Εγκεφαλικός φλοιός

Ο εγκεφαλικός φλοιός είναι μια δομή στον εγκέφαλο των σπονδυλωτών ζώων με χαρακτηριστικές λειτουργικές και δομικές ιδιότητες. Σε διατηρημένους εγκεφάλους, το εξωτερικό περίβλημα του εγκεφάλου έχει γκρι χρώμα, γι' αυτό και ονομάζεται φαιά ουσία. Η φαιά ουσία είναι τα σώματα των νευρώνων και οι μη-μυελινωμένες ίνες τους ενώ η λευκή ουσία που βρίσκεται κάτω από τη φαιά ουσία αποτελείται από τους μυελινωμένους άξονες που διασύνδεουν διαφορετικές περιοχές του ΚΝΣ. Ο ανθρώπινος εγκεφαλικός φλοιός έχει πάχος 2-4mm και διαδραματίζει κεντρικό ρόλο σε όλες τις ανώτερες εγκεφαλικές λειτουργίες όπως η μνήμη, η προσοχή, η αντίληψη, η σκέψη, η γλώσσα και η συνείδηση.

 Η επιφάνεια του φλοιού έχει πολλές εγκολπώσεις, τις έλικες με αποτέλεσμα σχεδόν τα 2/3 του φλοιού να βρίσκονται κρυμμένα κάτω μέσα στις αύλακες που σχηματίζονται. Οι αύλακες διακρίνονται σε ολικές, που είναι βαθιές και αφορούν όλο το πάχος του ημισφαιρίου και σε φλοιώδεις, που περιορίζονται μόνο στο φλοιό των ημισφαιρίων. Οι ολικές αύλακες λέγονται και σχισμές (στην αγγλική ορολογία οι όροι αύλακα και σχισμή είναι ταυτόσημοι). Οι κυριότερες σχισμές και αύλακες στον ανθρώπινο εγκέφαλο είναι: Επιμήκης σχισμή: Χωρίζει τα δύο ημισφαίρια μεταξύ τους Πλάγια σχισμή(του Sylvius): Χωρίζει τον μετωπιαίο λοβό από τον κροταφικό. Αποτελείται από τρεις κλάδους: οπίσθιος κλάδος πρόσθιος οριζόντιος κλάδος πρόσθιος ανιών κλάδος Εγκάρσια σχισμή: Χωρίζει τα ημισφαίρια από την παρεγκεφαλίδα, κάτω από τον ινιακό λοβό Κεντρική αύλακα(Central Sulcus): Χωρίζει τον μετωπιαίο από τον βρεγματικό λοβό Βρεγματοϊνιακή σχισμή: Χωρίζει τον βρεγματικό από τον ινιακό λοβό Πληκτραία σχισμή: Βρίσκεται μέσα στον ινιακό λοβόΤο αρχαιότερο, φυλογενετικά, μέρος του φλοιού είναι ο ιππόκαμπος και διακρίνεται σε πέντε στρώματα νευρώνων, ενώ ο νεότερος φυλογενετικά νεοφλοιός αποτελείται από 6 στρώματα νευρώνων. Οι διαφοροποιήσεις του φλοιού σε πάχος και η διαφορετική αρχιτεκτονική, καθώς και άλλοι παράμετροι επιτρέπουν το διαχωρισμό των διαφορετικών φλοιικών περιοχών. Ο εγκεφαλικός φλοιός αναπτύσσεται από την νευρική πλάκα, ένα ειδικό τμήμα του εμβρυϊκού εκτοδέρματος. Η νευρική πλάκα πτυχώνεται και κλείνει για να δημιουργηθεί ο νευρικός σωλήνας. Από την κοιλότητα του νευρικού σωλήνα αναπτύσσεται το κοιλιακό σύστημα, και από τα επιθηλιακά κύτταρα των τοιχωμάτων του αναπτύσσονται οι νευρώνες και τα γλοιακά κύτταρα. Από εμπρός μέρος του νευρικού σωλήνα, το Τελεγκέφαλο, προκύπτουν τα 2 εγκεφαλικά ημισφαίρια και ο νεοφλοιός. Οι περισσότερες περιοχές του νεοφλοιού έχουν έξι διαφορετικά στρώματα (στοιβάδες). Από την επιφάνεια του φλοιού προς τα μέσα, αυτά είναι Μοριακή στοιβάδα Έξω κοκκιώδης στοιβάδα Έξω πυραμιδική στοιβάδα