只看单一基因在特定环境下的运作，而实际上群族内每个个体的基因都会彼此互动，因此每个基因面对的环境不应视为固定的。1990年代族群选择的理论持续发展。有些理论生物学家提出族群选择可以运作的条件，也有研究证明族群选择确实可以在自然界中发生。另一方面，亲属选择理论用在解释利他行为没有得到太多争议 ，因此，学界主流认为亲属选择是社会行为的主要演化机制。有些学者认为要完整地解释社会行为的演化，必须同时使用亲属选择和族群选择。利用计量遗传学计算利他行为在族群中固定的机率，研究发现当亲属选择是主要的演化动力时，