Ομοσιτισμός

Ο ομοσιτισμός ή κομμενσαλισμός ή συσσιτισμός ή προσσιτισμός ή ομοτράπεζη κατάσταση ή αβλαπτική μονωφελής συμβίωση (αγγλικά: commensalism) είναι μια μακροχρόνια βιολογική αλληλεπίδραση μεταξύ δύο ειδών (συμβίωση), κατά την οποία τα μέλη του ενός είδους, αποκομίζουν οφέλη από αυτήν την συμβιωτική σχέση, ενώ τα μέλη του άλλου είδους παραμένουν ανεπηρέαστα, χωρίς να ωφελούνται ή να βλάπτονται από την αλληλεπίδραση αυτή. Βέβαια, υπάρχουν και άλλες περιπτώσεις συμβίωσης, όπως 1) η βιολογική αμοιβαιότητα (mutualism), στην οποία και οι δύο οργανισμοί ωφελούνται ο ένας από τον άλλο, 2) ο αμενσαλισμός (amensalism), όπου ο ένας βλάπτεται, ενώ ο άλλος δεν επηρεάζεται καθόλου, 3) ο παρασιτισμός (parasitism), όπου ο ένας βλάπτεται και ο άλλος ωφελείται και 4) ο παρασιτοειδισμός (parasitoidism), ο οποίος είναι παρόμοιος με τον παρασιτισμό, αλλά το παρασιτοειδές ζει σε μια κατάσταση ελεύθερης, μη εξαρτημένης συμβίωσης και αντί να βλάψει απλώς τον ξενιστή του, τελικά καταλήγει να τον σκοτώνει. Ο επωφελούμενος συμβιώτης του ομοσιτισμού, μπορεί να λάβει θρεπτικά συστατικά, καταφύγιο, υποστήριξη ή μετακίνηση από τον ξενιστή του άλλου είδους, ο οποίος παραμένει ουσιαστικά ανεπηρέαστος. Αυτή η ομοτράπεζη σχέση εκδηλώνεται συχνά μεταξύ ενός μεγαλύτερου ξενιστή και ενός μικρότερου συμβιώτη. Ο ξενιστής παραμένει αμετάβλητος, ενώ το επωφελούμενο είδος, μπορεί να εκδηλώσει μεγάλη δομική προσαρμογή, που συμβαδίζει με τις συνήθειές του. Ένα παράδειγμα αποτελούν τα ψάρια εχενίδες (remoras) που μετακινούνται, παραμένοντας προσκολλημένες σε καρχαρίες και άλλα ψάρια. Οι εχενίδες τρέφονται με τα περιττώματα των ξενιστών τους, ενώ τα ψάρια πιλότοι (Naucrates ductor) τρέφονται με τα υπολείμματα των γευμάτων των ξενιστών τους. Πολλά πουλιά κουρνιάζουν σε σώματα μεγάλων φυτοφάγων θηλαστικών ή τρέφονται με τα έντομα που περιστοιχίζουν τα θηλαστικά που βόσκουν.

 Η λέξη "commensalism" προέρχεται από τη λέξη "commensal", η οποία στην ανθρώπινη κοινωνική συναναστροφή σημαίνει "τρώω σε κοινό τραπέζι", που με τη σειρά της προέρχεται, μέσω της γαλλικής γλώσσας, από το μεσαιωνικό λατινικό commensalis, που σημαίνει "μοιράζομαι ένα τραπέζι". Είναι σύνθετη λέξη και αποτελείται από το πρόθεμα com-, που σημαίνει "μαζί", και την λέξη mensa, που σημαίνει "τραπέζι" ή "γεύμα". Ο όρος Commensality, στα Πανεπιστήμια της Οξφόρδης και του Κέμπριτζ, αναφέρεται σε καθηγητές που τρώνε στο ίδιο τραπέζι με τους φοιτητές (αφού συνυπάρχουν στο ίδιο «κολέγιο»). Ο Pierre-Joseph van Beneden εισήγαγε τον όρο «commensalism» το 1876. Τον μονοπάτι του ομοσιτισμού ακολούθησαν ζώα που τρέφονταν με απορρίμματα ανθρώπων ή από ζώα που θήρευαν άλλα ζώα, που έλκονταν από τις ανθρώπινες αποικίες. Αυτά τα ζώα καθιέρωσαν μια σχέση ομοσιτισμού με τους ανθρώπους, στην οποία τα ζώα ωφελήθηκαν, αλλά οι άνθρωποι έλαβαν μικρό όφελος ή μικρή βλάβη. Τα ζώα που ήταν ικανότερα στο να επωφελούνται από τους πόρους που σχετίζονταν με τις ανθρώπινες αποικίες, γίνονταν τα «εξημερωμένα». Δηλαδή, λιγότερο επιθετικά, με ηπιότερες ενστικτώδεις αντιδράσεις στο πλησίασμα από ανθρώπους. Αργότερα, αυτά τα ζώα ανέπτυξαν στενότερους κοινωνικούς ή συμφεροντολογικούς δεσμούς με τους ανθρώπους και οδήγησαν σε μια οικιακή σχέση.