγές, με τα μικρά, εντομοφάγα είδη να αποτελούν και πάλι την πλειονότητα. Επίσης, πλήττονται πολλά παρυδάτια πουλιά, ιδιαίτερα τα νεαρά και χωρίς πείρα άτομα, ως πιο ευάλωτα από τους ενήλικες σε ακραίες καιρικές συνθήκες.Η θνησιμότητα στις περιοχές διαχείμασης οφείλεται στις -αδικαιολόγητα- χαμηλές θερμοκρασίες. Σε αυτήν την περίπτωση, είναι πιθανόν να αποδεκατιστεί ποσοστό 30%-90% του διαχειμάζοντος πληθυσμού. Για παράδειγμα, από 27.000 έως και 62.000 πάπιες, ως επί το πλείστον μαυροκέφαλες (Aythya fuligula) και γκισάρια λιμοκτόνησαν κατά τη διάρκεια του χειμώνα, τον Μάρτιο του 1986. Κυνήγι Η Συνθήκη για τα Μεταναστευτικά Πτηνά (MBTA, ΗΠΑ 1916) και η Πράξη Σύμβασης για τα Μεταναστευτικά Πτηνά (MBCA, Καναδάς 1917), ορίζουν ότι είναι παράνομη η θήρευση ή σύλληψη πτηνών κατά τη διάρκεια της μετανάστευσής τους. Ωστόσο, αυτές οι «πράξεις εκεχειρίας», πολλές από τις οποίες είχαν νομοθετηθεί ήδη από τον 19ο αιώνα, ποτέ δεν εφαρμόστηκαν και, πολλές χώρες δεν διαθέτουν ακόμη κάποια νομοθεσία ή προγράμματα για την προστασία των αποδημητικών πτηνών. Το κυνήγι μαζί με το διεθνές εμπόριο πτηνών, συνιστούν βιομηχανίες πολλών δισεκατομμυρίων δολλαρίων ετησίως, με αναρίθμητα πουλιά να θανατώνονται ή να συλλαμβάνονται -ιδιαίτερα τα εξωτικά είδη-και, στη συνέχεια, να πωλούνται σε όλο τον κόσμο. Η Μάλτα, ένα αρχιπέλαγος μικρών νησιών στη Μεσόγειο, αποτελεί σημαντικότατο μεταναστευτικό σταθμό ανάπαυλας και ανεφοδιασμού για τα πουλιά. Για πολλές δεκαετίες, οι κυνηγοί είχαν σκοτώσει εκατοντάδες εκατομμύρια πουλιά στην περιοχή. Για την προστασία των επιδημητικών και των αποδημητικών πτηνών, η BirdLife International διοργανώνει ειδικές εκδηλώσεις με σεμινάρια και κατασκηνώσεις, από τα τέλη της δεκαετίας του 1990. Ελπιδοφόρο είναι το γεγονός ότι, παρόλο που το κυνήγι αποτελεί τμήμα της «κουλτούρας» των Μαλτέζων, η παρέμβαση και συμμετοχή των ορνιθολόγων και παρατηρητών πτηνών από όλο τον κόσμο, έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση του κυνηγιού στα νησιά.Σε πολλές περιπτώσεις, το κυνήγι μπορεί να αποβεί καταστροφικό για τα μεταναστευτικά πτηνά. Κλασσικό παράδειγμα αποτελεί η τραγική κατάληξη που είχαν τα περίφημα ταξιδιωτικά περιστέρια Ectopistes migratorius της Β. Αμερικής. Το συγκεκριμένο είδος, αποτελούσε ένα από τα πολυπληθέστερα μεταναστευτικά πτηνά παγκοσμίως, στα τέλη του 19ου αιώνα. Μάλιστα, θεωρείτο ότι σχημάτιζε τα πολυπληθέστερα μεταναστευτικά σμήνη ανώτερων ζωικών οργανισμών, υπολειπόμενο μόνον της ακρίδας των Βραχωδών Ορέων (Melanoplus spretus). Το εντατικότατο κυνήγι υπήρξε η κύρια αιτία της ραγδαίας μείωσης των πληθυσμών του, με αποτέλεσμα την εξαφάνισή του στις αρχές του 20ού αιώνα. Το τελευταίο άτομο, ένα θηλυκό, πέθανε το 1914 στον ζωολογικό κήπο του Σινσινάτι. Παράπλευρες απώλειες από την αλιεία Ενώ το κυνήγι είναι υπεύθυνο για τον θάνατο εκατομμυρίων αποδημητικών -και μη- πτηνών της ξηράς, οι δραστηριότητες που σχετίζονται με την εμπορική αλιεία είναι υπεύθυνες για το μεγαλύτερο μέρος των απωλειών στα αποδημητικά πτηνά που υπερίπτανται των θαλασσών. Οι επιστήμονες έχουν υπολογίσει ότι μεταξύ 2.679 και 45.586 πτηνών θανατώνονται κάθε χρόνο ως «παράπλευρες απώλειες» των αλιευμάτων. Οι τράτες, τα γρι-γρι, τα παραγάδια, ακόμη και τα εμμέσως συμμετέχοντα μηχανήματα εκβάθυνσης είναι μερικές από τις κύριες αιτίες απωλείας πτηνών, ειδικά τα αλιευτικά με τα τεράστια δίχτυα και οι τράτες σάρωσης βυθού. Για την αλιεία του τόνου και άλλων ψαριών, πολλά αλιευτικά σκάφη σέρνουν χιλιόμετρα πετονιάς με γάντζους, πίσω τους. Τα θαλασσοπούλια, στην προσπάθειά τους να πιάσουν τα παγιδευμένα ψάρια, γατζώνονται στα μεγάλα άγκιστρα και πνίγονται.Σημαντικές περιοχές τροφοληψίας για πολλά περιπλανώμενα θαλασσοπούλια (κυρίως άλμπατρος) τείνουν να βρίσκονται μέσα στα πλουσιότερα αλιευτικά πεδία στον κόσμο, αυξάνοντας έτσι τα ποσοστά των παράπλευρων απωλειών. Με αυτόν τον τρόπο, η αλιεία θα μπορούσε επίσης να επηρεάσει έμμεσα την τροφική δομή και τον τρόπο αναζήτησης τροφής στα θαλασσοπούλια. Δεδομένου ότι τα περισσότερα από αυτά είναι μακρόβια και έχουν χαμηλά ποσοστά αναπαραγωγής, ακόμη και μικρή αύξηση της θνησιμότητάς τους, θα μπορούσε να προκαλέσει σημαντικές μειώσεις των πληθυσμών τους. Απώλειες στους σταθμούς ανάπαυλας Τα μεταναστευτικά πτηνά χρησιμοποιούν ενδιάμεσους σταθμούς για να ξεκουραστούν και να ανεφοδιαστούν, ώστε να συνεχίσουν το ταξίδι τους. Σήμερα, πολλοί από αυτούς τους σταθμούς απειλούνται λόγω της αύξησης της αστικοποίησης, την εντατικοποίηση της γεωργίας, την εκμετάλλευση φυσικού αερίου, την αλιεία, τον τουρισμό και πολλές άλλες ανθρωπογενείς δραστηριότητες. Μελέτη έδειξε ότι, τα πτηνά με υψηλή φαινοτυπική πλαστικότητα (phenotypic plasticity ), δηλαδή την ικανότητά τους να μεταβάλλουν τον φαινότυπό τους, ως απόκριση στα ερεθίσματα του περιβάλλοντος, μπορούν να προσαρμόζουν τη συμπεριφορά τους και να παρακάμπτουν τους, χαμηλής ποιότητας, σταθμούς ανεφοδιασμού. Σε αυτά, δεν ανήκουν τα νησσόμορφα (κύκνοι, χήνες κ.