Éléments de chimie physiologique
Arthus, Maurice (1862-1945)
Masson et Cie, DL 1899

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ÉlémentsDEGfimib physiologiqueDroits de traduction et de reproduction rfaurvda.ô100-98. — CORDEIL. Imprimerie ED. Cm-TÉ.Element chimie physiologique
|AURICE ARTHUS
r de physiologie et de chimie physiologique
à l’Université de Fribourg (Suisse).TR OISIEJ1E EDITIOiN
revue et a-uLg-inen/béeParis
MASSON ET Gie, ÉDITEURS
LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE
120, boulevard Saint-Germain
Préface
DE LA PREMIÈRE ÉDITION

Les phénomènes de nutrition, qui constituent
l’un des chapitres les plus importants de la
physiologie, sont des phénomènes sinon exclusivement,
du moins essentiellement d’ordre chimique
: pour en aborder avec fruit l’étude, il
est nécessaire de posséder certaines notions
élémentaires de chimie physiologique.

L’étudiant peut-il trouver aujourd’hui exposé
dans quelque ouvrage le minimum de notions
chimiques qui lui est indispensable ? On peut
répondre sans hésitation : non.

Tantôt, — comme dans les traités de physiologie
—■ l’auteur suppose connues ces notions
chimiques élémentaires ; ou, s’il écrit un chapitre
de chimie physiologique, il ne prend pas
soin d’y grouper tous les faits indispensables à
la compréhension des autres parties de son
ouvrage.

Tantôt, — comme dans les traités de chimie
VI PRÉFACE.
physiologique écrits par les chimistes, —-les
notions que doit connaître le physiologiste sont
disséminées au milieu de beaucoup d’autres,
qui n’ont d’intérêt que pour les chimistes, sans
qu’il soit possible à l’étudiant de reconnaître
dans cet ensemble l’indispensable et le superflu.
Actuellement il n’existe pas d’ouvrage qui,
intermédiaire aux traités de chimie physiologique
et aux traités de physiologie, contienne
toutes les notions chimiques et rien q.ue les notions
chimiques nécessaires à l’étudiant en physiologie.
— Je me suis proposé de combler cette lacune.

MAURICE ARTUUS.
Paris 1895.Table des matieresPRÉFACE VCHAPITRE I°>\ — MATIÈRES MINÉRALES 11. Éléments des tissus 12. Eau des tissus. Dessiccation 43. Cendres des tissus 74. Gaz des tissus 21CHAPITRE II. — MATIÈRES GRASSES 241. Notions de chimie 242. Graisses de l’organisme et dérivés 283. Lécithines 35CHAPITRE 1U. — HYDRATES DE CARBONE 391. Glycoses 402. Saccharoses ' 493. Amyloses 55CHAPITRE IV. — SUBSTANCES PROTÉIQUES 591. Substances albuniinoïdes 602. Protéides 853. Substances albumoïdes 95CHAPITRE V. — FERMENTATIONS 971. Fermentations vitales 972. Fermentations diastasiques 100CHAPITRE VI. — LE SANG 1091. Le plasma sanguin 111VIII TABLE DES MATIERES.2. Coagulation du sang 1223. Le sucre du sang \ 1414. Les matières colorantes du sang. 140CHAPITRE Vil. — GAZ DU SANG ET ÉCHANGES GAZEUXRESPIRATOIRES 1691. Dissociation de l’oxyhémoglobine 1692. Les gaz du sang 1773. Les échanges gazeux pulmonaires 184CHAPITRE VIII. — LYMPHE, TRANSS’JDATS, EXSUDATS- 187— IX. — TISSU CONJONCTIF 1931. Tissu conjonctif proprement dit 1942. Tissu cartilagineux, 1953. Tissu osseux 196CHAPITRE X. — TISSU NERVEUX ,-.- 197— XI. — PRODUCTIONS CUTANÉES 199- XII.— LE MUSCLE 2011. Le rnyoplasma 2022. Les matières colorantes du muscle 2083. Les matières extractives du muscle 211CHAPITRE XIII. — FOIE.ET BILE 2131. La fonction glycogénique 2132. La fonction biliaire 218a. Sels biliaires 219b. Pigments biliaires 226c. Nucléoalbuminoïde biliaire 233d. Calculs biliaires 235CHAPITRE XIV. — LES ALIMENTS 237- XV. - LE LAIT 2471. Globules du lait 2472. Lactoplasma 2523. Colostrum 2674. Laits divers 270TABLE DES MATIERES. IXCiiAriTRE XVI. — LA SALIVE 2731. La mucine salivaire 2732. Le sulfocyanure 2763. La ptyaline 277CHAPITRE XVII. — LE SUC GASTRIQUE 2831. Les combinaisons acides 2852. La pepsine 3003. Le labferment 3084. Le contenu gastrique 315CHAPITRE XVIII. — LE SUC PANCRÉATIQUE 3171. L’amylopsine 3212. La stéapsine 3223. La trypsine 325CHAPITRE XIX. — LE SUC INTESTINAL ' 330 .— XX. — LE CONTENU INTESTINAL-• 332- XXI. - L’URINE- ••' 3341. Les urines normales 334a. Les sels minéraux 336b. Les sels d’acide sulfoconjugués 346c. Les combinaisons azotées 352d. Les pigments urinaires….' 378 .2. Les urines pathologiques 373Table analytique 387
ElementsDEChimie physiologique
CHAPITRE PREMIER
LES MATIÈRES MINÉRALES
L’EAU. — LES CENDRES. — LES SELS- — LES GA2.SOMMAIRE. — I. Les éléments des tissus et liquides de l’organisme. Une
substance est-elle azotée, sulfurée, phospîiorée ?II. L’eau des tissus et liquides de l’organisme. Dcssiceation et résidu
sec* *III. Carbonisation. Incinération et cendres. Les sels des cendres des
liquides et tissus de l’organisme ; les chlorures des cendres ; les
phosphates des cendres ; les sulfates des cendres ; les carbonates des
cendres ; les métaux des cendres ; nature des composés minéraux
des liquides et tissus de l’organisme,IV. Les gaz des liquides et tissus de l’organisme. Oxygène, gaz carbonique,
azote.
Les substances qui entrent dans la constitution des
liquides et tissus de l’organisme sont formées par un
petit nombre d’éléments qui sont le carbone, l’hydrogène,
Voxygene, Vazote, le soufre, le chlore, le phosphore,
le potassium, le sodium, le calcium, le
magnésium, le fer, et accessoirement le silicium et
le fluor.
ir Cbîm. plrysiol. ~ 3e édit. {2 LES MATIERES MINERALES.Certaines substances uniquement constituées de
carbone, d’hydrogène et d’oxygène, sont dites substances
ternaires. Certaines substances constituées
de carbone, d’hydrogène, d’oxygène et d’azote sont
dites substances quaternaires ou azotées. Certaines
substances constituées par ces mêmes éléments et
par un élément métallique, — par exemple une
substance constituée de carbone, d’hydrogène, d’oxygène,
d’azote et de fer, — peuvent être appelées
substances métallo-organiques .(1).A l’exception de l’eau, du gaz carbonique, des
matières salines, toutes les substances organiques
des tissus animaux contiennent du carbone, de
l’hydrogène et de l’oxygène. Mais toutes ne contiennentpas
del’azôte, du soufre, du phosphore, etc.
Il peut donc être utile, dans certains cas, de
rechercher si une substance retirée de l’organisme
animal est azotée, sulfurée, phosphorée, etc.I. Une substance esl-elle atoiëe ?La recherche peut être laite suivant deux méthodes .'1° La substance à étudier est mélangée uvec un excès
de chaux sodée préalablement calcinée, et le mélange
est chauffé dans un tube à essai. Si la substance est azotée,
il se dégage des vapeurs d’ammoniaque, facilement
inconnaissables à leur odeur piquante, à la coloration
bleue qu’elles font prendre au papier rouge de tournesol
humecté d’eau distillée, aux fumées blanches qu’elles
donnent en se combinant avec les vapeurs que dégage à
l’air une solution aqueuse d’acide chlorhydrique ;2° La substance à étudier, préalablement desséchée(1) il convient de réserver la dénomination de substances organornétalliques
au* corps désignés pat ce terme en chimie organique..SUBSTANCES SULFUREES ET PHOSPHOREES. 3parfaitement, est introduite dans un tube à essai bien sec
contenant déjà un petit fragment de sodium métallique.
Le mélange est chauffé progressivement jusqu’à incandescence.
Si la substance est azotée, le carbone et l’azote
de la matière organique donnent avec le sodium du
cyanure de sodium. En ajoutant à la masse refroidie une
petite quantité d’une solution de sulfate de fer, il se produit
du ferrocyanure de sodium. Or le ferrocyanure de
sodium donne avec les sels ferriques, en liqueur acidulée
par l’acide chlorhydrique, du bleu de Prusse. Par conséquent
en dissolvant dans l’eau la masse qui contient le
ferrocyanure de sodium, acidulant par l’acide chlorhydrique
et ajoutant du chlorure lerrique, on produit une
coloration bleue intense.II. Une substance est-elle sulfurée ? Une substance estelle
phosphorée ?1° Si la substance est solide, on la mélange bien intimement,
en broyant dans un mortier, avec 12 parties de
potasse caustique et 6 parties d’azotate de potasse qu’on
a vérifiés exempts de soufre ou de phosphore ; on chauffe
ce mélange jusqu’à fusion dans une capsule de platine
ou d’argent, et on maintient à la température de fusion
jusqu’à disparition totale du charbon. Après refroidissement,
la masse fondue est dissoute par l’eau, et,
dans la liqueur aqueuse, on recherche soit les sulfates,
soit les phosphates. En effet, sous l’influence de la potasse
caustique et de l’azotate de potasse, à température
élevée, le soufre et le phosphore des matières organiques
donnent respectivement du sulfate de potasse et du
phosphate de potasse ;2° Si la substance est liquide ou dissoute, on la traite
par l’acide nitrique fumant, en tube scellé à la lampe, et
chauffé à une température de 150° à 200° pendant quelques
heures. Le tube étant ouvert après refroidissement, on
recherche dans le liquide qu’il contient les acides sulfurique
et phosphorique. Sous l’influence de l’acide nitrique
à cette température élevée, les matières organiques
ont été oxydées : le soufre est passé à l’état d’acide sulfurique,
le phosphore estpassé à l’état d’acide phosphovique*4 LES MATIERES MINERALES.Tous les liquides et tissus organiques contiennent
de l’eau, des matières minérales et des matières
organiques.Tout liquide organique et tout tissu organique
soumis à l’action d’une température élevée, soit
inférieure, soit supérieure à 100°, mais voisine de
100°, dégage de la vapeur d’eau en quantité plus
ou moins grande. Soumise à l’action d’une température
plus élevée, la matière animale est décomposée ;
elle se transforme en une masse noirâtre,
généralement poreuse, principalement constituée
par du charbon. Enfin, à une température plus
élevée encore, voisine de la température du rouge
sombre, le résidu de la carbonisation est brûlé : le
charbon donne du gaz carbonique, et il reste un
. résidu blanc grisâtre de nature minérale : ce sont
les cendres. On peut donc considérer 3 stades de
transformation des substances de l’organisme sous
l’influence de la chaleur : une dessiccation, une carbonisation
et une incinération.Selon que la dessiccation est faite à une température
plus ou moins élevée, la quantité de vapeur
"d’eau dégagée peut être plus ou moins considérable :
en effet, cette vapeur d’eau provient non seulement
de l’eau contenue à l’état libre dans les tissus, mais
encore de l’eau résultant de la décomposition de
certaines matières organiques de ces tissus, sous
l’influence de la chaleur. Or, on conçoit aisément
que tel composé organique peut être décomposé,
et par suite peut dégager de la vapeur d’eau à 110°,
sans être décomposé, et par suite sans dégager deCARBONISATION. — INCINÉRATION. 5vapeur d’eau à 100°, à 102°, à 103°. L’expression
dessiccation n’a, par conséquent, de signification
précise que si l’on indique la température de dessiccation.Le terme carbonisation n’a pas une signification
bien précise : on dit en général qu’une substance
est carbonisée, lorsque, réduite par l’action d’une
température croissante en une masse charbonneuse
noire et sèche, elle ne dégage plus, sous l’influence
de la chaleur, de produits condensables, comme
sont les hydrocarbures. La température de carbonisation
varie considérablement d’une substance
organique à l’autre, d’un tissu à l’autre. La carbonisation
est un stade par lequel passent les matières
animales soumises à l’action de la chaleur croissante,
mais ce stade n’a rien d’assez important et surtout
d’assez précis, pour qu’il convienne d’en tenir compte
en chimie physiologique.Il n’en est pas de même de l’incinération. Une
matière est incinérée lorsque ses composés organiques
sont totalement détruits, lorsqu’il ne reste
plus qu’un résidu purement minéral. Il suffit en
général de porter la matière organique au rouge
naissant pour obtenir une incinération parfaite.La dessiccation des liquides et tissus organiques qu’ont
coutume de faire les physiologistes est une dessiccation
soit à 105°, soit à 110°. Cette dessiccation se fait toujours
en plusieurs temps. Si la matière étudiée est liquide,
on l’évaporé à siccité au bain-marie bouillant ; si cette
matière est solide, on la dessèche au bain-marie bouillant.
La matière est ensuite desséchée à l’étuve à air6 LES MATIÈRES MINÉRALES.à 100°, puis à l’étuve à air à 110°, jusqu’à ce que son
poids reste constant. Il convient, avant de peser le
résidu, de le laisser refroidir dans un exsiccateur à acido
sulmrique, afin d’éviter toute absorption de vapeur
d’eau par ce résidu, qui souvent est fort hygroscopique.
Le résidu ainsi obtenu est appelé résidu sec.^incinération doit également se faire en plusieurs
temps. Supposons que la matière à incinérer ait été desséchée
à 110°. Cette matière introduite dans une capsule
de platine est chauffée peu à peu jusqu’à la température
du rouge naissant : en élevant lentement la température
on évite soit la mousse, soit les projections que provoquerait
un dégagement trop rapide des gaz résultant de
la décomposition de la matière organique. Au rouge
naissant la matière est carbonisée, elle n’est pas véritablement
incinérée. Pour achever l’incinération, il conviendrait
d’élever encore notablement la température ; mais
on volatiliserait ainsi une partie des sels alcalins, notamment
les chlorures alcalins, contenus dans le résidu
de carbonisation. Si en effet les chlorures alcalins ne
sont pas sensiblement volatils au rouge naissant, ils sont
volatils à une température un peu supérieure. Il convient
donc d’épuiser par l’eau le résidu de la carbonisation,
afin de dissoudre les sels solubles qu’il contient. Cet extrait
aqueux du résidu de carbonisation contient une partie
des substances minérales de la matière analysée,
mais n’en contient qu’une partie : en évaporant cet .
extrait aqueux, on obtient un premier résidu minéral a.Le résidu de la calcination épuisé par l’eau ne contient
plus de sels volatils : on peut alors l’incinérer en élevant
sa température jusqu’à ce que toute trace de charbon
ait disparu. Il reste un second résidu salin A. En réunissant
les résidus salins a et b, on obtient la totalité des
cendres de la substance étudiée.Il est possible que dans cette incinération une partie
des matières minérales soit réduite par le charbon à la
température du rouge : par exemple les sulfates peuvent
être ramenés à l’état de sulfures, etc. ; — il est par conséquent
utile dans certains cas, une fois l’incinérationLES CHLORURES. 7terminée, d’ajouter au résidu une petite quantité d’acide
nitrique, agent oxydant, et de calciner de nouveau pour
chasser l’excès d’acido nitrique : les matières réduites
ont été ré-oxydées par ce traitement,Les cendres ainsi obtenues peuvent contenir des
chlorures, des sulfates, des phosphates, des carbonates,
des sels de potassium, de sodium, de calcium, de magnésium
et de fer.Passons rapidement en revue celles des propriétés
de ces sels que nous aurons besoin de connaître.Les chlorures alcalins et alcalino-lerreux sont des
sels solubles dans l’eau. Les chlorures alcalino-terreux
sont volatils au rouge vif, les chlorures alcalins
sont déjà volatils au rouge sombre ; — par
conséquent, ainsi que nous l’avons précédemment
dit, si l’on veut obtenir la totalité des matières
minérales contenues dans un tissu ou liquide organiques,
la matière doit être carbonisée au rouge
naissant, et débarrassée par lessivage de ses chlorures
avant incinération complète au rouge vif.Les chlorures solubles sont précipités de leur
solution, acidulée par l’acide nitrique, par l’azotate
d’argent ; le précipité de chlorure d’argent produit
a la propriété de noircir à la lumière ; il est insoluble
clans l’acide nitrique, il est soluble dans l’ammoniaque.Pour doser les chlorures contenus dans des cendres, on
épuise ces cendres par l’eau bouillante : les chlorures alcalins
et alcalino-terreux étant solubles dans l’eau,
l’extrait aqueux des cendres contient la totalité des chlorures.
On acidulé cet extrait par l’acide nitrique, et on8 LES MATIERES MINERALES.ajoute une solution d’azotate d’argent tant qu’il se forme
un précipité. Lorsque l’addition du sel d’argent ne trouble
plus la liqueur au fond de laquelle s’est rapidement
déposé le précipité formé, la totalité des chlorures de la
liqueur a été précipitée. D’autre part, les chlorures seuls
ont été précipités, car ni le carbonate d’argent, ni le
phosphate d’argent, ni le sulfate d’argent ne sont insolubles
dans les liqueurs acidulées par l’acide nitrique.
On jette alors sur un filtre sans cendres le précipité, et
on l’y lave à l’eau bouillante, pour enlever l’excès d’azotate
d’argent, jusqu’à ce que les eaux de lavage ne contiennent
plus de sel d’argent, ce qu’on reconnaît à ce que ces
eaux ne précipitent plus et ne louchissent plus par l’addition
d’une solution de chlorure de sodium. Le filtre, qui
doit être un filtre sans cendres, et le précipité qu’il supporte
sont desséchés à l’étuve suivant les préceptes que
nous avons ci-dessus rappelés, puis calcinés au rouge
dans un creuset de platine. Dans cette calcination une
partie du chlorure d’argent peut avoir été décomposée
parle charbon et ramenée à l’état d’argent métallique. Il
convient donc, une fois la calcination terminée et le
creuset refroidi, d’ajouter au résidu de la calcination une
goutte d’acide nitrique qui transforme l’argent métallique
en azotate d’argent et une goutte d’acide chlorhydrique
qui précipite l’argent ainsi dissous à l’état de
Ghlorure d’argent. Une nouvelle calcination chasse l’excès
d’acide nitrique et d’acide chlorhydrique. Il ne reste que
du chlorure d’argent AgCl, qu’on pèse, après refroidissement,
dans un exsiccateur à acide sulfurique. Connaissant
le poids de chlorure d’argent, on en déduit le poids correspondant
de chlore (t gramme AgCl contient 08^,2472001).
Ce chlore est le chlore des chlorures contenus dans les
.cendres analysées.Nous indiquerons, en étudiant l’urine, un procédé permettant
de doser volumétriquement le chlore contenu à
l’état de chlorures métalliques dans un liquide organique.Les phosphates des cendres des substances ani-LES PHOSPHATES. 9maies sont des orthophosphates, c’est-à-dire des
composés répondant à la formule générale P04R 3.
L’acide phosphorique triatomique donne 3 séries
d’orthophosphates :Les sels « métalliques PO*MS ou (PO'*) 2N3 ou (PO*) 3X3,
Les sels dimétalliques P0*HM2 ou (PO'HJSNS ou (PO*H) 3X2,
Les sols monométalliques PO*H2M ou (P0M12) 2N ou (P0 »H2) 3X.M l’eprésentant un atome de métal monovalent
tel que le sodium, N représentant un atome de métal
divalent tel que le calcium, X représentant un atome
de métal trivalent, tel que le fer.Les orthophosphates d’alcalis trimétalliques sont
appelés phosphates basiques, les orthophosphates
d’alcalis dimétalliques sont appelés phosphates
neutres, les orthophosphates d’alcalis monométalliques
sont appelés phosphates acides, parce que les
premiers sont alcalins, les seconds sont neutres, les
derniers sont acides au tournesol.Les orthophosphates alcalino-terreux tribasiques
sont appelés phosphates neutres ; les orthophosphates
alcalino-terreux bibasiques ou monobasiques
sont appelés phosphates acides.Il convenait de rappeler ces dénominations, car,
on le voit, le terme phosphate neutre ne représente
pas des composés analogues dans la série des sels
d’alcalis et dans la série des sels alcalino-terreux.
De même les phosphates dimétalliques sont neutres
dans la série des sels d’alcalis ; ils sont acides dans
la série des sels alcalino-terreux.Lorsque la matière incinérée a une réaction neu-10 LES MATIERES MINERALES.tre, lorsque les cendres elles-mêmes sont neutres,
les phosphates contenus dans ces cendres sont des
orthophosphates alcalino-terreux trimétalliques et
des orthophosphates d’alcalis dimétalliques.Lorsque la matière incinérée est acide ou lorsque
les cendres sont acides, les phosphates des cendres
sont des phosphates alcalino-terreux dimétalliques
et des phosphates d’alcalis monométalliques.Tout phosphate trimétallique en présence d’un
acide, même en présence d’acide carbonique, est
transformé totalement ou partiellement, suivant la
nature et la quantité de l’acide employé, en phosphate
dimétallique ou monométallique et sel de
l’acide employé. Inversement tout phosphate monométallique
ou dimétallique, en présence d’alcalis
ou de carbonates alcalins, est transformé totalement
ou partiellement, suivant la nature et la quantité de
l’alcali employé, en phosphate dimétallique ou trimétallique.Les phosphates d’alcalis sont solubles dans l’eau,
insolubles dans l’alcool.
"Lorsqu’on chauffe à 100° une solution contenant
des phosphates monométalliques d’alcalis et de
l’acide chlorhydrique, une partie de cet acide est
retenue par la liqueur : dans ces conditions, en
effet, il se produit un peu de chlorures alcalins
en même temps qu’une quantité équivalente d’acide
phosphorique est mise en liberté. La même chose
se produit si l’on chauffe à une température supérieure
à 100° une masse contenant un phosphate
monométallique d’alcali et des matières organiquesLES PHOSPHATES. 11chlorées décomposables, capables de donner un
dégagement d’acide chlorhydrique : une partie de
l’acide provenant de la décomposition de ces substances
forme, aux dépens du phosphate monométaJlique
d’alcali, un chlorure d’alcali et met une
quantité équivalente d’acidephosphorique en liberté.
— Cette notion trouvera son application dans
l’étude des combinaisons acides du suc gastrique.Le phosphate tricalcique (PO) 2Ca 3 est insoluble
dans l’eau, insoluble dans l’alcool. Le phosphate
dicalcique (P0*H) sCa 2 est un peu soluble dans l’eau,
insoluble dans l’alcool.Par conséquent, si l’on met en suspension dans
l’eau du phosphate tricalcique et si l’on fait passer
un courant de gaz carbonique, on parviendra à
dissoudre une partie du phosphate tricalcique : par
le gaz carbonique ce phosphate est décomposé en
phosphate dicalcique, un peu soluble dans l’eau, et
en bicarbonate de chaux, également un peu soluble
dans l’eau. On a quelquefois appelé la substance qui
se dissout ainsi phospho-carbonate de chaux : ce n’est
pas un sel défini, c’est un mélange de phosphate dicalcique
et le bicarbonate de chaux. A la température
d’ébullition le bicarbonate de chaux est décomposé
en gaz carbonique, qui se dégage, et carbonate
de chaux ; le carbonate de chaux en présence de
phosphate dicalcique est décomposé : le gaz carbonique
est mis en liberté et la chaux se combine au
phosphate dicalcique pour reconstituer le phosphate
tricalcique.Le phosphate tricalcique est insoluble dans l’eau,■12 LES MATIERES MINERALES.mais se dissout dans l’eau acidulée soit par l’acide
chlorhydrique, soit par l’acide acétique. En effet,
sous l’influence de ces acides il est décomposé en
phosphate dicalcique un peu soluble et chlorure ou
acétate de calcium solubles. Le phosphate tricalcique
n’est donc pas véritablement et directement soluble
dans l’eau acidulée : il est transformé par l’eau
acidulée, et les produits de transformation sont
solubles dans l’eau acidulée.Lorsqu’on chauffe au rouge un mélange de phosphate
dicalcique et de chlorures d’alcalis, le phosphate
dicalcique décompose partiellement les chlorures
: il se produit du phosphate tricalcique et de
l’acide chlorhydrique est mis en liberté. — Cette
notion trouvera son application dans l’étude du suc
gastrique.Les cendres des tissus et liquides organiques contiennent
quelquefois du phosphate de fer P04Pe. Ce
sel est insoluble dans l’eau comme le phosphate tricalcique,
insoluble dans l’acide acétique, ce qui
permet de le séparer du phosphate tricalcique,
mais soluble comme ce dernier dans l’acide chlorhydrique.Les phosphates solubles sont précipités de leurs
solutions par une solution acide de molybdate
d’ammoniaque et par une solution ammoniacale de
sels de magnésie.Lorsqu’on traite une solution d’un phosphate
soluble, acidulée par l’acide nitrique, par un grand
excès d’une solution de molybdate d’ammoniaque,
il s* forme très lentement à froid, plus rapidementLES PHOSPHATES. 13à chaud, un fin précipité jaunâtre de phôsphomolybdate
d’ammoniaque insoluble dans l’acide nitrique,
mais soluble dans les alcalis : d’où la nécessité de
faire la précipitation dans une liqueur nitrique. Ce
précipité ne peut être desséché sans se décomposer ;
par conséquent il ne peut pas permettre de doser en
poids l’acide phosphorique contenu dans une liqueur,
mais il permet de reconnaître facilement la présence
de phosphates.Lorsqu’on ajoute à une solution d’un phosphate
soluble une liqueur contenant du chlorhydrate
d’ammoniaque, de l’ammoniaque et du sulfate de
magnésie, il se forme, à froid, un précipité blanc
cristallin de phosphate ammoniaco-magnésien insoluble
dans l’ammoniaque, mais soluble dans les
acides : d’où la nécessité de faire la précipitation en
milieu ammoniacal. Les phosphates sont les seuls
sels contenus dans les cendres des tissus animaux
qui soient précipités dans ces conditions ; d’autre
part, leur précipitation est totale, si la quantité de
la liqueur ammoniaco-magnésienne ajoutée est
suffisante. On a donc là un moyen de doser les phosphates
des cendres.Les cendres sont dissoutes dans l’eau acidulée par
l’acide chlorhydrique, et la solution est précipitée à froid
par addition d’une liqueur contenant du chlorhydrate
d’ammoniaque, de l’ammoniaque en excès et du chlorure
de magnésium (t) , qu’on ajoute en excès : on verse donc(l) Pour préparer cette liqueur, on peut à 500 centimètres cubes d’eau
distillée ajouter 120 centimètres cubes d’acide chlorhydrique concentré,
puis, par petites portions 50 grammes de carbonate de magnésie.pul-14 LES MATIERES MINERALES.par petites portions cette liqueur tant qu’il se forme un
précipité, et quand il ne se produit plus de précipité,
on ajoute encore un peu de cette liqueur. Le précipité
est jeté sur un filtre, lavé à l’eau ammoniacale (obtenue
en mélangeant I vol. d’une solution forte d’ammoniaque
et 2 vol. d’eau distillée) , desséché, calciné et pesé. Par
la calcination, le phosphate ammoniaco-magnésien PO 4
MgAzII 4 est décomposé en eau, ammoniaque et pyrophosphate
de magnésie P207Mg 2. Sachant que 1 gramme
de pyrophosphate de magnésie correspond à 0er,86485
d’acide phosphorique PO'H 3, ou à 0,71171 PO 8, on peut,
connaissant le poids du pyrophosphate obtenu, calculer
le poids d’acide phosphorique contenu dans les cendres.
Nous indiquerons, en étudiant l’urine, un procédé volumétrique
de dosage des phosphates dissous.Les sulfates contenus dans les cendres animales
sont des sulfates de potasse, de soude, de chaux, de
. magnésie.On sait qu’il existe deux séries de sulfates
d’alcalis : les sulfates neutres tels que S0''Na 2, et les
sulfates acides ou bisulfates tels que SO*HNa. Dans
les cendres des substances animales, ce sont les
sulfates neutres qu’on rencontre.Tous les sulfates des cendres sont solubles dans
l’eau : les sulfates de potasse, de soude, et de magnésie
sont très solubles dans l’eau ; le sulfate de
chaux est moins soluble : l’eau à la température
ordinaire en dissout 0,20 pour 100. Tous ces sulfates
sont insolubles dans l’alcool.Les sulfates ne sont pas volatils : par conséquent,vérisé, puis 100 grammes de chlorhydrate d’ammoniaque, puis 100 centimètres
cubes d’une solution forte d’aiitihtiniaque, et compléter à 1 litre
par addition d’eau distillée.LES SULFATES. Iblorsqu’on se propose de déterminer les sulfates des
cendres d’une matière animale, on peut incinérer
au rouge : il n’y a pas perte de sulfates par volatilisation.Mais les sulfates, au rouge, sont réduits par le
charbon à l’état de sulfures. Par conséquent lorsqu’on
a incinéré une matière animale, il convient
d’ajouter aux cendres une goutte d’acide nitrique
pour ramener les sulfures à l’état de sulfatés et
de calciner de nouveau pour chasser l’acide nitrique.Les sulfates solubles, traités par le chlorure de
baryum, donnent un précipité de sulfate de baryum,
absolument insoluble dans l’eau distillée, ou dans
l’eau acidulée par l’acide acétique ou par l’acide
chlorhydrique. Le précipité de sulfate de baryum
se forme mieux à chaud qu’à froid, et s’agglomère
à chaud de façon à pouvoir être facilement retenu
par le filtre.Pour doser les sulfates dissous dans un extrait aqueux
de cendres animales, on acidulé cette liqueur par l’acide
acétique ou par l’acide chlorhydrique, et on ajoute un
excès d’une solution de chlorure de baryum. La liqueur(
darts laquelle le précipité de sulfate de baryte est en sus=
pension, est maintenue pendant quelques heures au baintnarie
bouillant, pour que le précipité se réunisse au
fond du vase en une masse grenue séparable par filtration.
On vérifie que la liqueur ne précipite plus par le
chlorure de baryum. On jette sur un filtre sans cendres
le précipité ; on le lave à l’eau acidulée par l’acide acétique
ou par l’acide chlorhydrique, puis à l’eau distillée bouillante,
et on calcine le filtre et le précipité qu’il supporte.
Pendant cette calcination il peut s’être produit une réduction
partielle du sulfate de baryum par le charbon16 LES MATIÈRES MINÉRALES.du filtre : il convient donc, la calcination étant terminée,
d’ajouter une goutte d’acide nitrique et de calciner de
nouveau. Il ne reste plus qu’à peser le sulfate de baryum
calciné et à calculer le poids correspondant d’acide sulfurique
: ce calcul est facile à faire : 1 gramme de sulfate
de baryum correspond à 0er/i205 d’acide sulfurique
. SO'H 2 ou à OB',3433 d’anhydride sulfurique SO 3.Les carbonates se rencontrent en petite quantité
dans les cendres : ce sont des carbonates alcalins
et alcalino-terreux.Il existe, on le sait, deux séries de carbonates :
les carbonates neutres répondant à la formule
C03X 2 ou C03Y, X représentant un métal monovalent,
tel que le sodium, Y un métal divalent, tel
que le calcium ; — et les bicarbonates répondant à la
formule C03HX ou (C03) 2H2Y.Les carbonates et bicarbonates d’alcalis sont
solubles dans l’eau et insolubles dans l’alcool ; les
carbonates alcalino-terreux sont insolubles dans
l’eau et insolubles dans l’alcool ; les bicarbonates
alcalino-terreux sont un peu solubles dans l’eau,
insolubles dans l’alcool.Si on fait passer un courant de gaz carbonique
dans une solution d’un carbonate alcalin, on transforme
ce sel en bicarbonate. Si on fait passer un
courant de gaz carbonique dans une liqueur tenant
en suspension du carbonate de chaux, on transforme
ce sel en bicarbonate de chaux un peu soluble.Inversement, en calcinant les bicarbonates alcalins,
on les décompose en ca.rbonates neutres, eau
et gaz carbonique. Si on fait bouillir une solutionLES CARBONATES. 17aqueuse d’un bicarbonate alcalino-terreux, de bicarbonate
de chaux par exemple, on décompose le
sel en eau, gaz carbonique qui se dégage, et carbonate
de chaux qui se précipite, étant insoluble
dans l’eau. Les cendres obtenues par calcination
des matières organiques ne peuvent donc pas contenir
de bicarbonates.Les carbonates alcalins ne sont pas décomposés
au rouge ; les carbonates de chaux et de magnésie
sont au contraire décomposés au rouge en oxyde
métallique, chaux et magnésie caustiques, d’une
part, et gaz carbonique, d’autre part. Par conséquent
les cendres obtenues par calcination des matières
animales peuvent ne pas contenir de carbonates
alcalino-terreux si la calcination a été faite à haute
température, et contenir à leur place une petite
quantité de chaux ou de magnésie provenant de
leur décomposition.Les carbonates d’alcalis sont les seuls carbonates
des cendres obtenues au rouge. Ces sels étant solubles
dans l’eau, l’extrait aqueux des cendres
contient la totalité des carbonates des cendres,
mais non la totalité des carbonates qui pouvaient
exister dans la substance analysée, au moins à
l’état de carbonates, car une partie a pu être détruite
par la chaleur ; car une autre partie a pu être
décomposée par un acide dans le cas où la réaction
n’est pas restée alcaline ou neutre pendant toute la
durée de l’incinération.Le dosage des carbonates des cendres- consiste
essentiellement a mettre en liberté le gaz carboÇhira.physiql — 3 édit, g•18 LES MATIÈRES MINÉRALES.nique de ces carbonates par un acide, et à déterminer,
soit en volume, soit en poids, la quantité
de gaz carbonique dégagée (1).Les cendres contiennent toujours des sels de
potasse, de soude, de chaux, de. magnésie, et quelquefois
des sels de fer.En étudiant les chlorures, sulfates, phosphates
et carbonates, nous avons’passé en revue les sels
alcalins et alcalino-terreux des cendres. Nous nous
bornerons à indiquer les particularités suivantes :Les sels de calcium solubles sont totalement précipités
par un excès d’oxalate d’ammoniaque ; —
le précipité d’oxalate calcique est insoluble dans
l’eau, insoluble dans l’eau acidulée par l’acide
acétique, soluble dans l’eau acidulée par l’acide
chlorhydrique.■ Les sels de magnésie solubles sont précipités de
leurs solutions par addition de chlorhydrate d’ammoniaque,
d’ammoniaque et de phosphate de soude,
à l’état de phosphate ammoniaco-magnésien insoluble
dans l’eau ammoniacale. Par suite, dans la
solution chlorhydrique des cendres alcalinisée par
l’ammoniaque, les sels de chaux seront séparés à
l’état d’oxalate calcique par addition d’une solution
d’oxalate d’ammoniaque ajoutée en grand excès ; —(1) Le dosage en volume consiste essentiellement à recueillir les gaz
de l’enceinte où s’est faîte la décomposition, et à déterminer la diminution
de volume qu’on obtient en présence d’une solution de potasse
caustique. — Le dosage en poids consiste essentiellement à faire passer
les gaz de l’enceinte où s’est faite la décomposition dans des tubes
âbsorbants !a potasse caustique, et à déterminer l’augmentation de poids
de ces tubes,' ■•'[-,.LES SELS METALLIQUES. 19dans la solution chlorhydrique des cendres, rendue
alcaline par addition d’ammoniaque et débarrassée
des sels de chaux par l’oxalate d’ammoniaque, les
sels de magnésie seront séparés à l’état de phosphate
ammoniaco-magnésien par addition d’ammoniaque
en excès et de phosphate de soude. Par calcination
de l’oxalate calcique et du phosphate ammoniacomagnésien,
on obtient de la chaux CaO et du pyrophosphate
de magnésie P207Mg 2 qu’on pèse, ce qui
permet de connaître la quantité de calcium et de
magnésium contenue dans les extraits chlorhydriques
des cendres.La séparation et le dosage des métaux alcalins
sont des opérations très délicates ; nous ne devons
pas nous en occuper.Les cendres peuvent contenir soit de Yoxyde
ferrique, soit du phosphate de fer. Ces substances sont
insolubles dans l’eau, solubles dans l’eau acidulée
par l’acide chlorhydrique.On reconnaît dans un extrait chlorhydrique de
cendres la présence d’un sel de fer au moyen des
réactions suivantes : 1° la potasse ou l’ammoniaque
déterminent la formation d’un précipité floconneux
rouge brun d’hydrate de fer ; — 2° le ferrocyanure de
potassium donne un précipité de bleu de Prusse ; —
3° le sulfocyanure do potassium donne une. coloration
rouge sang ; —-4° le tannin colore la solution
en noir.Le dosage du fer dans l’extrait chlorhydrique des
cendres se fait toujours volumétriquement ou
colorimétriquement en chimie physiologique. Nous20 LES MATIÈRES MINÉRALES.ne pouvons nous arrêter à décrire ici les différents
procédés de dosage du fer : ils sont décrits avec
détails dans tous les traités do chimie analytique.La connaissance de la composition des cendres
ne renseigne qu’imparfaitement sur la nature et
sur les proportions des différentes matières minérales
des liquides et tissus organiques soumis à
l’analyse.Les chlorures des cendres peuvent provenir de la
décomposition de composés organiques chlorés.
Nous en avons un exemple dans le suc gastrique :
les combinaisons chlorées acides de ce suc se décomposent
à température supérieure à 100° en dégageant
de l’acide chlorhydrique, capable de former des chlorures
aux dépens de certains phosphates des cendres,
ou aux dépens des alcalis et carbonates alcalins
résultant de la destruction de sels à acides organiques.Les phosphates des cendres peuvent provenir partiellement
de la décomposition de substances organiques
phosphorées. C’est ainsi que la lécilhine du
tissu nerveux et la caséine du lait fournissent par
calcination de l’acide phosphorique qui se combine
avec les carbonates ou avec les bases des
cendres.Les sulfates des cendres peuvent provenir partiellement
de la décomposition de substances organiques
sulfurées. C’est ainsi que toutes les substances albuminoïdes,
c’est ainsi que l’acide taurocholique
biliaire fournissent par calcination de l’acide sulfu-LES GAZ. 21rique qui, réagissant sur les carbonates ou sur les
alcalis et terres alcalines des cendres, donne des
sulfates.Les carbonates des cendres peuvent provenir partiellement
de la combustion de sels d’alcalis à acides
organiques, tels que les oxalates, les lactates, les
malates, les tartrates, etc.Les terres alcalines des cendres peuvent provenir
partiellement de la décomposition de carbonates
alcalino-terreux, provenant eux-mêmes soit de la
décomposition de bicarbonates alcalino-terreux, soit
de la décomposition de sels alcalino-terreux à acides
organiques.L’oxyde ferrique ou le phosphate de fer des cendres
peuvent provenir de combinaisons organiques ferrugineuses,
telles que l’hémoglobine du sang et l’hématogène
du jaune de l’oeuf des oiseaux.Les liquides organiques contiennent tous des gaz
dissous : ces gaz sont du gaz carbonique, de l’oxygène
et de l’azote.On sait que les gaz dissous dans les liquides en
peuvent être extraits soit dans le vide, soit à l’ébullition,
et à fortiori par l’action combinée du vide
et de l’ébullition.On peut faire cette extraction au moyen de la
pompe à mercure, et grâce aune disposition décrite
dans tous les traités techniques de physiologie à
propos de l’extraction des gaz du sang.Les gaz sont généralement recueillis humides sur
le mercure et le volume total est déterminé. Soit22 LES MATIERES MINERALES.V le volume observé, H la pression atmosphérique
donnée par le baromètre, T la température donnée
par le thermomètre, F la tension maxima de la
vapeur d’eau à la température T donnée par tous les
traités de physique, a le coefficient de dilatation
cubique des gaz = 0,003665 ; le volume du gaz mesuré
à 0° et à la pression 760 millimètres est donné
par la formule :Pour reconnaître et doser les 3 gaz généralement
contenus dans le mélange gazeux, on se sert de la
méthode par. absorption : le gaz carbonique est
absorbé par la potasse : l’oxygène n’est pas absorbé
par la potasse, mais est absorbé par le pyrogallate
de potasse ; l’azote n’est absorbé ni par la potasse,
ni par le pyrogallate de potasse.On fait donc pénétrer dans l’éprouvette contenant
les gaz et reposant sur le mercure, un petit
fragment de potasse humide, ou une petite:quantité
d’une solution aqueuse de potasse caustique. 11 se
produit une rapide absorption du gaz carbonique.
On détermine le nouveau volume V et on calcule le
volume correspondant de gaz mesuré sec à 0° et à
760 millimètres.en admettant que la température et la pression atmosphérique
n’ont pas varié d’une détermination àl’autre.
On fait alors pénétrer une solution d’acide pyrogallique
qui, se combinant à la potasse déjà intro-LES GAZ. 23duite dans le tube à gaz, fournit le pyrogallate de
potasse capable d’absorber l’oxygène. 11 se produit
une absorption de l’oxygène, mais cette absorption
n’est généralement complète qu’après un temps assez
long : il faut souvent plusieurs heures pour que
l’absorption d’oxygène soit complète. On note la
nouvelle valeur V" qui correspond à l’azote et on
calcule le volume correspondant d’azote mesuré sec
à 0° et 760 millimètres.Si l’on se propose seulement de connaître le
rapport des volumes de 2 gaz dissous, par exemple,
le rapport de l’oxygène au gaz carbonique, il est
inutile de faire les corrections précédentes en supposant
les mesures de volumes faites à la même
température et à la même pression ; en effet,et en supprimant au numérateur et au dénominateur
les facteurs communs :CHAPITRE IILES MATIÈRES GRASSESSOMMAIRE. — I. Qu’est-ce qu’un acide, une base, un sel ? Qu’est-ce qu un
alcool, un éther ?II. Composition des graisses de l’organisme : trioléine, tripalmitine,
tristéarine.III. — Propriétés des graisses neutres, a. Émulsion, solubilités ; 6. Saponification.
Savons et acides gras ; c. Propriétés des savons. Solubilités
et précipitations ; d. Propriétés des acides gras. Solubilités et
combinaisons ; e. Application. Séparation et dosage des graisses
neutres, des savons, des acides gras contenus dans un mélange.
f. Extraction des matières grasses contenues dans un tissu organique.IV. Graisses phosphorées : lécithines. Constitution des lécithines. Trois
propriétés caractéristiques des lécithines. Saponification des lécithines.
Dosage des lécithines.Avant d’aborder l’étude des matières grasses, il
est bon de rappeler brièvement ce que sont un
acide, une base, un sel, un alcool, un éther.Les acides sont des composés essentiellement hydrogénés,
dans lesquels au moins l atome d’hydrogène peut, être
remplacé par 1 atome de métal monovalent (1)  : les
produits de substitution ainsi obtenus sont des sels.Dans l’acide chlorhydrique H Cl, par exemple, l’hy
drogène peut être remplacé par du sodium : le produit
est un sel, le chlorure de sodium NaCt.Dans l’acide nitrique ÀzOaII, l’hydrogène peut être(1) La proposition réciproque n’est pas vraie ; il existe, en effet, des
composés qui ne sont pas acides, dans lesquels un atome d’hydrogène
est remplaçable par un atome de métal monovalent.LES ACIDES. 2Sremplacé par du sodium : le produit est un sel, le nitrate
de soude Az03Na.Ces acides, dans lesquels 1 seul atome d’hydrogène est
remplaçable par 1 atome métallique monovalent, sont
dits acides monoatomiques. 11 existe d’autres acides danslesquels 2,3 atomes d’hydrogène sont retnplaçablespar 2,3,…. atomes de sodium ; ces acides sont dits dialomiques,
triatomiquesDans l’acide sulfurique S04H 2, par exemple, 1 seul ou
les 2 atomes d’hydrogène peuvent être remplacés par
1 seul ou par 2 atomes de sodium : l’acide sulfurique est
un acide diatomique. Le composé obtenu en remplaçant1 seul atonie d’hydrogène par 1 seul atome de sodium,
SCHIINa, est un sel acide ou monobasique ; le composé
obtenu en remplaçant les 2 atomes d’hydrogène par2 atomes de sodium est un sel neutre ou bibasique.
Dans l’acide phosphorique POU 3, 1, 2 ou 3 atoniesd’hydrogène peuvent être remplacés par I, 2 ou 3 atomes
de sodium : l’acide phosphorique est un acide triatoniique.
Cet acide fournit trois séries de sels : les phosphates
monobasiques tels que PO*H2Na, les phosphates
bibasiques tels que POvIINa 2, et les phosphates tribasiques
tels que PONa 3.Le groupe atomique obtenu en retranchant de la molécule
acide le ou les hydrogènes remplaçables par les atonies
métalliques, est ce qu’on peut appeler le radical d’acide :Le radical d’acide clilorhydrique est Cl.— — nitrique est Az03.— — sulfurique est SO&.— — nliosphorique est PO 4.11 en est de même en chimie organique. L’acide acétique
CH3COaH est un acide monoatomique, un seul
atome d’hydrogène étant remplaçable par un atome de
sodium, CII3C02Na. — L’acide ox'alique C02H-C02H est
un acide diatomique, deux atomes d’hydrogène étant
remplaçables par du sodium : le composé C02HC02Na est
un sel acide ou monobasique ; le composé C02NaC02Na26 LES MATIERES GRASSES.est un sel neutre ou bibasique. On peut considérer des
radicaux d’acides organiques.Le radical d’acide acétique est CII3-C02.
— — oxalique est C02-C02.Les bases sont des composés essentiellement oxhydrilés,
c’est-à-dire contenant le groupe atomique OH (oxhydrile) ,
remplaçable par un radical d’acide monoatomique. Le
produit de substitution est un sel.Dans la soude NaOH, l’oxhydrile OH peut être remplacé
par le radical d’acide nitrique AzO 3 ; le produit
est l’azotate de soude NaAzO 3.Ces bases, dans lesquelles il n’existe qu’un oxhydrile
remplaçable par un radical d’acide monoatomique, sont
dites bases monoatomiques. 11 existe des bases dans lesquelles
deux groupes oxhydrilés sont remplaçables par
deux radicaux d’acide monoatomique ou par un radical
d’acide diatomique : ces bases sont dites diatomiques.
De même il existe des bases contenant trois groupes
oxhydrilés remplaçables par trois radicaux d’acide monoatomique
ou par un radical d’acide triatomique.Dans la chaux, par exemple, Ca(OH) 2, les 'deux oxhy-'
driles peuvent être remplacés par deux radicaux d’acide
nitrique monoatomique Ca(Az03)  2, ou par un radical
d’acide sulfurique diatomique CaSO 4. La chaux est une
base diatomique.Dans l’hydrate Icrrique Fe ;OH) 3, les trois oxhydrilés
peuvent être remplacés par trois radicaux d’acide monoatomique,
AzO 2 par exemple, ou par un radical d’acide
triatomique, PO 4 par exemple, Fe (AzO 3)  3 ou FePO 4.
L’hydrate ferrique est une base triatomique.Les bases de la chimie organique portent le nom d’a/cools,
 si elles appartiennent à la série grasse, de phénols,
si elles appartiennent à la série aromatique. Les alcools
et phénols sont également monoatomiques, diatomiques,
triatomiques, suivant qu’ils contiennent un, deux ou
trois groupes oxhydrilés remplaçables par un, deux ou
trois radicaux d’acide monoalomique. La substance résultant
de la substitution est un éther.LES GLYCÉRIDES. 27L’alcool éthylique CH3-CH2OH est un alcool monoatomique
: 1 seul oxhydrile étant remplaçable par 1 radical
d’acide nionoatomique, AzO 3 par exemple : CH3-CH2Az03.Le glycol CH20H-C1I20H est un alcool diatomique, car
les 2 oxhydrilés peuvent être remplacés soit par 2 radicaux
d’acide monoatomique AzO 3, soit pari radical d’acide
diatomique SO 4 : ainsi seraient obtenus les deux composés
CH2Az03-CH2Az03 et (CH2) 2S04.La glycérine CH2OH-CHOH-CH2OH est un alcool triatomique,
les trois oxhydrilés étant remplaçables soit par
trois radicaux d’acide monoatomique AzO 3, soit par un
radical d’acide triatomique PO 4 : ainsi seraient obtenus
les composés suivants :CH2Az03-CHAzOS.CH2Az03 et (CH2-CH-CH2) P04.On peut concevoir qu’un, deux ou trois oxhydrilés de
la glycérine sont remplacés par un, deux ou trois radicaux
d’acide monoatomique ; on obtiendrait ainsi une monoglycéride,
une diglycéride, une triglycéride, telles que :La mononitrine CH20H-CH0H-CH2Az03.
La dinitrine CH*OH-CHAz03-CH2Ai03.
La trinilrine CH2Az03-CHAz03-CH2Az03.Les acides organiques peuvent, comme les acides minéraux,
donner des éthers. En particulier on obtient avec
la glycérine des mono, des di et des triglycérides à acides
organiques, des monostéarine, distéarine et tristéarine,
par exemple.Étant donné un sel minéral, on peut le décomposer de
façon à régénérer soit l’acide, soit la base qui lui ont donné
naissance. D’une façon générale, pour obtenir l’acide, il
faut traiter le sel par un autre acide plus énergique ; pour
avoir la base, il faut traiter le sel par une base plus énergique.Par exemple, pour obtenir l’acide nitrique aux dépens
d’un des sels de cet acide, le nitrate de soude, par exemple,
Az03Na, on fait agir dans des conditions convenables
l’acide sulfurique sur ce sel : l’acide nitrique est régénéré.Pour obtenir l’hydrate ferrique aux dépens d’un sel fer-28 LES MATIÈRES GRASSES.rique, l’azotate par exemple, on fait agir dans des conditions
convenables la soude, sur ce sel : la base, hydrate
ferrique, est régénérée.Ce qui s’accomplit en chimie minérale s’accomplit aussi
eu chimie organique. En particulier, étant donné un éther,
on peut régénérer l’alcool qui lui a donné naissance en
faisant agir surl’éther une base. Supposons, par exemple,
qu’on fasse agir sur l’éther nitrique de l’alcool éthylique
CH3-CH2Az03, la soude, on régénérera l’alcool éthylique
CH3CH2OH.Ces notions étant bien établies, nous pouvons aborder
l’étude des matières grasses de l’organisme.Les graisses neutres des tissus organiques sont des
triglycérides : ce sont les éthers triolôique, tripalmitique
et tristéarique de la glycérine, les trioléine,
tripalmitine et tristéarine. Elles résultent de l’union
d’une molécule de glycérine avec trois molécules
d’acide oléique ou d’acide palmitique ou d’acide
stéarique avec élimination de trois molécules d’eau.Ces trois substances mélangées en proportions
variables constituent les différentes matières grasses
qu’on rencontre chez les êtres vivants. La trioléine
est liquide à la température ordinaire, la tripalmitine
est liquide au-dessus de 4S°, la tristéarine
au-dessus de 65°. Les mélanges contenant une forte
proportion de trioléine et peu de tripalmitine et de
tristéarine sont liquides à la température ordinaireLES GRAISSES NEUTRES. 29(huiles)  : les mélanges riches en tristéarine restent
solides jusqu’à une. température notablement élevée.
En un mot, la température de fusion de cesmélanges
varie suivant leur composition. Lorsqu’on élève lentement
la température d’une matière grasse naturelle,
les premières parties qui fondent sont riches
en trioléine, mais ne sont pas do la trioléine pure,
car cette matière grasse possède la propriété de
dissoudre les autres triglycérides, de même que la
tripalmitine fondue possède la propriété de dissoudre
la tristéarine.Lorsqu’on agite vigoureusement une graisse neutre
naturelle liquide, soit une huile, soit une graisse
fondue, avec de l’eau, la matière grasse se divise en
une infinité de petits globules qui se trouvent répandus
dans tout le liquide auquel ils donnent un
aspect laiteux : la matière grasse a été mise en
êmulsion dans l’eau, la matière a été émulsionnée
par agitation dans l’eau —mais une êmulsion ainsi
obtenue n’est pas permanente : les globules gras
ne tardent pas à se réunir entre eux pour former
des gouttes graisseuses qui viennent se réunir en
formant une couche à la surface de l’eau.Lorsqu’on agite une matière grasse liquide avec
une solution alcaline étendue, il se forme une êmulsion
qui est stable : les globules gras restent à l’état
de grande division et demeurent suspendus dans le
liquide au moins pendant un temps assez long. On
obtient encore des émulsions plus ou moins permanentes
en agitant les graisses liquides avec des solutions
de savons, avec des liquides renfermant de la30 LES MATIERES GRASSES.mucine, etc. Lorsque les densités de la graisse émulsionnée
et du liquide émulsionnant sont différentes,
le mélange ne reste pas homogène : la matière
grasse monte à la surface ou descend au fond du
liquide, mais sans cesser d’être émulsionnée.Les graisses neutres sont insolubles dans l’eau.
Elles sont solubles dans l’éther, dans le chloroforme,
dans la benzine, etc. Elles sont très peu solubles
dans l’alcool à froid, elles sont facilement
solubles dans l’alcool à chaud.Elles possèdent la propriété de dissoudre les
acides oléique, palmitique et stéarique.Nous avons dit ci-dessus que si l’on fait agir sur
un sel ou sur un éther une base métallique convenablement
choisie, on décompose le sel ou l’éther ;
on régénère la base du sel ou l’alcool de l’éther, et
on forme un sel aux dépens de l’acide du sel et de
la base décomposante.Si l’on fait agir sur les graisses neutres à la température
d’ébullition une lessive de soude caustique,
ou à la température ordinaire une solution alcoolique
de soude caustique, on décompose les graisses
neutres en glycérine et acides gras, ces derniers se
combinant avec la soude pour donner des sels
sodiques. Les sels minéraux des acides oléique, palmitique
et stéarique sont appelés savons ; 'dans le
cas actuel on a des savons de soude. La décomposition
des graisses neutres par les alcalis caustiques
en glycérine et savons d’alcalis est appelée saponification.Par extension on applique quelquefois en phy-LA GLYCERINE. —■ LES SAVONS. 31siologie l’expression saponification à une simple
décomposition des matières grasses neutres en glycérine
et acides gras libres sans formation de savons.
Nous en verrons un exemple dans l’action du
suc pancréatique sur les matières grasses.Les alcalis caustiques, les terres alcalines, à la
température d’ébullition, saponifient les matières
grasses neutres. Mais les carbonates d’alcalis ou les
carbonates alcalino-terreux n’agissent pas sur les
graisses neutres, ne les saponifient pas.Dans la saponification des matières grasses, il y
a régénération de la glycérine et formation de savons.
La glycérine est une substance extrêmement
visqueuse, soluble dans l’eau, soluble dans l’alcool,
légèrement soluble dans l’éther. C’est, nous l’avons
dil, un alcool triatomique.Si on soumet à l’action d’une température élevée
la glycérine ou ses composés (graisses neutres par
exemple) , surtout en présence de corps déshydratants
tels que l’acide phosphorique, le bisulfate de
potasse, etc., il se dégage des vapeurs d’acroléine
reconnaissables à leur odeur acre. Cette réaction
permet de distinguer la glycérine et ses combinaisons
de substances, telles que les acides gras et la
cholestérine, qui sont solubles dans les dissolvants
des graisses.Les savons sont les sels minéraux des acides
oléique, palmitique et stéarique. Les savons d’alcalis
sont solubles dans l’eau, un peu solubles dans
l’alcool absolu, un peu solubles dans l’éther humide.
Ils sont insolubles dans les solutions saturées de32 LES MATIÈRES GRASSES.chlorure de sodium et de sulfate d’ammoniaque.
L’addition de ces sels à saturation dans les liqueurs
contenant des savons les en précipite. Les savons
alcalino-terreux sont insolubles dans l’alcool et dans
l’éther. Parmi les savons métalliques, les savons de
plomb présentent seuls un intérêt : l’oléate de
plomb est soluble dans l’éther (1) , les stéarate etpalmitate
de plomb sont insolubles : l’éther permet donc
de séparer les composés oléiques des composés paimitiques
et stéariques à l’état de savons de plomb.Nous avons dit ci-dessus qu’on peut, en faisant
agir sur un sel un acide convenablement choisi, régénérer
l’acide de ce sel et produire un nouveau
sel aux dépens de la base du sel primitif et de
l’acide décomposant. Faisons agir sur les savons un
acide minéral, nous décomposons ces savons en
acides gras libres et en bases métalliques, lesquelles
se combinent à l’acide minéral pour donner un sel.
Si, par exemple, nous faisons agir sur un oléate de
soude de l’acide chlorhydrique, nous mettons en
liberté l’acide oléique et nous produisons du chlorure
de sodium : l’acide oléique étant insoluble dans
l’eau se précipite donc, lorsqu’on traite par l’acide
chlorhydrique une solution aqueuse d’oléate de
soude.Les acides gras : oléique, palmitique et stéarique sont
insolubles dans l’eau, solublesdans l’alcool, solubles
dans l’éther. Ils sont également solubles dans les
matières grasses nuutres. Les matières grasses,(l) On doit employer l’étlicr froid, car les oléates sont décomposés
par l’éther bouillant.DOSAGE DES MATIERES GRASSES. 33tenant en solution des acides gras libres, donnent
des émulsions beaucoup plus persistantes que les
graisses neutres. Quand on traite les acides gras par
un alcali caustique ou une terre alcaline, la soude
caustique, ou la chaux caustique, par exemple, on
détermine la formation de savons. On produit
également des savons en traitant les acides gras par
les carbonates d’alcalis ou les carbonates alcalinoterreux
dont le gaz carbonique est mis en liberté.Application à la séparation et au dosage des matières
grasses et de leurs dérivés. — Supposons qu’on ait un
mélange de matières grasses neutres, d’acides gras
libres, de savons d’alcalis et de savons alcalino-terreux.Cette supposition n’est pas gratuite : les excréments
contiennent ces différentes substances.Épuisons par l’éther humide les matières à analyser
préalablement desséchées à 110° et broyées au besoin
avec du sable fin : nous dissoudrons les graisses neutres,
les acides gras libres et les savons d’alcaUs ; nous laisserons
dans le résidu les savons alcalino-terreux (savons
calciques). Agitons la solution éthérée avec de l’eau
distillée : l’eau dissoudra les savons d’alcalis ; l’éther
retiendra les graisses neutres et les acides gras hbrés
insolubles dans l’eau. La solution aqueuse de savons
d’alcalis sera précipitée par le chlorure de baryum et
les savons barytiques insolubles, séparés par le filtre,
seront lavés à l’eau, desséchés et pesés. — La solution
éthérée, débarrassée des savons d’alcalis, ne contient
plus que les graisses neutres et les acides gras libres :
elle sera agitée avec une solution aqueuse de carbonate
de soude : les acides gras libres passeront à ï'état de
savons sodiques et se dissoudront dans Feau ; les
graisses neutres ne seront pas altérées et resteront en
solution dans l’éther.Chim. pliysiol. — 3" édit. 534 LES MATIERES GRASSES.La solution aqueuse de savons sodiques après neutralisation
de l’excès de carbonate de soude qu’elle contient
sera précipitée par le chlorure de baryum, et les savons
barytiques insolubles seront séparés par le filtre, lavés,
desséchés et pesés. — La solution éthérée, débarrassée
des savons d’alcalis et des acides gras libres, ne contient
plus que des graisses neutres : elle sera saponifiée par
la soude caustique.Les savons sodiques produits seront dissous dans l’eau,
précipités par le chlorure de baryum, et les savons barytiques
produits, séparés par le filtre, seront lavés,
desséchés et pesés.Le résidu des matières épuisées par l’éther renferme
encore les savons alcalino-terreux. Traitons ce résidu
par une liqueur acide, une solution chlorhydrique étendue,
par exemple, les savons alcalino-terreux seront décomposés
: les acides seront mis en liberté. On pourra, par
conséquent, après dessiccation de la masse, les extraire
par l’éther, agiter la solution éthérée avec une solution
de carbonate de soude et obtenir des savons d’alcalis
en solution dans la liqueur carbonatée, neutraliser cette
dernière, précipiter les savons d’alcalis par le chlorure
de baryum, séparer par filtration les savons barytiques,
les laver à l’eau, les dessécher et les peser.On a ainsi isolé les quatre groupes de substances
grasses,, qu’on a ramenées à l’état de savons barytiques.Remarque. — Il est possible d’extraire assez rapidement
au moyen de l’éther les matières grasses et leurs dérivés
contenus dans les excréments ; il en est tout autrement
lorsqu’il s’agit d’un tissu organique : les graisses y sont
retenues, au moins pour une part, de si forte façon qu’un
épuisement par l’éther, quelque prolongé qu’il soit, ne
suffit pas pour les en retirer. On a dans ce cas recours
à l’un des deux artifices suivants :1° Après avoir épuisé par l’éther le tissu préalablement
desséché, on le broie et on le soumet à l’action du suc
gastrique artificiel. Les substances protéiques sont transformées
 ; les matières grasses ne sont point modifiées,LES LECITHINES. 35un nouvel épuisement à l’éther du résidu de cette digestion
gastrique desséché permet d’en extraire les matières
grasses ;2° On peut procéder à des extractions successives à
l’alcool fort et à l’éther : le traitement par l’alcool favorise
l’épuisement ultérieur par l’éther.A côté des substances grasses, que nous venons
d’étudier, il convient de placer les lécithines. Les lécithines
sont essentiellement des graisses phosphorées.
L’acide phosphorique triatomique peut donner
avec la glycérine 3 phosphines, suivant que 1, 2 ou
3 oxhydrilés de la glycérine sont remplacés par le
radical d’acide phosphorique. Considérons la monophosphine:
comme la glycérine et l’acide phosphorique
sont triatomiques, la monophosphine est une
fois éther, deux fois alcool par les deux oxhydrilés
glycériques non substitués, et deux fois acide par les
deux hydrogènes phosphoriques non susbtitués:Ce composé est encore appelé acide phosphoglycérique.Imaginons que les deux oxhydrilés alcooliques
soient remplacés par deux radicaux d’acides gras,
par exemple par deux radicaux d’acide stéarique ou
comme on dit, par deux stéaryles, on obtiendra un36 LES MATIERES GRASSES.composé qui sera trois fois éther et deux fois acide,
acide distéarylephosphog lycérique :Considérons d’autre part un alcaloïde, la choime,
dont la formule est :et imaginons que l’oxhydrile de cette base soit remplacé
par le radical de l’acide distéarylephosphoglycérique,
nous obtenons le composé:la lécithine, ou plus exactement une'lécithine, la
lécithine distéarique.On peut en effet remplacer un ou deux radicaux
stéaryles par un ou deux radicaux palmityles ou
oléyles, et obtenir une lécithine dipalmitique, une
lécithine dioléique, une lécithine oléylepalmitique, une
lécithine oléylesléarique et une lécithine palmitylestéarique.Les lécithines sont, ou le voit d’après leur constitution,
quatre fois éther et une fois acide.LES LÉCITHINES. 37
Les lécithines sont insolubles dans l’eau, elles sont
solubles dans l’alcool et dans l’éther et surtout
dans un mélange d’alcool et d’éther. Elles se dissolvent
également dans les huiles neutres.

