合弓綱

title: 不断改变的分类.
content: 在20世纪的早期,合弓类动物被分为爬行纲中的四个亚纲之一,这是根据颞颥孔的形态、位置所定的分类。这些位于头部两侧的下颞孔,可使下颌肌肉附着在上面,造成更有力的咬合。在传统的观念里,单孔亚纲是逐渐演化成哺乳动物的一支爬行动物,因为牠们逐渐演化出哺乳类的特征,牠们也称为似哺乳爬行动物。  这传统的分类持续用到80年代晚期。在90年代被亲缘分支分类法取代,这是根据共同祖先与共同祖先之所有后代的分法,只有单系群才被承认为有效的分类单元或演化支。因为合弓类演化出哺乳动物,哺乳动物被分在合弓类演化支之内。但在一般状态下,仍将合弓纲用来包含此演化支中的非哺乳纲物种。而爬行纲被蜥形纲取代,只包含无孔亚纲、双孔亚纲;调孔亚纲被认为是复系群,不再被使用。因此,似哺乳爬行动物也较少被使用。  合弓类(不包含哺乳类)通常依照演化的程度,被分为两个分类:盘龙目、兽孔目。盘龙目至少包含六科,因为演化程度较为原始而被归类在一起,因此是个非天然的并系群。盘龙目可分为卡色龙亚目、真盘龙亚目,真盘龙亚目演化出兽孔目、哺乳纲,也是一个并系群。
title: 特征.
content: 在合弓类的头颅两侧,眼窝后面各演化出一个颞颥孔。颞颥孔可能用来增加下颌肌肉的附着处。双孔亚纲爬行动物则演化出两个颞颥孔。  合弓类是第一批演化出异型齿牙齿的四足动物。这些不同形态牙齿包括:犬齿、臼齿、以及门齿。某些迷齿亚纲与早期无孔类爬行动物,上颌的第一对牙齿较大,已经出现牙齿异化的演化趋势。蜥形纲演化支在演化过程中失去这个特征,合弓类的牙齿则继续特化发展。早期合弓动物的上颌有二或三对大型犬齿,兽孔类的上颌则有一对大型犬齿。下颌的犬齿则是在哺乳类时期演化出现。  大部分古动物学家根据下颌特征,来分辨合弓动物与爬行动物。许多科学家也根据下颌的特征变化,来分辨合弓类演化至哺乳类的各个阶段。合弓动物、史前与现代爬行动物的下颌是由多块小骨头构成,包含:齿骨、关节骨、与其他骨头;而现代哺乳动物的下颌是由一块齿骨构成。早期合弓动物有多块下颌骨头。随者牠们的演化,这些下颌骨头缩小,并且逐渐移入耳内,形成中耳的骨头。合弓动物的耳部骨头仅有镫骨,哺乳动物则发展出锤骨、砧骨、镫骨。锤骨是由关节骨演化而成,而砧骨是由方骨演化而成。  哺乳动物的颌部关节是由齿骨、鳞状骨相接而成,齿骨连结至鳞状骨上的关节盂(Glenoid cavity)。其他的有颌类脊椎动物(包含爬行动物与合弓类)的颌部关节,是由下颌的关节骨与头部的方骨相接而成。在合弓类演化成哺乳类的过程中,下颌的骨头渐少,最后只剩下齿骨;下颌不再连接至鳞状骨,改连接至方骨、以及往后退的关节骨。  在合弓类演化成哺乳类的过程中,合弓类演化出次生颚,分隔口腔与鼻腔。早期合弓类的上颌骨两侧已具有初步的次生颚,形状成U形,口腔与鼻腔仍然连接。晚期合弓类的次生颚逐渐成C形,将口腔、鼻腔分隔,`形成腭骨。上颌骨也完全的愈合。在一个早期的真兽孔类化石中,已见初步的次生颚。后期的三尖叉齿兽,已具有完全闭合的次生颚。  长期以来,合弓类的外表组织构造为何,仍处在争议中。原始爬行动物的外皮可能相当薄,缺乏真皮层。现存爬行动物的外表由角质鳞片、鳞甲所构成,而现存哺乳动物的外表则是表皮、真皮、皮下组织所构成的皮肤,只有少数哺乳动物仍保有鳞片。如同哺乳类,合弓类动物的表皮缺乏鳞片,具有皮腺。  目前仍不清楚合弓类演化至哺乳类的过程中,外皮是如何演化改变。但根据化石显示,盘龙目的腹部具有鳞片,如同原始四足类。盘龙目的鳞片是由真皮衍化而成的鳞片,类似现代鳄鱼、乌龟;而蜥蜴、蛇的的鳞片是由表皮形成的。盘龙目的身体上半侧则可能没有鳞片。在外表上,盘龙目看起来像是没有鳞片的爬行动物,没有毛发与鳞片。古动物学家多借由骨骼特征,来分辨盘龙类、其他原始爬行动物。 由于化石很少保存软组织,目前还不清楚哺乳动物何时演化出毛发与乳腺。在没有发现皮肤痕迹的化石,必须借由骨骼特征,来判断史前合弓动物在哪个时期需要毛发隔绝热量、具有乳腺。进阶型兽孔类的外表可能由毛发、鳞片、乳腺所构成,类似某些现代原始哺乳动物。  有些合弓动物(包括哺乳类)可能是温血动物;但早期合弓类(例如盘龙目)可能大部分是冷血动物。进阶型犬齿兽类具有次生颚、直立的四肢步态、以及毛发等特征,显示牠们已经相当类似哺乳类,而且已有高代谢率。某些兽孔类化石的皮肤痕迹,也证实毛发的存在。
title: 演化史.
title: 石炭纪.