α. και τα παρυδάτια καλοβατικά, διότι εμφανίζουν υψηλή πιστότητα στις παραδοσιακές περιοχές ανάπαυλας και δεν μπορούν να τις αλλάξουν ενώ, αντίθετα, τα αποδημητικά στρουθιόμορφα μεγάλων αποστάσεων εμφανίζουν πολύ χαμηλότερη πιστότητα σε αυτές. Αυτό συμβαίνει διότι εμφανίζουν μεγαλύτερη ελαστικότητα στην επιλογή των οικοτόπων τους. Από τη στιγμή που δεν μεταναστεύουν κατά σμήνη, τα αποδημητικά στρουθιόμορφα δεν εμφανίζουν κάποια σταθερή διαδρομή ή σταθερή διαδοχή σταθμών ανάπαυλας και μπορούν να τους αλλάζουν, με βάση τη διεύθυνση και ισχύ των ανέμων ή την ποιότητα του βιοτόπου. Αντίθετα, παρυδάτια πτηνά όπως οι κύκνοι, εξαρτώνται άμεσα από συγκεκριμένους σταθμούς ανεφοδιασμού, δηλαδή συγκεκριμένους υγροτόπους κατά τη μετανάστευσή τους, οπότε η καταστροφή των περιοχών αυτών θα μπορούσε να αποβεί επιζήμια για τους πληθυσμούς των συγκεκριμένων ειδών.Ο κίνδυνος φυσικής θήρευσης στους σταθμούς ανεφοδιασμού θα μπορούσε να οδηγήσει σε δραστικές μειώσεις των πληθυσμών των μεταναστευτικών πτηνών. Μελέτη του 2003 εξέτασε τις επιδράσεις των διαφόρων αρπακτικών στα μεταναστευτικά πουλιά στους σταθμούς ανεφοδιασμού. Οι ερευνητές διαπίστωσαν ότι ο κίνδυνος θήρευσης είναι υψηλότερος για τα βαρύτερα (λόγω μειωμένης ικανότητας προς απογείωση) και τα πιο ισχνά άτομα (λόγω των υψηλότερων αναγκών σίτισης). Βέβαια, πολλά πουλιά έχουν αναπτύξει ηθολογικές συμπεριφορές για να μειώσουν την πιθανότητα θήρευσης από τα αρπακτικά και τη θνησιμότητα. Επειδή, όμως, αυτές είναι ενεργειακά δαπανηρές, τα αποδημητικά άτομα με χαμηλότερα ενεργειακά αποθέματα αφιερώνουν λιγότερο χρόνο στην ανάπτυξη των εν λόγω συμπεριφορών. Πλατφόρμες εξόρυξης πετρελαίου Πάνω από 40 εκατομμύρια θαλασσοπούλια επηρεάζονται αρνητικά από τις εξέδρες άντλησης πετρελαίου. Τα θαλασσοπούλια τείνουν να συναθροίζονται γύρω από αυτές, προσελκυόμενα από τον τεχνητό φωτισμό, τις φλόγες εξόρυξης, τα απορριπτόμενα τρόφιμα και άλλα ερεθίσματα, κυρίως οπτικά ή, ακόμη χειρότερα, προσκρούουν στις πλατφόρμες άντλησης πετρελαίου. Ακόμη και η παραμονή τους εκεί για ημέρες, τελικά μπορεί να τα οδηγήσει σε θάνατο από ασιτία. Τέτοια θαλασσοπούλια είναι οι υδροβάτες, οι άλκες και οι μύχοι που μεταναστεύουν κατά μήκος της υφαλοκρηπίδας του Νιουφάουντλαντ, όπου υπάρχουν πάρα πολλές πλατφόρμες πετρελαίου. Δηλητηριάσεις Δεδομένου ότι υπάρχουν πολύ λίγοι κανονισμοί σχετικά με τη χρήση φυτοφαρμάκων στους τροπικούς, οι αγρότες στη Νότια Αμερική χρησιμοποιούν μεγάλες ποσότητες εξαιρετικά τοξικών φυτοφαρμάκων για την προστασία των καλλιεργειών τους. Ακόμη και το -απαγορευμένο στη Βόρεια Αμερική σήμερα- DDT, επειδή σκότωσε εκατομμύρια πουλιά κατά τη δεκαετία του 1960, εξακολουθεί να χρησιμοποιείται σε μεγάλο βαθμό στις τροπικές περιοχές. Τα εντομοκτόνα μπορούν να σκοτώσουν τα πουλιά, τόσο άμεσα όσο και έμμεσα, με τα κελύφη των αβγών τους να γίνονται λεπτότερα και, έτσι, να μειωθεί η αναπαραγωγική επιτυχία τους.Μελέτη για τις αμερικανικές σπίζες (Spiza americana) και τις ζημιές που προκαλούν σε καλλιέργειες στη Βενεζουέλα (1999) διαπίστωσε ότι, ο πληθυσμός των συγκεκριμένων πτηνών μειώθηκε κατά 40% μεταξύ των ετών 1960 και 1980. Οι μειώσεις οφείλονταν κυρίως στις άμεσες δηλητηριάσεις από τους ανθρώπους. Οι αμερικανικές σπίζες μεταναστεύουν στη Βενεζουέλα τον χειμώνα και τείνουν να συναθροίζονται σε πολύ μεγάλες αποικίες -εκατομμύρια πουλιά- για να τραφούν και να κουρνιάσουν. Οι αγρότες στη Βενεζουέλα θεωρώντας τις αποκλειστικά υπεύθυνες για τις απώλειες ρυζιού και δημητριακών, πραγματοποίησαν εναέριους ψεκασμούς με φυτοφάρμακα για να τις εξολοθρεύσουν. Ωστόσο, οι σπίζες κατανάλωναν μόνο το 0,37 έως 0,745% των παραγομένων σπερμάτων και, εάν οι αγρότες είχαν ενημερωθεί καλύτερα για τη μικρή επίπτωση που είχαν τα πουλιά στις καλλιέργειές τους, οι πληθυσμοί τους δεν θα είχαν εξολοθρευτεί και, το κυριότερο, τα δημητριακά δεν θα είχαν επιβαρυνθεί με φυτοφάρμακα. Αποπροσανατολισμός από φώτα Ο νυκτερινός ουρανός «καλύπτεται» από τον τεχνητό φωτισμό των πόλεων σε όλο τον κόσμο. Αυτά τα φώτα προέρχονται από κτήρια, δρόμους και άλλες ανθρώπινες κατασκευές. Όταν πετούν πάνω από τις πόλεις, τα μεταναστευτικά πτηνά μπορεί να ελκύονται από τα φώτα και να ακολουθούν τις ακτίνες που προέρχονται από αυτά, αντί εκείνων από τα αστέρια, πετούν συνεχώς σε κύκλους και, τελικά, πεθαίνουν από εξάντληση ή διάφορους θηρευτές. Ο αυξημένος τεχνητός φωτισμός θα μπορούσε επίσης να αποδιοργανώσει τη σιτιστική συμπεριφορά των ημερόβιων πτηνών, οδηγώντας τα είδη αυτά να αναζητούν τροφή κατά τη διάρκεια της νύκτας, αντί για την ημέρα. Οι αρνητικές επιπτώσεις από τον τεχνητό φωτισμό είναι ιδιαίτερα εμφανείς σε κακές καιρικές συνθήκες, ή όταν τα αστέρια καλύπτονται από σύννεφα, διότι τα πτηνά που μεταναστεύουν τη νύκτα βασίζονται αποκλειστικά σε αυτόν για την πλοήγησή τους. Για να ελαττωθεί η επίδραση του τεχνητού φωτισμού, πολλές πόλεις έχουν