波波龙属

title: 体征.
content: 波波龙的身长被估计约4米长,尾部长度约占全身的一半。体重被估计约60到75公斤,其中最大型个体的体重可达90到100公斤。波波龙的身体左右狭窄,骨盆结构长而狭窄。耻骨、坐骨形状延长。耻骨末端呈钩状,只有少数早期伪鳄类具有这个特征。波波龙得骨盆具有五节荐椎,比大部分早期主龙类还多三节荐椎。后肢长度约是前肢长度的两倍,双腿之间的距离窄。脚掌有五跟脚趾,第五脚趾萎缩,成为跖骨旁的一个小骨板。中间三个脚趾发展良好,成为趾行动物的脚掌形态。跟骨向后大幅延伸,形成突出的脚后跟。
title: 发现与命名历史.
content: 第一个被发现的化石,是个臀部的肠骨,是在1904年出土于美国怀俄明州兰德市近郊,属于波波阿吉组(Popo Agie Formation)地层。三年后,古生物学家J. H. Lees研究这个化石,认为这肠骨是属于古喙龙的一种("Paleorhinus bransoni")。在1915年,古生物学家M. G. Mehl研究更多发现于相同地层的化石,包含:脊椎、臀部、四肢骨头,并建立为新属,模式种是纤细波波龙("P. gracilis")。他将之前发现的肠骨(编号UR 358),改归类于波波龙。由于肠骨不同于植龙目、臀部有更多节愈合荐椎,M. G. Mehl并没有将波波龙归类于植龙目。他将波波龙、长臂鳄互相比较,认为两者应该是相同动物;长臂鳄的化石也被发现于怀俄明州的三叠纪地层,化石只有一些牙齿、一个肱骨、部分胸带,命名时间较早。M. G. Mehl也发现,波波龙与兽脚类恐龙有数个相似处,例如后肢骨头中空、臀部关节深,但也发现波波龙的每节荐椎连接一对肋骨,而兽脚类恐龙的每节荐椎连接多对肋骨,因此也不认为波波龙是属于恐龙。 之后数十年,波波龙曾后被分类于爬行动物的不同演化支。在1921年,匈牙利古生物学家法兰兹·诺普乔将波波龙归类于鸟臀目恐龙,他认为波波龙、禽龙类、弯龙类有相似处。七年后,诺普乔建立波波龙超科(Poposauroidea)、波波龙科(Poposauridae),以包含波波龙属。在诺普乔的分类法里,鸟脚类包含三个次分类单元,其中一个是波波龙超科。接下来数十年,许多古生物学家沿用这个分类法。德国古生物学家Oskar Kuhn建立波波龙亚目(Poposauria),以包含波波龙属,而波波龙亚目是鸟臀目的一个亚目。在1930年,美国古生物学家Oliver Perry Hay将波波龙归类于蜥脚形亚目的近蜥龙科。在1950年,弗雷德里克·冯·休尼则提出波波龙是种非常早期的剑龙类。  在1961年,内德·科尔伯特发表波波龙的化石详细研究,并波波龙改归类于兽脚亚目的肉食龙下目。科尔伯特的后肢骨头中空、脊椎形状复杂,因此不可能是原始主龙类。但是,科尔伯特发现波波龙的肠骨不同于其他主龙类,他将波波龙归类于独自的波波龙科,而不是当时恐龙的任何一科。此外,科尔伯特将发现于霍华德县的一个肠骨,也编入于纤细波波龙;这个肠骨出土于Dockum群地层。  在1977年,彼得·加尔东提出三叠纪晚期蜥臀目的研究,将波波龙改归类于槽齿目的伪鳄亚目。加尔东发现M. G. Mehl命名波波龙时所选定的正模标本,并不是股骨末端,而是愈合的耻骨末端。加尔东发现,波波龙、亚利桑那龙、布隆斯格罗夫龙、巨齿龙的臀部结构类似,因此将上述物种都归类于波波龙科。如同大部分古生物学家,加尔东是利用肠骨形状,做为波波龙的鉴定特征。在1985年,德州理工大学古生物学家萨克·查特吉(Sankar Chatterjee)根据头颅骨的相似处,提出波波龙科演化出暴龙,但这个理论不被大多数古生物学家所支持,他们提出波波龙科的腕部与踝部骨头较类似鳄形超目。  在1995年,罗伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究波波龙的新发现化石,出土于亚利桑纳州的钦尔组(Chinle Formation)。