大椎龍屬

title: 叙述.
content: 大椎龙是种中等大小的基础蜥脚类恐龙,身长约4米,体重接近135公斤,少数的研究则估计大椎龙的身长可达6米。大椎龙长久以来被认为是四足动物,但2007年的一份对于前肢生理构造的研究,则认为从牠们的动作范围,排除了惯常四足步伐的可能。这个研究也认为大椎龙手部转动的幅度有限,排除了以指关节着地或其他形式的行走方式。  在其他方面,大椎龙是种典型的基础蜥脚类恐龙。牠们的身体修长,颈部长,具有大约9节长颈椎、13节背椎、3节荐椎、以及至少40节尾椎。耻骨朝前,如同大部分的蜥臀目恐龙。与同为基础蜥脚类的板龙相比,大椎龙的身体较为轻型。一个近年的发现,显示大椎龙具有发展良好的锁骨,并连接成类似叉骨的型态,由此可知牠们的肩胛骨固定不动,更可知这些锁骨不像那些没有真正叉骨的恐龙一样地缺乏功能。这个发现也指出鸟类的叉骨是从锁骨演化而来的。  如同板龙,大椎龙的每个脚掌都有5根脚趾,拇指有大型指爪,可用来协助进食,或抵御掠食者。前掌的第四与第五指小型,使前掌看起来不对称。该2007年的研究指出大椎龙的双手手掌面朝内;而化石出土时,腕部从未保持在关节连接的状态。
title: 头骨.
content: 大椎龙的头部小,长度接近股骨长度的一半。头部的众多窝孔,减低了头部的重量,并提供肌肉附着处,与容纳感觉器官。这些窝孔在头部两侧成对排列。头部前方为两个大型、椭圆形的鼻孔。眶前孔(Antorbital fenestrae)位于鼻孔与眼睛之间,小于板龙的眶前孔。眼窝所占头部面积比例大于板龙的眼窝。头部后方则为两对颞颥孔(Temporal fenestrae):位于眼窝后方中间的侧颞孔(Lateral temporal fenestrae)、与头顶上侧的上颞孔(Supratemporal fenestrae)。下颌两侧也有小型窝孔。传统上,大椎龙的头部被重建成较板龙的为宽、短,但从不同的标本得知,这个形状可能是导因于化石被挤压时,遭受到不同的力道而变形。有些头部特征随者个体而有所不同,例如:眼窝上侧的骨头厚度、上颌骨后段的高度。这些差异可能是两性异形,或者是个体变化。  如同其他基础蜥脚类恐龙,大椎龙被推测具有颊部。这个推测是根据那些缺乏颊部的爬虫类,牠们的颌部骨头表面具有数量众多的小洞,而大椎龙的颌部骨头表面只有少数大型洞孔可供血管通过。颊部可在大椎龙进食时,防止食物溢出。在1986年,阿佛列德·克朗普顿(A.W. Crompton)与约翰·阿特里奇(John Attridge)认为大椎龙明显地咬合不良,并提出下颌前端应具有角质喙嘴,才能解释口鼻部前方牙齿的磨损,与弥补前方牙齿长度的差异。但是,这个理论后来被认为是错误的,应该是上下挤压的结果。未受到挤压的头颅骨并未呈现咬合不良的现象。牙齿的形态似乎随者位置而不同。下颌的牙齿没有上颌牙齿长。颌部牙齿似乎随者位置不同,而有形态上的变化,但并没有如畸齿龙的牙齿那样明显特化。接近口鼻部前方的牙齿,横剖面为圆形,越往末端逐渐变尖;后方的牙齿呈匙状,横剖面为卵形。
title: 发现.
