据时，发展了许多统计学方法，开创了在分子生物水平的演化研究的新局面。在演化理论中，他提出了着名的“新突变学说”：新的生物性状可以通过突变而产生，自然选择也可以适应环境。 尽管该学说至今仍很多争论，但是他的理论综合了形态发生学的分子遗传学研究成果，并继承摩尔根（Thomas Morgan）学派的遗传概念，发展了摩尔根学说，同时也发展和完善了木村资生的中性演化理论。他1987年出版的《分子演化遗传学》（“Molecular Evolutionary Genetics”）被认为是经典群体遗传学的集大成之作。