细胞骨架

title: 真核细胞骨架.
title: 微管.
content: 微管可在所有哺乳类动物细胞中存在,除了红细胞(红血球)外,所有微管均由约55kDa的α及β微管蛋白组成。它们正常时以异二聚体形式存在。并以头尾相连的方式聚合,形成微管蛋白原纤维(protofilament),一般由13根这样的原纤维构成一个中空的微管,直径22~25nm。少数变异的微管如线虫等所有的则有其他数目的原纤维。微管确定膜性细胞器(membrane-enclosed organelle)的位置和作为膜泡运输的导轨。微管是细胞骨架的架构主干,并也是某些胞器的主体,例如中心粒就是由9组3联微管组成的构造,而真核生物的纤毛与鞭毛也是由以微管为9+2结构,即由9个二联微管和一对中央微管构成,其中二联微管由AB两个管组成,A管由13条原纤维组成,B管由10条原纤维组成,两者共享5条。A管对着相邻的B管伸出两条动力蛋白臂,并向鞭毛中央发出一条辐。基体的微管组成为9+0,并且二联微管被三联微管所取代,结构类似于中心粒。组成的轴丝(axoneme)为主体。  从各种组织中提纯微管蛋白可以发现还存在一些其他蛋白成分(5%-20%),称之谓微管相关蛋白。这些蛋白具有组织特异性,表现出从相同αβ二聚体聚合形成的微管具有独特的性质,已从人类不同组织中发现了多种α及β微管蛋白,并追踪微管基因表现出部分基因家族,某些基因被认为是编码独特的微管蛋白。  微管形成的有些结构是比较稳定的,是由于微管结合蛋白的作用和酶修饰的原因。如神经细胞轴突、纤毛和鞭毛中的微管纤维。大多数微管纤维处于动态的聚合和灾变(一种突然的,迅速的,一般不可逆转的分解)状态,这是实现其功能所必需的性质(如纺锤体)。与秋水仙素结合的微管蛋白可加合到微管上,并阻止其他微管蛋白单体继续添加,进而破坏纺锤体的结构,长春花碱具有类似的功能。紫杉酚(taxol),能促进微管的聚合,并使已形成的微管稳定,然而这种稳定性会破坏微管的正常功能。这些药物可以利用破坏微管功能以阻止细胞分裂,成为癌症治疗的新希望。重水亦有阻止微管解聚而破坏微管功能之作用,但其机理在于完全排除了所需的微量普通水。这需要连续几天摄入完全是重水的水,因而实用价值不大。重水本身对细胞并无毒害。  在人类至少发现两种明显区别的α-微管蛋白及三种明显区别的β-微管基因,它们产生具有特定功能的微管蛋白mRNA,由于这些编码在结构组分上十分近似蛋白质分子,在不同组织存在多少特异性的具有差异表达的微管蛋白亚型,尚待深入研究。  除了α-与β-微管蛋白有编码相似的不同变异型,近几年来又发现了多种编码差异更大的新的微管蛋白,形成不同的基因家族。其中γ微管蛋白位于细胞内的微管组织中心(microtubule organizing center, MTOC),是用以提供α及β微管蛋白进行聚合反应形成微管的起始核心。而δ与ε则被认为与中心粒的结构与形成有关。其他尚有η, ζ, θ等等多种变异,不过通常仅存在少数几种真核单细胞生物如原虫或纤毛虫里,可能跟这些生物独特的结构与生理习性有关,进一步详情仍待研究。
title: 微丝.
content: 微丝也普遍存在于所有真核细胞中,是一个实心状的纤维,一般细胞中含量约占细胞内总蛋白质的1%-2%,但在活动较强的细胞中可占20%-30%。在一般细胞主要分布于细胞的表面,直接影响细胞的形状。微丝具有多种功能,在不同细胞的表现不同,在肌细胞组成粗肌丝、细肌丝,可以收缩(收缩蛋白),在非肌细胞中主要起支撑作用、非肌性运动和信息传导作用。  微丝主要由肌动蛋白构成,和一种分子马达蛋白肌球蛋白一起作用,使细胞运动。它们参与细胞的变形虫运动、植物细胞的细胞质流动与肌肉细胞的收缩:
title: 植物细胞的细胞质流动.
content: 微丝中的肌动蛋白与肌球蛋白在细胞质形成三维的网络体系。肌动蛋白位于外质,肌球蛋白位于内质。肌球蛋白连结著细胞质颗粒,由ATP供给能量,肌球蛋白与细胞质颗粒的结合体沿着actin filament滑动,从而带动整个细胞质的环流。
