，需要用其他飞行理论来解释，例如可以解释直升机飞行的飞行理论。英国剑桥大学的查理·艾灵顿在1996年发现，昆虫翅膀形成的涡和其非线性效应是升力的关键来源。在流体力学中，涡和非线性现象是众所周知的困难，因此对于昆虫飞行理论的理解进展也相当缓慢。加州理工学院Michael Dickinson和其同事在2005年在高速电影摄影及模拟蜜蜂翅膀的巨型机器人的辅助下，研究西方蜜蜂的飞行。其分析表示升力的来源是由于「短暂断续的翅膀摆动，在翅膀拍击及改变方向时的快速旋转，以及非常高速的翅膀摆动频率所组合成的结果」。