合子，而放射线可以增加异型合子而提高族群的适应度。这个争议在1950年代渐渐成为族群遗传学的核心问题。1958年华勒斯的果蝇研究显示放射线诱发的突变提高了本来是纯品系的果蝇，为平衡派立场提供了证据。华勒斯并估算野生果蝇应有约一半的基因座是异型合子。木村资生的数学分析则显示就算超显性基因座很少，它们仍可能解释很大比例的基因多样性，因此他和他的导师克罗持古典派立场。克罗和木村资生更进一步提出无限等位基因模型（infinite alleles model），可以依据族群大小、突变率以及天择对突变的影响来推算等