Το άλμα από έναν συνανθρωπικό (Synanthropic) πληθυσμό, στον οικόσιτο, θα μπορούσε να πραγματοποιηθεί μόνον εφόσον τα ζώα προχωρούσαν από την ανθρωποφιλία στην εξοικείωση, τον ομοσιτισμό και τη συντροφικότητα, οπότε η δημιουργία μιας αμοιβαίας σχέσης μεταξύ ζώου και ανθρώπου θα έθετε τα θεμέλια για την εξημέρωση, συμπεριλαμβανομένης της αιχμαλωσίας και στη συνέχεια της αναπαραγωγής, υπό τον έλεγχο του ανθρώπου. Από αυτή την οπτική γωνία, η εξημέρωση των ζώων είναι μια συνεξελικτική διαδικασία, κατά την οποία ένας πληθυσμός, ανταποκρίνεται σε μια επιλεκτική πίεση, ενώ προσαρμόζεται σε μια νέα βιοθέση, που περιλαμβάνει ένα άλλο είδος με εξελισσόμενες συμπεριφορές. Ο σκύλος ήταν το πρώτο εξημερωμένο ζώο, καθώς εξημερώθηκε και καθιερώθηκε ευρέως σε όλη την Ευρασία, πριν από το τέλος του Πλειστόκαινου, πολύ πριν από την καλλιέργεια των χωραφιών ή την εξημέρωση άλλων ζώων. Ο σκύλος συχνά υποτίθεται ότι είναι ένα κλασικό παράδειγμα κατοικίδιου ζώου, που πιθανότατα ακολούθησε το μονοπάτι του ομοσιτισμού, που τον οδήγησε προς την εξημέρωση. Αρχαιολογικά ευρήματα, όπως ο σκύλος Bonn-Oberkassel, που χρονολογείται στα ~14.000 BP, υποστηρίζει την υπόθεση ότι η εξημέρωση των σκύλων προηγήθηκε της εμφάνισης της γεωργίας και άρχισε κοντά στον τελευταίο παγετώνα, όταν οι κυνηγοί-τροφοσυλλέκτες κυνηγούσαν μεγαπανίδα . Οι λύκοι που έλκονταν περισσότερο από τις ανθρώπινες αποικίες, ήταν τα λιγότερο επιθετικά, υποκυρίαρχα μέλη αγέλης, με χαμηλότερες τάσεις φυγής, υψηλότερη ανοχή στο στρες και λιγότερη επιφυλακτικότητα γύρω από τους ανθρώπους, επομένως ήταν οι καλύτεροι υποψήφιοι για εξημέρωση. Τα πρωτόσκυλα ίσως να εκμεταλλεύονταν τα κουφάρια που άφηναν στον χώρο οι πρώτοι κυνηγοί, να βοηθούσαν στη σύλληψη θηραμάτων ή να παρείχαν άμυνα ενάντια σε μεγάλα ανταγωνιστικά αρπακτικά, κατά τη θανάτωση θηραμάτων από τους ανθρώπους. Ωστόσο, ο βαθμός με τον οποίο οι πρωτο-οικιακοί λύκοι έγιναν εξαρτημένοι σε αυτόν τον τρόπο ζωής, πριν από την εξημέρωση και χωρίς παροχές από τον άνθρωπο, είναι ασαφής και συζητείται ακόμη έντονα. Αντίθετα, οι γάτες μπορεί να είχαν γίνει πλήρως εξαρτημένες, έχοντας μια σχέση ομοσιτισμού, προτού εξημερωθούν, θηρεύοντας άλλα συμβιωτικά ζώα, όπως αρουραίους και ποντίκια, χωρίς κάποια παροχή από τον άνθρωπο. Η συζήτηση σχετικά με το βαθμό κατά τον οποίο ορισμένοι λύκοι ήταν σε σχέση ομοσιτισμού με τους ανθρώπους πριν από την εξημέρωση, προέρχεται από τον προβληματισμό αναφορικά με το επίπεδο της ανθρώπινης πρόθεσης στη διαδικασία της εξημέρωσης, το οποίο παραμένει ανεξιχνίαστο.