食肉牛龙属

title: 解剖及形态学.
content: 食肉牛龙是种中型的兽脚亚目恐龙,约有8米长,臀部高2.9米,体重约2500公斤。与其他体型相似的兽脚类恐龙相比,食肉牛龙的头较小,长59公分,牙齿长度接近4公分。  食肉牛龙最特别的地方,是在眼睛上方的两只短而粗厚的角,以及非常短小的前肢,上有四指。牠的头颅骨小而厚实,具有许多洞孔,可减轻重量。与其他兽脚类恐龙相比,颈部较长。胸部厚壮,而尾巴则很细。食肉牛龙的眼睛向着前方,牠可能有着双眼视觉及深度知觉。口鼻部大,可能具有大的嗅觉器官。  食肉牛龙的头颅骨高而粗壮,但下颌扁而修长,牙齿短小,可能无法应付大型猎物的挣扎动作。这显示食肉牛龙可能有未知的特殊猎食方式。 目前仅发现一个几乎完整的骨骼,包括有身体的整个右部,以及皮肤痕迹,亦显示了食肉牛龙没有羽毛,并不像其他的虚骨龙类。背部与体侧的皮肤上,有多列的圆锥形皮内成骨,部分直径达5公分,在脊椎骨附近渐大。这使食肉牛龙的外表凹凸不平,类似现生的鬣蜥和毒蜥。  颈椎的结构类似现代鸟类,可以做出更快、更准确的动作。后腿长而强壮,胫部结实,踝关节高,与脚趾间的部分延长、纤细,显示食肉牛龙是种善奔动物。  食肉牛龙的荐椎数量相当多,共有8节,可以协助承受碰撞和冲击。科学家们认为食肉牛龙的角太短而无法用于猎杀上,可能为求偶的展示物,或是物种内的打斗行为,而荐椎的结构可承受碰撞的力道。 食肉牛龙的前肢极为短小,可与暴龙科相比。前肢有四指,第四指仅由掌骨构成,被认为用来固定猎物。食肉牛龙的前肢/后肢长度比例为14%,艾伯塔龙的前肢/后肢比为20%,似鸵龙为46%,始祖鸟为96%。食肉牛龙的肱骨长28.5公分,桡骨长7.3公分,掌骨长3.7公分;艾伯塔龙的肱骨长32.4公分,桡骨长15.6公分,掌骨长9.8公分;惧龙的肱骨长35.7公分,桡骨长17.1公分,掌骨长12公分。由此显示出食肉牛龙与暴龙科的前肢比例非常类似。食肉牛龙的肱骨/桡骨/掌骨百分比例为72:19:9,而其他前肢小的兽脚类恐龙则为55:27:19左右。大多数兽脚类恐龙的前肢掌心是朝向身体,而食肉牛龙的前肢掌心是略朝后上方,科学家仍不清楚其功用为何。
title: 历史.
content: 食肉牛龙的化石于1985年在阿根廷巴塔哥尼亚丘布特省被发现。食肉牛龙是少数发现皮肤痕迹的兽脚亚目恐龙。这个唯一的化石相当完整,只缺少大部分尾巴与部分后肢。化石发现于一个名为「Pocho Sastre」的牧场,属于La Colonia组的下层,年代为早马斯特里赫特阶,约7200万年-6900万年前。正模标本目前正存放在阿根廷自然历史博物馆,该博物馆设有一个食肉牛龙的重建模型。
title: 年代争议.
content: 食肉牛龙的化石最初被认为发现于 Gorro Frigio 组,属于阿尔比阶,约1亿年前。自从这份研究公布后,该地层的年代被认为不是很精确,有可能更为年轻。在2002年,当时宾州大学的 Matthew C. Lamanna(现为卡内基自然史博物馆的古生物学家)等人公布一份更精确的地层年代,他们提出食肉牛龙的化石来自于La Colonia组,年代为白垩纪末期。以此计算,食肉牛龙与牠们在印度与马达加斯加的近亲,生存于同一时期。
title: 分类.