εφαρμόσει προγράμματα μείωσής του, κατά τη διάρκεια της μεταναστευτικής περιόδου των πτηνών. Προσκρούσεις σε δομές και οχήματα Οι τεχνητές πηγές φωτός μπορούν, όχι μόνο να αποπροσανατολίσουν τα μεταναστευτικά πτηνά, αλλά και να προκαλέσουν τον θάνατό τους από άμεση πρόσκρουση με αυτές το βράδυ, όπως είναι οι φάροι, οι πύργοι μεταδόσεων (ελέγχου αερολιμένων, ραδιοφωνικοί), ουρανοξύστες και άλλα κτήρια. Ωποσδήποτε, υπάρχει λιγότερο τεχνητό φως κατά τη διάρκεια της ημέρας, αλλά εκατομμύρια πτηνών εξακολουθούν να πεθαίνουν λόγω της άμεσης πρόσκρουσης με διάφορες ανθρώπινες κατασκευές. Τα πουλιά συχνά πέφτουν με δύναμη πάνω στο γυαλί, επειδή δεν μπορούν να διακρίνουν ανάμεσα στον πραγματικό ουρανό και την αντανάκλασή του σε ένα παράθυρο. Κάθε αντικείμενο που προσελκύει τα πουλιά κοντά σε παράθυρα μπορεί, δυνητικά, να οδηγήσει σε υψηλότερα ποσοστά θανάτου. Τα αντανακλαστικά παράθυρα είναι ιδιαίτερα επικίνδυνα καθώς τα πουλιά συχνά ελκύονται από αυτά. Επίσης, πολλά πουλιά θανατώνονται από άμεση σύγκρουση με οχήματα, τρένα και αεροπλάνα, αν και αυτό συμβαίνει σε όλα τα είδη, μεταναστευτικά ή μη. Η τοποθέτηση αντικειμένων που προσελκύουν τα πουλιά κοντά σε παράθυρα, όπως τεχνητά σπιτάκια, νερό, τροφή και φυτά αυξάνει τον αριθμό των θανάτων από πρόσκρουση, γι’ αυτό και πρέπει να τοποθετούνται μακριά από γυάλινες επιφάνειες. Στη μελέτη του σχετικά με τις προσκρούσεις με γυάλινες επιφάνειες και τη θνησιμότητα των πτηνών, ο ερευνητής Κλεμ (Klem) περιέθαλψε ένα στρουθιόμορφο που συγκρούστηκε με υαλοπίνακα παραθύρου και, το αμέσως επόμενο έτος, το ίδιο πουλί θανατώθηκε από πρόσκρουση στο ίδιο παράθυρο.Έχει υπολογιστεί ότι, η ετήσια θνησιμότητα πτηνών από προσκρούσεις σε γυάλινες επιφάνειες στις Ηνωμένες Πολιτείες ήταν από 95.000.000 έως 975.000.000 εκατομμύρια πουλιά ανά έτος, αριθμός ασύλληπτος για τα ανθρώπινα δεδομένα. Οι ανεμογεννήτριες σκοτώνουν χιλιάδες πουλιά κυρίως μέσω προσκρούσεων με τους πυλώνες τους, αλλά έχουν και έμμεση επίπτωση στη διατάραξη των μεταναστευτικών διαδρομών και την καταστροφή του φυσικού περιβάλλοντος. Ιδιαίτερα πλήττονται τα ημερόβια αρπακτικά, τα παρυδάτια και τα στρουθιόμορφα. Η κύρια αιτία για τις προσκρούσεις οφείλεται στο ότι, τα πουλιά έχουν τυφλά σημεία στον αμφιβληστροειδή τους και, συχνά, δεν μπορούν να δουν αντικείμενα κατευθείαν μπροστά τους. Στο Αιολικό Πάρκο Άλταμοντ της Καλιφόρνιας, περίπου 4.000 ανεμογεννήτριες σκοτώνουν 75 χρυσαετούς και πάνω από 1.200 άλλα αρπακτικά πτηνά, κάθε έτος. Το κακό είναι ότι, αυτά τα αρπακτικά είναι σπάνια και μακρόβια, με χαμηλά ποσοστά αναπαραγωγής και, εάν οι πληθυσμοί τους μειωθούν σημαντικά, μπορεί να μην επανανακάμψουν. Ωστόσο, εάν οι ανεμογεννήτριες κατασκευάζονταν σε περιοχές που δεν συμπίπτουν με τις μεταναστευτικές οδούς των πτηνών, οι απώλειές τους θα μπορούσαν να μειωθούν σημαντικά. Αποψίλωση των δασών Η αποψίλωση και ο κατακερματισμός των δασών είναι από τους μεγαλύτερους κινδύνους για τα μεταναστευτικά πτηνά. Οι κατακερματισμένες περιοχές τείνουν να έχουν περισσότερα παράσιτα, αυξημένο κίνδυνο θήρευσης της φωλιάς και χαμηλή ετερογένεια ενδιαιτημάτων. Η απώλεια των οικοτόπων σημαίνει, επίσης, μικρότερη φέρουσα οικολογική ικανότητα και αυτό οδηγεί σε αυξημένο ενδοειδικό ανταγωνισμό μεταξύ των εδαφικών ειδών. Μελέτη του 1989, με χρήση ραδιο-ετικετών (radio-tags), εκπονήθηκε για την παρακολούθηση της τσίχλας των δασών (Hylocichla mustelina), στην πολιτεία Βερακρούς (Veracruz) του Μεξικού. Από το 1960 η περιοχή είχε χάσει πάνω από το 50% των δασικών εκτάσεων. Διαπιστώθηκε ότι, τα πρωτογενή τροπικά δάση καταλαμβάνονται σχεδόν αποκλειστικά από τις μεγαλύτερες σε ηλικία τσίχλες. Τα ενός (1) έτους πουλιά, όντας μικρότερα σε μέγεθος και χωρίς πείρα, δεν μπορούν να ανταγωνιστούν με τα γεροντότερα και αναγκάζονται να ζουν στις παρυφές του δάσους. Εκεί, συχνά περιπλανώνται σε ανοικτές περιοχές, οπότε είναι πιο πιθανό να θηρευτούν από γεράκια και άλλα αρπακτικά ζώα. Αυτές οι αρνητικές συνθήκες στα εδάφη διαχείμασης που βιώνουν τα νεαρά άτομα, καθώς και εκείνα που καταφθάνουν καθυστερημένα, θα μπορούσαν δυνητικά να «μεταφερθούν» και στους βιοτόπους αναπαραγωγής, αλλάζοντας τη δυναμική των πληθυσμών και μειώνοντας τα επίπεδα φυσικής κατάστασης των ενεργών ατόμων που τους απαρτίζουν. Επίσης, η αποψίλωση των δασών οδηγεί σε δημιουργία δασικών συστάδων, όπου φωλιάζουν περισσότερα αρπακτικά ζώα. Εάν, μάλιστα, η κατακερματισμένη περιοχή είναι μακρόστενη, θα διέπεται από μεγαλύτερα ποσοστά θήρευσης, επειδή μπορεί εύκολα να προσεγγιστεί από θηρευτές φωλιών, οι οποίοι έρχονται από άλλες περιοχές. Έτσι, σε σύγκριση με τα αγροτεμάχια, τα ποσοστά θήρευσης αβγών και νεοσσών ήταν υψηλότερα στις περιαστικές περιοχές, λόγω υψηλοτέρων συγκεντρώσεων αρπακτικών, όπως είναι η μπλε κίσα (Cyanocitta cristata), ο κίσκαλος (Quiscalus quiscula), το ρακούν, αλλά και οι σκύλοι, οι γάτες και τα ποντίκια. Η αποψίλωση των δασών επηρεάζει, κατ’αυτόν