content: 大椎龙的第一个化石是在1853年发现,由英国政府调查员约瑟夫·奥宾(Joseph Millard Orpen)发现于南非哈利史密斯的上艾略特组。并在1854年,由英国古生物学家理查·欧文(Richard Owen)叙述、命名,欧文当时认为这些化石是某种大型肉食性爬行动物,是现代蜥蜴的已灭绝近亲,而非恐龙。大椎龙的正模标本包含56个骨头:从颈部到背部与尾巴的脊椎、一个肩带、一个肱骨、部分骨盆、一个股骨、一个胫骨、以及手掌与脚掌的骨头。这些标本被发现时,呈现关节脱落的非天然状态,所以当时难以辨识骨头是否同属一个物种。欧文将尾椎化石分成三种形态,建立为三属:大椎龙("Massospondylus")、"Leptospondylus"、"Pachyspondylus"。大椎龙的属名在古希腊文意为「巨大的脊椎」,因为其尾椎比其他两者还长。之后研究发现大椎龙的尾椎,实际上是颈椎,而三属的化石其实是相同物种。这个正模标本存放於伦敦的英国皇家外科医学院,但在第二次世界大战期间遭到轰炸摧毁,只有部分头颅骨还在。  在南非与莱索托的上艾略特组、克莱伦斯组、布什维尔砂岩组,发现了大椎龙的可能化石;其他地区还有:津巴布韦上卡罗砂岩层的森林砂岩组、阿根廷的Cañon del Colorado组或El Tranquilo组、以及亚利桑那州的卡岩塔组。这些化石由至少80个部分骨骸、以及4个头颅骨所构成,幼年与成年个体都有。在1985年,亚利桑那州卡岩塔组发现一个头颅骨,可能属于大椎龙。这个卡岩塔头颅骨与非洲所发现的最大型头颅骨相比,还大上25%。前上颌骨具有4颗牙齿,上颌骨有6颗牙齿。腭骨有长约1毫米的迷你牙齿,这在恐龙中相当独特。在亚利桑那州卡岩塔组发现的头颅骨,比南非发现的最大头颅骨,还大上25%。最近,对于非洲大椎龙头颅骨的重新研究,指出卡岩塔组的标本并不属于大椎龙。在卡岩塔组发现的头颅骨与身体骨骼(编号MCZ 8893),已被建立为新属,莎拉龙("Sarahsaurus")。  阿根廷过去曾发现疑似大椎龙的化石,包含数个部分骨骸,与至少一个头颅骨,发现于圣胡安省的Cañon del Colorado组,年代为侏罗纪早期。在2009年,这些化石被认为属于大椎龙的近亲,被建立为独立属,远食龙("Adeopapposaurus")。
title: 种.
content: 大椎龙的模式种是刀背大椎龙("M. carinatus"),是由理查·欧文所建立。属名衍化自古希腊文,"masson/μάσσων"意为「巨大的」,而"sphondylos/σφονδυλος"意为「脊椎」;而种名意为「剃刀般的背部」。在2009年,保罗·巴雷特(Paul Barrett)将一个发现于南非上艾略特组的部分头颅骨,命名为新种M. kaalae。上艾略特组也发现过一些刀背大椎龙的化石,显示这两个种生存于相同年代。这两个种的头颅骨形态、特征不同,例如"M. kaalae"的前上颌骨比例较长。  大椎龙过去曾有过许多其他种,但大部分不被承认是有效种,包括:  布朗氏大椎龙、哈里斯氏大椎龙、以及施氏大椎龙,都发现于南非角省的上艾略特组。三者都只有破碎的化石,大部分近年的研究将牠们视为疑名。布朗氏大椎龙的化石有2节颈椎、2节背椎、3节尾椎、以及混杂的后肢碎片。哈里斯氏大椎龙的化石只有前肢。施氏大椎龙的化石是一个不完整后肢与荐骨。希氏大椎龙与拉氏大椎龙的化石都发现于印度。希氏大椎龙的化石为脊椎,发现于安得拉邦的马勒尔组,年代为晚三叠纪。拉氏大椎龙的化石是两颗牙齿,发现于马哈拉施特拉邦的Takli组,年代为晚白垩纪。在最近的看法里,希氏大椎龙暂时被视为一种无法确定的蜥脚形亚目动物。拉氏大椎龙可能是种兽脚类恐龙,或者并非恐龙。库柏则提出休尼氏大椎龙就是许氏禄丰龙,因此他认为禄丰龙与大椎龙是同种动物。但这个看法并不被接受。
title: 疑名.