Lorsqu’on évapore lentement leurs solutions alcoolo-éthérées,
elles se déposent sous forme de
masse résineuse gluante. Si on évapore seulement
en partie le dissolvant, de manière à déterminer la
précipitation d’une partie de la lécithine dissoute,
celle-ci se dépose sous forme de petits globules
sphériques qui, examinés au microscope polarisant,
présentent le phénomène de la croix de polarisation,
c’est-à-dire, suivant la position des niçois polariseur
et analyseur, une croix noire sur fond blanc ou
une croix blanche sur fond noir.

Par la carbonisation des lécithines, le phosphore
de leur molécule passe à l’état d’acide phosphorique :
les lécithines donnent un résidu charbonneux acide.
Ajoutons aux lécithines du salpêtre et de la potasse
caustique, et calcinons : il se formera, aux dépens
du phosphore des lécithines, du phosphate tripotassique.

Solubilité dans l’alcool et dans l’éther, croix de polarisation
des globules, acidité du résidu de carbonisation,
ce sont les 3 propriétés caractéristiques des lécithines.
Un tissu contient-il une substance soluble dans
l’alcool et l’éther, substance se déposant par évaporation
du dissolvant en globules présentant la croix
de polarisation, et donnant à la carbonisation un
charbon acide, on peut affirmer dans ce tissu la
présence d’une lécithine.
38 LES MATIÈRES GRASSES.Les lécithines quatre fois éther sont décomposées
par les alcalis caustiques, comme le sont tous les
éthers: les alcools sont régénérés, les acides se
combinent avec l’alcali pour donner un sel d’alcali.Traitons les lécithines, ou pour fixer les idées, la
lécithine distéarique, par la soude caustique à
chaud, il se formera de la glycérine, de la choline,
du phosphate trisodique et du stéarate sodique,
c’est-à-dire un savon. On dit que la soude saponifie
les lécithines.Il existe deux procédés permettant de doser les lécithines
extraites d’un tissu : le procédé de saponification
et le procédé d’incinération.Supposons une lécithine sans mélange de graisses
neutres ou d’acides gras libres ; saponifions par la soude,
séparons et dosons les savons formés, nous eu conclurons
la quantité de lécithines qui leur a donné naissance.Supposons une lécithine non mélangée de phosphates
(par exemple une lécithine dissoute clans l’alcool-éther,
oui ne dissout pas les phosphates métalliques) , additionnons-la
de nitrate de potasse et de potasse, calcinons le
mélange, et, dans le résidu de calcination, dosons les
phosphates. Nous en conclurons la quantité de lécithines
qui leur a donné naissance.CHAPITRE III
LES HYDRATES DE CARBONELES GLYCOSES. — LES SACCHAROSES. —LES AMYLOSES,SOMMAIRE. — Qu’est-ce qu’un hydrate de carbone ? Trois classes d’hydrates
de carbone : glycoses, saccharoses, amyloses.I. Classe des glycoses. — Trois glycoses intéressantes : glycose, lévulose,
galactose, a. Étude de la glycose prise comme type de sa classe.
Solubilités. Trois propriétés de la glycose : une propriété physique :
pouvoir rotatoire ; une propriété chimique : pouvoir réducteur ; une
propriété biologique : fermentescibilité. Ces trois propriétés permettentde
reconnaître et de doser la glycose. b. Lévulose, c. Galactose.II. Classe des saccharoses. — Trois saccharoses intéressantes : saccharose,
lactose, maltose. a. Etude de la saccharose prise comme type
de sa classe. Action des acides dilués à l’ébullition. La saccharose
est une substance dextrogyre, non réductrice, non directement fermcntescible.
Sucre interverti. 6. Lactose. Substance dextrogyre,
réductrice, non fcrmentescible. c. Maltose. Substance dextrogyre,
réductrice, fermenlescible. Distinction de la maltose et de la glycose.III. Classes des amyloses. — Trois amyloses intéressantes : amidon,
glycogène, dextrines. a. Amidon. Grains d’amidon. Empois d’amidon.
Quelques propriétés de l’amidon. Réaction de l’iode sur l’amidon.
6. Glycogène, c. Dextrines, .Les hydrates de carbone peuvent être définis d’une
façon générale : des substances composées de carbone,
d’hydrogène et d’oxygène, dans lesquelles le
rapport des quantités d’hydrogène et d’oxygène est
le même que le rapport des quantités d’hydrogène et
d’oxygène dans l’eau. Ces substances ont par conséquent
une formule du typeC>KH20) *J.40 LES HYDRATES DE CARRONE.Les hydrates de carbone, qu’il importe au physiologiste
de connaître, peuvent être rangés dans 3 classes
caractérisées respectivement par leur composition
centésimale. Ces classes sont :La classe des glycoses…. C6(H20) G— saccharoses. C6(H20jSi'2Ou Cl8(H20) H— amyloses… C« (H20) 6.Les corps des deux premières classes, glycoses et
saccharoses, sont appelés sucres.I. Classe des glycoses C° (H 2 O) 6. — Parmi les
glycoses, nous devons en considérer 3 :/ la glycose ou (glucose) ,
) la lévulose,
( la galactose.1. La glycose ou sucre de raisin est soluble dans
l’eau et soluble dans l’alcool absolu.En solution aqueuse, elle peut être bouillie avec les
acides minéraux dilués, par exemple avec de l’acide
chlorhydrique à 1 pour 100, sans subir de madification
 ; — mais elle est altérée à l’ébullition en présence
des alcalis caustiques.La glycose possède 3 propriétés importantes à connaître
pour le physiologiste : une propriété physique,
une propriété chimique, une propriété biologique ;
— une propriété physique : elle fait tournera droite
le plan de polarisation de la lumière ; — une propriété
chimique : en présence des alcalis caustiques
elle réduit certains sels métalliques ; — une propriété
biologique : elle fermente sous l’influence de
la levure de bière.LA GLYCOSE DEXTROGYRE. 41On sait que la lumière est considérée actuellement par
les physiciens comme un mouvement vibratoire s’accomplissant
perpendiculairement à la direction de propagation.
Mais comme en,un point quelconque d’une ligne
droite dans l’espace, on peut mener une infinité de perpendiculaires
à cette droite, l’une quelconque de ces
perpendiculaires représente indifféremment la direction
de la vibration lumineuse naturelle. La vibration lumineuse
est donc seulement perpendiculaire à la direction
de propagation ; elle n’est pas contenue dans un même
plan passant par la direction de propagation lumineuse..
Mais il est possible, par des artifices divers, que nous
n’avons pas à décrire ici, d’obtenir une lumière telle que
la vibration lumineuse se fasse uniquement dans un seul
des plans passant par la direction de propagation, et, bien
entendu, toujours perpendiculairement à cette direction:
une telle lumière est dite polarisée. Il existe des appareils
appelés polariseurs permettant d’obtenir une lumière
polarisée, et des appareils appelés analyseurs permettant
de connaître la direction de la vibration lumineuse.Lorsqu’on fait traverser une solution de glycose
par un rayon de lumière polarisée, on constate, au
moyen de l’analyseur, que la direction vibratoire de
la lumière émergente n’est plus la même que celle
de la lumière incidente : cette direction a été déviée.
On dit que la glycose dévie le plan de polarisation
de la lumière, qu’elle fait tourner le plan de polarisation
delà lumière, qu’elle possède le pouvoir rotaloire.
— La vibration lumineuse a été déviée vers
la droite par la glycose : on dit que la glycose est
une substance dextrogyre • A cause de cette propriété
on a quelquefois donné à la glycose le nom de
dextrose.Pour une solution donnée de glycose, la déviation42 LÈS HYDRATES DE CARBONE.observée est proportionelle à l’épaisseur de la
solution traversée par la lumière polarisée ; —pour
deux solutions inégalement concentrées de glycose,
observées sous une même épaisseur, le physiologiste
peut admettre, tout en n’ignorant pas qu’il
commet de ce fait une erreur, que la déviation
observée est proportionelle â la quantité de
glycose en solution.Le pouvoir rotatoire de la glycose anhydre CG H120G
pour la lumière monochromatique donnée par les
sels de sodium est de o2°,6 à droite :|a]D = + S2°,6 (1).Gela veut dire que si l’on fait traverser sous
une épaisseur de 1 décimètre, une solution de
glycose qui contiendrait i gramme de glycose par
centimètre cube, par un rayon de lumière ( monochromatique
obtenue par la flamme sodique) polarisée,
on constaterait une rotation du plan de polarisation
vers la droite, rotation égale à 82°,6 (2).Supposons qu’une liqueur contenant en solution de la
glycose et ne contenant pas d’autre substance capable de
faire tourner le plan de polarisation de la lumière, examinée
sous une épaisseur dé 1 décimètre, fasse tourner
le plan de polarisation d’un angle p. Soit x la quantité(1) [a]o représente le pouvoir rotatoire pour une lumière qui occupe
dans le spectre la place do la raie D du spectre solaire. Le signe -tindique
que la rotation se fait vers la droite.(2) Ce nombre s’applique aux solutions contenant de 1 à 15 p. 100 de
glycose et à la température de 20°.LA GLYCOSE REDUCTRICE. 43de glycose contenue dans 1 centimètre cube de cette
liqueur, nous pourrons écrire la proportion :Pour fixer les idées, supposons que p soit égal à 5°,26La glycose jouit de propriétés réductrices : lorsque
des solutions de glycose sont bouillies en présence
d’alcalis caustiques avec des sels’de bismuth, de
mercure, d’argent, ces sels sont réduits : le métal
est précipité. Notamment, si dans une solution de
glycose, additionnée d’une forte proportion de soude
caustique (20 à 30 p. 100 par exemple) , on met en
suspension du sous-nitrate de bismuth, et si on
porte à l’ébullition, on voit le sous-nitrate de bismuth
blanc passer au noir : ce sel a été réduit à
l’état de bismuth métallique pulvérulent noir (Réaction
de Bôttger).Les sels cuivriques, en présence d’alcalis caustiques,
sont réduits par la glycose, surtout à là
température d’ébullition, à l’état d’oxyde cuivreux
(oxydule de cuivre) , précipité rougeâtre, insoluble
dans les alcalis caustiques fixes (potasse et soude
caustiques). Par conséquent, lorsqu’on fait bouillir
une solution alcaline d’un sel cuivrique, solution
transparente d’un beau bleu, après l’avoir addi-44 LES HYDRATES DE CARBONE.tionnée de glycose, on voit la liqueur devenir rougeâtre
et opaque par suite de la réduction du sel
cuivrique et de la formation d’un précipité d’oxyde
cuivreux. Lorsqu’on abandonne au repos cette
liqueur réduite, le précipité cuivreux se dépose au
fond d’une liqueur transparente, décolorée si la
réduction a été totale, c’est-à-dire si la quantité de
glycose ajoutée a été grande, — bleue si la réduction
a été partielle, c’est-à-dire si la quantité de
glycose ajoutée a été petite. (Réaction de Trommer.) La solution cuivrique généralement employée par
les physiologistes est la liqueur de Fehling : c’est
essentiellement une solution de tartrate cuivrique et
de tartrate potassique, fortement alcalinisée par la
soude caustique : on l’appelle quelquefois liqueur
cupropotassique (1) ou liqueur bleue.Pour une même solution de glycose, la quantité
de liqueur de Fehling réduite est proportionnelle à
la quantité de solution de glycose ajoutée. Pour
deux solutions contenant des proportions différentes
de glycose, le physiologiste peut admettre,
tout en n’oubliant pas qu’il commet par là une
légère erreur, que la quantité do liqueur de Fehling
réduite est proportionnelle à la quantité de glycose
ajoutée. Inversement, le physiologiste peut admettre,(I) Pour préparer cotte liqueur de Fehling, on dissout 34s’,6o de sulfate
de cuivre cristallisé pur dans 200 centimètres cubes d’eau d’une
part ; — on dissout 173 grammes de tartrate de sodium et de potassium
(sel de Seignettc) dans 480 centimètres cubes de lessive de soude de
densité 1,14 (contenant 12 p. 100 de soude caustique) , d’autre part. On
mélange les deux solutions, et on ajoute de l’eau pour faire 1 litre, à
la température ^e 15°.LA GLYCOSE REDUCTRICE. 45tout en n’oubliant pas qu’il commet par là une
légère erreur, que pour réduire une môme quantité
de liqueur de Fehling il faut ajouter des volumes de
deux solutions de glycose, contenant lamême quantité
de glycose,Ces faits permettent de doser la quantité de glycose
contenue dans une liqueur, pourvu que cette liqueur ne
contienne pas de substances, autres que la glycose, capables
de réduire la liqueur de Fehling.Dans un volume déterminé de liqueur de Fehling maintenue
à l’ébullition, faisons tomber goutte à goutte la
solution de glycose jusqu’à ce que la liqueur dans
laquelle flotte le précipité d’oxyde cuivreux formé soit
complètement décolorée. La quantité de la solution de
glycose ajoutée renferme une quantité de glycose suffisante
pour réduire le volume employé de la liqueur de
Fehling. — Si nous savons le titre de cette liqueur de
Fehling, c’est-à-dire si nous avons déterminé la quantité
de glycose pure qu’il faut ajouter à un volume donné de
cette liqueur de Fehling pour en produire la réduction
totale, nous pourrons savoir quelle est la quantité de
glycose contenue dans la liqueur analysée.Supposons, par exemple, que 10 centimètres cubes de
liqueur de Fehling soient totalement réduits par 0sr,05 de
glycose pure. Supposons d’autre part que, pour réduire
totalement ces 10 centimètres cubes, il faille ajouter
20 centimètres cubes d’une solution de glycose analysée :
ces 20 centimètres cubes contiennent 0sr,05 de glycose ;— 100 centimètres cubes contiennent 0er,05 x -^r-, soit0t"r,25 de glycose ; — la solution contient donc 0t’r,25
pour 100 de glycose.Mais il est difficile de déterminer rigoureusement la
quantité exacte de solution de glycose qu’il faut ajouter à
un volume donné de liqueur de Fehling pour en produire
la réduction totale : le précipité d’oxyde cuivreux rouge46 LES HYDRATES DE CARBONE.masque la coloration bleue du liquide dans lequel il se
forme : il faut, par conséquent, laisser ce précipité se
déposer en supprimant l’ébullition du liquide tout en
maintenant la température voisine de 100°, pour pouvoir
observer la coloration du liquide ; le faire bouillir de
nouveau, ajouter une petite quantité de la solution de
glycose, laisser déposer, etc., jusqu’à décoloration complète
(1).On simplifie cette manoeuvre en employant une liqueur
de Fehling ferrocyanurée, obtenue en faisant dissoudre
dans 100 centimètres cubes de liqueur de Fehling, 2 grammes
de ferrocyanure de potassium. Lorsqu’on porte à
l’ébullition cette liqueur additionnée d’un excès de. glycose,
on observe une décoloration de la liqueur ; mais il
ne se produit pas de précipité d’oxyde cuivreux : la
liqueur reste constamment d’une transparence parfaite.
11 est par conséquent facile de saisir exactement le moment
où, par addition goutte à goutte d’une solution de
glycose, un volume donné do la liqueur bleue titrée est
exactement décoloré. En opérant ainsi le dosage de la
glycose dans une liqueur on gagne en rapidité et en exactitude.
La réaction doit se faire à l’abri de l’air, car l’air
fait passer au noir la liqueur bleue ferrocyanurée additionnée
de glycose. Il convient donc de faire tomber la
solution de glycose dans un ballon où la liqueur bleue
ferrocyanurée est maintenue à l’ébullition continue.La glycose fermente sous l’influence de la levure de
bière. Lorsqu’on met de la levure de bière dans une
solution de glycose, on voit bientôt se dégager des
bulles de gaz carbonique. Sous l’influence de cette
levure, la glycose est décomposée fournissant esseni) Pour s’assurer que la totalité du sel de cuivre a bien été précipitée,
on peut filtrer quelques gouttes de liquide, l’aciduler, et ajouter
du ferrocyanure de potassium. Si la liqueur contient une trace de sel
de cuivre, elle se colore en rouge (ferroevanure de cuivre).LA GLYCOSE FERMENTESCIBLE.47tiellement mais non exclusivement de l’alcool éthyique
et du gaz carbonique (boissons fermentées)  :La décomposition de la glycose se poursuit jusqu’à
disparition totale : si donc on connaît la quantité
d’alcool, ou la quantité de gaz carbonique produits,
lorsque la décomposition est terminée, on
peut calculer la quantité de glycose contenue dans
la liqueur : en effet 100 grammes de glycose fournissent
théoriquementoOsr,Hl d’alcoolet 48sr,888de
gaz carbonique (1).Pratiquement, on se sert d’un appareil disposé comme
l’indique la figure ci-contre : 2 ballons, l’un A contenant
la solution de glycose et la levure, l’autre B contenant del’acide sulfurique concentré.
Au moment où
l’on mélange la levure
et la solution de glycose,
on pèse l’appareil.
Le tube a étant
fermé, on laisse fermenter
 ; le gaz carbonique
se dégage par
le tube t, barbote dans
l’acide sulfurique B qui
retient la vapeur d’eauentraînée, et s’échappe par b. Lorsque la fermentation est
terminée, on fait passer par a dans tout l’appareil un courant
d’air desséché ; ce courant d’air entraîne tout le gaz carboni(l) Ceci n’est qu’approximativement vrai, parce que l’alcool et le gaz
carbonique ne sont pas les seuls produits dérivant de la transformation
de la glycose. Il y a production notamment de petites quantités de glycérine,
d’acide succinique, etc.48 LES HYDRATES DE CARBONE.que contenu encore dans les ballons et dans le liquide A.
On pèse de nouveau l’appareil : la perte de poids p
correspond à la perte de gaz carbonique produit dans la
fermentation de la glycose. La quantité de glycose contenue
dans la liqueur A est calculée au moyen de l’expression
:tooP=aX4W2. La lévulose ou fructose ou sucre de fruits comme
la glycose est soluble dans l’eau, soluble dans l’alcool
absolu, insoluble dans l’éther. C’est un sucre
doué du pouvoir rotatoire, un sucre réducteur, un
sucre fennentescible.Elle agit sur la lumière polarisée : elle fait tourner
le plan de polarisation de la lumière vers la gauche,
c’est une substance lévogyre, d’où son nom de lévulose.
Son pouvoir rotatoireLa lévulose réduit la liqueur de Fehling, mais
son pouvoir réducteur n’est pas aussi grand que
celui delà glycose. Si, par définition, on représente
par 100 le pouvoir réducteur de la glycose, le pouvoir
réducteur de la lévulose est représenté par 96.
Cela veut dire que si un poids donné de glycose peut
réduire totalement 100 centimètres cubes de liqueur
de Fehling, le même poids de lévulose ne peut réduire
que 96 centimètres cubes de cette liqueur.Enfin la lévulose fermente par la levure de bière,
fournissant de l’alcool et du gaz carbonique, comme
la glycose.3. La galactose est un sucre soluble dans l’eau, solu-LA SACCHAROSE. 49
ble dans l’alcool absolu, insoluble dans l’éther.
C’est un sucre dextrogyre, réducteur et fermenlescible.
Son pouvoir rotatoire est :

Son pouvoir réducteur est égal à 93, en supposant
égal à 100 celui de la glycose.

Elle fermente par la levure de bière en donnant de
l’alcool et du gaz carbonique.

II. Classe des saccharoses C6(H 20)  1/2 ou
C12(H20) u. — Parmi les saccharoses, nous en considérerons
trois :
ila saccharose ou sucre de canne,
la lactose ou sucre de lait,
la maltose.
Lorsqu’on fait bouillir une solution de l’un quelconque
de ces sucres en présence d’un acide minéral
dilué, en présence de 1 p. 100 d’acide chlorhydrique
par exemple, la molécule du sucre se dédouble en
fixant une molécule d’eau : il se produit deux molécules
de sucres appartenant à la classe des glycoses :
La saccharose se dédouble en glycose et lévulose.
La lactose —■ en glycose et galactose.La maltose — en glycose et glycose.
1. La saccharose est soluble dans l’eau en toutes
proportions, mais insoluble dans l’alcool absolu.
Ohim. pliysiol. — 3° édit. 480 LES HYDRATES DE CARDONE.
La saccharose est un sucre dextrogyre ; son pouvoir
rotatoire est :

la saccharose étant supposée anhydre.

Lorsqu’on fait bouillir la saccharose avec un acide
minéral dilué, on obtient, nous venons de le dire,
un mélange à poids égaux de glycose et de lévulose,
c’est-à-dire un mélange à poids égaux de deux
substances dont l’une, dextrogyre, a un pouvoir
rotatoire égal à-f- 52°,6 ; dont l’autre, lévogyre, a un
pouvoir rotatoire égal à — 89°,9. Le mélange àpoids
égaux de ces deux sucres a donc un pouvoir rotatoire.
gauche. Par conséquent, lorsqu’on fait bouillir
avec un acide minéral dilué une solution de saccharose,
solution dextrogyre, on obtient une solution lévogyre.
Le sens de la rotation de la lumière polarisée a
été interverti. La saccharose, dit-on, soumise à la
température d’ébuilition à l’action des acides minéraux
dilués est intervertie, ou, comme on dit encore,
est transformée en sucre interverti. Le sucre interverti,
il convient d’insister sur ce point, n’est pas
une substance chimiquement unique : c’est un mélange
à poids égaux de glycose et de lévulose.

Les solutions aqueuses de saccharose peuvent être
bouillies avec la liqueur de Fehling sans la réduire :
la saccharose n’est pas un sucre réducteur. — Le sucre
interverti, résultant de l’action des acides minéraux
dilués à l’ébullition sur la saccharose, étant un mélange
de sucres réducteurs, réduit la liqueur de
Fehling. Si donc on veut doser dans une liqueur la
LA SACCHAROSE. SIsaccharose, on doit commencer par faire l’interversion,
puis on procède au dosage par réduction de
la liqueur de Fehling. Pour calculer la quantité de
saccharose, il suffit de savoir que 100 parties de
saccharose, après interversion, ont un pouvoir réducteur
égal à 9b, celui de la glycose étant égal à
100, c’est-à-dire que 100 parties de saccharose intervertie
réduisent la même quantité de liqueur de
Fehling que 9b' parties de glycose.La saccharose enfin n’est pas un sucre directement
fermentescible. Sans doute, lorsqu’on introduit de la
levure de bière dans une solution de saccharose, il
se développe une fermentation donnant lieu à la
production d’alcool et de gaz carbonique ; mais cette
fermentation comprend deux phases successives: 1° un
dédoublement, avec fixation d’eau, de la saccharose
en glycose et lévulose, une interversion de la saccharose
par conséquent, produite par un ferment soluble
engendré par la levure de bière, ferment auquel on
a donné le nom de ferment inversif ou invertine,
parce qu’il possède la propriété d’intervertir la saccharose
 ; — 2° une fermentation de la glycose et de
la lévulose produites par le ferment figuré. La
saccharose ne fournit donc pas directement l’alcool
et l’acide carbonique ; elle doit être préalablement
intervertie. \ . ■' ' ' 'Le dosage de la saccharose peut se faire :. 15 par détermination
du pouvoir rotatoire dans les liqueurs ne contenant
pas de substances autres que la saccharose, capables
d’agir sur la lumière polarisée ; — 2° par réduction de la
liqueur de Fehling, après interversion de la saccharose,52 LES HYDRATES DE CARBONE.par un acide dilué, dans les liqueurs no contenant pas
d’autres substances réductrices ; — 3° enfin dans les liqueurs
ne contenant pas d’autres substances fermentescibles
par détermination de la quantité de gaz carbonique
produit dans la fermentation par la levure de bière, car,
en ne tenant pas compte de l’interversion produite par
le ferment inversif, la réaction peut être représentée par
la formule :A 100 parties de saccharose correspondent 51,45 parties
de gaz carbonique.2. La lactose est soluble dans l’eau, insoluble dans
l’alcool absolu. C’est un sucre dextrogyre, réducteur,
mais non fermentescible.Son pouvoir rotatoirela lactose étant supposée anhydre.Son pouvoir réducteur, en supposant celui de la
glycose égal à 100, est égal à 70.Ls ferment inversif de la levure n’agit pas sur la
lactose ; la levure ne peut faire fermenter la lactose
ni directement, ni indirectement. Pour obtenir une
fermentation alcoolique de la lactose, il faut, ou
bien employer certaines levures autres que les
espèces vulgaires de levure de bière, capables de
sécréter un ferment soluble, la lactase, pouvant
dédoubler ia lactose en glycose et galactose, ou bien
dédoubler préalablement la lactose en glycose et
galactose par ébùllition en présence d’acides minéraux
étendus.LA MALTOSE. 83Sous l’influence de divers microorganismes, nommés
ferments lactiques, la lactose subit une transformation
: elle donne de l’acide lactique de fermentation
:Le dosage de la lactose peut se faire : 1° dans les
liqueurs qui ne contiennent pas d’autres substances
actives sur la lumière polarisée, par détermination polarimétrique ;
2° dans les liqueurs qui ne contiennent pas
d’autres substances réductrices que la lactose, par réduction
de la liqueur de Fehling.3. La maltose est soluble dans l’eau, soluble dans
l’alcool absolu. C’est un sucre dextrogyre, réducteur
et fermentescible.A la température d’ébullition la maltose est transformée
par les acides minéraux dilués en glycose.
La même transformation peut être obtenue par l’action
d’un ferment soluble, que produit notamment
la levure de bière, et qu’on nomme la maltose.La maltose possède au moins qualitativement
toutes les réactions principales de la glycose : elle est
dextrogyre, réductrice et fermentescible. La séparation
et même la détermination de ces deux sucres
présentent pour cette raison d’assez grandes difficultés.La maltose peut être distinguée de la glycose par son
pouvoir rotatoire et par son pouvoir réducteur.La maltose, sucre dextrogyre, a un pouvoir rotatoirela maltose étant supposée anhydre.84 LES HYDRATES DE CARBONE.
Supposons qu’on fasse bouillir la maltose avec un
acide minéral dilué, de façon à la dédoubler avec
fixation d’eau en 2 molécules de glycose :

342 grammes de maltose fournissent 360 grammes
de glycose ; — par conséquent 100 grammes de
maltose fournissent 105sr,26 de glycose. Or le pouvoir
rotatoire de la glycose est -f- 82°,6 ; donc, après
dédoublement de la maltose, son pouvoir rotatoire
sera devenu :

Lorsqu’on soumet à l’ébullition en présentée
d’acides minéraux étendus une solution de maltose,
le pouvoir rotatoire de la solution se trouve réduit
dans le proportion de 144 à 53,8 — ou approximativement,
très approximativement, du triple au
simple.

La maltose, sucre réducteur, a un pouvoir réducteur
égal à 66, le pouvoir réducteur de la glycose
élant égal à 100. Après ébullition en présence
d’acides minéraux dilués, 100 grammes de maltose
se sont transformés en 105er,26 de glycose ; le pouvoir
réducteur qui était 66 est devenu 108,26. Lors
donc qu’on soumet à l’ébullition en présence d’acides
minéraux étendus une solution de maltose, le
LES AMYLOSES. 85pouvoir réducteur de la solution se trouve augmenté
dans la proportion de 66 à 105 — ou approximativement,
très approximativement, du simple au
double.Application des notions précédentes. — Une solution
contenant un seul sucre est dextrogyre, réductrice et
fermentescible : cette solution contient-elle de la glycose
ou de la maltose ?Si, après ébullition de la solution avec un acide minéral
étendu, le pouvoir rotatoire et le pouvoir réducteur ne
sont pas modifiés, le sucre est de la glycose. Si, après
ébullition avec un acide minéral étendu, le pouvoir rotatoire
est diminué du triple au simple, et le pouvoir
réducteur augmenté du simple au double, le sucre est
de la maltose.On conçoit aisément qu’il soit possible, en se fondant
sur ces modifications des pouvoirs rotatoires et réducteurs,
de reconnaître dans une liqueur ne contenant pas
d’autres substances réductrices ou douées de pouvoir
rotatoire la présence simultanée de glycose et de maltose,
et de doser ces deux sucres.III. Classe des amyloses CG(H 20)  5. — Parmi les
amyloses, nous en étudierons 3 :r Vamidon,
} le glycogène,
( les dextrines.Ces hydrates de carbone, sous l’influence de acides
minéraux dilués, par exemple de l’acide chlorhydrique
à 1 p. 100, à la température d’ébullition, fixent de
l’eau, et se transforment en sucres du groupe des
glvcoses.56 LES HYDRATES DE CARBONE.
Les amyloses peuvent être dissoutes par l’eau.
Elles ne dialysent pas : c’est là un caractère qui les
sépare des sucres, lesquels dialysent très facilement ;
les amyloses sont des substances colloïdes (voir
p. 65 ce qu’est une substance colloïde).

1. L’amidon existe dans les végétaux sous forme
de grains ovoïdes formés de couches concentriques.
Ces grains, examinés au microscope en lumière
polarisée, présentent le phénomène de la croix de
polarisation, c’est-à-dire une croix noire sur fond
blanc, ou une croix blanche sur fond noir, suivant
la position relative de l’appareil polarisateur et de
l’appareil analyseur.

Bouilli avec de l’eau, l’amidon se gonfle, se transforme
en empois d’amidon, un peu soluble dans
l’eau. Les solutions obtenues sont opalescentes,
visqueuses ; elles traversent difficilement les filtres de
papier. Ces solutions sont précipitées par l’alcool ;
l’amidon est insoluble dans l’alcool.