τον τρόπο, τον κύκλο ζωής των πτηνών, επειδή αλλάζει τις σχέσεις θηρευτή-θηράματος και κάνοντάς τα πιο επιρρεπή στα αρπακτικά. Οι εγκαταστάσεις πετρελαίου είναι μια από τις κύριες αιτίες αποψίλωσης των δασών στον Καναδά. Λιγότερο από το 14% του αρκτικού δάσους της Αλμπέρτα παραμένει άθικτο, στοιχείο που αποτελεί σημαντική απειλή για τα μεταναστευτικά πτηνά. Κλιματική αλλαγή Τα αποδημητικά πουλιά πλήττονται σοβαρά από την κλιματική αλλαγή, επειδή δεν είναι σε θέση να γνωρίζουν τις αλλαγές στις καιρικές συνθήκες την άνοιξη, από τα μέρη διαχείμασής τους. Οι υψηλότερες θερμοκρασίες την άνοιξη, μπορεί να οδηγήσουν σε πρωιμότερες αυξήσεις των πληθυσμών των εντόμων, αλλά πολλά είδη πτηνών δεν είναι σε θέση να επισπεύσουν τις ημερομηνίες άφιξής τους. Τέτοιο παράδειγμα αποτελούν οι μαυρομυγοχάφτες (Ficedula hypoleuca), οι οποίοι συνηθίζουν να συγχρονίζουν την εκκόλαψη των νεοσσών τους με την, όσο το δυνατόν, αυξημένη διαθεσιμότητα τροφής. Ωστόσο, λόγω της κλιματικής αλλαγής, οι μαυρομυγοχάφτες αναγκάζονται τώρα να γεννήσουν τα αβγά τους νωρίτερα, που σημαίνει ότι δεν διαθέτουν αρκετό χρόνο για να προετοιμάσουν σωστά τις φωλιές τους.Γενικότερα, η αλλαγή του κλίματος συνιστά σοβαρή απειλή για τα αποδημητικά πτηνά μεγάλων αποστάσεων, επειδή καταφθάνουν στα εδάφη φωλιάσματος σε ακατάλληλο χρονικό διάστημα, και δεν εκμεταλλεύονται τις ευκαιρίες του περιβάλλοντος για να αντιμετωπίσουν τον αυξημένο ανταγωνισμό με τα είδη που διαβιούν μόνιμα εκεί.Η «απάντηση» για αυτά τα είδη μεταναστευτικών πτηνών θα μπορούσε να είναι η νωρίτερη έναρξη της αναπαραγωγικής περιόδου, αλλά ο χρόνος άφιξής τους στο χώρο της αναπαραγωγής δεν αλλάζει, διότι τα πτηνά δεν μπορούν εξ αποστάσεως να γνωρίζουν τις αλλαγές της θερμοκρασίας σε εδάφη που απέχουν τόσο μεγάλες αποστάσεις από τις περιοχέςδιαχείμασης. Άλλωστε, δεν μπορούν να αναχωρήσουν, πριν αποθηκεύσουν αρκετή ενέργεια με τη μορφή αποθεμάτων λίπους για να στηρίξουν το μεταναστευτικό ταξίδι τους και, επειδή τα πουλιά που καταφθάνουν πρώτα, εκμεταλλεύονται τους καλύτερους πόρους, τα περισσότερα είδη αντιμετωπίζουν έντονο ανταγωνισμό στην πρόωρη αναχώρηση και την έγκαιρη άφιξή τους. Howard and Moore, Checklist of the Birds of the World, 2003. Bertel Bruun, Birds of Britain and Europe, Hamlyn 1980. Bob Scott and Don Forrest, The Birdwatcher’s Key, Frederick Warne & Co, 1979 Christopher Perrins, Birds of Britain and Europe, Collins 1987. Colin Harrison & Alan Greensmith, Birds of the World, Eyewitness Handbooks, London 1993 Colin Harrison, Nests, Eggs and Nestlings Of British and European Birds, Collins, 1988. Dennis Avon and Tony Tilford, Birds of Britain and Europe, a Guide in Photographs, Blandford 1989 Detlef Singer, Field Guide to Birds of Britain and Northern Europe, The Crowood Press, Swindon 1988 Hermann Heinzel, RSR Fitter & John Parslow, Birds of Britain and Europe with North Africa and Middle East, Collins, 1995 Jim Flegg, Field Guide to the Birds of Britain and Europe, New Holland, London 1990 Mary Taylor Gray, The Guide to Colorado Birds, Westcliffe Publishers, 1998 Peter Colston and Philip Burton, Waders of Britain and Europe, Hodder & Stoughton, 1988 Killian Mullarney, Lars Svensson, Dan Zetterström, Peter J. Grant, Τα Πουλιά της Ελλάδας Της Κύπρου και της Ευρώπης, ΕΟΕ, 2007 R. Grimmett, C. Inskipp, T. Inskipp, Birds of Nepal, Helm 2000 Γιώργος Σφήκας, Πουλιά και Θηλαστικά της Κρήτης, Ευσταθιάδης, 1989 Γιώργος Σφήκας, Πουλιά και Θηλαστικά της Κύπρου, Ευσταθιάδης, 1991 Γρηγόρης Τσούνης.1987.Τα Πουλιά της Ελλάδας.Αθήνα.Εκδόσεις Περγαμηνή. Γρηγόρης Τσούνης,Λάμπρος Τσούνης.2016.Birdwatching.Ανακαλύψτε τον μαγευτικό κόσμο των πουλιών.Εκδόσεις Κέδρος. Πάπυρος Λαρούς, εκδ. 1963 (ΠΛ) Πάπυρος Λαρούς Μπριτάνικα, εκδ. 1996 (ΠΛΜ) Ιωάννη Όντρια (I), Πανίδα της Ελλάδας, τόμος Πτηνά. Ιωάννη Όντρια (II), Συστηματική Ζωολογία, τεύχος 3. Ντίνου Απαλοδήμου, Λεξικό των ονομάτων των πουλιών της Ελλάδας, 1988. Σημαντικές Περιοχές για τα Πουλιά της Ελλάδας (ΣΠΕΕ), ΕΟΕ 1994 «Το Κόκκινο Βιβλίο των Απειλουμένων Σπονδυλοζώων της Ελλάδας», Αθήνα 1992 Ιωάννου Χατζημηνά, Επίτομος Φυσιολογία, εκδ. Γρ. Παρισιάνου, Αθήνα 1979 Βασίλη Κλεισούρα, Εργοφυσιολογία, εκδ. Συμμετρία, Αθήνα 1990 Γεωργίου Δ. Μπαμπινιώτη, Λεξικό της Νέας Ελληνικής Γλώσσας, Αθήνα 2002 Linnaeus, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata (in Latin). Holmiae (Laurentii Salvii). Alerstam, Thomas (2001). "Detours in bird migration" (PDF). Journal of Theoretical Biology 209: 319–331. doi:10.1006/jtbi.2001.2266. Bewick, Thomas (1797–1804). History of British Birds (1847 ed.). Newcastle: Beilby and Bewick. Berthold, Peter, Hans-Günther Bauer, Valerie Westhead (2001). Bird Migration: A General Survey. