与原始大气相似的内环境。除了Rubisco-反应外，叶肉细胞还发展出PEP-羧化途径以固定二氧化碳。在这个过程里CO会被磷酸烯醇式丙酮酸（缩写PEP）所固定，之后生成四碳化合物草酰乙酸（缩写 "OAA"），这就是C类植物名称的由来。 草酰乙酸转换为苹果酸或天门冬氨酸后进入维管束鞘，在苹果酸酶的作用下生成丙酮酸和CO。在维管束鞘里CO浓度高，卡尔文循环能高效的运行。
哈奇-斯莱克-循环.20世纪60年代，马沙·哈奇和罗杰·斯莱克阐明了这种发生在相邻两种类型细胞里的四碳双羧酸途径的