99–302）刊了日本科学家题为""Direct observation of the rotation of F1-ATPase""的文章，报道了ATP合成酵素F单元可以通过水解ATP造成γ亚单位（轴）的旋转，并进行了单分子观察和录像、该论文证明了保罗·博耶的「ATP合酶的旋转理论」。同年保罗·博耶，约翰·沃克和延斯·克里斯蒂安·斯科因ATP合酶的研究获得诺贝尔化学奖。