这些新化石是部分胫骨、跟骨。两人认为波斯特鳄的一些化石是嵌合体,由多种不同动物的化石所构成,例如波斯特鳄的耻骨可能是波波龙的耻骨。因此,两人将波斯特鳄移出波波龙科。在这些嵌合体化石中,两人将类似波波龙的化石改归类于布隆斯格罗夫龙,类似波斯特鳄的化石则建立为新属,"Lythrosuchus",当时属于劳氏鳄目的劳氏鳄科。  近年在德州的特髅组(Tecovas Formation)、亚利桑纳州的石化森林国家公园发现两个新化石。在2007年,罗伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究这两个新化石时,将之前命名的"Lythrosuchus langstoni",改归类为波波龙属的第二个种,兰斯顿波波龙("P. langstoni")。与纤细波波龙相比,兰斯顿波波龙的体型较大,臀关节后方没有棱脊,坐骨接触肠骨的部位没有凹处。在2011年,犹他州大阶梯-埃斯卡兰特国家保护区(Grand Staircase-Escalante National Monument)发现一个纤细波波龙的新化石(编号VP 057100),是个相当完整的身体骨骼,包含:前肢、后肢、臀部、肋骨、背椎、大部分尾巴。到目前为止,已发现波波龙的大部分身体部位的化石。
title: 移动方式.
content: 当波波龙被命名时,M. G. Mehl认为这种动物是充满肌肉、但体重轻型的动物,平常行动迅速,可能偶尔采二足方式移动。M. G. Mehl发现波波龙的后肢长、臀部关节深,而二足恐龙也具有这些特征。自从1970年代之后,古生物学界普遍认为波波龙是种伪鳄类,是现代鳄鱼的早期近亲,而离恐龙的亲缘关系较远。波波龙的同时代近亲,例如劳氏鳄科、梳棘龙科,大部分是身体大型的四足动物,在生理机能上无法以二足方式站立。虽然目前还没有发现完整的骨骼,可以从其近亲推论出波波龙的外形。在2011年发现的相当完整化石(编号YPM VP 057100),保存两个前肢与后肢,显示前肢大幅短于后肢,证实最初的推论,波波龙的确是二足动物。  虽然波波龙、早期恐龙都是二足动物,从两者的骨头特征差异,显示牠们是独立、个别演化出二足移动方式。波波龙的脚踝结构是典型的镶嵌踝类,距骨借由关节与缝合处与胫骨连接,而距骨沿者关节嵌入跟骨的窝槽。研究人员之前普遍认为,镶嵌踝类脚跟是跟四足方式有关。波波龙的臀部关节朝下,往下连接股骨头,属于「柱状直立」的臀部、后肢连接方式。恐龙的臀部关节朝向侧边,而股骨头也常向侧边,嵌入臀部关节。  虽然波波龙、恐龙具有不同的臀部、后肢连接方式,早期主龙类可能已有朝向二足方式的演化趋势,波波龙、早期恐龙才分别演化出不同的后肢直立方式。主龙类包含现代鸟类、鳄鱼的最近共同祖先,与其最近共同祖先的所有后代。现代鸟类的后肢步态类似恐龙;而现代鳄鱼平常是将四肢往两侧延展,类似其他爬行动物,但偶尔可将四肢直立于身体下方,进而快速移动。如果现代鸟类、鳄鱼的直立布态是同源演化的结果,牠们的最近共同祖先应该已演化出直立步态,而其最近共同祖先的大部分后代,都承袭这个祖征。根据这个理论,最早期的主龙类可能已具备将四肢直立于身体下方的高步态能力。波波龙、早期恐龙承袭这个能力,而演化出长后肢、臀部结构强化、脊椎强化以支撑身体,进而具备二足移动方式。如果要演化出二足移动能力,其他的相关演化适应特征包含:有腔室心脏、统一气流流动方向的肺脏。目前虽然没有化石可以证实,但根据现代鸟类、鳄鱼都具有这些特征,可推论出最早期主龙类可能已具有这些特征,而波波龙可能也承袭这些特征。  根据近年发现的相当完整化石,研究人员得以纪录后肢骨头的肌肉附着处,并参考现代鸟类、鳄鱼的肌肉,进而推论出波波龙的后肢肌肉构成。