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-850787-9. Bildstein, Keith L. (2004). "Raptor migration in the neotropics: patterns, processes, and consequences". Ornitologia Neotropical 15 (Supplement): 83–99. |accessdate= requires |url= (help) Boland, J. M. (1990). "Leapfrog migration in North American shorebirds: intra- and interspecific examples" (PDF). The Condor 92 (2): 284–290. doi:10.2307/1368226. JSTOR 1368226. Both, Christiaan; Sandra Bouwhuis; C. M. Lessells; Marcel E. Visser (2006-05-04). "Climate change and population declines in a long-distance migratory bird". Nature 441 (7089): 81–83. doi:10.1038/nature04539. ISSN 0028-0836. PMID 16672969. Bowen, Gabriel, Leonard Wassenaar, Keith Hobson (2005). "Global application of stable hydrogen and oxygen isotopes to wildlife forensics". Oecologia 143 (3): 337–348. doi:10.1007/s00442-004-1813-y. PMID 15726429. Boyle, Alice W.; Conway, Courtney J.; Bronstein, Judith L. (13 July 2013). "Why do some, but not all, tropical birds migrate? A comparative study of diet breadth and fruit preference". Evolutional Ecology: 219–236. doi:10.1007/s10682-010-9403-4. Boyle, Alice W.; Norris, Ryan D.; Guglielmo, Christopher G. (2010). "Storms drive altitudinal migration in a tropical bird". Proc. R. Soc. B. Boyle, Alice W. (3 February 2010). "Does food abundance explain altitudinal migration in a tropical frugivorous bird?". Canadian Journal of Zoology 88 (2): 204–213. doi:10.1139/Z09-133. |accessdate= requires |url= (help) Boyle, Alice W. (24 July 2008). "Partial migration in birds: tests of three hypotheses in a tropical lekking frugivore". Journal of Animal Ecology 77 (6): 1122–1128. doi:10.1111/j.1365-2656.2008.01451.x. Buskirk, J. V., Mulvihill, R. S., & Leberman, R. C. (2012). Phenotypic plasticity alone cannot explain climate-induced change in avian migration timing. Ecology and Evolution, 2(10), 2430-2437. Butler, Christopher J. (4 July 2003). "The disproportionate effect of global warming on the arrival dates of short-distance migratory birds in North America". IBIS: International Journal of Avian Science 145 (3): 484–495. doi:10.1046/j.1474-919X.2003.00193. Catry, P., Encarnaca˜o, V., Arau jo, A., Fearon, P., Fearon, A., Armelin, M. and Delaloye, P. 2004. Are long-distance migrant passerines faithful to their stopover sites? Journal of Avian Biol. 35, 170-/181. Chan K. (2001). "Partial migration in Australian landbirds: a review". Emu 101 (4): 281–292. doi:10.1071/MU00034. Clark, Kathleen E., Lawrence J. Niles and Joanna Burger. "Abundance and Distribution of Migrant Shorebirds in Delaware Bay". The Condor (95): 694–705. Cocker, Mark; Mabey, Richard (2005). Birds Britannica. Chatto & Windus. p. 315. ISBN 0-7011-6907-9. Colwell, Robert K.; Brehm, Gunnar; Cardelús, Catherine L.; Gilman, Alex C.; Longino, John T. (10 October 2008). "Global Warming, Elevational Rage Shifts, and Lowland Biotic Attrition in the Wet Tropics". Science 322 (5899): 258–261. doi:10.1126/science.1162547 Cox, C. (1991). "Pesticides and Birds: From DDT to Today’s Poisons". Journal of Pesticide Reform 11 (4): 16. Cramp, S., ed. (1985). Birds of the Western Palearctic. pp. 87–100. ISBN 0-19-857507-6. Cruden, R. W. (1966). "Birds as Agents of Long-Distance Dispersal for Disjunct Plant Groups of the Temperate Western Hemisphere". Evolution (Evolution, Vol. 20, No. 4) 20 (4): 517–532. doi:10.2307/2406587. JSTOR 2406587. Cutts, C. J. & J R Speakman (1994). "Energy savings in formation flight of Pink-footed Geese" (PDF). J. Exp. Biol. 189 (1): 251–261. PMID 9317742. Deutschlander, ME, Phillips, JB, Borland, SC (1999). "The case for light-dependent magnetic orientation in animals" (PDF). J.Exp. Biol. 202 (8): 891–908. PMID 10085262. Dondini, G., Vergari, S. (2000). "Carnivory in the greater noctule bat (Nyctalus lasiopterus) in Italy". Journal of Zoology 251 (2): 233–236. doi:10.1111/j.1469-7998.2000.tb00606.x. Dorst, J. (1963). The migration of birds. Houghton Mifflin Co., Boston. p. 476. Drewitt, A. l., & Lagston, R. H. (2006). Assessing the impacts of wind farms on birds. British Ornithologists Union, 148, 29-42. Eastwood, E. & G. C. Rider. (1965). "Some radar measurements of the altitude of bird flight". British Birds 58: 393–426. Edwards, Darryl B.; Forbes, Mark R. (2007). "Absence of protandry in the spring migration of a population of Song Sparrows Melospiza melodia". Ibis 149 (4): 715–720. doi:10.1111/j.1474-919X.2007.00692.x. Ellis, J. I., WIlhelm, S. I., Hedd, A., Fraser, G. S., Robertson, G. F., Rail, J. F., et al. (2013). "Mortality of Migratory Birds from Marine Commercial Fisheries and Offshore Oil and Gas Production in Canada". Avian Conservation and Ecology, 8(2), 4-10. Emlen S.T. and Emlen J.T. Jr. (1966). "A Technique for Recording Migratory Orientation of Captive Birds". Auk 83 (3): 361–367. doi:10.2307/4083048. Falzon, M. A. (2008). Flight of passion hunting: Ecology and politics in Malta and the Mediterranean. Anthropology Today, 24(1), 15-20. Farnsworth, A., Gauthreaux, S.A., and van Blaricom, D. (2004). "A comparison of nocturnal