Les solutions d’empois d’amidon ne réduisent pas
la liqueur de Fehling et ne fermentent pas par la
levure de bière. Bouillies avec des acides minéraux
étendus, par exemple avec de l’acide chlorhydrique
à 1 p. 100, elles donnent une série de produits de
transformation et d’hydratation, des dextrines, de
la maltose, de la glycose. Lorsque l’ébullition a
été prolongée pendant un temps suffisant, la
liqueur ne renferme plus que de la glycose, les
dextrines et la maltose étant elles-mêmes transformées
en glycose par l’action des acides minéraux
dilués à la température d’ébullition.
LE GLYCOGENE. 57Si l’on ajoute à une solution d’empois d’amidon
une solution aqueuse d’iode, ou une solution d’iode
dans l’iodure de potassium (1) , on obtient une coloration
bleue intense (Mure d’amidon)  (2). Lorsqu’on
porte cette liqueur bleue à 70°, la coloration bleue
disparaît, la liqueur devient incolore : par refroidissement,
la coloration bleue reparaît pour disparaître
de nouveau à 70° et ainsi de suite. De même,
quand on fait agir l’eau iodée sur l’amidon solide,
et même sur les grains naturels d’amidon, on obtient
la coloration bleue d’iodure d’amidon.2. Le glycogène ou amidon animal, est une substance
soluble dans l’eau, insoluble dans l’alcool, insoluble
dans l’éther, non dialysable. Les solutions
aqueuses de glycogène sont des liqueurs opalescentes.Le glycogène ne réduit pas la liqueur de Fehling,
et ne fermente pas sous l’influence de la levure de
bière.Bouilli avec les acides minéraux étendus, par
exemple avec de l’acide chlorhydrique à 1 p. 100, le
glycogène subit des transformations analogues à
celles que subit, dans les mêmes conditions,
l’amidon : il se produit d’abord des dextrines et de
la maltose, puis de la glycose.(1) Une telle solution est obtenue en dissolvant dans 200 grammes
d’eau distillée, 2 grammes d’iodure de potassium et i gramme d’iode
(liqueur iodo-ioâurêe).(2) Cela ne veut pas dire que la coloration bleue correspond à une
combinaison d’amidon et d’iode comparable aux iodures ; — cela ne
veut môme pas dire qu’il y ait combinaison cbimique de l’amidon et
de l’iode ; — mais simplement qu’on obtient la coloration bleue par
l’action de l’iode sur l’amidon.58 LES HYDRATES DE CARBONE.Bouilli avec les alcalis caustiques, le glycogène
ne subit aucune modification.Lorsqu’on ajoute à une solution de glycogène un
peu de liqueur iodo-iodurée la solution prend une
coloration brun acajou. Le glycogène en poudre ou
les dépôts de glycogène dans les tissus se colorent
de même par cette liqueur. Cette coloration brun
acajou disparaît vers 70° pour reparaître pendant le
refroidissement. L’eau iodée ne donne pas cette
réaction colorée au moins avec les solutions de glycogène.3. Les dextrines sont solubles dans l’eau, insolubles
dans l’alcool absolu ; leurs solutions aqueuses
ne sont pas opalescentes.Les dextrines réduisent la liqueur de Fehling,
mais leur pouvoir réducteur est faible ; — elles ne
fermentent pas par la levure de bière.Les acides dilués, à l’ébullition, les transforment.
Il se produit d’abord de nouvelles dextrines et de la
maltose ;— etfinalement de la glycose, et rien que
de la glycose, tous les produits intermédiaires étant
transformables en glycose dans ces conditions.Parmi les dextrines, les unes se colorent en rouge
par l’eau iodée ou par la liqueur iodo-iodurée : on
leur a donné le nom à'érythrodextrines ; les autres
ne se colorent pas par ce réactif: on les a appelées
achroodextrines.CHAPITRE IVLES SUBSTANCES PROTÉIQUESALBUMINOÏDES. — PROTÉÏDES. — ALBUMOÏDES.SOMMAIRE. —I. Substances albuminoïdes. —Qu’est-ce qu’une substance
albuminoïde ? Homogénéité du groupe albuminoïde : constitution et
réactions de coloration. Quelques réactions de coloration des substances
albuminoïdes : réaction xanthoprotéique ; réaction dubiurèt ;
réaction de Millon. Les substances albuminoïdes sont des substances
colloïdes. Qu’est-ce qu’une substance colloïde ? Dialyse. Classification
physiologique des substances albuminoïdes : substances albuminoïdes
naturelles, substances albuminoïdes de transformation. —
A. Substances albuminoïdes naturelles : réactions de précipitations,
acides minéraux, sels neutres, ferrocyanure de potassium acétique,
alcool, tannin acétique, acides phosphomolybdique et phosphotungstique,
liqueur de Brîîcke chlorhydrique, réactif de Tanret, acide
picrique, acide trichloracétique. Choix du réactif précipitant. Les
substances albuminoïdes naturelles sont coagulables. Qu’est-ce qu’une
coagulation ? Précipitation et coagulation. Caractères distinctifs des
albumines et des globulines. Valeur de ces caractères. Applications :
une substance albuminoïde naturelle est-elle une albumine ou une
globuline ? Comment peut-on séparer une albumine d’une globuline ?
— B. Substances albuminoïdes de transformation. Trois
groupes intéressants ; a. Substances albuminoïdes coagulées, b. Alcalialbuminoïdes
et acidalbuminoïdes. c. Protéoses. a. Propriétés des
protéoses : solubilités et précipitations, p. Propeptoncs et peptones.
Les trois réactions propeptoniques. y. Protéoses vraies et peptone de
Kiïhne. Les stades de la .poptonisation.II. Protéides. — Qu’est-ce qu’une protéide ? Trois groupes intéressants :
hémoglobine, glycoprotéides, nucléoalbuminoïdes. a. Qu’est-ce qu’une
glycoprotéide ? Mucines et mucoïdes. Propriétés principales des mucines.
b. Qu’est-ce qu’une nucléoalbuminoïde et une paranucléoalbuminoïde ?
Leurs principales propriétés. Qu’est-ce qu’une nucléine
et une paranuclôine ? — Nucléoprotéides et paranucléoprotéides. Diprotéides.
— Acides nucléiques et bases nucléiniques ou xanthiques— Acides paranucléiques. — Protamines. — Les phosphoglycoprotéides.III. Albumoïdes. — Gélatine.60 LES SUBSTANCES PROTEIQUES.On désigne sous le nom de substances protéiques
un grand nombre de corps essentiellement composés
de carbone, d’hydrogène, d’oxygène, d’azote et
de soufre, entrant dans la constitution des organismes
vivants. Donner une définition précise du
groupe protéique n’est pas chose possible dans l’état
actuel de la science. Mais nous pouvons admettre
qu’ils constituent une famille naturelle : physiologiquement,
car ils dérivent les uns des autres dans
l’organisme ; chimiquement, car on trouve.les mêmes
substances dans leurs produits de décomposition
par certains réactifs.Nous étudierons d’abord comme types de ce groupe
de substances les albuminoïdes qui constituent une
classe naturelle ; — et nous indiquerons ensuite les
principales propriétés des autres substances protéiques
en les comparant à celles des substances albuminoïdes.I. — SUBSTANCES ALBUMINOÏDES.1. Ce sont des substances essentiellement constituées
de carbone, hydrogène, oxygène, azote et soufre (1). La
proportion de ces différents éléments varie d’une
substance albuminoïde à l’autre, mais dans des
limites étroites :C de 50 à S5 p. 100.
H de 6,5 à 7,3 —An de 15 à 18 —0 de 20 à 23,5 —
S do 0,3 à 2,2 —(t) Nous avons indiqué au chapitre I, page 2, les méthodes à
employer pour reconnaître si une substance organique est azotée,
sulfurée.LES PRODUITS DE DECOMPOSITION. 61
Les substances albuminoïdes possèdent un pouvoir
rotatoire gauche.

2. Les différentes substances dites albuminoïdes
donnent, sous l’influence de certains agents destructeurs,
les mêmes produits de décomposition.

C’est ainsi que la vapeur d’eau sous pression à
haute température, les alcalis et les acides minéraux
dilués (10 p. 100 par exemple) , à la température
d’ébullition, décomposent la molécule albuminoïde
et donnent de l’ammoniaque, de l’hydrogène sulfuré
et des acides amidés qui sont la leucine (ou acide
amido-capronique) , la tyrosine (ou acide paraoxyphénylamidopropionique) 
et l’acide aspartique (ou
acide amidosuccinique).— C’est ainsi que la baryte
caustique, à température élevée et en vase clos,
décompose les substances albuminoïdes en ammoniaque,
gaz carbonique, acide acétique, acide oxalique,
leucines, leucéines, tyrosine, etc. •— C’est
ainsi que les alcalis caustiques (potasse par exemple) 
détruisent les substances albuminoïdes en donnant
de l’ammoniaque, du gaz carbonique, de l’acide acétique,
de l’acide oxalique, du phénol, de l’indol, du
scatol.— C’est ainsi que, par la putréfaction, toutes
les substances albuminoïdes se décomposent, en
donnant de l’ammoniaque, du gaz carbonique, de
l’hydrogène sulfuré, de la leucine, de la tyrosine,
de l’indol, du scatol, etc.

3. Enfin, toutes les substances dites albuminoïdes,
qu’elles soient en solution oU qu’elles soient à l’état
solide, présentent une même série de réactions de
coloration^ Parmi ces réactions de coloration nous
62 LES SUBSTANCES PROTEIQUES.indiquerons les suivantes, qui sont le plus fréquemment
employées par les physiologistes :a. Réaction xanthoprotéique. — Sous l’influence de
l’acide nitrique à froid déjà, mais mieux à l’ébullition,
les substances albuminoïdes ou leurs solutions
se colorent en jaune serin très clair. •— Sous
l’influence des alcalis caustiques, ajoutés jusqu’à
réaction alcaline, les substances albuminoïdes ou
leurs solutions jaunies par l’acide nitrique, prennent
une coloration jaune orangé foncé, à la température
ordinaire ou à l’ébullition.Supposons une substance albuminoïde à l’état solide ;
mettons-la en suspension dans l’eau ; additionnons celte
eau de quelques centièmes d’acide nitrique et portons à
l’ébullition : les flocons albuminoïdes prennent rapidement
la coloration jaune. — Faisons refroidir, et laissons
couler sur les parois du tube, dans lequel s’est produite
la réaction, une solution d’ammoniaque caustique, nous
verrons les flocons albuminoïdes flottant clans les couches
supérieures du liquide, alcalinisées par la solution
d’ammoniaque, prendre la coloration jaune orangé, tandis
que les flocons albuminoïdes flottant dans les couches inférieures
conservent leur coloration jaune serin très clair.Supposons une solution d’une substance albuminoïde :
ajoutons quelques centièmes d’acide nitrique : tantôt il
se produit un précipité, tantôt il no s’en produit pas,
peu importe. Portons à l’ébullition ; tantôt le précipité
formé à froid se dissout, tantôt il no se dissout pas, peu
importe. Lorsque l’ébullition aura duré quelques instants
les flocons albuminoïdes en suspension, ou le liquide
albuminoïde prennent une coloratiou jaune serin. —
Après refroidissement, l’addition d’alcalis caustiques,
d’ammoniaque caustique par exemple, détermine la production
d’une coloration orangée soit des flocons, soitLES REACTIONS DE COLORATION. 63du liquide. En versant l’ammoniaque avec précaution,
dans le tube à essai, les parties supérieures seules
deviennent alcalines car la solution d’ammoniaque très
légère ne se mélange que lentement et difficilement au
liquide sous-jacent : les parties inférieures restent acides,
et on observe très nettement dans les couches supérieures
des flocons ou une liqueur jaune orangé foncé, dans les
couches inférieures des flocons ou une liqueur jaune
serin pâle.b. Réaction du biuret. — Lorsqu’on traite les substances
albuminoïdes ouleurs solutions par un très
grand excès d’une lessive concentrée d’alcali caustique
fixe (potasse ou soude) , et par une très petite
quantité d’une solution très diluée de sulfate de
cuivre, la substance albuminoïde ou la solution
albuminoïde se colorent en bleu violacé ou rosé.
Celte réaction permet de déceler la présence de
substances albuminoïdes dans des liqueurs qui n’en
renferment que 1 p. 10.000.Supposons une substance albuminoïde solide, plongeons-la
pendant quelques instants dans une solution de
sulfate de cuivre à 1 p. 100 : elle prend une très légère
coloration d’un bleu très pur (sans mélange de rors ou de
violet). Retirons celte substance de la solution cuivrique,
et plongeons-la clans une lessive de soude caustique à
30 p. 100 : nous voyons la coloration bleu pur passer au
bleu violacé ou rosé en augmentant d’intensité.Supposons une solution albuminoïde ; ajoutons à cette
solution au moins un égal volume, ou mieux encore 4 à
5 volumes d’une lessive de soude caustique à 30 p. 100
et quelques gouttes d’une solution de sulfate de cuivre à
1 p. 100 : nous verrons la liqueur prendre une coloration
bleu violacé ou rosé. On peut encore opérer d’une autre
façon : Dans un tube à essai, ajoutons à une lessive de64 LES SUBSTANCES PROTÉIQUES.soude caustique à 30 p. 100 quelques gouttes d’une solution
de sulfate de cuivre à 1 p. 100 : nous obtenons une
liqueur très dense, d’un bleu pur. Versons au-dessus de
cette liqueur la solution albuminoïde : celle-ci, beaucoup
moins dense en général, ne se mélange pas avec la
liqueur bleue. Après quelques instants do contact, on
voit au niveau de la séparation des deux liqueurs une
zone d’un bleu violacé ou rosé d’autant plus facile à reconnaître
qu’elle est en contact avec une liqueur d’un
bleu pur.c. Réaction de Millon. — Le réactif de Millon (solution
d’azotate de mercure dans l’acide nitrique
nitreux) détermine dans les solutions de substances
albuminoïdes la formation d’un précipité blanc. Ce
précipité, abandonné dans la liqueur où il a pris
naissance, se colore en rouge brique, lentement à la
température ordinaire, rapidement à la température
d’ébullition. Les substances albuminoïdes à l’état
solide, plongées dans le réactif de Millon, se colorent
en brun rougeàtre, lentement à la température ordinaire,
rapidement à l’ébullition. La réaction de coloration
de Millon se manifeste encore dans les
liqueurs contenant 1 p. 2500 de substances albuminoïdes.
La réaction colorée de Millon est en rapport
avec le groupement tyrosine contenu dans la molécule
albuminoïde.Pour obtenir le réactif de Millon on dissout 1 partie
de mercure en poids dans 2 parties d’acide nitrique de
densité 1,42 d’abord à froid, puis en élevant légèrement
la température. Après dissolution totale du mercure, on
ajoute à 1 volume de cette solution 2 volumes d’eau.Le réactif de Millon ne doit être employé que dans desLES SUBSTANCES COLLOÏDES. 65liquides qui ne précipitent pas le sel mercurique. Si, par
exemple, on traitait par la liqueur de Millon une solution
albuminoïde contenant une forte proportion d’un sel
qui, comme le chlorure de sodium, donne un précipité
insoluble avec les sels de mercure, la réaction ne se
produirait plus avec la même netteté.Les substances albuminoïdes sont des substances
colloïdes. —Qu’est-ce qu’une substance colloïde ?Certaines substances, telles que les sels métalliques,
le chlorure de sodium par exemple, telles
que les sucres, la glycose par exemple, possèdent
la propriété de traverser les membranes de papier
parchemin, de dialyser: supposons séparées par une
lame de papier parchemin de l’eau distillée d’une
part et une solution de sel ou de sucre d’autre part ;
le sel ou le sucre ne tardent pas à traverser la lame
parcheminée pour se répandre dans l’eau distillée.
Comme les substances qui possèdent la propriété de
dialyser peuvent en général être facilement obtenues
sous forme cristalline, on les appelle cristalloïdcs.D’autres substances, telles que l’empois d’amidon,
le glycogène, les substances albuminoïdes, etc., ne
dialysent pas : elles ne peuvent traverser une membrane
de parchemin pour se dissoudre dans le
liquide qui baigne l’autre face de cette membrane. Ces
substances, qui, contrairement aux précédentes, ne
peuvent en général être obtenues sous forme cristalline
(1) , sont dites substances colloïdes.(t) Ceci n’est pas vrai d’une façon absolue, car les pigments du sang
(hémoglobine et oxyhémoglobine) DO sont pas dialysables et sont assezCh,im. physiol, =- 3* édjt, ,366 LES SUBSTANCES PROTEIQUES.Les substances colloïdes donnent en général des
solutions opalescentes : telles sont les solutions de
glycogène, d’empois d’amidon, de certaines substances
albuminoïdes.Les substances colloïdes sont-elles vraiment dissoutes,
comme est dissous le chlorure de sodium
dans les solutions salées ? Peut-être non. Car si on
filtre sur porcelaine dégourdie une solution d’une
substance colloïde, une proportion plus ou moins
considérable de cette substance est retenue par le
filtre poreux, comme si la substance colloïde était
simplement en suspension dans la liqueur. Ne cherchons
pas d’ailleurs à trancher cette question :
admettons que les substances colloïdes peuvent être
réellement dissoutes, mais n’oublions pas que leurs
solutions ne se comportent pas toujours comme les
solutions typiques, comme les solutions de sels par
exemple.On a proposé de nombreuses classifications des
substances albuminoïdes : aucune d’elles n’est une
classification naturelle ; aucune ne repose sur une
étude de la constitution moléculaire de ces substances
et de leurs affinités chimiques.Le physiologiste peut, a priori, établir deux groupes
de substances albuminoïdes : les substances albuminoïdes
naturelles et les substances albuminoïdes defacilement cristallisables. — Parmi les substances albuminoïdes non
dialysables, il en est qui ont pu être obtenues sous forme cristalline,
difficilement il est vrai.LES REACTIONS DE PRECIPITATION. 67transformation. Les substances albuminoïdes naturelles
se trouvent dans les tissus et les liquides des
organismes vivants ; — les substances albuminoïdes
de transformation sont les produits de transformation
des substances albuminoïdes naturelles sous
l’influence de différents agents ; acides, alcalis, ferments
digestifs, etc.A. Substances albuminoïdes naturelles. — Les substances
albuminoïdes naturelles présentent un
certain nombre de réactions communes : ce sont des
réactions de précipitation. Supposons que nous
ayons dissous dans une liqueur convenablement
choisie une substance albuminoïde naturelle. La
solution est précipitée par les acides minéraux, par
certains sels de métaux lourds, par le ferrocyanure de
potassium acétique, par le sulfate d’ammoniaque dissous
à saturation, par l’alcool, par le tannin acétique,
parles acidesphosphomolybdique etphosphotungstique,
par la liqueur de Bruche chlorhydrique ou parle réactif
de Tanret, par l’acide picrique, par l’acide trichloracèlique.Lorsqu’on verse goutte à goutte dans une solution
d’une substance albuminoïde naturelle un acide minéral,
de l’acide chlorhydrique par exemple, on voit
se produire un précipité blanc, floconneux, au contact
des gouttes d’acide : le précipité produit par les
premières gouttes se redissout par agitation ; mais
si l’on continue à ajouter l’acide, il ne tarde pas à
se produire un précipité persistant de plus en plus
abondant. Si l’on continue encore à ajouter de
l’acide, le précipité se redissout peu à peu, et pour.68 . LES SUBSTANCES TROTEIQUES.une addition suffisante d’acide, la redissolution est
totale. Les acides minéraux déterminent donc dans
les solutions de substances albuminoïdes naturelles
la production d’un précipité soluble dans un excès
d’acide.On emploie souvent l’acide nitrique fort, et on procède
généralement de la façon suivante : Dans un verre à
réaction, ou verse une certaine quantité d’acide nitrique
concentré : au-dessus de cette couche acide on fait arriver
la solution albuminoïde, en la versant lentement sur les
parois du verre de façon que la solution albuminoïde
plus légère que la solution acide, se répande à sa surface
sans se mélanger avec elle. Il se forme au niveau de la
séparation des deux liquides un nuage albuminoïde.Certains sels minéraux en solution aqueuse précipitent
les substances albuminoïdes naturelles de
leurs solutions : les solutions salines les plus généralement
et les plus avantageusement employées
sont les solutions de sulfate cuivrique, des acétates
neutre et basique de plomb, de chlorure mercurique,
d’acélate de fer (1) , etc. Le précipité produit est un
composé métallo-organique résultant de la combinaison
du sel métallique avec la substance albuminoïde.
Pour des quantités suffisantes de sols minéraux
la précipitation peut être totale.Lorsqu’on ajoute à une solution de substances(I) Il est souvent avantageux d’avoir recours à l’acétate de fer ; car
à l’ébullition l’excès d’acélate de fer est décomposé en acide acétique,
volatil et sous-acétate de fer insoluble, de sorte que la liqueur ne contient
pas d’excès de réactif. Au lieu d’employer l’acétate directement,
on ajoute, ce qui revient au même, du chlorure de fer et un excès
d’acétate (je soude,PRÉCIPITATION DES ALBUMINOÏDES. 69albuminoïdes naturelles une certaine proportion
(par exemple 1 p. 10 de son volume) d’une solution
aqueuse étendue de ferrocyanure de potassium à
8 p. 100 par exemple, et quelques gouttes d’acide
acétique glacial, on détermine la production d’un
précipité. L’addition de ferrocyanure seulne produit
pas de précipitation, l’addition d’acide acétique seul
ne produit pas toujours de précipitation ; l’addition
des deux liqueurs produit toujours une précipitation
des solutions de substances albuminoïdes naturelles.Le précipité obtenu par le ferrocyanure de potassium
et l’acide acétique ajoutés à la solution albuminoïde peut,
lorsqu’il a été séparé de la liqueur dans laquelle il a pris
naissance et lorsqu’il a été lavé h l’eau, donner les
réactions colorées générales des substances albuminoïdes,
c’est-à-dire la réaction xanthoprotéique, la réaction du
biuret et la réaction de Millon. Ainsi pourra-t-on
s’assurer que le précipité déterminé par le ferrocyanure
de potassium et l’acide acétique est bien réellement un
précipité d’une substance albuminoïde.Lorsqu’on dissout à la température ordinaire
dans une solution d’une substance albuminoïde naturelle
du sulfate d’ammoniaque jusqu’à refus, ou,
comme on dit en général, à saturation, la substance
albuminoïde naturelle est précipitée de sa solution
et totalement précipitée : la liqueur séparée par filtration
du précipité ne donne plus la réaction du
biuret.L’alcool précipite les substances albuminoïdes naturelles
de leurs solutions : il les précipite surtout70 LES SUBSTANCES PROTEIQUES.bien dans les liqueurs contenant en solution une
faible proportion de sels neutres (1).Pour précipiter au moyen du tannin les substan-'
ces albuminoïdes naturelles de leurs solutions, il
convient d’employer une solution obtenue en dissolvant
4 grammes de tannin dans 190 centimètres
cubes d’alcool à 4b p. 100, et ajoutant à la solution
2 centimètres cubes d’acide acétique glacial. —
Pour des quantités suffisantes de la solution de
tannin, la précipitation albuminoïde peut être totale
: par exemple, en mélangeant volumes égaux
d’une solution albuminoïde et de la solution de
tannin acétique, on obtient en général une précipitation
totale. Cette précipitation des substances albuminoïdes
par le tannin s’accomplit surtout bien
dans les liqueurs qui contiennent en solution une
petite quantité de sels neutres.Les solutions sulfuriques des acides phosphomolybdique
etphosphotungstique et en général les solutions
de ces acides en présence d’acides minéraux forts,
précipitent les substances albuminoïdes naturelles,
et, pour une quantité convenable de réactif, les
précipitent totalement. On emploie généralement
une solution obtenue en dissolvant 1 partie d’acide
phosphomolybdique ou phosphotungstique cristallisé
dans 3 parties d’eau, et ajoutant à cette solution
2 p. 100 d’acide sulfurique concentré.La liqueur de Bruche est une solution aqueuse d’iodure
double de mercure et de potassium. On peut(l) Une solution d’albumine débarrassée de ses sels par une dialyse
prolongée n’est pas précipitée par l’alcool.PRECIPITATION DES ALBUMINOÏDES. 71préparer cette liqueur de la façon suivante : on dissout
dans l’eau distillée à saturation du chlorure
mercurique (sublimé) et on verse dans cette solution
une solution saturée d’iodure de potassium : il se
forme d’abord un précipité rouge d’iodure mercurique
soluble dans un excès d’iodure de potassium :
on ajoute la solution d’iodure de potassium goutte
à goutte jusqu’à dissolution totale du précipité rouge
d’iodure mercurique. La liqueur de Brûcke ajoutée
aux solutions albuminoïdes ne les précipite pas
lorsqu’elles sont neutres ; elle les précipite au contraire
lorsqu’elles ont été acidifiées par l’acide chlorhydrique,
et pour des proportions convenables de
liqueur de Briicke et d’acide chlorhydrique la précipitation
peut être totale. On obtient cette précipitation
totale en ajoutant d’abord une petite quantité
de liqueur de Brûcke, puis goutte à goutte de l’acide
chlorhydrique concentré tant qu’il se forme un précipité,
— puis goutte à goutte la liqueur de Brûcke
tant qu’il se forme un précipité, puis l’acide chlorhydrique.
etc., en alternant l’addition des deux réactifs,
jusqu’à ce que ni l’un ni l’autre ne produise
plus de précipité.Pour préparer le réactif de Tanrct, on ajoute à
20 centimètres cubes d’acide acétique cristallisable,
3« T,32 d’iodure de potassium pur et lt"',3b de
bichlorure de mercure ; et on additionne d’eau
distillée pour faire 60 centimètres cubes. Ce réactif
précipite les substances albuminoïdes de leurs
solutions, et le précipité est insoluble à froid ou à
chaud dans un excès de réactif, insoluble dans72 LES SUBSTANCES PROTEIQUES.l’alcool, insoluble dans l’éther — caractères qui
permettent de le distinguer des précipités produits
par le même réactif dans des liqueurs contenant"
soit Certaines substances albuminoïdes de transformation,
soit certains alcaloïdes.L’iodure double de bismuth et de potassium précipite
les solutions albuminoïdes acidifiées par l’acide
chlorhydrique comme le fait la liqueur de Brûcke
chlorhydrique ou le réactif de Tanret.Les solutions aqueuses concentrées d’acide picrique
précipitent également les solutions des substances
albuminoïdes naturelles, surtout après acidulation
par l’acide acétique.Enfin l’acide trichloracétique en solution aqueuse à
2,5 et 10 p. 100 précipite les substances albuminoïdes,
et dans certaines circonstances, mais non pas toujours,
peut les précipiter totalement.Mais si ces différents réactifs précipitent les substances
albuminoïdes naturelles de leurs solutions, il ne faudrait
cependant pas considérer comme démontrée la présence
de substances albuminoïdes dans une liqueur lorsque
l’un quelconque de ces réactifs précipite cette liqueur. En
effet les substances albuminoïdes ne sont pas les seules
substances que ces différents réactifs peuvent précipiter.
En d’autres ternies, ces différents réactifs ne sont pas
indifféremment applicables à toutes les liqueurs. : il faut
savoir choisir. Ainsi, pour n’en citer que quelques
exemples : on ne peut employer l’alcool lorsque la solution
contient des substances précipitables par l’alcool,
telles que des sulfates d’alcalis, le sulfate d’ammoniaque
par exemple ; — on ne peut employer les acides phosphomolybdique
et phosphotungstique dans les liqueurs
contenant des sels ammoniacaux, parce qu’il se formeraitLES SUBSTANCES ALBUMINOÏDES COAGULEES. 73desphosphomolybdate et phosphotungstate d’ammoniaque
insolubles ; — on ne peut employer l’acide picrique dans
les liqueurs contenant des sels ammoniacaux ou de la
créatinine, ou de l’acide urique, ces différents corps
étant précipités par l’acide picrique, etc.Les substances albuminoïdes naturelles sont coagulables.Qu’est-ce donc qu’une substance albuminoïde coagulable ?
Qu’est-ce que la coagulation ? Quelle différence
y a-1-il entre la coagulation et la précipitation
des substances albuminoïdes ?Quelques exemples vont nous renseigner sur ces
questions :Supposons qu’on ait préparé une solution de
blanc d’oeuf dans l’eau. Ajoutons à 1 volume de
cette solution plusieurs volumes, 10 volumes par
exemple, d’une solution saturée de sulfate d’ammoniaque,
nous déterminons l’apparition de flocons
albuminoïdes. Ces flocons, séparés par lîltration du
liquide dans lequel ils ont pris naissance, peuvent
être redissous dans l’eau, comme le blanc d’oeuf luimême
pouvait être dissous dans l’eau, et cette solution
présente toutes les propriétés de la solution
primitive de blauc d’oeuf. On dit que le blanc d’oeuf
a été précipité de sa solution par le sulfate d’ammoniaque.Supposons qu’on chauffe cette même solution de
blanc d’oeuf à une température de 80 à 100°, il se produira
un dépôt floconneux albuminoïde ; mais, ces
flocons, séparés du liquide dans lequel ils se sont
produits, ne peuvent plus être dissous dans l’eau.74 LES SUBSTANCES PROTEIQUES.
On dit que le blanc d’oeuf est coagulé par la
chaleur.

La précipitation est un simple changement d’état
physique : la substance précipitée passe de l’état
dissous à l’état solide. La coagulation est à la fois un
changement d’état et un changement de propriétés et
probablement un changement de constitution chimique.
Nous nous garderons toutefois d’affirmer
que dans une coagulation il y a modification chimique
delà molécule ; car on n’en a point donné
de démonstration. Nous admettons que cette transformation
chimique est possible ; mais nous reconnaissons
également qu’il ne s’agit peut-être là que
■ de modifications d’ordre physique, comparables à
celles que présente la silice soluble se transformant
en silice gélatineuse.

Lorsqu’on ajoute aune solution de blanc d’oeuf
de l’alcool en quantité suffisante, on provoque l’apparition
de flocons albuminoïdes. Si, aussitôt après
leur apparition, on sépare par le filtre ces flocons
de la liqueur dans laquelle ils se sont formés, et si,
par expression entre deux lames de papier filtre, on
les débarrasse de la plus grande partie de la liqueur
alcoolique qu’ils retiennent, on peut les redissoudre
dans l’eau et obtenir une solution analogue, quant
à ses propriétés, à la solution primitive de blanc
d’oeuf. L’alcool, d’après nos définitions, a donc précipité
le blanc d’oeuf de sa solution. — Mais si, après
avoir produit par addition d’alcool des flocons albuminoïdes,
on laisse pendant plusieurs jours, ou
mieux pendant plusieurs semaines, ces flocons en
ALBUMINES ET GLOBULINES. 7Scontact avec l’alcool fort, ils deviennent absolument
insolubles dans l’eau. L’alcool, en nous reportant à
nos définitions, par un contact prolongé avec le
blanc d’oeuf précipité, le coaguleLes
substances albuminoïdes naturelles sont coagulables
par la chaleur : lorsqu’on élève progressive
ment la température de leurs solutions, on voit, à
partir d’une temp érature variable suivant la substan ce
considérée, se produire un louche, puis des flocons
qui deviennent plus volumineux et plus abondants
à mesure qu’on élève la température (1). Sila liqueur
a une réaction neutre, la coagulation n’est pas
totale, môme si l’on porte la température à 100°.
Pour que la coagulation soit totale, il faut aciduler
légèrement (à 1 ou 2 p. 1 000 en général) la liqueur
au moyen de l’acide acétique.On distingue deux groupes de substances albuminoïdes
naturelles, les albumines les globulines.Les albumines se distinguent des globulines par
les caractères suivants :Les albumines sont solubles dans l’eau distillée,
— dans les solutions étendues de sels neutres d’alcalis
ou de terres alcalines (chlorure de sodium,
sulfate de soude, sulfate de magnésie, etc.)  ; —dans
les solutions étendues d’alcalis caustiques. Leurs
solutions salines peuvent être diluées ou soumises
à une dialyse prolongée sans précipiter ; leurs solu(1) Lorsque par une dialyse prolongée en présence d’eau distillée on
débarrasse une solution d’albumines des sels minéraux qu’elle contient,
on lui fait perdre la propriété de coaguler par la chaleur. Elle recouvre
cette propriété par l’addition de petites quantités do matières salines.76 LES SUBSTANCES PROTEIQUES.tions dans les alcalis peuvent être diluées et saturées
de gaz carbonique sans précipiter. Les solutions
d’albumines ne sont pas précipitées par l’acide acétique
: elles ne sont pas précipitées par le chlorure
de sodium ou par le sulfate de magnésie dissous à
saturation à la température ordinaire, 1S à 20° ; —
elles sont, au contraire, précipitées par ces sels
lorsqu’elles ont été acidulées par l’acide acétique.Les globulines sont insolubles dans l’eau distillée ;
elles sont solubles dans les solutions étendues (à
1 p. 100 par exemple) de sels neutres d’alcalis ou de
terres alcalines (chlorure de sodium, sulfate de soude,
sulfate de magnésie, etc.)  ; elles sont solubles dans
les solutions très étendues d’alcalis caustiques (de
1 pour 1000 à i p. 100 par exemple). Leurs solutions
salines sont précipitées partiellement par dilution par
l’eau distillée, et par la dialyse : la dilution diminuant
la proportion du sel dissolvant, la dialyse éliminant
ce sel dissolvant. Leurs solutions dans les alcalis sont
précipitées partiellement lorsqu’après dilution elles
sont saturées de gaz carbonique. Les solutions de
globulines sont précipitées partiellement par l’acide
acétique. Elles sont précipitées, les unes partiellement,
les autres totalement, par le chlorure de sodium
dissous à saturation à la température ordinaire ;
elles sont précipitées et totalement précipitées
par le sulfate de. magnésie dissous à saturation à la
température ordinaire, et mieux encore à 30°.Dans le groupe des globulines, nous distinguerons
la famille des Vitellines qui diffèrent des globulines
typiques par un seul caractère : leur non-précipita-ALBUMINES ET GLOBULINES. 77bilité parle chlorure de sodium dissous à saturation
à la température ordinaire. Est-ce une raison suffisante
pour faire des vitellines un groupe différent
des globulines et pour opposer ces deux groupes,
comme on l’a proposé ? nous ne le croyons pas. Les
vitellines sont des globulines.Quelle valeur doit-on attribuer aux caractères
différentiels des deux groupes albumines et globulines ?
Ne sont-ils pas bien superficiels ? Des différences
d’ordre physique (solubilité et précipitation) 
sont-elles suffisantes pour instituer deux grands
groupes ? Nous disons que les albumines et les globulines
forment deux groupes naturels et bien distincts,
car jamais on n’a pu, en partant d’une albumine,
obtenir une substance présentant les propriétés
d’une globuline ; jamais, en partant d’une
globuline on n’a pu obtenir une substance ayant les
caractères d’une albumine. On peut transformer
une albumine ou une globuline en quelque chose
qui n’est plus albumine ou globuline (substance
coagulée, acidalbuminoïde, alcalialbuminoïdé, protéose) 
 ; on ne peut pas transformer une albumine en
globuline, ou une globuline en albumine.Applications. — 1. Une substance albuminoïde naturelle
coagulable est-elle une albumine ou une globuline ?Si la solution no précipite ni par dilution, ni par
dialyse, ni par acidification acétique, ni par saturation
par le chlorure de sodium ou le sulfate de magnésie, la
substance en solution est une albumine. Si la solution
précipite par dilution, par dialyse, par acidification acétique,
par. saturation par le chlorure de sodium ou Iç78 LES SUBSTANCES PR0TE1QUES.sulfate de magnésie, la substance en solution est une globuline.2. D’une solution contenant un mélange d’albumines et,
de globulines comment peut-on retirer l’albumine pure
et la globuline pure ?Soumettons ce mélange à la dialyse, ou diluons-le par
10 à 20 volumes d’eau distillée, ou acidifions-le par l’acide
acétique, ou saturons-le de sulfate de magnésie ou de chlorure
de sodium, le précipité est un précipité de globuline
sans albumine. — Saturons le mélange de sulfate de
magnésie pour précipiter la totalité des globulines,
jetons sur le filtre pour retenir le précipité formé, et
acidulons la liqueur par l’acide acétique, il se produit un
précipité d’albumines.3. Dans une solution contenant un mélange d’albumines
et de globulines, comment peut-on séparer
les albumines des globulines et les doser ?La liqueur est saturée de sulfate de magnésie. On
jette sur le filtre pour retenir le précipité de globulines.
On lave ce précipité sur le filtre avec une
solution saturée de sulfate de magnésie, tant que celte
solution entraîne des substances albuminoïdes ; on porte
ensuite le filtre et le précipité qu’il contient à 100° pour
coaguler les globulines retenues et on lave à l’eau distillée
pour enlever le sulfate de magnésie. Les globulines
sont ainsi isolées à l’état coagulé. — La liqueur saturée
de sulfate de magnésie et les eaux magnésiennes de lavage
sont réunies et portées à l’ébullition : les albumines sont
coagulées, et, en présence de cet excès de sulfate de
magnésie, totalement coagulées. 11 suffit alors de jeter
sur le filtre et de laver à l’eau distillée pour enlever le
sulfate de magnésie : les albumines restent isolées à
l’état coagulé.En étudiant l’oeuf, le lait, le sang, le muscle, nous
apprendrons à connaître plus spécialement quelquesunes
des albumines et des globulines : parmi lesLES SUBSTANCES ALBUMINOÏDES COAGULÉES. 79
albumines : l’ovalbumine, la lactalbumine, la
sérumalbumine ; — parmi les globulines, la lactoglobuline,
la sérumglobuline, le fibrinogène, la
fibrine, la myosine, l’ovovitelline.

B. Substances albuminoïdes de transformation. — Ces
substances présentent les réactions colorées des
substances albuminoïdes naturelles. Ce sont des
substances colloïdes, donnant, sous l’influence des
mêmes réactifs, les mêmes produits de décomposition
que les substances albuminoïdes naturelles.


Nous considérons 3 groupes de substances albuminoïdes
de transformation :
( Substances albuminoïdes coagulées.i Alcalialbuminoïdes ôt acidalbuminoïdes.' rrotéoses.
a. Les substances albuminoïdes coagulées. — Les
substances albuminoïdes naturelles coagulées (albumines
et globulines) , sous l’influence de la chaleur,
ou par l’action de l’alcool, sont des corps insolubles
dans l’eau, insolubles dans les alcalis très
étendus, insolubles dans les solutions de sels
neutres. Ces produits sont encore de nature albuminoïde,
car ils présentent toutes les réactions colorées
des substances albuminoïdes, notamment celles
que nous avons décrites, la réaction xanthoprotéique,
la réaction du biuret, la réaction de
Millon.

b. Alcalialbuminoïdes et acidalbuminoïdes. — Lorsqu’on
fait agir sur les albumines et sur les globulines
80 LES SUBSTANCES PROTÉIQUES.un acide ou un alcali, on transforme la substance
albuminoïde naturelle en acidalbuminoïde ou alcalialbuminoïde.Ces substances sont insolubles dans l’eau et dans
les solutions salines neutres. Elles sont solubles
dans les alcalis et dans les acides ; elles sont précipitées
de ces solutions alcalines ou acides par
neutralisation de la solution. Leurs solutions ne
sont pas précipitées par la chaleur, même à la
température d’ébullition. Elles sont précipitées
par le sulfate de magnésie dissous à saturation à
froid.c. Protéoses. — Lorsqu’on fait agir sur les substances
albuminoïdes naturelles, ou coagulées, le
suc gastrique ou le suc pancréatique à une température
convenable, 40° par exemple. ; — ou la vapeur
d’eau surchauffée, — ou les acides et les alcalis
étendus à la température d’ébullition, on obtient
une série de produits qu’on doit désigner sous le
nom général de protéoses. Suivant que la substance
albuminoïde qui a servi de matière .première est
une albumine, une globuline (myosine, vitelline,
par exemple) , on donne à la protéose le nom i'albumose,
de globulose (myosinose, vitellose, par
exemple).Les protéoses sont des substances non coagulables.La plupart des protéoses sont solubles dans l’eau
distillée (celles seulement que nous apprendrons à
connaître sous le nom d’hétéroprotéoses ne sont
pas solubles dans l’eau distillée)  ; — toutes sont
solubles dans les solutions salines neutres étenduesLES PROTEOSES. 81(chlorure de sodium, sulfate de soude, sulfate de
magnésie, etc., à 1 p. 100 par exemple). Leurs solutions
peuvent être bouillies sans précipiter.Toutes sont précipitées mais non pas totalement
précipitées de leurs solutions par les réactifs suivants :Alcool.Solution aqueuse de sublimé.Solution de tannin acétique.Solution sulfurique d’acidephosphomolybdique.Solution sulfurique d’acide phosphotungstique.Elles ne sont pas précipitées par les acides
minéraux, tels que l’acide chlorhydrique, l’acide
sulfurique, soit à froid, soit à la température
d’ébullition.On divisait autrefois les protéoses en 2 groupes
de substances :( Les propeptones.
\ ■ Les peptones.Les propeptones étaient caractérisées par 3 réactions
dites réactions propeploniques :a.. Les solutions de propeptones additionnées
d’acide nitrique donnent à froid un précipité : ce
précipité disparaît à chaud pour se reformer par
refroidissement.(5. Les solutions de propeptones donnent à froid
un précipité par le ferrocyanure de potassium et
l’acide acétique ; ce précipité disparaît à chaud pour
se reformer par refroidissement.y. En acidulant fortement à froid par l’acide
acétique un mélange à volumes égaux d’une solutionChim. physiol. —3°édit, 682 LES SUBSTANCES PROTEIQUÈS.de propeptones et d’une solution saturée de
chlorure de sodium, on détermine la production d’un
précipité, soluble à chaud, réapparaissant par
refroidissement.Les peptones ne donnaient aucune de ces réactions.On divise aujourd’hui les protéoses en 2 groupes
de substances :( Les protéoses vraies.' Les peptones (peptones de Kûhne) ,Les protéoses vraies sont précipitées et totalement
précipitées de leurs solutions par saturation de ces
solutions à la température d’ébullition par le sulfate
d’ammoniaque, d’abord en réaction neutre, puis en
réaction alcaline et enfin en réaction acide : c’est là
leur caractère spécifique.Les peptones (peptones de Kûhne)  ne sont pas précipitées
de leurs solutions par le sulfate d’ammoniaque
dissous à saturation à la température d’ébullition,
quelle que soit la réaction du milieu :
c’est là leur caractère spécifique. Elles ne sont
précipitées que par l’alcool, le tannin acétique, le
sublimé, les acides phosphomolybdique et phosphotungstique
.Les protéoses vraies donnent un précipité par
l’acide picrique ou par la liqueur de Brûcke chlorehydrique
ou par l’acide trichloracétique. Les peptones
vraies ne précipitent ni par l’acide picrique,
ni par la liqueur de Brûcke chlorhydrique, ni par
l’acide trichloracétique^LES PROTÉOSES. 83
Les protéoses vraies comprennent elles-mêmes
3 groupes de substances :
/ Les hétèroprotéoses.
)  Les protoprotéoses.
( Les deutéroprotéoses.
Les hétèroprotéoses et les protoprotéoses forment
le groupe des protéoses primaires, groupe qui correspond
à peu près à l’ancien groupe des propeptones ;
— les deutéroprotéoses forment le groupe des
protéoses secondaires.

Les protéoses primaires présentent très nettement
les 3 réactionspropeptoniques. — Les hétèroprotéoses
sont insolubles dans l’eau, solubles dans les solutions
salines neutres étendues ; leurs solutions salines
sont précipitées par la dialyse, totalement précipitées
par le chlorure de sodium dissous à saturation
à froid. — Les protoprotéoses sont solubles dans l’eau
distillée, partiellement précipitées de leurs solutions
par le chlorure de sodium dissous à saturation à
froid, totalement précipitées par saturation par le
chlorure de sodium et acidification à 30 pour 100 par
l’acide acétique.

Les protéoses secondaires ou deutéroprotéoses ne
présentent plus ou tout au moins ne présentent plus
nettement les réactions propeptoniques. Elles sont
solubles dans l’eau. Elles ne sont pas précipitées de
leurs solutions par le chlorure de sodium dissous à
saturation ; elles sont partiellement précipitées par
le chlorure de sodium dissous à saturation et l’acide
acétique ajouté à raison de 30 p. 100-
84 LES SUBSTANCES PROTEIQUES.Il ne faut pas considérer les divers groupes de
protéoses comme des individus chimiques définis.
Ce sont peut-être des mélanges complexes. Les"
caractères indiqués sont de simples points de
repère, nous permettant de juger à quel stade de
transformation en est arrivée la matière albuminoïde
dans son évolution de la forme substance
albuminoïde naturelle à la forme peptone.Applications. — Une liqueur renferme-t-elle des protéoses ?
Sont-ce des protéoses vraies ou des peptones ?La solution albuminoïde que nous supposons neutre
est acidulée par l’acide acétique et portée à l’ébullition :
les substances albuminoïdes naturelles (albumines et
globulines) sont coagulées. La liqueur filtrée renferme
les protéoses. Neutralisons la liqueur et saturons-la de
sulfate d’ammoniaque à la température d’ébullition (1)  : s’il
se produit un précipité, la liqueur contient des protéoses.
La liqueur saturée de sulfate d’ammoniaque, séparée du
précipité de protéoses vraies, s’il y a lieu, renferme-t-elle
dos peptones, on peut s’en convaincre par 2 réactions :
la présence de peptone vraie est indiquée soit par la réaction
du biuret, soit par précipitation par le tannin acétique ;
la réaction du biuret peut se faire directement sur
la liqueur saturée de sulfate d’ammoniaque ; — le tannin
ne doit être ajouté qu’après dilution delà solution salée
par un égal volume d’eau,(l) La saturation se fait d’abord en milieu neutre*, puis la liqueur
refroidie débarrassée du précipité de sulfate d’ammoniaque et de protéoses
est alcalinisée par l’ammoniaque et le carbonate d’ammoniaque,
puis saturée de nouveau par le sulfate d’ammoniaque à la température
d’ébullition, abandonnée une seconde fois au refroidissement, débarrassée
par ullration des dépôts qui se sont formés ; enfin acidulée par
l’acide acétique, et saturée une dernière fois de sulfate d’ammoniaque
à la température d’ébullition.LES PROTEIDES. 8SII. — PROTÉJDES.On désigne sous le nom de proléides des substances
qui peuvent être considérées comme résultant de la
combinaison d’une substance albuminoïde et d’une
autre substance organique non albuminoïde.Tantôt cette dernière substance est une matière
ferrugineuse, l’hématine ; tantôt c’est un hydrate de
carbone ; tantôt c’est une nucléine, ou une paranucléine,
etc.Nous considérerons 3 groupes principaux de protéides
intéressant le physiologiste :1. L’hémoglobine, résultant de la combinaison d’une
substance albuminoïde et de l’hématine, substance
métallo-organique ferrugineuse.2. Les glycoprotéides, résultant de la combinaison
de substances albuminoïdes et d’hydrates de carbone.3. Les nucléoalbuminoïdes et les paranucléoalbuminoïdes,
résultant de la combinaison de substances
albuminoïdes et de nucléines ou de paranucléines.L’hémoglobine sera étudiée en même temps que
le sang. Nous nous bornerons ici à faire rapidement
l’histoire des glycoprotéides et des nucléoalbuminoïdes
et paranucléoalbuminoïdes.a. Les glycoprotéides. — Les glycoprotéides sont des
substances colloïdes, dont les solutions sont filantes
et mousseuses. Soumises à l’action de la vapeur
d’eau surchauffée sous pression, les glycoprotéides
sont dédoublées en substances albuminoïdes trans-86 LES SUBSTANCES PROTÉIQUES.formées (protéoses) et hydrate de carbone (gomme
animale, achrooglycogène). La même transformation
se produit par l’action des acides minéraux
dilués à la température d’ébullition.On distingue 2 groupes de glycoprotéides :Les mitcines.Les mucoïdes.Les mucines les mieux étudiées sont : la mucine
de l’escargot, la mucine de la glande et de la salive
sous-maxillaires, la mucine des tendons.Leur composition centésimale (1) diffère.notablement
de celle des substances albuminoïdes, ainsi
qu’on peut le prévoir d’après leur constitution.Ces mucines présentent les propriétés suivantes :Elles donnent les réactions colorées des substances
albuminoïdes, réaction xanthoprotéique, réaction
du biuret, réaction de Millon, etc.Elles sont insolubles dans l’eau ; mais elles peuvent
se dissoudre dans les solutions alcalines très
étendues, par exemple dans des solutions de carbonate
de soude à 1 p. 1 000, dans l’eau de chaux
saturée, en donnant des liqueurs à réaction neutre.
Ces solutions neutres de mucines ne sont pas coagulées
à l’ébullition. Elles sont précipitées par
l’alcool, si elles contiennent une petite quantité
de sels minéraux (absolument débarrassées de matières
salines, elles ne sont pas précipitées par
l’alcool).L’acide acétique précipite les mucines de leurs(1) Voici une analyse de mucine C = 50,30 — H =6,84 —Az = 13,62
= S = 1,71 et 0 = 27,53 p. 100.LES MUCINES. 87solutions neutres (1) , et les précipite complètement.
Le précipité est insoluble dans un excès d’acide
acétique. L’acide chlorhydrique et l’acide nitrique,
ajoutés en petites quantités, précipitent les mucines,
mais le précipité est soluble dans un petit excès de
l’acide précipitant.Le chlorure de sodium, le sulfate de magnésie, le
sulfate d’ammoniaque, dissous à saturation, précipitent
les mucines de leurs solutions neutres. Il en
est de même si l’on emploie les sels de métaux lourds
et notamment le sulfate de cuivre, le sublimé, le
tannin acétique, la liqueur de Brûcke chlorhydrique
et en général les réactifs précipitants des
substances albuminoïdes.Ces notions permettent de caractériser une mucine
contenue dans une liqueur.
1° La liqueur est filante et visqueuse :
2° La liqueur est précipitée par l’alcool : le précipité
obtenu, lavé, est insoluble dans l’eau, insoluble
dans l’acide acétique, soluble dans l’acide chlorhydrique,
soluble dans les solutions diluées(l p. 1000
par exemple) d’alcalis et de carbonates d’alcalis, et
dans les solutions des terres alcalines.3° La liqueur est précipitée par l’acide acétique : le
précipité est insoluble dans l’acide acétique ajouté(1) Toutefois, en présence des sels neutres, l’acide acétique ne précipite
pas les mucines : si, par exemple, on mélange une solution de mucine
avec 1/4 de son volume d’une solution saturée de chlorure de
sodium, en ne peut plus la précipiter par l’acide acétique. De même, le
ferrocyanure de potassium acétique et le sublimé ne précipitent les
solutions de mucines que si elles ne contiennent pas un excès de sel
neutre.88 LES SUBSTANCES PROTEIQUES.en excès, mais soluble dans l’acide chlorhydrique,
soluble dans les alcalis dilués.4° Le précipité obtenu par l’alcool, ou par l’acide
acétique, ou les solutions de mucines dans les alcalis
ou les acides, donnent les réactions colorées des
substances albuminoïdes.5° Les solutions de ce précipité dans les acides
minéraux sont décomposées par une ébullition prolongée
: elles renferment alors une substance appartenant
au groupe des hydrates de carbone et en
général capable de réduire la liqueur de Fehling.
Les mucoïdes ou mucinoïdes diffèrent des mucines
par leur composition élémentaire, leurs solubilités
et leurs précipitabilités. C’est ainsi que la métalbumine
ou pseudomucine des kystes ovariens est soluble
dans l’eau et non précipitable par l’acide acétique.
Mais, comme les mucines, elles sontdédoublées
par la vapeur d’eau surchauffée ou par les acides
minéraux dilués à la température d’ébullition, en
substances albuminoïdes et hydrates de carbone ; —
comme les mucines, elles donnent des solutions
visqueuses et filantes.6. Lesnucléoalbuminoïdes etlesparanucléoalbuminoïdes.
■— Ces substances peuvent être considérées comme
résul tant de la combinaison d’une substance albuminoïde
et d’une nucléineouparanucléine, corps phosphores.
Les nucléoalbuminoïdes sont insolubles dans l’eau ;
elles sont solubles dans les solutions diluées d’alcalis(1) Avec la mucine salivaire, on obtient la gomme animale ; —avec
la mucine de l’escargot, on obtient de l’achrooglycogène, — l’un et
'autre hydrates de carbone réducteurs répondant à la formule C6(H2C)  5.LES NUCLEOALBUMINOÏDES. 89
(àl p. 100 par exemple) donnant des liqueurs à réaction
neutre (pourvu qu’on n’ait pas employé un
excès d’alcali)  ; ces solutions neutres plus ou moins
visqueuses de nucléoalbuminoïdes ne coagulent pas
par la chaleur à la température d’ébullition. —Elles
sont insolubles ou très peu solubles dans les solutions
salines neutres diluées (à 1 p. 100)  ; mais elles
se dissolvent bien dans les solutions salines fortes
(à 10 p. 100) , et ces solutions sont coagulables à la
température d’ébullition.

