为乌龟是返祖遗传到原始的状态，以增加牠们的保护能力。关于乌龟的起源，目前有副爬行动物的后代、失去颞颥孔的双孔亚纲两派学说。另一群演化支是双孔亚纲，头颅骨上有两个颞颥孔，位于眼睛后方。双孔动物进一步分化为多个支系：鳞龙类包含现代蜥蜴、蛇、喙头蜥；还有中生代的已灭绝海生爬行动物；主龙类包含现代鳄鱼与鸟类，以及已灭绝的翼龙目与非鸟恐龙。而最早期、具坚硬头颅骨的羊膜动物也演化出另一独立的演化支，称为单孔亚纲。合弓动物的眼睛后方有一对窝孔，可减轻头颅骨重量，并提供颌部肌肉附着点，增加咬合力。单孔亚纲最后演化为