西貝鱷屬

title: 发现与命名历史.
content: 早在1906年,阿根廷古生物学家Florentino Ameghino在巴塔哥尼亚发现一些牙齿化石,他当时认为这些牙齿属于肉食性恐龙。之后,美国自然史博物馆派出挖掘团队前往巴塔哥尼亚进行挖掘活动,在当地发现许多化石,其中包含一个破碎的头颅骨、下颌。美国古生物学家乔治·盖洛德·辛普森发现这个化石其实属于鳄形超目。在1937年,乔治·盖洛德·辛普森将这些化石进行叙述、命名,模式种是"S. icaeorhinus"。属名是以古埃及的鳄鱼神索贝克为名,并加以拉丁文化。根据希腊历史学家希罗多德的说法,古希腊文的鳄鱼(χάμψαι/"champsa")其实转变自古埃及文的鳄鱼(Sebek);种名在古希腊文意为「随机的、无规则的」,以及「口鼻部」,意指这种动物的口鼻部上下高,不同于其他鳄形类。辛普森并建立西贝鳄科(Sebecidae),以包含西贝鳄属。  西贝鳄是最早被命名的西贝鳄类之一。在这次挖掘活动中,西贝鳄是最重要的发现之一,但乔治·盖洛德·辛普森只有进行简略的描述特征。辛普森发现西贝鳄具有特殊的齿列,牙齿侧向扁平、具有锯齿边缘,这可以解释为何牙齿曾被误认为肉食性恐龙。当辛普森准备进行更详细的研究时,他进入美国陆军服役。在1946年,另一位美国古生物学家内德·科尔伯特(Edwin Harris Colbert),接手完成辛普森的研究,进行西贝鳄的详细描述。科尔伯特建立西贝鳄亚目(Sebecosuchia),以包含牙齿侧向扁平、具有锯齿边缘、口鼻部上下高的鳄形类,当时包含:西贝鳄科、波罗鳄科;当时波罗鳄科只包含波罗鳄,化石发现于南美洲的白垩纪地层。  在1965年,美国古生物学家沃·兰斯顿(Wann Langston)命名第二个种,慧兰西贝鳄("S. huilensis")。化石发现于哥伦比亚的La Venta组地层。慧兰西贝鳄的化石是一些头颅骨碎片。地质年代约1500万年前,相当于新近纪中新世。慧兰西贝鳄的发现,使西贝鳄的生存年代往后延伸4000万年。在1977年,秘鲁也发现类似化石,地质年代也是中新世。  在1991年,E. Buffetaut命名了第三个种,"S. querejazus"。化石发现于玻利维亚的圣塔露西亚组(Santa Lucia Formation)地层,地质年代为古新世早期。这个玻利维亚新种的发现,使西贝鳄的生存年代往前扩展到古新世,也就是白垩纪-第三纪灭绝事件后不久。在1993年,佐兰·加斯帕里尼(Zulma Gasparini)等人的研究提到"Sebecus carajazus"。但这并不是第四个种,而是印刷时发生的笔误,原本的"S. querejazus"被误植为"Sebecus carajazus"。  在2007年的西贝鳄科重新研究中,上述种被分别建立为新属。慧兰西贝鳄("S. huilensis")被命名为兰斯顿鳄,以进行最初研究的沃·兰斯顿为名。与西贝鳄相比,兰斯顿鳄的口鼻部狭窄、牙齿间隔较宽。"S. querejazus"则被命名为佐兰鳄,是以曾进行研究的佐兰·加斯帕里尼为名。与西贝鳄相比,佐兰鳄的口鼻部较宽。  在早期研究历史中,只有发现西贝鳄的头颅骨、下颌与牙齿化石,而没有发现颅后身体骨骼。在2012年,阿根廷古生物学家迪亚戈·玻尔(Diego Pol)发现数个鳄形类的化石,其中一个标本(编号MPEF-PV 1776)包含齿骨前段、大部分颅后身体骨骼,而部分关节仍连接。根据这个齿骨的特征,可以得知这些化石属于西贝鳄。这个标本的完整身长约2.2到3.1米,体重估计值约52.2到113.5公斤。根据新发现的身体骨骼,显示西贝鳄是陆栖掠食性动物。西贝鳄股骨/躯干比例,大于现代鳄鱼。西贝鳄的肩膀到臀部长度,相当于股骨的2.3倍,类似锯鳄;锯鳄是另一种史前陆栖鳄形类,是西贝鳄的远亲。半水生生活的美洲短吻鳄,股骨/躯干比例则较短。
title: 体征.
