-马勒基因不相容模型指出：两个族群间至少需要有两个基因座被独立置换成不同的等位基因，而且各基因座的两个等位基因在原初的基因背景中都有相同的适度，只有在杂交时，未曾接触过的等位基因首次相遇，才透过上位作用产生合子后生殖隔离。举例来说，有个族群中所有个体的基因型都是AABB，这个族群被地理隔离分成两个族群。在一个族群中，AABB先变成AaBB，再变成aaBB，其中A和a没有冲突，a和B也没有冲突。在另一个族群中，AABB先变成AABb，再变成AAbb，其中B和b没有冲突，A和b也没有冲突。但是当aaBB和AAb