糖酵解

title: 糖解作用的总反应式.
content: 糖解作用的总体反应式:  对于简单发酵,一个葡萄糖分子到两个丙酮酸分子的代谢具有净产率2个ATP分子。然后,大部分细胞将进行进一步的反应,以“偿还”用过的NAD.,并产生最终产物乙醇或乳酸。许多细菌使用无机化合物作为氢的受体来再生NAD。  细胞进行有氧呼吸合成更多的ATP,但不作为糖解作用的一部分。这些进一步的有氧反应使用来自糖解作用的丙酮酸和NADH + H。真核生物有氧呼吸从每个葡萄糖分子产生额外的约34个ATP分子,但是其中大部分是由截然不同的机制,以在糖酵解的底物水平磷酸化产生的。
title: 糖解作用的场所.
content: 糖解作用在细胞的细胞质中进行。早先人们只知道糖在无氧环境下可降解为乳酸,但今天人们终于清楚知道,不论有氧还是无氧环境,糖会经过同样的过程分解为丙酮酸。不同的则是在有氧条件下,丙酮酸被移出一分子的二氧化碳,剩余的二碳以不稳定的键结连接至辅酶A(一种衍生自维生素B的含硫化合物),形成具有异常活泼乙酰基(附着的乙酸盐)的化学修饰物乙酰辅酶A,从而进入三羧酸循环。  在原核生物和真核生物的大部分缺氧细胞或组织(骨骼肌)中,丙酮酸会转化成乳酸,或者像糖类被酵母分解那样,转化为乙醇和二氧化碳(CO)。在有氧环境下工作的组织(典型:心肌细胞)分解三碳的丙酮酸为乙酰辅酶A和二氧化碳,乙酰辅酶A会进一步行三羧酸循环分解为CO和氢。氢会与氢载体烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)结合成(NADH和FADH)。在线粒体里进行的呼吸链,NADH和FADH的氧化会导致ATP的产生,能量会储存在ATP的高能磷酸键供细胞使用。  糖解作用是唯一一条现代生物都具有的代谢途径,出现时间很早。糖解作用最早可能发生在35亿年前第一个原核生物中。
title: 糖酵解步骤.
content: 糖酵解的第一步是葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖。不同细胞类型中所含有的酶也不一样,在所有的细胞中,皆有己糖激酶进行催化,而在肝和胰腺中,则另外含有一种称为葡(萄)糖激酶(己糖激酶IV)的酵素。磷酸化过程消耗一分子ATP,后面的过程证明,这是回报很丰厚的投资。细胞膜对葡萄糖通透,但对磷酸化产物6-磷酸葡萄糖不通透,后者在细胞内积聚并继续反应,将反应平衡向有利于葡萄糖吸收的那一面推移。之后6-磷酸葡萄糖会在磷酸己糖异构酶的催化下生成6-磷酸果糖。(在此果糖也可通过磷酸化进入糖解作用途径)  接着6-磷酸果糖会在磷酸果糖激酶的作用下被一分子ATP磷酸化生成1,6-二磷酸果糖,ATP则变为ADP。这里的能量消耗是值得的,:首先此步反应使得糖解作用不可逆地继续进行下去,另外,两个磷酸基团可以进一步在醛缩酶的参与下分解为磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。磷酸二羟丙酮会在磷酸丙糖异构酶帮助下转化为3-磷酸甘油醛。两分子3-磷酸甘油醛会被NAD和3-磷酸甘油醛脱氢酶(GAPDH)的氧化下生成1,3-二磷酸甘油酸。  下一步反应,1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸。此反应由磷酸甘油酸激酶催化,高能磷酸键由1,3-二磷酸甘油酸转移到ADP上,生成两分子ATP。在此,糖解作用能量盈亏平衡。两分子ATP消耗了又重新生成。ATP的合成需要ADP作原料。如果细胞内ATP多(ADP则会少),反应会在此步暂停,直到有足够的ADP。这种反馈调节很重要,因为ATP就是不被使用,也会很快分解。反馈调节避免生产过量的ATP,节省了能量。磷酸甘油酸变位酶推动3-磷酸甘油酸生成2-磷酸甘油酸,最终成为磷酸烯醇式丙酮酸。磷酸烯醇式丙酮酸是高能化合物。最后,在丙酮酸激酶的作用下磷酸烯醇式丙酮酸生成二分子ATP和丙酮酸。此步反应也受ADP调节。
title: 反应序列.
content: 糖解作用反应序列可被分为十个步骤
title: 准备阶段.
content: 通常视前五步为准备(或投入)阶段,因为这些步骤消耗能量以将葡萄糖转变为两个丙糖磷酸,即甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮。
title: 放能阶段.
content: 糖解作用的第二阶段为放能阶段,此阶段的目的在于产生高能分子ATP和NADH。因为一个葡萄糖在准备阶段时已经变成两个丙糖,所以在放能阶段中每个反应会发生两次。最后产生2个NADH和4个ATP,使得单一葡萄糖在经过整个糖解作用后净得2个NADH和2个ATP。ATP会用于其他需能反应,而NADH则会进入呼吸链或作为还原剂参与细胞内其他还原加氢反应。
title: 糖酵解中的不可逆反应.