content: 有数种恐龙常被认为是大椎龙的异名,包括:"Aristosaurus"、"Dromicosaurus"、"Gryponyx"、"Hortalotarsus"、"Leptospondylus"、以及"Pachyspondylus",这些恐龙的有效性不大,也被视为疑名。"Hortalotarsus"是由哈利·丝莱在1894年建立,化石包含部分腿骨。根据罗伯特·布鲁姆的纪录,当地农人以为这些身体骨骼属于布西曼族,因为担心这些布西曼族骨头会削弱他们下一代的信仰,这些农人挖到化石时通常会摧毁,而一些腿部化石被抢救。第二年,理察·欧文将一些脊椎命名为"Leptospondylus"与"Pachyspondylus"。这些化石都在第二次世界大战期间遭到摧毁。在1920年,E.C.N. van Hoepen根据一个接近完整的骨骸,建立了"Aristosaurus"。他另外将一个部分骨骸命名为"Dromicosaurus"。在1924年,席尼·贺顿命名了"Gryponyx",化石为臀部骨头。以上化石都发现于南非的赫塘阶到锡内穆阶,约跟大椎龙同一时期。根据国际动物命名法规,这些名称是大椎龙的次同物异名。大椎龙比这些名称还早出现在科学文献中,因此大椎龙具有优先权。  懦弱龙的化石是一个部分身体骨骼,年龄可能少于一岁,可能跟大椎龙是相同物种。
title: 分类.
content: 大椎龙曾经属于原蜥脚下目,生存于三叠纪与侏罗纪,并在侏罗纪末期灭亡。原蜥脚下目曾经包含的其他著名属:板龙、云南龙、与里奥哈龙。基础蜥脚形亚目的系统发生学仍在争论中,根据亲缘分支分类法,一个天然演化支应包含牠们的共同祖先与其共同祖先的所有后代,所以许多过去被认为是典型基础蜥脚类的物种,因为无法与原有物种构成一天然演化支,近年被排除在原蜥脚下目之外。但哪些物种构成原蜥脚类为一个单系群,仍不确定。在2003年,亚当·耶茨(Adam Yates)与詹姆斯·基钦(James Kitching)公布了一个演化支,包含:里奥哈龙、板龙、科罗拉多斯龙、大椎龙、以及禄丰龙。在2004年,彼得·加尔东(Peter M.Galton)与保罗·阿普彻奇(Paul Upchurch)则将原蜥脚下目列为单系群,包含:砂龙、近蜥龙、爱珍多龙、卡米洛特龙、科罗拉多斯龙、优肢龙、金山龙、莱森龙、禄丰龙、大椎龙、黑丘龙、鼠龙、板龙、里奥哈龙、吕勒龙、农神龙、鞍龙、槽齿龙、易门龙、以及云南龙。在2005年,杰佛瑞·威尔森(Jeffrey A. Wilson)提出大椎龙、金山龙、板龙、与禄丰龙,形成一个天然演化支,可能还有贝里肯龙、雷前龙等蜥脚类恐龙。在2007年,Matthew F. Bonnan与耶茨提出卡米洛特龙、贝里肯龙、黑山龙可能属于蜥脚下目。同样在2007年,耶茨将雷前龙、黑丘龙、贝里肯龙归类为基础蜥脚类恐龙,而且认为原蜥脚下目是板龙科的异名,而没有使用这分类。但耶茨并没有排除少部分原蜥脚类构成一个单系群的可能性,这些成员包含板龙、里奥哈龙、大椎龙、以及牠们的最近亲。  