劍龍屬

title: 描述.
content: 剑龙的头尾长大约是9米,高度则大约4米。对人类来说,剑龙是相当庞大的动物。但是在牠们所生存的年代中,还有许多更为巨大的蜥脚类恐龙。另外沿着弓起的背部脊线,有两道形状类似风筝的板状物平行排列;在尾部的靠近末端区域,则有两对尖刺向水平方向延伸。  剑龙有4支脚,牠们的前脚有5个脚趾,而后脚则有3个;前脚只有内侧两趾具有蹄状趾。剑龙的后脚比前脚更长,也更强壮,使身体姿态变得前低后高。牠们的尾部明显高于地面许多;而头部则相对地较为贴近地面,离地不超过1米。  狭长的头颅骨在整个剑龙身体中只占一小部分。在剑龙的眼睛与鼻子之间,有一个称为眶前孔(Antorbital fenestra)的洞口。这种特征出现在大多主龙类(Archosauria;包含鸟类、恐龙、翼龙目与鳄鱼等动物的演化支)动物中,其中现存的鳄鱼已经失去了这个特征。位置较低的头部,可能用来寻找低矮的植物,并且以这些植物为食。剑龙的前上颌骨牙齿消失,取而代之的是角质的喙状结构,这也显示了牠们的食性。剑龙的牙齿较小,并且呈三角形,因为平坦的研磨面,显示这些牙齿可能用来进行研磨食物。此外,牙齿在颌部的排列方式,显示出剑龙拥有颊部,可以在进食时将食物置于两侧的颊部咀嚼。 剑龙的脑容量不比狗的脑容量更大。与整个身体相比之下,剑龙的头部便显得相当地渺小。剑龙的命名者奥斯尼尔·查尔斯·马许,曾经在1880年代获得一具保存完善的头颅骨,显示出剑龙的脑容量非常小,可能是所有恐龙中最小的一个。事实上,当动物的体重大于4.5公吨时,其脑部重量将不会超过80公克。这个现象使过去的人们认为恐龙是相当愚笨的动物,不过这种想法现在已经被广泛地否定。  大多数关于剑龙的资讯是来自成年个体的标本,直到较晚近的年代,才发现了一些幼年时期的剑龙化石。在1994年,美国的怀俄明州发现了一具亚成年个体的标本,头尾长4.6米,高度为2米;活着时的体重则估计大约是2.3公吨。这具标本目前收藏在怀俄明大学地质学博物馆(University of Wyoming Geological Museum)。在丹佛自然历史博物馆(Denver Museum of Nature & Science)展出的一个较小标本,身长2.1米,背部高度为0.8米。
title: 分类.
content: 剑龙属是剑龙科的模式属,也是其中首先获得命名的属。而剑龙科则是剑龙亚目底下两个科的其中一科,剑龙亚目中的另一科称为华阳龙科(Huayangosauridae)。剑龙亚目属于装甲类,在此演化支当中还包含了甲龙亚目。剑龙亚目中的动物在外表、步态与外形比较相似;主要的差异在于身上的板状物与尖刺。与剑龙属较为亲近的物种还有中国的乌尔禾龙("Wuerhosaurus")与东非的钉状龙("Kentrosaurus")。
title: 起源.
content: 由于已发现的原始剑龙类,以及剑龙祖先的化石仍然很少,因此目前尚未明了剑龙的起源。在莫里逊组下层发现的一些剑龙科化石,地质年代比剑龙属的生存时间早了数百万年。这些化石与近亲西龙属("Hesperosaurus")的化石都出现在启莫里阶早期。最早的剑龙科化石是勒苏维斯龙("Lexovisaurus"),牠们出土于英国与法国的牛津黏土组(Oxford Clay Formation),时代是卡洛维阶(Callovian)的早期至中期。  较早且较为原始的华阳龙属("Huayangosaurus"),是华阳龙科中的唯一属,出现在侏罗纪中期的中国,时间大约是1亿6千5百万年前,比剑龙属早了大约2千万年。更早则还有棱背龙("Scelidosaurus"),生活在侏罗纪早期的英格兰,约1亿9千万年前,这种恐龙同时具有甲龙类与剑龙类的特征。德国出土的莫阿大学龙("Emausaurus")是一种小型四足类恐龙;而美国亚历桑那所发现的小盾龙("Scutellosaurus"),年代更早,而且在机能上拥有双足行动能力。这些体型较小、装甲较轻的恐龙,同时与剑龙类及甲龙类有密切的亲源关系。此外在法国,有一个可能是早期装甲恐龙所留下的足迹,年代大约是1亿9千5百万年前。
title: 物种与发现.
