胎发育控制的位置理论，认为在发育的早期阶段没有严格的遗传决定（细胞的命运不是由基因组确定，而是由细胞间生物力学相互作用决定）。2002年，他出版了一本专着，用植入后第一天人类全胚胎原始的像片进行说明。他非常关注神经系统的起源及其演变。为了作为开发嵴索动物，初级水生嵴椎动物，两栖动物，爬行动物，鸟类和哺乳动物起源的神经生物学模型的基础，他提出了过渡性环境的进化理论。为了嵴椎动物和无嵴椎动物进化路径的重建，他列举了神经生物学法则使用的例子。制定了神经系统和行为的适应性进化基本原理。研究了哺乳动物前脑