Οπτικός φλοιός

Ο όρος οπτικός φλοιός αναφέρεται στον πρωτοταγή οπτικό φλοιό (ταινιωτός φλοιός ή περιοχή V1) και στον εξωταινιωτό φλοιό δηλαδή σε περιοχές όπως η V2, η V3, η V4 και η V5. Ο πρωτοταγής οπτικός φλοιός αντιστοιχεί ανατομικά στην περιοχή Brodmann 17 (αλλιώς BA17) και ο εξωταινιωτός φλοιός αντιστοιχεί στις περιοχές Brodmann 18 και 19. Η ανατομική χαρτογράφηση κατά Brodmann βασίζεται στον ιστολογικό χάρτη του εγκεφάλου που δημιουργήθηκε από τον Korbinian Brodmann.

 Ο πρωτοταγής οπτικός φλοιός (V1) βρίσκεται γύρω και μέσα στην πληκτραία σχισμή στον ινιακό λοβό. Δέχεται πληροφορία (συνδέσεις) κυρίως από το έξω γονατώδες σώμα του θαλάμου. Η V1 μεταδίδει πληροφορία μέσω των δύο κύριων μονοπατιών, το ραχιαίο και το κοιλιακό. Το ραχιαίο μονοπάτι ξεκινά στην V1, περνά από την V2, προχωρά στην μεσοραχιαία περιοχή (V6), στην οπτική περιοχή MT (ή V5) και στο κάτω βρεγματικό λοβίδιο. Το ραχιαίο μονοπάτι (που αφορά την ερώτηση "που;") σχετίζεται με την κίνηση, την αναπαράσταση της θέσης των αντικειμένων και την κίνηση των ματιών και των χεριών ειδικά στην περίπτωση που η οπτική πληροφορία χρησιμοποιείται για σακκαδικές κινήσεις ή για κινήσεις έκτασης του χεριού . Το κοιλιακό μονοπάτι ξεκινά στην V1, περνά από την V2, προχωρά στην V4 και καταλήγει στον κάτω κροταφικό λοβό. Το κοιλιακό μονοπάτι (που αφορά την ερώτηση "τι;") αφορά την αναγνώριση μορφής και την αναπαράσταση αντικειμένων. Σχετίζεται επίσης με τη μακρόχονη μνήμη.Η διχοτόμηση των δύο μονοπατιών σε ραχιαίο/κοιλιακό (εναλλακτικά σε "που/τι" ή "δράση/αντίληψη") προτάθηκε πρώτη φορά από τους Ungerleider και Mishkin το 1982 και είναι ακόμα ένα ανοιχτό ζήτημα στους κύκλους των επιστημώνων της όρασης και της ψυχολογίας. Το πιο πιθανόν είναι ό,τι αποτελεί μία απλοποίηση της κατάστασης στον οπτικό φλοιό. Μια πιό σύγχρονη θεώρηση χωρίζει το ραχιαίο μονοπάτι σε δύο ξεχωριστά μονοπάτια, ένα που αφορά τον έλεγχο της κίνησης τη στιγμή που γίνεται και ένα που αφορά τον προγραμματισμό της κίνησης, την αντίληψη του χώρου και την αναγνώριση/κατανόηση της κίνησης (Giacomo Rizzolatti & Massimo Matelli 2003). Οι νευρώνες του οπτικού φλοιού πυροδοτούν όταν εμφανίζονται οπτικά ερεθίσματα μέσα στο υποδεκτικό τους πεδίο. Το υποδεκτικό πεδίο ενός νευρώνα είναι η περιοχή του οπτικού πεδίου στην οποία αν εμφανιστεί το κατάλληλο ερέθισμα θα προκληθεί η πυροδότηση του νευρώνα. Οι νευρώνες είναι επιλεκτικοί ως προς το κατάλληλο οπτικό ερέθισμα. Για παράδειγμα, νευρώνες της περιοχής V1 μπορεί να πυροδοτούν όταν εμφανιστεί μία γραμμή συγκεκριμμένου προσανατολισμού στο οπτικό τους πεδίο. Επίσης, όσο η πληροφορία προχωρά προς τις εξωταινιώδεις περιοχές τα κατάλληλα ερεθίσματα γίνονται όλο και πιο περίπλοκα. Έτσι, ένας νευρώνας του κάτω κροταφικού λοβού μπορεί να πυροδοτεί μόνο όταν ένα συγκεκριμμένο πρόσωπο εμφανιστεί στο υποδεκτικό του πεδίο. Ο οπτικός φλοιός τροφοδοτείται με αίμα κυρίως από τον πληκτραίο κλάδο της οπίσθιας εγκεφαλικής αρτηρίας. Ο πρωτοταγής οπτικός φλοιός είναι η περισσότερο μελετημένη περιοχή του εγκεφάλου. Σε όσα θηλαστικά έχει μελετηθεί, βρίσκεται στο οπίσθιο μέρος του ινιακού λοβού (ο ινιακός λοβός είναι υπεύθυνος για την επεξεργασία οπτικών ερεθισμάτων). Αποτελεί το πρώτο, απλούστερο επίπεδο επεξεργασίας οπτικής πληροφορίας στον εγκεφαλικό φλοιό. Είναι μία περιοχή έντονα εξειδικευμένη στην επεξεργασία πληροφορίας