content: 人体可通过糖异生,即从非糖化合物,如丙酮酸和乳酸等物质重新合成葡萄糖。当肝或肾以丙酮酸为原料进行糖异生时,糖异生中的其中七步反应是糖酵解中的逆反应,它们有相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反应,是不可逆反应。在糖异生时必须绕过这三步反应,代价是更多的能量消耗。  这三步反应都是强放能反应,它们分别是:  1葡萄糖经已糖激酶催化生成6磷酸葡萄糖ΔG= -33.5 kJ/mol  2 6磷酸果糖经磷酸果糖激酶催化生成1,6二磷酸果糖ΔG= -22.2 kJ/mol  3磷酸烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶生成丙酮酸ΔG= -16.7 kJ/mol
title: 糖解作用中的调节位点.
content: 糖解作用在体内可被精确调节,这样一方面可以满足机体对能量的需要,另一方面又不会造成浪费。同时,当细胞内还进行糖异生的时候,调节就显得非常重要了,因为要避免空循环的发生。  调节是通过改变底物浓度,酶的活性实现的。  磷酸果糖激酶是其中最重要的限速酶,这也是巴斯德效应的关键参与者,它也决定了糖异生的速度,成为调节位点。AMP的浓度越高,酶的活性越高。就是当机体大量消耗了ATP,而相应又产生了很多AMP的时候,酶的活性提高,使得糖酵解按生成ATP的方向快速前进,以提高ATP产量。
title: NADH的去路.
content: 在细胞中,NADH与NAD是处于动态平衡的。在糖酵解过程中生成的NADH必须被进一步氧化,转化为NAD才能够让糖酵解持续进行。另外足够的NAD是3磷酸甘油醛成为1,3二磷酸甘油酸这一步反应重要的前提。在此过程中NAD会被还原为NADH+H,即是氢载体,通过穿梭将氢带到呼吸链。  NAD的再生可通过这三种不同的过程来实现。
title: 能量转化.
title: 平衡点.
content: 值得一提的是,生成1,6-二磷酸果糖后的大部分反应都是向能量升高的方向进行的,没有酶(磷酸果糖激酶("PFK"),磷酸甘油酸激酶("PGK"))的催化,是不会自发进行的。而糖酵解的逆过程--糖异生(从甘油等非糖物质生成葡萄糖)则容易进行,此过程用到大部分在糖酵解里面出现过的酶,除了提到的两位“车夫”外,它们只出现在糖酵解中。在糖异生这两步逆反应会放出大量的热,分别为-14及-24 kJ/mol。
title: 无氧环境和有氧环境的能量转化.
content: 在糖解作用中,每分子葡萄糖提供两分子ATP。真核生物的粒线体能同时从两分子丙酮酸中另外获得36分子ATP。能量转化的多少取决于在细胞质中产生的NADH + H通过粒线体膜的方式。  不论在无氧还是有氧环境中,糖酵解成丙酮酸这一过程都能进行。3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脱氢酶GAPDH的作用下脱氢。脱下的氢离子会将氧化剂(辅酶)NAD还原成NADH + H。NAD会在呼吸链中再生。若在无氧环境,放热的(ΔG ́ = - 25 kJ/mol)乳糖脱氢酶(LDH)反应会再生NAD:丙酮酸的还原会生成乳糖和再生NAD(酵母则会使用另外两种酶—丙酮酸脱羧酶加乙醇脱氢酶)。下图可阐明此过程:  无氧环境下糖解作用GAPDH-和LDH-反应的相互联系,除了少部分NADH+H会被磷酸甘油脱氢酶(GDH)转化外,大部分会用于再生NAD。

Summary: 糖酵解(英语:glycolysis,又称糖解)是把葡萄糖(CHO)转化成丙酮酸(CHCOCOO + H)的代谢途径。在这个过程中所释放的自由能被用于形成高能量化合物ATP和NADH。

Glycolyse: La glycolyse ( glykýs « sucré » et lýsis « libération ») ou voie d'Embden-Meyerhof-Parnas est une voie métabolique d'assimilation du glucose et de production d'énergie. Elle se déroule dans le hyaloplasme (ou cytosol) de la cellule. Comme son nom l'indique elle nécessite du glucose et permet de produire du pyruvate. Ce dernier peut soit entrer dans le cycle de Krebs, qui se déroule dans la mitochondrie des eucaryotes ou le cytoplasme des bactéries en aérobiose, soit être métabolisé par fermentation en anaérobiose, pour produire par exemple du lactate ou de l'éthanol.