常与不正常的两种红血球，发表于1962年。
去活化过程.所有老鼠细胞中的父系X染色体，都会在胚胎发育早期过程中的双细胞到四细胞阶段，经历因印记而失去活性的过程。其中属于胚外组织（extraembryonic tissue，未来的胎盘）中的X染色体，将会持续保留此失活状态，因此在此部位只有母系X染色体具有活性。而属于内细胞团（inner cell mass，未来的胚胎）的X染色体，将会在囊胚（blastocyst）时期再度恢复活性，此时这些部位内的两条染色体皆有作用。之后两条染色