肾病）的成因。克努森也因此获得1998年的拉斯克临床医学研究奖。
理论概述.在1944年到1969年间，他在接诊了48位视网膜母细胞瘤病人，并为这些病人记录下家庭病史、年龄、性别、发病眼、肿瘤数量等数据。当时，人们认为该疾病是显性遗传的，即只要携带相关致病基因就会引起疾病。但是克努森注意到占病患总数四成的遗传病例和其余的非遗传病例在性状上有所差异，且幼儿是这型肿瘤的高发期，违反了当时人们“突变越多，则肿瘤发生的概率越大”的普遍观点。他对此进行了统计分析，发现散发病例的发病年龄大于遗