用具有还原性的健那绿染液为线粒体染色的方法，并推断线粒体参与某些氧化反应。这一方法于1900年公布，并由美国细胞学家埃德蒙·文森特·考德里推广。德国生物化学家奥托·海因里希·沃伯格成功完成线粒体的粗提取且分离得到一些催化与氧有关的反应的唿吸酶，并提出这些酶能被氰化物（如氢氰酸）抑制的猜想。英国生物学家大卫·基林在1923年至1933年这十年间对线粒体内的氧化还原链（redox chain）的物质基础进行探索，辨别出反应中的电子载体——细胞色素。沃伯格于1931年因“发现唿吸酶的性质及作用方式”被授予