研究人员重建出后肢有26块肌肉、三条韧带、以及两条连接用途的组织。研究人员推论,波波龙具有耻坐胫肌(Puboischiotibialis muscles),但现代鸟类没有这块肌肉,恐龙可能友没有这块肌肉。波波龙的脚掌可能具有伸趾短肌(Extensor digitorum brevis muscles),而现代鸟类没有这个肌肉。波波龙的外耻坐股肌(Puboischiofemoralis externus muscles)较类似现代鳄鱼。但是,现代鳄鱼的外耻坐股肌(Puboischiofemoralis externus muscles)连接至脊椎,而波波龙的外耻坐骨肌连接至骨盆。因为现代鸟类、恐龙的外耻坐骨肌也连接至骨盆,研究人员推论早期主龙类的外耻坐骨肌也是连接至骨盆。研究人员推论波波龙的后肢收肌,大于恐龙的后肢收肌;收肌的附着处沿者股骨。
title: 呼吸方式.
content: 根据近年发现的相当完整化石,研究人员得以纪录身体骨头的肌肉附着处,进而重建出波波龙的腹部肌肉构成。他们发现波波龙有块肌肉,附着至臀部的坐骨,经过耻骨,连接至腹部的腹肋(一种真皮骨)。这块肌肉可能在呼吸时发生作用,肌肉可压迫胸部的扩张、收缩,推动肺脏的呼吸。
title: 分类.
content: 波波龙科名称来自于波波龙,波波龙科是一群三叠纪晚期的爬行动物,属于更大规模的波波龙超科演化支,这个演化支的其他可能物种有:苏牟龙、岩鳄、灵鳄。在波波龙超科之中,波波龙科是梳棘龙科、苏牟龙科的近亲。如同波波龙,苏牟龙科也是群二足动物。  在2011年,嘉克斯·高斯特等人研究犹他州的新化石时,提出种系发生学分析。在波波龙超科之中,波波龙是体型大的芙蓉龙、苏牟龙科的姊妹分类单元。这意味者波波龙是芙蓉龙、苏牟龙科的近亲,而离其他主龙类的亲缘关系较远。此外,水生的黔鳄、梳棘龙科则是波波龙超科的原始物种。  以下演化树来自于嘉克斯·高斯特等人的2011年研究:

Summary: 波波龙属(属名:"Poposaurus")是种已灭绝主龙类爬行动物的一属,生存于三叠纪晚期的北美洲。化石被发现于美国怀俄明州、犹他州、亚利桑那州、以及德州。目前已发现大部分身体骨头,还没有发现头颅骨。

Poposaurus: Poposaurus ("Popo Agie reptile") is an extinct genus of pseudosuchian archosaur from the Late Triassic of the southwestern United States. It belongs to the clade Poposauroidea, an unusual group of Triassic pseudosuchians that includes sail-backed, beaked, and aquatic forms. Fossils have been found in Wyoming, Utah, Arizona, and Texas. Except for the skull, most parts of the skeleton are known. The type species, "P. gracilis", was described by M. G. Mehl in 1915. A second species, "P. langstoni", was originally the type species of the genus "Lythrosuchus". Since it was first described, "Poposaurus" has been variously classified as a dinosaur, a phytosaur, and a "rauisuchian".