Ενδοπλασματικό δίκτυο

Στη κυτταρολογία με τον όρο ενδοπλασματικό δίκτυο (συντομογραφικά Ε/Δ ή αγγλικά ER), καλείται ένα σύστημα κοιλοτήτων μορφής αγωγών και κύστεων, μέρος του ενδομεμβρανικού συστήματος μέσα στο κυτταρόπλασμα.

 Η βασική δομή και σύνθεση του ενδοπλασματικού δικτύου είναι παρόμοια με αυτή της πλασματικής μεμβράνης. Το ενδοπλασματικό δίκτυο συνδέει με τους αγωγούς του τα διάφορα οργανίδια (μιτοχόνδρια, χλωροπλάστες, λυσοσώματα, υπεροξεισώματα), τον πυρήνα και την πλασματική μεμβράνη, ενώ στα φυτικά κύτταρα καταλήγει στις πλασμοδέσμες. Τουλάχιστον οι μισές μεμβράνες του κυττάρου ανήκουν στο ενδοπλασματικό δίκτυο. Αποτελείται από διακλαδισμένες σακκοειδείς και σωληνοειδείς μεμβρανικές δομές που εκτείνονται στο κυτταρόπλασμα επικοινωνώντας μεταξύ τους, ώστε ο εσωτερικός τους χώρος να είναι ενιαίος και διακριτός από το κυτοσόλιο. Το εσωτερικό του ενδοπλασματικού δικτύου ονομάζεται αυλός, ενώ οι σακκοειδείς ή σωληνοειδείς δομές ονομάζονται δεξαμενές. Οι μεμβράνες του ενδοπλασματικού δικτύου φέρουν μεταβολικά ένζυμα. Τα ώριμα ερυθρά αιμοσφαίρια στον άνθρωπο δεν περιέχουν ενδοπλασματικό δίκτυο. Οι μεμβράνες του ενδοπλασματικού δικτύου στα φυτικά κύτταρα είναι πολωμένες (δηλαδή ανόμοιες στις δύο πλευρές τους), ενώ στα ζωικά κύτταρα η κατάσταση αυτή εξισορροπείται από τη δράση ειδικών πρωτεϊνών, των φλιππασών. Στο ενδοπλασματικό δίκτυο διακρίνουμε δύο είδη, ανάλογα με την οπτική του εμφάνιση στο μικροσκόπιο: Το λείο (ή ακοκκιώδες) ενδοπλασματικό δίκτυο και το αδρό (ή κοκκιώδες) ενδοπλασματικό δίκτυο. Αυτά αποτελούν ένα "μικρό λαβύρινθο". Το λείο ενδοπλασματικό δίκτυο μοιάζει με σύστημα σωλήνων που ξεκινά από το αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο, το οποίο είναι πιο πλατύ και φέρει ριβοσώματα στα τοιχώματά του. Στο ενδοπλασματικό δίκτυο πραγματοποιείται κυρίως η αναδίπλωση, η μετάφραση και η τροποποίηση των πρωτεϊνών. Ειδική λειτουργία του ενδοπλασματικού δικτύου στα κύτταρα της καλύπτρας της ρίζας των φυτών, είναι η συμμετοχή τους στη διαδικασία αντίληψης της βαρύτητας. Στο λείο ενδοπλασματικό δίκτυο πραγματοποιείται κυρίως η σύνθεση διάφορων λιπιδίων (κυρίως φωσφολιπιδίων, αλλά και σφιγγολιπιδίων), λιπαρών οξέων, ποσταγλανδινών και στεροειδών (Ορμόνες). Επίσης συμμετέχει στον μεταβολισμό των υδατανθράκων, στην αποτοξίνωση του κυττάρου, όπως και στην αποθήκευση και ρύθμιση της συγκέντρωσης του ασβεστίου. Στα ηπατικά κύτταρα υπάρχει σε άφθονη ποσότητα. Το λείο