"What the frog's eye tells the frog's brain"），这篇论文研究了青蛙视网膜和上丘（视顶盖）中的神经元的视觉回馈，得出结论，青蛙顶盖中的一些神经元联结会产生一些初级的功能，研究者们将其称作“虫子感知”。几年后，大卫·休伯尔和托斯坦·威泽尔在猴的初级视皮层中发现了一些细胞，如果有明显的边缘从视野的某个点移动过去的时候它就会被激活。他们因为这个发现获得了诺贝尔奖。随后的研究在更高级的视觉区域发现了探测、色彩、运动和形状的细胞，它们距离初级视皮层越远，其反应内容就越是复杂。