call counts of migrating birds and reflectivity measurements on Doppler radar" (PDF). Journal of Avian Biology 35 (4): 365–369. doi:10.1111/j.0908-8857.2004.03180.x. Figuerola, O.; Green, A.J. (2002). "Dispersal of aquatic organisms by waterbirds: a review of past research and priorities for future studies". Freshwater Biology 47 (3): 483–494. doi:10.1046/j.1365-2427.2002.00829.x. Fothergill, Alastair (2006). Planet Earth: The Future-Saving Species. BBC Natural History Unit. Fraser, Kevin C.; Kyser, T. Kurt; Ratcliffe, Laurene M. (May 2008). "Detecting Altitudinal Migration Events in Neotropical Birds using Stable Isotopes". Biotropica: The Journalof Tropical Biology and Conservation 40 (3): 269–272. doi:10.1111/j.1744-7429.2008.00408.x. Fusani, L.; Cardinale, L.; Carere, C.; Goymann, W. (2009). "Stopover decision during migration: physiological conditions predict nocturnal restlessness in wild passerines". Biology Letters. doi:10.1098/rsbl.2008.0755. Gensbol, B; (1984) Collins Guide to the Birds of Prey of Britain and Europe, p.28 Gilroy, James J.; Lees, Alexander C. (September 2003). "Vagrancy theories: are autumn vagrants really reverse migrants?". British Birds 96: 427–438. Geroudet, P. (1954). "Des oiseaux migrateurs trouvés sur la glacier de Khumbu dans l'Himalaya". Nos Oiseaux 22: 254. Gill, Robert E. Jr., Theunis Piersma, Gary Hufford, Rene Servranckx, Adrian Riegen (2005). "Crossing the ultimate ecological barrier: evidence for an 11,000 km-long nonstop flight from Alaska to New Zealand and Eastern Australia by Bar-tailed Godwits". The Condor 107 (1): 1–20. doi:10.1650/7613. Green, Martin (1999). "The Riddle of the White Sea". Geese.org. Greenwood, Jeremy J. D. (2007). "Citizens, science and bird conservation". J. Ornithol. 148 (Suppl 1): S77–S124. doi:10.1007/s10336-007-0239-9. Greenwood, Verity J.; Smith, EL; Church, SC; Partridge, JC (2003). "Behavioural investigation of polarisation sensitivity in the Japanese quail (Coturnix coturnix japonica) and the European starling (Sturnus vulgaris)". The Journal of Experimental Biology 206 (Pt 18): 3201–3210. doi:10.1242/jeb.00537. PMID 12909701. Guillemain, M., Sadoul, N. and Simon, G. (2005), European flyway permeability and abmigration in Teal Anas crecca, an analysis based on ringing recoveries. Ibis, 147: 688–696. doi:10.1111/j.1474-919X.2005.00446.x Hedenström, A. (2008). "Adaptations to migration in birds: behavioural strategies, morphology and scaling effects". Philosophical Transactions of the Royal Society B 363 (1490): 287–299. doi:10.1098/rstb.2007.2140. PMC 2606751. PMID 17638691. Helm B, Gwinner E (2006). "Migratory Restlessness in an Equatorial Nonmigratory Bird". PLoS Biol. 4 (4): e110. doi:10.1371/journal.pbio.0040110. PMC 1420642. PMID 16555925. Heyers D, Manns M, Luksch H, Güntürkün O, Mouritsen Η (2007). Iwaniuk, Andrew, ed. "A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds". PLoS ONE 2 (9): e937. doi:10.1371/journal.pone.0000937. PMC 1976598. PMID 17895978. Hobson, Keith, Leonard Wassenaar (1997). "Linking breeding and wintering grounds of neotropical migrant songbirds using stable hydrogen isotopic analysis of feathers". Oecologia 109: 142–148. doi:10.1007/s004420050068. Hobson, Keith A.; Wassenaar, Len I.; Milá, Borja; Lovette, Irby; Dingle, Caroline; Smith, Thomas B. (20 May 2003). "Stable isotopes as indicators of altitudinal distributions and movements in an Ecuadorean hummingbird community". Community Ecology 136: 302–308. doi:10.1007/s00442-003-1271-y. Hummel D., Beukenberg M. (1989). "Aerodynamische Interferenzeffekte beim Formationsfl ug von Vogeln". J. Ornithol 130: 15–24. doi:10.1007/BF01647158. Hutto, R. L. (1988). Is tropical deforestation responsible for the reported declines in neotropical migrant populations. American Birds, 42, 375-379. Ibáñez, C., Juste, J., García-Mudarra, J. L., Agirre-Mendi, P. T. (2001). "Bat predation on nocturnally migrating birds". PNAS 98 (17): 9700–9702. doi:10.1073/pnas.171140598. PMC 55515. PMID 11493689. Inouye, David W.; Barr, Billy; Armitage, Kenneth B.; Inouye, Brian D. (15 February 2000). "Climate change is affecting altitudinal migrants and hibernating species". PNAS 97 (4): 1630–1633. doi:10.1073/pnas.97.4.1630 Jenni L. & Kery M. (2003). "Timing of autumn bird migration under climate change: advances in long-distance migrants, delays in short-distance migrants". Proceedings of the Royal Society B 270: 1467. doi:10.1098/rspb.2003.2394. Ketterson, E.D. and V. Nolan Jr. (1990). "Site attachment and site fidelity in migratory birds: experimental evidence from the field and analogies from neurobiology.". In E. Gwinner. Bird Migration (PDF). Springer Verlag. pp. 117–129. Archived from the original on 2010-02-10. Klem, D. (1990). Collisions between Birds and Windows: Mortality and Prevention. Journal of Field Ornithology, 61(1), 