该中性理论的完善和分子生物学序列数据的统计分析作出了里程碑式的重要贡献，推进演化理论的研究。他和他的学生们在分析分子演化数据时，发展了许多统计学方法，开创了在分子生物水平的演化研究的新局面。在演化理论中，他提出了着名的“新突变学说”：新的生物性状可以通过突变而产生，自然选择也可以适应环境。 尽管该学说至今仍很多争论，但是他的理论综合了形态发生学的分子遗传学研究成果，并继承摩尔根（Thomas Morgan）学派的遗传概念，发展了摩尔根学说，同时也发展和完善了木村资生的中性演化理论。他1987年出版的《分