Σπόριο

Στη βιολογία, ένα σπόριο είναι μια μονάδα εγγενούς ή αγενούς αναπαραγωγής, που έχει την δυνατότητα να προσαρμόζεται με τέτοιο τρόπο, ώστε να ευνοείται τόσο η διασπορά του, όσο και η επιβίωσή του, σε περιπτώσεις δυσμενών συνθηκών και για χρονικά διαστήματα που συνήθως είναι αρκετά εκτεταμένα. Τα σπόρια αποτελούν μέρος των κύκλων ζωής πολλών φυτών, φυκιών, μυκήτων και πρωτόζωων. Τα βακτηριακά σπόρια δεν αποτελούν μέρος ενός κύκλου αναπαραγωγής, αλλά είναι ανθεκτικές δομές που χρησιμοποιούνται για την επιβίωση κάτω από δυσμενείς συνθήκες. Τα σπόρια των μυξόζωων απελευθερώνουν αμοιβαδοειδή μολυσματικά μικρόβια (amoebulae) στους ξενιστές, με στόχο την παρασιτική μόλυνσή τους. Επίσης, αναπαράγονται εντός των ξενιστών, από την ένωση δύο πυρήνων μέσα στο πλασμώδιο, το οποίο δημιουργείται από τα αμοιβαδοειδή μικρόβια. Στα φυτά, τα σπόρια είναι συνήθως απλοειδή και μονοκύτταρα και παράγονται από μείωση στο σποράγγειο ενός διπλοειδούς σπορόφυτου. Κάτω από ευνοϊκές συνθήκες, το σπόριο μπορεί να εξελιχθεί σε νέο οργανισμό, χρησιμοποιώντας μιτωτική διαίρεση, που θα οδηγήσει στην παραγωγή ενός πολυκύτταρου γαμετόφυτου, το οποίο τελικά θα συνεχίσει να παράγει γαμέτες. Δύο γαμέτες συντήκονται για να σχηματίσουν έναν ζυγώτη, που εξελίσσεται σε ένα νέο σπορόφυτο. Αυτός ο κύκλος είναι γνωστός ως εναλλαγή γενεών. Τα σπόρια των σπερματόφυτων παράγονται εσωτερικά και τόσο τα μεγασπόρια (που σχηματίζονται μέσα στα ωάρια), όσο και τα μικροσπόρια, εμπλέκονται στο σχηματισμό πιο πολύπλοκων δομών, που σχηματίζουν τις μονάδες διασποράς, τους σπόρους και τους κόκκους γύρης.

 Ο όρος σπόριο προέρχεται από την αρχαία ελληνική λέξη «σπόρος», που με την σειρά του προκύπτει από το ρήμα «σπείρω» (δηλαδή, σπέρνω). Η ίδια ορολογία χρησιμοποιείται και στα αγγλικά (spore). Στην καθομιλουμένη γλώσσα, η διαφορά μεταξύ ενός «σπορίου» και ενός «γαμέτη» είναι ότι ένα σπόριο θα βλαστήσει και θα εξελιχθεί σε σπορίδιο, ενώ ένας γαμέτης πρέπει να συνδυαστεί με έναν άλλο γαμέτη, για να σχηματίσει έναν ζυγώτη, πριν αναπτυχθεί περαιτέρω. Η κύρια διαφορά μεταξύ των σπορίων και των σπόρων, ως μονάδων διασποράς, έγκειται στο γεγονός ότι τα σπόρια είναι μονοκύτταρα, δηλαδή το πρώτο κύτταρο ενός γαμετόφυτου, ενώ οι σπόροι περιέχουν μέσα τους ένα αναπτυσσόμενο έμβρυο (το πολυκύτταρο σπορόφυτο της επόμενης γενιάς), που παράγεται από τη σύντηξη του αρσενικού γαμέτη στον σωλήνα γύρης, με τον θηλυκό γαμέτη, που σχηματίζεται από το μεγα-γαμετόφυτο μέσα στο ωάριο. Τα σπόρια βλασταίνουν για να δημιουργήσουν απλοειδή γαμετόφυτα, ενώ οι σπόροι βλασταίνουν για να δημιουργήσουν διπλοειδή σπορόφυτα. Τα σπόρια των αγγειακών φυτών είναι πάντα απλοειδή. Τα αγγειακά φυτά είναι είτε ομόσπορα (ή ισόσπορα), είτε ετερόσπορα. Τα φυτά που είναι ομόσπορα παράγουν σπόρια ίδιου μεγέθους και τύπου. Τα ετερόσπορα φυτά, όπως τα σπερματόφυτα, τα ακανθώδη