在细菌的表面包裹标识，使其成为吞噬作用的目标，并最终被消灭。这一过程被他命名为调理作用。到了二十世纪二十年代，迈克尔·海德堡和奥斯瓦尔德·埃弗里观察到抗原可以被抗体所凝结，并进一步发现抗体是一种蛋白质。在三十年代，约翰·马拉克对抗原-抗体结合活动的生物化学性质做了更详尽的实验。接下来的一次重大突破发生在四十年代，莱纳斯·鲍林通过抗体抗原的互动能力取决于各自的形状而不是其化学成分，证明了埃尔利希所提出的一把钥匙配一把锁的免疫学理论。1948年，阿斯特丽德·法戈瑞奥司发现B细胞的其中一种形式浆细胞就是负责生