种群的分布特点和黄河流域地质历史，他认为甘肃与宁夏之交、青藏高原东北缘与卫宁平原分界的黑山峡出口可作为黄河干流上游与中游的分界，壶口瀑布可作为黄河中游与下游的分界：黄河上游流经青藏高原山区，中游呈“formula_1”形河套贯穿宁蒙高原、鄂尔多斯高原、黄土高原，下游流经汾渭盆地、晋豫峡谷等低海拔谷地及华北平原地区。