劍龍屬

title: 描述.
content: 剑龙的头尾长大约是9米,高度则大约4米。对人类来说,剑龙是相当庞大的动物。但是在牠们所生存的年代中,还有许多更为巨大的蜥脚类恐龙。另外沿着弓起的背部脊线,有两道形状类似风筝的板状物平行排列;在尾部的靠近末端区域,则有两对尖刺向水平方向延伸。  剑龙有4支脚,牠们的前脚有5个脚趾,而后脚则有3个;前脚只有内侧两趾具有蹄状趾。剑龙的后脚比前脚更长,也更强壮,使身体姿态变得前低后高。牠们的尾部明显高于地面许多;而头部则相对地较为贴近地面,离地不超过1米。  狭长的头颅骨在整个剑龙身体中只占一小部分。在剑龙的眼睛与鼻子之间,有一个称为眶前孔(Antorbital fenestra)的洞口。这种特征出现在大多主龙类(Archosauria;包含鸟类、恐龙、翼龙目与鳄鱼等动物的演化支)动物中,其中现存的鳄鱼已经失去了这个特征。位置较低的头部,可能用来寻找低矮的植物,并且以这些植物为食。剑龙的前上颌骨牙齿消失,取而代之的是角质的喙状结构,这也显示了牠们的食性。剑龙的牙齿较小,并且呈三角形,因为平坦的研磨面,显示这些牙齿可能用来进行研磨食物。此外,牙齿在颌部的排列方式,显示出剑龙拥有颊部,可以在进食时将食物置于两侧的颊部咀嚼。 剑龙的脑容量不比狗的脑容量更大。与整个身体相比之下,剑龙的头部便显得相当地渺小。剑龙的命名者奥斯尼尔·查尔斯·马许,曾经在1880年代获得一具保存完善的头颅骨,显示出剑龙的脑容量非常小,可能是所有恐龙中最小的一个。事实上,当动物的体重大于4.5公吨时,其脑部重量将不会超过80公克。这个现象使过去的人们认为恐龙是相当愚笨的动物,不过这种想法现在已经被广泛地否定。  大多数关于剑龙的资讯是来自成年个体的标本,直到较晚近的年代,才发现了一些幼年时期的剑龙化石。在1994年,美国的怀俄明州发现了一具亚成年个体的标本,头尾长4.6米,高度为2米;活着时的体重则估计大约是2.3公吨。这具标本目前收藏在怀俄明大学地质学博物馆(University of Wyoming Geological Museum)。在丹佛自然历史博物馆(Denver Museum of Nature & Science)展出的一个较小标本,身长2.1米,背部高度为0.8米。
title: 分类.
content: 剑龙属是剑龙科的模式属,也是其中首先获得命名的属。而剑龙科则是剑龙亚目底下两个科的其中一科,剑龙亚目中的另一科称为华阳龙科(Huayangosauridae)。剑龙亚目属于装甲类,在此演化支当中还包含了甲龙亚目。剑龙亚目中的动物在外表、步态与外形比较相似;主要的差异在于身上的板状物与尖刺。与剑龙属较为亲近的物种还有中国的乌尔禾龙("Wuerhosaurus")与东非的钉状龙("Kentrosaurus")。
title: 起源.
content: 由于已发现的原始剑龙类,以及剑龙祖先的化石仍然很少,因此目前尚未明了剑龙的起源。在莫里逊组下层发现的一些剑龙科化石,地质年代比剑龙属的生存时间早了数百万年。这些化石与近亲西龙属("Hesperosaurus")的化石都出现在启莫里阶早期。最早的剑龙科化石是勒苏维斯龙("Lexovisaurus"),牠们出土于英国与法国的牛津黏土组(Oxford Clay Formation),时代是卡洛维阶(Callovian)的早期至中期。  较早且较为原始的华阳龙属("Huayangosaurus"),是华阳龙科中的唯一属,出现在侏罗纪中期的中国,时间大约是1亿6千5百万年前,比剑龙属早了大约2千万年。更早则还有棱背龙("Scelidosaurus"),生活在侏罗纪早期的英格兰,约1亿9千万年前,这种恐龙同时具有甲龙类与剑龙类的特征。德国出土的莫阿大学龙("Emausaurus")是一种小型四足类恐龙;而美国亚历桑那所发现的小盾龙("Scutellosaurus"),年代更早,而且在机能上拥有双足行动能力。这些体型较小、装甲较轻的恐龙,同时与剑龙类及甲龙类有密切的亲源关系。此外在法国,有一个可能是早期装甲恐龙所留下的足迹,年代大约是1亿9千5百万年前。
title: 物种与发现.
