波波龍屬

title: 体征.
content: 波波龙的身长被估计约4米长,尾部长度约占全身的一半。体重被估计约60到75公斤,其中最大型个体的体重可达90到100公斤。波波龙的身体左右狭窄,骨盆结构长而狭窄。耻骨、坐骨形状延长。耻骨末端呈钩状,只有少数早期伪鳄类具有这个特征。波波龙得骨盆具有五节荐椎,比大部分早期主龙类还多三节荐椎。后肢长度约是前肢长度的两倍,双腿之间的距离窄。脚掌有五跟脚趾,第五脚趾萎缩,成为跖骨旁的一个小骨板。中间三个脚趾发展良好,成为趾行动物的脚掌形态。跟骨向后大幅延伸,形成突出的脚后跟。
title: 发现与命名历史.
content: 第一个被发现的化石,是个臀部的肠骨,是在1904年出土于美国怀俄明州兰德市近郊,属于波波阿吉组(Popo Agie Formation)地层。三年后,古生物学家J. H. Lees研究这个化石,认为这肠骨是属于古喙龙的一种("Paleorhinus bransoni")。在1915年,古生物学家M. G. Mehl研究更多发现于相同地层的化石,包含:脊椎、臀部、四肢骨头,并建立为新属,模式种是纤细波波龙("P. gracilis")。他将之前发现的肠骨(编号UR 358),改归类于波波龙。由于肠骨不同于植龙目、臀部有更多节愈合荐椎,M. G. Mehl并没有将波波龙归类于植龙目。他将波波龙、长臂鳄互相比较,认为两者应该是相同动物;长臂鳄的化石也被发现于怀俄明州的三叠纪地层,化石只有一些牙齿、一个肱骨、部分胸带,命名时间较早。M. G. Mehl也发现,波波龙与兽脚类恐龙有数个相似处,例如后肢骨头中空、臀部关节深,但也发现波波龙的每节荐椎连接一对肋骨,而兽脚类恐龙的每节荐椎连接多对肋骨,因此也不认为波波龙是属于恐龙。 之后数十年,波波龙曾后被分类于爬行动物的不同演化支。在1921年,匈牙利古生物学家法兰兹·诺普乔将波波龙归类于鸟臀目恐龙,他认为波波龙、禽龙类、弯龙类有相似处。七年后,诺普乔建立波波龙超科(Poposauroidea)、波波龙科(Poposauridae),以包含波波龙属。在诺普乔的分类法里,鸟脚类包含三个次分类单元,其中一个是波波龙超科。接下来数十年,许多古生物学家沿用这个分类法。德国古生物学家Oskar Kuhn建立波波龙亚目(Poposauria),以包含波波龙属,而波波龙亚目是鸟臀目的一个亚目。在1930年,美国古生物学家Oliver Perry Hay将波波龙归类于蜥脚形亚目的近蜥龙科。在1950年,弗雷德里克·冯·休尼则提出波波龙是种非常早期的剑龙类。  在1961年,内德·科尔伯特发表波波龙的化石详细研究,并波波龙改归类于兽脚亚目的肉食龙下目。科尔伯特的后肢骨头中空、脊椎形状复杂,因此不可能是原始主龙类。但是,科尔伯特发现波波龙的肠骨不同于其他主龙类,他将波波龙归类于独自的波波龙科,而不是当时恐龙的任何一科。此外,科尔伯特将发现于霍华德县的一个肠骨,也编入于纤细波波龙;这个肠骨出土于Dockum群地层。  在1977年,彼得·加尔东提出三叠纪晚期蜥臀目的研究,将波波龙改归类于槽齿目的伪鳄亚目。加尔东发现M. G. Mehl命名波波龙时所选定的正模标本,并不是股骨末端,而是愈合的耻骨末端。加尔东发现,波波龙、亚利桑那龙、布隆斯格罗夫龙、巨齿龙的臀部结构类似,因此将上述物种都归类于波波龙科。如同大部分古生物学家,加尔东是利用肠骨形状,做为波波龙的鉴定特征。在1985年,德州理工大学古生物学家萨克·查特吉(Sankar Chatterjee)根据头颅骨的相似处,提出波波龙科演化出暴龙,但这个理论不被大多数古生物学家所支持,他们提出波波龙科的腕部与踝部骨头较类似鳄形超目。  在1995年,罗伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究波波龙的新发现化石,出土于亚利桑纳州的钦尔组(Chinle Formation)。这些新化石是部分胫骨、跟骨。两人认为波斯特鳄的一些化石是嵌合体,由多种不同动物的化石所构成,例如波斯特鳄的耻骨可能是波波龙的耻骨。因此,两人将波斯特鳄移出波波龙科。在这些嵌合体化石中,两人将类似波波龙的化石改归类于布隆斯格罗夫龙,类似波斯特鳄的化石则建立为新属,"Lythrosuchus",当时属于劳氏鳄目的劳氏鳄科。  近年在德州的特髅组(Tecovas Formation)、亚利桑纳州的石化森林国家公园发现两个新化石。在2007年,罗伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究这两个新化石时,将之前命名的"Lythrosuchus langstoni",改归类为波波龙属的第二个种,兰斯顿波波龙("P. langstoni")。与纤细波波龙相比,兰斯顿波波龙的体型较大,臀关节后方没有棱脊,坐骨接触肠骨的部位没有凹处。在2011年,犹他州大阶梯-埃斯卡兰特国家保护区(Grand Staircase-Escalante National Monument)发现一个纤细波波龙的新化石(编号VP 057100),是个相当完整的身体骨骼,包含:前肢、后肢、臀部、肋骨、背椎、大部分尾巴。到目前为止,已发现波波龙的大部分身体部位的化石。