βρύα (spikemosses), τα isoetes (quilwort) και οι φτέρες της τάξης των Salviniales, παράγουν σπόρια δύο διαφορετικών μεγεθών: το μεγαλύτερο σπόριο (μεγασπόρος) στην πραγματικότητα λειτουργεί ως "θηλυκό" σπόριο και το μικρότερο (μικροσπόρος) λειτουργεί ως "αρσενικό". Τέτοια φυτά συνήθως δημιουργούν τα δύο είδη σπορίων, μέσα από ξεχωριστά σποραγγεία, είτε ένα μεγασποράγγειο, που παράγει μεγασπόρια, είτε ένα μικροσποράγγειο, που παράγει μικροσπόρους. Στα ανθοφόρα φυτά, αυτά τα σποραγγεία εμφανίζονται εντός του καρπόφυλου και των ανθήρων, αντίστοιχα. Οι μύκητες συνήθως παράγουν σπόρια κατά τη εγγενή και αγενή αναπαραγωγή. Τα σπόρια είναι συνήθως απλοειδή και αναπτύσσονται σε ώριμα απλοειδή άτομα, μέσω της μιτωτικής διαίρεσης των κυττάρων (τα ουρεδοσπόρια και τα τελειοσπόρια στην σκωρίαση είναι δικαρυωτικά). Τα δικαρυωτικά κύτταρα προκύπτουν από τη σύντηξη δύο απλοειδών γαμετών. Μεταξύ των σπορογόνων δικαρυωτικών κυττάρων, εμφανίζεται η καρυογαμία (δηλαδή, η σύντηξη των δύο απλοειδών πυρήνων) για την παραγωγή ενός διπλοειδούς κυττάρου. Τα διπλοειδή κύτταρα υφίστανται μείωση για να παράγουν απλοειδή σπόρια. Τα σπόρια μπορούν να ταξινομηθούν με διάφορους τρόπους: Μύκητες Στους μύκητες και οργανισμούς που μοιάζουν με μύκητες (πχ ψευδομύκητες), τα σπόρια ταξινομούνται συχνά με βάση τη δομή στην οποία πραγματοποιείται η μείωση και η παραγωγή σπορίων. Δεδομένου ότι οι μύκητες ταξινομούνται συχνά σύμφωνα με τις δομές παραγωγής σπορίων, αυτά τα σπόρια συχνά χαρακτηρίζουν και την συγκεκριμένη τάξη μυκήτων. Σποραγγειοσπόρια: σπόρια που παράγονται από ένα σποραγγείο σε πολλούς μύκητες όπως ζυγομύκητες. Ζυγοσπόρια: σπόρια που παράγονται από ζυγοσποραγγείο, χαρακτηριστικό των ζυγομυκήτων. Ασκοσπόρια: σπόρια που παράγονται από ασκό, χαρακτηριστικό των ασκομυκήτων. Βασιδιοσπόρια: σπόρια που παράγονται από ένα βασίδιο, χαρακτηριστικό των βασιδιομυκήτων. Αικιδιοσπόρια: σπόρια που παράγονται από ένα αικίδιο, σε ορισμένους μύκητες όπως η σκωρίαση ή οι μύκητες smut. Ουρεδοσπόρια: σπόρια που παράγονται από έναν ουρεδοσωρό, σε ορισμένους μύκητες, όπως η σκωρίαση ή οι μύκητες smut. Τελιοσπόρια: σπόρια που παράγονται από έναν τελειοσωρό, σε ορισμένους μύκητες όπως οι σκωρίαση ή οι μύκητες smut. Ωοσπόρια: σπόρια που παράγονται από ένα ωογόνιο, χαρακτηριστικό των ωομυκήτων. Κόκκινα φύκια Καρποσπόρια: σπόρια που παράγονται από καρποσπορόφυτο, χαρακτηριστικό των κόκκινων φυκιών. Τετρασπόρια: σπόρια που παράγονται από τετρασπορόφυτο, χαρακτηριστικό των κόκκινων φυκιών. Χλαμυδοσπόρια: αδρανή σπόρια μυκήτων, με παχύ τοίχωμα, που παράγονται για να επιβιώσουν σε δυσμενείς συνθήκες. Τα παρασιτικά μυκητιακά σπόρια μπορούν να ταξινομηθούν σε εσωτερικά σπόρια, τα οποία βλαστάνουν μέσα στον ξενιστή και σε εξωτερικά σπόρια (γνωστά επίσης ως σπόρια περιβάλλοντος χώρου), που απελευθερώνονται από τον ξενιστή για να