菲勒大学的生物化学专业的博士学位。 他目前是加利福尼亚大学旧金山分校（UCSF）的生物化学和生物物理学系教授和前任主席。
工作.他的研究包括运输蛋白质的折叠和调节形成的细胞器和细胞膜的融合，他被选为美国国家科学院院士和德国利奥波第那科学院院士。