现（在1924年与Mangold共同确认）。
发展.原结的发展是经由上胚层逐渐向内凹所形成凹陷的最终点。整条内凹的部分称为原线或原痕，这些细胞经过重组后形成内胚层、中胚层、外胚层。最后原结中间会凹陷形成原坑，最后原坑向前延伸形成；嵴索上方的细胞则会形成神经管。之后各胚层细胞会接受到不同浓度的基因讯号，导致各种细胞走向不同的分化路径。