维-浦肯野细胞的突触塑造。马尔假设，爬行纤维的输入会导致同步激活的平行纤维输入得到强化。大部分之后的小脑学习模型都是采用了阿尔布斯的假设，即爬行纤维的激活是一个误差信号，会导致同步激活的平行纤维输入弱化。一些之后的模型，像是“自适应滤波器”模型，使用了最优控制理论来理解小脑功能。多个实验研究对于爬行纤维的活动是误差信号的理论进行了验证，一些实验支持这个理论，但是另一些结果表示存疑。在1977年吉尔伯特和塔赫（Gilbert and Thach）的先驱实验中，猴的浦肯野细胞在学习取物任务中，在动作减少的周