起源于背板，如同侧背板假说（paranotal-hypothesis）所述。学者因此提出了新的假说，可以解决从古生物学和发育基因学的矛盾：：翅膀起源于背板片生出的不可活动的芽（paranota），后来透过加入足部基因后才成为可活动、具关节的附肢。在有翅亚纲中，长基蜉蝣目（Coxoplectoptera）是现生蜉蝣（Ephemeroptera）的姐妹群。二者的关系被许多共有衍征支持，如：成虫翅膀具有外框（costal brace），不同于其他有翅昆虫；幼虫有7对腹鳃（与Permoplectoptera亚目