年，PSII的OEC被解析至1.9Å，显示出五个氧原子作为连接五个金属原子和四个与MnCaO簇结合的水分子的氧桥。在每个光系统II单体中发现了超过1,300个水分子，一些形成了广泛的氢键网络，可以作为质子，水或氧分子的通道。 在这个阶段，有人提出通过X射线晶体学获得的结构是有偏差的，因为有证据表明锰原子被所用的高强度X射线还原，改变了观察到的OEC结构。这激励研究人员将他们的晶体带到不同的X射线设备，称为X射线自由电子激光器 ，如美国的SLAC。 2014年，确认了2011年观察到的结构。 了解光系统 II