验胚胎学家、遗传学家托马斯·亨特·摩尔根和他的学生们于1908年前后开始利用果蝇作了许多实验。他在1910年通过果蝇眼球颜色突变性状的遗传实验发现了伴性遗传现象，第一次揭示出一种或多种遗传特性与某一特定染色体的明确联系；他和他的同事们进一步透过多次的果蝇杂交实验发现了遗传学的第三个基本规律——连锁互换规律，从而继承并发展了孟德尔的遗传学说。他们为遗传染色体学说提供了更充分、直接、可靠的证据，并认为染色体是盂德尔式遗传性状传递机制的物质基础。1926年托马斯的鉅着《基因论》出版，建立了着名的基因学说，他并绘制