大椎龙是大椎龙科的模式属,该科名称即来自于大椎龙。大椎龙科可能包含云南龙,但在2007年,Lu等人将云南龙列入个别的云南龙科。在2007年,耶茨提出近蜥龙类,而大椎龙科的大椎龙、科罗拉多斯龙、禄丰龙,以及云南龙属于近蜥龙类。同样在2007年,纳森·史密斯(Nathan D. Smith)与迪亚戈·玻尔(Diego Pol)在他们的系统发生学研究中,将大椎龙、科罗拉多斯龙、禄丰龙、以及他们新建的冰河龙("Glacialisaurus"),列入大椎龙科中。数个发现于阿根廷的疑似大椎龙化石,被建立为新属,远食龙与莱氏龙,都属于大椎龙科。发现于印度的"Pradhania",最初被认为是种原始蜥脚形亚目恐龙;在2011年的亲缘分支分类法研究,发现"Pradhania"是种相当原始的大椎龙科恐龙。"Pradhania"有两个大椎龙科的共有衍征,"Pradhania"、"M. hislopi"的化石都发现于印度的相同地理区域。
title: 古生态学.
content: 在侏罗纪早期,世界各地的动物群与植物群都很类似。蕨类适应炎热的气候,成为常见的植物,而各地的恐龙动物群主要由原蜥脚类与基础兽脚类恐龙组成。早侏罗纪时期的非洲南部应该是沙漠环境。与大椎龙共存于非洲的同时期动物包含:早期的鳄形超目动物、兽孔目的三瘤齿兽科与三棱齿兽科、哺乳类的摩尔根兽科,其他的恐龙则包含:小型兽脚类合踝龙、黑丘龙的一种、早期的鸟臀目莱索托龙、畸齿龙科的醒龙、畸齿龙、与狼鼻龙。  目前不清楚哪些掠食性动物会以大椎龙为食。目前在非洲南部发现的早侏㑩世兽脚类恐龙,例如合踝龙,大部分比大椎龙还小。经推测,这些小型掠食动物使用快速攻击的方式,消耗原蜥脚类恐龙的体力,而原蜥脚类恐龙会以手与脚上的大型指爪,来防卫自己。在2006年,南非艾略特组发现了一种新的兽脚类恐龙,龙猎龙("Dracovenator"),身长约6米,生存于赫塘阶到锡内穆阶,约跟大椎龙同一时期。
title: 古生物学.
content: 如同所有恐龙,大椎龙的许多生物学层面仍然未知,例如:行为、外表颜色、生理机能。但是近年的研究提出了关于生长模式、食性、步态、繁衍、以及呼吸等方面的假设。  一个2007年的研究提出大椎龙会将短前肢用在抵抗掠食动物、物种内打斗、或是协助进食,但牠们的前肢太短,无法碰到嘴部。科学家们假设大椎龙会使用拇指指爪来打斗,或是折下树上的食物。
title: 生长模式.
content: 一个2005年的研究指出,大椎龙的近亲板龙的生长模式受到环境的影响。这个研究当食物为植物,或是气候适宜时,板龙的生长速率会加快。这种生长模式称为「发育可塑性」(Developmental plasticity)。但包含板龙的近亲大椎龙在内的其他恐龙,都没发现过这种现象。这个研究认为大椎龙有者特殊的生长模式,牠们的生长率有少许变化,并依个体的体型而定。另一个研究则认为大椎龙的成长率可达增加每年34.6公斤,并持续约15年。。
title: 食性.