content: 剑龙最早为奥斯尼尔·查尔斯·马许在1877年所命名;在19世纪后期,马许与另一位考古学家爱德华·德林克·科普之间有俗称为「骨头大战」(Bone Wars)的竞争,而剑龙是首先被发现与描述、命名的众多恐龙之一。化石的发现地点是科罗拉多州莫里森的北部,属于莫里逊组地层,这些最早出土的化石,成为装甲剑龙("Stegosaurus armatus")的正模式标本(holotype)。剑龙属名「"Stegosaurus"」的意义,源自「有屋顶的蜥蜴」,这是因为马许一开始以为剑龙身上的板状构造,是有如屋瓦一般地覆盖在整个背上。几年之后,又有许多较完整的化石出土,而马许也发表了几篇关于剑龙属的论文。他描述、命名了许多物种,但是其中有许多尚未获得公认,有些可能是无效名称,或是现有种的同物异名。目前公认的数个物种当中,有两种的研究较多,其他种的研究较少。莫里逊组发现的剑龙化石,多集中于第2到第6地层带,第1地层带曾发现一些化石,可能也属于剑龙。
title: 公认存在的物种.
content: 在2008年,Susannah Maidment等人提出西龙、乌尔禾龙是剑龙的次异名,将牠们改列为剑龙属的两个种:缪氏剑龙("S. mjosi")、"S. homheni"。他们更提出狭脸剑龙、"S. ungulatus"其实都是装甲剑龙;而长刺剑龙则是个疑名。如果这个分类法属实,剑龙属的有效种只剩下:模式种装甲剑龙、缪氏剑龙、"S. homheni",而生存范围将从侏罗纪晚期的北美洲,扩张到白垩纪早期的东亚。这个分类法仍有待其他学者接受、评估中。以彼得·加尔东(Peter Galton)为例,他认为剑龙、乌尔禾龙有足够的差异,两者应为不同属。
title: 古生物学.
content: 剑龙属是剑龙亚目之中体型最大的一类,身长最长可达12米,其重量最高可能约5,000公斤;较为普遍的尺寸则大约是7到9米。马许在剑龙发现之后不久,就根据其较短的前肢,提出了牠们可能以两脚站立的想法。不过到了1891年,马许又因为考虑到剑龙的沉重身体,而改变了他的理论。目前关于剑龙的四脚步态已经没有疑义;不过对于牠们是否能够以后脚支撑,并且与尾部形成一个三角架状态,进而将身体抬高,以较高的植被为食,则仍然在讨论当中。罗伯特·巴克尔曾经提出上述的想法,并遭到肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)的反对。  与后肢相较之下剑龙的前肢非常地短,由腓骨(fibula)与胫骨(tibia)所组成的小腿,比股骨(femur;大腿的部分)更短。这显示牠们并不能非常快速地行走,因为后肢的脚步会受到前肢的限制,最快大约每小时是6到7公里。
title: 「第二大脑」.
content: 马许在描述、命名剑龙不久之后,曾经指出其臀部区域的脊髓,拥有较大的通道,能够提供空间容纳一个比脑部大20倍的构造。这是一种相当著名的理论,认为如剑龙一般的恐龙,在尾部拥有一个「第二大脑」,而且可能用来控制身体的后半部动作。同时这颗「脑」也可能在剑龙遭受掠食动物攻击时,暂时性地反应、帮助牠们抬高身体。近年则出现另一种想法,认为这个也出现在蜥脚类的空间,事实上是肝糖体(glycogen body;或糖原体)的容纳处。这种构造也出现在现存鸟类身上,其详细功能还不明了,可能是用来帮助神经系统的肝糖供给。
title: 板状结构.