ενδοπλασματικό δίκτυο επιτελεί σημαντική λειτουργία στην εξουδετέρωση τοξικών ουσιών. Στα ηπατικά κύτταρα το λείο ενδοπλασματικό δίκτυο συμμετέχει στην εξουδετέρωση λιποδιαλυτών τοξικών ενώσεων και φαρμάκων, κυρίως με την υδροξυλίωσή (προσθήκη ριζών υδροξυλίου -ΟΗ) τους, καθιστώντας τα με αυτόν τον τρόπο πιο ευδιάλυτα στο νερό ώστε να μπορούν να απομακρυνθούν από τον οργανισμό. Η υδροξυλίωση γίνεται από τα ένζυμα μονοοξυγονάσες του συστήματος P-450. Στη σύνθεση περιλαμβάνονται οι φυλετικές ορμόνες των σπονδυλωτών, όπως και των στεροειδών ορμονών που εντοπίζουμε στα επινεφρίδια του ανθρώπου. Τα κύτταρα των ωοθηκών και των ορχέων διαθέτουν επίσης μεγάλη ποσότητα σε λείο ενδοπλασματικό δίκτυο. Στα ηπατικά κύτταρα αποθηκεύονται οι υδατάνθρακες με τη μορφή γλυκογόνου. Με την υδρόλυση των γλυκογόνων στο ήπαρ από τα κύτταρα, απελευθερώνεται η γλυκόζη. Αυτή η διαδικασία είναι σημαντική για τον έλεγχο του σακχάρου του αίματος. Αυτό γίνεται ως εξής: Το ένζυμο γλυκόζη-6-φωσφατάση το οποίο βρίσκεται στη μεμβράνη του λείου ενδοπλασματικού δικτύου, διασπά με γλυκόλυση την γλυκόζη από την φωσφορική ομάδα. Έτσι μπορεί η γλυκόζη να φύγει από το κύτταρο και να αυξηθεί το επίπεδο του σακχάρου στο αίμα. Η συγκέντρωση του Ca2+ είναι στο λείο ενδοπλασματικό δίκτυο περίπου 10−3 M. Αντίθετα τα ελεύθερα ιόντα του ασβεστίου στο κυτταρόπλασμα σε ηρεμία, είναι μόνο 100–150 nM (δηλαδή περίπου 10−7 M). Τα ιόντα αυτά διαφεύγουν από το ενδοπλασματικό δίκτυο με δύο τρόπους: Με την IP3, και με τους υποδοχείς της ρυανοδίνης. Έτσι για να μεταφερθούν ιόντα ασβεστίου από το κυτταρόπλασμα προς το λείο ενδοπλασματικό δίκτυο, θα πρέπει να μεσολαβήσει ενέργεια (ATP). Εάν θα ανέβει η συγκέντρωση του Ca2+, θα έχουμε τις εξής αντιδράσεις: Ένζυμα θα ενεργοποιηθούν ή θα απενεργοποιηθούν Ρυθμίζεται η έκφραση των γονιδίων Σύμβαση των μυϊκών ινών στο μυϊκό σύστημα (απελευθέρωση Ca2+ από το σαρκοπλασματικό δίκτυο) Τα κύτταρα του ανοσοποιητικού συστήματος απελευθερώνουν αντισώματα, κλπ. Το αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο έχει δύο βασικές λειτουργίες: Την σύνθεση των πρωτεϊνών και την παραγωγή της μεμβράνης. Ως προς τη δεύτερη λειτουργία το ενδοπλασματικό δίκτυο αποτελεί σημαντικό σταθμό διαμόρφωσης (εμπλουτισμού σε μεμβρανικές πρωτεΐνες) αλλά και διακίνησης του μεμβρανικού υλικού. Η διακίνηση αυτή περιλαμβάνει όλες τις δομές του ενδομεμβρανικού συστήματος (ενδοπλασματικό δίκτυο, σύστημα Golgi, λυσοσώματα, κυστίδια) και την