usty Richardson）和马龙·德伦（Mahlon deLong）首先找出关于制约刺激反应的神经元。他们发现将乙醯胆硷释放到大脑皮质的基底核神经元，能够在制约刺激或是制约刺激消失的回馈之后被短暂活化。这些神经元在正向和负向增强时被活化，并且在一些皮质区域产生突触可塑性。证据并显示多巴胺（dopamine）也同时被活化。多巴胺通道只有正向回馈，非造成厌恶的增强，且在额叶皮质区域有较高的浓度。有所不同的胆硷（cholinergic）投射（projections）则在后叶，如视觉皮质区，也有作用浓度。