title: 鉴定特征.
content: 在头骨比例上,食肉牛龙与阿贝力龙并不相同。但食肉牛龙具有许多阿贝力龙科的特征,包括:下颞孔大、方骨大、方轭骨与方骨愈合(演化程度较高的阿贝力龙类所具有的特征)、眶后骨突入于眼眶内、眶前孔缩小、鳞状骨有个往后的突起、上颌骨的后方有狭窄的突起。波拿巴等人根据这些特征,将食肉牛龙归类于阿贝力龙科。  下颌的齿骨其后方骨骼的接触面很小,形成大型的下颌孔(mandibular fenestra)。颈椎的神经棘(neural spine)短,颈椎的骨骺高大。食肉牛龙的独有特征是颧骨宽、短、高,角从额骨的后背侧延伸出来。食肉牛龙的前肢短小,与北半球的暴龙、特暴龙类似,但牠们生存的大陆受到地理上的隔离,所以是平行演化的结果。
title: 分类系统.
content: 模式种为萨氏食肉牛龙("Carnotaurus sastrei"),是唯一已知的种,于1985年由阿根廷古生物学家何塞·波拿巴(José F. Bonaparte)命名,化石发现于阿根廷丘布特省的 La Colonia 组。  食肉牛龙的近亲包括奥卡龙(阿根廷)、玛君龙(马达加斯加)及胜王龙(印度),这些恐龙一起被分类在阿贝力龙科下的食肉牛龙亚科之中。其中,食肉牛龙最接近奥卡龙,而两者均被分类在食肉牛龙族之中。在阿贝力龙科中,食肉牛龙较肌肉龙(阿根廷)、印度鳄龙(印度)、皱褶龙(尼日尔)更为衍化,而阿贝力龙的分类位置仍有争议。阿贝力龙科是白垩纪晚期冈瓦那大陆的优势掠食动物,取代鲨齿龙科在白垩纪早期的生态位,而白垩纪晚期的北半球优势掠食动物则是暴龙科。
title: 系统发生学.
content: 2002年,阿根廷古生物学家鲁道夫·科里亚(Rodolfo Coria)等人在新发现的阿贝力龙类奥卡龙身上找到数个和食肉牛龙相同的共有衍征,尤其是尾部近段与中段具有下椎弓突-下椎弓凹关节,且颈椎椎体上突的颅端(与尾端)具有突起,这两点都仅见于这两种恐龙,有别于其他的阿贝力龙类。因此他们将食肉牛龙和奥卡龙划分进新的分类阶层,即食肉牛龙族(Carnotaurini)。2004年,芝加哥大学的古生物学家保罗·塞里诺(Paul Sereno)与数个同事发表一份有关阿贝力龙类地理分布与系统发生学的研究,参考了科里亚等人于2002年的研究,并得出如以下所示的系统发生树: 在2008年,阿根廷古生物学家胡安·加纳雷(Juan Ignacio Canale)等人提出一个系统发生学研究,以南美洲的食肉牛龙亚科为研究主题。他们发现南美洲的食肉牛龙亚科,以及肌肉龙,形成一个食肉牛龙亚科之内的次演化支,并将其命名为短吻龙类(Brachyrostra)。他们将短吻龙类定义为:阿贝力龙科恐龙中,和食肉牛龙的亲缘关系比和玛君龙还要更近的成员。
title: 古生物学.
