945年，将不同年龄的生殖和存活率列入考虑，用线性代数更详尽地描述生物族群的成长。
机率和统计模型.1906年的马可夫链描述离散状态、离散时间的随机转换。1908年和1909年的哈温平衡描述不同基因型在族群中的基因频率，是遗传学的基础。卡尔·皮尔森和法兰西斯·高尔顿等人开始发展生物统计学，之后罗纳德·费雪、休厄尔·赖特、JBS·霍尔丹等人计算生物基因或性状在族群中的分佈，促生现代演化综论，包括族群遗传学、计量遗传学等各种模型。因为基因频率和机率的关系密不可分，许多模型描述的是随