）。齐默尔曼以莱尼蕨为例，把原始陆生植物的孢子体分为顶枝和中干。顶枝(Telom)是植物末端二分叉出去的一段茎，而中干(Mesom)是连续两个分叉节点之间的一段茎。植物在生长的过程中，顶枝顶端分生出新的顶枝，原有的顶枝演变成了中干。有的顶枝在顶端形成了孢子囊，称为能育顶枝，其余的则为不育顶枝。齐默尔曼认为，这样一种原始的分枝结构通过五个过程进化成为了具有根、茎、叶及孢子囊的复杂结构：经过多年的修改和完善，齐默尔曼的顶枝学说是迄今为止解释现代陆生植物形态起源的一个较好的学说，许多早期陆生植物的化石也支持齐