Drivers of diversification in Heliconius, with special focus on the sara/sapho clade
Facultad: medicina

 La comprensión de los mecanismos y procesos que impulsan la diversificación biológica y la adaptación sigue siendo una pregunta importante en la biología evolutiva que requiere investigación interdisciplinaria que aborde el papel de factores bióticos (es decir, antecedentes genéticos, interacciones ecológicas) y factores abióticos (es decir, clima). En esta tesis, estudié aspectos biogeográficos, cromosómicos y químicos que contribuyen a la diversificación de las mariposas neotropicales del género Heliconius, especialmente las especies del clado sara/sapho. Aunque Heliconius es uno de los grupos mejor estudiados en el contexto de la biología evolutiva y la ecología, el clado sara/sapho ha sido en gran medida poco estudiado a pesar de tener características únicas. Por ejemplo, algunas de sus especies muestran altas tasas de diversificación y un mayor número de cromosomas en comparación con otros Heliconius, y también parece que las especies en el clado no pueden sintetizar cianógenos, lo que las lleva a depender de toxinas adquiridas de plantas hospederas larvarias. En el Capítulo I, utilicé 54,392 registros georreferenciados de 46 especies y 1,012 registros georreferenciados de 38 híbridos interespecíficos de Heliconius para investigar el papel del entorno en la formación de su distribución y riqueza, así como sus patrones geográficos de diversidad filogenética y endemismo filogenético. También evalué si la similitud de nicho promueve la hibridación. Descubrí que Heliconius muestra cinco patrones generales de distribución, en su mayoría explicados por la precipitación y la isotermalidad, y en menor medida por la altitud. Curiosamente, la altitud desempeña un papel importante como predictor de la riqueza de especies y la diversidad filogenética, mientras que la precipitación explica los patrones de endemismo filogenético. No encontré evidencia que respalde el papel del entorno en facilitar la hibridación, porque las especies hibridantes no necesariamente comparten el mismo nicho climático a pesar de que algunas de ellas tienen distribuciones geográficas en gran parte superpuestas. En general, confirmé que, al igual que en otros organismos, la alta temperatura anual, el suministro constante de agua y la complejidad espacial-topográfica son los principales predictores de la diversidad en Heliconius. En el Capítulo II, generé datos de resecuenciación de genoma completo para 114 individuos de siete especies en el clado sara/sapho para investigar: (i) relaciones filogenéticas a nivel de genoma completo, (ii) el grado de diferenciación genómica entre especies y subespecies, y (iii) el impacto de las reorganizaciones cromosómicas en la evolución del clado. La inclusión de múltiples especies y subespecies de este clado me permitió redefinir algunas de las relaciones previamente reportadas y identificar el efecto de la geografía en la formación de su diversidad. Curiosamente, también encontré evidencia de fusiones de cromosomas sexuales con autosomas 4, 9 y 14. Todas estas fusiones parecen estar asociadas con eventos de especiación en este clado, siendo la fusión del cromosoma sexual 4 la más antigua. Aunque aún no comprendo el papel o las consecuencias evolutivas de estas fusiones, mi estudio muestra que las reorganizaciones cromosómicas pueden evolucionar rápidamente dentro de un clado y generar diversidad cromosómica. En el Capítulo III, investigué cómo varían los cianógenos (defensas químicas de los adultos de Heliconius) tanto en composición como en concentración en nueve anillos de mimetismo y seis ecorregiones neotropicales. Encontré que la variación en el perfil cianogénico de Heliconius no se explica por el anillo de mimetismo al que pertenece una especie o su localidad. En cambio, la variación cianogénica es el resultado de la cercanía filogenética y, probablemente, factores ecológicos como la especialización de la planta hospedera, la diversidad y abundancia de las plantas hospederas locales disponibles, la disponibilidad de precursores para la biosíntesis de compuestos cianogénicos en plantas fuente de polen, así como la comunidad local de depredadores. Mis resultados concuerdan con modelos recientes y metaanálisis que mostraron que un aumento en la toxicidad de las presas no se traduce en un aumento en el aprendizaje de los depredadores ni en la generación de diversidad mimética.