Το πιο πρώιμο σημάδι εξημέρωσης στους σκύλους ήταν η νεοτενοποίηση της μορφολογίας του κρανίου και η βράχυνση του μήκους του ρύγχους που οδήγησε σε συνωστισμό των δοντιών, μείωση του μεγέθους των δοντιών και τελικά μείωση του αριθμού των δοντιών, που έχει αποδοθεί στην ισχυρή απαίτηση για μειωμένη επιθετικότητα. Αυτή η διαδικασία μπορεί να ξεκίνησε κατά το αρχικό στάδιο της εξημέρωσης του σκύλου, ακόμη και πριν οι άνθρωποι αρχίσουν να είναι ενεργοί σύντροφοι στη διαδικασία.Μια μιτοχονδριακή, μικροδορυφορική και χρωμοσώματος-Υ αξιολόγηση δύο πληθυσμών λύκων στη Βόρεια Αμερική, σε συνδυασμό με δεδομένα δορυφορικής τηλεμετρίας, αποκάλυψε σημαντικές γενετικές και μορφολογικές διαφορές, μεταξύ ενός πληθυσμού που μετανάστευε μαζί με τάρανδους και ταυτόχρονα τους θήρευε και ενός άλλου χωροκρατικού οικότυπου πληθυσμού, που ήταν σε ένα δάσος κωνοφόρων. Παρόλο που οι δύο αυτοί πληθυσμοί περνούσαν μια περίοδο του έτους σε κοινό μέρος, και παρόλο που υπήρχαν ενδείξεις γονιδιακής ροής μεταξύ τους, η διαφορά στην εξειδίκευση αναφορικά με τον οικότοπο του θηράματος, ήταν επαρκής για να διατηρήσει την γενετική, καθώς και την χρωματική απόκλιση. Μια διαφορετική μελέτη εντόπισε τα λείψανα ενός πληθυσμού εξαφανισμένων Βεριγγίων λύκων του Πλειστόκαινου, με μοναδικές μιτοχονδριακές υπογραφές. Το σχήμα του κρανίου, η φθορά των δοντιών και οι ισοτοπικές υπογραφές, υποδήλωναν ότι αυτά τα υπολείμματα προήλθαν από έναν πληθυσμό εξειδικευμένων κυνηγών μεγαπανίδας και πτωματοφάγων που εξαφανίστηκαν, ενώ επιβίωσαν λιγότερο εξειδικευμένοι οικότυποι λύκων. Αναλογικά με τον σύγχρονο οικότυπο λύκου, που έχει εξελιχθεί για να ακολουθεί και να θηρεύει τάρανδους, ένας πληθυσμός λύκων του Πλειστόκαινου μπορεί να είχε αρχίσει να ακολουθεί μετακινούμενους συλλέκτες-κυνηγούς, αποκτώντας έτσι σιγά-σιγά γενετικές και φαινοτυπικές διαφορές, που ενδεχομένως να τους επέτρεψαν να προσαρμοστούν με μεγαλύτερη επιτυχία στον ανθρώπινο βιότοπο. Πολλά γένη βακτηρίων και μυκήτων ζουν πάνω και μέσα στο ανθρώπινο σώμα ως μέρος της φυσικής χλωρίδας του. Το μυκητιακό γένος Ασπέργιλλος (Aspergillus) είναι ικανό να ζει κάτω από σημαντικό περιβαλλοντικό στρες και επομένως είναι ικανό να αποικίσει την ανώτερη γαστρεντερική οδό, όπου σχετικά λίγα παραδείγματα της εντερικής χλωρίδας του σώματος μπορούν να επιβιώσουν, λόγω υψηλών όξινων ή αλκαλικών συνθηκών που παράγονται από το γαστρικό οξύ και τα πεπτικά υγρά. Ενώ ο Ασπέργιλλος κανονικά δεν προκαλεί συμπτώματα, εντούτοις, σε άτομα που είναι ανοσοκατεσταλμένα ή πάσχουν από υπάρχουσες παθήσεις, όπως η φυματίωση, μπορεί να εμφανιστεί μια κατάσταση που ονομάζεται ασπεργίλλωση, στην οποία οι πληθυσμοί του Ασπέργιλλου αναπτύσσονται εκτός ελέγχου. Ο