Έσω κοκκιώδης στοιβάδα Έσω πυραμιδική στοιβάδα Στοιβάδα 6 με πολύμορφα κύτταραΜετά την μετανάστευσή τους, οι νευρώνες δημιουργούν απαγωγές απολήξεις και προσλαμβάνουν προσαγωγές απολήξεις χαρακτηριστικές για την κάθε στοιβάδα. Είναι χαρακτηριστικό οτι κατα την ανάπτυξη τα έσω στρώματα σχηματίζονται πριν τα έξω στρώματα. Ο φλοιός συνδέεται με πολλές υποφλοιικές εγκεφαλικές δομές όπως ο Θάλαμος και τα Βασικά Γάγγλια. Οι αισθητηριακές πληροφορίες καταφθάνουν στον φλοιό μέσω του Θαλάμου, εκτός από την αίσθηση της όσφρησης, που καταφθάνει στον οσφρητικό φλοιό μέσω του οσφρητικού βολβού. Η συντριπτική πλειοψηφία των συνδέσεων στο φλοιό, όμως, είναι συνδέσεις ανάμεσα σε φλοιικές περιοχές. Συχνά οι περιοχές στο φλοιό διαχωρίζονται σε αισθητηριακές, κινητικές και συνειρμικές. Είναι οι περιοχές που λαμβάνουν και επεξεργάζονται την πληροφορία από τα αισθητηριακά όργανα. Η πληροφορία φτάνει μέσω του Θαλάμου στις πρωτοταγείς αισθητηριακές περιοχές. Για παράδειγμα η πληροφορία της όρασης φτάνει, μέσω του θαλάμου κυρίως στον πρωτοταγή οπτικό φλοιό. Γενικά, στο φλοιό η πληροφορία κατανέμεται έτσι ώστε η πληροφορία που λαμβάνεται για τη μία πλευρά του σώματος να αντιπροσωπέυεται στο αντίπλευρο ημισφαίριο. Για παράδειγμα ο δεξιός πρωτοταγής οπτικός φλοιός αντιπροσωπεύει το αριστερό ημιπεδίο της όρασης. Στις περιοχές των πρωτοταγών αισθητηριακών φλοιών έχει βρεθεί οτι υπάρχει τοπογραφική αντιπροσώπευση που αντιστοιχεί στην αντικειμενική τοπογραφία των ερεθισμάτων. Για παράδειγμα ο πρωτοταγής οπτικός φλοιός περιέχει μια τοπογραφικά αντίστοιχη αντιπροσώπευση του αντίπλευρου οπτικού πεδίου (ρετινοτροπία), ο πρωτοταγής ακουστικός φλοιός περιέχει ένα τονοτροπικό ‘χάρτη’ των διαφόρων συχνοτήτων, και ο πρωτοταγής σωματαισθητικός φλοιός περιέχει ένα χάρτη που αντιπροσωπεύει τα διάφορα όργανα του σώματος, γνωστός ώς ανθρωπάριο. Κινητικές περιοχές βρίσκονται και στα δύο ημισφαίρια, στην πρόσθια όχθη της κεντρικής αύλακας (πρωτοταγής κινητικός φλοιός). Ελέγχει τις ηθελημένες κινήσεις των αντιπλευρικών μελών του σώματος. Άλλες κινητικές περιοχές είναι η Συμπληρωματική κινητική περιοχή, ο Προκινητικός φλοιός, αλλά και ο Οπίσθιος βρεγματικός φλοιός και ο ραχιαιο-πλευρικός προκινητικός φλοιός. Στις περιοχές αυτές θεωρείται ότι εδράζεται η αντίληψη και η εμπειρία του περιβάλλοντος που μας επιτρέπουν να αλληλεπιδρούμε, να σκεφτόμαστε και να μιλάμε. Ο βρεγματικός, ο κροταφικός και ο ινιακός λοβός, που βρίσκονται στο πίσω μέρος του εγκεφάλου οργανώνουν την αισθητηριακή πληροφορία σε ένα συνεπές σωματο-κεντρικό σχέδιο του περιβάλλοντος. Ο μετωπιαίος λοβός θεωρείται οτι χρησιμοποιείται για την δημιουργία στόχων και τον σχεδιασμό της συμπεριφοράς καθώς και για την αφηρημένη σκέψη.