与其他人提出许多羊膜动物的第一个系统发生学定义，将蜥形纲（Sauropsida）定义为爬行纲（Reptilia）的母演化支，并提出无孔亚纲由杯龙目与龟鳖目两个姐妹分类单元构成（比阿尔弗雷德·罗默在1967年提出的定义还要狭窄）。如此一来，许多二叠纪与三叠纪爬行类不再包括于无孔亚纲内，因此需要建立一个名称来包含牠们，所以副爬行动物被再度使用。然而，他们没有足够信心使副爬行动物可成为正式的分类。以下为高斯特等人提出的演化树：Michel Laurin与Robert Reisz在1995年提出一个不同的