Σταφυλόκοκκος (Staphylococcus aureus), ένα κοινό βακτηριακό είδος, είναι περισσότερο γνωστός για τα πολυάριθμα παθογόνα του στελέχη, που μπορούν να προκαλέσουν πολλές ασθένειες και καταστάσεις. Ωστόσο, πολλά στελέχη του Σταφυλόκοκου είναι μεταβιοτικά ομοτράπεζοι συμβιώτες και είναι παρόντα σε περίπου 20% έως 30% του ανθρώπινου πληθυσμού ως μέρος της χλωρίδας του δέρματος. Ο Σταφυλόκοκκος επωφελείται επίσης από τις μεταβλητές συνθήκες περιβάλλοντος, που δημιουργούνται από τους βλεννογόνους του σώματος και ως εκ τούτου μπορεί να βρεθεί στις στοματικές και ρινικές κοιλότητες, καθώς και στο εσωτερικό του ακουστικού πόρου. Άλλα είδη Σταφυλόκοκκου, συμπεριλαμβανομένων των Σταφυλόκοκκου warneri, Σταφυλόκοκκου lugdunensis και Σταφυλόκοκκου epidermidis, συμμετέχουν επίσης στον ομοσιτισμό για παρόμοιους σκοπούς. Οι σχέσεις ομοσιτισμού μεταξύ των μικροοργανισμών περιλαμβάνουν καταστάσεις στις οποίες το απόβλητο προϊόν ενός μικροοργανισμού είναι υπόστρωμα για ένα άλλο είδος. Ένα καλό παράδειγμα είναι η νιτροποίηση, δηλαδή η οξείδωση των ιόντων αμμωνίου σε νιτρικό. Η νιτροποίηση γίνεται σε δύο στάδια. Πρώτον, βακτήρια όπως η νιτροσομονάδα και ορισμένοι κρεναρχαίοι οξειδώνουν το αμμώνιο σε νιτρώδη. Δεύτερον, το νιτρώδες άλας οξειδώνεται σε νιτρικό από το Νιτροβακτήριο και παρόμοια βακτήρια. Τα Νιτροβακτήριοα επωφελούνται από τη συσχέτισή τους με την Νιτροσομονάδα, επειδή χρησιμοποιούν νιτρώδη για να αποκτήσουν ενέργεια για ανάπτυξη. Συσχετίσεις ομοσιτισμού συμβαίνουν επίσης όταν μια μικροβιακή ομάδα τροποποιεί το περιβάλλον για να το κάνει πιο κατάλληλο για έναν άλλο οργανισμό. Η σύνθεση όξινων αποβλήτων κατά τη διάρκεια της ζύμωσης, διεγείρει τον πολλαπλασιασμό ανθεκτικότερων στα οξέα μικροοργανισμών, οι οποίοι μπορεί να αποτελούν μόνο ένα μικρό μέρος της μικροβιακής κοινότητας με ουδέτερο pH. Ένα καλό παράδειγμα είναι η διαδοχή μικροοργανισμών κατά την αλλοίωση του γάλακτος. Ο σχηματισμός βιοφίλμ μας δίνει ένα ακόμη παράδειγμα. Ο αποικισμός μιας πρόσφατα εκτεθειμένης επιφάνειας σε έναν τύπο μικροοργανισμού (δηλαδή, ενός αρχικού αποικιστή), καθιστά δυνατή την προσκόλληση άλλων μικροοργανισμών στη μικροβιακά τροποποιημένη επιφάνεια. Στα βενθικά περιβάλλοντα της βαθιάς θάλασσας υπάρχει μια συσχετιστική αλληλεπίδραση μεταξύ οκτοκοραλλίων και οφιουροειδών. Λόγω των ρευμάτων που ρέουν προς τα πάνω κατά μήκος των κορυφογραμμών των θαλάσσιων βουνών, στην κορυφή αυτών των κορυφογραμμών υπάρχουν αποικίες από αιωρηματοφάγα κοράλλια και σφουγγάρια, καθώς και οφιουροειδή, που πιάνονται σφιχτά πάνω τους και σηκώνονται από τον πυθμένα της θάλασσας. Μια συγκεκριμένη τεκμηριωμένη σχέση ομοσιτισμού είναι μεταξύ του ophiuran Ophiocreas oedipus Lyman και του οκτοκοράλλιου primnoid Metallogorgia melanotrichos. Ιστορικά, ο ομοσιτισμός έχει αναγνωριστεί ως ο συνηθισμένος τύπος συσχέτισης