content: 剑龙最早为奥斯尼尔·查尔斯·马许在1877年所命名;在19世纪后期,马许与另一位考古学家爱德华·德林克·科普之间有俗称为「骨头大战」(Bone Wars)的竞争,而剑龙是首先被发现与描述、命名的众多恐龙之一。化石的发现地点是科罗拉多州莫里森的北部,属于莫里逊组地层,这些最早出土的化石,成为装甲剑龙("Stegosaurus armatus")的正模式标本(holotype)。剑龙属名「"Stegosaurus"」的意义,源自「有屋顶的蜥蜴」,这是因为马许一开始以为剑龙身上的板状构造,是有如屋瓦一般地覆盖在整个背上。几年之后,又有许多较完整的化石出土,而马许也发表了几篇关于剑龙属的论文。他描述、命名了许多物种,但是其中有许多尚未获得公认,有些可能是无效名称,或是现有种的同物异名。目前公认的数个物种当中,有两种的研究较多,其他种的研究较少。莫里逊组发现的剑龙化石,多集中于第2到第6地层带,第1地层带曾发现一些化石,可能也属于剑龙。
title: 公认存在的物种.
content: 在2008年,Susannah Maidment等人提出西龙、乌尔禾龙是剑龙的次异名,将牠们改列为剑龙属的两个种:缪氏剑龙("S. mjosi")、"S. homheni"。他们更提出狭脸剑龙、"S. ungulatus"其实都是装甲剑龙;而长刺剑龙则是个疑名。如果这个分类法属实,剑龙属的有效种只剩下:模式种装甲剑龙、缪氏剑龙、"S. homheni",而生存范围将从侏罗纪晚期的北美洲,扩张到白垩纪早期的东亚。这个分类法仍有待其他学者接受、评估中。以彼得·加尔东(Peter Galton)为例,他认为剑龙、乌尔禾龙有足够的差异,两者应为不同属。
title: 古生物学.
content: 剑龙属是剑龙亚目之中体型最大的一类,身长最长可达12米,其重量最高可能约5,000公斤;较为普遍的尺寸则大约是7到9米。马许在剑龙发现之后不久,就根据其较短的前肢,提出了牠们可能以两脚站立的想法。不过到了1891年,马许又因为考虑到剑龙的沉重身体,而改变了他的理论。目前关于剑龙的四脚步态已经没有疑义;不过对于牠们是否能够以后脚支撑,并且与尾部形成一个三角架状态,进而将身体抬高,以较高的植被为食,则仍然在讨论当中。罗伯特·巴克尔曾经提出上述的想法,并遭到肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)的反对。  与后肢相较之下剑龙的前肢非常地短,由腓骨(fibula)与胫骨(tibia)所组成的小腿,比股骨(femur;大腿的部分)更短。这显示牠们并不能非常快速地行走,因为后肢的脚步会受到前肢的限制,最快大约每小时是6到7公里。
title: 「第二大脑」.
content: 马许在描述、命名剑龙不久之后,曾经指出其臀部区域的脊髓,拥有较大的通道,能够提供空间容纳一个比脑部大20倍的构造。这是一种相当著名的理论,认为如剑龙一般的恐龙,在尾部拥有一个「第二大脑」,而且可能用来控制身体的后半部动作。同时这颗「脑」也可能在剑龙遭受掠食动物攻击时,暂时性地反应、帮助牠们抬高身体。近年则出现另一种想法,认为这个也出现在蜥脚类的空间,事实上是肝糖体(glycogen body;或糖原体)的容纳处。这种构造也出现在现存鸟类身上,其详细功能还不明了,可能是用来帮助神经系统的肝糖供给。
title: 板状结构.
