双鞭毛虫门

title: 历史.
content: 1753年,双鞭毛虫首次被Henry Baker描述为「使海水变为红色的微动物」,1773年由Otto Friedrich Müller命名。  1830年代,德国微生物学家C.G. Ehrenberg研究了几种水与浮游生物样本,提出了几个甲藻的「属」,甚至沿用至今,如:"Peridinium"、"Prorocentrum"与"Dinophysis"。
title: 分类.
content: 大多数甲藻有甲藻核(dinokaryon),被分类为甲藻纲(Dinokaryota),不具有甲藻核的被分类为共甲藻纲(Syndiniales).  甲藻虽然是真核生物,但它的细胞核并不是典型的真核生物细胞核,因为缺少组蛋白, 核小体且在有丝分裂时保持浓缩染色体。Dodge (1966)称甲藻核为介核(mesokaryotic),即处于细菌与真核细胞的中间状态。但甲藻细胞包含了真核细胞的典型细胞器,如高尔基体,线粒体、叶绿体。  Jakob Schiller (1931–1937)提供了海生与淡水物种的描述。Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993)给出了当时的分类.Sournia (1986)给出了海生物种的图示.最新分类由Gomez给出。
title: 形态.
content: 甲藻是单细胞,具有1-3根鞭毛。通常,具有两根鞭毛:一根向后,称为长鞭毛;另一根鞭毛侧生,称为侧生毛. 鞭毛从细胞外壁的鞭毛孔中出露。侧生鞭毛像一条带子并螺旋挥舞,提供了大部分推进力。长鞭毛作为舵,也提供少量推进力。  甲藻的复杂的细胞外壳称为amphiesma, 由扁平的囊泡组成,称为alveoli。带硬壳的甲藻是由纤维素板片构成其外壳。外壳的不同形状与组织,依赖于物种甚至是发育阶段的不同。传统上,称板片的形态构造和组合情况称为"tabulation". 可分为六种:: gymnodinoid, suessoid, gonyaulacoid-peridinioid, nannoceratopsioid, dinophysioid and prorocentroid.纤维排出小体在很多种情况下都存在.  从事光合作用的甲藻的叶绿体有3层膜,提示甲藻在进化史上是吞吃了某些藻类获得了光合能力。一般包含叶绿素"a" 与c2,β-胡萝卜素,一些叶黄素类是甲藻所独有的,如多甲藻黄素(peridinin),甲藻黄素(dinoxanthin),硅甲藻黄素(diadinoxanthin)。这些色素使甲藻具有典型的金褐色。但某些甲藻通过内共生获得了其它色素,岩藻黄素(fucoxanthin)。顶复门细胞中发现的色素体,提示与甲藻有共同祖先。 甲藻细胞有更常见的胞器如粗面与滑面内质网,高尔基体,线粒体,脂粒与淀粉粒,食物泡。有些甲藻甚至有光敏胞器——眼点或眼斑或更大的带有核仁的核。一种叫做"Erythropsidium"的甲藻具有最小的眼睛。  某些物种有内部的硅质骨架组成两个星形,其功能未知,但可以从微化石中发现。Tappan给出了甲藻内骨架的一个综述。
title: 内共生.
content: 大部分虫黄藻属于甲藻范畴。甲藻与珊瑚虫的关系密切。甲藻内共生于大量的无脊椎动物或者原生生物内部,例如海葵,水母,裸鳃类,有巨型贝壳的砗磲,以及放射虫与有孔虫。许多现存甲藻是寄生的(这里的定义是从猎物的内部吃掉它,即内寄生,或者附着在其猎物身上很长时间,即外寄生)。被寄生的宿主可以是动物或者原生生物。"Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium" 以及"Blastodinium"保留了色素体同时寄生于鱼类或浮游动物。
title: 生境.
content: 甲藻出现于所有水环境中,包括海洋、盐沼、淡水、包括雪和冰。
title: 营养策略.
content: 甲藻包括自养,吞噬,共生、寄生等生活方式。有光合能力的自养甲藻大约占了一半的物种。完全自养的物种是非常罕见的。有些物种是混合营养策略,如"Protoperidinium"是寄生兼光合作用.  食物包括细菌、蓝绿藻、小型甲藻,硅藻,纤毛虫与其他甲藻。  捕食与摄取的机制非常多样。一些甲藻,包括有鞘的(如 "Ceratium hirundinella",;"Peridinium globulus",)与无鞘的(如"Oxyrrhis marina",;"Gymnodinium" sp.,;与"Kofoidinium" spp.,),或者通过鞭毛摆动制造的水流或者通过伪足变形,吸引猎物到胞口区域,然后吞噬。"Protoperidinium conicum"伸出一个大型进食管插入猎物,然后细胞外消化掉猎物。"Katodinium (Gymnodinium) fungiforme",常被发现污染了藻类与纤毛虫培养,通过附着在它的猎物上,通过一个可扩展的柄摄入猎物的细胞质。海生甲藻的捕食机制还所知极少,但在"Podolampas bipes"观察到了伪足扩展。