πλασματική μεμβράνη. Αρχικά απομακρύνονται οι (πρωτογενείς) πρωτεΐνες από τα ριβοσώματα. Τα ριβοσώματα δεν είναι μόνιμα συνδεμένα στο ενδοπλασματικό δίκτυο, αλλά απελευθερώνονται στο κυτταρόπλασμα και αντίστροφα. Στη συνέχεια μεταφέρονται οι πολυπεπτιδικές αλυσίδες και συνδέονται στο αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο όπου θα κοπούν οι πρωτεΐνες και θα αναδιπλωθούν με τη βοήθεια της πρωτεΐνης χαπερονίνη (Hsp60). Με αυτήν την διαδικασία, αποκτά η πρωτεΐνη την τρισδιάστατη δομή της. Έπειτα μεταφέρεται η πρωτεΐνη με τη βοήθεια κυστιδίων στο σύμπλεγμα Golgi. Σε περίπτωση που γίνει λάθος κατά την αναδίπλωση, στέλνεται η πρωτεΐνη ξανά πίσω στο κυτταρόπλασμα και συγκεκριμένα στο πρωτεάσωμα. Αυτός ο μηχανισμός χρησιμοποιείται για την αποσύνθεση της ισχυρής τοξίνης του βακτηρίου της χολέρας. Η τοξίνη φτάνει στο κυτταρόπλασμα, όμως διαφεύγει από το πρωτεάσωμα με αποτέλεσμα να μολύνει και να εξαπλώνεται. Η διαδικασία σύμφωνα με την οποία μία πρωτεΐνη (πολυπεπτιδική αλυσίδα) συντίθεται στο αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο είναι η ακόλουθη: Αρχικά το mRNA μεταφράζεται σε ένα ελεύθερο ριβόσωμα του κυτταροπλάσματος. Στο αμινοτελικό άκρο του παραγόμενου πολυπεπτιδίου βρίσκεται ένα ολιγοπεπτίδιο που ονομάζεται πεπτίδιο-οδηγητής. Η σύνθεση του πεπτιδίου-οδηγητή σηματοδοτεί τη σύνδεση στο ριβόσωμα και στο πεπτίδιο του σωματιδίου αναγνώρισης του σήματος (SRP), ενός ριβονουκλεοπρωτεϊνικού συμπλόκου. Με αυτόν τον τρόπο το σύμπλεγμα SRP-mRNA-πεπτίδιο-ριβόσωμα που προκύπτει, αγκιστρώνεται στην εξωτερική πλευρά της μεμβράνης του αδρού ενδοπλασματικού δικτύου μέσω ενός διαμεμβρανικού υποδοχέα SRP. Η μετάφραση συνεχίζεται και η παραγόμενη πολυπεπτιδική αλυσίδα μεταφέρεται στον αυλό του ενδοπλασματικού δικτύου, μέσω ενός διαύλου. Το πεπτίδιο-οδηγητής στο αμινοτελικό άκρο αποκόπτεται, η πρωτεΐνη αποκτά τη διαμόρφωσή της εντός του αυλού και το ριβόσωμα απελευθερώνεται. Η πρωτεΐνη ενδεχομένως να τροποποιηθεί στον αυλό του ενδοπλασματικού δικτύου, από τον οποίο αποβάλλεται εντός κυστιδίου που αποκόπτεται από το ενδοπλασματικό δίκτυο. Στο αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο γίνεται και μερική τροποποίηση των παραγόμενων πρωτεϊνών. Πιο συγκεκριμένα εκεί πραγματοποιείται η ομοιοπολική προσθήκη υδατανθρακικών τμημάτων σε υδροξυλομάδες ή αμινομάδες αμινοξέων των πρωτεϊνών για την παραγωγή γλυκοπρωτεΐνών καθώς και η δημιουργία των δισουλφιδικών δεσμών. Επίσης στο αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο είναι το ενεργειακά αποδεκτό δίπλωμα της πρωτεΐνης και η αυτοσυγκρότηση των πολυπεπτιδικών υπομονάδων σε πολυμερείς πρωτεΐνες. Το σαρκοπλασματικό δίκτυο είναι ένα πολυπλοκότατο σύστημα υπομικροσκοπικών σωληναρίων, τα οποία εκτείνονται ανάμεσα στα μυϊκά ινίδια σε τρόπο που το κάθε ινίδιο να περιβάλλεται από ένα δίκτυο από αυτά τα σωληνάρια. Επιπρόσθετα, μέσα στη μυϊκή ίνα υπάρχει και το σύστημα των εγκάρσιων σωληναρίων, τα οποία περιβάλλουν το κάθε σαρκομέριο σε δυο του σημεία, κατά τα όρια μεταξύ των λεπτών και των παχέων μικκυλίων. Τα σωληνάρια αυτά, κατά διαστήματα επικοινωνούν με το εξωτερικό περιβάλλον της μυϊκής ίνας, με πόρους που εκβάλλουν πάνω στην κυτταρική μεμβράνη. Έχει επίσης σχέση με τη διακίνηση των ATP και ADP μεταξύ των μιτοχονδρίων και των μυϊκών ινιδίων, ενώ με το σύστημα των εγκάρσιων σωληναρίων μεταβιβάζεται η διέγερση από την εξωτερική κυτταρική μεμβράνη προς τις κατάλληλες θέσεις των μυϊκών ινιδίων για την πρόκληση της συστολής. Η μεταφορά διάφορων ουσιών αρχίζει από ορισμένα σημεία του ενδοπλασματικού δικτύου, τα λεγόμενα στοιχεία μετάπτωσης. Από εκεί εκβλαστάνουν κυστίδια στα οποία είναι πακεταρισμένες οι ουσίες που πρόκειται να μεταφερθούν στο Σωμάτιο Golgi. Τα κυστίδια αυτά έχουν κάλυμμα τύπου COPII. Στη συνέχεια συντήκονται τα κυστίδια αυτά μεταξύ τους δημιουργώντας το σύμπλεγμα ERGIC (ER-Golgi Intermediate Compartment, όπου ER είναι το ενδοπλασματικό δίκτυο) που αποτελεί ενδιάμεσο διαμέρισμα μεταξύ του ΚΕΔ-Golgi. Από το σύμπλεγμα δημιουργούνται άλλα κυστίδια με κάλυμμα τύπου COPI που τελικά θα έχουν την τύχη να αδειάσουν το φορτίο τους στις δεξαμενές εισόδου του Golgi (Cis-Golgi Network). Επίσης, σε περίπτωση που βρεθεί μια πρωτεΐνη στο Golgi κατά λάθος, πακετάρονται σε καλύμματα τύπου COPI και επαναφέρονται στο ενδοπλασματικό δίκτυο. Εναλλακτικά, τα κυστίδια τύπου COPII μπορούν να συντηχθούν κατευθείαν με το σύστημα Golgi. Λ.Χ. Μαργαρίτης, Β. Κ. Γαλανόπουλος, Κ.Ε. Κεραμάρης, Ε. Σ. Μαρίνος, Ι. Σ. Παπασιδέρη, Δ.Ι. Στραβοπόδης, Ι.Π. Τρουγκάκος, Βιολογία κυττάρου, ιατρικές εκδόσεις Λίτσας, τέταρτη έκδ. 2004, σελ. 392-298 D. Doenecke, J. Koolman, G. Fuchs, W. Gerok, Karlson Βιοχημεία και Παθοβιοχημεία, ιατρικές εκδόσεις Λίτσας, εκδ. 2012, σελ. 386-387 Β. Γαλάτης, Π. Αποστολάκος, Χ. Κατσαρός, Εισαγωγή στη Βοτανική, εκδ. Αθ. Σταμούλης, εκδ. 1998, σελ. 32-34 L. Taiz, E. Zeiger, Φυσιολογία Φυτών, εκδ. Utopia, εκδ. 2013, σελ. 13-16