title: 变形虫运动.
content: (阿米巴运动)是肌肉细胞的收缩。如同微管蛋白,肌动蛋白的基因组成一个超家族,并组成多种极为相似的结构。例如,各种肌肉细胞有不同的肌动蛋白:  含ATP的G-肌动蛋白单体可聚合为含ADP的呈纤维状的F-肌动蛋白,它们可由Mg及高浓度的K或Na诱导而聚合,聚合后ATP水解为ADP及C-肌动蛋白ADP单体,组成F-肌动蛋白。在骨骼肌的细肌丝(thin filament,由肌动蛋白构成)与粗肌丝(thick filament,由肌球蛋白构成)相互作用而使肌肉收缩(肌球蛋白可以起作肌动蛋白激活的ATP酶的作用)。肌球蛋白也存在于哺乳动物的非肌细胞中(但以非聚合状态存在)。
title: 中间纤维.
content: 细胞骨架的第三种纤维结构称中等纤维或中间纤维,又称中间丝,为中空的骨状结构,直径介于微管和微丝之间,其化学组成比较复杂,在不同细胞中,成分变化较大。中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。中间纤维有共同的基本结构,即构建成一个中央α螺旋杆状区,两侧则是大小和化学组成不同的端区。端区的多样性决定了中间纤维外形和性质的差异和特异性。  以上这些结构单元并非是一成不变的,而是随细胞的生命活动而呈现高度的动态性,它们均由单体蛋白以较弱的非共价键结合在一起,构成纤维型多聚体,很容易进行组装和去组装,这正是实现其功能所必需的特点。
title: 其他蛋白.
content: 不仅如此,细胞骨架还包含有很多结构单元的附属蛋白质,比如:  广义的细胞骨架还包括核骨架(nucleoskeleton)、核纤层和细胞外基质,形成贯穿于细胞核、细胞质至细胞外的一体化网络结构。
title: 原核细胞骨架.
content: 细胞骨架曾经被认为是仅仅是真核细胞的特征,但同源的真核细胞骨架所有主要蛋白在原核细胞已被发现。虽然进化关系是如此遥远,他们从蛋白质序列比较单独不是显而易见,它们的三维结构和类似的功能,在维持细胞形状和极性的相似度提供了强有力的证据表明,真核的和原核的细胞骨架是真正同源的。但是,细菌细胞骨架中的某些结构可能还没有被识别。
title: FtsZ.
content: FtsZ是第一个被发现的原核细胞骨架蛋白,组装在接下来会发生细胞分裂,形成隔板的Z-环上,类似真核生物的肌动蛋白-肌球蛋白收缩环。

Summary: 细胞骨架(英语:Cytoskeleton)一般是指细胞内细胞质中的由蛋白质构成的纤维的网络结构。它是一个动态结构,其中有一部分是不断的被破坏,更新或新建的,有些细胞可以通过骨架的破坏和重建运动(尺蠖运动)。

Cytoskeleton: The cytoskeleton is a complex, dynamic network of interlinking protein filaments present in the cytoplasm of all cells, including bacteria and archaea. It extends from the cell nucleus to the cell membrane and is composed of similar proteins in the various organisms. In eukaryotes, it is composed of three main components, microfilaments, intermediate filaments and microtubules, and these are all capable of rapid growth or disassembly dependent on the cell's requirements.