后者也被同一个酶转变成了α-酮戊二酸。第二个反向转运体（谷氨酸-天冬氨酸）将谷氨酸从胞浆引入线粒体基质与此同时将天冬氨酸从线粒体基质中导出到胞浆中。一旦进入胞浆，天冬氨酸被胞浆天冬氨酸氨基转移酶转变成草酰乙酸。苹果酸-天冬氨酸穿梭的净效应是完全地还原：胞浆中的NADH被氧化成NAD并且线粒体基质中的NAD被还原成NADH。胞浆中的NAD接下来可以被另一轮糖酵解还原，而线粒体基质中的NADH可以被用于向电子传递链传递电子以使ATP合成。因为苹果酸-天冬氨酸穿梭时线粒体基质中的NADH重新生成，它可