content: 目前已发现许多兽脚类恐龙的头部具有骨质冠饰,有些是纵向的冠饰,例如合踝龙、双脊龙与冰脊龙,有些则是鼻部的角状物或隆起,例如原角鼻龙与角鼻龙,食肉牛龙的两个角不位于鼻部,而是位于额头上。乌拉圭古生物学家格拉多·马塞塔(Gerardo Mazzetta)等人认为食肉牛龙的头部可承受大型的力道,例如高速追捕猎物时的冲击。另一种解释则是,食肉牛龙的角可能适合用在水平方向的碰撞,而这些碰撞来自于因争夺领域、求偶、或领导权而发生的物种内打斗行为。  有研究指出食肉牛龙的行动速度很快,可达每秒14米(约每小时50公里)。股骨能承受29G帕斯卡的压强。食肉牛龙的头骨坚固,颈部肌肉强壮,多节的荐椎可承受冲击,使牠们适合追捕体型巨大的猎物,如同异特龙。颌部的关节允许嘴部张得更开。虽然颌部肌肉小,牙齿小且呈锯齿状,但连接至头骨的颈部肌肉强壮,弥补咬合时的力量。在侏罗纪晚期的北美洲,生存着许多蜥脚类恐龙,而大型肉食性恐龙的口鼻部缩短、枕骨上部增强;在白垩纪时期的南美洲,也生存着许多蜥脚类恐龙,使食肉牛龙发生类似的趋同演化。
title: 头骨与咬合力.
content: 与体型类似的兽脚类恐龙相比,食肉牛龙的头部小而短、宽;其他阿贝力龙科也具有类似的头部。嘴部具有大量的小型锯齿状牙齿,适合撕咬猎物,并咬断骨头。短的口鼻部,具有更大的咬合力。科学家研究兽脚类恐龙咬合时的肌肉力学,以及咬合时的上下颌闭合速度,发现食肉牛龙有较快的咬合速度;而角鼻龙与暴龙的咬合速度较慢,但具有更大的咬合力。一些研究则指出,当兽脚类恐龙咬合时,连结上下颌的颌部关节可以减低咬合时的冲击。  虽然食肉牛龙的头部较为短、小,但研究显示牠们的头部有良好的力学结构。当食肉牛龙咬合时,能产生的咬合力小,而头骨结构则能承受大的压强。在2001年,布里斯托大学的古生物学家艾蜜莉·雷菲尔德(Emily Rayfield)等人使用有限元分析,研究了异特龙等兽脚类恐龙的头颅骨。该研究以电脑断层扫描,重建出头骨与下颌的数学模型,发现食肉牛龙的顶骨与额骨之间紧密地愈合,使头骨可以承受相当高的压强。位于额顶的两个角,使头顶的形状略显宽、平,可以承受碰撞。这个有限元分析模型,并将头部肌肉分解成四个联结的部分来计算其咬合力,包含:颞肌(Temporalis muscle)、翼肌(Pterygoideus muscle)、下颌收肌(Adductor mandibularis muscle)、下颌内肌(Intramandibular muscle)。该研究估计食肉牛龙的咬合力最大值是3,341牛顿(嘴部后段),与其他体型接近的兽脚类恐龙相比则较弱,因此食肉牛龙可能无法在猎食过程中咬碎中、大型猎物的骨头。当食肉牛龙咬合时,脑颅部位的肌肉大幅地减少来自上颌的应力与形变。食肉牛龙的嘴部开阖幅度大、咬合速度快、牙齿小呈锯齿状,并且有联结头部与颈部的肌肉群,显示牠们可能采取撕咬的方式攻击猎物。
title: 古生态学.
