中枢神经系统的发展。他能够揭示胚胎不同部分的细胞设置在某个位置在体内的神经细胞之间的关系，对研究严重先天性畸形的大脑和嵴髓有重要贡献，打通了发育生物学和神经生物学之间的桥梁。
荣誉和奖项.2008年获科维理奖，2012年获盖尔德纳国际奖。