Les paranucléoalbuminoïdes sont également insobles
dans certaines solutions salines neutres étendues.
Elles donnent avec les alcalis des solutions
qui peuvent avoir une réaction neutre. Ces solutions
sont en général beaucoup moins visqueuses que
celles des nucléoalbuminoïdes ; elles ne coagulent
pas à l’ébullition.

Les nucléoalbuminoïdes et paranucléoalbuminoïdes
présentent les réactions colorées des substances
albuminoïdes ; elles sont précipitées par
l’acide acétique, le tannin acétique, l’acide phosphomolybdique,
l’acide picrique, la liqueur du Brûcke
chlorhydrique, le réactif de Tanret, etc.

Les nucléoalbuminoïdes et les paranucléoalbuminoïdes
sont précipitées par de petites quantités d’acide
chlorhydrique ou d’acide acétique ; mais le
précipité ainsi formé est soluble dansun très petit
excès d’acide chlorhydrique ou dans un très grand
excès d’acide acétique. Si à une solution chlorhydrique
parfaitement limpide de nucléoalbuminoïde
ou paranucléoalbuminoïde on ajoute de la pepsine,
90 LES SUBSTANCES PROTEIQUES.
on constate qu’il se produit un dédoublement de la
substance dissoute. Il se forme aux dépens de la
substance albuminoïde, qui entre dans la constitution
de sa molécule, des protéoses solubles ; — et
il se dépose un très léger précipité constitué par
une substance phosphorée insoluble dans le suc gastrique
: une nucléine ou une paranucléine.

Les nuçléines et les paranucléines sont insolubles
dans l’eau, dans l’alcool, dans l’éther, dans les acides
dilués ; elles ne sont transformées ni parle suc gastrique,
ni par le suc pancréatique. Elles se dissolvent
très facilement dans les solutions diluées d’alcalis
caustiques, dans la soude caustique à 1 p. 1000
par exemple, et un peu dans les solutions diluées de
carbonates’ d’alcalis. Les acides acétique et chlorhydrique,
ajoutés en petite quantité, les précipitent de
ces solutions ; un excès, mais seulement un très grand
excès d’acide chlorhydrique concentré, ou d’acide
acétique concentré peut redissoudre ce précipité.

Les nuçléines et paranucléines présentent les réactions
de coloration des substances albuminoïdes.
Les nuçléines et paranucléines ne sont pas stables
en présence des alcalis. Leurs solutions dans les
alcalis dilués sont dédoublées en substance albuminoïde
(alcalialbuminoïde) , d’une part, et en acides nucléiques
et paranucléiques, d’autre part. Donc les
nuçléines et paranucléines sont elles-mêmes des
protéides, puisqu’elles sont formées par l’union
d’une molécule albuminoïde et d’un noyau nucléique
ou paranucléique. Les nucléoalbuminoïdes et
paranucléoalbuminoïdes sont donc des diprotéides ;
LES ACIDES NUCLÉIQUES. 91c’est-à-dire résultent de l’union de deux molécules
albuminoïdes et d’un noyau nucléique ou paranucléique.
Ces deux molécules albuminoïdes ne sont pas
également fixées dans la molécule ; l’une est plus
faiblement fixée, c’est celle qu’on enlève, dans le premier
dédoublement, par le suc gastrique ; l’autre
est plus fortement fixée, c’est celle qu’on enlève, dans
le second dédoublement, par les alcalis dilués.On réunit quelquefois en un même groupe les
nucléoalbuminoïdes et les nuçléines : ce sont les
nucléoprotéides ; de même qu’on réunit en un même
groupe les paranucléoalbuminoïdes et les paranucléines
: ce sont les paranueléopirotéides.Les acides nucléiques sont des composés phosphores,
mais non sulfurés. Les nuçléines au contraire
sont à la fois phosphorées et sulfurées. Us
contiennent de 9 à 10 p. 100 de phosphore ; les nuçléines
n’en contiennent que 3à4 p. 100. Ils sont
facilement solubles dans les alcalis étendus ; mais
ne sont pas précipités de ces solutions par l’acide
acétique comme le sont les nuçléines ; ils en sont
seulement précipités par les acides minéraux étendus,
par l’acide chlorhydrique à S p. 1000 par
exemple, un excès d’acide minéral redissolvant le
précipité (1).Les acides nucléiques en solution acide possèdent(1) Ces propriétés permettent de préparer facilement les acides nucléiques.
De là solution des nuçléines dans les alcalis, on précipile l’alcali
albuminoïde, formée par addition d’acide acétique ; on sépare par
liltration le précipité, et, dans la liqueur filtrée, on précipite les acides
nucléiques par addition de 3 p. 1000 d’acide chlorhydrique et de
50 p. 100 d’alcool.92 LES SUBSTANCES PROTEIQUES.la remarquable propriété de précipiter les albuminoïdes
de leurs solutions sous forme de composés
que nous pouvons considérer comme des nuçléines
régénérées, car ils rappellent les nuçléines par
toutes leurs propriétés.Soumis à l’action des acides minéraux dilués à la
température d’ébullition, les acides nucléiques sont
décomposés et, parmi les produits de leur décomposition,
on trouve de l’acide phosphorique et des oases
nucléiniques. Abandonnés à la putréfaction, les acides
nucléiques sont décomposés, et, parmi les produits
de leur décomposition, on retrouve l’acide phosphorique
et des bases nucléiniques. Les acides nucléiques
ne constituent pas toutefois une classe absolument
homogène, car parmi les produits de décomposition
de ces corps, tantôt on trouvé des hydrates
de carbone, et tantôt onn’en rencontre pas.Les bases nucléiniques ou bases oeanthiques sont la
xanthine et la guanine, l’hypoxanthine (ou sarcine) 
et l’adénine (1).La décomposition des acides nucléiques fournitelle
pour un seul acide nucléique plusieurs bases
nucléiniques ? Ou bien faut-il admettre qu’à chaque
base nucléinique correspond un acide nucléique, de
sorte que tout acide nucléique donnant par sa décomposition
plusieurs bases nucléiniques serait un
mélange ? On ne le peut dire actuellement.(1) Nous groupons ainsi les bases nucléiniques : on pout, en effet,
passer par oxydation nitreuse de l’adénine à l’hypoxanthine, et de la
guanine à la xanthine, par substitution de 0 à AzH. L’adénine est une
imidohypoxanthine ; la guanine est une imidoxanthine.LES ACIDES PARANUCLÉIQUES. 93
Les bases nucléiniques présentent un grand intérêt
pour le physiologiste, eh raison de leur
parenté chimique avec l’acide urique. Sous l’influence
de l’acide chlorhydrique fumant ou de l’aCide
iodhydrique, les bases nucléiniques sont décomposées
avec hydratation et fournissent de l’ammoniaque,
de l’acide carbonique, du glycocolle et de l’acide
formique. Dans les mêmes conditions l’acide urique
donne comme produits de décomposition de l’ammoniaque,
de l’acide carbonique et du glycocolle ;
mais pas d’acide formique.

Les acides paranucléiques sont des composés riches
en phosphore : ils en contiennent 8 pour 100 environ ;
les paranucléines n’en contiennent que 2 à 3 pour 100.
Ils sont décomposés par les acides minéraux dilués
ou par les lessives alcalines à la température d’ébullition.
Leurs produits de décomposition n’ont pas
été méthodiquement étudiés ; on sait seulement qu’ils
contiennent de l’acide phosphorique, mais qu’ils ne
contiennent jamais de bases nucléiniques. C’est
pour cette raison, qu’au point de vue chimique, il faut
séparer les acides paranucléiques des acides nucléiques,
et les paranucléines des nuçléines.

Parmi les nucléoalbuminoïdes, il faut ranger un
grand nombre-de substances, dont la plupart sont
encore mal connues, entrant dans la constitution du
protoplasma. Citons notamment la nucléohistone
qu’on a extraite du thymus du veau. Les cellules, ou
tout au moins certaines d’entre elles, contiennent,
outre des nucléoalbuminoïdes qui sont surtout
dans le protoplasma, des nuçléines qui se rencontrent
94 LES SUBSTANCES PROTÉIQUES.
plus particulièrement dans le noyau. — On a même
admis qu’on pouvait trouver dans les cellules de
l’acide nucléique libre (1). C’est ainsi qu’on croyait
que le sperme de certains poissons contient cet acide
nucléique. On sait aujourd’hui qu’il n’en est rien:
dans ce sperme,l’acide nucléique est combiné à des
substances très intéressantes, les protamines. On tend
à admettre aujourd’hui que ces protamines sont des
substances albuminoïdes élémentaires, et que les substances
albuminoïdes vraies sont constituées par des
noyaux protaminiques autour desquels se grouperaient
des noyaux d’acides amidés. En décomposant
les substances albuminoïdes par l’acide chlorhydrique
en présence d’étain, on a obtenu, comme produits
de décomposition, des acides amidés, leucine, tyrosine,
etc., et des substances basiques, la lysine, Y histidine
et l’arginine. En décomposant de même les protamines,
onn’obtient point d’acides amidés, mais seulement
une ou plusieurs de ces substances basiques.

Parmi les paranucléoalbuminoïdes, citons celle
du lait (caséine) et celle du jaune de l’oeuf. Cette
dernière résulte de la combinaison d’une vitelline
avec une paranucléine ferrugineuse, l’hématogène.

Signalons pour mémoire un groupe de substances
encore peu étudiées, les phosphoglycôprotéides, dont
un représentant, l’ichtuline, se trouve dans l’oeuf de
certains poissons ;
(1) On a malheureusement désigué sotls le nom de nuçléines bien
des corps très différents. Ce mot a été appliqué aux nucléoalbuminoïdes,
aux nuçléines et même à l’acide nucléique. C’est ce dernier composé
qui, le premier de cette sérié de corps, a été préparé et étudié par
Miescber, qui l’avait appelé nucléine.LA GELATINE. 9bCe sont des protéides qui, sous l’influence du suc
gastrique, se dédoublent, en déposant une paranucléine
(incapable de fournir des bases nucléiniques). ;
et qui, sous l’influence des acides dilués bouillants,
se décomposent en fournissant un hydrate de carbone.III. — SUBSTANCES ALBUHOÏDES., On range dans ce groupe des albumoïdes toutes
les substances protéiques qui n’appartiennent ni au
groupe des substances albuminoïdes ni au groupe
des protéides.Parmi les albumoïdes, les physiologistes ont à
considérer 3 groupes de substances :C 1° Les gélatines.
\ 2 » Les élastines.
' 3° Les kératines.La gélatine (colle ou glutine) et lasubstaneecollagène,
sa génératrice, sont composées de carbone,hydrogène,
oxygène et azote. Comme les substances albuminoïdes,
"elles donnent sous l’influence des acides ou
des alcalis à l’ébullition, ou par la putréfaction,
différents produits de décomposition, parmi lesquels
il convient de signaler l’eau, l’ammoniaque, le
gaz carbonique et des acides amidés, leucine et glycocolle
 ; on ne trouve pas de glycocolle parmi les
produits de décomposition des substances albuminoïdes ;
par contre, la tyrosine qui est un produit
constant de la décomposition des substances albuminoïdes
ne se retrouve pas parmi les produits de
décompositioh des gélatinesi96 LES SUBSTANCES PROTÉIQUES.Les gélatines donnent la réaction colorée du
biuret, mais ne donnent ni la réaction de Millon (1) ,
ni la réaction xanthoprotéique.La gélatine est un produit artificiel résultant d’une
transformation de la substance collagène : c’est
cette dernière qu’on trouve dans le tissu conjonctif,
cartilagineux, osseux, etc. La substance collagène
est transformée en gélatine par l’action de l’eau surchauffée
dans l’autoclave.La gélatine est insoluble dans l’eau froide ; elle
s’y gonfle seulement et s’y ramollit. Elle se dissout
fort bien dans l’eau chaude, donnant une solution
visqueuse et filante, se prenant en gelée par refroidissement.La gélatine perd facilement cette propriété de se
gélifier par refroidissement : ses solutions soumises
à l’action d’acides très dilués ou d’alcalis très dilués
à la température d’ébullition, restent parfaitement
liquides après refroidissement.Les solutions de gélatine ne sont pas dialysables.
Elles ne sont pas coagulées à l’ébullition. Elles ne
sont précipitées ni par l’acide acétique, ni par les
acides minéraux, ni par le ferrocyanure de potassium
en liqueur acétique ; mais elles sont précipitées
par Palcool, par le tannin, par le chlorure de
sodium dissous a saturation, par le sulfate de
magnésie dissous à saturation, par l’acide picrique
par la liqueur de Brûcke et l’acide chlorhydrique,
par l’acide phosphomolybdique.(1) On sait que la réaction colorée de Millon est liée à la présence du
noyau tyrosine dans la molécule.CHAPITRE V
FERMENTATIONSSOMMAIRE. — I. Fermentations vitales et ferments figurés.II. — Diastases (ferments solubles, enzymes) et fermentations diastasiques.III. — Quelques propriétés des diastases. — a. Action de la chaleur ;
température optima d’activité des diastases ; destruction par la chaleur.
6. Une quantité infiniment petite de diaslase peut produire des
transformations infiniment grandes, c. Une solution diastasique ne
s’épuise pas en agissant, d. Solubilité dans l’eau et dans la glycérine.
Précipitation par l’alcool fort. Entraînement par les précipités. Diffusibililé
faible.IV. — La fermentation vitale alcoolique est une fermentation diastasique.
Alcoolase.V. — Les groupes principaux de diastases. — Les toxines microbiennes
les venins.Tous les êtres vivants ont besoin d’emprunter au
monde extérieur de la matière et de l’énergie. Les
êtres pourvus de chlorophylle empruntent la plus
grande partie de l’énergie qui leur est nécessaire
aux radiations solaires ; les êtres dépourvus de chlorophylle
l’empruntent aux composés chimiques,
dont ils provoquent la décomposition exothermique.
Selon que cette décomposition est accompagnée
d’une grande ou d’une faible libération d’énergi6j
la quantité de substance décomposée par l’être
vivant est, toutes choses égales, petite ou grande.
Lorsque la quantité de substance décomposée, pouf
satisfaire aux besoins énergétiques d’un être, est
très grande ; lorsque, eir^^pîî'culier, le rapport de laChim. physidl. -fajsk.' '.'xï\ 798 FERMENTATIONS.quantité de substance matériellement fixée par l’être
vivant, à la quantité de substance, par lui décomposée,
est très petit, — on dit qu’il se produit une
fermentation, et que l’être vivant possède Impropriétéferment,
exerce la fonction-ferment ou plus simplement
est un ferment. On dit encore en précisant que
le phénomène de décomposition est une fermentation
vitale, et que l’être qui la provoque est ferment
figuré.Supposons, pour fixer les idées, que dans une solution
convenable de glycose on ensemence ces êtres
unicellulaires, connus sous le nom de levure de bière,
et que la liqueur soit soumise à une aération énergique
 ; une partie du sucre en dissolution est utilisée
par la levure pour la fabrication de son protoplasma
et pour la production de réserves ; une autre
partie est brûlée par l’oxygène atmosphérique et
l’énergie libérée dans cette combustion est utilisée
par l’être vivant. Dans ce cas la quantité de substance
brûlée est petite, la quantité de substance
fixée est grande. Supposons maintenant que cette
même levure soit ensemencée dans la même solution
de glycose, mais que la liqueur ne soit pas convenablement
aérée, que l’oxygène manque ; une
partie du sucre sert encore à la constitution des
tissus, mais cette partie est petite ; l’accroissement
de la levure est lent ; une autre partie du sucre est
dédoublée en alcool et acide carbonique, car l’absence
d’oxygène ne permet plus à l’oxydation de la
glycose de se faire complète, et comme ce dédoublement
ne libère qu’une quantité d’énergie infini-LA LEVURE DE BIÈRE. 99
ment moindre que celle qui provient de l’oxydation
totale, la quantité de sucre dédoublé est nécessairement
très grande. La levure se comporte eomme
un ferment ; la décomposition alcoolique de la glycose
est un phénomène de fermentation vitale.

Tout récemment encore, on admettait que ces phénomènes
de fermentations vitales sont une manifestation
directe, immédiate de l’activité vitale d’êtres
organisés : entre l’être vivant et la substance à décomposer,
on ne plaçait aucune substance intermédiaire,
sécrétéepar l’être vivant,et capable, par sa composition
et ses propriétés chimiques, de provoquer le
dédoublement. La fermentation n’était pas un phénomène
chimique, mais un phénomène vital. On en
trouvait la preuve dans l’action des antiseptiques
sur les ferments : tous les agents capables de tuer ou
de désorganiser la levure, tels que le phénol, le
thymol, le fluorure de sodium, l’acide prussique,
arrêtent la transformation de la glycose. Nous indiquerons
à la fin de ce chapitre les réserves qu’il
convient de faire au sujet de cette proposition.

Cette transformation de la glycose par la levure
de bière est le type de toute une série de transformations
chimiques produites par des êtres vivants,
levures, bactéries, bacilles ; c’est le type des fermentations
par ferments figurés ; c’est le type des
fermentations vitales : citons comme autres exemples
la transformation du sucre de lait en acide lactique
par le ferment lactique, la transformation de l’alcool
en acide acétique par le mycoderma aceti, etc.

Lorsqu’on introduit dans une solution de saccha-
100 FERMENTATIONS.rose insuffisamment aérée de la levure de bière, on
constate, comme dans le cas de la glycose, une
production d’alcool et un dégagement de gaz carbonique,
aux dépens de la saccharose. Mais cette transformation
se fait en 2 temps : dans un premier temps,
la saccharose est transformée en sucre interverti ;
dans un second temps, le sucre interverti est transformé
en alcool et gaz carbonique. Si on ajoute à la
solution de saccharose un agent antiseptique, phénol,
thymol, fluorure de sodium, acide prussique, etc.,
la levure ajoutée est encore capable d’intervertir
la saccharose ; mais elle est incapable de produire
une transformation du sucre interverti en
alcool et gaz carbonique. Par conséquent, l’interversion
de la saccharose par la levure de bière n’est
pas une manifestation de l’activité vitale de la levure,
puisqu’elle se produit encore après la mort de la
levure ; ce n’est pas un phénomène de fermentation
vitale. Cette interversion est produite par quelque
chose engendré par la levure de bière, séparable de
la levure de bière, agissant indépendamment de la
levure de bière. Ce quelque chose est un ferment soluble,
ou diastase, ou enzyme ; l’interversion de la
saccharose par ce ferment soluble est un phénomène
de fermentation par ferment soluble, un phénomène
de fermentation diastasique.Ce ferment soluble est le type d’une série d’agents
de même nature, capables de produire des actions
chimiques dans les mêmes conditions que le ferment
soluble que nous venons de signaler. Parmi ces ferments
solubles, ou enzymes, ou diastases, se rangentLES FERMENTATIONS DIASTASIQUES. , 101la ptyaline de la salive, la pepsine du suc gastrique,
la trypsine du suc pancréatique, l’invertine du
suc intestinal, etc.Cette fermentation est le type d’une série de fermentations
de même nature, de. fermentations par
ferments solubles, de fermentations diastasiques.
Telles sont la saccharification de l’amidon par la
salive, lapeptonisationdes substances albuminoïdes
par la pepsine et par la trypsine, l’interversion de
la saccharose par le suc intestinal.Ces ferments solubles, ces fermentations diastasiques,
présentent pour le physiologiste un intérêt
capital parce qu’ils permettent de ramener à des phénomènes
purement chimiques, quelques-uns tout
au moins des phénomènes intimes de la vie.Les ferments solubles, diastases, ou enzymes,
sont fort mal connus quant à leur nature ; — on
admet le plus souvent que ce sont des substances
chimiquement définissables par leur composition et
leurs propriétés, mais qu’on n’a pas pu préparer à
l’état de pureté suffisante, et en quantité assez
grande pour procédera l’analyse. Certains physiologistes
tendent aujourd’hui à les considérer comme
des propriétés de liquides et tissus d’origine animale
ou végétale, de même que la lumière, la chaleur, l’électricité,
le magnétisme sont, non pas des substances
définissables, mais des propriétés de substances.Quelle que soit la nature des ferments solubles,
quelle que soit la conception qui prévaudra dans l’avenir,
peu importe. Nous nous bornerons ici à indiquer
leurs propriétés caractéristiques.102 FERMENTATIONS.Les fermentations diastasiques, nulles aux températures
voisines de 0", lentes à s’accomplir aux températures
basses, 10 à 13° par exemple, deviennent
de plus en plus actives à mesure que s’élève la température
jusqu’à une limite optima, variable avec la
fermentation considérée, mais généralement voisine
de 40° ; au delà de cette température optima, la fermentation
diastasique devient de moins en moins
active, à mesure qu’augmente la température, jusqu’à
une limite, toujours inférieure à 100°, à partir
de laquelle la fermentation est arrêtée et définitivement
arrêtée, alors même qu’on viendrait à ramener
la température à l’optimum. On traduit généralement
ces faits par les formules suivantes : Les ferments
solubles n’agissent pas au voisinage de 0° ; leur
activité ne peut s’exercer qu’entre des limites de
température peu étendues, et présente un maximum
pour une température voisine de 40°. Ils sont détruits par
la chaleur à une température élevée, toujours inférieure
à la température d’ébullition de l’eau.En admettant que les ferments solubles soient des
substancesrécllos, pondérables et chimiquement analysables,
la quantité de cette substance active pourrait
être infiniment petite par rapport à laquantité de substance
transformée : on a pu préparer en effet des
liqueurs diastasiques ne renfermant que de très petites
quantités de substances dissoutes, et cependant
capables de produire des transformations chimiques
très grandes : le poids du ferment, en admettant que
ce soit une substance pondérable, est dans certain
cas, 1000 fois, 10000 fois,U00 000 fois, 1000000 deCARACTÈRES DES DIASTASES. 103
fois et plus, plus petit que le poids de substance
transformée dans un temps relativement court.

L’activité des ferments solubles ne diminue pas au
fur et à mesure qu’ils provoquent des transformations
: une liqueur diastasique demeure indéfiniment
active, quel que soit le poids de substance transformée
 ; de telle sorte qu’on peut dire qu’une quantité
infiniment petite de ferment peut déterminer des transformations
chimiques infiniment grandes.

Il convient toutefois de faire une réserve : la transformation
diastasique diminue et s’arrête lorsque
s’accumulent dans la liqueur les produits de transformation
 ; la transformation n’est indéfinie qu’à la
condition d’éliminer ces produits.

Ces différents caractères des ferments solubles que
nous venons de signaler : leur destructionpar la chaleur
à une température élevée, mais inférieure à la température
d’ébullition, lorsqu’on opère sur des solutions
ou sur des produits humides (1) : leur activité
croissant avec la température jusqu’à une température
optima ; leur conservation indéfinie dans les liqueurs
diastasiques, quelque grande que soit la transformation
chimique accomplie par elles ; leur propriété
de déterminer sous un poids infiniment petit des transformations
infiniment grandes, ces propriétés des ferments
solubles sont caractéristiques.

A côté de ces propriétés caractéristiques, nous
devons encore signaler les suivantes :
(1) Lés poudres diastasiques parfaitement desséchées à température
peu élevée, supportent sans perdre leur propriété diastasique, des températures
égales et même supérieures à i 00°.104 FERMENTATIONSLorsqu’on met à macérer dans Veau ou dans la
glycérine une glande sous-maxillaire hachée, on
obtient une liqueur possédant les propriétés diastasiques
de la salive : on dit que le ferment soluble
de la glande sous-maxillaire est soluble dans l’eau
et dans la glycérine. D’une façon générale, toutes
les diastases sont solubles dans l’eau et dans la glycérine:
cela veut dire que si l’on met à macérer dans l’eau
ou dans la glycérine un tissu ou une susbtance diastasique,
ce tissu ou cette substance communiquent à
la liqueur aqueuse ou glycérinée leur propriété
diastasique ; cela ne veut pas dire plus.Lorsqu’on traite par l’alcool fort un liquide doué
de propriétés diastasiques, que ce liquide soit une
liqueur naturelle, comme la salive, ou une liqueur
artificielle, comme une macération de glandes salivaires,
on détermine la formation d’un précipité.
Si on sépare ce précipité parfiltration, si on le lave
à l’alcool fort et à l’éther, si on le dessèche dans
le vide au-dessus de l’acide .sulfurique, à température
peu élevée, 15 à 20° par exemple, et si on vient
àbroyerce résidu sec dans de l’eau, on communique
à cette eau les propriétés diastasiques que possédaient
la liqueur ou la macération d’origine. On dit
que les diastases sont précipitées par l’alcool fort, sont
insolubles dans cet alcool fort et solubles dans l’eau
après traitementpar l’alcool. Cela veut dire simplement
que les précipités produits par l’alcool dans
les liqueurs diastasiques possèdent la propriété,
après avoir subi les traitements que nous avons
indiqués, de communiquer à la solution avec laquelleCARACTERES DES DIASTASES. 10b
ils sont mis en contact, des propriétés diastasiques.

Si dans une liqueur douée de propriétés diastasiques
on détermine la production de certains précipités,
surtout la production de précipités gélatineux
ou floconneux, tels que les précipités de savons
de chaux, de phosphate de chaux, de substances
protéiques, de cholestérine,etc, et si on redissout ces
précipités dans une liqueur convenablement choisie,
dans l’eau légèrement acidulée, par exemple, dans
le cas du phosphate de chaux, on communique à
cette liqueur la propriété diastasique. On dit que les
ferments solubles sont mécaniquement entraînés et fixés
par les précipités floconneux. Cela veut dire que le
précipité floconneux produit dans une liqueur
diastasique et débarrassé par lavages de la liqueur
qui le souille, communique aux liqueurs dans lesquelles
on le dissout la propriété diastasique.

Enfin les diastases ne sont que peu dialysables. Si
dans un dialyseur on introduit une solution diastasique,
et si l’on plonge ce dialyseur dans l’eau, on
trouve dans celle-ci au bout d’un certain temps des
traces de diastase ; mais cette dialyse, dont on ne
saurait contester l’existence, ne s’accomplit ni rapidement,
ni abondamment. Ce n’est souvent qu’après
une dialyse de vingt-quatre heures qu’on peut manifester,
par des procédés délicats, la présence de
traces de diastases dans le liquide extérieur, même
dans les cas où la liqueur diastasique soumise à la
dialyse est riche en diastase. Et même après 8 à
10 jours de dialyse ininterrompue la quantité de
diastase contenue dans le liquide extérieur est tou-
106 FERMENTATIONS.jours infiniment plus petite que celle contenue dans
le liquide intérieur. Cette propriété des diastases
est intéressante à signaler, car elle permet d’affirmer
que ces diastases, tout en étant douées de propriétés
colloïdes, ne sont pas des colloïdes typiques,
et particulièrement ne sont pas de même nature
que les substances albuminoïdes naturelles.La distinction que nous avons admise entre les
ferments figurés et les ferments solubles n’est pas
aussi nette qu’on l’avait supposé. On a démontré en
effet récemment que le dédoublement de la glycose
en alcool et acide carbonique, que nous avons cité
comme type des fermentations vitales, est en réalité
lui-même une fermentation diastasique. On a pu en
triturant la levure de bière, pour la désorganiser
et la détruire, et la soumettant à une pression de
300 atmosphères, pour en extraire le jus, obtenir une
liqueur qui ne contient point de cellules vivantes,
et qui, même après filtration sur porcelaine, peut
provoquer le dédoublement alcoolo-carbonique.Cette diastase nouvelle, cette alcoolase, ne diffère
des diastases connues et décrites que par son union
plus intime avec le protoplasma de la cellule : les
diastases que nous connaissons diffusent plus ou
moins facilement dans le milieu extérieur ; l’alcoolase
n’y diffuse point ; mais ce n’est pas là un caractère
différentiel absolu, car entre l’invertine, type des
diastases extracellulaires, et l’alcoolase, type des
diastases intracellulaires, nous avons toute une série
de diastases intermédiaires plus ou moins fixées et
retenues sur le protosplasma.LES GROUPES DE DIASTASES. 107
Les antiseptiques, avons-nous dit, suppriment les
fermentations vitales, et permettent les fermentations
diastasiques. Mais nous devons remarquer que
si les fermentations diastasiques se produisent en
présence des antiseptiques, elles sont plus ou.
moins retardées et diminuées par eux. Entre les
diastases dont l’action est peu modifiée par les antiseptiques
et l’alcoolase dont l’action est par eux
suspendue au moins lorsqu’elle est fixée sur le protoplasma,
nous trouvons tous les degrés intermémédiaires,
de sorte qu’ici encore nous ne saisissons
point de séparation nette entre les deux groupes de
phénomènes.

Le jour approche peut-être où nombre de phénomènes
chimiques de l’organisme considérés comme
essentiellement vitaux seront ramenés à des phénomènes
diastasiques.

On tend actuellement à grouper les diastases
suivant la nature des modifications physiques ou chimiques
qu’elles provoquent : c’est ainsi qu’on distingue
des diastases de coagulation : ce sont le fibrinferment
qui détermine la coagulation de la fibrine, le labferment
qui provoque la coagulation du caséum, la
pectase qui fait coaguler la pectine ; — des diastases
hydratantes : telles sont la trypsine, la papaïne, la
pepsine qui peptonisent les substances albuminoïdes ;
l’invertine, la maltase, la lactase, la tréhalase qui
hydratent, en les dédoublant, des sucres de la série de
la saccharose ;l’émulsine, la myrosine qui hydratent
et dédoublent des glycosides ; lastéapsine qui saponifie
les graisses neutres ;— des diastases oxydantes :
108 FERMENTATIONS.la laccase qui agit sur le laccol et la tyrosinase qui agit
sur la tyrosine ; — enfin des diastases dédoublantes
plus particulièrement appelées zymases, dont le type
est l’alcoolase.A côté des diastases, il convient de placer dès
maintenant ces poisons énergiques qui, sécrétés par
les microbes, provoquent, lorsqu’ils pénètrent dans
l’économie, les symptômes des diverses maladies infectieuses
 ; les toxines microbiennes.De même que les diastases agissent en quantité
infiniment petite pour provoquer des transformations
chimiques infiniment grandes, de même les
toxines agissent en quantité infiniment petite pour
provoquer dans l’organisme des troubles physiologiques
infiniment grands.Comme les diastases, les toxines sont détruites
par la chaleur ; elles sont solubles dans l’eau et
dans la glycérine, précipitées par l’alcool fort ; entraînées
par les précipités floconneux, extrêmement
peu diffusibles.A côté de ces toxines microbiennes, il convient
de placer certaines toxines végétales et les venins
divers, sécrétés dans des appareils particuliers par
les animaux dits venimeux.
CHAPITRE VI
LE SANG
SOMMAIRE. — Plasma et globules. Sérum et caillot.Préparation du plasma : Six procédés : jugulaire, refroidissement,
sang des ovipares, sels neutres, décalcifiants, protéoses.Substances albuminoïdes du plasma : Sérurualbumine, sérumglobuline,
fibrinogône.Coagulation du sang : Pourquoi le sang coagule-t-il hors des vaisseaux ?
Refroidissement, repos, contact de l’air, suppression du contact
vasculaire. Comment le sang coagule-t-il hors des vaisseaux ?
Fibrine de battage : propriétés de la fibrine. Substances albuminoïdes
du sérum, La fibrine ne préexiste pas dans le plasma. Elle se forme
aux dépens du fibrinogène du plasma. Relations entre le fibrinogône
et la fibrine. La coagulation du sang est un phénomène de fermens
tation diastasique. Origine du fibriaferment. Rôle des sels de chaux
dans la coagulation du sang. Quelques mois sur les principale
théories de la coagulation du sang.Le sucre du sang : Le sang contient une substance dextrogyre, réductrice,
fermentescible. Dosage du sucre du sang : préparation de
l’extrait du sang ; titrai-ion de cet extrait. Glycolyse dans le sang. —
Le glycogène du sang.Les globules rouges du sang. — Constitution et volume.Matières colorantes du sang T 1. Hémoglobine et oxyhémoglobine.
Laquage du sang. Les oxyhémoglobincs des sangs des différents animaux
ne sont pas identiques, mais ne diffèrent pas profondément.
Spectres d’absorption de l’hémoglobine et de l’oxyliémoglobine. 2. Dosage
des matières colorantes du sang : méthode colorimétrique,
méthode spectrophotométrique, méthode physico-chimique fondée sur
la dissociation de roxyhémoglobinet méthode chimique fondée sur la
présence de for dans les matières colorantes du sang. 3. Hémoglo*
bines oxycarbonée et oxyazotée. 4. Produits de décomposition des
matières colorantes du sang : a. Hématiné et hémine. b. Hématoporphyrine.
Le sang circulant dans les vaisseaux est constitué
par un liquide, le plasma sanguin* tenant en sus-
HO LE SANG.pension des éléments figurés qui sont de trois sortes :
les globules rouges, les globules blancs et les hématoblustes.Retiré des vaisseaux et abandoné au repos, le
sang reste liquide pendant un temps variable suivant
l’espèce animale, suivant les conditions physiologiques,
etc., de 5 à 10 minutes en général chez les
mammifères, il coagule alors assez brusquement,
c’est-à-dire se transforme en une gelée cohérente,
se rompant assez facilement en fragments irréguliers,
sous la pression du doigt. Au moment de la
coagulation, toute la masée est gélifiée, maisbientôt
et spontanément cette masse se rétracte et expulse
un liquide clair, de telle sorte qu’au bout de quelques
heures la gelée sanguine est remplacée par un
bloc rouge assez ferme, rétracté, le caillot, entouré
d’un liquide transparent, très légèrement jaunâtre,
le sérum. Dans certains sangs, dont la coagulation se
fait lentement, et dont les globules ont une densité
notablement plus grande que le plasma (par exemple
le sang de cheval) , le dépôt des globules est déjà
partiel au moment où la coagulation se produit : les
couches supérieures du caillot, ne contenant que fort
peu de globules rouges, sont blanches ou jaunâtres,
et constituent ce qu’on appelle la couenne du caillot.Le caillot est formé par les globules sanguins,
englobés dans les mailles d’un réticulum dont les
filaments sont constitués par une substance que
nous apprendrons à connaître sous le nom de fibrine,
substance qui n’existait pas en suspension dans le
sang circulant.LE PLASMA SANGUIN. 1H
Le sérum diffère donc du plasma par de la fibrine
en moins. Nous verrons ultérieurement comment il
faut modifier cet énoncé pour rester dans la vérité.
SAKG DANS LES VAISSEAUX. SANG COAGULÉ.C Sérum. Sérum.Plasma i r,., . \( Fibrine. ( c,:iiotGlobules Globules. ) 
N’oublions pas que sérum et plasma ne sont pas des
expressions synonymes : dans les vaisseaux il y a
du plasma et non pas du sérum.

Pour obtenir du plasma sanguin, deux conditions
doivent être réalisées : il faut empêcher le sang de
coaguler, il faut opérer la séparation des éléments
figurés et du plasma danslequel ils sont en suspension.


Différents procédés permettent d’avoir du sang
non spontanément coagulable : il y en a 6 principaux
 ;
11° Procédé do la jugulaire.
2° — du refroidissement.
 !'6° — du sang des ovipares.
4n — des sels neutres.
fî° — des décalcifiants.
0° — des protéoses.i. Le sang est fluide et reste fluide dans les vaisseaux.
Si donc on isole entre deux ligatures, sur
l’animal vivant, un fragment de vaisseau rempli de
sang, on pourra conserver ce sang liquide. Si on
suspend verticalement ce fragment de vaisseau, les
globules plus lourds se déposent au fond. L’expérience
ne peut pratiquement être réalisée que sur
112 LE SANG.la jugulaire du cheval, parce le sang du cheval est
le seul dans lequel les globules soient notablement
plus lourds que le plasma et par conséquent le seul
dans lequel les globules se déposent réellement
bien. Le cheval ne possède de chaque côté du cou
qu’une veine jugulaire très longue, très grosse,
dans laquelle viennent s’ouvrir seulement deux ou
trois petites veines.Par une incision cutanée, on met à nu la jugulaire,
on pose des ligatures sur les quelques petites
veines qui s’y ouvrent, on isole la jugulaire des
tissus voisins en la disséquant, et on pose sur cette
veine deux ligatures ; une à la base du cou, puis,
après que la veine s’est gonflée de sang, une autre
au voisinage de la tête. On sectionne au delà des
ligatures, et on suspend la veine verticalement par
l’une de ses extrémités. Les globules se déposent
rapidement et, après quelques minutes, on voit
par transparence à travers les parois vasculaires,
les deux cinquièmes inférieurs, ou la moitié inférieure
du vaisseau occupés par les globules rouges,
surmontés d’une petite zone de globules blancs, —
les trois cinquièmes supérieurs ou la moitié supérieure
duvaisseau occupés par unliquide translucide,
fortement coloré en jaune, le plasma. En posant sur
le vaisseau une ligature au "niveau des couches profondes
du plasiha, on peut isoler un segment de
jugulaire rempli de plasma.Ainsi obtenu, le plasma est pur, mais il est instable.
Dès qu’on le retire du vaisseau, il coagule.2. Si l’on refroidit le sang rapidement au momentLE PLASMA DES OVIPARES. 113où il est extrait du vaisseau, jusqu’à une température
voisine de 0 », on peut le maintenir liquide. Si
le sang refroidi est du sang de cheval, les globules
se déposent rapidement, le plasma refroidi surnage.
On obtient de bons résultats en employant 3 vases
métalliques cylindriques, à parois minces, de diamètre
croissant, introduits les uns dans les autres. Le
vase intérieur est rempli de glace ; l’espace annulaire
qui existe entre le vase intérieur et le vase
moyen, espace qui doit être très réduit, est laissé
vide ; l’espace annulaire qui existe entre le vase
moyen et le vase extérieur est rempli de glace. On
fait arriver le sang dans l’espace annulaire compris
entre les deux enceintes de glace. Si cet espace est
suffisamment mince, le sang peut être rapidement
refroidi et la coagulation empêchée. Avec le sang de
cheval, les globules se déposent: le plasma occupe
les parties supérieures.Comme le précédent, ce plasma est pur, mais il
est instable. Dès qu’il est réchauffé, vers 10 à 12°, il
coagule.3. Si on pratique une saignée, chez un oiseau,
un reptile ou un batracien, le sang qui s’échappe
coagule comme le sang des mammifères, complètement
et rapidement. Mais si on recueille leur sang
au moyen d’une canule introduite d,ans l’artère, et
si l’on prend soin que le sang ne vienne point en
contact avec la surface de la plaie, le sang obtenu
reste non coagulé pendant très longtemps (8 jours
et plus) à la température ordinaire. — Si l’on dispose
d’un procédé permettant de séparer les gloCliim.physiol. — 3 » édit. 8114 LE SANG.bules du plasma (et nous verrons qu’on en possède
un) , on obtient un plasma pur et stable à la température
ordinaire.Les procédés qui nous restent à décrire fournissent
des plasmas impurs, mais stables.4. Lorsqu’on reçoit le sang, au sortir du vaisseau
dans une solution de sel neutre (chlorure de sodium,
sulfate de soude, sulfate de magnésie, etc.) suffisamment
abondante et suffisamment concentrée, on
obtient des mélanges salés, des sangs salés non
spontanément coagulables.On recevra, par exemple, le sang dans un égal
volume d’une solution saturée de sulfate de soude,
dans un égal volume d’une solution à 10 p. 100 de
chlorure de sodium, dans un quart de son volume
d’une solution saturée de sulfate de magnésie. Dans
le sang de cheval ainsi salé les globules se déposent
assez rapidement, m ai 3 bien plus lentement que
dans le sang refroidi ; on le comprend d’ailleurs
sans peine, l’addition d’une forte proportion de sel
au sang ayant notablement augmenté la densité du
plasma.Dans le sang salé de chien abandonné au repos,
les globules ne se déposent plus d’une façon sensible
: au bout d’un temps très long, il n’y a qu’une
couche très petite du plasma. On doit alors soumettre
ce sang salé à l’action de la force centrifuge.
Lorsqu’on soumet à une rotation rapide autour d’un
axe un liquide tenant eh suspension des éléments
figurés un peu plus denses que ce liquide, ces élé ■
ments sont chassés vers la partie du vase la plusLES SANGS DÉCALCIFIÉS. USéloignée de l’axe de rotation. Si donc on imagine
que du sang soit placé dans un tube disposé dans le
plan de rotation, suivant un rayon du cercle de rotation,
par la rotation les globules se rendront au
fond du tube, se séparant du plasma. Il existe des
machines dites centrifuges qui permettent d’opérer
facilement et assez rapidement cette séparation.En abandonnant au repos du sang salé de cheval,
ou en centrifugeant un autre sang salé, on obtient
des plasmas salés stables, maisimpurs, et très impurs,
car la proportion des sels ajoutés est très grande.5. Lorsqu’on ajoute au sang sortant des vaisseaux
une proportion convenable d’un sel d’alcali capable
de précipiter les sels de chaux, on-rend ce sang non
spontanément coagulable : le sang est alors dit décalcifié.
Les sels à employer sont les oxalates neutres
d’alcalis, les fluorures d’alcalis et les savons d’alcalis.
Il convient d’employer surtout les oxalates
neutres (1).Faisons arriver dans un vase, contenant 1 volume
d’une solution d’un oxalate neutre d’alcali à 1 p. 100,
10 volumes de sang ; ou faisons arriver dans un vase
contenant 1 partie en poids d’oxalate neutre d’alcali
pulvérisé, 1 000 parties de sang sortant du vaisseau,
et agitons vigoureusement pour dissoudre rapidement
le sel ; nous obtenons des sangs non coagulés ;(1) On peut employer également les citrates d’alcalis à la dose de 2
à 3 p. 1 000. Ces sels ne précipitent pas les sels de calcium, et par suite
ne peuvent pas être à proprement parler considérés comme décalcifiants
 ; toutefois, il est probable qu’ils agissent à la façon des sels décalcifiants
en fixant les sels de calcium, c’est-a dire en les rendant incapables
d’accomplir leur fonction normale dans la coagulation du sang,116 LE SANG.les sangs oxalates à 1 p. 1000 ne coagulent pas spontanément.
De même, les sangs fluorés à 1,5 ou
2 p. 1 000 sont non spontanément coagulables. Les
savons permettent également d’obtenir des sangs
non spontanément coagulables, mais la quantité de
savon qu’il faut ajouter est grande, en tout cas
assez grande pour rendre le sang visqueux. Il convient
dès lors d’employer seulement les deux premières
sortes de sels, fluorures et oxalates, surtout
les oxalates.Les sangs décalcifiés, abandonnés au repos, laissent
déposer leurs globules. Avec le sang de cheval,
la séparation est terminée en un quart d’heure ou
une demi-heure ; — avec le sang de chien, la séparation
se fait aussi en général rapidement ; cependant,
quelquefois il est nécessaire de favoriser la
séparation par la centrifuge ; avec le sang de boeuf
il est nécessaire d’avoir toujours recours à la centrifuge.
On obtient ainsi un plasma décalcifié (oxalaté
ou fluoré) impur, mais stable. Ce plasma présente
sur le plasma salé le double avantage d’être peu
chargé d’impuretés puisqu’il suffit de 1 p. 1 000 de
sel décalcifiant, — et d’avoir une densité sensiblement
égale à la densité normale, ce qui facilite le
dépôt rapide des globules.6. Lorsqu’on injecte dans le système veineux du
chien une solution de protéoses (1) (par exemple, le(1) Parmi les protéoses, les hétéroproléoses et les protoprotéoses
seules sont actives ; les deuléropvoléoses et les peplones n’ont pas d’action
sur la coagulation du sang. Les protéoses dérivées de la fibrine
peuvent être remplacées par les caséoses, ou par des g^laloses ; tonte-LES ALBUMINOÏDES DU PLASMA. 117produit obtenu par digestion gastrique de la fibrine,
notamment le'produit commercial connu sous le nom
de peptone de Witte) on rend le sang non spontanément
coagulable.On injecte, en général, 3 décigrammes (1) de protéoses
pesées sèches par kilogramme de chien ; ces
protéoses étant dissoutes dans une solution de chlorure,
de sodium à 7 p. 1 000, à raison de 1 partie de
protéoses pour 10 parties de solution ; l’injection
se fait par la veine jugulaire vers le coeur, en
une seule fois, et en 2 à 3 minutes. Déjà 1 minute
après la fin de l’injection, et, pendant 1 à 2 heures,
pour les doses indiquées, on recueille un sang qui
n’est plus spontanément coagulable. En soumettant
ce sang à la centrifuge, on en sépare les globules
et le plasma peptoné.Substances protéiques du plasma. — Le plasma
tient en solution une très forte proportion de substances
protéiques : 70 à 80 p. 1 000 chez l’homme,
le cheval, le boeuf, etc.Le plasma renferme 3 substances albuminoïdes et
1 protéide.1 Albumine La sérumalbumine.n „, . ,. (La sêrumglobuline.~aMm<* j La substance fibrinogène.1 Protéide La nvcléoalbuminoïde dit plasma.Dans le plasma humain la proportion des subfois
ces dernières doivent être employées, surfout les gtHatoses, àuna
dose notablement supérieure.(1) Ce nombre convient lorsqu’on emploie la peptone de Witte.118 LE SANG.
stances albuminoides oscille autour des nombres
suivants :
45 parties sérumalbumine, \30 — sérumglobuline, [ pour 1000 de plasma.
4 — fibrinogène, ) 
et comme on peut admettre, au moins d’une façon
sensiblement exacte, que le sang humain normal
contient, pour 1 volume de plasma, 1 volume de
globules, on peut admettre qu’il y a
22 parties sérumalbumine, \
15 — sérumglobuline, ( dans 1000 de sang.
2 — fibrinogène, ) 
La sérumalbumine présente les propriétés générales
des albumines (voir chap. IV, p. 78). Il suffira
d’ajouter que la sérumalbumine coagule à une
température voisine de 73° et présente un pouvoir
rotatoire gauche.
[ ».]D =-63 ».
Les globulines du plasma, la sérumglobuline et
le fibrinogène présentent les propriétés générales
des globulines (voir chap. IV, p. 76). Elles se
distinguent l’une de l’autre par les caractères
suivants :

La sérumglobuline (appelée' aussi paraglobuline,
substance fibrinoplastique)  coagule à une température
comprise entre 68 et 78° : lorsqu’on élève progressivement
la température d’une solution de sérumglobuline,
on constate que cette solution reste
LE FIBRINOGÈNE. 119
transparente jusqu’à 68° ; à cette température,
apparaît un louche qui augmente avec la tempéra
ture jusqu’à 78° en se transformant en flocons ; la
liqueur débarrassée des flocons produits à 78° peut
alors être bouillie sans précipiter ni louchir. On
résume ces faits en disant que la sérumglobuline
coagule à 68-78°.

