山书院（现名汕头市金山中学）后，赴上海复旦大学附属中学补习英语。1918年到北京大学中文系当旁听生。1919年赴美国留学，先后在加利福尼亚大学和印第安那大学研读心理学，修完大学本科课程后于1921年进哥伦比亚大学当研究生，1922年转学至芝加哥大学生理学系为研究生，1925年获得芝加哥大学哲学博士学位；同年回国到复旦大学教授生物学和生理学。1927年起担任国立中央大学医学院（复旦大学上海医学院前身）生理学教授。1930年秋获美国洛氏基金会资助，先后英国伦敦大学、剑桥大学从事研究，1931年冬到德国法