ακίνητων ή κινούμενων αντικειμένων καθώς και στην αναγνώριση προτύπων. Η λειτουργική οριοθέτηση του πρωτοταγούς κινητικού φλοιού συμπίπτει περίπου με την ανατομική οριοθέτηση του ταινιωτού φλοιού. Το όνομα "ταινιωτός φλοιός" προκύπτει από την ταινία (ή ράβδο) του Gennari, μια ευδιάκριτη με το γυμνό μάτι ταινία που παριστά τους εμμύελους άξονες που ξεκινούν από το έξω γονατώδες σώμα και καταλήγουν στη στοιβάδα 4 της φαιάς ουσίας στον πρωτοταγή οπτικό φλοιό. Ο πρωτοταγής οπτικός φλοιός χωρίζεται σε έξι λειτουργικά διαφορετικές στοιβάδες, τις στοιβάδες 1 εώς 6. Η στοιβάδα 4, που λαμβάνει πληροφορία κυρίως από το έξω γονατώδες σώμα (ΕΓΣ), χωρίζεται περαιτέρω σε 4 στοιβάδες, τις 4A, 4B, 4Cα, και 4Cβ. Η υποστοιβάδα 4Cα δέχεται πληροφορία κυρίως απο τη μεγαλοκυτταρική οδό (Magno κύτταρα) του ΕΓΣ ενώ η 4Cβ δέχεται κυρίως από τη μικροκυτταρική οδό (Parvo κύτταρα). Ο μέσος αριθμός νευρώνων στον πρωτοταγή οπτικό φλοιό του ενήλικου ανθρώπου, σε κάθε ημισφαίριο, είναι περίπου 140 εκατομμύρια (Leuba & Kraftsik, Anatomy and Embryology, 1994). Η V1 διαθέτει έναν καλά ορισμένο χάρτη της χωρικής πληροφορίας της όρασης. Για παράδειγμα, στους ανθρώπους, η άνω όχθη της πληκτραίας αύλακας αντιπροσωπεύει το κάτω μισό του οπτικού πεδίου (κάτω από το κέντρο), και η κάτω όχθη το άνω μισό (πάνω από το κέντρο). Θεωρητικά, αυτός ο ρετινοτοπικός χάρτης είναι ένας μετασχηματισμός της οπτικής εικόνας από τον αμφιβληστροειδή στη V1. Η αντιστοιχία ανάμεσα σε συγκεκριμένες περιοχές της V1 και σε περιοχές του υποκειμενικού οπτικού πεδίου είναι πολύ ακριβής: ακόμα και τα τυφλά σημεία είναι χαρτογραφημένα στη V1. Εξελικτικά, η αντιστοιχία αυτή είναι πολύ βασική και εμφανίζεται στα περισσότερα είδη που διαθέτουν πρωτοταγή οπτικό φλοιό. Στους ανθρώπους και τα ζώα που διαθέτουν κεντρικό βοθρίο στον αμφιβληστροειδή, ένα μεγάλο ποσοστό της V1 αντιστοιχεί στο μικρό, κεντρικό κομμάτι του οπτικού πεδίου, ένα φαινόμενο που είναι γνωστό ως φλοιώδης μεγέθυνση. Οι νευρώνες της V1 έχουν μικρότερα υποδεκτικά πεδία σε σχέση με νευρώνες των άλλων περιοχών του οπτικού φλοιού, ενδεχομένως για να επιτυγχάνεται η ακριβής κωδικοποίηση της χωρικής πληροφορίας. Οι ιδιότητες συντονισμού των νευρώνων της V1 (σε τι ερεθίσματα απαντούν οι νευρώνες) περιλαμβάνουν πολλά διαφορετικά ερεθίσματα. Ωστόσο, ο κάθε νευρώνας αποκρίνεται σε ένα μικρό σετ ερεθισμάτων όπως ο προσανατολισμός ευθύγραμμων τμημάτων, οι χωρικές συχνότητες ή τα χρώματα. Επιπροσθέτως, ξεχωριστοί νευρώνες της V1 στον άνθρωπο και σε ζώα με διόφθαλμη όραση παρουσιάζουν οφθαλμική επικράτηση, είναι δηλαδή συντονισμένοι στο ένα από τα δύο μάτια. Στη V1 και γενικά σε πρωτοταγείς αισθητηριακές περιοχές, νευρώνες με παρόμοιες ιδιότητες συντονισμού τείνουν να σχηματίζουν συστοιχίες που ονομάζονται λειτουργικές στήλες. Οι David Hubel και Torsten Wiesel πρότειναν το κλασσικό μοντέλο οργάνωσης σε στήλες προσανατολισμού και οφθαλμικής επικράτησης. Ωστόσο, αυτό το μοντέλο δεν περιλαμβάνει άλλες ιδιότητες συντονισμού όπως το χρώμα, η χωρική συχνότητα και άλλα χαραστηριστικά στα οποία οι νευρώνες αποκρίνονται. Η ακριβής οργάνωση και λειτουργία των λειτουργικών στηλών στη V1 παραμένει ένα ανοικτό ζήτημα στην έρευνα. Kandel, E. Schwartz, J. Jessell, T. Νευροεπιστήμη και συμπεριφορά Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης, 1997, ISBN 960-524-075-0 Εγκεφαλικός φλοιός