粒体的粗提取且分离得到一些催化与氧有关的反应的唿吸酶，并提出这些酶能被氰化物（如氢氰酸）抑制的猜想。英国生物学家大卫·基林在1923年至1933年这十年间对线粒体内的氧化还原链（redox chain）的物质基础进行探索，辨别出反应中的电子载体——细胞色素。沃伯格于1931年因“发现唿吸酶的性质及作用方式”被授予诺贝尔生理学或医学奖。
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外膜.线粒体外膜是位于线粒体最外围的一层单位膜，厚度约