多能性的候选因子。首先，他将这些转录因子编码的所有24个基因导入皮肤成纤维细胞，但几乎没能产生与ES细胞类似的效果。其次，他透过非常简单而敏感的测定系统，筛选出更少量的转录因子，做进一步实验以鑑定关键因素。最后，他确定了4个关键转录因子（Sox2，Oct4，和c-Myc）足以将小白鼠胚胎成纤维细胞或成体成纤维细胞转化为多能性干细胞。这些多能性细胞称为iPS（诱导多能干细胞），iPS细胞可透过将b-geo基因插入Fbx15基因座来选择。Fbx15启动子在多能干细胞中是有活性的，其诱导b-geo表达，又