是研究代谢多次的研究者之一，他对代谢的研究做出了重大的贡献：他发现了尿素循环，随后又与汉斯·科恩伯格（）合作发现了三羧酸循环和乙醛酸循环。现代生物化学研究受益于大量新技术的应用，诸如色谱分析、X射线晶体学、核磁共振、电子显微学、同位素标记、质谱分析和分子动力学模拟等。这些技术使得研究者可以发现并具体分析细胞中与代谢途径相关的分子。