此过程中催化的反应方向相反。首先，在胞浆中苹果酸脱氢酶与草酰乙酸以及还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）作用生成苹果酸以及NAD。在此过程中两个氢原子产生自NADH并伴随着一个H也结合到草酰乙酸上形成苹果酸。一旦苹果酸形成，第一个反向转运体（苹果酸-α-酮戊二酸）将苹果酸从胞浆引入线粒体基质与此同时并将α-酮戊二酸从线粒体基质中导出到胞浆中。当苹果酸到达线粒体基质后，它被线粒体苹果酸脱氢酶转换成草酰乙酸，与此同时NAD被其中的两个电子还原成NADH且氢离子被释放出来。草酰乙酸接下来被线粒体天冬氨酸