content: 剑龙身上最容易辨认的特征之一,是由17块分离的平坦骨板所排列而成的背部板状构造。这是一种高度特化的皮内成骨(osteoderms),与现今鳄鱼与蜥蜴身上的一些鳞甲构造相似。这类骨板不与剑龙的身体骨骼直接相连,而是连接至皮肤上。最大的板状物位在剑龙的臀部上方,高度与宽度皆为约60公分。  过去的一些古生物学家,例如罗伯特·巴克尔(Robert Bakker),推测这些板状物能够改变角度,不过其他人反对这样的想法。巴克尔认为这些骨板的内部为骨质,外部由角质覆盖,这些尖锐骨板与尾刺能左右挥动,能够有效地吓阻掠食动物接近。在一般状态下,这些骨板下垂至身体的两侧,横躺的骨板,使剑龙的身体看起来较宽。巴克尔认为骨板包覆者角质的原因是,骨板化石的表面应该类似某些现今的动物,而这些动物也是由角质包覆者骨质核心。而巴克尔认为这些骨板若是具视觉上的性炫耀功能,将没有足够的肌肉将这些骨板直立,所以应是防卫用途。板状物的排列方式仍有争议,  这些板状物的作用,长期以来经历更多的争论。一开始人们认为这是某种装甲,但是却又太过易脆,且所在位置也脱离了身体的两侧,真正需要防卫的地方。后来的研究者指出,这些板状物能够帮助剑龙的身体调节体温。就如同棘龙("Spinosaurus")、盘龙目异齿龙("Dimetrodon")的类似构造,或是类似大象与兔子的耳朵,这些构造上含有一些血管会经过的凹槽,当空气从周围留过时,便能使血液的温度降低。另有研究人员比较剑龙的骨板、短吻鳄的鳞甲结构,认为剑龙的骨板具有协助调节体温的功能。  此理论遭到一些质疑,因为以近亲肯氏龙为例,是以表面积较小的尖刺所取代,显示了散热对于这类构造来说,并不是非常重要的功能。  板状物的巨大尺寸,则显示这些构造可能使剑龙看起来更加地高大,以威胁牠的敌人、或是具有某种性夸耀(或称展示、炫燿;类似雄孔雀的尾羽)的视觉功能,以吸引牠们的同类,虽然不论是雄性或雌性标本都拥有这种构造。另有理论认为,骨板除了让剑龙看起来更大,还可以在遭到威胁时,将血液流通骨板上的血管,借由骨板上的图案,在视觉上显得更有威胁;这项功能也可能用来吸引异性。2005年发表的一项研究,显示这些构造可以用来作为辨识种类的依据,研究者认为其他许多类恐龙的特殊生理构造,可能也具有相同作用。而且在狭脸剑龙的臀部上方,也有平板状的板状物。  针对剑龙作探讨的各种书籍与论文,最主要的主题是在其板状结构的排列方式上。共有四种可能的排列方式:
title: 尾部的尖刺.
content: 过去关于剑龙尾部尖刺的作用曾有一些争议,吉尔摩尔在1914年指出这些构造只有展示的功能;不过也有人认为此构造能用来作为武器。例如罗伯特·巴克尔(Robert Bakker)认为,剑龙的尾部较缺乏骨化的肌腱,比其他种类恐龙的尾部更为灵活许多。而这样的现象,也使尾部用作武器的推想变得相当合理。但是,卡本特提出尾部的骨板互相交错,将限制尾巴的运动。巴克尔也观察到剑龙能够轻易的运用尾部。牠们能以较长的后肢固定位置,并以较为强壮、但也较短的前肢移动身体,使身体旋转以进行攻击行动。后来麦温尼(L. A. McWhinney)等人的研究发现,尖刺化石上有一些与外伤有关的伤痕,确认了这些尖刺在战斗中的功用。另一个证据是一节异特龙的尾椎,上面的刺穿口,与剑龙的尾刺相符合。  在剑龙属中,狭脸剑龙拥有4支尖刺,每支长约60到90公分。一些关于剑龙属的骨板研究显示,至少在部分物种当中,其尖刺伸出的方向与尾部成水平状,而不是如一般所描绘的垂直状。马许刚开始将装甲剑龙的尾部描述成拥有8支尖刺,然而最近的研究显示,装甲剑龙的尖刺数量与狭脸剑龙同样只有4支。
title: 进食.
