动物个体和群体行为的构成和激发方面做出了重大的贡献，共同获得诺贝尔生理学或医学奖。
贡献.
四个问题.他认为动物行为学有四个重要问题：近似机构：根本机构：这些问题被认为是现代动物行为学、社会生物学以及人类科学的跨学科研究基石。