。1922年7月至1924年11月，任中国科学社生物研究所助理员，师从秉志等教授，并于1921年7月至1923年6月在东大生物系补足大学本科毕业的学分，1923年6月获国立东南大学（后更名国立中央大学）生物系学士学位。1925年1月，赴美国费城宾夕法尼亚大学动物系深造。1928年获哲学博士学位，同时被授予优秀生物工作者金质奖章。其间，1925年1月至1928年9月被聘为美国韦斯特生物研究所访问学者和林穴海洋生物研究所客座研究员。1928年9月，任耶鲁大学斯特林研究员。1929年7月回国，任中国科学社