学，1951年获学士学位。之后入加州理工学院随莱纳斯·鲍林学习物理化学，1955年获博士学位。后在牛津大学做博士后研究，1956年返美。1961年进入美国国立卫生研究院消化和肾脏疾病分子生物学实验室。1976年当选美国国家科学院院士，1981年当选美国文理科学院院士。2016年获路易莎·格罗斯·霍维茨奖。