斯坦医学院分子生物学博士学位。之后在加州理工学院西摩·本泽指导下做博士后研究。1985年起任加州大学洛杉矶分校教授，1991年起任霍华德·休斯医学研究所研究员。1998年获选为美国文理科学院院士。2009年被选为美国国家科学院院士。2015年获路易莎·格罗斯·霍维茨奖。