content: 剑龙身上最容易辨认的特征之一,是由17块分离的平坦骨板所排列而成的背部板状构造。这是一种高度特化的皮内成骨(osteoderms),与现今鳄鱼与蜥蜴身上的一些鳞甲构造相似。这类骨板不与剑龙的身体骨骼直接相连,而是连接至皮肤上。最大的板状物位在剑龙的臀部上方,高度与宽度皆为约60公分。  过去的一些古生物学家,例如罗伯特·巴克尔(Robert Bakker),推测这些板状物能够改变角度,不过其他人反对这样的想法。巴克尔认为这些骨板的内部为骨质,外部由角质覆盖,这些尖锐骨板与尾刺能左右挥动,能够有效地吓阻掠食动物接近。在一般状态下,这些骨板下垂至身体的两侧,横躺的骨板,使剑龙的身体看起来较宽。巴克尔认为骨板包覆者角质的原因是,骨板化石的表面应该类似某些现今的动物,而这些动物也是由角质包覆者骨质核心。而巴克尔认为这些骨板若是具视觉上的性炫耀功能,将没有足够的肌肉将这些骨板直立,所以应是防卫用途。板状物的排列方式仍有争议,  这些板状物的作用,长期以来经历更多的争论。一开始人们认为这是某种装甲,但是却又太过易脆,且所在位置也脱离了身体的两侧,真正需要防卫的地方。后来的研究者指出,这些板状物能够帮助剑龙的身体调节体温。就如同棘龙("Spinosaurus")、盘龙目异齿龙("Dimetrodon")的类似构造,或是类似大象与兔子的耳朵,这些构造上含有一些血管会经过的凹槽,当空气从周围留过时,便能使血液的温度降低。另有研究人员比较剑龙的骨板、短吻鳄的鳞甲结构,认为剑龙的骨板具有协助调节体温的功能。  此理论遭到一些质疑,因为以近亲肯氏龙为例,是以表面积较小的尖刺所取代,显示了散热对于这类构造来说,并不是非常重要的功能。  板状物的巨大尺寸,则显示这些构造可能使剑龙看起来更加地高大,以威胁牠的敌人、或是具有某种性夸耀(或称展示、炫燿;类似雄孔雀的尾羽)的视觉功能,以吸引牠们的同类,虽然不论是雄性或雌性标本都拥有这种构造。另有理论认为,骨板除了让剑龙看起来更大,还可以在遭到威胁时,将血液流通骨板上的血管,借由骨板上的图案,在视觉上显得更有威胁;这项功能也可能用来吸引异性。2005年发表的一项研究,显示这些构造可以用来作为辨识种类的依据,研究者认为其他许多类恐龙的特殊生理构造,可能也具有相同作用。而且在狭脸剑龙的臀部上方,也有平板状的板状物。  针对剑龙作探讨的各种书籍与论文,最主要的主题是在其板状结构的排列方式上。共有四种可能的排列方式:
title: 尾部的尖刺.
content: 过去关于剑龙尾部尖刺的作用曾有一些争议,吉尔摩尔在1914年指出这些构造只有展示的功能;不过也有人认为此构造能用来作为武器。例如罗伯特·巴克尔(Robert Bakker)认为,剑龙的尾部较缺乏骨化的肌腱,比其他种类恐龙的尾部更为灵活许多。而这样的现象,也使尾部用作武器的推想变得相当合理。但是,卡本特提出尾部的骨板互相交错,将限制尾巴的运动。巴克尔也观察到剑龙能够轻易的运用尾部。牠们能以较长的后肢固定位置,并以较为强壮、但也较短的前肢移动身体,使身体旋转以进行攻击行动。后来麦温尼(L. A. McWhinney)等人的研究发现,尖刺化石上有一些与外伤有关的伤痕,确认了这些尖刺在战斗中的功用。另一个证据是一节异特龙的尾椎,上面的刺穿口,与剑龙的尾刺相符合。  在剑龙属中,狭脸剑龙拥有4支尖刺,每支长约60到90公分。一些关于剑龙属的骨板研究显示,至少在部分物种当中,其尖刺伸出的方向与尾部成水平状,而不是如一般所描绘的垂直状。马许刚开始将装甲剑龙的尾部描述成拥有8支尖刺,然而最近的研究显示,装甲剑龙的尖刺数量与狭脸剑龙同样只有4支。
title: 进食.