content: 西贝鳄具有上下高、左右狭窄的口鼻部,西贝鳄类都具有这项特征。外鼻孔位于口鼻部的最前端。大部分现代鳄鱼的头颅骨平坦,头颅骨后段较高、较宽;而西贝鳄的头颅骨前后高度、宽度较为一致。西贝鳄的头颅骨最高处,相当于眼眶位置的上缘。两个上颞孔(Supratemporal fenestrae)相当宽。  西贝鳄的牙齿侧向扁平、末端尖锐、具有锯齿状边缘,西贝鳄类都具有这项特征。虽然西贝鳄的牙齿大小不一致,牠们属于同型齿动物,牙齿的形状相当一致。上颌、下颌前端的牙齿,横剖面较圆。下颌的第一对牙齿向前倾斜、突出。下颌的第四对牙齿较大、较高,功能类似犬齿。之前的牙齿较小、较低矮。当西贝鳄咬合时,上颌、下颌的牙齿会紧密啮合。前上颌骨、上颌骨之间的下缘有个转折区间,当西贝鳄咬合时,下颌的第四对牙齿会嵌入这个转折区间。向前倾斜、突出的下颌第一对牙齿,也会嵌入上颌的第一对、第二对牙齿的间隔。西贝鳄类的牙齿形状,有利于咬穿、撕裂猎物的肉体。  上颌方骨、下颌关节骨构成的颌部关节发展良好。头颅骨底部的翼状骨、外翼状骨,形成宽广、向下倾斜的翼状骨板,反而限制下颌的上下开合动作。研究人员根据颌部结构、以及适合撕咬的牙齿形状,提出西贝鳄是群肉食性动物。西贝鳄的牙齿侧向扁平、末端尖锐、具有锯齿状边缘,适合咬穿、撕裂猎物的肉体。现代鳄鱼的牙齿呈圆锥状,牙齿间隔宽,比较适合固定大型猎物,并将猎物的大块肉体吞下。西贝鳄的进食方式可能比较类似兽脚类恐龙,而不类似现代鳄鱼。在兽脚类恐龙之中,暴龙科的牙齿最类似西贝鳄。暴龙科、西贝鳄都具有锯齿状牙齿,牙齿边缘带有小齿,当牠们咬下猎物的肉体时,牙齿的锯齿边缘有助于撕裂肉体组织。研究人员根据电子显微镜,发现西贝鳄牙齿的细微刮痕,符合这种撕咬、吞食方式。
title: 古生物学.
