对此观念强烈反对，他认为细胞是经由分裂而增值，并认为许多细胞并没有细胞核。由细胞形成核作用重新生成细胞的观念，与罗伯特·雷马克及鲁道夫·菲尔绍的观点冲突，他们认为细胞是单独由细胞所生成。至此，细胞核的机能仍未明了。在1876到1878年间，的数份有关海胆卵细胞受精作用的研究显示，精子的细胞核会进到卵子的内部，并与卵子细胞核融合。首度阐释了生物个体由单一有核细胞发育而成的可能性。这与恩斯特·海克尔的理论不同，海克尔认为物种会在胚胎发育时期重演其种系发生历程，其中包括从原始且缺乏结构的黏液状「无核裂卵」（M