content: La Colonia组被认为过去是个海岸平原,具有沙滩,位于河流注入海洋的环境。在La Colonia组可以发现软体动物(例如双壳类)的化石,应该是Kawas海(一个50万平方公里的远古海洋)海侵的后果。该地层发现过许多脊椎动物的化石,包括:鱼类、乌龟、鳄鱼、蛇颈龙类、恐龙、蛇、以及哺乳动物。该地层发现的蛇有蚺科和Madtsoiidae科。乌龟则有侧颈龟亚目蛇颈龟科与曲颈龟亚目卷角龟科。在La Colonia组发现的海生动物则有:蛇颈龙类双臼椎龙科的"Sulcusuchus"。哺乳动物则有"Reigitherium bunodontum"(首个在南美洲发现的柱齿兽目),以及"Argentodites coloniensis"(可能属于Cimolodonta亚目)。  食肉牛龙最初被认为来自于白垩纪中期,大约与丘布特龙相同时期,现在已知来自于白垩纪晚期。巴塔哥尼亚地区发现的白垩纪晚期恐龙,除了食肉牛龙以外,另有泰坦巨龙类的南极龙、普尔塔龙、泰坦巨龙、内乌肯龙、沉重龙、柏利连尼龙、洛卡龙、风神龙、博纳巨龙、拉布拉达龙、与萨尔塔龙,禽龙类的小头龙、加斯帕里尼龙,鸭嘴龙类的南方小贵族龙,可能属于角龙类的南角龙,大盗龙类的齿河盗龙,阿贝力龙科的酋尔龙与奥卡龙。  该地区发现的植物有水生的"Paleoazolla"与二叶苹("Regnellidium")。近年来,在该地区发现多种的水生植物,包含蕨类植物、裸子植物、被子植物。该地还发现莲科的果实化石,是南美洲已知最早的莲科植物。
title: 大众文化.
content: 从90年代中期开始,食肉牛龙偶尔出现在大众媒体之中。食肉牛龙最早是出现在麦可·克莱顿(Michael Crichton)在1995年出版的小说《侏罗纪公园2:失落的世界》。在小说中,食肉牛龙被作者添加了依所处环境改变外表颜色的能力,类似变色龙或章鱼,但没有证据显示食肉牛龙具有变色能力。食肉牛龙并没有出现在1997年的同名改编电影中,但有出现在数个商品里,譬如电视游戏,一直到2018年电影《侏罗纪世界:殒落国度》食肉牛龙才正式出现。  食肉牛龙首次出现在电影,是在1996年的B级电影《Dinosaur Valley Girls》。而在2000年的迪士尼动画电影《恐龙》中,两只食肉牛龙攻击一群草食性恐龙。但电影中的食肉牛龙较实际上大,接近暴龙。食肉牛龙的体型其实比该片的主角禽龙还小。在佛罗里达州迪士尼世界的动物王国区中,有一只食肉牛龙的电动模型。

Summary: 食肉牛龙(属名:')又名牛龙,属于兽脚亚目阿贝力龙科,是一类中型的肉食性恐龙。食肉牛龙生活于白垩纪(马斯特里赫特阶)的阿根廷巴塔哥尼亚,由对近代南美洲恐龙研究有极大贡献的阿根廷古生物学家何塞·波拿巴(José Fernando Bonaparte)所描述及命名。食肉牛龙的模式种是萨氏食肉牛龙"'("C. sastrei")。属名在拉丁语的意思是「食肉的牛」("carn" 意思是「肉食」,"taurus" 意思是「牛」),因为牠们眼睛上方有一对类似牛的角。种名则是以化石发现者 Anselmo Sastre 为名,化石即是在他的牧场中发现的。食肉牛龙的化石目前仅发现一具,但其相当完整,并具有多排的小型皮内成骨,是少数发现皮肤痕迹的兽脚亚目恐龙,也是迄今被了解最透彻的南半球恐龙。食肉牛龙与阿贝力龙都属于阿贝力龙科,牠们是白垩纪末期,南方各大陆的优势、中等体型的掠食动物。

Carnotaurus: Carnotaurus (signifiant « taureau carnivore », en référence à ses cornes et sa tête semblables à celle d'un taureau) est un genre éteint de dinosaures saurischiens prédateurs, de la famille des Abelisauridae. Il vivait en Patagonie il y a environ d'années à la fin du Crétacé supérieur et a été découvert par José Bonaparte, qui a décrit de nombreux autres dinosaures sud-américains.