content: 剑龙与相近的恐龙皆属于草食性,不过牠们的进食策略与其他的草食性鸟臀目恐龙有所不同。其他的鸟臀目恐龙拥有能够辗磨植物的牙齿,以及能水平运动的下颌。而剑龙(包括剑龙亚目)则的牙齿缺乏平面,使牙齿与牙齿之间无法闭合,牠们的下颌也无法水平地运动。  在侏罗纪晚期的剑龙亚目物种丰富,且在地理上分布广泛,古生物学家认为牠们所吃的食物包括了苔藓、蕨类、木贼、苏铁、松柏与一些果实。同时由于缺乏咀嚼能力,因此牠们也会吞下胃石,以帮助肠胃处理食物,这种行为也出现在现代鸟类及鳄鱼当中。剑龙并不像现代草食性哺乳类一样,这些物种以地面上低矮的禾本科植物(草)为食,因为这类植物是在白垩纪晚期才演化出来,那时剑龙早已灭绝许久。  关于剑龙低矮的觅食行为习性有一种假说,认为他们吃较低矮的非开花植物的果实或树叶,并且认为剑龙最多只能吃到离地1米的食物。另一方面,如果剑龙如巴克尔(Bakker)所推论,能够以两支后脚站立的话,那么牠们就能够找到并吃到更高的植物。对于成年个体来说,能够达到离地6米的高度。  在2010年的一项详细研究,利用电脑进行、计算两种不同的立体模型,分析剑龙进食时的头颅骨生物力学作用、咬合力,计算时并考虑头颅骨比例、大小、硬度等参数变化。研究的计算结果,发现剑龙的不同位置咬合力,分别为:颌部前段140.1牛顿、颌部中段183.7牛顿、颌部后段572牛顿。这显示剑龙可轻易地咬断质地柔软的植物,但当咬下直径超过12毫米的植物时,将会发生困难。根据这个计算结果,剑龙可能主要以低矮的小型树枝、树叶为食,而无法以较大型、较硬植物为食。
title: 行为.
content: 根据多个发现于莫里逊组的足迹化石,显示剑龙是小群体行动的动物,由多个不同年龄的个体构成小群体。一个足迹化石被发现有四、五个幼年剑龙,朝者相同方向行动;另一个足迹化石,则是一个幼年剑龙的足迹上方,另一个成年剑龙的足迹重叠在上方。在莫里逊组的恐龙里,剑龙可能比较偏好干燥环境,不同于异特龙、迷惑龙、圆顶龙、梁龙。
title: 大众文化.
content: 剑龙是最广为人知的恐龙之一,在电影、卡通、漫画或是玩具当中,都可以见到牠们的形象。除此之外,美国的科罗拉多州在1982年宣布剑龙成为「州恐龙」(State Dinosaur)。  剑龙曾经出现在多部电影当中,并多与大型肉食性恐龙发生打斗。在1954年的电影《"Journey to the Beginning of Time"》中与角鼻龙("Ceratosaurus")战斗、1978年的电影《"Planet of Dinosaurs"》中与暴龙作战、在1940年的迪士尼动画电影《幻想曲》中,首度出现以尾部尖刺作防卫的动作。在1933年的经典电影《金刚》("金刚")也有出现。  在阿瑟·柯南·道尔的小说《失落的世界》,第一章曾出现一个剑龙的骨架模型。在麦克·克莱顿的小说《侏罗纪公园》,一只剑龙因为不适应现代植物与气候,而躺卧在地面上;不过在1993年的电影版,剑龙的角色被三角龙取代。但在《侏罗纪公园》续集《侏罗纪公园2:失落的世界》中,剑龙是首先现身的恐龙之一。  另外剑龙还出现在1956年的纪录片《"The Animal World (film)"》、2001年的纪录片《恐龙纪元》("When Dinosaurs Roamed America")、1999年的电视节目《与恐龙共舞》("与恐龙同行")第二部、以及2000年的特别篇《异特龙之谜》("The Ballad of Big Al")、还有2008年的《侏罗纪格斗俱乐部》("Jurassic Fight Club")。剑龙还出现在许多儿童节目或动画中,例如:《历险小恐龙》、《金刚战士》...。  剑龙是东宝株式会社创作日本怪物哥吉拉时,组成的三种恐龙形象之一,另外两种分别是禽龙与暴龙。

Summary: 剑龙属(属名:"")是一类已灭绝的草食性四足动物,是剑龙亚目的一个属。属名为Stegosaurus,源自希腊文中的("stegos-";指屋顶)与("-sauros";指蜥蜴)。牠拥有桃心状的骨板不对称的排列在背上,尾巴上四个用来攻击的尖刺,以及非常小的脑袋;剑龙的脑袋是恐龙中、按照比例计算最小的一种,剑龙除了大脑,还需要靠着背部和尾部的神经结块来操控四肢和尾巴的运动,分担过小的脑的压力。

Stegosaurus: Mindestens drei verschiedene Arten wurden aus der unteren Morrison-Formation im westlichen Nordamerika geborgen, die Überreste stammen insgesamt von etwa 80 Individuen. Ein Fund aus Portugal im Jahr 2006 hat gezeigt, dass die Gattung auch in Europa vorkam. Mit seinen imposanten Knochenplatten und Schwanzstacheln ist "Stegosaurus" – zusammen mit "Tyrannosaurus", "Triceratops", "Apatosaurus" und "Velociraptor" – einer der populärsten Dinosaurier überhaupt.