叶肉细胞还发展出PEP-羧化途径以固定二氧化碳。在这个过程里CO会被磷酸烯醇式丙酮酸（缩写PEP）所固定，之后生成四碳化合物草酰乙酸（缩写 "OAA"），这就是C类植物名称的由来。 草酰乙酸转换为苹果酸或天门冬氨酸后进入维管束鞘，在苹果酸酶的作用下生成丙酮酸和CO。在维管束鞘里CO浓度高，卡尔文循环能高效的运行。
哈奇-斯莱克-循环.20世纪60年代，马沙·哈奇和罗杰·斯莱克阐明了这种发生在相邻两种类型细胞里的四碳双羧酸途径的反应，后世便以他们的名字命名该循环。循环开始于叶肉细胞，