title: 生命期循环.
content: 大多数甲藻具有独特的细胞核,称作甲藻核(dinokaryon),其中染色体附着在核膜上。缺少组蛋白、在分裂间期保持缩聚的螺旋状态,有丝分裂时使用独特的外部的细胞质纺锤体且核膜核仁不消失。这种核曾经被认为是原核生物与真核生物的中间态,所以被称为“介核”(mesokaryotic),但现在认为这是一种高级而不是原始的风格。  大多数甲藻在整个生命期通常是dikaryotic。甲藻通常是单倍体,复制主要通过二分裂,也存在有性复制。两个个体融合为一个合子,经过一个甲藻出孢囊,然后减数分裂形成一个单倍体。  当条件不利时,通常是营养耗尽或者不充分的光照,有些甲藻极大地改变了生命期循环。两个甲藻细胞融合在一起,形成了一个游动合子。然后转入休眠,称为休眠合子。外部形成一个硬壳。当环境允许,则破壳而出,恢复正常形态。
title: 有害的藻类暴发.
content: 甲藻有时形成暴发,浓度超过100万个细胞每毫升,释放出大量毒素,形成了红潮, 根据其导致的水的颜色命名。有些无色的甲藻也会暴发,形成毒潮,例如"有害费氏藻"(Pfiesteria)。有些甲藻暴发并不危险。夜间看到的海水的蓝色闪光是甲藻暴发时,受到扰动时的生物发光。  赤潮对贝类的影响,如蛤蚌毒素(saxitoxin),会造成瘫痪。藻类暴发对生态破坏的研究。
title: 脂类与固醇的制造.
content: 甲藻生产特别的脂类与固醇。甲藻制造的一种典型固醇是dinosterol。
title: 生物发光.
content: 在夜间,海水可以有闪光,这是由于甲藻的发光.超过18种甲藻能生物发光,多数(包括"Gonyaulax")发出蓝绿光。因此当受到力学刺激—穿、游泳、波浪——海面可以发出蓝色闪光。荧光素-荧光素酶的反应是pH敏感的。当pH下降,荧光素酶改变了形状,荧光素(一种四吡咯)被绑定。甲藻使用生物发光作为一种防御机制。闪光能震慑捕猎者,或者甲藻能避开潜在的捕猎者通过这种“防盗警报”信号。  生物发光的甲藻的生态系统是非常脆弱的。
title: 运输.
content: 甲藻的外壳可以快速沉入海底作为海洋雪.
title: 进化历史.
content: 甲藻化石最早出现于三叠纪中期,同时地球化学标记提示早寒武纪
title: 基因组.
content: 最令人吃惊的是甲藻细胞DNA的数量。大多数真核藻类平均包含0.54 pg DNA/细胞, 而甲藻估计DNA的内容为3–250 pg/细胞, 相当于约3000–215 000 Mb(作为对照, 单倍体人的的基因是3180 Mb 单倍体小麦是16 000 Mb)。多倍性或者多线性可能是这种大规模的细胞DNA内容,但DNA再聚集动力学不支持这一理论。  除了不成比例的庞大的基因组,甲藻细胞核在形态、调节、组成上也是独特的。  甲藻与其近亲,顶复门,具有不寻常的非常精简的线粒体基因组。顶复门细胞的线粒体基因组只有大约6Kb。甲藻基因组经历了很多重组,包括基因组放大、重组合,导致了每个基因或基因片段的多个拷贝或多个组合。失去了标准的停止密码子与cox3的mRNA的转结合部分,大多数基因的大量RNA编辑记录。这种变换的原因未知。

Summary: 双鞭毛虫门(Dinoflagellata)过去算作藻类植物的一门。目前被分类为囊泡藻界的一个门。约1000种。分布于池塘、湖泊和海洋中。

Dinoflagellate: The dinoflagellates (Greek δῖνος "dinos" "whirling" and Latin "flagellum" "whip, scourge") are single-celled eukaryotes constituting the phylum Dinoflagellata. Usually considered algae, dinoflagellates are mostly marine plankton, but they also are common in freshwater habitats. Their populations are distributed depending on sea surface temperature, salinity, or depth. Many dinoflagellates are known to be photosynthetic, but a large fraction of these are in fact mixotrophic, combining photosynthesis with ingestion of prey (phagotrophy and myzocytosis).