content: 剑龙与相近的恐龙皆属于草食性,不过牠们的进食策略与其他的草食性鸟臀目恐龙有所不同。其他的鸟臀目恐龙拥有能够辗磨植物的牙齿,以及能水平运动的下颌。而剑龙(包括剑龙亚目)则的牙齿缺乏平面,使牙齿与牙齿之间无法闭合,牠们的下颌也无法水平地运动。  在侏罗纪晚期的剑龙亚目物种丰富,且在地理上分布广泛,古生物学家认为牠们所吃的食物包括了苔藓、蕨类、木贼、苏铁、松柏与一些果实。同时由于缺乏咀嚼能力,因此牠们也会吞下胃石,以帮助肠胃处理食物,这种行为也出现在现代鸟类及鳄鱼当中。剑龙并不像现代草食性哺乳类一样,这些物种以地面上低矮的禾本科植物(草)为食,因为这类植物是在白垩纪晚期才演化出来,那时剑龙早已灭绝许久。  关于剑龙低矮的觅食行为习性有一种假说,认为他们吃较低矮的非开花植物的果实或树叶,并且认为剑龙最多只能吃到离地1米的食物。另一方面,如果剑龙如巴克尔(Bakker)所推论,能够以两支后脚站立的话,那么牠们就能够找到并吃到更高的植物。对于成年个体来说,能够达到离地6米的高度。  在2010年的一项详细研究,利用电脑进行、计算两种不同的立体模型,分析剑龙进食时的头颅骨生物力学作用、咬合力,计算时并考虑头颅骨比例、大小、硬度等参数变化。研究的计算结果,发现剑龙的不同位置咬合力,分别为:颌部前段140.1牛顿、颌部中段183.7牛顿、颌部后段572牛顿。这显示剑龙可轻易地咬断质地柔软的植物,但当咬下直径超过12毫米的植物时,将会发生困难。根据这个计算结果,剑龙可能主要以低矮的小型树枝、树叶为食,而无法以较大型、较硬植物为食。
title: 行为.
content: 根据多个发现于莫里逊组的足迹化石,显示剑龙是小群体行动的动物,由多个不同年龄的个体构成小群体。一个足迹化石被发现有四、五个幼年剑龙,朝者相同方向行动;另一个足迹化石,则是一个幼年剑龙的足迹上方,另一个成年剑龙的足迹重叠在上方。在莫里逊组的恐龙里,剑龙可能比较偏好干燥环境,不同于异特龙、迷惑龙、圆顶龙、梁龙。
title: 大众文化.
content: 剑龙是最广为人知的恐龙之一,在电影、卡通、漫画或是玩具当中,都可以见到牠们的形象。除此之外,美国的科罗拉多州在1982年宣布剑龙成为「州恐龙」(State Dinosaur)。  剑龙曾经出现在多部电影当中,并多与大型肉食性恐龙发生打斗。在1954年的电影《"Journey to the Beginning of Time"》中与角鼻龙("Ceratosaurus")战斗、1978年的电影《"Planet of Dinosaurs"》中与暴龙作战、在1940年的迪士尼动画电影《幻想曲》中,首度出现以尾部尖刺作防卫的动作。在1933年的经典电影《金刚》("金刚")也有出现。  在阿瑟·柯南·道尔的小说《失落的世界》,第一章曾出现一个剑龙的骨架模型。在麦克·克莱顿的小说《侏罗纪公园》,一只剑龙因为不适应现代植物与气候,而躺卧在地面上;不过在1993年的电影版,剑龙的角色被三角龙取代。但在《侏罗纪公园》续集《侏罗纪公园2:失落的世界》中,剑龙是首先现身的恐龙之一。  另外剑龙还出现在1956年的纪录片《"The Animal World (film)"》、2001年的纪录片《恐龙纪元》("When Dinosaurs Roamed America")、1999年的电视节目《与恐龙共舞》("与恐龙同行")第二部、以及2000年的特别篇《异特龙之谜》("The Ballad of Big Al")、还有2008年的《侏罗纪格斗俱乐部》("Jurassic Fight Club")。剑龙还出现在许多儿童节目或动画中,例如:《历险小恐龙》、《金刚战士》...。  剑龙是东宝株式会社创作日本怪物哥吉拉时,组成的三种恐龙形象之一,另外两种分别是禽龙与暴龙。

Summary: 剑龙属(属名:"")是一类已灭绝的草食性四足动物,是剑龙亚目的一个属。属名为Stegosaurus,源自希腊文中的("stegos-";指屋顶)与("-sauros";指蜥蜴)。牠拥有桃心状的骨板不对称的排列在背上,尾巴上四个用来攻击的尖刺,以及非常小的脑袋;剑龙的脑袋是恐龙中、按照比例计算最小的一种,剑龙除了大脑,还需要靠着背部和尾部的神经结块来操控四肢和尾巴的运动,分担过小的脑的压力。

Stegosaurus: , communément appelé stégosaure, est un genre éteint de grands dinosaures herbivores à dos cuirassé par des plaques osseuses. Il a vécu sur les terres des États-Unis et du Portugal actuels durant le Jurassique supérieur (Kimméridgien à Tithonien inférieur), il y a environ entre (millions d'années). Le plus ancien stégosaure jamais trouvé a été découvert dans la région de Boulahfa en Moyen Atlas au Maroc.