Les solutions de sérumglobuline peuvent être
additionnées de sel marin à la température ordinaire
jusqu’à en contenir 18 p. 100 sans précipiter. Lorsqu’elles
sont saturées de sel marin à la température
ordinaire, elles précipitent une partie, mais seulement
une partie de leur sérumglobuline.

Le fibrinogène coagule à 86°. Lorsqu’on élève progressivement
la température d’une solution de
fibrinogène jusqu’à 88°, la liqueurreste claire ; —on
voit un louche, apparaître vers 88° et augmenter
rapidement pour une élévation de température de
quelques dixièmes de degré. A 86° il se forme de
volumineux flocons : séparons par filtration ces
flocons du liquide dans lequel ils ont pris naissance
et continuons à élever la température de la
liqueur au-dessus de 86° : la liqueur reste claire
jusqu’à 64° ; — à 64° apparaît un nouveau trouble
qui augmente jusqu’à 72° environ. On résume ces
faits en disant que le fibrinogène est dédoublé à 86°
en deux substances : une coagulée à cette température,
l’autre coagulable à 64-72° (1).
(I) Ici deux explications sont possibles : ou bien les solutions de
fibrinogène contiennent une seule substance dédoublée à 56° ; ou bien
elles contiennent deux substances que met en évidence leur tempéra-120 LE SANG.Les solutions de fibrinogène sont précipitées, mais
seulement en partie précipitées, lorsqu’à"la température
ordinaire, elles sont additionnées de 18 p. 100
de chlorure de sodium. Elles sont au contraire
totalement précipitées par le chlorure de sodium
dissous à saturation à froid.Si une liqueur contient à la fois du fibrinogène et de
la sérumglobuline, on peut en retirer facilement du fibrinogène
pur et de la sérumglobuline pure, Ajoutons
15 p. 100 de chlorure de sodium à la liqueur : il se produit
un précipité uniquement composé de fibrinogène. —
Saturons de chlorure de sodium, il se produit un précipité
comprenant la totalité du reste du fibrinogène et une
partie de la sérumglobuline ; — la liqueur débarrassée de
ce précipité no contient plus que de la sérumglobuline
qu’on précipitera par exemple par le sulfate de magnésie
dissous à saturation à froid.On peut avoir intérêt à savoir si une liqueur renferme
du fibrinogène, ou si ce fibrinogène est • pur ou mélangé
de paraglobuline.Une liqueur contenant du fibrinogène coagule en général
(1) à 56°. Supposons une telle liqueur ; saturons-la de
chlorure de sodium ; séparons par filtration le précipité : si
la liqueurfiltrée précipite par saturation de sulfate de mature
de coagulation. 11 faut se rattacher à la première explication, parce
que jamais la quantité du coagulum à 64-72° n’est égale ou supérieure
à celle du coagulum à 56° et que le rapport de ces deux quantités ne
varie pas considérablement. En serait-il ainsi s’il s’agissait d’un mélange
 ? Sans doute, ce rapport varie suivant la nature et la composition
du liquide dissolvant ; mais ces variations sont des faits constants quand
il s’agit de coagulation de substances albuminoïdes.(1) Il faut dire: en général, et non pas toujours, parce que certains
liquides qui contiennent du fibrinogène, ne coagulent pas à une température
inférieure à 60-61°. Tels sont la plupart des liquides des
transsudats. Cela tient à la présence dans ces liquides de certaines
substances mal définies, qui ont la propriété d’augmenter la température
de coagulation du fibrinogène.LA NUCLEOALBUMINOÏDE DU SANG. 121gnésie, elle renferme de la sérumglobuline (non totalement
précipitée, nous l’avons dit, par le chlorure de sodium
à saturation)  ; — si elle ne précipite pas par saturation
de sulfate de magnésie, elle ne renfermait que du
fibrinogène (totalement précipité, nous l’avons dit, par
le chlorure de sodium à saturation).On peut démontrer la présence de fibrinogène dans le
plasma sanguin contenu dans les vaisseaux. Si une jugulaire
de cheval, isolée pleine de sang, est suspendue verticalement,
et si, après dépôt des globules, elle est chauffée,
on voit se produire à 56° un précipité floconneux
dans le plasma, précipité qui témoigne de l’existence de
fibrinogène dans ce plasma.Le plasma sanguin, ou tout au moins le plasma
sanguin hors des vaisseaux, contient une nucléoalbuminoïde
en petite quantité. Supposons qu’à un
plasma oxalaté, débarrassé par centrifugation des
éléments figurés qu’il tenait en suspension, on
ajoute deux volumes d’eau et une quantité d’acide
acétique suffisante pour lui donner une réaction
très légèrement acide ; supposons qu’on abandonne
ensuite cette liqueur pendant quelques heures à une
température voisine de 0° ; on voit se déposer un
précipité peu abondant. Ce précipité peut être redissous
soit par une solution alcaline diluée, soit par
une solution chlorhydrique très étendue. La solution
chlorhydrique parfaitement claire et transparente,
additionnée de pepsine, se trouble légèrement au
bout d’un certain temps ; et le précipité ainsi engendré
est un précipité phosphore présentant les propriétés
des nucléines : il provient d’une nucléoalbuminoïde
contenue dans la liqueur soumise à l’action
de la pepsine.122 LE SANG.Le caractère le plus intéressant de cette nucléoalbuminoïde,
et en même temps le plus important,
c’est de se précipiter à froid dans les liqueurs très
légèrement acétiques, beaucoup mieux qu’à la tem- .
pérature du laboratoire, et de se redissoudre, au
moins partiellement, quand on ramène la température
à 13°.Coagulation du sang. — 1. Le sang extrait des
vaisseaux coagule. Pourquoi coagule'-t-il ?On a cherché autrefois la cause de la coagulation
du sang dans l’une dés conditions nouvelles dans
lesquelles se trouve le sang :{ Befroidissement.) Bepos.| Contact de l’air.\ Suppression du contact vasculaîre.a. Le refroidissement ne peut expliquer la coagulation
du sang. En effet, si l’on maintient le sang à
la température du corps, la coagulation se produit,
et se produit plus rapidement que dans le sang
abandonne au refroidissement naturel. — Si au
contraire on refroidit rapidement le sang à une
température voisine de 0°, il ne coagule pas, tant
qu’il reste à cette température.6. Le repos ne peut expliquer le coagulation du
sang. Sans doute, lorsqu’on bat le sang vigoureusement
pendant quelques minutes après son extraction,
il peut être conservé liquide ; toutefois la
fibrine qui constitue les mailles du caillot, la fibrine
dont la production est le phénomène caractéristiqueLA COAGULATION DU SANG. 123
de la coagulation, la fibrine s’est produite. Mais, sous
l’influence du battage, au lieu de se précipiter en
filaments fins, courts, tendus dans toutes les directions,
elle s’est agglomérée en filaments gros et longs
formant de grandes masses fibreuses.

c. Le contact de Pair ne peut expliquer la coagulation
du sang ; — car, si l’on fait arriver du sang
directement dans le vide barométrique, sans qu’il
soit en contact avec l’air, il coagule.
d. Le sang coagule hors des vaisseaux, parce qu’il
n’est plus en contact avec la paroi vasculaire normale
saine. Toutes les fois que le sang est en contact
avec cette paroi -saine, il reste liquide ; dès qu’il
n’est plus en contact avec elle, il coagule. Pourquoi ?
Quelques expériences semblent indiquer que la
paroi vasculaire saine doit cette propriété remarquable
de maintenir le sang liquide à l’état lisse de
sa surface interne. On a constaté en effet que si l’on
fait écouler dans un vase bien vaseline et sous une
couche d’huile, au moyen d’un tube de caoutchouc
bien vaseline intérieurement, le sang pris directement
dans une artère par une canule vaselinée
intérieurement, ce sang ne coagule pas : on peut
l’agiter avec des baguettes vaselinées sans déterminer
la formation de la fibrine. Mais si l’on fait
écouler ce sang dans un vase non vaseline, ou si on
plonge dans ce sang des baguettes de verre non
vaselinées, la coagulation se produit. L’état lisse
de la paroi vasculaire serait donc la cause de la
liquidité du sang dans les vaisseaux ; l’état plus ou
moins rugueux des parois des vases dans lesquels
124 LE SANG.est reçu le sang serait la cause de la coagulation
extravasculaire du sang.Mais pourquoi cet état rugueux des vases détermine-t-il
la coagulation ? Nous n’en savons rien ;
nous constatons le fait, rien de plus.Ne nous arrêtons pas à chercher la cause de la
coagulation du sang : disons que le sang a la propriété
de coaguler lorsqu’il est hors des vaisseaux.
Ne cherchons pas pourquoi il coagule, cherchons comment
il coagule.1. Nous avons dit précédemment que le sang
abandonné dans un vase coagule en une masse
gélatineuse, qui, en se rétractant, ne tarde pas à
exsuder un liquide clair, le sérum. La masse
rétractée est constituée par un réseau fibrillaire
fin, englobant dans ses mailles les éléments figurés
du sang. La substance qui constitue ce réseau est
appelée fibrine.Nous avons dit également que, par le battage du
sang extrait des vaisseaux au moyen de baguettes
ou de brindilles, on obtient une masse filamenteuse
blanchâtre, adhérente aux brindilles, opaque et
élastique. Cette masse est la même substance que
celle dont les filaments fins constituent la trame du
caillot : par le battage ces filaments se sont soudés,
et agglomérés. L’identité de la fibrine du caillot et
de la fibrine de battage n’est pas facile à saisir de
prime abord. Elle devient manifeste, si on considère
la fibrine du caillot du plasma débarrassé des
globules rouges : bien que se formant sans battage,
elle a tous les caractères de la fibrine de battage.LA FIBRINE. 123Si on laisse coaguler un plasma additionné de quantités
croissantes de globules rouges jusqu’à reproduire
un mélange identique au sang, on trouve
toutes les formes de caillot intermédiaires au caillot
du plasma et au caillot du sang total.La quantité de fibrine du sang est très variable,
mais, d’une façon générale, on peut dire qu’on
recueille de 1 à 2 grammes de fibrine pesée sèche
par litre de sang.Pour doser la fibrine qu’on peut retirer d’un sang
déterminé, on peut recueillir le sang dans un flacon
de verre, contenant quelques fragments de verre, ou
mieux quelques fragments métalliques, taré avant
l’expérience. On ferme le flacon aussitôt après y avoir
fait arriver le sang ; on agite vigoureusement pour
que la fibrine se dépose en gros paquets. On pèse le
flacon et son contenu ; on en déduit le poids du sang
qu’on a délibriné. On décante le sang défibriné ; on
lave à l’eau légèrement salée (1 p. 100) pour enlever
le sang défibriné qui imbibe la fibrine, jusqu’à décoloration
complète ; on jette sur un filtre taré ; on
lave à l’eau, à l’alcool, à l’éther ; on dessèche à
103-110° jusqu’à poids constant ; on pèse.2. Quelles sont les propriétés de cette fibrine ?La fibrine, telle qu’on l’obtient par battage, est
une substance blanchâtre, opaque, dure, élastique,
filamenteuse. Elle est insoluble dans l’eau pure ;
elle est très peu soluble dans les solutions salines
neutres étendues, de chlorure de sodium, de sulfate
de soude, de sulfate de magnésie, etc., à 1 p. 100,
par exemple. Mais elle se dissout bien et abon-126 LE SANG.damment dans le fluorure de sodium à 1 p. 100,
dans le chlorure de sodium à 3 et 10 pr 100, etc.
Les fibrines qu’on peut extraire du sang des diverses
espèces animales ne sont vraisemblablement pas
identiques : elles diffèrent notamment par leurs
solubilités ; la fibrine du cheval est très facilement
soluble ; celle du boeuf l’est beaucoup moins ;
celle du chien l’est moins encore. Considérons
une solution fluorée à 1 p. 100 de fibrine. Cette
solution est coagulable par la chaleur ; elle est
précipitée par la dialyse, par la dilution, par le
chlorure de sodium à saturation et par le sulfate
de magnésie à saturation. Le sulfate de magnésie à
saturation la précipite totalement de sa solution.
Ces propriétés appartiennent également aux autres
solutions salines de fibrine, notamment aux solutions
dans le chlorure de sodium. La fib ?-ine doit
donc être considérée comme une globuline.Élevons progressivement la température d’une solution
chlorurée ou fluorée de fibrine : elle reste
claire jusqu’au voisinage de 86°. Vers cette température,
et dans un intervalle de 1° environ, elle
louchit et coagule. La liqueur débarrassée de ce
coagulum floconneux peut être chauffée au-delà
de 36°, jusqu’à 64°, sans se troubler. A 64°, nouveau
trouble qui augmente avec la température jusque
vers 72°. La fibrine, comme le fibrinogène, est
donc dédoublée à 56° en deux substances albuminoïdes,
l’une coagulée à 36°, l’autre coagulable à
64-72°.La fibrine, par ses propriétés, se rapproche doncLES SUBSTANCES PROTÉIQUES DU SÉRUM. 127du fibrinogène. Elle s’en distingue en ce que ses
solutions ne sont que partiellement précipitées
par le chlorure de sodium dissous à saturation à
froid.Le sérum sanguin, c’est-à-dire le liquide exsudé
par le caillot, ou le liquide qui, après défibrination
du sang par battage, tient les globules en suspension
et peut en être séparé par le repos ou par centrifugation,
le sérum est un liquide clair, qu’on peut
chauffer jusqu’à 63° environ sans le faire louchir.
Une renferme donc plus de fibrinogène. Il renferme
3 substances albuminoïdes et 1 protéide.1 Albumine La sérumalbumine.„„,,,. (La sérumglobuline.2 Globulmes } u flbringlolmline.1 Protéide La nucléoalbuminoïde du sérum.La sérumalbumine et la sérumglobuline existent
dans le plasma ; la fibringlobuline coagulable à 63°
n’existe pas dans le plasma : elle apparaît pendant
la coagulation dans le sang ; elle est difficile à isoler
et à caractériser ; qu’il nous suffise d’avoir signalé
son existence.Ce qui coagule dans le sang c’est le plasma ; ce
ne sont pas les globules, car si l’on sépare le plasma
des globules (sang de cheval) , soit par le procédé
du refroidissement, soit par le procédé de la jugulaire,
le plasma réchauffé, ou extrait de la veine,
se prend en caillot ; les globules forment une .
masse visqueuse, ne contenant pas de fibrine.3. La fibrine préecoiste-t-elle dans le plasma ?128 LE SANG.Non, car le plasma ne possède pas la propriété de
maintenir en dissolution la fibrine, et-qu’il ne
contient pas en suspension des particules solides
capables par une simple agglomération de donner
de la fibrine. Non, car toutes les substances qu’on
peut extraire du plasma diffèrent de la fibrine ; en
particulier les différentes globulines qu’on en peut
retirer diffèrent de la fibrine, soit par leur précipitabilité
totale par le chlorure de sodium à saturation
(substance fibrinogène) , soit par leur point de
coagulation (sérumglobuline) plus élevé.4. Quelle est dans le plasma la substance albuminoïde
aux dépens de laquelle se produit la fibrine ?C’est le fibrinogène. Le plasma renferme du
fibrinogène. Le sérum n’en renferme plus, car il
peut être porté à 86° sans coaguler ; ce n’est qu’à
partir de 64° que commence à se manifester un
trouble : le fibrinogène a donc disparu pendant la
coagulation du sang et totalement disparu. D’autre
part, si l’on prépare un jugulaire de cheval, et si
l’on porte cette jugulaire à 36°, le plasma extrait
du vaisseau débarrassé du coagulum floconneux
produit à 56°, ne donne plus de fibrine. Enfin les
solutions de fibrinogène, ne contenant pas d’autres
substances protéiques, peuvent fournir, dans des
conditions données, de la fibrine.Rappelons encore-à ce propos que la fibrine et le
fibrinogène présentent des propriétés assez voisines
: ces deux substances, qu’on peut obtenir facilement
sous forme filamenteuse, appartiennent au
groupe des globulines, et sont dédoublées à 36°FIBRINOGÈNE ET FIBRINE. 129en une substance albuminoïde[coagulée et une autre
substance albuminoïde, qui est encore une globuline,
coagulable à 64-72°.S. Quelles sont les relations du fibrinogène et de la
fibrine ?Trois hypothèses sont possibles : — 1° ou bien le
fibrinogène subit une simple transformation isomérique,
changeant de propriétés sans changer de constitution
centésimale ;— 2° ou bien le fibrinogène
se combine avec quelque élément du plasma sanguin ;
— 3° ou bien le fibrinogène est dédoublé en
deux ou plusieurs substances.On doit immédiatement écarter les deux premières
hypothèses. En effet, si le fibrinogène et la
fibrine étaient des substances isomériques,les poids
de la fibrine engendrée et du fibrinogène générateur
devraient être égaux ; — si la fibrine résultait
de la combinaison du fibrinogène avec quelque
chose autre, ie poids de la fibrine formée devrait
être supérieur au poids du fibrinogène générateur.
Il n’en est rien : le poids de la fibrine produite par
un plasma coagulant est plus petit que le poids
du fibrinogène contenu dans ce plasma, car il est
plus petit que le poids du coagulum obtenu en
portant à 36° le plasma, coagulum qui lui-même
ne représente qu’une partie du fibrinogène.Cette infériorité du poids de la fibrine ne saurait
d’ailleurs être attribuée à une transformation
incomplète du fibrinogène en fibrine, car, après
coagulation, le sérum ne coagule plus à 56° ; il ne
commence à louchir qu’à partir de 64° ; par con=Ctiirn, physiol 3 » édit. 9130 LE SANG.séquent ne contient plus trace de fibrinogène.Nous pouvons donc dire que dans la coagulation
le fibiHnogène subit un dédoublement.Nous pouvons encore trouver une nouvelle preuve
de ce dédoublement dans la présence dans le sérum
d’une globuline coagulable à 64°, globuline qui ne
préexistait pas dans le plasma. Dans la coagulation,
le fibrinogène est dédoublé.Est-ce à dire que la fibrine se produit par simple
dédoublement de fibrinogène ? En auchne^façon. Il
est possible qu’avant, ou pendant, ou après ce
dédoublement il se produise quelque combinaison
avec quelque élément du plasma ; soit .dU:fibrinogène,
soit d’un de ses termes de dédô'ubïément.
Nous pouvons dire qu’il y a eu dédoublement, nous
ne pouvons pas dire qu’il n’y a eu que dédoublement.Nous avons constamment parlé de dédoublement
et non de décomposition. En effet les caractères qui
nous permettent de définir le fibrinogène, la fibrine
et la fibringlobuline sont des caractères physiques ;
ils ne sauraient donc suffire pour établir qu’il
existe une différence chimique entre ces substances.
L’expression dédoublement, applicable aussi bien
dans le cas de différences physiques que dans le cas
de décompositions chimiques, doit seule être employée,
si l’ou ne veut pas aller au delà des faits
observés. Il est possible que dans la formation de
la fibrine il se soit produit un dédoublement purement
physique, une partie de fibrinogène prenant
les propriétés physiques de la fibrine, l’autre lesLE FIBRINFERMENT. 131propriétés physiques de la fibringlobuline, sans
qu’il y ait eu changement de composition chimique.6. Sous quelle influence se produit cette transformation
du fibrinogène ? Est-elle spontanée ? Est-elle -provoquée ?
Et si elle est provoquée, par quoi est-elle provoquée ?Le dédoublement du fibrinogène n’est pas spontané,
car il existe des liquides organiques — tels
que les liquides des transsudats péritonéal et péricardique,
les liquides d’hydrocèle, etc. — qui présentent
sensiblement la même constitution que le
plasma sanguin, qui notamment contiennent du
fibrinogène, sans jouir de la propriété de coaguler
spontanément. On peut également obtenir au moyen
du sang d’oiseau un plasma non spontanément coagulable,
nous l’avons dit précédemment. Enfin
les solutions de fibrinogène pur sont remarquablement
stables et ne se transforment pas
spontanément. Ces liquides (transsudats, solutions
de fibrinogène ou plasma de sang d’oiseau) non
spontanément coagulables, quoique renfermant du
fibrinogène, coagulent lorsqu’on les additionne de
sang défibriné ou de sérum sanguin. Le sang défibriné
et le sérum sanguin renferment donc un agent
capable de provoquer la coagulation des liquides contenant
du fibrinogène. Quel est cet agent ? C’est une
diastase. Car si on précipite par l’alcool fort le sang
défibriné ou le sérum sanguin, si on maintient en
contact avec l’alcool pendant plusieurs semaines le
précipité produit, et si, après avoir desséché dans le
vide le résidu, on le broie dans une petite quantité132 LE SANG.d’eau, cette eau acquiertla propriété de faire coaguler
les liquides contenant du fibrinogène et non spontanément
coagulables. L’agent contenu dans le sang
défibriné et dans le sérum, capable de provoquer la
coagulation des transsudats non spontanément coagulables,
est donc précipité par l’alcool et soluble
dans l’eau ; il est en outre détruit par la chaleur,
entraîné par les précipités floconneux, fixé par la
fibrine, etc. ; en un mot il se comporte comme une
diastase.La transformation du fibrinogène en fibrine est
provoquée par une diastase qu’on appelle fibrinferment
(1). La coagulation du sang est un phénomène
diastasiquo.7. Le fibrinferment cxiste-t-il dans le sang circulant ?
S’il n’y existe pas, d’où provient-il ? Aux dépens de
quels éléments du sang se produit-il ? Pourquoi se pro
duit-il ?Si on recueille du sang d’oiseau au moyen d’une
canule introduite dans le vaisseau, on peut le conserver
pendant plusieurs jours non coagulé. Si à ce
sang on ajoute soit du sérum sanguin, soit une solution
de fibrinferment on le fait rapidement coaguler.
C’est dire que le sang d’oiseau ne contient point de
fibrinferment.En est-il de même du sang des mammifères ? Supposons
qu’on fasse arriver le sang au moment de la
prise directement dans un grand excès d’alcool
(10 volumes d’alcool à 93 p. 100 et 1 volume de sang(1) On lui donne encore les noms de thrombine, ou thrombase, ou
plasmase-.LE FIBRINFERMENT. 133par exemple) , et qu’après avoir maintenu le précipité
formé en contact avec l’alcool pendant plusieurs
semaines, on cherche à en extraire du fibrinferment
(par dessiccation dans le vide et épuisement par l’eau) 
on n’en trouve pas trace. Si au contraire on reçoit le
sang dans un vase entouré de glace pour empêcher la
coagulation de se produire, et si, après quelques
minutes ou mieux encore après quelques heures, on
le mélange à l’alcool, on peut obtenir du fibrinferment.
C’est donc que le fibrinferment n’existe pas dans
les vaisseaux, mais se produit hors de l’organisme.On arrive à la même conclusion par les considérations
suivantes.Si le fibrinferment existait dans le sang circulant,
il passerait dans les transsudats: le ferment amylolytique,
dont la présence a été démontrée dans le
sang, se retrouve dans tous les transsudats, dans
les transsudats péricardique et péritonéal, dans le
liquide d’hydrocèle. Pourquoi le fibrinferment, s’il
existait dans le sang, ne passeraiMl pas dans les
transsudats ? Or il ne s’y trouve pas, puisque ces
transsudats ne coagulent pas spontanément, mais
coagulent seulement lorsqu’ils ont été additionnés
de sérum ou de fibrinferment. Donc le sang circulant
ne contient pas de fibrinferment.Le fibrinferment n’est produit ni par le plasma, ni
par les globulesrouges ; il est produit par les globules
blancs. Suspendons verticalement une jugulaire de
cheval ; lorsque le dépôt des globules s’est produit,
séparons par des ligatures une zone supérieure ne
contenant que du plasma, une zone inférieure con-134 LE SANG.tenant des globules rouges, une zone moyenne contenant
la couche des globules blancs, la partie inférieure
du plasma et la partie supérieure des globules
rouges. Ajoulons un peu du liquide contenu dans
chacune de ces trois zones séparément à un liquide
de transsudat non spontanément coagulable : les
globules rouges se montrent absolument inactifs, le
plasma se montre extrêmement peu actif, le liquide
de la couche des globules blancs se montre extrêmement
actif. C’est donc aux dépens des éléments
de la couche des globules blancs du sang que se produit
le fibrinferment.Nous trouvons une vérification de cette conclusion
en observant la marche de la coagulation du sang
de cheval qu’on laisse se réchauffer après l’avoir
laissé se déposer à la température de 0°. C’est au
voisinage de la couche des globules blancs, dans les
couches profondes du plasma qu’apparaissent les
premiers filaments de fibrine.8. Le fibrinogène du plasma sanguin et les globules
blancs sont-ils les seuls éléments du sang appelés à jouer
un rôle dans la coagulation du sang ?Non, la présence des sels de chaux dissous dans le
plasma est une condition nécessaire de la coagulation
du sang.Lorsqu’on précipite à l’état de composés insolubles
les sels de chaux du sang, avant la coagulation, le
sang ne coagule pas spontanément ; le sang additionné
de 1 p. 1000 d’oxalates d’alcalis ou de 2 p. 1000
de fluorure de sodium (les oxalate et fluorure de
calcium sont insolubles) ne coagule pas. Si on rendCOAGULATION ET SELS DE CHAUX. 135au sang décalcifié, non spontanément coagulable,
les sels de chaux solubles, ce sang coagule, comme le
sang normal, retiré directement des vaisseaux. Donc
la présence de sels de chaux dissous dans le plasma
est une condition nécessaire de la coagulation.Toutefois, une objection se présente. Pour précipiter
les sels de'chaux d’une liqueur, il faut ajouter
un excès d’oxalate ou de fluorure, c’est-à-dire une
quantité plus grande que celle qui est nécessaire
pour former l’oxalate ou le fluorure de calcium précipités.
Le sang décalcifié n’est donc pas seulement décalcifié^
est enmême temps oxalaté ou fluoré, suivant
le sel employé. Ce sang ne coagule pas, pourquoi ?
Est-ce parce qu’il est décalcifié ? Est-ce parce qu’il est
oxalaté ou fluoré ? Sans doute on lui rend sa coagulabilité
en lui rendant ses sels de chaux solubles ; mais
l’addition de ces sels de chaux a comme premier
résultat de précipiter l’excès d’oxalate ou de
fluorure, de sorte que le sang recalcifïé est en même
temps désoxalaté ou défluoré. L’objection subsiste.
• Remarquons tout d’abord que tous les sels neutres
capables de précipiter les sels de chaux (oxalates,
fluorures et savons d’alcalis) sont anticoagulants à
la dose pour laquelle ils sont décalcifiants ; on ne
connaît point de sel qui, étant décalcifiant, ne soit
pas anticoagulant (1).(1) Les propositions inverses ne sont pas vraies. On ne peut pas dire
que pour être anticoagulant un sel doit être décalcifiant. C’est ainsi que
les citrates d’alcalis, à la dose de 3 p. 1 000, rendent le sang non spontanément
coagulable,bien qu’ilsn’en précipitent point les sels de cbaux.
Ceci prouve simplement qu’il y a différents groupes de sels anticoagulants
agissant différemment pour empêcher la coagulation du sarg.136 LE SANG.Supposons qu’on ait préparé un sang oxalaté à
1 p. 100. A ce sang non spontanément coagulable
on ajoute 2 p. 1 000 de chlorure de magnésium : il n’y
point précipitation de l’excès d’oxalate, et le sang
reste non spontanément coagulable. Supposons
maintenant qu’à ce sang oxalaté et magnésie, on
ajoute des traces de sels de chaux dissous, insuffisantes
pour précipiter l’excès d’oxalate de la liqueur
(eh présence du chlorure de magnésium des traces
de sels de chaux ne précipitent point d’oxalate) , on
constate la coagulation du sang. Ainsi, voici un cas
dans lequel le sang a pu coaguler malgré l’excès
d’oxalate qu’il contient ; on ne saurait donc dire que
c’est cet excès d’oxalate qui l’empêche de coaguler.Supposons maintenant qu’on soumette à la'dialyse
en présence d’eau chlorurée sodique à 6 p. 1000
du sang oxalaté à 1 p. 1000, et qu’on renouvelle
l’eau salée de dialyse fréquemment jusqu’à enlèvement
de la totalité de l’oxalate du sang soumis à la
dialyse ; on constate que ce sang ne coagule pas,
bien qu’il ait été ainsi désoxalaté. Mais, il coagule
très bien si on l’additionne de très petites quantités
de sels de chaux dissous.Donc le sang décalcifié est non spontanément coagulable
parce qu’il est décalcifié.9. Le phénomène de la coagulation du sang est
un phénomène complexe :ilya production de fibrinferment ;
il y a transformation du fibrinogène par le
fibrinferment ; ily a précipitation delà fibrine engendrée.
- Dans quelle phase, ou dans quelles phases interviennent
les sels solubles de chaux ?COAGULATION ET SELS DE CHAUX. 137Ce n’est ni dans le transformation du fibrinogène
en fibrine, ni dans la précipitation de la fibrine
engendrée. Car si à une solution de fibrinogène, ne
contenant pas de sels de chaux, on ajoute une solu
tion de fibrinferment ne contenant pas de sels de
chaux (et même oxalatée) on produit de la fibrine
typique ; — car si à du sang oxalaté on ajoute du
sérum (le sérum contient du fibrinferment) oxalaté,
on détermine une coagulation typique.Les sels de chaux interviennent donc dans la production
du fibrinferment.Supposons qu’on ait préparé un sang oxalaté et que,
par centrifugation on ait séparé les globules du plasma
oxalaté. Ce plasma n’est pas spontanément coagulable
 ; donc il ne contient pas de fibrinferment. Mais il
coagule par addition d’un excès de sels de chaux
solubles, donc il contient une substance capable de
se transformer en fibrinferment par l’action des sels
de chaux ; il contient un profibrinferment ou prothrombine.Par conséquent, les sels de chaux du sang n’interviennent
pas dans la production du profibrinferment
excrété par les globules blancs hors des
vaisseaux, mais seulement dans la transformation du
profibrinferment en fibrinferment.En résumé, les globules blancs, hors des vaisseaux
sanguins, possèdent lapropriété d’abandonner au plasma
une substance, le profibrinferment, transformée en fibrinferment
par les sels de chaux dissous dans le plasma.
Ce fibrinferment dédouble le fibrinogène dissous dans
le plasma sanguin en deux substances: l’une qui se pré-138 LE SANG.cipite, la fibrine, l’autre qui reste en solution dans le
sérum, la fibringlobuline.10° Il existe des substances capables d’empêcher l’action
du fibrinferment sur le fibrinogène.Lorsqu’on injecte dans les vaisseaux veineux du
chien certaines substances dont les principales sont
les protéoses etcertains extraits de tissus organiques,
on rend le sang non spontanément coagulable. Des
études d’ordre physiologique permettent d’établir
que, sous l’influence des substances injectées, l’organisme
a sécrété une substance douée de propriétés
anticoagulantes, capable de s’opposer à l’action du
fibrinferment, possédant des propriétés qui la rattachent
au groupe des diastases, un antifibrinferment
ou antithrombine.Ces notions n’ont été acquises que lentement : plusieurs
théories ont été tour à tour proposées. Nous no voulons
pas les décrire avec détails ; nous voulons seulement
indiquer les principaux faits successivement établis.Denis (de Commercy) , traitant par le chlorure de sodium
à saturation le plasma sanguin salé (plasma au sulfate do.
soude) , détermine la précipitation d’une substance qu’il
appelle plasmine. Cette plasmine se dissout dans l’eau,
grâce au chlorure de sodium dont elle est. souillée,
et la solution ainsi obtenue possède la propriété de coaguler
spontanément. Cette plasmine, dit Denis, n’est pas
de la fibrine, puisqu’elle se dissout facilement et abondamment
dans l’eau faiblement salée : la fibrine ne
préexiste donc pas dans le sang. La liqueur dans laquelle
la plasmine a coagulé spontanément renferme encore
une substance albuminoïde en solution ; donc, dit Denis,
par sa coagulation spontanée la plasmine se dédouble
en fibrine concrète et en fibrine dissoute.Nous savons aujourd’hui que la plasmine de Denis estTHEORIES DE LA COAGULATION. 139un mélange de fibrinogène et de sérumglobuline ; —
c’est cette sérumglobuline que Denis retrouve en solution
après coagulation de la solution de plasmine. Elle ne
résulte pas du dédoublement de la plasmine ; elle préexiste
dans la plasmine.Alexander Sckmidt démontre que les liquides de transsudats
ne coagulant pas spontanément, coagulent quand
on les additionne de sang défibriné, de sérum ou de sériunglobuline
(la substance fibrinoplastique de Schmidt).
Or Schmidt croyait que ces liquides de transsudats ne
contiennent que du fibrinogène et pas de sérumglobuline.
Les liquides qui ne contiennent que du fibrinogène,
dit-il, ne coagulent pas spontanément ; lorsqu’on ajoute
de la sérumglobuline, soit en solution pure, soit en solution
dans le sang ou le sérum, on provoque la coagulation
 ; c’est donc que la fibrine résulte do la combinaison
du fibrinogène et de la sérumglobuline (ou substance
fibrinoplastique).La sérumglobuline, répond Briïcke, ne possède pas
par elle-même la propriété de faire coaguler les liquides
de transsudats, car, si l’on prépare cette substance aussi
pure que possible, elle est absolument inactive : il faut
attribuer à des impuretés entraînées par la sérumglobuline
la propriété que Schmidt attribue à cette substance.La remarque de Brûcke, reprend Schmidt, est juste
en partie : l’addition de sérumglobuline pure ne peut
pas faire coaguler les liquides de transsudats ; il faut
encore ajouter quelque chose, et ce quelque chose est un
ferment soluble, le fibrinferment. Mais la sérumglobuline
n’en est pas moins nécessaire à la coagulation : l’addition
du fibrinferment aux solutions de fibrinogène ne
détermine pas la coagulation ; l’addition de fibrinferment
et de sérumglobuline en détermine toujours la coagulation.
— Donc, dit Schmidt, la coagulation du sang nécessite
comme matériaux de formation de la fibrine,
deux substances, le fibrinogène et la sérumglobuline, et
comme agent de transformation, le fibrinferment.Hammarsten combat cette conclusion de Schmidt. Il
prépare un fibrinogène non souillé de sérumglobuline :140 LE SANG.il prépare un fibrinferment non souillé de sérumglobuline,
mélange les deux solutions et constate une formation
de fibrine. — La liqueur dans laquelle s’est produite
la fibrine tient en solution une substance albuminoïde
qui ne préexistait pas puisque le fibrinogène était pur.
Donc, dit Harmnarsten, la production de la fibrine résulte
d’un dédoublement du fibrinogène sous l’action du
fibrinferment.- C’est renouvelée, mais corrigée, la conception
de Denis. Si Schmidt n’obtenait pas de coagulation
par l’action du fibrinferment sur le fibrinogène, c’est
qu’il opérait avec des solutions de ferment peu actives ;
s’il avait employé des solutions plus actives, il aurait
obtenu la coagulation. S’il obtient la coagulation en ajoutant
de la sérumglobuline, c’est que cette substance favorise
l’action du ferment et lui permet d’agir dans des
conditions où il eût été inactif.Le rôle des sels de chaux dans la coagulation du sang
a donné lieu à de nombreuses recherches." Arthus et.
Pages démontrent que la présence de sels de chaux dissous
dans le plasma est une condition essentielle de la
coagulation du sang. Ils admettent que ces sels ne
jouent aucun rôle dans la production du fibrinferment,
mais interviennent comme agents de constitution dans la
■production de la fibrine. Sous l’influence du fibrinferment,
-disent-ils, le fibrinogène du plasma sanguin, en
présence des sels calciques solubles du plasma, subit un
dédoublement en deux substances dont l’une, la fibringlobuline,
se retrouve dans le sérum, dont l’autre se
précipite sous forme de substance organo-calcique, la
fibrine. Pekelharing montre qu’Arthus et Pages se sont
trompés en admettant que les sels de chaux ne jouent
aucun rôle dans la formation du fibrinferment. C’est
grâce à ces sels qu’un proféraient exsudé par les globules
blancs du sang est transformé en fibrinferment actif.
Pekelharing arrive à cette conclusion que le proferment
issu des globules blancs se combine aux sels de chaux
du plasma pour former du fibrinferment, et que ce dernier
cède des sels de chaux au fibrinogène, ou plus, exactement
à l’un des termes de son dédoublement pourLE SUCRE DU SANG. 141former de la fibrine, composé albuminoïdo-calcique ; le
ferment, redevenu ainsi proferment, fixe de nouveau des
sels de chaux et agit sur une nouvelle quantité de fibrinogène.
Hammarsten enfin vient rectifier la seconde propo->
sition énoncée par Pekelharing en établissant que lafibrino
n’est point un composé calcique et par conséquent que le
rôle fibrinoplastique attribué aux sels de chaux par cet
auteur est inexact.Le sucre du sang. — Le sang renferme un sucre
en solution dans le plasma.Pour mettre en évidence le sucre du sang, on débarrasse
ce liquide des substances albuminoïdes et
des matières colorantes qu’il contient.Supposons que nous portions à l’ébullition du
saug additionné de 1 p. 1 000 d’acide acétique : les
substances albuminoïdes sont coagulées, les matières
colorantes sont décomposées et précipitées.
La liqueur, débarrassée du coagulum qui s’est produit,
est incolore et transparente : elle renferme
toutes les substances non coagulables du sang.Cette liqueur ramenée à un petit volume par évaporation
possède un pouvoir rotatoire droit, elle
réduit la liqueur de Fehling ; elle fermente par la
levure de bière en donnant de l’alcool et du gaz carbonique.
Elle contient un sucre ; ce sucre peut être
de la glycose ou de la maltose, car ces deux sucres
possèdent la triple propriété physique, chimique et
biologique que nous venons de trouver à l’extrait
de sang. Nous avons indiqué, dans l’étude des sucres,
le moyen de distinguer la maltose de la glycose
 ; une solution de maltose bouillie avec un acide
dilué, 1 à 2 p. 100 d’acide sulfurique, par exemple, a142 LE SANG.son pouvoir réducteur augmenté sensiblement, dans
le rapport de 1 à 2, et son pouvoir rotatoire réduit
dans le rapport de 3 à 1 : —une solution de glycose
bouillie avec un acide dilué conserve ses pouvoirs
réducteur et rotatoire. L’extrait de sang se comporte
comme la solution de glycose. Le sucre du sang est
donc de la glycose.On dose, en général, le sucre du sang par réduction do
la liqueur de Fehling. Cette réduction doit se faire dans
des liqueurs transparentes et non albumineuses : transparentes,
parce qu’il n’est pas possible d’observer exactement
la décoloration de la liqueur de Fehling dans une
liqueur opaque en général, et surtout dans une liqueur
rougeâtre ; — non albumineuses, parce qu’en présence de
l’alcali caustique de la liqueur de Fehling, les substances
albuminoïdes pourraient donner de l’ammoniaque qui
troublerait les résultats de l’analyse. 11 faut donc préparer
un extrait du sang : deux procédés ont été proposés : 1° le
procédé par ébullition avec du sulfate de soude ; — 2° le
procédé par ébullition avec de l’eau acidulée.Dans le premier procédé, le sang est reçu sur des cristaux
de sulfate de soude : poids égaux de sulfate de
soude et de sang ; le mélange est porté à l’ébullition
jusqu’à ce que la masse ne présente plus de coloration
ou de reflet rouge ; par addition d’une quantité convenable
d’eau destinée à remplacer l’eau volatilisée, on
ramène au poids primitif. On obtient ainsi une liqueur
sulfatée qu’on retire du coagulum albuminoïde par pression.
Des expériences directes ont appris que 25 centimètres
cubes de sang donnent en moyenne 40 centimètres
cubes de cette liqueur sulfatée. Connaissant la
quantité de sucre contenue dans la liqueur sulfatée, on
peut, par une proportion facile à établir, déterminer la
quantité de sucre du sang,Dans le second procédé, le sang est versé dans 6 à 8 volumes
d’eau acidulée à 1 p. 1 000 par l’acide acétique, et leLE SUCRE DU SANG. 143mélange est porté à l’ébullition ; — le coagulum produit
à l’ébullition est bouilli à deux reprises avec le même vo
lume d’eau acidulée à 1. p. 1 000 et les trois liquides sont
réunis : ces liqueurs contiennent la totalité du sucre
qu’on peut retirer du sang. On concentre par l’ébullition ;
on achève la coagulation des substances albuminoïdes
qu’elles peuvent encore renfermer, en les faisant bouillir
avec une petite quantité d’acétate de fer (lequel à l’ébullition
détermine la coagulation totale des substances albuminoïdes
naturelles coagulables, et se décompose luimême
en acide acétique et sous-acétate de fer insoluble).
Enfin, après avoir neutralisé, s’il y a lieu, on ramène la
liqueur à un petit volume : par exemple 4 fois le volume
du sang employé.Quel que soit le procédé employé, on a une liqueur
contenant le sucre, et qui peut être soumise à l’analyse
par réduction. Pour faire cette détermination, on se sert
soit de liqueur de Fehling additionnée d’une forte proportion
de potasse, soit plutôt de liqueur de Fehling
ïerrocyanurée à 2 p. 1 000 : dans l’un et dans l’autre cas
l’oxyde cuivreux produit ne se précipite pas : la liqueur
se décolore, passant du bleu au jaune pâle. On détermine
la quantité de liqueur sucrée qu’il faut employer pour
réduire exactement un volume donné de liqueur de
Fehling ; on en conclut la quantité de sucre du sang.La quantité de sucre contenu normalement dans
le sang des mammifères et notamment de l’homme
est comprise entre i gramme et 1 gr. 30 par litre
de sang. Quand la quantité de sucre atteint 2 grammes,
3 grammes et plus par litre de sang, on dit
qu’il y a hyperglycémie ; — quand la quantité de sucre
du sang est moindre que 1 gramme par litre, ou
dit qu’il y a hypoglycémie.Lorsqu’on veut connaître la quantité du sucre
contenu dans le sang d’un animal, il faut pratiquer144 LE SANG.le dosage du sucre aussitôt après la prise du sang.
Si, en effet on conserve le sang pendant quelque
temps hors des vaisseaux, le sucre disparaît peu à
peu : il y a glycolyse. Cette glycolyse se produit
dans le sang,hors de l’organisme, par l’action d’un
agent que ces propriétés rapprochent des diastases,
le ferment glycolytique, dérivé des éléments de la
couche des globules blancs du sang. On peut empêcher
cette glycolyse de se produire par différents
procédés:a. Par refroidissement du sang ;6. Par addition d’une forte proportion de sels
neutres au sang (sulfate.de soude, sulfate de magnésie,
etc.)  ;c. Par addition au sang de 2 p. 1000 de fluorure
de sodium au moment de la sortie du sang des vaisseaux ;d. Par ébullition du sang.Si donc on veut conserver du sang, sans que son
sucre diminue, si par exemple on veut doser le sucre
du sang longtemps après la prise, il faut avoir
recours à l’un de ces procédés.Le sucre du sang provient-il de la décomposition
de combinaisons complexes, produite par les réactifs
employés pour extraire le sucre du sang ? C’est peu
vraisemblable, car si l’on soumet à la dialyse du
sang défibriné, le sucre passe dans le liquide extérieur,
comme s’il était libre. Nous admettrons donc
que le sucre existe dans le sang à l’état de liberté
chimique.On a recherché dans le sang normal la présenceLES GLOBULES DU SANG. 145du glycogène. L’emploi des méthodes ordinaires de
recherche de ce corps adonné des résultats négatifs.
Ce n’est qu’en employant des procédés particulièrement
longs et délicats qu’on a pu mettre en évidence
dans le sang la présence de très petites quantités
de glycogène, Os1', 010 par litre de sang environ.
Ce glycogène ne serait pas dissous dans le plasma
sanguin mais fixé sur les globules blancs.Les globules rouges du sang sont essentiellement
formés par une trame incolore, le stroma globulaire,
imprégnée de pigment rouge.Le stroma est constitué par une ou plusieurs
substances de nature protéique appartenant au
groupe des nucléoprotéides. Chez les mammifères
dont les globules ne sont pas nucléés, on ne trouve
dans ces stromas que des nucléoalbuminoïdes ; —
chez les oiseaux, dont les globules sont nucléés, on
y trouve à la fois des nucléoalbuminoïdes et des
nucléines.Le volume des globules sanguins est variable ; il
dépend de la nature et de la composition du
liquide dans lequel ils sont plongés: les solutions
aqueuses de sels neutres très diluées gonflent les
globules ; les solutions aqueuses de sels neutres
concentrées les ratatinent.Si donc on mélange du sang défibriné total avec
des solutions aqueuses de sels neutres, on pourra,
suivant la composition de ces solutions, augmenter,
diminuer ou ne pas modifier le volume des globules
sanguins. Les solutions qui ne modifient point le voChim.physiol. — 3 » édit. j n146 LE SANG.lume deâ globules (il existe une concentration, répondant
à ce desideratum, variable pour chaque sel
neutre) sont dites isotoniques au sérum sanguin. Les
solutions qui diminuent le volume des globules sont
dites hyperisotoniques au sérum : les solutions qui
augmentent le volume des globules sont dites hypoïsotoniques
au sérum.Matières colorantes du sang. — Le sang est coloré
en rouge par 2 substances colorantes, très voisines
l’une de l’autre, Yoxyhémoglobine, de couleur rouge
vif, et l’hémoglobine, de couleur rouge violet, la première
pouvant être obtenue par oxydation de la
seconde, la seconde par réduction de la première.Ces matières colorantes, bien que solubles dans
le plasma sanguin, n’y sont cependant pas normalement
dissoutes : elles sont fixées sur les globules
rouges, comme une teinture, et elles y sont assez
solidement fixées pour que le plasma n’en contienne
pas trace en solution.On peut, par différents procédés, rompre cette
union des globules et des matières colorantes, faire
passer les matières colorantes en solution dans le
plasma ; c’est ce qu’on appelle laquer le sang. Les
procédés les plus généralement employés consistent:1° A additionner le sang de quelques volumes
d’eau distillée (2 à 5 volumes par exemple).2° A ajouter de l’éther (1/20 à 1 /10 du volume du
sang) par petites portions et à agiter le mélange de
sang et d’éther, après chaque addition d’éther.L OXYHEMOGLOBINE. 1473° A refroidir le sang jusqu’à congélation et à le
réchauffer assez brusquement.L’hémoglobine n’est stable qu’àl’abri de l’oxygène ;
dès qu’elle est mise en contact avec une atmosphère
contenant de l’oxygène, elle se transforme en oxyhémoglobine
par fixation d’oxygène. Le sang retiré
des vaisseaux, défibriné et agité à l’air, absorbe de
l’oxygène ; son hémoglobine est oxydée, transformée
en oxyhémoglobine. Cette dernière substance est
stable en présence de l’air, à la pression ordinaire
de l’atmosphère : aussi, est-ce sur l’oxyhémoglobine
qu’ont porté les premières et surtout les plus nombreuses
recherches.A. Oxyhémoglobine. — L’oxyhémoglobine a pu être
préparée pure et cristallisée.Pour obtenir cette substance, il convient de séparer
les globules du plasma ou du sérum par le repos,
ou par la centrifugation, de les laver avec une
solution de chlorure de sodium ou de sulfate de soude
à 1 p. 100, tant que cette solution entraîne des substances
albuminoïdes, et de les laquer par l’addition
d’un peu d’eau et d’un peu d’éther. A la solution
d’oxyhémoglobine ainsi obtenue, refroidie à 0°, on
ajoute un quart de son volume d’alcool également
refroidi à 0° et on abaisse la température du mélange
à— 2° et même à — 10°. Après quelques heures
ou quelques jours, on voit se déposer des cristaux
d’oxyhémoglobine.Les cristaux d’oxyhémoglobine ne sont jamais
très volumineux : quelquefois ils sont visibles à l’oeil
nu, mais c’est généralement à la loupe, et souvent148 LE SANG.au microscope qu’on examine leurs formes géométriques.Lorsqu’on ne veut pas obtenir l’oxyhémoglobine
pure, mais observer seulement les cristaux de cette
substance, il suffit de mélanger les volumes égaux de
sang défibriné et d’une solution de fluorure de sodium
à 2 p. 100, et d’abandonner le mélange à la
température ordinaire pendant 8 à 10 jours. Lorsqu’on
opère avec les sangs de cobaye, de rat, de
chien, de cheval, ces mélanges, qui sont imputrescibles
grâce au fluorure de sodium (le fluorure de
sodium à 1 p. 100 empêche tout développement microbien) ,
se remplissent de très beaux cristaux
d’oxyhémoglobine parfaitement réguliers.Un autre procédé très recommandable consiste
à introduire dans un tube dialyseur des globules
laqués et à le plonger dans un vase contenant de
l’alcool à 23 à 40 p. 100. L’alcool se mélange à la
solution d’oxyfiémoglobine en dialysant, et le précipité
se forme cristallin.L’oxyhémoglobine préparéepure est une substance
d’un rouge brun, soluble dans l’eau (en donnant des
solutions colorées en rouge foncé) , insoluble dans
l’alcool.L’oxyhémoglobine est une substance ferrugineuse ;
elle est formée de carbone, hydrogène, oxygène,
azote, soufre et fer.Les différentes oxyhémoglobines retirées des sangs des
différents animaux sont-elles identiques ?Non, pour 3 raisons principales.1. Les oxyhémoglobines des différents sangs neLES OXYHÉMOGLOBINES. 149cristallisent pas avec la même facilité: les oxyhémoglobines
des sangs de cobaye, d’écureuil, de chien, deFig. 2. — Cristaux d’oxyhémoglobine. — 1, cobaye ; 2, chat ;
3, cheval ; î, écureuil.cheval, cristallisent facilement ; les oxyhémoglobines
des sangs d’homme, de veau, de porc, cristallisent
difficilement.2. Les oxyhémoglobines des différents sangs ne
cristallisent pas sous la même forme : les cristaux du
sang de cobaye sont des tétraèdres, les cristaux du
sang de rat sont des octaèdres, ceux des sangs de
chien et de chat sont généralement de longs prismes
à 4 faces latérales, ceux du sang de cheval sont parfois
de courts prismes orthorhombiques. Les cristaux
de tous ces sangs sont du système du prisme orthorhombique
 ; mais le sang d’écureuil donne des tablettes
à 6 faces appartenant au système rhomboédrique.
Donc, non seulement les différentes oxyhé-130 LE SANG.moglobines ne cristallisent pas sous la même forme,
mais elles appartiennent à deux systèmes cristallins.3. Les différentes oxyhémoglobines ne contiennent
pas la même proportion d’eau de cristallisation : c’est
ainsi que les cristaux du sang de chien contiennent
de 3 à 4 p. 100, ceux du cobaye 7 p. 100, ceux de
l’écureuil 9,4 p. 100 d’eau de cristallisation.4. La solubilité des différentes oxyhémoglobines
n’est pas la même. Si les cristaux de l’oie sont très
solubles dans l’eau, ceux du cheval sont moins
solubles, ceux du chien et de l’écureuil sont encore
moins solubles, et ceux du rat et du cobaye sont
très difficilement et très peu solubles.5. Enfin la proportion de fer contenu dans les
différentes oxyhémoglobines, sans présenter des
différences très grandes, ne serait pas rigoureusement
la même : elle varierait de 0,34 à 0,48 p. 100.Pour toutes ces raisons, nous conclurons que
les différentes oxyhémoglobines retirées du sang des
différents animaux ne sont pas identiques.Cependant les différentes oxyhémoglobines ne. diffèrent
pas profondément les unes des autres, quant à
leur constitution chimique. Nous en avons une
double preuve :1. Nous dirons ultérieurement que, sous l’influence
de certains agents, l’oxyhémoglobine est décomposée
en une substance albuminoïde et une substance
ferrugineuse, l’hématine. Quelle, que soit l’oxyhémoglobine
considérée, l’hématine produite se présente
toujours avec les mêmes propriétés (composition,
solubilités, spectre d’absorption) , et, parSPECTRES D’ABSORPTION DE L OXYHEMOGLOBINE. loiconséquent, peut être considérée comme étant toujours
la même substance. Il y a plusieurs oxyhémoglobines,
il n’y a qu’une seule hématine.2. L’oxyhémoglobine présente un spectre d’absorption
caractéristique, lemême pour toutes les oxyhémoglobines.Lorsqu’on observe au spectroscope, sous une
épaisseur de 1 centimètre, une solution d’oxyhémoFig.3. — Spectre d’absorption de l’oxyliémoglobine. — B, C, D, etc.,
représentent la position des raies du spectre solaire.globine contenant 1 p. 1 000 d’oxyhémoglobine, on
constate que toute la portion violette du spectre
est absorbée ; en outre, on constate l’existence de
deux bandes d’absorption très nettes, très sombres,
comprises dans la région jaune vert du spectre,
entre les raies D et E du spectre solaire : l’une un
peu plus sombre et un peu moins large au voisinage
de la raie D, l’autre un peu plus claire et un peu
plus large au voisinage de la raie E.En supposant la solution examinée sous une
épaisseur de 1 centimètre, lorsque la teneur de la solu
tion en oxyhémoglobine augmente progressivementon
voit l’absorption porter peu à peu sur la région
indigo, puis sur la région bleue du spectre ; en
même temps, les deux bandes d’absorption deviennent
de plus en plus larges, s’étalent l’une vers l’autre,
d’une part, et vers les raies D etE, d’autre part.152 LE SANG.Lorsque la solution contient 3,7 p. 1000 d’oxyhémoglobine,
les régions violelte et indigo, et la
moitié au moins de la région bleue (jusqu’au milieu
de l’espace séparant les raies F et G du spectre) Fig. 4. — Tableau représentant les spectres d’absorption d’une solution
d’oxyhémoglobine examinée sons une épaisseur de 1 centimètre. —
BCD…., sont les raies du spectre solaire. Sur l’ordonnée hz on a
indiqué les teneurs en oxyhémoglobine de la solution examinée. Pour
avoir le spectre d’absorption d’une solution d’oxyhémoglobine contenant
n pour 1 000 de pigment dissous, il suffit, par la division n de
l’ordonnée hs, de mener la parallèle à xy.sont absorbées ; — les deuxbandes d’absorption viennent
exactement au contact, la première de la raie
D, la seconde de la raie E.Lorsque la quantité d’oxyhémoglobine dissoute
augmentant encore atteint 6,5 p. 1000, toute la
région bleue, indigo et violette à partir de la
raie F est absorbée ; les deux bandes d’absorption
se sont confondues en une bande unique, dont lesSPECTRES D’ABSORPTION DE L’OXYHÉMOGLOBINE. 153bords s’étendent au delà de la raie D vers le rouge,
au delà de la raie E vers l’extrême vert ; en même
temps l’extrême rouge est absorbé.Enfin, si la solution renferme 8,5 p. 1000 d’oxyhémoglobine,
on constate une absorption totale de
toute la région du spectre, depuis l’orangé jusqu’au
violet, et de toute la région de l’extrême rouge :
seuls, le rouge etle rouge orangé ne sont pas absorbés.Si nous avons décrit avec détails les spectres
d’absorption des solutions d’oxyhémoglobine examinées
sous une épaisseur toujours la même, 1 centimètre,
c’est qu’on a coutume de dire que l’oxyhémoglobine
est caractérisée par un spectre à deux
bandes comprises entre les raies D et E du spectre
solaire. Gela est vrai, mais seulement pour des
solutions convenablement diluées, pour des solutions
contenant de 0,5 à 6,0 p. 1000 d’oxyhémoglobine.Comme toutes les oxyhémoglobines donnent, sous
l’influence de certains agents destructeurs, la même
hématine, et comme elles présentent toutes le
même spectre d’absorption, on ne saurait admettre
une grande dissemblance dans leur constitution
chimique. Ce dernier caractère, la similitude
absolue des spectres d’absorption, a une très grande
valeur démonstrative, car on sait que des substances
peuvent présenter des spectres d’absorption nettement
dissemblables, tout en ne différant que fort
peu, quant à leur constitution chimique.On en peut conclure avec certitude que les différentes
oxyhémoglobines possèdent toutes en com-154 LE SANG.mun au moins le groupement atomique auquel elles
doivent leurs propriétés d’absorption.La connaissance de ce spectre d’absorption de
l’oxyhémoglobine présente un autre intérêt : elle
permet de démontrer que l’oxyhémoglobine préparée
pure, l’oxyhémoglobine dont nous venons d’indiquer
quelques propriétés, est bien réellement la matière
colorante, ou tout au moins une matière colorante
extrêmement voisine de celle qui teint les globules
rouges du sang circulant. Si, en effet, on examine au
microspectroscope (microscope muni, comme oculaire,
d’un petit spectroscope à vision directe) , sur un
animal vivant un vaisseau sanguin d’une membrane
mince : un vaisseau de la langue, de la patte, du
poumon de la grenouille, ou un vaisseau du mésentère
du lapin, ou un vaisseau de l’aile ou de l’oreille
de la chauve-souris, etc., on aperçoit, si le vaisseau
a des dimensions convenables, les deux bandes
d’absorption de l’oxyhémoglobine. Donc la matière
colorante du sang circulant est la même que celle
que nous avons étudiée après U'avoir préparée
pure, ou, tout au moins, elle en diffère assez peu
pour que le spectre d’absorption ne soit pas modifié.L’oxyhémoglobine est remarquable en ce qu’elle
possède à la fois des propriétés cristalloïdes et des
propriétés colloïdes. Comme les cristalloïdes elle
peut être obtenue sous forme cristalline ; — comme
les colloïdes elle est indialysable ; comme les colloïdes
encore elle est partiellement retenue sur la
bougie filtrante de porcelaine dégourdie-.B. Hémoglobine. — Le sang, avons-nous dit *ren-LHEMOGLOBINE. 155ferme deux matières colorantes, l’oxyhémoglobine,
et l’hémoglobine. On peut passer de l’oxyhémoglobine
à l’hémoglobine par réduction, et de l’hémoglobine
à l’oxyhémoglobine, par oxydation. En soumettant
à l’action du vide une solution d’oxyhémoglobine,
on obtient une solution d’hémoglobine ; en
réduisant par le sulfhydrate d’ammoniaque une
solution d’oxyhémoglobine, on obtient une solution
d’hémoglobine.L’hémoglobine estunesubstance soluble dans l’eau,
insoluble dans l’alcool, ne différant chimiquement
de l’oxyhémoglobine que par de l’oxygène en moins.On peut l’obtenir facilement sous forme cristalline
en partant des globules du sang de cheval. On
laque ces globules par addition de 2 volumes d’eau,
et on abandonne ce mélange à la putréfaction. On
ajoute alors '/4 de son volume d’alcool fort et on
abandonne dans un lieu frais. Use dépose des cristaux
brillants noirâtres ayant la forme de tablettes hexagonales
régulières, visibles à l’oeil nu, se détruisant
rapidement au contact de l’air, dont ils absorbent
l’oxygène,pour donner de l’oxyhémoglobine.L’hémoglobine est caractérisée par son spectreFig. 5. — Spectre d’absorption de l’hémoglobine. — B, C, D, etc.,
représentent les raies du spectre solaire.d’absorption. Une solution d’hémoglobine, contenant
1. p. 1000 d’hémoglobine, examinée sousune épaisseur156 LE SANG.de 1 centimètre, absorbe l’extrême rouge, d’une part,
la moitié du bleu, l’indigo et le violet d’autre part ;
enfin son spectre présente une bande d’absorption
unique, large, comprise entre les raies D. E. duFig. 6. — Tableau représentant les spectres d’absorption d’une solution
d’hémoglobine examinée sous une épaisseur de 1 centimètre. —B,C, D sontles raies du spectre solaire. — Sur l’ordonnée hz ona indiqué les teneurs en hémoglobine de la solution examinée. —
Pour avoir le spectre d’absorption d’une solution d’hémoglobine, con
tenant n pour 1 000 de pigment dissous, il suffit par la division n de
l’ordonnée hz de mener la parallèle à oey.spectre solaire, un peu plus voisine de D que de E.En supposant les solutions examinées sous une
épaisseur de 1 centimètre :Pour une solution contenant 3 p. 1000 d’hémoglobine,
la bande d’absorption occupe tout l’espace
compris entre les raies D et E.Pour une solution contenant 10 p. 1000 d’hémo-DOSAGE DES PIGMENTS SANGUINS. 157globine, le rouge est absorbé jusqu’à la raie B du
spectre solaire ; le violet, l’indigo et la plus grande
partie du bleu sont également absorbés ; enfin, la
bande d’absorption s’étend de la raie D à la raie F
du spectre solaire : il ne passe plus que 2 faisceaux
lumineux compris, le premier, rouge orangé, entre
les raies B et D, le second, bleu, au voisinage et
peu au delà de la raie F.Le spectre de l’hémoglobine est donc caractérisé
par l’existence d’une bande d’absorption située dans
la région D-E du spectre pour une concentration
convenable de la solution, indépendamment des absorptions
portantsur les deux extrémités duspectre.On dose, en général, la matière colorante du sang
à l’état d’oxyhémoglobine. Plusieurs procédés permettent
de faire ce dosage. Il sont fondés sur les
propriétés suivantes de l’oxyhémoglobine. L’oxyhémoglobine
est:1° Une matière colorante.2° Une substance absorbant certaines radiations
lumineuses.3° Une substance oxygénée dissociable.4° Une substance ferrugineuse.1. Pour doser la quantité d’une matière colorante
contenue dans une liqueur, on peut employer les
procédés dits colorimélriques. — On prépare tout
d’abord une série de solutions titrées de la substance
colorante qu’on se propose de doser, solutions
de plus en plus riches en substance dissoute, et on
compare la solution analysée aux différents termes
de cette série quant à l’intensité de sa coloration.158 LE SANG.Des appareils dits calorimètres permettent de faire
cette comparaison avec la plus grande facilité et
avec une grande exactitude.Supposons, par exemple, qu’on ait préparé une
série de solutions d’oxyhémoglobine, contenant
1,2,3,… p. 1000 d’oxyhémoglobine, et que la
liqueur sanguine analysée (il convient de la laquer
préalablement pour que la teinte soit la même) ait
une coloration de même intensité que la solution,
contenant 7 p. 1 000 d’oxyhémoglobine, on conclura
que cette liqueur contient 7 p. 1 000 d’oxyhémoglobine.—Au
lieu de préparer chaque fois une solution
titrée d’oxyhémoglobine, on possède une série de
verres rouge d’oxyhémoglobine, plus ou moins colorés,
chacun des termes de cette série correspondant
comme teinte à des solutions d’oxyhémoglobine contenant
une proportion donnée de cette matière colorante,
et examinée sous une épaisseur déterminée.2. L’oxyhémoglobine, substance absorbant certaines
radiations lumineuses ;peut être dosée spectropholométriquement.
Les déterminations spectrophotométriques
consistent essentiellement à déterminer la
quantité d’une certaine lumière absorbée par la solution
examinée sous une épaisseur donnée. Il existe
des appareils de différents modèles, reposant sur
différents principes, qui permettent de connaître la
quantité de lumière absorbée: ce sont des speclrophotomèlrcs.
Étant connue la quantité de lumière
absorbée par une solution donnée, on peut, par des
formules simples, calculer la quantité de matière
colorante contenue dans la solution, si l’on a uneDOSAGE DES PIGMENTS SANGUINS. 159fois pour toutes déterminé le coefficient d’absorption
de cette substance.Les procédés spectrophotométriques permettent
même, dans un mélange d’hémoglobine et d’oxyhémoglobine,
de calculer les quantités respectives d’hémoglobine
et d’oxyhémoglobine. Ce sont les seuls
procédés qui permettent de faire cette détermination.
Il suffit de déterminer la quantité de lumière
absorbée par la solution mixte pour deux radiations
lumineuses différentes ; cela permet d’écrire 2 équations
à 2 inconnues, suffisantes pour calculer les
quantités d’hémoglobine et d’oxyhémoglobine.3. Supposons que le sang soit vigoureusement
agité au contact de l’air : la matière colorante passe
à l’état d’oxyhémoglobine, aune fraction négligeable
près. Supposons qu’on provoque par un procédé
quelconque la dissociation de cette oxyhémoglobine
et qu’on recueille l’oxygène mis en liberté ; on en
conclura la quantité d’oxyhémoglobine, puisque 1
gramme d’oxyhémoglobine abandonne lc°,58 d’oxygène
mesuré à 0°. et à 760mm.Pour faire cette mesure, on soumet le sang battu à
l’air à l’action du vide à 100°, l’oxygène provenant delà
dissociation de l’oxyhémoglobine est mis en liberté,
ainsi quel’oxygène dissous dans le sang. Sil’on connaîtla
quantité normalement dissoute dans le sang (et
ie calcul a pu en être fait, d’une façon sensiblement
exacte, une fois pour toutes) , par différence on connaît
la quantité d’oxygène provenant de la dissociation
de l’oxyhémoglobine ; on pourra, par conséquent,
calculer la quantité de cette dernière substance.160 LE. SANG.4. La matière colorante du sang est la seule substance
ferrugineuse qui soi t contenue dans ce liquide ;
si donc on détermine la quantité de fer contenue
dans un volume déterminé de sang, on pourra calculer
la quantité d’oxyhémoglobine contenue dans
ce volume de sang, si on a, une fois pour toutes,
déterminé la proportion de fer contenu dans un
poids donné d’oxyhémoglobine del’animal considéré.Pratiquement, il faudra dessécher le sang, incinérer
le résidu, reprendre les cendres par l’eau acidulée
par l’acide chlorhydrique, et doser le fer dans
la solution obtenue.En opérant par l’un oui'autre de ces procédés, mais
surtout par la méthode spectrophotométrique, ou par
lamèthode de dosage du fer, ou trouve que' 100 grammes
de sang humain contiennent de 12 à 15 grammes
d’hémoglobine, en moyenne 13 grammes 1/2.Cette matière colorante constitue la plus grande
partie des globules rouges, puisque 100 parties en
poids de globules rouges desséchés contiennent chez
l’homme environ 90 parties d’hémoglobine : la matière
colorante constitue ainsi les 9/10 du globule rouge,
abstraction faite, bien entendu, de l’eau qui entre
dans la constitution du globule.
. L’oxyhémoglobine n’est pas le seul composé oxygéné
de l’hémoglobine : il en existe un autre, la mèt
hémoglobine.La méthémoglobine se produit aux dépens de
l’hémoglobine sous l’influence de certains agents
oxydants, ferricyanure de potassium, permanganate
de potasse, nitrite de potasse, nitrite d’amyle ; in-LA METHEMOGLOBINE. 161versement, sous l’influence de certains agents
réducteurs, la méthémoglobine fournit de l’hémoglobine.
Mais, d’une part, la méthémoglobine ne
se produit pas par action directe de l’oxygène atmosphérique,
et, d’autre part, elle n’est pas dissociable.
La mélhémoglobine se produit quand on ajoute à
une solution d’oxyhémoglobine, ou à du sang laqué
quelques gouttes d’une solution concentrée de ferricyanure
(cyanure rouge) de potassium. Lorsqu’on
opère avec une solution pure d’oxyhémoglobine, si,
après addition de ferricyanure de potassium, on
refroidit à0°, et si on ajoute 1/4 de volume d’alcool
refroidi, la méthémoglobine se dépose sous forme
cristalline. La méthémoglobine de cobaye se présente
sous forme de tétraèdres ; celle de rat et
d’écureuil sous forme de plaques hexagonales.Fig. 7. — Spectre d’absorption des solutions alcalines de méthémo•
. globine.Les solutions aqueuses de méthémoglobine présentent
un spectre d’absorption à 3 bandes : l’une dans le
rouge entre G et D, les deux autres entre les raies
D et E du spectre solaire.Les solutions de méthémoglobine, additionnées
d’ammoniaque, présentent également 3 bandes situées
sensiblement dans les mêmes régions du
spectre: les deux premières étant toutefois un peu
déplacées vers le violet.Chim. physiol. — 3° édit. 11162 LE SANG.L’hémoglobine forme aivecl’oxyde de carbone une combinaison
résultant de l’union directe d’une molécule
d’hémoglobine et d’une molécule d’oxyde de carbone,
ou de la substitution d’une molécule d’oxyde de carbone
à une molécule d’oxygène dans l’oxyhémoglobine.
C’est l’hémoglobine oxycarbonée ou carboxyhémoglobine.Cette combinaison n’est pas dissociée soit à 15°,
soit à 40' ; par conséquent le sang oxycarboné ou une
solution à'hémoglobine oxycarbonée ne se décomposent
pas au contact de l’air à ces températures. Cette
combinaison, d’autre part, est plus stable que l’oxyhémoglobine
 ; de telle sorte que du sang ou une
solution d’oxyhémoglobine, abandonnés au contact
d’une atmosphère contenant la proportion normale
d’oxygène (par conséquent une atmosphère en présence
de laquelle l’oxyhémoglobine ne se dissocie
pas) et de très petites quantités d’oxyde de carbone,
absorbe ce gaz : l’oxyhémoglobine est transformée
en hémoglobine oxycarbonée.La connaissance de ces f-aits permet de comprendre
comment un animal meurt dans une atmosphère
contenant des quantités relativement faibles d’oxyde
de carbone : l’oxyde de carbone est absorbé lentement
par l’hémoglobine, mais comme l’hémoglobine
donne avec lui une combinaison non dissociable,
toute l’hémoglobine ainsi saturée d’oxyde de carbone
est de l’hémoglobine perdue pour la fixation
et le transport de l’oxygène, et définitivement
perdue.La fixation d’oxyde de carbone sur la matièreLES HÉMOGLOBINES OXYCARBONÉE ET OXYAZOTÉE. 163colorante du sang est physiologiquement équivalente
à une saignée.L’hémoglobine oxycarbonée s’obtient cristallisée par
les procédés employés pour préparer l’oxyhémoglobine
cristallisée, mais en partant du sang oxycarboné ;
les formes cristallines sont les mêmes que
celles de l’oxyhémoglobine correspondante.L’hémoglobine oxycarbonée présente un spectre
d’absorption très semblable au spectre d’absorption
de l’oxyhémoglobine ; ce spectre présente 2 bandes
d’absorption situées entre les raies D etE du spectre
solaire, sensiblement dans les mêmes zones que les
raies de l’oxyhémoglobine.Traitée par les agents réducteurs et en particulier
par le sulfhydrate d’ammoniaque, l’hémoglobine
oxycarbonée n’est pas ramenée à l’état d’hémoglobine
: elle conserve son spectre d’absorption. Dans
les mêmes conditions, l’oxyhémoglobine est réduite,
et son spectre à 2 bandes est remplacé par un spectre
' à bande unique.L’hémoglobine donne avec le bioxyde d’azote une
combinaison, l’hémoglobine oxyazotée, ou azotoxyhémoglobine.
Cette combinaison est plus stable que
l’hémoglobine oxycarbonée : elle se produit lorsqu’on
fait passer un courant de bioxyde d’azote
dans une solution d’hémoglobine oxycarbonée. On
ne peut pas produire l’hémoglobine oxyazotée par
action directe du bioxyde d’azote sur le sang oxygéné,
car, en présence de l’oxygène, le bioxyde d’azote
fournit, on le sait, des vapeurs nitreuses qui altéreraient
profondément la matière colorante du sang.164 LE- SANG.Cette hémoglobine oxyazotée s’obtient cristallisée :
ses cristaux présentent les mêmes formes que ceux
de l’hémoglobine oxycarbonée et de l’oxyhémoglobine
correspondantes : son spectre d’absorption est,
comme les spectres de ces deux dernières substances,
un spectre à deux bandes comprises entre D et E.Parmi les substances qu’on peut obtenir en partant
de la matière colorante du sang, deux présentent
une importance considérable, au point de vue
de la connaissance de la constitution de l’hémoglobine
et de ses rapports avec d’autres matières colorantes
de l’organisme ; l’hématine et l’hématoporphyrine
 ; — d’autres, telles que l’hémine et l’hématoïdihe
présentent également quelque intérêt au point
de vue physiologique et médical. Nous étudierons
sommairement ces différentes substances.Lorsqu’on porte pendant quelque temps àSO" une
solution d’oxyhémoglobine ou du sang, l’oxyhémoglobine
est transformée en méthémoglobine, et celleci
est décomposée en une substance aibuminoïde
coagulée et une matière colorante brune, l’hématine.Lorsqu’on traite par l’alcool une solution d’oxyhémoglobine,
cette matière colorante est précipitée
sans décomposition ; mais si on maintient pendant
quelque temps l’oxyhémoglobine précipitée en
contact avec l’alcool, le précipité brunit ; il se
produit un dédoublement en substance aibuminoïde
coagulée et hématine.Lorsqu’on fait agir sur l’oxyhémoglobine le suc
gastrique ou le suc pancréatique, cette matière colorante
est décomposée en une substance aibuminoïdeLBEMATINE. 165
qui subit les transformations digestives gastrique
ou pancréatique, et hématine. — Aussi, trouve-t-on
l’hématine dans les excréments, soit à la suite d’une
alimentation contenant du sang, soit à la suite
d’hémorragies gastriques ou intestinales.

