Βραγχιόποδα

Τα βραγχιόποδα (επιστημονική-λατινική ονομασία Branchiopoda) είναι ομοταξία ζώων που ανήκει στη συνομοταξία αρθρόποδα. Τα βραγχιόποδα δεν πρέπει να συγχέονται με τα βραχιόποδα (Brachiopoda), που δεν ανήκουν καν στην ίδια υπερ-συνομοταξία (τα πρώτα είναι εκδυσόζωα, ενώ τα δεύτερα είναι λοφοτροχόζωα). Τα βραγχιόποδα περιλαμβάνουν τους λεγόμενους «ψύλλους της θάλασσας» και άλλα υδρόβια μικρά ζωάκια, συνήθως παρόμοια στη μορφή με γαρίδες (τα περισσότερα πάντως είδη ζουν σε γλυκά νερά και όχι στις θάλασσες). Τρέφονται με πλαγκτόν και μικροσκοπικά υπολείμματα τροφής.

 Όλα τα βραγχιόποδα ξεχωρίζουν από το ότι φέρουν βράγχια σε πολλά από τα προσαρτήματα του σώματός τους, μεταξύ των οποίων είναι τα άκρα τους και το στοματικό τους σύστημα, ιδιότητα από την οποία έλαβαν και την ονομασία τους Γενικώς διαθέτουν σύνθετους οφθαλμούς και ελαφρό όστρακο-κέλυφος, που σε άλλες τάξεις περικλείει τον κορμό (στα περισσότερα διπλόστρακα), σε άλλες είναι ευρύ και καλύπτει μόνο τη ράχη (στα νωτόστρακα), ενώ στην τάξη ανόστρακα απουσιάζει τελείως. Στις ομάδες όπου το κέλυφος αποτρέπει τη χρήση των άκρων για κολύμβηση, χρησιμοποιούνται για τον σκοπό αυτόν οι κεραίες, με καλύτερο παράδειγμα τις προνύμφες τους, που αποκαλούνται «ναύπλιοι» (ενικός «ναύπλιος», nauplius). Επίσης τα αρσενικά ανόστρακα διαθέτουν επιμηκυμένο ζεύγος κεραιών, με τις οποίες αγκαλιάζουν τα θηλυκά κατά το ζευγάρωμα, ενώ αντιθέτως σε όσα νωτόστρακα βρίσκουν την τροφή τους στον βυθό, οι κεραίες είναι υποτυπώδεις. Τα άκρα που είναι παγιδευμένα κάτω από το όστρακο κινούνται συντονισμένα σαν ένα κύμα (μεταχρονικός ρυθμός), προκαλώντας μια ροή νερού κατά μήκος των πλευρών του ζώου, από την οποία αυτό απορροφά οξυγόνο και τροφή. Πολύ παρόμοια είναι η κίνηση στα βραγχιόποδα που ανήκουν στις τάξεις ανόστρακα και νωτόστρακα, αλλά σε αυτές τις περιπτώσεις χρησιμεύει στη μετακίνηση του ζώου. Από όλα τα βραγχιόποδα, μόνο μερικά διπλόστρακα ζουν στη θάλασσα, ενώ όλα τα άλλα είδη βρίσκονται σε σώματα γλυκού νερού, ακόμα και σε εποχικές λιμνούλες. Κάποια επίσης συναντώνται και σε αλμυρές λίμνες. Τα περισσότερα είδη τρέφονται με αιωρούμενα στο νερό κομματάκια τροφής ή με πλαγκτόν, τα οποία κατακρατούν τα συστήματα τριχιδίων στα άκρα τους που μοιάζουν με χτένες. Αρχικώς τα σημερινά γένη των βραγχιοπόδων τοποθετούνταν ταξινομικώς σε ένα και μόνο γένος, το Monoculus (= «μονόφθαλμος»). Η ταξινομική μονάδα («taxon») Branchiopoda δημιούργηθηκε από τον Πιερ-Αντρέ Λατρέιγ το 1817, στην αρχή ως τάξη.