在1990年代前，泥盆纪晚期四足类与石炭纪中期两栖类分支之间的化石纪录有3000万年的空白期，称为「柔默空缺」。在这个空白期中，四足类发展了嵴骨，四肢有趾及其他陆地上的适应性。耳朵、头颅骨及嵴柱都出现了变化。手指及脚趾的数目统一化为5只，较多趾数的分支则灭绝。在空白期发现的仅有化石非常宝贵。由水中的肉鳍鱼类转化为唿吸空气的两栖类在嵴椎动物的演化历史中是一重大事件。对于生活在中性重力及水中的环境的动物要进入陆地，对于身体的形态及功能要有完全的改变。引螈是一个例子。牠保存及重整了很多鱼类祖先的特征，强健的四