和斯特拉斯堡的大学接受过教育。他在毕业后于斯特拉斯堡和柏林的大学选读了一些课程，并于1886年成为维尔茨堡大学（University of Würzburg）生理学研究所的一名助理，直到1888年才结束了此一工作，并到另一相同地位的地方工作。1888年在基尔以及1889年和1890年在那不勒斯他休假时，他继续进行他的生物研究。1892年，他获聘到芝加哥大学当生理学和实验生物学的助理教授，在1895年他正式成为实验生物学教授，并在1899年成为生理学教授。1902年，他到加州大学当上相似于在在芝加哥大学的职位