r）用完整的小球藻细胞进行试验，首次提出了光合磷酸化在体内发生的实验证据。坎德勒将实验中的发现解释为光依赖性的ATP形成过程。 1954年， Daniel I. Arnon等人。 在<chem>P^{32} </chem>的帮助下，发现了在分离到体外的叶绿体中的光合磷酸化 。 他对光合磷酸化早期研究过程的第一篇评论发表于1956年。