120-128. Kokko, H. (1999). Competition for early arrival in migratory birds. Journal of Animal Ecology, 68, 940-950. Lank, D. B., & Ydenberg, R. C. (2003). Death and danger at migratory stopovers: problems with “predation risk”. Journal of Avian Biology, 34(3), 225-228. Liechti, F. (1996). Instructions to count nocturnal bird migration by watching the full moon. Schweizerische Vogelwarte, CH-6204 Sempach, Switzerland. Lincoln, F. C. (1979). Migration of Birds. Circular 16 (Fish and Wildlife Service). Loiselle, Bette A.; Blake, John G. (1 February 1991). "Temporal Variation in Birds and Fruits Along an Elevational Gradient in Costa Rica". Ecology 72 (1): 180–193. doi:10.2307/1938913. Longcore, T., & Rich, C. (2004). Ecological light pollution. The Ecological Society Of America, 2(4), 191-198. Lovejoy, Thomas E.; Lee, Hannah (2005). Climate Change and Biodiversity (1 ed.). New Haven: Yale UP. ISBN 0300119801. Lowery, G.H. (1951). "A quantitative study of the nocturnal migration of birds". University Kan. Pub. Mus. Nat. Hist. 3: 361–472. Maanen, E. van; Goradze, I.; Gavashelishvili, A.; Goradze, R. (2001). "Opinion: Trapping and hunting of migratory raptors in western Georgia". Bird Conservation International 11 (2): 77–92. doi:10.1017/S095927090100017X. McGuire, Liam P.; Boyle, Alice W. (11 March 2013). "Altitudinal migration in bats: evidence, patterns, and drivers". Biological Reviews 88 (4): 767–786. doi:10.1111/brv.12024 Mila B., T. Smith, R. Wayne. (2006). "Postglacial population expansion drives the evolution of long-distance avian migration in a songbird". Evolution 60: 2403–2409. doi:10.1554/06-153.1. Mouritsen, H.; Feenders, G; Liedvogel, M; Kropp, W (2004). "Migratory birds use head scans to detect the direction of the Earth's magnetic field". Current Biology 14 (21): 1946–1949. doi:10.1016/j.cub.2004.10.025. PMID 15530397. Mouritsen, Henrik; Gesa Feenders, Miriam Liedvogel, Kazuhiro Wada, and Erich D. Jarvis (2005). "Night-vision brain area in migratory songbirds". PNAS 102 (23): 8339–8344. doi:10.1073/pnas.0409575102. PMC 1149410. PMID 15928090. Muheim, Rachel; Phillips, JB; Akesson, S (August 2006). "Polarized light cues underlie compass calibration in migratory songbirds" (PDF). Science 313 (5788): 837–839. doi:10.1126/science.1129709. PMID 16902138. Nadkarni, Nalini; Wheelwright, Nathaniel T. (2000). Monteverde: Ecology and Conservation of a Tropical Cloud Forest (1 ed.). New York: Oxford UP. ISBN 0-19-509560-X. |accessdate= requires |url= (help) Newton, I. (2008). The Migration Ecology of Birds. Elsevier. ISBN 978-0-12-517367-4. Newton, I. (2007). Weather related mass-mortality events in migrants. British Ornithologists Union, 149, 453-467. Nievergelt, F.; Liechti, F.; Bruderer, B. (1999). "MIGRATORY DIRECTIONS OF FREE-FLYING BIRDS VERSUS ORIENTATION IN REGISTRATION CAGES". Journal of Experimental Biology 202 (16): 2225–2231. Norris, D. R., & Taylor, C. M. (2006). Predicting the consequences of carry-over effects for migratory populations. Biol. Lett., 2, 148-151. Panov, Ilya N. (2011). "Overlap between moult and autumn migration in passerines in northern taiga zone of Eastern Fennoscandia". Avian Ecology and Behaviour 19: 33–64. Park, Chris (2007). A Dictionary of Environment and Conservation. University of Florida: Oxford University Press. ISBN 9780198609957. Popa-Lisseanu, A. G., Delgado-Huertas, A., Forero, M. G., Rodriguez, A., Arlettaz, R. & Ibanez, C. (2007). Rands, Sean, ed. "Bats' Conquest of a Formidable Foraging Niche: The Myriads of Nocturnally Migrating Songbirds". PLoS ONE 2 (2): e205. doi:10.1371/journal.pone.0000205. PMC 1784064. PMID 17299585. Pulido, F. (2007). "The genetics and evolution of avian migration". BioScience 57: 165–174. doi:10.1641/b570211. Pyle, Peter (2001). "Seabirds". Circular 1198. USGS. p. 154 Ramachandra, T.V. et al. (February 2011). "Environmental Impact Assessment of the National Large Solar Telescope Project and its Ecological Impact in Merak Area". p. 71. Rappole, J., B. Helm, M. Ramos (2003). "An integrative framework for understanding the origin and evolution of avian migration". Journal of Avian Biology 34: 125. doi:10.1034/j.1600-048x.2003.03170.x. Rappole, J.H., Hubálek, Zdenek (2006). "Birds and Influenza H5N1 Virus Movement to and within North America". Emerging Infectious Diseases 12: 10. doi:10.3201/eid1210.051577. hdl:10088/875. Rappole, J.H., Derrickson, S.R., Hubalek, Z. (2000). "Migratory birds and spread of West Nile virus in the Western Hemisphere". Emerging Infectious Diseases 6 (4): 319–328. doi:10.3201/eid0604.000401. PMC 2640881. PMID 10905964. hdl:10088/364. Rappole, J. H., Ramoa, M. A., & Winker, K. (1989). Wintering wood thrush movements and mortality in Southern Veracruz. Nature, 106, 402-410. Rattenborg, N.C., Mandt, B.H., Obermeyer, W.H., Winsauer, P.J., Huber, R. (2004). "Migratory Sleeplessness in the