gene) 和转运 RNA (tRNA) 基因，一种理论认为活跃的转录与拓扑结构域的形成有关。新的理论认为，拓扑结构域可以通过 DNA 环外挤 (DNA loop extrusion) 机制得以实现。这一理论预测黏连蛋白在 DNA 上滑动，直到遇到CTCF二聚体之后停止运动。在拓扑结构域中，DNA 环是更高分辨率的原位全基因组染色质三维构象捕获技术(in situ Hi-C) 获得的亚结构。在 DNA 环亚结构中，有一类特殊的结构被认为与启动子和增强子的相互作用有关。这一发现为基因调控寻找到了新的机