作用在族群层级的天择演化。但J·M·史密斯（J. M. Smith）和G·C·威廉斯（G. C. Williams）等演化生物学随即家用数学模型证明了生物不会为了族群而牺牲个体的适应度进行利他行为，因此主张天择主要运作在个体上，只有在少数如蜜蜂和蚂蚁等真社会性的动物中才会因为亲属选择而出现利他行为。至1970年代有实验显示利他行为可以透过族群选择来演化，但是这些实验只看单一基因在特定环境下的运作，而实际上群族内每个个体的基因都会彼此互动，因此每个基因面对的环境不应视为固定的。1990年代族群选择的理