White-Crowned Sparrow (Zonotrichia leucophrys gambelii)". PLoS Biol. 2 (7): e212. doi:10.1371/journal.pbio.0020212. PMC 449897. PMID 15252455. Rohwer S; Butler LK & DR Froehlich (2005). "Ecology and Demography of East-West Differences in Molt Scheduling of Neotropical Migrant Passerines". In Greenberg R & Marra PP. Birds of two worlds: the ecology and evolution of migration. Johns Hopkins University Press. p. 94. ISBN 0-8018-8107-2. Rolland, J., Jiguet, F., Jønsson, K.A., Condamine, F.L. & Morlon, H. (2014). "Settling down of seasonal migrants promotes bird diversification". Proceedings of the Royal Society B 281 (1784): 20140473. doi:10.1098/rspb.2014.0473. Rubolini, Diego, Fernando Spina and Nicola Saino (2004). "Protandry and sexual dimorphism in trans-Saharan migratory birds". Behavioral Ecology 15 (4): 592–601. doi:10.1093/beheco/arh048. Schmaljohann, Heiko, Felix Liechti and Bruno Bruderer (2007). "Songbird migration across the Sahara: the non-stop hypothesis rejected!". Proceedings of the Royal Society B 274 (1610): 735–739. doi:10.1098/rspb.2006.0011. PMC 2197203. PMID 17254999. Shanor, Karen; Kanwal, Jagmeet (2009). Bats sing, mice giggle: revealing the secret lives of animals. Icon Books. p. 25. ISBN 1-84831-071-4. (Despite its title, this is written by professional scientists with many references) Shufeldt, Robert W. (January 1915). "Anatomical and Other Notes on the Passenger Pigeon (Ectopistes migratorius) Lately Living in the Cincinnati Zoological Gardens". The Auk (American Ornithologists' Union) 32 (1). Sekercioglu, C.H. (2007). "Conservation ecology: area trumps mobility in fragment bird extinctions". Current Biology 17 (8): 283–286. doi:10.1016/j.cub.2007.04.045. Smith RP Jr, Rand PW, Lacombe EH, Morris SR, Holmes DW, Caporale DA (1996). "Role of bird migration in the long-distance dispersal of Ixodes dammini, the vector of Lyme disease". J. Infect. Dis. 174 (1): 221–4. doi:10.1093/infdis/174.1.221. PMID 8656000. Somveille M, Manica A, Butchart SHM, Rodrigues ASL (2013). "Mapping Global Diversity Patterns for Migratory Birds". PLOS one 8 (8): e70907. doi:10.1371/journal.pone.0070907. Spencer, R. (1985) Marking. In: Campbell. B. & Lack, E. 1985. A dictionary of birds. British Ornithologists' Union. London, pp. 338–341 Sprague, A. J., D. J. Hamilton, and A. W. Diamond (2008). "Site Safety and Food Affect Movements of Semipalmated Sandpipers (Calidris pusilla) Migrating Through the Upper Bay of Fundy". Avian Conservation and Ecology 3 (2). Swan, L. W. (1970). "Goose of the Himalayas". Nat. Hist. 79 (10): 68–75. Thiollay, Jean-Marc (July 1996). "Distributional patterns of raptors along altitudinal gradients in the northern Andes and effects of forest fragmentation". Jornal of Tropical Ecology 12 (4): 535–560. doi:10.1017/s0266467400009767 Thorup, Kasper, Thomas Alerstam, Mikael Hake and Nils Kjelle (2003). "Bird orientation: compensation for wind drift in migrating raptors is age dependent". Proceedings of the Royal Society B 270 (Suppl 1): S8–S11. doi:10.1098/rsbl.2003.0014. PMC 1698035. PMID 12952622. Vinicombe, Keith; David Cottridge (1996). Rare birds in Britain and Ireland a photographic record. London: Collins. p. 192. ISBN 0002199769. Walraff, H. G. (2005). Avian Navigation: Pigeon Homing as a Paradigm. Springer. Weber, Jean-Michel (2009). "The physiology of long-distance migration: extending the limits of endurance metabolism". J. Exp. Biol. 212 (Pt 5): 593–597. doi:10.1242/jeb.015024. PMID 19218508. Weise, F. K., Montevecchi, W. A., Davoren, G. K., Huettmann, F., Diamond, A. W., & Linke, J. (2001). "Seabirds at risk around offshore oil platforms in the North-west Atlantic". Marine Pollution Bulletin, 42(12), 1285-1290. Wells, J. S., Lefkowith, S. C., Chavarria, G., & Dyer, S. (2008). Impact on Birds of Tar Sands Oil Development in Canada’s Boreal Forest. Natural Resources Defense Council, 1, 1-39. White, Gilbert (1898) [1789]. The Natural History of Selborne. Walter Scott. Wilcove, D, S. "Nest predation in forest tracts and the decline of migratory songbirds". Ecology 66.4 (1985): 1211-1214. Williams, G. G. (1950). "Weather and spring migration". Auk 67: 52–65. doi:10.2307/4080769. Wiltschko, W., U. Munro, H. Ford & R. Wiltschko (2006). "Bird navigation: what type of information does the magnetite-based receptor provide?". Proceedings of the Royal Society B 273 (1603): 2815–20. doi:10.1098/rspb.2006.3651. PMC 1664630. PMID 17015316. Wormworth, J.; Mallon, K. (2006). Bird Species and Climate Change: The Global Status Report version 1.0.. WWF. Ydenberg, Ronald C.; Butler, Robert W.; Lank, David B. ; Smith, Barry D.; Ireland, J. (2004). "Western sandpipers have altered migration tactics as peregrine falcon populations have recovered". Proceedings of the Royal Society B 271 (1545): 1263–1269 1263. doi:10.1098/rspb.2004.2713. PMC 1691718. PMID 15306350.