体的传递行为具有平行性，并提出了遗传的染色体学说，认为孟德尔所假想的遗传因子就位于染色体上，即染色体是遗传物质的载体，第一次把遗传物质和染色体联系起来。这种假想可以圆满地解释孟德尔的两大遗传规律，在日后的科学实验中也得到了证实。1909年丹麦遗传学家威廉·约翰森（1859～1927）在《精密遗传学原理》一书中提出“基因”概念，以此来替代孟德尔假定的“遗传因子”。从此，“基因”一词一直在遗传学中被沿用至今。约翰逊还提出了“基因型”与“表现型”这两个含义不同的术语，初步阐明了基因与性状的关系。不过此时的基因仍然