光呼吸

光呼吸  是所有使用卡爾文循環進行碳固定的細胞該處 “ 細胞 ” 包括原核生物和真核生物 ， 但並非所有這些細胞都能運行完整的光呼吸 。 詳細請看概念辨析一節在光照和高氧低二氧化碳情況下發生的一個生化過程 。 它是卡爾文循環中一個損耗能量的副反應 。 過程中氧氣被消耗 ， 並且會生成二氧化碳 。 如果光呼吸發生在進行光合作用的生物中 ， 那麼光呼吸會抵消約30 % 的光合作用 。 因此降低光呼吸被認爲是提高光合作用效能的途徑之一 。 但是人們後來發現 ， 光呼吸有着很重要的細胞保護作用 。 在光呼吸過程中 ， 參與卡爾文循環的反應物1,5 - 二磷酸核酮糖 （ 英文縮寫爲 ， 本文中將簡稱爲二磷酸核酮糖 ） 和催化劑核酮糖 -1,5-二磷酸羧化酶 / 加氧酶 （ 英文縮寫爲 ， 本文中將簡稱羧化 / 加氧酶 ） 發生了與其在光合作用中不同的反應 。 光合作用中 ， 二磷酸核酮糖在羧化 / 加氧酶的催化下與二氧化碳結合增加一個碳原子 ， 再經過一系列反應 ， 最終生成3 - 磷酸甘油酸 。 後者再經過部分卡爾文循環中的步驟 ， 可再次重新生成爲二磷酸核酮糖 （ 插圖1和插圖2 ） 。 但光呼吸過程中 ， 二磷酸核酮糖在羧化 / 加氧酶的催化下生成2 - 磷酸乙醇酸 。 換言之 ， 在羧化 / 加氧酶的作用下 ， 二磷酸核酮糖參與了兩種過程 ： 生成能量獲得碳素的卡爾文循環 ， 以及消耗能量釋放碳素的光呼吸 。 由此可見 ， 光呼吸和卡爾文循環關係密切 ， 它們之間的關係可以作一形象的理解 ： 糖工廠內 （ 行卡爾文循環的細胞 ） 的葡萄糖生產線 （ 卡爾文循環 ） 因一部機器 （ 1,5 - 二磷酸核酮糖羧化酶 / 加氧酶 ） 構造不完善 ， 一部分原材料 （ 1,5 - 二磷酸核酮糖 ） 不斷被錯誤加工 ， 產出次品 （ 2 - 磷酸乙醇酸 ） ， 雖然有一補救措施 ， 可將次品重加工並再次投入生產線 ， 但是整個過程卻是非常費時費力的 （ 參見下文 ） 。 這個錯誤加工和補救的過程就是光呼吸 。 發生光呼吸的細胞需要三個細胞器的協同作用才能將光呼吸起始階段產生的 “ 次品 ”“ 修復 ” ， 耗時耗能 。 這也是早期光呼吸被人們稱作 “ 卡爾文循環中的漏逸 ” ， “ 羧化 / 加氧酶的構造缺陷 ” 的原因 。 有人提出 ， 在農業上抑制光呼吸能促進植物生長 。 科學家在基因工程方面做出多種嘗試 ， 試求降低植物的光呼吸 ， 促進植物成長 ， 爲世界糧食問題提供一種解決方案 。 但是後來科學家發現 ， 光呼吸可消除多餘的NADPH和ATP ， 減少細胞受損的可能 ， 有其正面意義 。 又因爲光呼吸與大氣中氧氣 / 二氧化碳比例聯繫非常緊密 ， 科學家甚至認爲可以通過控制陸地植物的數量 ， 以控制地球大氣氧氣和二氧化碳的成分比 。