Alper与John S. Griffith分别提出了羊骚痒症的感染因子可能仅仅由蛋白质所组成，Griffith进一步提出十分重要的假设，认为这种病原体是由蛋白质本身的错误折叠所造成，但当时并未受到重视。于1982年，美国加州大学旧金山分校的史坦利·布鲁希纳进一步从感染羊搔痒症的羊脑样品纯化感染因子。在将细菌、病毒和核酸等成分去除之后，他发现剩下的蛋白质仍具有感染性。在排除了病毒与类病毒（viroids）的可能后，他证明该病是由蛋白质所造成，并将这种新发现的病原体称为朊毒体（prion），而组成的蛋白