Η σημερινή υποδιαίρεση των βραγχιοπόδων σύμφωνα με το World Register of Marine Species (2021) είναι η εξής: Υφομοταξία Sarsostraca, Tasch, 1969 Τάξη ανόστρακα (Anostraca), Sars, 1867 Υπόταξη Anostracina, Weekers et al., 2002 Υπόταξη Artemiina, Weekers et al., 2002Υφομοταξία φυλλόποδα (Phyllopoda), Preuss, 1951 Υπέρταξη διπλόστρακα (Diplostraca) ή κλαδοκερωτά (Cladocera), Gerstaecker, 1866 Τάξη ανομόποδα (Anomopoda), G.O. Sars, 1865 Τάξη κτενόποδα (Ctenopoda), G.O. Sars, 1865 Τάξη Cyclestherida, Sars G.O., 1899 Τάξη απλόποδα (Haplopoda), G.O. Sars, 1865 Τάξη Laevicaudata, Linder, 1945 Τάξη ονυχόποδα (Onychopoda), G.O. Sars, 1865 Τάξη Spinicaudata, Linder, 1945 Τάξη νωτόστρακα (Notostraca), G.O. Sars, 1867Στα βραγχιόποδα εντάσσονται επιπλέον τα εξαφανισμένα σήμερα προϊστορικά γένη: †Cryptocaris, Barrande, 1872 †Dithyrocarisπου δεν μπορούν να ταξινομηθούν σε κάποια τάξη. Επίσης, από τους περισσότερους ειδικούς το εξαφανισμένο γένος Lepidocaris (δείτε την ενότητα «Λιπόστρακα» παρακάτω). Τα είδη των ανόστρακων έχουν συνήθως μήκος 6 έως 25 χιλιοστόμετρα (κατ' εξαίρεση ένα είδος φθάνει τα 170). Τα περισσότερα είδη έχουν 20 τομείς στο σώμα τους, οι οποίοι φέρουν συνολικώς ένδεκα ζεύγη «ποδαράκια» που μοιάζουν με φύλλα και αποκαλούνται φυλλοπόδια, ενώ δεν υπάρχει όστρακο-κέλυφος. Ζουν σε εποχικές λιμνούλες και υπεραλμυρές λίμνες σε όλη τη Γη, ακόμα και σε ερήμους, σε ορεινές λίμνες καλυμμένες με πάγο και στην Ανταρκτική. Κολυμβούν «ανάσκελα», τρεφόμενα φιλτράροντας οργανικά σωματίδια από το νερό ή αποξέοντας φύκη από επιφάνειες. Τα ίδια αποτελούν τροφή για πολλά πτηνά και ψάρια, ενώ εκτρέφονται από τον άνθρωπο ως ιχθυοτροφή. Υπάρχουν περί τα 300 είδη σε οκτώ οικογένειες. Τα λιπόστρακα περιλαμβάνουν το προαναφερθέν εξαφανισμένο γένος Lepidocaris, με ένα μοναδικό είδος της κατώτερης Δεβόνιας περιόδου, το Lepidocaris rhyniensis, που συναντάται ως το πιο συχνό απολίθωμα στις εναποθέσεις του Ράυνι Τσερτ (Rhynie chert) στη Σκωτία. Μοιάζει περισσότερο με τα σύγχρονα ανόστρακα, με τα οποία μάλλον συγγενεύει περισσότερο, ωστόσο οι σχέσεις του με τις άλλες τάξεις παραμένουν ακαθόριστες. Το σώμα του είχε μήκος 3 χιλιοστόμετρα, 23 τομείς και 19 ζεύγη άκρων, ενώ δεν έφερε όστρακο-κέλυφος. Ζούσαν ανάμεσα σε χαρόφυτα, πιθανώς σε αλκαλικές εποχικές λιμνούλες. Η τάξη νωτόστρακα περιλαμβάνει μόνο μία οικογένεια, τις τριοψίδες (Triopsidae). Τα δύο της γένη, τα Triops και Lepidurus, θεωρούνται ζωντανά απολιθώματα, καθώς έχουν παραμείνει σχεδόν αναλλοίωτα στην εξωτερική μορφή τους τα τελευταία 200 εκατομμύρια έτη. Διαθέτουν ένα ευρύ και επίπεδο όστρακο-κέλυφος, που καλύπτει την κεφαλή και φέρει ένα ζεύγος σύνθετων οφθαλμών. Η