μολύνουν άλλους ξενιστές. Μειόσπορα: σπόρια που παράγονται από μείωση. Είναι επομένως απλοειδή και δημιουργούν ένα απλοειδές θυγατρικό κύτταρο/α ή ένα απλοειδές άτομο. Παραδείγματα είναι τα πρόδρομα κύτταρα γαμετόφυτων των σπερματόφυτων που βρίσκονται σε άνθη (αγγειόσπερμα) ή κώνους (γυμνόσπερμα) και τα ζωοσπόρια που παράγονται από τη μείωση στα σπορόφυτα των φυκιών, όπως το Ulva. Μικροσπόρια: μειόσπορα που δημιουργούν ένα αρσενικό γαμετόφυτο (γύρη στα σπερματόφυτα). Μεγασπόρια (ή μακροσπόρια): μειόσπορα που δημιουργούν ένα θηλυκό γαμετόφυτο (στα σπερματόφυτα το γαμετόφυτο σχηματίζεται μέσα στο ωάριο). Μιτοσπόρια (ή κονίδια, κονιδιοσπόρια ): σπόρια που παράγονται από μίτωση. Είναι χαρακτηριστικά των ασκομυκήτων. Οι μύκητες στους οποίους βρίσκονται μόνο μιτοσπόρια ονομάζονται «μιτοσπορικοί μύκητες» ή «αναμορφικοί μύκητες» και προηγουμένως ταξινομούνται στην κατηγορία των Δευτερομυκήτων (Βλέπε τελειομορφή, αναμορφή και ολομορφή). Τα σπόρια μπορούν να διαφοροποιηθούν από το αν μπορούν να κινηθούν ή όχι. Ζωοσπόρια: κινητά σπόρια που κινούνται μέσω ενός ή περισσότερων μαστιγίων και μπορούν να βρεθούν σε ορισμένα φύκια και μύκητες. Απλανοσπόρια: ακίνητα σπόρια που μπορεί ωστόσο να αναπτύξουν μαστίγια. Αυτοσπόρια: ακίνητα σπόρια που δεν μπορούν να αναπτύξουν μαστίγια. Βαλλιστοσπόρια: σπόρια που αποβάλλονται βίαια ή εκτοξεύονται από το καρποφόρο σώμα του μύκητα ως αποτέλεσμα εσωτερικής δύναμης, όπως η συσσώρευση πίεσης. Τα περισσότερα βασιδιοσπόρια είναι επίσης βαλλιστοσπόρια και ένα άλλο αξιοσημείωτο παράδειγμα είναι τα σπόρια του γένους Πιλόμπολους (Pilobolus). Στατισμοσπόρια (Statismospores): σπόρια που απορρίπτονται από το καρποφόρο σώμα του μύκητα ως αποτέλεσμα εξωτερικής δύναμης, όπως σταγόνες βροχής ή διερχόμενο ζώο. Παραδείγματα είναι τα λυκόπερδα (σφαιρικά μανιτάρια). Σε υψηλή μεγέθυνση, τα σπόρια παρουσιάζουν συχνά πολύπλοκα ή διακοσμητικά σχέδια στις εξωτερικές επιφάνειές τους. Έχει αναπτυχθεί εξειδικευμένη ορολογία για να περιγράψει τα χαρακτηριστικά τέτοιων σχεδίων. Ορισμένα σχέδια αντιπροσωπεύουν ανοίγματα, από τα οποία μπορεί να διεισδύσει το σκληρό εξωτερικό στρώμα του σπορίου, όταν πραγματοποιείται η βλάστηση. Τα σπόρια μπορούν να κατηγοριοποιηθούν με βάση τη θέση και τον αριθμό αυτών των σχεδίων και ανοιγμάτων. Τα σπόρια alete δεν εμφανίζουν καθόλου γραμμές. Στα σπόρια monolete υπάρχει μια μονή στενή γραμμή (laesura). Αυτό υποδηλώνει ότι το μητρικό σπόριο χωρίζεται στα τέσσερα, κατά μήκος ενός κατακόρυφου άξονα. Στα σπόρια τριλέτας (trilete), κάθε σπόριο εμφανίζει τρεις στενές γραμμές, που ακτινοβολούν από έναν κεντρικό άκρο. Αυτό δείχνει ότι τέσσερα σπόρια είχαν κοινή προέλευση και ήταν αρχικά σε επαφή μεταξύ τους σχηματίζοντας ένα τετράεδρο. Ένα ευρύτερο άνοιγμα σε σχήμα αυλάκωσης, θα μπορούσε να ονομαστεί κόλπος (colpus). Ο αριθμός των κόλπων χαρακτηρίζει κάποιες