content: 大椎龙属于基础蜥脚类,基础蜥脚类恐龙可能是植食性或杂食性动物。在80年代,科学家们开始争论基础蜥脚类是肉食性的可能性。但是,基础蜥脚类是肉食性的假说已被否定,所有的近年研究倾向于基础蜥脚类是植食性或杂食性。在2004年,加尔东与阿普彻奇发现大部分基础蜥脚类的头部特征(例如颌部关节),较类似植食性爬虫类,而非肉食性爬虫类;牙齿形状类似现代鬣蜥,而鬣蜥为植食性或杂食性动物。牠们的齿冠最宽处大于齿根宽度,形成切割用边缘,类似现代植食性或杂食性爬虫类的牙齿。在2000年,保罗·巴雷特(Paul M. Barrett)提出基础蜥脚类除了以植物为食外,还会以小型动物或尸体补充食物。曾经在南非的大椎龙化石附近发现胃石,维吉尼亚州的三叠纪晚期地层曾一个类似大椎龙的化石,也发现胃石。显示大椎龙吞下石头以协助消化。
title: 繁衍.
content: 在1977年,詹姆斯·基钦(James Kitching)在南非金门高地国家公园发现了7颗蛋化石,地质年代约1亿9000万年前,基钦鉴定牠们极可能属于大椎龙。直到将近30年之后,才能将蛋化石中的15公分大胚胎取出。牠们是目前所发现最古老的恐龙胚胎。在2012年,在四个挖掘地点发现至少10个蛋巢,每个蛋巢约有34个蛋化石。根据地质结构,显示这些蛋巢是建筑于接近水岸的地带。这些接近出生的胚胎没有牙齿,显示牠们没有办法自己觅食。根据这些胚胎缺乏牙齿,以及身体的比例,科学家们推测大椎龙出生后必定会有亲代养育。在2012年发现的蛋巢,显示刚孵化幼体仍待在蛋巢,直到牠们身体成长至出生时的两倍。这些接近出生的胚胎,四肢长度一样,显示牠们刚孵化时可能是采取四足方式行走。新发现的刚孵化幼体足迹化石,证实牠们刚孵化时是采取四足方式行走。与身体相比,头部与眼睛很大,这点与其他脊椎动物的年幼个体相同。这些胚胎的四足性,显示之后的蜥脚类恐龙会采取四足步态,是因为成年个体保有了幼年个体的特征,这种演化现象名为幼体性熟(Pedomorphosis)。这些蛋巢可能会被重复使用、或是集体筑巢,这是已知最古老的栖地忠实性、繁殖集落证据。
title: 呼吸系统.
content: 许多蜥臀目恐龙的脊椎与肋骨具有空腔,可以减轻骨头的重量,或可能是初步的空气流通系统,类似现代的鸟类。在这个系统中,颈部的脊椎与肋骨内有颈部气囊,背椎前段内有肺脏,背椎后段与荐椎则有腹部的气囊。这些器官运作者复杂、非常有效的呼吸作用。基础蜥脚类是蜥臀目中,唯一没有额外气孔的主要生物群。虽然板龙与槽齿龙的化石已发现可能的气洞,这些凹洞非常的小。在2007年,一个研究提出基础蜥脚类恐龙,可能如同牠们的姐妹分类单元(兽脚亚目与蜥脚下目),具有颈部与腹部气囊。这个研究认为很难确认基础蜥脚类的骨头是否有类似鸟类的肺脏,但可确定牠们具有气囊。

Summary: 大椎龙属(属名:)又名巨椎龙,属名在希腊文意为「巨大的脊椎」。大椎龙是基础蜥脚形亚目的一属,生存于侏罗纪早期的(赫塘阶到普林斯巴赫阶),约2亿年前到1亿8300万年前。大椎龙是在1854年,由理查·欧文根据来自于南非的化石而命名。因此牠们是最早命名的恐龙之一。大椎龙的化石已经在南非、莱索托、以及赞比亚等地发现。此外,在美国亚利桑那州的卡岩塔组、印度、阿根廷等地发现了类似的化石,亚利桑那州、阿根廷发现的化石已被归类于其他属。