"T. horridus"-"T. prorsus"-"T. brevicornus" was now thought to be the most conservative lineage, with an increase in skull size and a decrease in nasal horn size, and "T. elatus"-"T. calicornis" was defined by large brow horns and small nasal horn.
"T. horridus" — "T. prorsus" — "T. brevicornus", как предполагалось, были самым ранними представителями рода, с большим черепом и не очень маленьким носовым рогом, а "T. elatus" — "T. calicornis" характеризовались большими надглазничными и маленьким носовым рогами.