而跳蚤来自于被感染的宿主（常为黑鼠）。1910年，东北大鼠疫期间，知名医学家伍连德在防疫过程中扮演了重要角色，发现了旱獭在传播鼠疫中的作用，确认了肺鼠疫由“唿吸”和“飞沫”传播，并采取了多种防治措施在数月之内控制住了疫情。 1911年4月，清政府曾在沈阳举办“万国鼠疫研究会”，有11国参与、由伍连德主持，此后还在哈尔滨建立了“鼠疫研究所”、伍连德任所长。