Ces différentes réactions nous montrent que
l’oxyhémoglobine doit être considérée comme une
protéide résultant de la combinaison d’une substance
aibuminoïde appelée globine et de l’hématine.
L’hématine, préparée pure, donne par la calcination
un résidu d’oxyde de fer : c’est donc une
substance ferrugineuse : sa formule est C32H32Az4Fe04.
C’est une substance insoluble dans l’eau, dans
l’alcool, dans l’éther ; — soluble dans l’eau alcalinisée,
mais insoluble dans l’eau acidulée ; — soluble
dans l’alcool ou l’éther acidulés, mais insoluble
dans l’alcool ou l’éther alcalinisés.

Les solutions alcalines d’hématine sont caractérisées
spectroscopiquement par un spectre d’absorption
Kig. 8. — Spectre d’absorption des solutions alcalines d’hématine.
à 1 bande, située à cheval sur la raie D du spectre
solaire ; — ses solutions acides sont caractérisées
par 4 bandes situées dans l’orangé, le jaune, le vert
et le vert bleu ; la première très nette, les trois
autres souvent peu distinctes.
Pour préparer cette hématine pure, on se sert
166 LE SANG.des cristaux d’hémine ou chlorhydrate d’hématine
(dont nous indiquons ci-dessous le mode d’obtention).
On dissout ces cristaux dans une solution
étendue de potasse, et on traite cette dernière parFig. 9. — Spectre d’absorption des solutions acides d’hématine.l’acide chlorhydrique dilué : l’hématine insoluble
dans l’eau acidulée se précipite en flocons bruns
qu’on lave à l’eau bouillante.Supposons qu’on ait débarrassé les globules rouges
du plasma ou du sérum dans lequel ils flottent, par
décantation et lavages répétés à l’eau salée, qu’ondissolve ces globules
par l’eau ou par l’éther,
qu’on ajoute à
cette solution globulaire
20 volumes d’acide
acétique glacial
et qu’on maintienne
deux heures au bainmarie
bouillant. 11 seproduit un dépôt bleu noir formé de cristaux microscopiques,
insolubles dans l’eau, insolubles dans
les acides étendus, insolubles dans l’alcool, l’éther, le
chloroforme. Ce sont des cristaux d’hémine, appelés
encore cristaux de Teichmann. On peut, par lavages
à l’eau, à l’alcool, à l’éther, les débarrasser desFig. 10. — Cristaux de Teichmann (hémine,
chlorhydrate d’hématine).L UEMATOPORPHYRINE. 167restes de la liqueur dans laquelle ils se sont formés.Ainsi préparés, ces cristaux, qui affectent généralement
la forme de tablettes rhomboédriques allongées,
souvent groupées, sont solubles dans les alcalis
caustiques étendus. Ce sont ces solutions qui, neutralisées
par un acide étendu, précipitent l’hématine.L’hémine a pour formule Cs2H32Az*FeO'HCI : c’est
du chlorhydrate d’hématine.L’hémine présente un certain intérêt pratique :
elle permet de déterminer la véritable nature de
vieilles taches de sang. Supposons qu’on ait du sang
desséché : on le broie avec une très petite quantité
de chlorure de sodium, et on humecte la poudre
ainsi obtenue avec de l’acide acétique glacial ; on
chauffe légèrement en évitant d’atteindre la température
d’ébullition de l’acide acétique, et on laisse
refroidir. En examinant au microscope, on reconnaît
la présence de cristaux d’hémine qui se sont produits
aux dépens de lamatière colorante du sang desséché.Lorsqu’on traite l’hématine ou l’hémine par l’acide
chlorhydrique fumant, ou par l’acide sulfurique
concentré ou par l’acide acétique glacial saturé
d’acide bromhydrique, elles sont décomposées : le
fer est enlevé, fixé par l’acide minéral, et l’hématine
est transformée en une autre matière colorante, non
fcrrugineuse,l’hématoporphyrine.L’hématoporphyrine, dans ces méthodes de préparation,
s’obtient dissoute dans les acides : pour
l’obtenir précipitée, il suffit de diluer par l’eau
distillée ces solutions acides.L’hématoporphyrine présente un spectre d’absorp-168 LE SANG.tion caractérisé par une bande étroite dans le jaune
entre C et D et une bande large dans le jaune et"le
jaune vert.

L’hématoporphyrine a pour formule C3aH36Az 406.
Cette formule est la formule de la bilirubine, l’une
des matières colorantes de la bile. L’hématoporphyrine
n’est pas identique à la bilirubine, mais elle est
isomère de la bilirubine.

Dans l’organisme, on peut observer, dans quelques
cas, une transformation de la matière colorante du
sang en bilirubine : dans de vieux extravasats sanguins,
on a observé souvent la présence de tablettes
cristallines rhombiques orangées. On avait appelé
la substance ainsi cristallisée hématoïdine ; mais on a
reconnu que cette hématoïdine est identique à la
bilirubine.

Ces faits sont intéressants à connaître : on est
ainsi parvenu artificiellement à obtenir aux dépens
de l’oxyhémoglobine une matière colorante isomérique
de la bilirubine, — la bilirubine étant ellemême
une manière colorante produite par l’organisme
aux dépens de l’oxyhémoglobine.

Nous avons étudié les produits principaux de la
décomposition de l’oxyhémoglobine. A l’abri do
l’oxygène, l’hémoglobine donne une série de produits
de décomposition analogues : en particulier,
au lieu d’obtenir de l’hématine on obtient de l’hémochromogène
(sous l’influence des agents oxydants,
cet hémochromogène se transforme en hématine, et
inversement, sous l’influence des agents réducteurs,
l’hématine se transforme en hémochromogène).
CHAPITRE VIIGAZ DU SANG ET ÉCHANGES GAZEUX
RESPIRATOIRESSOMMAIRE. — L’oxyhémoglobine est une combinaison dissociable.
Qu’est-ce qu’une substance dissociable ? Qu’est-ce qu’un phénomène
de dissociation ? Exemple du carbonate de chaux. Dissociation de
l’oxyhémoglobine.Les gaz du sang. — État des gaz du sang : dissolution et combinaison.
Lois do la dissolution des gaz. Dissolution et dissociation. État de
l’oxygène dans le sang. État du gaz carbonique dans le sang. État
r de l’azote dans le sang.Echanges gazeux pulmonaires. — Composition de l’air alvéolaire.
Composition de l’air expiré. Théorie de l’échange gazeux pulmonaire.L’oxyhémoglobine est une combinaison oxygénée
dissociable, pouvant se dédoubler dans des conditions
que nous allons préciser en oxygène et hémoglobine.Pour comprendre les faits que nous avons à exposer
il faut savoir ce qu’est une substance dissociable.
— Empruntons un exemple simple de dissociation à
la chimie minérale.Si l’on soumet à l’action d’une température de 860°
en vase clos du carbonate de chaux, ce corps est
décomposé, mais il n’est que partiellement décomposé
en gaz carbonique et chaux : il est décomposé
jusqu’à ce que le gaz carbonique résultant
de la décomposition exerce dans le vase clos170 LES GAZ DU SANG.une pression de 83 millimètres de mercure. Cette
décomposition partielle du carbonate de chaux est
un phénomène de dissociation. — Le carbonate de
chaux est un composé dissociable à la température
de 860'.Inversement, supposons que dans un vase clos
chauffé à 860° aient été introduits de la chaux et
du gaz carbonique, ce dernier exerçant une pression
supérieure à 85 millimètres ; — une partie de
ce gaz carbonique se combinera avec la chaux,
pour former du carbonate de chaux, jusqu’à ce que
la pression du gaz carbonique soit tombée à 85 millimètres.Si l’on opère à une autre température, à 1040°,
par exemple, les choses se passeront de la même
façon, avec cette différence toutefois que la décomposition
du carbonate de chaux se poursuivra jusqu’à
ce que le gaz carbonique dégagé exerce une
pression de 520 millimètres de mercure, — ou que
la combinaison du gaz carbonique et de la chaux
se poursuivra jusqu’à ce que le gaz carbonique
exerce une pression de 520 millimètres de mercure.Bref, dans les phénomènes de dissociation, il s’établit
un équilibre chimique entre un composé et ses
produits de décomposition, cet équilibre dépendant
de plusieurs circonstances, dont la plus importante
dans le cas du carbonate de chaux est la tempe"
rature.Avant d’aborder l’histoire de la dissociation de
l’oxyhémoglobine, il nous faut encore définir la
tension d’un gaz dissous.DISSOCIATION DE L OXYHÉMOGLOBINE. 171Lorsqu’un liquide est mis en contact avec une
atmosphère gazeuse, il dissout une certaine quantité
des gaz de cette atmosphère. Par définition, la tension
du gaz dissous est égale à la tension du même
gaz dans l’atmosphère gazeuse, lorsque l’équilibre est
établi.— Si par exemple de l’eau est mise encontact
avec l’air atmosphérique, elle dissout de l’oxygène et
de l’azote ; la tension de l’oxygène dissous est égale à
1/5 d’atmosphère, et la tension de l’azote dissous est
égale à 4/3 d’atmosphère, parce que l’oxygène et l’azote
atmosphériques ont dans l’atmosphère des tensions
égales respectivement à 1/5 et à 4/5 d’atmosphère.Ces notions étant admises, supposons qu’on ait
préparé une solution d’oxyhémoglobine, et imaginons,
pour la clarté de notre exposé, que cette solution
ne contienne ni hémoglobine, ni oxygène
dissous, mais seulement de l’oxyhémoglobine. Supposons
que cette solution ait été introduite dans
une enceinte fermée de toutes parts et remplisse
complètement cette enceinte. Si l’expérience est
faite aune température à laquelle l’oxyhémoglobine
est dissociable, par exemple à 15', voici ce qui va
se passer : l’oxyhémoglobine se décompose en hémoglobine
et oxygène qui restent dissous, et cette
décomposition se poursuit jusqu’à ce que l’oxygène
dissous ait atteint une certaine tension. Lorsque
l’équilibre est réalisé, il existe une certaine relation,
variable, bien entendu, suivant les conditions de
l’expérience, entre l’oxyhémoglobine et ses produits
de décomposition.Inversement, supposons qu’on ait préparé une172 LES GAZ DU SANG.
solution d’hémoglobine, et imaginons, pour la clarté
de notre exposé, que cette solution contienne en
outre de l’oxygène dissous ayant une certaine
tension, et ne contienne pas d’oxyhémoglobine. Sup-,
posons que cette solution ait été introduite dans une
enceinte fermée de toutes parts et remplisse complètement
cette enceinte. Voici ce qui va se passer :
une partie de l’oxygène dissous va se combiner à
l’hémoglobine dissoute ; et cette combinaison va se
poursuivre jusqu’à ce qu’il existe une certaine
relation entre l’oxyhémoglobine, l’hémoglobine et
l’oxygène dissous, relation qui dépend des conditions
de l’expérience.

Au lieu d’opérer en vase clos et complètement
rempli par la solution expérimentée, supposons
qu’on opère en vase clos, mais contenant de l’air à
une certaine tension. Introduisons dans une telle
enceinte la solution d’oxyhémoglobine pure dont
nous nous sommes précédemment servis : cette
oxyhémoglobine se dissocie jusqu’à ce que soit
établi un équilibre chimique, dépendant des conditions
de l’expérience, entre l’oxyhémoglobine et ses
produits de décomposition : en particulier, la tension
de l’oxygène dissous atteint une certaine valeur.
Mais cette solution est en contact avec une atmosphère
gazeuse ; que va-t-ilse passer ? Trois cas peuvent
se présenter: 1- la tension de l’oxygène dissous
est égale à la tension de l’oxygène dans l’atmosphère,
aucune modification nouvelle ne va se
produire ; — 2- la tension de l’oxygène dissous est
supérieure à la tension de ce gaz dans l’atmosphère ;
DISSOCIATION DE L OXYHÉMOGLOBINE. 173
— alors une partie de l’oxygène de dissociation se
dégage, de telle sorte que la tension de l’oxygène
dissous et celle de l’oxygène gazeux soient les
mêmes ; mais l’équilibre chimique des substances
en soluLion est rompu ; une nouvelle quantité
d’oxyhémoglobine se décompose jusqu’à ce qu’un
nouvel équilibre chimique soit atteint, et ainsi de
suite. On conçoit donc que, dans ces conditions
expérimentales, deux équilibres doivent être établis ;
un équilibre physique entre l’oxygène de l’atmosphère
gazeuse et l’oxygène dissous, et un équilibre
chimique entre l’oxyhémoglobine, l’hémoglobine et
l’oxygène dissous ; — 3° la tension de l’oxygène dissous
est inférieure à la tension de ce gaz dans l’atmosphère
: — alors une partie de l’oxygène de cette
atmosphère se dissout dans la liqueur, augmentant
la tension de l’oxygène dissous, jusqu’à ce que les
tensions de l’oxygène de l’atmosphère et de l’oxygène
dissous soient égales ; — mais l’équilibre chimique
des substances dissoutes est rompu : une
partie de l’oxygène dissous se recombine à l’hémoglobine
jusqu’à ce qu’un nouvel équilibre chimique
soit atteint, et ainsi de suite. Dans ce cas
encore, l’équilibre final est la résultante de deux
équilibres : un équilibre physique et un équilibre
chimique.

