年，弗雷德里希·勒夫勒（Friedrich Loeffler）和保罗·弗罗施（Paul Frosch）发现患口蹄疫动物淋巴液中含有能通过滤器的感染性物质，由于经过了高度的稀释，排除了其为毒素的可能性；他们推论这种感染性物质能够自我复制。20世纪早期，英国细菌学家弗雷德里克·图尔特发现了可以感染细菌的病毒，并称之为噬菌体。随后法裔加拿大微生物学家费里斯·代列尔（Félix d'Herelle）描述了噬菌体的特性：将其加入长满细菌的琼脂固体培养基上，一段时间后会出现由于细菌死亡而留下的空斑。高浓度的病毒悬液