告说氧化硫化氢(HS)作为能量来源，并形成细胞内部的硫的微滴。此研究提供了的第一个例子，但不是自养生物。他首先发现硝化作用为硝化细菌所引起。在1885～1888年间，他分离得到能使铵氧化为亚硝酸盐的亚硝化单胞菌属和亚硝化球菌属以及能使亚硝酸盐氧化为硝酸盐的硝化杆菌属两种细菌。同时，他还研究了贝日阿托氏菌后确定了它利用无机物硫化氢作为能源、以二氧化碳作为碳源。他的研究揭示了土壤中化能无机营养型细菌的存在。