Φύλλο (βοτανική)

Το φύλλο αποτελεί βασικό όργανο του φυτού και είναι το κύριο όργανο της φωτοσύνθεσης. Στο φύλλο πραγματοποιείται και η λειτουργία της διαπνοής κατά την οποία αποδίδεται στην ατμόσφαιρα με τη μορφή υδρατμών, το πλεόνασμα νερού που υπάρχει στο φυτό. Για τη διεξαγωγή αυτής της τόσο ουσιώδους λειτουργίας, το φύλλο είναι λεπτό, επίπεδο και με μεγάλη αναλογία επιφάνειας/όγκου, έτσι ώστε να εξασφαλίζεται η μεγίστη δυνατή απορρόφηση του φωτός.

 Τα μέρη ενός φύλλου και η ονοματολογία τους διαφέρουν στα δικότυλα, μονοκότυλα και γυμνόσπερμα. Στα δικότυλα το φύλλο έχει τρία μέρη, το έλασμα, τον μίσχο και τον κολεό. Στα μονοκότυλα το φύλλο έχει δύο μέρη, το έλασμα και τον κολεό που περιβάλλει τον βλαστό σε όλο το μεσογονάτιο από το οποίο εκφύεται το φύλλο. Στα γυμνόσπερμα το φύλλο έχει επίσης δύο μέρη, το έλασμα είναι βελονοειδές ή λεπιοειδές. Στα περισσότερα φύλλα διακρίνεται ένα σύστημα διακλαδώσεων, η νεύρωση που έχει δύο κύριους τύπους: την παράλληλη και τη δικτυωτή διάταξη. Παράλληλη διάταξη νεύρων έχουν τα μονοκότυλα, ενώ δικτυωτή διάταξη νεύρων έχουν τα δικότυλα. Είναι ο αγωγός ιστός του φύλλου είναι συνέχεια του αγωγού ιστού του βλαστού και συγκροτεί τις νευρώσεις. Αποτελείται από ξύλωμα και φλοίωμα ενισχυμένα με σκληρεγχυματικές ίνες και κολέγχυμα. Ο τύπος των φύλλων καθορίζεται από τη διαμόρφωση του ελάσματος. Υπάρχουν δύο τύποι, τα απλά και τα σύνθετα. Απλά φύλλα είναι όσα έχουν έλασμα από ένα μόνο τμήμα, όπως το φύλλο της λεύκας. Σύνθετα είναι τα φύλλα που το έλασμα τους αποτελείται από περισσότερα τμήματα, τα φυλλάρια, που το καθένα τους είναι ένα απλό φύλλο. Η διάκριση ανάμεσα στα φύλλα και τα φυλλάρια γίνεται α) από τη θέση των οφθαλμών γιατί οι οφθαλμοί είναι τοποθετημένοι στις μασχάλες των φύλλων, όχι των φυλλαρίων και β) η αποκοπή γίνεται από τη βάση των φύλλων όχι όμως και των φυλλαρίων. Τα σύνθετα φύλλα διακρίνονται σε παλαμοσχεδή και πτεροσχεδή. Τα φυτά για να εξυπηρετήσουν τις ανάγκες τους μεταμορφώνουν τα όργανα τους, ανάμεσα σε αυτά και τα φύλλα. Τα πιο συνηθισμένα παραμορφωμένα φύλλα είναι τα εξής: Λέπια οφθαλμών - άμισχα, παχιά φύλλα με ελάχιστα αναπτυγμένο έλασμα και πολλές τρίχες, προστατεύουν τους οφθαλμούς Βράκτεα φύλλα - βρίσκονται στα άνθη και έχουν προστατευτικό ρόλο Φυλλοέλικες - έχουν τα αναρριχώμενα φυτά Χιτώνες βολβών - είναι οι βάσεις των φύλλων αφού διογκωθούν με την αποθήκη ουσιών όπως το κρεμμύδι Φυλλοαγκάθια - έχει η ακακία Φυλλώδια - σε μερικά είδη ακακίας ο μίσχος διαπλατύνεται και μετατρέπεται σε φυλλοειδές όργανο που φωτοσυνθέτει Φύλλα παγίδες - έχουν τα εντομοφάγα φυτά Η διάταξη φύλλων αφορά τη θέση τους πάνω στο βλαστό και στη βοτανική είναι γνωστή ως φυλλοταξία. Η φυλλοταξία είναι σταθερή και χαρακτηριστική για κάθε είδος φυτού. Οι πιο συνηθισμένες φυλλοταξίες είναι η εναλλακτική, όπου κάθε φύλο είναι σε διαφορετικό γόνατο, η αντίθετη, όπου υπάρχουν δύο φύλλα σε κάθε γόνατο, και η κυκλική ή σπονδυλωτή με τρία ή περισσότερα φύλλα σε κάθε γόνατο. Η ανάπτυξη των φύλλων γίνεται από τα μεριστώματα, και συγκεκριμένα από το κορυφαίο βλαστικό μερίστωμα. Η διάταξη των φύλλων και ο χρόνος δημιουργίας τους είναι χαρακτηριστικά του κάθε φυτικού είδους και καθορίζεται γενετικά. Η ανάπτυξη του φύλλου ξεκινάει από την καταβολή του. Αν μια καταβολή αφαιρεθεί, τότε η επόμενη καταβολή σχηματίζεται νωρίτερα και πιο κοντά στο φύλλο που αφαιρέθηκε. Θεωρείται ότι η μία καταβολή εμποδίζει τη δημιουργία της προηγούμενης, ενώ θεωρείται επίσης ότι απαιτείται η δράση ορμονών, της κυτοκινίνης και/ή της αυξίνης. Αρχικά, μια ομάδα κυττάρων (ο αριθμός των κυττάρων διαφέρει ανάλογα με το φυτικό είδος) των εξωτερικών στιβάδων του μεριστώματος διαιρείται ταχύτερα από το υπόλοιπο, με αποτέλεσμα να δημιουργηθούν οι καταβολές των φύλλων. Η αλλαγή της ταχύτητας πολλαπλασιασμού του κυττάρου επάγεται από ορμονικούς και γενετικούς παράγοντες. Τα κύτταρα των καταβολών συνεχίζουν να διαιρούνται και να διαφοροποιούνται έτσι ώστε να δημιουργήσουν τις ειδικές περιοχές του φύλλου και τελικά τους ιστούς του φυτού. Τα κύτταρα οργανώνονται ανάλογα με τον άξονα στον οποίο αναπτύσσονται (μήκος, πλάτος, πάχος). Τα κύτταρα σχηματίζουν ανάλογα με την περιοχή από την οποία προήλθαν τους επιδερμικούς ιστούς, τα στόματα και το μεσόδερμα. Τα κύτταρα συνεχίζουν να διαιρούνται μέχρι το φύλλο να φτάσει στο τελικό σχήμα, μέγεθος και δομή. Για τη διαμόρφωση του σχήματος του φύλλου φαίνεται να ευθύνεται το γονίδιο phan. Όμως δεν είναι όλα γνωστά όσον αφορά την ανάπτυξη των φύλλων. Δεν είναι γνωστό πώς γίνεται στο ίδιο φυτό να υπάρχουν φύλλα διαφορετικών σχημάτων και μεγεθών, ούτε είναι γνωστό πώς σχηματίζονται τα σύνθετα φύλλα. Τα φύλλα ζουν συνήθως μια βλαστική περίοδο. Υπάρχουν όμως και φύλλα που διατηρούνται για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα. Με βάση αυτό το κριτήριο, τα ξυλώδη πολυετή φυτά διακρίνονται σε αείφυλλα ή αειθαλή και φυλλοβόλα.