κοιλία είναι μακριά και φέρει πολλά ζεύγη ποδιών. Το τέλσον (το οπίσθιο άκρο του σώματος) πλαισιώνεται από ένα ζεύγος μακρών και λεπτών ουραίων προεξοχών. Η φαινοτυπική πλαστικότητα εντός της τάξεως αυτής καθιστά δυσχερή την ταυτοποίηση σε επίπεδο είδους και περιπλέκεται περαιτέρω από τις μεταβολές στον τρόπο αναπαραγωγής. Τα νωτόστρακα είναι τα μεγαλύτερα σε μέγεθος βραγχιόποδα και είναι παμφάγα όντα που ζουν στον πυθμένα ρηχών ή μικρών λιμνών (μόνιμων ή εποχικών. Τα Laevicaudata, τα Spinicaudata και τα Cyclestherida είναι ζώα καλυμμένα με δίθυρα οστρακοκελύφη, που υπάρχουν τουλάχιστον από τη Δεβόνια περίοδο. Οι τρεις αυτές ομάδες δεν πιστεύεται ωστόσο ότι συναποτελούν έναν ενιαίο εξελικτικό κλάδο. Τα βραγχιόποδα αυτά έχουν σώμα με 10 έως 32 τομείς, το μέγεθος των οποίων μειώνεται από τα εμπρός προς τα πίσω και ο καθένας φέρει ένα ζεύγος ποδιών, τα οποία φέρουν βράγχια. Υπάρχει ένας ισχυρός μυς που μπορεί να κλείσει τα δύο μισά του κελύφους, έλκοντάς τα το ένα σε επαφή με το άλλο. Οι 4 αυτές τάξεις συναπαρτίζουν μια ομάδα μικρών καρκινοειδών που αποκαλούνται κοινώς «ψύλλοι της θάλασσας». Μέχρι σήμερα έχουν αναγνωρισθεί περίπου 620 είδη τους, ενώ πολλά ακόμα παραμένουν χωρίς περιγραφή. Βρίσκονται παντού σε χερσαία ύδατα, ενώ σπανίζουν στη θάλασσα. Τα περισσότερα έχουν μήκη από 0,2 μέχρι 6,0 χιλιοστόμετρα, κεφαλή στραμμένη προς τα κάτω και όστρακο-κέλυφος που καλύπτει τον θώρακα και την κοιλία, που δεν χωρίζονται σε τομείς. Υπάρχει ένας μόνο, σύνθετος οφθαλμός, σε κεντρική θέση της κεφαλής. Τα περισσότερα είδη πολλαπλασιάζονται με κυκλική παρθενογένεση, στην οποία η αγενής αναπαραγωγή συμπληρώνεται περιπτωσιακά με εγγενή αναπαραγωγή, η οποία παράγει ανθεκτικά αβγά, που επιτρέπουν στο είδος να επιβιώσεις σε αντίξοες συνθήκες και να διαδοθεί σε μακρινά μέρη. Το φυσικό αρχείο απολιθωμάτων των βραγχιοπόδων εκτείνεται τουλάχιστον έως το Ανώτερο Κάμβριο (πριν από 500 έως 485 εκατομμύρια έτη) και πιθανώς ακόμη παλαιότερα. Η ομοταξία θεωρείται μονοφυλετική, με τα ανόστρακα να είναι η πρώτη ομάδα που αποχωρίσθηκε από τον αρχικό ενιαίο κλάδο. Πιστεύεται ότι η ομάδα εξελίχθηκε στις θάλασσες του πλανήτη, αλλά ότι υποχρεώθηκε να καταφύγει σε εποχικές λίμνες και υπεραλμυρές λίμνες εξαιτίας της εξελίξεως των οστεϊχθύων, που κατέτρωγαν τα βραγχιόποδα. Παρά το ότι παλαιότερα θεωρούνταν αδελφή ομάδα ως προς τα υπόλοιπα καρκινοειδή, σήμερα είναι ευρύτατα αποδεκτό ότι τα βραγχιόποδα είναι αδελφά με έναν ευρύτερο κλάδο των αρθρόποδων, που περιλαμβάνει τα ξενοκάριδα και τα εξάποδα (δηλαδή τα έντομα και τους άμεσους συγγενείς τους).