content: 在内德·科尔伯特的专题论文中,根据西贝鳄的头颅骨与脑壳,而重建出牠们的脑部结构、耳咽管结构、以及颌部肌肉。西贝鳄的独特头颅骨外形,使牠们的脑部形状不同于现代鳄鱼。西贝鳄的嗅球延长,嗅球与脑部的比例较大。与现代鳄鱼相比,西贝鳄的端脑长而狭窄,并往嗅球方向缩小。西贝鳄的颞叶略小于现代鳄鱼。内德·科尔伯特提出假设,西贝鳄的端脑小,显示是个原始特征;而现代鳄鱼的端脑大,在鳄类的演化历史中,可能有端脑逐渐变大的演化趋势。在2001年,汉斯·拉森(Hans C. E. Larsson)发表撒哈拉鲨齿龙的脑壳研究,并列出许多史前爬行动物的端脑/脑容量比例,以做为比较。汉斯·拉森发现西贝鳄、脆弱异特龙的端脑/脑容量比例,最接近撒哈拉鲨齿龙,三者与现代爬行动物的差异最远。  耳咽管连接中耳与咽。现代鳄鱼的耳咽管结构非常复杂。不同于其他脊椎动物,现代鳄鱼的耳咽管有多条互相连接的分支。西贝鳄也有复杂的耳咽管分支,显示早期鳄形超目可能已演化出复杂的耳咽管结构。  西贝鳄的颌部肌肉,可能类似现代鳄鱼;但由于西贝鳄的头颅骨上下高、左右狭窄,显示牠们可能具有较长的颌部肌肉。西贝鳄的头颅骨与下颌形状,可以容纳更大的下颌收肌,也就是控制下颌咬合的肌肉。头颅顶部的上颞孔(Supratemporal fenestrae)相当宽,允许大型肌肉通过。在现代鳄鱼中,控制下颌打开的下颌降肌,连接头颅骨顶部与下颌后端的关节后突(Retroarticular process)。现代鳄鱼的关节后突笔直,下颌降肌的附着处较低。西贝鳄的头颅骨上下高,所以下颌降肌的附着处较高;西贝鳄的关节后突向上弯曲,因此西贝鳄的下颌降肌,长度比例接近现代鳄鱼。如同现代鳄鱼,西贝鳄的下颌降肌发展不良好。根据上述研究结果,西贝鳄的颌部咬合力相当大,但张开颌部时则较不灵活。
title: 分类.
content: 西贝鳄是西贝鳄类、西贝鳄科的模式属。目前已发现西贝鳄的完整化石,因此牠们常用来延伸研究西贝鳄类、西贝鳄科的其他物种。在1946年,内德·科尔伯特建立西贝鳄亚目,当时只包含:西贝鳄科、波罗鳄科。在近年研究里,西贝鳄类的范围更为广泛、包含更多物种。但目前只有西贝鳄、波罗鳄的化石较为完整,其他物种多为破碎的化石。  在近年的数个研究中,西贝鳄类演化支有许多不同定义,西贝鳄也多次被归类于不同演化位置。在2004年,I.S. Carvalho等人提出西贝鳄类的范围包含:西贝鳄与波罗鳄超科的最近共同祖先,与其近共同祖先的所有后代;而西贝鳄科的范围包含:西贝鳄与利比哥鳄的最近共同祖先,与其近共同祖先的所有后代。生存于白垩纪、体型较小的诺托鳄类,常被认为是西贝鳄类的近亲。在2005年的一个西贝鳄类研究,提出西贝鳄类是诺托鳄类的姊妹演化支,并提出西贝鳄是这个演化支的原始物种。此外,数个种系发生学研究提出西贝鳄类是个复系群,波罗鳄等物种是诺托鳄类的近亲,而西贝鳄等物种则是诺托鳄类的远亲。在2007年,汉斯·戴尔特·苏伊士(Hans-Dieter Sues)等人将波罗鳄科归类于Metasuchia的原始位置,并将西贝鳄科归类到更进阶的位置,并建立Sebecia演化支。  以下演化树来自于迪亚戈·玻尔等人的2012年诺托鳄类研究:

Summary: 西贝鳄属(学名.."Sebecus")是鳄形超目诺托鳄类西贝鳄科的一属,生存于始新世的南美洲。化石发现于阿根廷巴塔哥尼亚。如同其他西贝鳄类,西贝鳄是陆栖肉食性动物。目前只有唯一种,模式种"S. icaeorhinus"。属名是以古埃及的鳄鱼神索贝克(Sebek)为名。过去曾有许多种被归类于西贝鳄,目前已被各别建立为新属。

Sebecus: Sebecus est un genre éteint de crocodyliformes, un clade qui comprend les crocodiliens modernes et leurs plus proches parents fossiles. Il est rattaché au sous-ordre des Notosuchia (ou notosuchiens en français) et aux clades des Ziphosuchia et des Sebecosuchia et, plus précisément à la famille des Sebecidae.