:::发展史.在达尔文的天择演化论得到认同后，动物行为就理所当然被视为天择演化的产物。达尔文本人即有提到族群选择的概念，认为这是利他行为的演化基础；康拉德·洛伦兹在其书中也用「对物种整体有利」之类的词语来解释动物行为，而没有人真的去实际量测各种行为对适应度的影响。至1962年，动物学家V·C·韦恩-爱德华兹（V. C. Wynne-Edwards）观察到大多数动物分佈在一个个小族群中，因此认定动物行为影响的是整个族群的生存和繁殖，并主张动物行为主要是源自作用在族群层级的天择演化。但J·M·史密斯（J. M