μεγάλες ομάδες φυτών. Η κατηγορία Eudicots έχουν τρικολπικά σπόρια (δηλαδή σπόρια με τρεις κόλπους). Τα εσωκλεισμένα σε φάκελο σπόρια τετράδας, θεωρούνται ως τα πρώτα στοιχεία φυτικής ζωής στη στεριά, που χρονολογούνται από τα μέσα της Ορδοβίκιας περιόδου (πρώιμη περίοδος Llanvirn, ~ πριν 470 εκατομμύρια χρόνια), μια περίοδος από την οποία δεν έχουν ακόμη ανακτηθεί μακροαπολιθώματα. Μεμονωμένα σπόρια τριλέτας (trilete), που μοιάζουν με αυτά των σύγχρονων κρυπτογαμικών φυτών, εμφανίστηκαν για πρώτη φορά στο αρχείο απολιθωμάτων στο τέλος της Ορδοβίκιας περιόδου. Στους μύκητες, τόσο τα αγενή, όσο και τα εγγενή σπόρια ή τα σποραγγειοσπόρια πολλών ειδών μυκήτων, διασπείρονται ενεργά με βίαιη εκτόξευση από τις αναπαραγωγικές τους δομές. Αυτή η εκτόξευση εξασφαλίζει την έξοδο των σπορίων από τις αναπαραγωγικές δομές, καθώς και τη μεταφορά μέσω του αέρα σε μεγάλες αποστάσεις. Έτσι, πολλοί μύκητες διαθέτουν εξειδικευμένους μηχανικούς και φυσιολογικούς μηχανισμούς, καθώς και δομές επιφανείας σπορίων, όπως οι υδροφοβίνες, για την εξώθηση των σπορίων. Αυτοί οι μηχανισμοί περιλαμβάνουν, για παράδειγμα, τη βίαιη εκτόξευση ασκοσπορίων, που ενεργοποιείται από τη δομή του ασκού και τη συσσώρευση οσμολυτών στα υγρά του, που οδηγούν σε εκρηκτική εκσφενδόνιση των ασκοσπορίων στον αέρα. Η βίαιη αποβολή μεμονωμένων σπορίων, που ονομάζονται βαλλιστοσπόρια (ballistospores), περιλαμβάνει τον σχηματισμό μιας μικρής σταγόνας νερού (σταγόνα Buller), η οποία κατά την επαφή με το σπόριο, οδηγεί στην εκσφενδόνιση με αρχική επιτάχυνση μεγαλύτερη από 10.000 g. Άλλοι μύκητες βασίζονται σε εναλλακτικούς μηχανισμούς για την απελευθέρωση σπορίων, όπως εξωτερικές μηχανικές δυνάμεις, οι οποίοι έχουν ως βασικό χαρακτηριστικό παράδειγμα τα σφαιρικά μανιτάρια (puffballs). Η προσέλκυση εντόμων, όπως οι μύγες, σε καρποφόρες δομές, λόγω του ζωηρού χρώματος και της σάπιας μυρωδιάς τους, για τη διασπορά των μυκητιακών σπορίων, είναι μια ακόμη στρατηγική, που χρησιμοποιείται κυρίως από τους μύκητες stinkhorns. Στα βρύα Common Smoothcap (Atrichum undulatum), η δόνηση του σπορόφυτου έχει αποδειχθεί ότι είναι ένας σημαντικός μηχανισμός για την απελευθέρωση σπορίων. Στην περίπτωση των αγγειακών φυτών, που αποβάλλουν τα σπόρια όπως οι φτέρες, το σκόρπισμα πολύ ελαφρών σπορίων από τον άνεμο, παρέχει μεγάλη ικανότητα διασποράς. Επίσης, τα σπόρια υπόκεινται σε μικρότερη θήρευση από τα ζώα, από ότι γίνεται στους κοινούς σπόρους, επειδή δεν περιέχουν σχεδόν κανένα απόθεμα τροφής. Ωστόσο, υπόκεινται περισσότερο σε μυκητιακή και βακτηριακή θήρευση. Το κύριο πλεονέκτημά τους είναι, ότι από όλες τις μορφές απογόνων, τα σπόρια απαιτούν τη λιγότερη ενέργεια και υλικά για να παραχθούν. Στα ακανθωτά βρύα Selaginella lepidophylla, η διασπορά επιτυγχάνεται εν μέρει από έναν ασυνήθιστο τύπο διασποράς, το κατρακύλισμα (tubleweed). Ενδοσπόριο