Inversement, dans un vase clos contenant une
certaine quantité d’air, introduisons une solution
d’hémoglobine pure, ne contenant ni oxygène dissous,
ni oxyhémoglobine dissoute. Une partie de
l’oxygène de l’atmosphère se dissout dans la solu-
174 LES GAZ DU SANG.tion jusqu’à ce que la tension de l’oxygène dissous
et la tension de l’oxygène de l’atmosphère soient
égales. Or l’hémoglobine n’est pas stable en présence
de l’oxygène : une partie de l’oxygène dissous
se combine donc avec elle jusqu’à ce que soit atteint
un certain équilibre chimique. Par suite de Cette
combinaison, l’équilibre physique précédemment
réalisé est rompu : de l’oxygène se dissout de
nouveau, etc. Finalement l’équilibre résulte de
deux équilibres partiels, l’un physique, l’autre chimique.Supposons enfin que l’expérience soit faite en
présence d’une atmosphère indéfinie de gaz ; en
présence de l’air libre par exemple. Tout se passe
comme dans le cas d’une atmosphère limitée d’air,
avec cette différence que l’un des termes de l’équilibre
physique ne varie pas, la tension de l’oxygène
atmosphérique.Telles sont les notions les plus générales qu’on
puisse énoncer relativement à la dissociation de
l’oxyhémoglobine.L’oxyhémoglobine ne se dissocie pas à la température
de 0° ; mais aux températures supérieures,
notamment à la température ordinaire 15-20° et à
la température du corps 37°, elle se dissocie.La relation qui existe entre l’oxyhémoglobine,
l’hémoglobine et l’oxygène dissous, lorsque l’équilibre
chimique est atteint, varie avec la température.
Si l’on suppose établi l’équilibre chimique d’une
telle solution à 15° et qu’on élève la température
à 40°, une nouvelle portion d’oxyhémoglobine seDISSOCIATION DE L OXYHÉMOGLOBINE. 175décompose. En d’autres termes, la tension de
l’oxygène résultant de la dissociation de l’oxyhémoglobine,
ce qu’on appelle la tension de dissociation
de l’oxyhémoglobine varie avec la température : elle
augmente avec la température,Le rapport qui existe entre les quantités d’hémoglobine
et d’oxyhémoglobine à une même température,
varie avec la quantité de ces substances en
solution. Le rapport de la quantité d’oxyhémoglobine
à la quantité d’hémoglobine augmente lorsque
la quantité de pigment dissous augmente.La question qui nous occupe peut être envisagée
à un autre point de vue :Les solutions d’hémoglobine exposées à l’air et
agitées au contact de l’air absorbent des quantités
variables d’oxygène, ces quantités dépendant de
l’équilibre chimique qui s’établit entre l’oxyhémoglobine,
l’hémoglobine et l’oxygène dissous dans les
conditions de l’expérience. — Cet oxygène absorbé
se compose de deux parts : l’oxygène combiné et
l’oxygène dissous. Pour la clarté de notre exposé,
négligeons cette dernière part, et ne nous occupons
que de l’oxygène combiné.La tension de dissociation de l’oxyhémoglobine,
avons-nous dit, augmente avec la température. Par
conséquent, toutes choses égales d’ailleurs, une
même solution d’hémoglobine absorbe plus d’oxygène
à 15° qu’à 40°.Le rapport de l’oxyhémoglobine à l’hémoglobine
augmente avec la quantité de pigment dissous ; —
par conséquent, toutes choses égales d’ailleurs, une176 LES GAZ DU SANG.solution d’hémoglobine absorbe, pour une même
quantité d’hémoglobine, d’autant plus d’oxygène
qu’elle est plus concentrée.Si l’on fait varier la tension de l’oxygène dissous,
la quantité d’oxyhémoglobine varie d’une façon
remarquable.Lorsque l’on opère par exemple à 40°, voici ce
qu’on observe : dans une atmosphère ne contenant
pas d’oxygène une solution d’hémoglobine n’est pas
modifiée. — Supposons que l’almosphôre en contact
avec la solution d’hémoglobine contienne une faible
proportion d’oxygène ; supposons, pour fixer les
idées, que cet oxygène ait une tension de 10 millimètres
de mercure, par exemple : la solution des
pigments sanguins contiendra beaucoup d’hémoglobine
et peu d’oxyhémoglobine ; en d’autres
termes, elle absorbera peu d’oxygène. — Supposons
que la pression de l’oxygène augmente dans l’atmosphère,
atteigne 20, 30, etc., millimètres de mercure,
la solution des pigments sanguins contiendra de
moins en moins d’hémoglobine et de plus en plus
d’oxyhémoglobine ; en d’autres termes, elle absorbera
de plus en plus d’oxygène. — Il en sera ainsi
jusqu’à ce que la pression de l’oxygène atteigne
60 millimètres de mercure environ : à ce moment,
la solution renferme très peu d’hémoglobine etbeaucoup
d’oxyhémoglobine : en d’autres termes, elle a
absorbé beaucoup d’oxygène. — Lorsque la pression
de l’oxygène augmente encore au delà de
60 millimètres, le rapport de l’oxyhémoglobine
à l’hémoglobine augmente encore un peu, maisDISSOCIATION DE L’OXYHÉMOGLOBINE. 177fort peu : en d’autres termes, la quantité d’oxygène
absorbé augmente un peu, mais très peu.En résumé, on peut dire que la quantité d’oxygène
absorbé par une solution d’hémoglobine augmente
avec la pression de l’oxygène dans l’atmosphère : la
quantité d’oxygène absorbé augmente rapidement
lorsque croît la pression de l’oxygène jusqu’à
60 millimètres environ ; — elle augmente, mais
augmente à peine, lorsque la pression de l’oxygène
croît à partir de 60 millimètres.Telles sont les principales notions qu’il importe
de connaître pour comprendre quel est l’état de
l’oxygène dans le sang, pour comprendre quel est
le mécanisme des échanges gazeux respiratoires.La quantité d’oxygène faiblement combiné, c’està-dire
qui peut être mis en liberté dans la dissociation
de l’oxyhémoglobine, est de lcc,58 (mesuré
à 0° et à la pression 760 millimètres de mercure) 
pour 1 gramme d’oxyhémoglobine (1).Les gaz du sang. — Lorsqu’on porte du sang à
l’ébullition, ou lorsqu’on soumet le sang à l’action
du vide barométrique, il se dégage des gaz qui sont
de l’oxygène, de l’azote et du gaz carbonique.Quel est l’état de ces gaz dans le sang ? Sont-ils
dissous ? Sont-ils combinés ? ' 'Lorsqu’un liquide est mis en contact avec une(1) 11 n’existe qu’une seule oxyhémoglobine ; c’est-à-dire qu’une hémoglobine
donnée ne contracte qu’une seule combinaison avec l’oxygène.Chini. physiol. — 3 » édit, 12178 LES GAZ DU SANG.atmosphère gazeuse, une certaine quantité de gaz,
variable suivant la nature et la température du
liquide, la nature et la tension du gaz, est absorbée
parle liquide. Si le gaz n’exerce aucune action chimique
sur le liquide, s’il ne se combine à aucun des
éléments du liquide s’il se dégage dans le vide, laissante
liquide inaltéré, on dit que ce gaz est dissous.
Lorsqu’un liquide est en contact avec une atmosphère
indéfinie d’un gaz, la quantité de gaz, dissous
à une température donnée dans l’unité de volume
du liquide, est proportionnelle à la pression exercée
par le gaz. — On appelle coefficient de solubilité
d’un gaz dans un liquide, à une température donnée,
le nombre qui exprime le volume de gaz, mesuré à
0° et à la pression 760 millimètres, que peut dissoudre,
à la température considérée, l’unité de volume du
liquide, le gaz exerçant sur ce liquide la pression
760 millimètres.Pour fixer les idées, considérons comme liquide dissolvant
l’eau, et comme gaz dissous l’oxygène : 1 litre d’eau
à 0° étant mis en contact avec une atmosphère indéfinie
d’oxygène pur exerçant une pression de 1 mètre de
mercure à la surface du liquide, dissout 0sr,075 d’oxygène
 ; — 1 litre d’eau à .0° étant mis en contact avec une
atmosphère indéfinie d’oxygène pur exerçant une pression
de 0m,50 de mercure, en dissout 0sr,0375 ; — 1 litre
d’eau à 0° étant mis en contact avec une atmosphère
indéfinie d’oxygène pur exerçant une pression de 2 mètres
de mercure dissout 0sr,i50 d’oxygène, etc.Le coefficient de solubilité de l’oxygène dans l’eau à 0°
est 0,041 ; cela veut dire que si l’on met en contact avec
une atmosphère d’oxygène pur, exerçant une pression
de 760 millimètres de mercure, 1 litred’eau à 0°, il s’ySOLUBILITÉ DES GAZ. 179dissout une quantité d’oxygène, qui, si elle était mesurée
à 0° et 760 millimètres, occuperait 0,041 du volume de
l’eau dissolvante, c’est-à-dire, dans l’exemple considéré,
41 centimètres cubes.Le coefficient de solubilité des gaz varie avec la
température : il diminue lorsque la température
s’élève. Par exemple les coefficients de solubilité de
l’oxygène sont : 0,041 à0° ; — 0,032 à 10° ; — 0,028
à 20°, etc. Les coefficients de solubilité de l’azote
sont 0,020 à 0° : — 0,016 à 10° ; — 0,014 à 20°, etc.D’une façon générale, soit V le volume du liquide
dissolvant ; soit A le coefficient de solubilité
d’un gaz dans ce liquide à une température donnée ;
soit H la pression exercée parle gaz à la surface du
liquide ; le volume v de gaz dissous, mesuré à 0° et
à la pression 760 millimètres sera :Lorsqu’une atmosphère composée d’unmélange de.
plusieurs gaz est en contact avec un liquide, chacun
de ces gaz se dissout avec son coefficient de solubilité
propre, et proportionnellement à la pression qu’il
exerce dansle mélange gazeux ; ou, comme on dit quelquefois,
chaque gaz se dissout comme s’il était seul.Ainsi, supposons que de l’eau soit en contact avec
l’atmosphère (on sait que l’atmosphère renferme environ
1/5 d’oxygène et 4/5 d’azote). L’eau dissoudra l’oxygène
de l’atmosphère, comme si elle était en contact avec
une atmosphère d’oxygène pur exerçant une pression
égale à 1/5x760 millimètres. Le coefficient de solubilité180 LES GAZ DU SANG.de l’oxygène à 0° est 0,041 ; la quantité d’oxygène, mesuré
à 0° et à 760 millimètres, dissous dans 1 litre d’eau est
donc dans ces conditionsDe même l’eau dissoudra l’azote atmosphérique comme
si elle était en contact avec une atmosphère d’azote pur
exerçant une pression de 4/5x760mm. Le coefficient de
solubilité de l’azote à 0° est 0,020. La quantité d’azote
mesurée à 0 » et à 760mm dissous dans t litre d’eau est donc
dans ces conditionsLorsqu’un gaz est dissous dans un liquide, il existe
deux procédés permettant d’extraire la totalité du
gaz : le premier consiste à faire bouillir le liquide :
le second consiste à faire le vide à la surface du liquide.
L’expérience montre qu’à la température
d’ébullition des liquides les gaz simplement dissous
se dégagent en totalité : le coefficient de solubilité
des différents gaz à la température d’ébullition du
liquide dissolvant est égal à 0. — D’autre part,
lorsqu’on fait le vide à la surface d’un liquide, la
pression exercée sur le liquide par l’atmosphère
gazeuse tend vers 0 et la quantité de gaz dissous
dans un volume V tend vers la valeur.Ces notions étant rappelées, nous pouvons aborder
l’étude des gaz du sang. Ces gaz sont-ils dissous
 ? Sont-ils combinés ?ETAT DES GAZ DU SANG. 181L’azote est dissous dans le sang. Son coefficient de
solubilité dans le sang à la température de 40° est
0,013. L’azote est simplement dissous dans le sang.
Si on place du sang en contact avec une atmosphère
d’air comprimé, ou d’air raréfié, la quantité d’azote
dissous est proportionnelle à la pression de l’azote
dans cette atmosphère. Il en est de même si le sang
est pris sur des animaux maintenus dans des atmosphères
comprimées ou raréfiées : la quantité d’azote
contenue dans leur sang varie proportionnellement
à la tension de ce gaz dans l’air qu’ils respirent.L’oxygène existe dans le sang sous deux états : une
partie est dissoute, l’autre est combinée à l’hémoglobine.
Nous avons indiqué les conditions d’équilibre physique
et d’équilibre chimique dans une solution
d’hémoglobine exposée à l’air, dans l’étude que nous
avons faite de la dissociation de l’oxyhémoglobine.Le gaz carbonique du sang existe sous trois états :
état de simple dissolution, état de combinaisons dissociables,
état de combinaisons stables.Le gaz carbonique dissous se trouve dans le plasma
sanguin.Le gaz carbonique à l’état de combinaisons stables
se trouve à l’état de carbonates alcalins.Le gaz carbonique à l’état de combinaisons dissociables
se trouve à l’état de bicarbonates alcalins et alcalinoterreux,
et de combinaisons avec les globulines du
plasma etlamatière colorante des globules: les globulines
et l’hémoglobine possèdent en effet la propriété
de fixer une certaine quantité de gaz carbonique.Les gaz du sang se trouvent, par conséquent,182 LES GAZ DU SANG.dans ce liquide (à l’exception du gaz carbonique des
carbonates alcalins) soit à l’état de simple dissolution,
soit à l’état de composés dissociables. Par le
vide, on peut extraire les gaz dissous et déterminer,
à une température convenable, la décomposition
totale des composés dissociables du sang. Par l’ébullition,
on peut de même chasser les gaz dissous, et
déterminer la décomposition totale des composés
dissociables du sang. Par l’action simultanée du vide
et de l’ébullition, on pourra mettre en liberté la totalité
des gaz du sang dissous ou faiblement combinés.
Quant au gaz carbonique des carbonates alcalins,
d’une façon générale, il ne peut être mis en liberté que
par l’action d’un acide: ces carbonates sont stables
dans levide à 100°. Lorsqu’on soumet au vide àl00° du
sérum sanguin, on peut, après avoir recueilli les gaz
mis en liberté, obtenir un nouveau dégagement de gaz
carbonique en traitant par un acide. — Lorsqu’au
contraireon soumet au vide àl00°lesangtotal, sérum
et globules, ou bien plasma et globules, on ne peut
plus, après avoir recueilli les gaz mis en liberté, obtenir
un nouveau dégagement gazeux en traitant par
un acide ; c’est-à-dire que le sang total contient une
substance que ne contiennent ni le plasma ni le sérum,
substance capable de décomposer les carbonates alcalins
dans levide à 100°. Cette substance estnécessairement
une substance contenue dans les globules sanguins ;
ce n’est pas l’hémoglobine, puisqu’elle est
détruite à une température inférieure à 100° ; c’est
la substance ou l’une des substances de la trame
globulaire.LES GAZ DU SANG. 183Nous n’entreprendrons pas la description détaillée
des appareils qui servent à extraire et recueillir les
gaz du sang ; nous n’indiquerons que le principe de
la méthode. On introduit le sang dans une enceinte
où le vide a été fait, enceinte maintenue à 100° : les
gaz sont immédiatement et totalement mis en liberté.
L’enceinte dans laquelle s’est fait le dégagement
gazeux étant mise en rapport avec une pompe
à mercure, on peut aspirer ces gaz et les faire
passer dans un tube renversé sur le mercure ; il suffit
ensuite de faire l’analyse du mélange gazeux extrait.Lorsqu’on veut connaître la quantité des gaz du
sang circulant, il convient d’éviter de la façon la
plus absolue le contact entre le sang et l’air : il convient
en outre que le sang soit rapidement porté à
100°, car le sang conservé quelque temps à une température
de 20 à 40°, à l’abri de l’air, hors des vaisseaux,
consomme assez rapidement une partie de
son oxygène et produit du gaz carbonique.On a trouvé les résultats suivants: 100 centimètres
cubes de sang artériel de chien contiennent, en
moyenne, les volumes suivants de gaz mesurés à0° et
760 millimètres :Azote 2 centim. cubes.Oxygène 20 —Gaz carbonique 40 —100 centimètres cubes de sang veineux de chien
contiennent en moyenne les volumes suivants de gaz
mesurés à 0° et à 760 millimètres :Azote 2 centim. cubes.Oxygène 12 —Gaz carbonique 48 —184 ÉCHANGES GAZEUX PULMONAIRES., Échanges gazeux pulmonaires. — Au niveau des
alvéoles pulmonaires s’accomplissent des échanges
gazeux : de l’oxygène passe de l’air alvéolaire dans
le sang ; du gaz carbonique quitte le sang pour passer
dans l’air alvéolaire. Ces échanges gazeux s’accomplissent
d’après les lois physiques de l’osmose des
gaz. L’oxygène passe dans le sang, parce que sa
tension dans l’air des alvéoles est supérieure à sa
tension dans le sang veineux arrivant au poumon ;
et il y passe ou tout au moins y peut passer jusqu’à
ce que sa tension soit la même dans l’air alvéolaire
et dans le sang. Le gaz carbonique passe dans l’air
alvéolaire, parce que sa tension dans le sang est
supérieure à celle qu’il a dans l’air alvéolaire, et il
passe ou il peut passer dans l’air des alvéoles jusqu’à
ce que l’équilibre des tensions carboniques soit
établi.L’air inspiré a la composition de l’air atmosphérique
:0 20,8 volumes.Az ; 79,2 —C02 traces.L’air expiré a une composition moyenne, chez
l’homme adulte respirant tranquillement, donnée par
le tableau suivant :0 16,0 volumes.Az 79,6 —C02 4,4 —On appelle coefficient de ventilation le rapport du
volume de l’air inspiré ou expiré à chaque inspira-L ATMOSPHÈRE ALVÉOLAIRE. 185tion ou expiration, au volume de l’air contenu
dans le poumon. Ce coefficient est égal à 1/10 en
moyenne.On peut dès lors connaître la composition de l’air
alvéolaire au moment de l’inspiration, l’air alvéolaire
étant à ce moment composé par un mélange
de 9 volumes d’air d’expiration et 1 volume d’air
d’inspiration. Cette composition est dès lors la suivante
:De là on peut conclure, en faisant abstraction de
la vapeur d’eau, pour simplifier, que la tension de
l’oxygène dans l’air alvéolaire varie de 16,5 à 16,0
p. 100 d’atmosphère, et que la tension du gaz carbonique
dans l’air alvéolaire varie de 4,0 à 4,4 p. 100
d’atmosphère.Ceci montre: 1° que la tension des divers gaz
alvéolaires varie peu suivant le stade respiratoire
considéré ; 2° que les échanges gazeux pulmonaires
s’accomplissent entre le sang et un air riche en gaz
carbonique, puisqu’il en renferme au moins 4 p. 100.La tension de l’oxygène dans le sang veineux
arrivant au poumon est nécessairement inférieure à
16 p. 100 d’atmosphère ; la tension de l’oxygène
dans le sang artériel qui quitte le poumon ne peut
être supérieure à 16,5 p. 100 d’atmosphère.186 LES GAZ" DU SANG.La tension du gaz carbonique dans le sang veineux
qui arrive au poumon est supérieure à 4 p. 100
d’atmosphère ; et la tension de ce gaz dans le sang
artériel qui quitte le poumon est au moins égale à
4 p. 100 d’atmosphère.
CHAPITRE Vill.
LYMPHE. - TRANSSUDATS. - EXSUOATS.SOMMAIBE. — 1. Constitution de la lymphe. Coagulation de la lympùe.
Lymphe et chyle.II. Transsudats séreux. Transsudats normaux et pathologiques. Constitution
et coagulation des transsudats.III. Exsudât ?.IV. Le pus.
D’une façon générate, la lymphe peut être considérée,
quant à sa constitution qualitative, comme
un sang dépourvu de globules rouges. Elle est
constituée par un plasma transparent, incolore ou
très légèrement citrin, tenant en suspension des
cellules lymphatiques identiques aux globules blancs
du sang.

Le plasma lymphatique tient en solution des substances
albuminoïdes qui sont une sérumalbumine,
une sérumglobuline et une substance fibrinogène ;
— du sucre, des sels minéraux (chlorures et phosphates,
de soude, de potasse, de chaux, etc.) , des
gaz (gaz carbonique et azote avec une trace d’oxygène).


La lymphe extraite des vaisseaux lymphatiques
coagule comme le sang, spontanément : elle donne
un caillot incolore, peu ferme, peu rétractile, constitué
par une trame fibrineuse à laquelle adhèrent
188 LA LYMPHE.les cellules lymphatiques. La quantité de fibrine
produite par un volume de lymphe est toujours
moindre que la quantité de fibrine produite par le
même volume de sang : elle oscille de 4 à 8 décigrammes
par litre de lymphe.La coagulation de la lymphe et la coagulation du
sang constituent un seul et même'phénomène. —
Tous les procédés employés pour empêcher ou
retarder la coagulation spontanée du sang empêchent
ou retardent la coagulation spontanée de la lymphe,
La lymphe contient en solution une substance fibrinogène
qui constitue la matière première aux dépens
de laquelle se forme la fibrine. Cette substance
fibrinogène est dédoublée sous l’influence d’un ferment
soluble dérivé des cellules lymphatiques, etc.
Tout ce qui a été dit au sujet de la coagulation du
sang peut être rigoureusement répété au sujet de la
coagulation de la lymphe. Après coagulation, il reste
un liquide qualitativement identique au sérum sanguin,
le sérum lymphatique.Le chyle est la lymphe intestinale chargée d’innombrables
globules gras, absorbés pendant la digestion.
La présence, dans le chyle, des globules gras qu’il
tient en suspension lui donne une apparence laiteuse.
Abstraction faite de ces globules gras, la
constitution qualitative du chyle est sensiblement la
même que celle de la lymphe.Les grandes cavités séreuses, péritonéale, péricardique,
pleurale, contiennent normalement quelques
gouttelettes de liquide. Parfois même, surtout
chez certaines espèces animales, il existe dans cesTRANSSUDATS ET EXSUDATS. 189
cavitésune assez forte proportion de liquide : il n’est
pas rare de trouver dans la cavité péritonéale du
cheval 500 centimètres cubes et plus de liquide,
dans la cavité pôricardique du cheval, 50 centimètres
cubes et plus de liquide. Ces liquides sont des
transsudats séreux, normaux.

Ces mêmes cavités peuvent contenir aussi du
liquide et en bien plus grande abondance, sous
l’influence de causes pathologiques. Ces transsudats
pathologiques peuvent être de nature non inflammatoire
ou de nature inflammatoire. Appartenant au
groupe des transsudats non inflammatoires, citons
le liquide de l’ascite, le liquide de l’hydrocèle, le
liquide de l’hydrothorax, et le liquide de l’hydropéricarde,
auxquels il faut joindre le liquide de
l’oedème.jCe sont les transsudats séreux pathologiques.

Appartenant au groupe des transsudats de nature
inflammatoire, citons les liquides de la péritonite,
de la péricardite et de la pleurésie ; ce sont les
exsudats inflammatoires.

Les exsudats inflammatoires diffèrent des transsudats
séreux par les deux caractères suivants, connexes,
l’un histologique, l’autre chimique : — les
transsudats séreux ne contiennent pas d’éléments
figurés en suspension ; les exsudats inflammatoires
renferment d’abondants globules blancs ; — les
transsudats séreux ne sont pas spontanément coagulables ;
les exsudats inflammatoires coagulent spontanément,
donnant un caillot semblable au caillot
de la lymphe. Si les transsudats séreux ne coagulent
pas spontanément, cela ne tient pas à l’absence de
190 TRANSSUDATS ET EXSUDATS.
fibrinogène, mais à l’absence d’éléments générateurs
du fibrinferment, à l’absence de globules
blancs : additionnés de fibrinferment, de sérum
sanguin, de sang défibriné, les transsudats séreux
coagulent, nous l’avons dit en étudiant la coagulation
du sang.

La composition chimique des transsudats et des
exsudats est qualitativement la môme que celle de
la lymphe et par suite du plasma sanguin. Ils contiennent
une sérumalbumine, une sérumglobuline,
une substance fibrinogène, etc. On a prétendu que
la substance fibrinogène des transsudats et exsudats
diffère de la substance fibrinogène du plasma sanguin.
Nous avons vu, en étudiant le plasma sanguin,
que le fibrinogène coagule aune température de 56°,
soit quand il est dans sa solution naturelle, le
plasma, soit quand il est en solution dans les solutions
salines diluées. La plupart des liquides de
transsudats séreux, le liquide de l’hydrocèle notamment,
ne coagulent généralement pas à 56° ; ce n’est
souvent que vers 60° que commence à se former un
louche. Cela ne prouve pas que le fibrinogène du
plasma sanguin et le fibrinogène du liquide de l’hydrocèle
sont différents : si, en effet, on prépare des solutions
salines de fibrinogène pur, en se servant
comme matière première soit du plasma, soit du
liquide de l’hydrocèle, on constate que toutes ces
solutions coagulent toujours à 36°. Si on dissout
dans le liquide de l’hydrocèle du fibrinogène préparé
au moyen du plasma sanguin, on n’observé pas de
coagulation avant 60°. Donc si le fibrinogène du
LE PUS. 191liquide de l’hydrocèle ne coagule pas toujours à 56°,
mais quelquefois seulement à 60°, cela tient non pas
à une différence chimique des deux substances coagulables,
mais à la nature des liquides dans lesquels
elles sont en solution.A côté des transsudats normaux il faut placer
l’humeur aqueuse de l’oeil, qui, par sa constitution
chimique et par ses propriétés, est un véritable
transsudat. Elle ne coagule pas spontanément,
mais, additionnée de sérum sanguin, elle fournit un
très minime coagulum fibrineux.Le liquide cérébro-rachidicn, au contraire, ne doit
pas être rangé parmi les transsudats, ainsi que
l’avaient proposé différents auteurs. Ce n’est pas
un transsudat, parce qu’il ne contient ni fibrinogène
ni sérumalbumine : il ne contient pas de fibrinogène,
car il ne coagule pas à 56° et ne donne de
fibrine, ni spontanément, ni après addition de sérum
sanguin ; — il ne contient pas de sérumalbumine,
car toutes les substances albuminoïdes dissoutes
sont précipitées par le sulfate de magnésie dissous
à saturation.Le pus est-il assimilable aux transsudats ? — Le
pus est essentiellement constitué par un liquide
dans lequel sont tenus en suspension de très nombreux
éléments solides : globules blancs ayant subi
la dégénérescence graisseuse et appelés globules
du pus, et globules de graisse issus des globules
blancs dégénérés et détruits. Grâce à la présence de
ces nombreux globules blancs, le pus possède la propriété
de faire coaguler les solutions de fibrino-192 LE PUS.gène ou les liquides de transsudats non spontanément
coagulables: il renferme du fibrinferment".
Le liquide dans lequel sont suspendus ces globules
solides doit être appelé sérum du pus et non pas
plasma du pus : il contient en effet de la sérumalbumine,
de la sérumglobuline et du fibrinferment
comme le sérum sanguin ; mais il ne contient pas
de fibrinogène : il n’est donc pas spontanément
coagulable. D’où cette conclusion : le pus ne doit
pas être considéré comme un transsudat ou comme
un exsudât.CHAPITRE IXLE TISSU CONJONCTIFSOMMAIRE. — Constitution générale du tissu conjonctif. a. Tissu conjônctif
proprement dit. Collagène et gélatine, b. Tissu cartilagineux,
Chondrine. c. Tissu osseux. Matières minérales.Les tissus qu’on réunit sous le nom général do
tissu conjonctif se présentent sous des aspects parfois
bien différents : le tissu cellulaire sous-cutané
semble différer profondément du tissu cartilagineux
 ; — le tissu adipeux semble différer profondément
du tissu de la dent ; — le tissu des tendons et
des ligaments semble différer profondément du tissu
des os. Cependant ces différents tissus ont une
même origine embryologique, un même rôle anatomique,
une même constitution histologique, une
même composition chimique.Tous les tissus conjonctifs sont essentiellement
constitués par les éléments suivants :1. Des cellules — cellules du tissu conjonctif,
cellules de cartilage, etc.2. Des fibres conjonctives blanches, onduleuses,
extrêmement fines, non ramifiées et non anastomosées.3. Des/tores élastiques jaunâtres, ramifiées et anastomosées,
moins fines que les fibres conjonctives.Chim. physiol. — 3" édit  !'-' 13194 LE TISSU CONJONCTIF.
4. Une substance fondamentale dans laquelle sont
plongées les cellules et les fibres.

Nous diviserons, pour la clarté de la description,
les tissus conjonctifs en 3 groupes :
a. Tissu conjonctif proprement dit ;

6. Tissu cartilagineux ;

c. Tissu osseux.

a. Tissu conjonctif proprement dit. — L’étude des
cellules du tissu conjonctif est une étude presque
exclusivement histologique : englobées dans la substance
fondamentale du tissu conjonctif, elles n’ont
pu être suffisamment isolées pour que leur composition
chimique ait été étudiée avec quelque précision.


Dans le tissu graisseux, qui n’est qu’une variété
de tissu conjonctif, les cellules se sont gorgées de
matières grasses qui sont des mélanges de tristéa
rine, tripalmitine et trioléine.

Les fibres conjonctives sont essentiellement constituées
par une substance appelée collagène. Le collagène
soumis à l’action des acides dilués à la température
d’ébullition ou àl’action de l’eau surchauffée
(dans la marmite de Papin) est transformé en gélatine
(voir chapitre IV, p. 95).

Les fibres élastiques sont essentiellement constituées
par une substance appelée élastine, appartenant
au groupe albumoïde.

La substance fondamentale du tissu conjonctif est
une mucine. On l’en peut extraire et mettre en évidence
en traitant le tissu conjonctif pendant quarante-huit
heures à la température ordinaire par
LA CHONDRINE. 195l’eau de chaux. La mucine est dissoute par cette
liqueur : on peut ensuite l’en précipiter en neutralisant
par un acide.b. Tissu cartilagineux. — Le cartilage hyalin est
constitué par des cellules plongées dans une masse
fondamentale homogène ; on n’y voit pas défibres.La substance fondamentale est appelée chondrogène.
Cette substance qui n’est pas une individualité
chimique, sousl’influence de l’eau surchauffée
en vase clos à 120°, donne naissance à une substance
appelée chondrine.La chondrine n’est plus considérée comme une
substance définie, mais comme un mélange de
gélatine et de mucine, dont elle possède les propriétés,
ainsi que le montre le tableau suivant :CHONDaiNE. GÉLATINE. MUCINE.1. Insoluble dans l’eau, l’ai- Insoluble. Insoluble.
cool et l’éther.2. Soluble dans eau chaude, Soluble. Insoluble.
se gélifiant par refroidissement.3. Précipité par acide acé- Pas de précipité. Précipité soluble
tique, — insoluble dans dans excès,
excès de réactif.4. Précipité par acide chlor Pas de précipita. Précipité soluble
hydrique, soluble dans ex- dans excès,
ces de réactif.5. Bouillie avec acide mi- Pas de sucre ré-. Donne un sucre
néral, donne un sucre ré- duetcur. réducteur,
duetcur.6. Précipité par' tannin ou Précipité. Pas de précipité,
par sublimé.1. Précipité par alun ou par Pas de précipité. Précipité.
acétate de plomb.Les travaux les plus récents ont appris que la196 LE TISSU CONJONCTIF.chondrine est en réalité un mélange de quatre corps
au moins : delà gélatine, provenant d’une substance
collagène identique à l’osséine et contenue dans le
chondFogène ; une substance voisine des mutines
appelée chondromucoïde ; un acide azoté et
sulfuré, l’acide sulfo-chondroïtique qui existe dans le
cartilage à l’état de sel calcique et à l’état de combinaison
aibuminoïde (cette dernière étant la chondromucoïde
dont nous venons de parler)  ; et enfin un
acide kératinique.c. Tissus osseux. — L’os semble différer profondément
des autres formes du tissu conjonctif. Il n’en
diffère cependant que par un abondant dépôt de
matières minérales.Les matières organiques qui entrent dans sa
constitution sont l’élastine et l’osséine ; — l’élastine
que nous avons déjà trouvée dans les fibres élastiques
du tissu conjonctif ; — l’osséine qui est identique
à la substance collagène des fibres conjonctives.Les substances minérales des os sont : le phosphate
tricalcique, le carbonate de chaux et, en petites
quantités, le chlorure de calcium, le fluorure de
calcium et le phosphate de magnésie.Les dents sont chimiquement constituées comme
le sont les os.
CHAPITRE XLE
TISSU NERVEUXSOMMAIRE. — Constitution générale du tissu nerveux. Neurokératine
Protagon.
Nous ne voulons qu’indiquer très sommairement
les principales substances qu’on trouve dans le tissu
nerveux.

Ce sont des substances protéiques : albuminoïdes,
protéides et albumoïdes. Parmi les premières,
signalons des substances appartenant au groupe
des albumines, d’autres au groupe des globulines ;

— parmi les protéides, des nucléoalbuminoïdes ;

— enfin, parmi les albumoïdes, de la neurokératine.
Ce sont des matières grasses : graisses neutres .(trioléine,
tripalmitine, tristéarine) et graisses phosphorées
(lécithine elfprotagon).

Ce sont des substances extractives dont la plus
importante est la cholestérine.

Ce sont des matières salines.

Ces différentes substances ont été étudiées pour
la plupart dans d’autres chapitres ; bornons-nous à
parler de la neurokératine et du protagon.

La neurokératine se rattache intimement à la
kératine des productions cutanées par son insolubilité
dans l’eau, l’alcool, l’éther, les acides miné-
198 LE TISSU NERVEUX.raux étendus ; — par sa résistance aux sucs gastrique
et pancréatique ; — par sa composition centésimale ;
— par ses produits de décomposition.La kératine se rencontre dans les productions
cutanées épithéliales, par conséquent dans des
produits qui tirent leur origine des éléments de
l’épiblaste. On sait que le système nerveux central
dérive d’une invagination de cellules épiblastiques
dans les profondeurs du mésoblaste. La présence de
neurokératine dans le tissu nerveux vient établir
par surcroît un rapprochement chimique entre
deux tissus dérivés d’un même feuillet du blastoderme
: c’est à ce point de vue que la neurokératine
est importante à signaler dans le tissu nerveux.Le protagon est considéré par quelques auteurs
comme de la lécithine. II semble cependant qu’on
doive distinguer dans le tissu nerveux à la fois de
la lécithine, et une autre substance voisine, le protagon.
Cette substance, d’après les auteurs qui
admettent son individualité, pourrait être considérée
comme une combinaison de lécithine et d’une
autre substance à laquelle on a donné le nom de
cérébrine. — Ce protagon, soumis à l’action de la
baryte caustique à l’ébullition, fournit les produits
de décomposition de la lécithine : acides gras,
acide phosphoglycérique et choline ; il fournit en
outre une substance azotée, mais non phosphorée,
que nous nous bornons à signaler, la cérébrine.CHAPITRE XI
PRODUCTIONS CUTANÉESSOMMAIRE. .— La kératine. — La sueur. . <La peau, dans ses parties profondes, est essentiellement
constituée par du tissu conjonctif normal,
dontnousavons étudié la composition (voir chap. IX).Les parties superficielles de la peau peuvent subir
dans certaines régions des modifications dans leur
structure histoiogique, et se transformer en productions
cornées : telles sont les cheveux, les poils, la
laine, les ongles, les sabots, les cornes, les plumes, le
bec, etc.La substance fondamentale de ces productions est
la kératine.La. kératine est une substance protéique : en effet,
comme les substances protéiques, elle est essentiellement
composée de carbone, hydrogène, oxygène,
azote et soufre ; — comme les substances protéiques
elle donne, sous l’influence des acides minéraux,
à haute température, des produits de décomposition
parmi lesquels il faut citer le gaz carbonique,
l’ammoniaque, des acides amidés : leucine et surtout
tyrosine.Cette substance est remarquable par sa résistance
aux agents chimiques ; elle n’est ni dissoute ni200 PRODUCTIONS CUTANÉES.modifiée par l’eau, par l’alcool, par l’éther, par les
acides étendus, par le suc gastrique, ou par le suc
pancréatique.Pour agir sur la kératine, il faut la traiter soit
par les alcalis caustiques, soit par les acides forts
à la température d’ébullition, et mieux encore à
température plus élevée en vase clos.La sueur, produite par les glandes sudoripares
contenues dans l’épaisseur de la peau, a souvent été
comparée à l’urine. On admet que la sécrétion
sudorale est normalement acide, au moins chez
l’homme et les carnivores. Elle contient des.matières
minérales qui sont surtout des chlorures avec de
petites quantités de phosphates et de sulfates: ; —
et des matières organiques qui sont surtout des
graisses neutres, de la cholestérine, de l’urée, de la
créatinine.
CHAPITRE XII
LE MUSCLESOMMAIRE. Constitution des muscles.I. Myoplasma. Coagulation du myoplasma : myosine et myosérum.Substances albuminoïdes du myoplasma. Coagulation du muscle etrigidité musculaire.
II.. Matières colorantes du muscle. Hémoglobine et myohématinc.
III. Matières extractives du muscle. Les sels. Le glycogène, l’inosite,l’acide lactique. La créalinc.
On distingue trois sortes de muscles : les muscles
striés, les muscles lisses, lemuscle cardiaque. On sait
que les muscles striés sont constitués par des fibres
musculaires allongées présentant des striations
transversales et pourvues d’une enveloppe nommée
le sarcolemme ; — que les muscles lisses sont constitués
par des cellules fusiformes, allongées, sans
sarcolemme ; que le muscle cardiaque est constitué
par des fibres striées courtes, divisées et anastomosées
entre elles, sans sarcolemme. Les fibres ou les
cellules musculaires sont réunies en masses musculaires
plus ou moins considérables par du tissu conjonctif.


Les masses musculaires comprennent ainsi une
masse musculaire proprement dite englobée dans
du tissu conjonctif. Le sarcolemme des muscles
striés peut être considéré au point de vue chimique
202 LE MUSCLE.
comme du tissu conjonctif : on admet en général
qu’il est constitué par une substance voisine de
l’élastine, laquelle est la substance fondamentale des
fibres élastiques.

Laissant de côté le tissu conjonctif du muscle,
nous étudierons la composition de la substance
musculaire proprement dite.

Le muscle contient des substances protéiques, des
sels, des matières extractives, les unes azotées, les
autres ternaires. 100 parties de muscle humain
contiennent environ 25 p. 100 de résidu solide et
75 p. 100 d’eau. Ces matières solides comprennent :
substances protéiques, 15 à 20 p. 100 du muscle ;
sels minéraux, 3 p. 100 du muscle, etc.

Il est difficile d’étudier la substance musculaire non
transformée, telle qu’elle existe dans le muscle vivant :
cette substance musculaire subit en effet très rapr
"dément, à la température ordinaire, une transformation
importante, aussitôt que le muscle est
séparé de l’animal.

Pour obtenir cette substance musculaire non
transformée, il faut opérer de la façon suivante : Par
l’aorte d’une grenouille, on fait passer un courant
d’eau salée à 6 p. 1000, afin de bien débarrasser tout
l’appareil circulatoire, et notamment les vaisseaux
des muscles, du sang qu’ils peuvent contenir. On
refroidit les masses musculaires à — 10° ; on hache,
avec des ciseaux fortement refroidis, les muscles
refroidis ; on broie ce hachis de muscles dans un
mortier refroidi à—10° au moyen d’un pilon refroidi
à — 10°. On obtient ainsi une neige musculaire
LE MYOPLASMA, LE MYOSERUM. 203qu’on soumet à l’énergique pression d’une presse
elle-même fortement refroidie. La neige musculaire
ainsi presséelaisse sourdre un liquide de consistance
sirupeuse appelée plasma musculaire ou myoplasma,
dont la réaction est alcaline.On admet que ce myoplasma existe dans le muscle
vivant, parce que l’expérience a démontré les deux
faits suivants : le muscle refroidi à — 10° est inexcitable
à cette température ; le muscle refroidi à
— 10° recouvre toutes ses propriétés, lorsqu’il est
ramené à la température ordinaire. Donc dans l’opération
de la préparation du myoplasma, on n’a
pu déterminer de modification ni parle refroidissement,
ni par la division et la pression du tissu musculaire.Laissons le myoplasma, préparé comme nous
venons de le dire, se réchauffer. Il se forme lentement
à 0°, instantanément à la température du
corps, un caillot floconneux et très faiblement rétractile,
qui devient peu à peu acide et laisse alors exsuder
une petite quantité d’un liquide clair, le
sérum musculaire ou myosêrum.Le caillot est essentiellement constitué par une
substance aibuminoïde, la myosine. Ce phénomène
de coagulation présente quelque analogie avec le
phénomène de coagulation spontanée du sang ;
c’est pour rappeler cette analogie que les auteurs
ontemployé les termes plasma et sérum. En poursuivant
cette analogie, nous pouvons admettre
l’existence dans le myoplasma d’une substance génératrice
de la myosine, la substance myosinogène,204 LE MUSCLE.équivalente à la substance fibrinogène du sang. De
même que dans la coagulation spontanée du sang,
la substance fibrinogène est transformée et donne
de la fibrine insoluble dans le plasma sanguin ; de
même, dans la coagulation spontanée du muscle,
la substance myosinogène se transformerait en
fournissant de lamyosine. — Mais, hâtons-nous de
le dire, ce ne sont là que des hypothèses.Le myosérum contient deux substances albuminoïdes
en solution : une globuline et une albumine,
une myoglobuline et une myoalbumine. Traité en effet
par le sulfate de magnésie dissous à saturation, le
' myosérum précipite une substance aibuminoïde
présentant toutes les propriétés des globulines :
soluble dans les solutions salines neutres diluées,
précipitée partiellement de ses solutions par dilution,
par dialyse, par le chlorure de sodium dissous
à saturation à froid ; précipitée totalement par le
sulfate de magnésie dissous à saturation à froid.
Cette myoglobuline en solution saline diluée est
coagulable à 63°. — Débarrassé de cette myoglobuline,
le myosérum, saturé de sulfate de magnésie,
précipite, par addition d’acide, une nouvelle substance
aibuminoïde, soluble dans l’eau et dans les
solutions salines diluées, non précipitée de ses solutions
par dialyse ou par dilution, ou par le chlorure
de sodium ou le sulfate de magnésie dissous à
saturation à froid, la myoalbumine. Cette myoalbumine
coagule à 73°.• • Le caillot est essentiellement constitué par la
myosine. La myosine est une substance insolubleLA MYOSINE. 205dans l’eau, soluble dans Tes solutions salines neutres,
notamment dans les solutions de chlorure de
sodium et de chlorure d’ammonium contenant de
5 à 10 p. 100 de sel, précipitée de ses solutions par
dialyse, par dilution, totalement précipitée par le sulfate
de magnésie dissous à saturation : c’est donc une
globuline. Comme le fibrinogène et la fibrine, elle est
coagulée à 56° ; comme le fibrinogène, elle est totalementprécipitée
par le chlorure de sodium dissou"
à saturation à froid dans ses solutions.La myosine se distingue du fibrinogène par sa
non transformation par le fibrinferment. La myosine
se distingue de la fibrine par sa précipitabilité
totale par le chlorure de sodium dissous à saturationà
froid.Le caillot musculaire, le myocaillot, n’est pas
uniquement formé par la myosine : il renferme une
autre substance aibuminoïde, à laquelle on a donné
le nom de paramyasinogène (ou musculine). Cette
substance, qui est une globuline, comme la myosine,
se distingue de cette dernière substance par sa
coagulabilité à 47°.Le myoplasma contiendrait donc 4 substances albuminoïdes
: le myosinogène, le paramyosinogène, la
myoglobuline et la myoalbumine. Abandonné à luimême
à la température ordinaire, ce myoplasma
coagule spontanément : cette • coagulation résulterait
de la transformation du myosinogène en myosine.
En se précipitant, cette myosine entraînerait
le paramyosinogène non tranformé pour constituer
le myocaillot : le myosérum ne contenant plus que206 LE MUSCLE.deux substances albuminoïdes, la myoglobuline et la
myoalbumine.Cette transformation du myosinogène en myosine
serait un phénomène de fermentation diastasique,
comme la transformation du fibrinogène en fibrine :
elle se produirait sous l’influence d’un ferment soluble
le myosinferment, préparable comme le fibrinferment.Nous avons présenté ces notions sous forme dubitative,
parce qu’elles ne nous semblent pas démontrées.
Le parallèle qu’on a tenté de faire entre la
coagulation spontanée du sang et la coagulation
spontanée du myoplasma repose sur des hypothèses
et nullement sur des faits précis : c’est donc, au
moins actuellement, une simple vue de l’esprit, rien
de plus.Cette coagulation du plasma musculaire qui s’accomplit
in vitro, s’accomplit-elle dans le muscle laissé
en place ? Oui, répondent les auteurs : c’est grâce à
cette transformation que se produit la rigidité musculaire.
On sait que plus ou moins vite après la mort,
les masses musculaires deviennent rigides. Si l’on
soumet à la pression le muscle rigide, on obtient
un liquide qui ne coagule pas spontanément comme
le myoplasma que nous avons étudié : le liquide obtenu
contient une myoglobuline et une myoalbumine,
mais ne contient ni myosine, ni paramyosinogène en
quantité appréciable. Si l’on fait macérer un muscle
rigide, haché, dans une solution de chlorure de sodium
ou de chlorhydrate d’ammoniaque à 10 p. 100, on
obtient une liqueur contenant en solution de lamyo'LA RIGIDITÉ MUSCULAIRE. 207
sine et du paramyosinogène. Nous retrouvons ainsi
dans le muscle rigide des substances du plasma
coagulé.

Non seulementle muscle rigide est un muscle coagulé,
mais encore tout muscle coagulé est ou a été rigide
: l’expérience démontre de la façon la plus
nette que la rigidité apparaît au moment où
il n’est plus possible de retirer du muscle convenablement
refroidi un plasma spontanément coagulable.


La rigidité et la coagulation du muscle sont donc
un seul et même phénomène. Or, si Ton soumet à la
presse, à la température ordinaire, un muscle, au
moment où il est pris sur l’animal vivant, le liquide
qui s’écoule est du myosérum. On peut donc affirmer
que l’action mécanique exercée par la presse,
à la température ordinaire, sur le tissu musculaire,
a suffi pour en provoquer la rigidité.

Le muscle vivant, au repos et reposé, a une réaction
neutre ; le muscle vivant et fatigué a une réaction
acide. — Le muscle rigide a une réaction acide.
— La réaction acide du muscle rigide apparaît-elle
en même temps que la rigidité, est-elle en rapport
avec la coagulation du muscle ? Probablement
non, ainsi qu’il résulte des faits suivants :

1. Le plasma musculaire préparé à froid, comme
nous avons dit, coagule sans devenir acide : il ne
prend une réaction acide que quelque temps après
la formation du myocaillot.

2. Un muscle vivant fatigué a une réaction acide
ansss être pour cela rigide,
208 LE MUSCLE.Les muscles sont colorés en rouge ; ils doivent
cette coloration partie à l’hémoglobine du sang qui
remplit les nombreux vaisseaux compris entre leurs
fibres, parties à l’hémoglobine de leur propre tissu. La
fibre musculaire est en effet colorée en rouge comme
le globule rouge du sang par l’hémoglobine et par
Toxyhémoglobine : en faisant macérer dans-' l’eau
un muscle débarrassé de sang par lavages intravasculaires,
on obtient une liqueur présentant à l’examen
spectroscopique les raies do l’oxyhémoglobine.On a décrit dans le muscle une autre substance
colorante, le myohématine, caractérisée par son
spectre d’absorption : il y aurait même une, myohématine
et une oxymydhématine dérivant l’une de
l’autre par oxydation ou par réduction, comme l’hémoglobine
et l’oxyhémoglobine. On a contesté l’existence
de ces substances, qui n’ont jamais été préparées,
et qui ne sont connues que grâce à leurs spectres
d’absorption : on a dit que ces substances sont
des produits de transformation de l’hémoglobine du
muscle par les réactifs employés. La question n’est
pas encore définitivement résolue : cependant nous
admettrons l’existence de cette substance,parce que
sa présence a été constatée dans les muscles des
insectes, lesquels, on le sait, ne possèdent pas
d’hémoglobine : donc, au moins chez ces êtres, la
myohématine ne provient pas d’une transformation
de l’hémoglobine par les réactifs.Les matières extractives du muscle sont les unes
ternaires, les autres azotées, les autres minérales.Les substances minérales du muscle sont les sub-LE GLYCOGÈNE DU MUSCLE. 209tances minérales de tous les tissus, chlorures et
phosphates, sels de potassium, de sodium, de calcium
et de magnésium. Mais il convient de signaler
la richesse du muscle en phosphore et en sels de potasse,
sa pauvreté relative en sels de soude et en
chlorures. En voici un exemple :
1000 parties de muscle contiennent :Potasse H 4,65Soude 0,77Chaux et magnésie 0,50Acide phosphorique 4,64Chlore 0,67Parmi les substances ternaires du muscle, signalons
le glycogène, Tinosite, la glycose, l’acide
lactique.Le muscle contient du glycogène en quantité
variable, de 1 à 10 p. 1000. En étudiant le foie, nous
décrirons les procédés de préparation et de dosage
du glycogène du foie : ces procédés sont applicables
au muscle ; nous ne les développerons pas ici.
Disons seulement que le procédé le plus généralement
employé pour démontrer la présence de
glycogène dans le muscle, et doser cet hydrate de
carbone, consiste essentiellement à dissoudre totalement,
à l’ébullition, le muscle dans une solution
de soude caustique, à raison de 4 parties de soude
pour 100 parties de muscle, et dans cette liqueur
qui contient des alcalialbuminoïdes, des protéoses,
du glycogène non altéré (car le glycogène, nous
l’avons dit précédemment, n’est pas altéré par la
soude caustique) même à l’ébullition) , etc., à'préGhimphysioli — 3" édit. 14210 LE MUSCLE.
cipiter les alcalialbuminoïdes par neutralisation,
les protéoses par la liqueur de Brùcke et l’acide
chlorhydrique, et le glycogène par l’alcool.
L’inosite est un hydrate de carbone répondant à
la formule des glycoses, C6H, 206. C’est une substance
soluble dans l’eau, insoluble dans l’alcool
fort, insoluble dans l’éther. Cette substance cristallisable
ne possède pas de pouvoir rotatoire, elle
n’est pas réductrice, elle ne fermente pas par la
levure de bière, caractères qui la séparent profondément
des glycoses que nous avons étudiées :
glycose, lévulose et galactose. — L’inosite peut
subir la fermentation lactique.

La préparation et le dosage de l’inosite sont
des opérations délicates que nous négligeons de
décrire. Le muscle contient de 0,1 à 0,3 p. 1 000
d’inosite.

Le muscle vivant et reposé ne contient que fort
peu de sucre ; le muscle séparé du corps contient
un peu de sucre. On sait que ce sucre est un sucre
réducteur, fermentescible, dextrogyre, mais on ne
sait pas si ce sucre est de la glycose ou de la maltose.

Le muscle vivant et reposé a une réaction neutre ;
le muscle vivant et fatigué et le muscle mort et
rigide ont une réaction acide. Cette réaction acide
est due à la présence d’un acide lactique. L’acide
lactique qu’on trouve dans le muscle porte le nom
d’acide sarcolactique : il diffère de l’acide lactique
qui se forme dans le lait abandonné à l’air, aux
dépens de la lactose, ce dernier portant le nom
d’acide lactique de transformation. L’acide sarcolac-
LA CRÉATINE DU MUSCLE. 211
tique est dextrogyre, l’acide de fermentation est
inactif sur la lumière polarisée ; leurs sels de chaux
et de zinc diffèrent par leur solubilité et par leur
teneur en eau de cristallisation.

Ces acides lactiques préparés purs ■ sont des
liquides sirupeux, fortement acides au goût et aux
papiers réactifs, solubles dans l’eau, dans l’alcool,
dans l’éther.

Parmi les substances extractives azotées du muscle
citons la créatine et des substances de la série urique
ou xanthique.

La créatine est une substance quaternaire, composée
de carbone, hydrogène, oxygène et azote.
C’est une substance cristallisable, soluble dans l’eau,
insoluble dans l’alcool et dans l’éther. La créatine,
que nous n’avons pas à connaître d’une façon détaillée,
présente deux réactions importantes à connaître
pour le physiologiste. — Bouillie avec de l’eau de
baryte caustique, elle se décompose en fournissant
divers produits, parmi lesquels se trouve l’urée. —
Bouillie avec les acides dilués, elle perd de l’eau et
se transforme en créatinine, substance qu’on trouve
en très petite quantité dans le muscle, et en quantité
assez grande dans l’urine.