content: 始祖单弓兽("Archaeothyris")与"Clepsydrops"是已知最早的合弓类动物。牠们属于盘龙目,存活于石炭纪晚期(又称宾夕法尼亚纪)。
title: 二叠纪.
content: 盘龙目是第一批成功的羊膜动物,散布各地并多样化发展,直到牠们成为石炭纪晚期到二叠纪早期的陆地优势动物。牠们通常被分为两支:真盘龙亚目、卡色龙亚目。牠们的体积庞大、四肢成躺卧状态、脑部小,可能是群变温动物。牠们是那个时代陆地上最大的动物,某些物种可达3米长。有些后期盘龙类,拥有大型帆状物,可以帮助提升他们体温,例如异齿龙、基龙。大部分盘龙类在二叠纪中期之前消失,少数残存的物种存活到二叠纪中期。  兽孔目是一群更为进步的合弓类动物,出现在二叠纪空谷阶,成为二叠纪后半期的陆地优势动物,并把合弓纲的多样性推上了一个高峰。兽孔目一共成为优势动物两次:一次在二叠纪,一次在新生代(哺乳类)。在二叠纪中期到晚期,兽孔目是最具多样性与数量最多的陆地动物,包括植食性、肉食性动物,体型从小如老鼠(例:罗伯特兽),体型大的可以以公吨计算(例:麝足兽)。在繁盛了数千万年之后,这些成功的动物几乎因为2亿5100万年前的二叠纪-三叠纪灭绝事件而灭绝了,这个地球历史上最大的生物灭绝事件,可能跟西伯利亚暗色岩火山爆发事件有关。
title: 三叠纪.
content: 盘龙目早已在二叠纪中消亡,在二叠纪-三叠纪灭绝事件之后,只有少数兽孔目存活下来,并且成功在三叠纪早期活着,包括:水龙兽、犬颌兽,后者出现在三叠纪中期,牠们与早期主龙形类(原先被命名为槽齿目,已经不在现代分类法中使用)同时存在。有些早期主龙形类是小型而敏捷的动物,例如派克鳄;大型主龙形类可以比肩大型兽孔目,例如引鳄。  三叠纪的兽孔目包括三个演化支。喙状嘴的植食性二齿兽类(例如:水龙兽、肯氏兽),有些物种可身长到以公吨计算。越来越类似哺乳类的犬齿兽类,分植食性、肉食性、食虫性动物,包括出现在奥伦尼克阶的真犬齿兽类,早期的代表是犬颌兽。第三个是兽头类,仅存活到三叠纪中期。 在三叠纪晚期,犬齿兽类的体型逐渐的变小,并且更类似哺乳类,跟体积逐渐变大的二齿兽类不同。最小、最进化的犬齿兽类只有鼩鼱般大小,生存在三叠纪晚期,大约2亿年前,成为哺乳类的共同祖先。  因为气候变迁、植被改变、生态位竞争、或者综合以上因素,大部分的大型犬齿兽类在卡尼阶时代消失,后来的三叠纪-侏罗纪灭绝事件不仅消灭了所有大型非恐龙主龙类,还消灭了二齿兽类。二齿兽类的生态位置在剩下的中生代时期被部分恐龙取代。存活下来的合弓纲很小,体型从鼩鼱到类似獾的强壮爬兽("Repenomamus")。
title: 侏罗纪之后.
content: 随着早期兽孔目-犬齿兽类-真犬齿兽类-哺乳类的阶段性进化,主要的下颌骨头齿骨,逐渐取代其他下颌的骨头。所以,下颌逐渐形成只有一个大型骨头,几块小型的下颌骨头逐渐移动到内耳里,使得听觉更为灵敏。  在侏罗纪与白垩纪期间,这些存活的非哺乳犬齿兽类非常小,例如:三瘤齿兽。没有任何犬齿兽类长得比猫还大。大多数侏罗纪与白垩纪的犬齿兽类是草食性动物,有些是肉食性的。三棱齿兽科在侏罗纪末第一次出现。牠们是肉食性动物,并且存活到侏罗纪中期。三瘤齿兽科跟三棱齿兽科同时出现,但为草食性动物,三瘤齿兽科在早白垩纪末期灭绝。二齿兽类被认为在三叠纪末期灭绝,但还是有证据显示这演化支持续存活者。在冈瓦那大陆的白垩纪地层中发现新的二齿兽类化石。这是个化石记录中忽隐忽现的物种的例子(俗称的拉撒路物种)。  现在,有大约5,400个种的合弓纲存活者,牠们现名为哺乳动物,包括水生(鲸鱼)、飞行(蝙蝠)动物,还有到目前为止已知最大的动物(蓝鲸),以及人类。除了单孔目以外,大部分的哺乳动物已演化成胎生动物,直接产下幼体,而非产卵。  合弓动物进化成哺乳类的原因,可能是因为逐渐繁盛的恐龙在夜晚并不占优势,因此合弓类必须在晚上行动。为了在夜间生存,原始的哺乳类必须在夜间增加牠们的代谢率以维持体温,这意味者更快地消耗食物(一般被认为是昆虫)。为了促进快速消化,原始的哺乳类演化出咀嚼与特化的牙齿来协助咀嚼。四肢也演化到身体底下,而不是身体两侧。这让原始哺乳类能更快改变方向以抓住小型猎物。与快速奔跑的猎食者相比,原始哺乳类改采机动性的策略。

Summary: 合弓纲(Synapsida)意为「固定的颧弓」,也被称成兽形纲(Theropsida),是羊膜动物的一纲,包含羊膜动物中所有与哺乳类关系较近的物种。合弓纲是羊膜动物的两个主要演化支之一,另一个演化支为蜥形纲(Sauropsida)。