title: 移动方式.
content: 当波波龙被命名时,M. G. Mehl认为这种动物是充满肌肉、但体重轻型的动物,平常行动迅速,可能偶尔采二足方式移动。M. G. Mehl发现波波龙的后肢长、臀部关节深,而二足恐龙也具有这些特征。自从1970年代之后,古生物学界普遍认为波波龙是种伪鳄类,是现代鳄鱼的早期近亲,而离恐龙的亲缘关系较远。波波龙的同时代近亲,例如劳氏鳄科、梳棘龙科,大部分是身体大型的四足动物,在生理机能上无法以二足方式站立。虽然目前还没有发现完整的骨骼,可以从其近亲推论出波波龙的外形。在2011年发现的相当完整化石(编号YPM VP 057100),保存两个前肢与后肢,显示前肢大幅短于后肢,证实最初的推论,波波龙的确是二足动物。  虽然波波龙、早期恐龙都是二足动物,从两者的骨头特征差异,显示牠们是独立、个别演化出二足移动方式。波波龙的脚踝结构是典型的镶嵌踝类,距骨借由关节与缝合处与胫骨连接,而距骨沿者关节嵌入跟骨的窝槽。研究人员之前普遍认为,镶嵌踝类脚跟是跟四足方式有关。波波龙的臀部关节朝下,往下连接股骨头,属于「柱状直立」的臀部、后肢连接方式。恐龙的臀部关节朝向侧边,而股骨头也常向侧边,嵌入臀部关节。  虽然波波龙、恐龙具有不同的臀部、后肢连接方式,早期主龙类可能已有朝向二足方式的演化趋势,波波龙、早期恐龙才分别演化出不同的后肢直立方式。主龙类包含现代鸟类、鳄鱼的最近共同祖先,与其最近共同祖先的所有后代。现代鸟类的后肢步态类似恐龙;而现代鳄鱼平常是将四肢往两侧延展,类似其他爬行动物,但偶尔可将四肢直立于身体下方,进而快速移动。如果现代鸟类、鳄鱼的直立布态是同源演化的结果,牠们的最近共同祖先应该已演化出直立步态,而其最近共同祖先的大部分后代,都承袭这个祖征。根据这个理论,最早期的主龙类可能已具备将四肢直立于身体下方的高步态能力。波波龙、早期恐龙承袭这个能力,而演化出长后肢、臀部结构强化、脊椎强化以支撑身体,进而具备二足移动方式。如果要演化出二足移动能力,其他的相关演化适应特征包含:有腔室心脏、统一气流流动方向的肺脏。目前虽然没有化石可以证实,但根据现代鸟类、鳄鱼都具有这些特征,可推论出最早期主龙类可能已具有这些特征,而波波龙可能也承袭这些特征。  根据近年发现的相当完整化石,研究人员得以纪录后肢骨头的肌肉附着处,并参考现代鸟类、鳄鱼的肌肉,进而推论出波波龙的后肢肌肉构成。研究人员重建出后肢有26块肌肉、三条韧带、以及两条连接用途的组织。研究人员推论,波波龙具有耻坐胫肌(Puboischiotibialis muscles),但现代鸟类没有这块肌肉,恐龙可能友没有这块肌肉。波波龙的脚掌可能具有伸趾短肌(Extensor digitorum brevis muscles),而现代鸟类没有这个肌肉。波波龙的外耻坐股肌(Puboischiofemoralis externus muscles)较类似现代鳄鱼。但是,现代鳄鱼的外耻坐股肌(Puboischiofemoralis externus muscles)连接至脊椎,而波波龙的外耻坐骨肌连接至骨盆。因为现代鸟类、恐龙的外耻坐骨肌也连接至骨盆,研究人员推论早期主龙类的外耻坐骨肌也是连接至骨盆。研究人员推论波波龙的后肢收肌,大于恐龙的后肢收肌;收肌的附着处沿者股骨。
title: 呼吸方式.
content: 根据近年发现的相当完整化石,研究人员得以纪录身体骨头的肌肉附着处,进而重建出波波龙的腹部肌肉构成。他们发现波波龙有块肌肉,附着至臀部的坐骨,经过耻骨,连接至腹部的腹肋(一种真皮骨)。这块肌肉可能在呼吸时发生作用,肌肉可压迫胸部的扩张、收缩,推动肺脏的呼吸。
title: 分类.
content: 波波龙科名称来自于波波龙,波波龙科是一群三叠纪晚期的爬行动物,属于更大规模的波波龙超科演化支,这个演化支的其他可能物种有:苏牟龙、岩鳄、灵鳄。在波波龙超科之中,波波龙科是梳棘龙科、苏牟龙科的近亲。如同波波龙,苏牟龙科也是群二足动物。  在2011年,嘉克斯·高斯特等人研究犹他州的新化石时,提出种系发生学分析。在波波龙超科之中,波波龙是体型大的芙蓉龙、苏牟龙科的姊妹分类单元。这意味者波波龙是芙蓉龙、苏牟龙科的近亲,而离其他主龙类的亲缘关系较远。此外,水生的黔鳄、梳棘龙科则是波波龙超科的原始物种。  以下演化树来自于嘉克斯·高斯特等人的2011年研究:

Summary: 波波龙属(属名:"Poposaurus")是种已灭绝主龙类爬行动物的一属,生存于三叠纪晚期的北美洲。化石被发现于美国怀俄明州、犹他州、亚利桑那州、以及德州。目前已发现大部分身体骨头,还没有发现头颅骨。

Poposaurus: Poposaurus est un genre éteint d'archosaures paracrocodylomorphes, découvert dans le Trias du sud-ouest des États-Unis.