构，现在称之为S1家族。同时，在木瓜和枯草杆菌蛋白酶的结构中也发现了类似的三联体，而它们在进化中毫不相干。20世纪60年代末，“电荷中继”机制提出，解释了亲核体如何被其他三联体成分所激活。70和80年代，随着X射线晶体学测定了越来越多的蛋白质结构，发现了同源（如TEV蛋白酶）和非同源但类似（例如木瓜蛋白酶）的三联体。20世纪90年代和2010年代，MEROPS分类系统开始将蛋白酶分类为结构相关的酶超家族，从而作为三联体在20个超家族趋同进化的一个数据库。使得这么多酶家族归于同一三联体形状的进化化学约束条件于