μεταξύ Οφιουροειδών και Οκτοκοραλίων. Σε αυτή τη συσχέτιση, τα Οφιουροειδή ωφελούνται άμεσα με το να είναι ανυψωμένα μέσω της διευκόλυνσης της σίτισής τους, με την αιώρηση, ενώ τα Οκτοκοράλλια δεν φαίνεται να ωφελούνται ή να βλάπτονται από αυτή τη σχέση. Πρόσφατες μελέτες στον Κόλπο του Μεξικού έχουν υποδείξει, ότι υπάρχουν στην πραγματικότητα κάποια οφέλη για τα Οκτοκοράλλια, όπως το να λαμβάνουν μια καθαριστική δράση από τα Οφιουροειδή, καθώς κινούνται αργά γύρω από το κοράλλι. Σε ορισμένες περιπτώσεις, εμφανίζεται μια στενή σχέση μεταξύ των ειδών που συγκατοικούν, με την αλληλεπίδραση να ξεκινά από τα νεανικά τους στάδια. Το αν η σχέση μεταξύ του ανθρώπου και ορισμένων τύπων χλωρίδας του εντέρου είναι σχέση ομοσιτισμού ή αμοιβαιότητας είναι ακόμα αναπάντητο. Μερικοί βιολόγοι υποστηρίζουν ότι οποιαδήποτε στενή αλληλεπίδραση μεταξύ δύο οργανισμών είναι απίθανο να είναι τελείως ουδέτερη για οποιοδήποτε από τα δύο μέρη και ότι οι σχέσεις που προσδιορίζονται ως ομοσιτισμός, είναι πιθανόν αμοιβαιότητας ή παρασιτικές, μέσω μιας λεπτής διάκρισης δεν έχει ανιχνευθεί. Για παράδειγμα, τα επίφυτα είναι «διατροφικοί πειρατές» που μπορεί να παρεμποδίσουν σημαντικές ποσότητες θρεπτικών ουσιών, που διαφορετικά θα πήγαιναν στο φυτό-ξενιστή. Μεγάλος αριθμός επιφύτων μπορεί επίσης να προκαλέσει το σπάσιμο των άκρων των δέντρων ή τη σκίαση του φυτού ξενιστή και τη μείωση του ρυθμού φωτοσύνθεσής του. Παρομοίως, τα φορητά ακάρεα, μπορεί να εμποδίσουν τον ξενιστή τους, κάνοντας την πτήση πιο δύσκολη, κάτι που μπορεί να επηρεάσει την εναέρια κυνηγετική ικανότητα ή να τον αναγκάζει να ξοδεύει επιπλέον ενέργεια για τη μεταφορά αυτών των επιβατών. Όπως όλες οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις, οι κομμενσαλισμοί ποικίλλουν σε ισχύ και διάρκεια από στενές, μακρόβιες συμβιώσεις έως σύντομες, αδύναμες αλληλεπιδράσεις μέσω ενδιάμεσων οργανισμών. Η φόρεση είναι ένα ζώο που συνδέεται με ένα άλλο, αποκλειστικά για μεταφορά, κυρίως τα αρθρόποδα, παραδείγματα των οποίων είναι τα ακάρεα πάνω σε έντομα (όπως σκαθάρια, μύγες ή μέλισσες), ψευδοσκορπιοί σε θηλαστικά ή σκαθάρια και χιλιόποδα πάνω στα πουλιά. Η φόρεση μπορεί να είναι είτε υποχρεωτική, είτε προαιρετική (που προκαλείται από περιβαλλοντικές συνθήκες). Η ουδετεροβίωση ή ενοικίαση (Inquilinism) είναι η χρήση ενός δεύτερου οργανισμού για μόνιμη στέγαση. Παραδείγματα είναι τα επιφυτικά φυτά (όπως πολλές ορχιδέες) που αναπτύσσονται σε δέντρα, ή πουλιά που ζουν σε τρύπες σε δέντρα. Η μεταβίωση είναι μια πιο έμμεση εξάρτηση, κατά την οποία ένας οργανισμός δημιουργεί ή προετοιμάζει ένα κατάλληλο περιβάλλον για ένα δεύτερο. Παραδείγματα περιλαμβάνουν σκουλήκια, που αναπτύσσονται και προσβάλλουν πτώματα άλλων οργανισμών ή καβούρια ερημίτες, που χρησιμοποιούν κοχύλια γαστερόποδων για να προστατεύσουν το σώμα τους.