Le muscle contient une assez grande quantité de
créatine, 2 à 4 p. 1 000 : la créatine peut être considérée
comme un produit de désassimilation des
substances albuminoïdes du muscle. On ne retrouve
212 LE MUSCLE.la créatine dans les tissus autres que le muscle et
dans les liquides de l’organisme qu’en très petite
quantité : elle est donc éliminée sous une autre
forme. Nous avons indiqué les relations de la
créatine avec l’urée et la créatinine : nous pouvons
donc admettre que la créatine est transformée dans
l’organisme soit en urée, soit en créatinine, et
éliminée sous l’une ou l’autre de ces formes par les
urines. Nous pouvons même admettre, étant données
les relations intimes de la créatine et de la
créatinine qui ne diffèrent que par H 20, que la
créatine s’élimine surtout, sinon exclusivement,
sous forme de créatinine.Le muscle contient encore d’autres substances
extractives azotées. Ce sont : l’acide urique et des
corps appartenant à la série xanthique. On réunit
sous cette dernière dénomination une série de
corps composés de carbone, hydrogène, azote, et
généralement oxygène, que nous avons précédemment
obtenus comme produits de décomposition des
acides nucléiques, et appelés pour cette raison les
bases nucléiques. Bornons-nous à signaler dans le
muscle la présence à côté de l’acide urique de
quelques-uns de ces corps : la xanthine, l’hypoxanthine
et la guanine.CHAPITRE XIII
LE FOIE ET LA BILESOMMAIRE. — I. Fonction glycogénique du foie. Le glycogène et le
sucre du foie.II. Fonction biliaire du foie. La bile. La bile contient deux groupes
de substances caractéristiques : les sels biliaires, les matières colorantes
biliaires, a. Sels biliaires. Solubilités et préparation des sels
biliaires. Bile cristallisée dePlattner. Réaction dePettenkofer. Acides
biliaires : acide taurôcholique et acide glycocholique, préparation et
propriétés. Constitution des acides biliaires : acide cholalique. ô. Matières
colorantes biliaires. Bilirubine et biliverdine. La bilirubine.
Solubilités, pi'opriétés, préparation. La biliverdine. Solubilités,- propriétés,
préparation. Le biliprasinate et la biliprasine. Réaction de
Gmelin. Origine des pigments biliaires, c. La nucléoalbuminoïde
biliaire. La cholestérine, etc. Les calculs biliaires. Calculs de cholestérine
et calculs de bilirubine.Le foie est un organe à fonctions multiples : nous
devons considérer sa fonction glycogénique et sa
fonction biliaire.Le foie est le grand régulateur du sucre du sang
et des tissus. Que l’organisme reçoive par les branches
de là veine porte, qui l’ont puisé dans l’intestin,
un excès de sucre, le foie arrête ce sucre au passage
et le fixe dans ses cellules sous forme de glycogène.
Que le sucre des tissus et du sang, constamment
consommé parle jeu régulier des organes, diminue,
le foie forme du sucre, soit aux dépens de glycogène
mis en réserve dans son tissu, soit aux dépens
de substances albuminoïdes, et ramène à un taux214 LE FOIE ET LA BILE.constant la proportion du sucre répandu dans tout
l’organisme.Ce qu’il importe de connaître, par conséquent, ce
sont les hydrates de carbone du foie.Le foie contient du glycogène : on peut le démontrer,
soit par une réaction histochimique, soit par
une préparation chimique.Le glycogène se colore en brun acajou par la
liqueur iodo-iodurée (voir p. 57 et 58)  : traitons par
ce réactif un fragment de tissu hépatique ou des
cellules hépatiques dissociées, nous verrons, en
examinant au microscope ces éléments, autour du
noyau de la cellule des globules très nettement brun
acajou. Cette réaction montre que le glycogène se
trouve dans l’intérieur de la cellule hépatique, constituant
de petits granules, disposés autour du noyau,
et répandus par zones irrégulières dans le protoplasma
cellulaire.Le glycogène, nous l’avons dit précédemment, est
soluble dans l’eau, donnant des solutions opalescentes,
et insoluble dans l’alcool ; transformé, à
rébullilion en présence d’acides dilués, en sucre
réducteur etfermentescible.Faisons bouillir le foie haché et broyé avec de
l’eau, nous obtenons une liqueur très fortement
opalescente. Cette liqueur, traitée par l’alcool,
donne un précipité blanc floconneux abondant. Ce
précipité lavé à l’alcool et desséché se colore en
brun acajou par la solution iodo-iodurée ; épuisépar
l’eau, ce précipité lavé et desséché donne des solutions
qui, après ébullition avec l’acide chlorhydriqueLE GLYCOGENE DU FOIE. 215dilué, réduisent la liqueur de Fehling et fermentent
par la levure de bière : le précipité contient donc du
glycogène.Mais ainsi obtenu le glycogène est fort impur ;
l’alcool précipite non seulement le glycogène, mais
encore les substances protéiques non coagulées
contenues dans l’extrait de foie. Pour obtenir un
glycogène pur, en se servant du foie comme matière
première, il faut séparer, dans l’extrait aqueux du
foie, le glycogène des substances protéiques. On
y parvient en traitant cet extrait aqueux par la
liqueur de Brùcke et l’acide chlorhydrique : les
substances protéiques sont précipitées : le glycogène
reste en solution. Dans la liqueur ainsi débarrassée
des substances protéiques, il suffit d’ajouter
de l’alcool pour précipiter le glycogène. — Ainsi
obtenu le glycogène ne contient pas de substances
protéiques, mais il contient en général des sels
métalliques, notamment du chlorure de sodium
(provenant de la liqueur de Briicke chlorhydrique).
Pour le purifier, on peut le dissoudre dans l’eau, et
soumettre la solution à la dialyse en présence d’eau
distillée : les sels métalliques dialysent ; le glycogène,
substance colloïde, ne dialyse pas. La solution
débarrassée de la plus grande partie de ses sels est
précipitée par l’alcool fort. On obtient ainsi le glycogène
dont nous avons étudié les propriétés au
chapitre III.Le physiologiste doit pouvoir non seulement reconnaître
le glycogène dans le foie, et l’en retirer, mais
encore l’y doser.216 LE FOIE ET LA. BILE.Le dosage se fait comme la préparation ; —il convien
toutefois de l’aire bouillir le tissu hépatique haché un
grand nombre de fois avec une nouvelle quantité d’eau
pour dissoudre la totalité du glycogène. Les extraits
aqueux, réunis et concentrés à l’ébullition, sont débarrassés
des substances protéiques qu’ils contiennent
par la liqueur de Briicke et l’acide chlorhydrique ajoutés
après refroidissement du liquide (car à chaud l’acide
chlorhydrique pourrait transformer une partie du glycogène
en sucre) , et précipités par 2 volumes d’alcool à
95 p. 100. Le précipité est lavé à l’alcool à 60 p. 100,
puis à l’alcool à 95 p. 100, puis à l’éther, desséché dans
le vide jusqu’à poids constant, et pesé.L’épuisement complet du foie par l’eau bouillante est
une opération très longue ; il est même difficile de savoir
si l’épuisement est complet. Aussi procède-t-on avec
avantage de la façon suivante : on fait bouillir le foie avec
4 p. 100 de son poids de soude caustique dissoute dans
l’eau : le tissu hépatique est ainsi complètement dissous :
les substances protéiques sont transformées en alcalialbuminoïdes
ou protéoses ; le glycogène n’est pas altéré.
On précipite les alcalialbuminoïdes par neutralisation, et
dans la liqueur obtenue par filtration, on détermine le
glycogène, comme dans la méthode précédente, en achevant
la précipitation des substances protéiques par la
liqueur de Briicke chlorhydrique, puis précipitant le
glycogène par l’alcool.La quantité de glycogène contenu dans le foie
des mammifères et très variable. Elle est ordinairement
de 30 à 40 p. 1 000, mais dans certains cas,
notamment après un repas riche en hydrates de
carbone, elle est beaucoup plus considérable et
peut atteindre 100 à 120 p. 1000.Lorsque le foie est en place sur l’animal Vivant,
il contient du glycogène ; mais il ne contient pasLE GLYCOGENE DU FOIE. 217d’hydrate de carbone réducteur ; il ne contient pas
de sucre, ou du moins il ne contient que de très
petites quantités de sucre.Lorsque le foie est séparé du reste de l’organisme
et abandonné pendant quelque temps à la température
ordinaire, ou mieux encore à 40°, une partie
du glycogène contenu dans les cellules hépatiques
se transforme : un sucre réducteur et fermentescible
se forme à ses dépens. Au bout d’un temps variable
suivant la quantité de glycogène du foie et suivant
la température, la totalité du glycogène a disparu et
s’est transformée en sucre.Lorsque le foie est bouilli, le glycogène ne se
transforme plus en sucre : l’agent de la transformation
est donc détruit par l’ébullition. Lorsque
le foie est haché en présence d’une solution de
fluorure de'sodium à 1 p. 100 (qui tue les éléments
vivants) , il conserve la propriété de transformer son
glycogène en sucre : l’agent de la transformation
n’est donc pas la cellule vivante.Cette transformation se fait dans le foie extrait
du corps par l’action d’un ferment soluble amylolytique,
analogue mais très vraisemblablement non
identique au ferment que nous rencontrerons dans
la salive, le suc pancréatique, et en général dans la
plupart des liquides et tissus organiques.Cette transformation qui s’accomplit dans le foie
extrait du corps se produisait-elle pendant la vie ?
Oui, répondent la plupart des physiologistes : le foie
contient du glycogène, il contient un ferment
soluble capable de le transformer en sucre : le sucre218 LE FOIE ET LA BILE.produit par le foie pendant la vie est produit aux
dépens du glycogène et par fermentation diastasique.
Pourquoi vouloir rejeter cette hypothèse
expliquant simplement les choses et imaginer des
théories compliquées ? — Que la majeure partie du
sucre formé par le foie provienne du glycogène,
c’est fort probable, car le glycogène est abondant
dans le foie et il est facilement transformé en sucre ;
mais que tout le sucre soit produit uniquement par
l’action du ferment amylolytique du foie, sur le
glycogène, c’est moins certain.Il est vraisemblable qu’une partie du sucre produit
par le foie provient, ou peut provenir, tout au
moins dans certaines circonstances, de substances
protéiques, etc.LA BILE. — La bile sécrétée ou excrétée parle foie
est un liquide rouge, brun, jaune ou vert suivant
l’espèce animale, dans les canaux biliaires et la
vésicule biliaire ; elle devient vert sombre,
lorsqu’elle a été maintenue quelque temps au contact
de l’air ; elle est amôre au goût, grasse au toucher,
filante et visqueuse.Elle contient 2 groupes de substances caractéristiques
:C Les sels biliaires.\ Les pigments biliaires. ■Elle contient en outre une nucléoprotéide, de la
cholestérine, des sels, chlorures et phosphates, sels
de potasse, de soude, de chaux et de fer.LES SELS BILIAIRES. 219La quantité de bile produite chez l’homme est de
500 à 800 centimètres cubes en 24 heures. La quantité
de bile produite chez des chiens de 15 à
20 kilogrammes est de 130 à 200 centimètres cubes
en 24 heures.Selsbiliuires. — A côté de sels à acides minéraux,
chlorures et phosphates, la bile renferme toujours
des sels à acides organiques dits sels biliaires. Ce
sont les sels sodiques de deux acides organiques
azotés : l’une est l’acide glycocholique, l’autre est
l’acide taurocholique. Ces acides sont dits acides
biliaires : ils sont caractéristiques de la bile, car ils
ne se trouvent que dans la bile, et se trouvent
toujours dans la bile. La bile de tous les animaux
ne contient pas toujours les 2 sortes de sels biliaires
: ainsi, dans la bile de chien, on ne trouve que
du taurocholate de soude ; — dans la bile de boeuf
au contraire et aussi dans la bile humaine, on
trouve à la fois le glycocholàte et le taurocholate de
soude.Les se ?s biliaires sont solubles dans l’eau, solubles
dans l’alcool, insolubles dans l’éther : l’éther les
précipite de leur solution alcoolique. Voici comment
on peut préparer ces sels biliaires :La bile est évaporée et le résidu est traité par
l’alcool absolu qui dissout les sels biliaires, la cholestérine,
la lécithine, les matières grasses, etc., de
la bile. Cette solution alcoolique étant très fortement
colorée, on la maintient en général en contact
prolongé avec du noir animal qui fixe la matière
colorante. —• Parmi les substances dissoutes dans220 LE FOIE ET LA BILE.l’alcool, les sels biliaires seuls sont insolubles dans
l’éther et dans l’alcool éthéré ; toutes les autres substances
sont solubles dans l’éther comme elles sont
solubles dans l’alcool. Par conséquent, en ajoutant
à la solution alcoolique décolorée de l’éther, on
détermine la formation d’un précipité uniquement
constitué de sels biliaires.Le précipité de sels biliaires se produit sous
forme d’une fine poussière blanche qui tombe au
fond de la liqueur alcoolo-éthérée et s’y agglomère
en une masse d’aspect pâteux ou résineux. Si on
laisse cette masse amorphe en contact pendant
quelques jours avec l’alcool fortement éthéré dans
lequel elle s’est précipitée, elle se transforme généralement
en une masse cristalline formée de longues
aiguilles soyeuses, groupées en faisceaux.
C’est ce qu’on appelle la bile cristallisée de Plattner.Les sels biliaires présentent une réaction remarquable,
appelée réaction des sels ou des acides biliaires,
ou réaction de Pettenkofer.Si à une solution d’acide ou de 'sel biliaires on
ajoute par petites portions, en évitant que la température
ne s’élève au-dessus de 70°, les 2/3 de son
volume d’acide sulfurique concentré, puis quelques
gouttes d’une solution de sucre de canne à 10 p. 100,
on voit le liquide prendre une superbe coloration
rouge pourpre foncé. Cette réaction se produit très
nettement avec des solutions ne contenant pas plus
de 4 p. 100 de sels biliaires.Cette réaction est due à l’action sur les sels biliaires
d’un corps qui prend naissance dans l’actionLA REACTION DE PETTENKOFER. 221de l’acide sulfurique sur le sucre, le furfurol. —
Aussi peut-on faire la réaction de la façon suivante :
à 1 centimètre cube de la liqueur à analyser, on
ajoute 1 centimètre cube d’une solution aqueuse
furfurol à 1 p. 1000 et 1 centimètre cube d’acide
sulfurique concentré, en évitant que la température
ne dépasse 70°. On obtient la coloration rouge
pourpre.Cette colorationrouge pourpre foncé qui se produit
par l’action de l’acide sulfurique et du sucre ou de
l’acide sulfurique et du furfurol sur les sels biliaires
est-elle caractéristique de ces sels’.' Non : d’autres
substances donnent la même réaction. Pour être
caractéristique des sels ou acides biliaires, la réaction
de Pettenkofer doit être contrôlée et complétée
par l’examen spectroscopique de la liqueur rouge
pourpre foncé obtenue.Lorsque la liqueur rouge pourpre obtenue dans
l’essai de Pettenkofer est très diluée, elle absorbe
les parties les plus réfrangibles du violet, l’extrême
violet ; —■ moins diluée, elle absorbe une plus
grande partie du violet ; —moins diluée encore, elle
absorbe la totalité du violet. Lorsque la liqueur a
été diluée de façon qu’elle absorbe la totalité du
violet, son spectre d’absorption présente 2 bandes
d’absorption : l’une située au niveau de la raie F du
spectre solaire, l’autre située entre les raies D et E
du spectre, au voisinage de la raie E. Lorsqu’enfin,
la liqueur est très concentrée, le spectre d’absorption
se compose de la bande située au voisinage de
la raie E du spectre solaire et d’une vaste zone d’ab-222 LE FOIE ET LA BILE.sorption s’étendant sur toutes les parties bleue,
indigo et violette du spectre.Les sels biliaires sont des glycocholate et taurocholate
d’alcalis (sels de soude chez les mammifères
et la plupart des vertébrés, sels de potasse chez certains
poissons marins).On peut obtenir séparés et purs le glycocholate
de soude ou l’acide glycocholique, et le taurocholate
de soude ou l’acide taurocholique.La préparation du taurocholate de soude est facile :
la bile de chien contient, nous l’avons dit, du taurocholate
de soude, mais ne contient pas de glycocholate.
Si donc on prépare la bile cristallisée de
Plattner, en se servant comme matière première de
la bile de chien, on aura du taurocholate de soude.
Ayant le sel de soude, on obtiendra facilement
l’acide libre : il suffit de dissoudre le taurocholate
de soude dans l’eau, de le précipiter de sa solution
par l’acétate basique de plomb, à l’état de taurocholate
de plomb, de mettre ce sel de plomb en
suspension dans l’eau, de le décomposer par un
courant d’hydrogène sulfuré, de séparer par filtration
le sulfure de plomb, et de précipiter par l’éther
l’acide taurocholique dissous. L’acide se précipite
sous forme de masse résineuse, se transformant
peu à peu en masse cristalline.Mais on ne connaît pas de bile ne contenant que
du glycocholate ; — pour préparer ce sel, on doit se
servir de bile de boeuf, laquelle contient à la fois
du glycocholate et du taurocholate de soude : il faut
séparer les deux sels ou leurs deux acides : la sépa-LES ACIDES BILIAIRES. 223ration est facile à réaliser, parce que l’acide glycocholique
est peu soluble dans l’eau (1 partie dans
300 parties d’eau à la température ordinaire) , tandis
que l’acide taurocholique est très soluble dans l’eau.
Supposons qu’on ait préparé avec de la bile de boeuf
la bile cristallisée de Plattner ; les sels biliaires
ainsi obtenus sont dissous dans l’eau, et leur solution
est traitée par l’acide sulfurique étendu jusqu’à
ce qu’il se produise un trouble persistant. Le fin
précipité ainsi produit, uniquement constitué d’acide
glycocholique, se transforme en quelques heures en
masses d’aiguilles cristallines.11 existe d’autres méthodes de préparation et de
purification des acides biliaires : il n’est pas utile de
les décrire.Ainsi préparés purs, les acides biliaires sont ou
peuvent être cristallisés en longues et fines aiguilles ;
ils sont solubles dans l’alcool fort, insolubles dans
l’éther, précipités de leurs solutions alcooliques par
l’éther : le précipité ainsi produit, d’abord amorphe,
ne tarde pas à cristalliser, lorsqu’il est maintenu en
contact avec la liqueur alcoolo-éthérée dans laquelle
il a pris naissance. —■ L’acide glycocholique est très
peu soluble dans l’eau ; l’acide taurocholique est au
contraire très soluble dans l’eau.Quelle est la constitution chimique de ces acides ?L’analyse élémentaire nous apprend que l’acide
glycocholique est une substance quaternaire composée
de carbone, hydrogène, oxygène, et azote, répondant
à la formule G2GH43Az06 ; — que l’acide taurocholique
est composé de 5 éléments : carbone, hydrogène,224 LE FOIE ET LA BILE.oxygène, azote et soufre, répondant à la formule
C26H« AzS07.Faisons bouillir l’acide glycocholique avec une
lessive alcaline, solution saturée à chaud d’eau de
baryte par exemple, ou avec un acide minéral
dilué, acide chlorhydrique par exemple ; l’acide
biliaire est dédoublé avec fixation d’une molécule
d’eau en un acide amidé, le glycocolle (acide amidoacétique) 
AzH2CH2C02H et un acide organique non
azoté, l’acide cholalique.Faisons bouillir l’acide taurocholique avec une
solution saturée à chaud d’eau de baryte, ou avec
de l’acide chlorhydrique dilué, l’acide biliaire est
décomposé avec fixation d’une molécule d’eau en
un acide amidé, la taurine (qui est sulfurée)  Azll 2
C2H*S03H et un acide organique non azoté, l’acide
cholalique.Ces faits établissent avec une grande netteté la
parenté chimique et la parenté d’origine des deux
groupes de sels biliaires, puisque les acides biliaires
résidtent de la combinaison d’un même acide, l’acide
cholalique^ avec des acides amidés, le glycocolle dans
un cas, la taurine dans l’autre.L’acide cholalique qu’on peut ainsi préparer, soit
avec l’acide glycocholique, soit avec l’acide taurocho-LES ACIDES CHOLALIQUES. 225lique, donne la réaction de Pettenkofer ; c’est au noyau
cholalique que les acides biliaires et leurs sels doivent
leur propriété de donner cette réaction colorée.Nous avons constamment dit l’acide glycocholique
et l’acide taurocholique ; nous aurions dû dire les
acides glycocholiques et les acides taurocholiques :
il semble en effet que les sels biliaires des différents
animaux et les acides correspondants ne sont pas identiques
: il y aurait des acides biliaires très voisins
les uns des autres, ayant les mêmes propriétés chimiques,
la même constitution générale, mais différant
par l’acide cholalique qui entre dans la constitution
de leurs molécules, et présentant quelques
propriétés différentes ; — de même qu’il y a différentes
oxyhémoglobines et hémoglobines chez les
différents animaux. On a notamment décrit des
acides hyoglycocholique, hyotaurocholique et hyocholalique,
chez le porc ; — des acides anthropoglycocholique,
etc., chez l’homme ; — un acide chénotaurocholique
chez l’oie.Nous ne décrirons pas les méthodes longues et
délicates qui permettent de doser les acides biliaires
de la bile ; nous donnerons seulement quelques
résultats.La bile de l’homme a été trouvée renfermer de
4 à 12 p. 100 de sels biliaires, ces sels étant pour
les 3/4 du glycocholate de soude, pour 1/4 du taurocholate
de soude.La bile de chien contient de 3,5 à 12 p. 100 de
taurocholate de soude.Cliim. physiol. — 3°édit. 13226 LE FOIE ET LA BILE.Pigments biliaires. — On dit généralement qu’il
existe deux pigments biliaires fondamentaux : la bilirubine
et la biliverdine, la bilirubine étant transformable
en biliverdine par l’oxygène atmosphérique.
Cette proposition n’est pas exacte : la bile ne contient
ni bilirubine ni biliverdine, mais les combinaisons
salines de ces deux substances, des bilirubinates
et des biliverdinates d’alcalis,les bilirubinates
étant transformables en biliverdinates par l’oxygène
de l’air. On peut d’ailleurs préparer facilement au
moyen de ces sels les composés qui y jouent le rôle
d’acides, la bilirubine et la biliverdine.La bilirubine (C32H3CAz',06)  (1) a pu être isolée et
préparée pure, amorphe ou cristallisée. Amorphe,
c’est une poudre jaune rougeâtre rappelant le sulfure
d’antimoine amorphe ; — cristallisée, elle se
présente sous forme de tablettes rhombiques dont
les angles obtus sont souvent arrondis.La bilirubine est absolument insoluble dans l’eau,
très peu soluble dans l’éther, un peu, mais peu soluble
dans l’alcool ; elle est très soluble dans le chloroforme.
Les solutions chloroformiques de bilirubine
ne présentent pas de spectre d’absorption, caractérisé
par des bandes d’absorption ; elles absorbent
toutes les radiations, du rouge au violet, l’absorption
allant en augmentant régulièrement du rouge
vers le violet.La bilirubine ne fixe pas nettement l’oxygène de
l’air pour se transformer en biliverdine. Cette oxy(1) Cette substance a été également appelée cholépyrrhine, biliphéine,
bilifulvine, hématoïdine.LES PIGMENTS BILIAIRES. 227
dation ne s’accomplit bien que par l’emploi d’agents
d’oxydation modérée, tels que l’eau oxygénée, etc.

La bilirubine se comporte comme un acide : elle
se combine avec les alcalis, donnant des bilirubinates
d’alcalis un peu solubles dans l’eau, solubles
dans les alcalis et les carbonates d’alcalis et insolubles
dans le chlorof orme ; — elle se combine avec
les terres alcalines, donnant des bilirubinates alcalino-terreux,
insolubles dans l’eau et dans le chloroforme.
Par conséquent, la bilirubine se dissout,
à l’état de bilirubinate alcalin, dans une solution
aqueuse d’alcalis ou de carbonates alcalins ; inversement,
la bilirubine est précipitée de sa solution
chloroformique, à l’état de bilirubinate alcalin, par
agitation de celle-ci avec une petite quantité d’une
solution alcaline.

Les solutions aqueuses de bilirubinates alcalins
sont précipitées par les acides minéraux, l’acide
décomposant le bilirubinate et mettant en liberté
la bilirubine insoluble dans l’eau. — Ces mêmes
solutions aqueuses de bilirubinates alcalins sont
précipitées par les solutions de sels alcalinô-terreux,
à l’état de bilirubinates alcalino-terreux insolubles
dans l’eau.

Ces différentes propositions sont résumées dans
le tableau suivant :
EAU. CHLOROFORME.^ Bilirubine >…■…. U…1III. Insoluble. Soluble.J Bilirubinates alcalins Solubles. Insolubles »' Bilirubinates alcalino-terreux. Insolubles ; Insolubles.
Les bilirubinates d’alcalis, au contact de l’air, se
228 LE FOIE ET LA BILE.
transforment en biliverdinates (second groupe de
pigments biliaires).

Si on traite par un agent réducteur, par l’amalgame
de sodium, par exemple, une solution aqueuse
de bilirubinates alcalins, on transforme la bilirubine
en hydrobilirubine :

substance qu’on considère comme identique à l’urobiline,
l’une des matières colorantes de l’urine.

On peut retirer la bilirubine de la bile ; en agitant
la bile fraîche acidulée, aussitôt après sa sortie
de la vésicule biliaire (aussitôt, afin que ses bilirubinates
n’aient pas été transformés en biliverdinates
au contact de l’air) , avec du chloroforme ; on obtient
une solution chloroformique de bilirubine. Mais en
opérant ainsi on n’obtient que de très petites quantités
de bilirubine, de trop petites quantités pour
pouvoir faire une étude de cette matière colorante.

Pour obtenir en grande quantité la bilirubine,
il faut la retirer de certains calculs biliaires. On
trouve assez fréquemment chez le boeuf des calculs
de bilirubinate de chaux, dans le vésicule biliaire.
Ces calculs contiennent, outre le bilirubinate de
chaux, d’autres substances et en particulier de la
cholestérine : le bilirubinate de chaux est insoluble
dans l’éther ; la cholestérine est soluble dans ce
dissolvant ; les calculs réduits en poudre sont donc
débarrassés par l’éther de la cholestérine. La poudre
de bilirubinate de chaux est décomposée par l’acide
LA BILIVERDINE. 229
chlorhydrique en bilirubine insoluble dans l’eau et
chlorure de calcium soluble dans l’eau : par lavages
à l’eau, on débarrasse la bilirubine de ses impuretés
salines. Ainsi obtenue la bilirubine est amorphe ;
pour l’obtenir cristallisée, on la dissout dans le
chloroforme bouillant : elle cristallise par refroidissement.


La biliverdine, C32H3GAz 408, peut être considérée
comme un produit d’oxydation de la bilirubine dont
elle diffère par O2 en plus.

Elle est connue à l’état amorphe ; — on a également
obtenu des cristaux peu nets, plaquettes rhombiques
à angles émoussés, en faisant évaporer une
solution de biliverdine dans l’acide acétique glacial.

Elle est insoluble dans l’eau, dans l’éther, et dans
le chloroforme. Elle se dissout dans l’alcool, dans
l’acide acétique glacial, dans le chloroforme additionné
d’acide acétique glacial.

Remarquons que la bilirubine et la biliverdine
peuvent être facilement séparées l’une de l’autre
grâce à leur différence de solubilité : la bilirubine
étant très soluble dans le chloroforme et très peu
soluble dans l’alcool, la biliverdine étant insoluble
dans le chloroforme et très soluble dans l’alcool.

Les solutions alcooliques de biliverdine ne donnent
pas de spectre d’absorption à bandes : elles
absorbent toutes les radiations lumineuses, l’absorption
étant d’autant plus marquée et d’autant plus
énergique que la radiation est plus voisine de
l’extrême violet.

La biliverdine, comme la bilirubine^ donne avec
230 LE FOIE ET LA BILE.
les alcalis et les terres alcalines des composés
appelés biliverdinates. Les biliverdinates sont décomposés
par les acides minéraux en biliverdine et sels
minéraux. Les biliverdinates d’alcalis sont solubles
dans l’eau, les biliverdinates alcalino-terreux sont
insolubles dans l’eau. Par conséquent, labiliverdine
se dissout dans les solutions d’alcalis ou de carbonates
alcalins ; ces solutions sont précipitées soit
par les acides minéraux à l’état de biliverdine,
insoluble dans l’eau, soit par les sels alcalino-terreux
à l’état de biliverdinates alcalino-terreux insolubles
dans l’eau.

Les agents réducteurs transforment la biliverdine
en hydrobilirubine, comme ils transforment la
bilirubine :

Il suffit par exemple de traiter une solution
de biliverdine dans l’esprit-de-vin- par l’amalgame
de sodium pour obtenir de Thydrobilirubine.

Pour préparer la biliverdine, on agite au contact
de l’air une solution de bilirubinate d’alcali : le bilirubinate
d’alcali absorbe de l’oxygène et se transforme
en biliverdinate : la solution verdit. Cette
solution aqueuse de biliverdinate alcalin est traitée
par l’acide chlorhydrique dilué qui décompose cette
substance en biliverdine insoluble dans l’eau et
chlorure alcalin soluble. La biliverdine précipitée
est purifiée par dissolution dans l’alcool et précipitation
de sa solution alcoolique par un grand excès
d’eau.
LA REACTION DE GMELIN. 231La bilirubine et la biliverdine sont les pigments
fondamentaux, mais non les seuls pigments de la
bile. On a décrit dans la bile normale de certains
animaux deux autres pigments: un pigment jaune
brun, le biliprasinate de soude et un pigment vert la
biliprasine. Le biliprasinate sous l’influence d’un
courant d’acide carbonique ou sous l’influence des
acides dilués se transforme en un pigment vert (biliprasine) 
 ; la bilirubine n’est pas modifiée par ces
réactifs. La biliprasine se transforme en un pigment
jaune (biliprasinate) par l’action des alcalis ; dans
le vide elle prend également la coloration j aunâtre
(bilirubine) , caractères qui la distinguent des biliverdinates.Le biliprasinate, pigment jaune, est un sel alcalin
de la biliprasine, pigment vert ; ainsi qu’il résulte
des expériences dans lesquelles on fait agir un acide
sur le biliprasinate, et un alcali sur la biliprasine.
Le biliprasinate et la biliprasine sont des termes
d’oxydation des bilirubinates, intermédiaires aux
bilirubinates et aux biliverdinates : ils se produisent
en effet comme premiers termes de l’oxydation des
bilirubinates, soit par l’air, soit par des oxydants
peu énergiques. (On trouve du biliprasinate dans
la bile jaune du veau ; — on trouve de la biliprasine
dans la bile verte du veau et du boeuf et dans celle
du lapin.) Les matières colorantes de la bile présentent une
réaction remarquable, appelée réaction des pigments
biliaires, ou réaction de Gmelin.Cette réaction repose sur la propriété que possè-232 LE FOIE ET LA BILE.dent les matières colorantes biliaires de donner,
sous l’influence des oxydants, tels que l’acide
nitrique, une série de produits d’oxydation présentant
des colorations vives et variées.Supposons que dans un verre à réaction, on verse
quelques centimètres cubes d’acide nitrique fort
(contenant des vapeurs nitreuses dissoutes) , et
qu’au-dessus de cette couche dense d’acide, on
verse, en évitant autant que possible le mélange
des deux liquides, la solution moins dense de bilirubinate
alcalin ou la bile diluée. Au bout de quelques
instants, on observe dans les couches inférieures
. de la solution biliaire une série de zones superposées
présentant les colorations suivantes : en bas, au
contact de l’acide, il y a une zone jaune rouge, puis
au-dessus, et dans l’ordre suivant, des zones rouge,
violette, bleue et verte. L’existence de cette succession
de zones colorées, disposées dans l’ordre précédent,
est caractéristique des pigments biliaires.D’où proviennent les pigments biliaires ? Des matières
colorantes du sang, de l’hémoglobine et de l’oxyhémoglobine,
ainsi que le démontrent les faits suivants
:1. Les pigments biliaires existent chez tous les vertébrés,
excepté chez Vamphioxus : or, tous les vertébrés,
excepté l’amphioxus, ont des globules rouges,
par conséquent des globules à hémoglobine. Les invertébrés,
qui n’ont pas d’hémoglobine, n’ont pas
de pigments biliaires.2. Dans les extravasa sanguins, la matière colorante
du sang disparaît peu à peu ; après un certainLA NUCLÉOALBUMINOÏDE BILIAIRE. 233.temps, on ne trouve plus d’hémoglobine et d’oxyhémoglobine ;
mais on trouve des cristaux d’une substance
qu’on avait appeléehématoïdine ; cette hématoïdine
présente toutes les propriétés de la bilirubine.De ces faits nous pouvons conclure que les pigments
biliaires dérivent des matières colorantes du
sang.Nucléoalbuminoïde biliaire. — La bile est filante et
visqueuse. Elle doit cette propriété à la présence
d’une substance qu’on a longtemps considérée
comme une mucine.Rappelons les propriétés des mucines :Les mucines communiquent à leurs solutions une
remarquable viscosité : elles sont précipitées de leurs
solutions par l’acide acétique, et le précipité formé est
insoluble dans un excès d’acide ; elles sont précipitées de
leurs solutions par l’alcool ; — elles se dissolvent dans
les alcalis caustiques. Ce sont des substances formées de
carbone, hydrogène, oxygène, azote et soufre ; mais elles
ne sont pas phosphorées. Par ébullition avec un acide
minéral étendu elles sont dédoublées en une substance
aibuminoïde et un hydrate de carbone généralement réducteur.La substance appelée d’ordinaire mucine biliaire
est-elle une mucine ? Non.Sans doute, elle communique à la bile une forte
viscosité ; sans doute, elle est précipitée de la
bile par l’alcool ; sans doute elle est précipitée de
la bile par l’acide acétique ; sans doute elle se dissout
dans les alcalis dilués. Mais le précipité produit
par l’acide acétique est facilement soluble dans un
excès d’acide ; mais elle n’est pas seulement formée234 LE FOIE ET LA BILE.de carbone, hydrogène, oxygène, azote et soufre :
elle contient aussi du phosphore ; mais, bouillie
avec un acide minéral étendu, elle ne donne pas
d’hydrate de carbone réducteur.Ce n’est donc pas une mucine : c’est une pseudomucine.
On en fait en général une nucléoalbuminoïde.
Appelons-la donc nucléoalbuminoïde biliaire.En discutant sa nature, nous avons indiqué ses
propriétés principales, les seules qu’il faut connaître.Sa quantité, dans la bile, oscille autour de
1 p. 1000.CholestérineG"Hi60. — La bile contient de la cholestérine,
mais cette substance n’est pas, comme
celles que nous avons jusqu’ici étudiées dans ce
chapitre, caractéristique de la bile : elle se rencontre
dans les centres nerveux, dans le jaune
d’oeuf, etc.C’est une substance dont la constitution chimique
est mal connue ; on sait seulement qu’elle est alcool
primaire.Elle est absolument insoluble dans l’eau, dans les
acides étendus et dans les alcalis. Elle se dissout
facilement dans l’alcool fort bouillant, et cristallise,
par refroidissement de ses solutions alcooliques,
sous forme de larges et minces tablettes rhombiques,
contenant une molécule d’eau de cristallisation
C27H 460 + H 20. Elle se dissout également bien dans
l’éther et le chloroforme, et cristallise par évaporation
de ses solutions éthérées ouchloroformiques,
sous forme de longues aiguilles soyeuses ne contenant
pas d’eau de cristallisation.LES CALCULS BILIAIRES. 235"Ca bile contient également une petite quantité de
lécithines, de graisses neutres, de savons.Enfin, la bile- contient des matières salines qui
sont des chlorures, des phosphates, des sels de
soude, de potasse, de magnésie, de fer.Les cendres de la bile contiennent toujours du
fer, mais une très petite quantité de fer : 100 centimètres
cubes de bile en renfermeraient de 1 à 6 milligrammes.Calculs biliaires. — Les concrétions qu’on observe
dans les canaux et surtout dans la vésicule biliaire
sont de deux sortes : les calculs de cholestérine, les
plus fréquents de beaucoup, chez l’homme ; — les
calculs pigmentaires, rares chez l’homme, fréquents
chez le boeuf.Les calculs de cholestérine sont très légers : ils
flottent sur l’eau ; ils sont peu colorés. La cholestérine
s’y présente en couches concentriques à structure
cristalline : les cristaux affectent une direction
radiaire.Les calculs pigmentaires sont essentiellement formés
de bilirubinate de chaux: ils sont lourds,
sombres, sans structure cristalline.Ces caractères extérieurs permettent en général
de reconnaître la nature d’un calcul biliaire. Mais,
veut-on vérifier la conclusion tirée de l’inspection
du calcul, par une analyse chimique sommaire, on
peut procéder de la façon suivante:Le calcul est-il dissous par l’alcool chaud, ou par
l’éther ; — la solution alcoolique donne-t-elle par
refroidissement de larges plaquettes cristallines ; —236 LE FOIE ET LA BILE.
la solution éthérée donne-t-elle par évaporation de
longues aiguilles soyeuses, le calcul était un calcul
de cholestérine.

Le calcul réduit en poudre est-il insoluble dans
l’alcool et dans l’éthcr ; — après traitement par
l’acide chlorhydrique est-il soluble dans le chloroforme
en donnant une solution rouge brun ; —
après traitement par l’acide chlorhydrique, est-il
soluble dans les solutions alcalines en donnant des
liqueurs précipitables par les acides ou par les sels
alcalino-terreux, verdissant à l’air, — lecalcul était
un calcul de bilirubinate de calcium.
CHAPITRE XIVLES ALIMENTSSOMMAIRE. — Alimentation. Substances nécessaires à l’entretien de la
vie. a. Aliments d’origine animale. La chair. Composition de la
chair. Le lait. L’oeuf des oiseaux. Composition de l’oeuf. Le blanc de
l’oeul et l’ovalbuniine. Le jaune de l’oeuf : l’ovovitelline, les cendres
du jaune, l’hématogène. b. Aliments d’origine végétale. Les graines
des céréales. Farine et pain.La nourriture prise par les animaux doit contenir
essentiellement.l°De Veau ;2° Des substances minérales, qui sont des phosphates
et des chlorures, des sels de potassium, de sodium,
de calcium, de magnésium et de fer ;3° Des hydrates de carbone, qui sont soit des glycoses,
soit des saccharoses, soit des amyloses :4° Des matières grasses neutres, tripalmitine, tristéarine,
trioléine ;5° Des substances protéiques.Ces différentes substances sont toutes également
indispensables à la vie. Un animal ne peut vivre
s’il est systématiquement privé de l’un quelconque
de ces groupes de substances. Par conséquent, la
nourriture prise par les animaux doit contenir les
différents sels que nous avons indiqués, des hydrates
de carbone, des matières grasses et des substan-238 LES ALIMENTS.
ces protéiques. Mais la nourriture contient souvent
d’autres substances qui, sans être indispensables
à la vie, sont cependant utilisées par les animaux ;
telles sont, par exemple, des substances du groupe
albumoïde et notamment de la gélatine.

Les aliments sont : 1° d’origine animale, 2° d’origine
végétale.

Les principaux aliments d’origine animale sont:
ç a. La chair.
< 6. Le lait.
( c. Vceuf.
Les principaux aliments d’origine végétale sont :
( a. Les graines (céréales et légumineuses) et le pain.\ 6. Les tubercules et les racines.J c. Les légumes.\ d. Les fruits.La chair. — La chair est essentiellement constituée
de tissu musculaire et de tissu conjonctif.
Nous avons décrit avec quelques détails la constitution
chimique de la fibre musculaire et du tissu
conjonctif ; nous nous bornerons par conséquent à
rappeler que la chair est un aliment complet : elle
contient:'

1. De l’eau: 7B p. 100 de son poids environ ;

2. Des sels, surtout des phosphates (sel de
potasse, mais aussi, quoiqu’en moindre quantité*
sels de soude, de chaux, de magnésie) , et des chlorures.
Par sa matière colorante propre, hémoglobine,
elle contient également du fer ;
LA CHAIR. 239
3. Des hydrates de carbone qui sont duglycogène
et de l’inosite ; *

4. Des matières grasses en petite quantité, surtout
contenues dans le tissu conjonctif, mais existant
également, quoique très peu abondamment, dans la
fibre musculaire elle-même ;

5. Des substances albuminoïdes, dont la plus
importante estlamyosine.

La chair contient, outre ces substances, de la
matière collagène et de Félastine en petite quantité,
et des substances extractives azotées, telles que la
créatine, etc.

Voici une analyse de viande de boeuf :
Eau 75,00 p. 100Résidu fixe 24,10 —Substances albuminoïdes 18,36 p. 100Substance collagène 1,64 —Matières grasses. 0,90 —Hydrates de carbone 0,60 —Matières extractives 1,30 —Matières minérales 1,30 —
A côté de la chair, il conviendrait de ranger
les autres tissus et liquides d’origine animale, tels
que le sang, les viscères, etc. Tous ces tissus et
liquides contiennent les différents groupes de substances
nécessaires à l’alimentation : les proportions
des différentes substances varient seules.
Le lait. — Nous étudierons le lait dans un chapitre
spécial. Disons seulement qu’il contient :
/ Des sels.) Des graisses neutres (émulsionnées).1 Du sucre.\ Des substances protéiques.240 LES ALIMENTS.Voici une analyse de lait de vache :Eau 86 p. 100Résidu fixe U —Substances protéiques 4,1 p. 100Matières grasses 3,9 —Sucre 5,2 --Matières minérales 0,8 —Voeuf des oiseaux. — L’oeuf de poule, qui peut
servir de type, est constitué par : !La coquille.
Le blanc de l’oeuf.
Le jaune de l’oeuf.La coquille de l’oeuf est essentiellement composée
de matières minérales dont la plus importante est
le carbonate de chaux, et de matières organiques
qui appartiennent au groupe de la kératine.Le blanc de l’oeuf est surtout riche en substances
albuminoïdes : la plus importante et la plus abondante
est l’ovalbumine. Cette ovalbumine est accompagnée
de globulines peu abondantes ; — le blanc
d’oeuf frais ne contient pas de protéoses.Voici une analyse de blanc d’oeuf de poule :Eau 86,7 p. 100Résidu solide ,… 13,3 —Substances albuminoïdes 12,2 p. 100Hydrates de carbone 0,5 —•Matières minérales 0,6 —Matières grasses Traces.L’ovalbumine est une albumine typique : c’est
dire qu’elle est soluble dans l’eau distillée, solubleL OEUF DES OISEAUX. 241dans les solutions salines neutres diluées ; ses solutions
sont coagulées par la chaleur. Elles ne sont
précipitées ni par la dialyse, ni par la dilution, ni
par l’acide acétique, ni par le chlorure de sodium
dissous à saturation à froid, ni par le sulfate de
magnésie dissous à saturation à froid. — Elles sont
précipitées par le chlorure de sodium ou le sulfate de
magnésie dissous à saturation à froid, lorsqu’elles
ont été convenablement acidulées. Elles sont précipitées
par le sulfate d’ammoniaque dissous à saturation
à froid, etc.L’ovalbumine se distingue de la sérumalbumine
par deux propriétés : une propriété physique et une
propriété physiologique. — Son pouvoir rotatoire est[« ]D = — 35 »,5.Celui de la sérumalbumine est[« ]D= —63°— Si on injecte dans les veines du chien une solution
d’ovalbumine, on retrouve l’ovalbumine dans
les urines ; si on injecte une solution de sérumalbumine,
la sérumalbumine ne passe pas dans les
urines.Le jaune de l’oeuf est très riche en matières fixes : il
contient environ 50 p. 100 de résidu fixe. Ce résidu
fixe est formé de :Substances protéiques, dont la plus importante
est l’ovovitelline, à côté de laquelle il faut signaler
en petite quantité l’albumine et des nucléines ;Chim. physiol, — 3" édif, (6242 LES ALIMENTS.Matières grasses, qui sont des graisses neutres et
de la lécithine ;Hydrates de carbone, en petite quantité, qui sont
surtout du sucre de glycose ;Sels, dont les plus abondants sont des chlorures
(sels de chaux et de potasse).Voici une analyse do jaune d’oeuf de poule :Eau 47,20 p. 100Résidu fixe 52,80 —Substances protéiques 15,63 p. 100Matières grasses 22,84 —Lécithine 10,72 —Sels 0,96 —Autres substances 2,65 —L’ovovitelline est une substance protéique insoluble
dans l’eau, soluble dans les solutions salines
diluées, soluble dans les solutions acides et les
solutions alcalines étendues. Ses solutions salées
coagulent à 70°-7S° ; elles sont précipitées par la
dilution. Ce sont là les caractères de solubilité des
globulines. Mais elle n’est pas précipitée par le
chlorure de sodium dissous à saturation, caractère
qui la différencie des globulines proprement dites.
C’est le type des substances qui constituent la
famille des vitellines.On a quelquefois considéré l’ovovitelline comme
une paranucléoalbuminoïde, parce que, sous l’action
du suc gastrique, elle laisse généralement déposer
de la paranucléine. Il est très vraisemblable aujourd’hui
que cette paranucléine provient d’impuretés
qui accompagnent l’ovovitelline, mais ne provient
pas de cette ovovitelline elle-même.L HEMATOGENE. 243Les cendres du jaune d’oeuf sont riches en acide
phosphorique et contiennent de l’oxyde de fer.Voici une analyse de cendres de jaune d’oeuf :
100 parties de cendres contiennent :Soude 5,12 à 6,57Polasse 8,05 à 8,93Chaux 12,21 à 13,28Magnésie 2,07 à 2,11Oxyde de fer 1,19 à 1,45Acide phosphorique 63,81 à 66,70Silice 0,55 à 1,40Cependant le jaune d’oeuf ne contient ni phosphates,
ni sels de fer : il contient des combinaisons
phosphorées organiques et des combinaisons organiques
ferrugineuses.Les combinaisons phosphorées organiques du jaune
d’oeuf sont les lécithines [lesquelles sont, comme
nous l’avons dit précédemment (chapitre 111) , des
dioléyl-, distéaryl-, dipalmitylphosphoglycérates de
neurine], et les nuciéines.Le fer est à l’état de combinaison organique ; cette
combinaison a reçu le nom d’Iiématogène (il est
évident que c’est aux dépens de cette combinaison
ferrugineuse, la seule qui existe dans l’oeuf, que se
forme l’hémoglobine du sang de poulet). L’hématogène
doit être considéré comme une nucléoalbuminoïde
ferrugineuse formée par la combinaison
d’une substance albuininoïde et d’une nucléine
ferrugineuse, pour les raisons suivantes :Si l’on épuise le jaune d’oeuf par l’alcool et par
l’éther, on n’enlève- pas trace de combinaisons ferrugineuses
: ces combinaisons restent dans le résidu'244 LES ALIMENTS.qui contient les substances albuminoïdes et les
nucléines. — Dans ce résidu le fer n’est pas à l’état de
 combinaison saline ; on sait que tous les sels de
fer, que l’acide du sel soit organique ou minéral,
sont solubles dans l’alcool acidulé par l’acide chlorhydrique
: or, le résidu considéré n’abandonne pas
trace de combinaisons ferrugineuses à l’alcool acidulé
par l’acide chlorhydrique ; donc le fer est dans
ce résidu à l’état de combinaison métallo-organique.
— Lorsqu’on soumet ce risidu à l’action du suc
gastrique, les substances albuminoïdes sont peptoniséës,
les nucléoalbuminoïdes sont dédoublées
en substances protéosiques et nucléines, ces dernières
insolubles. Or dans ces conditions le fer reste
en totalité dans le résidu nucléinique. Ce résidu
nucléinique n’abandonne pas de combinaisons ferrugineuses
à l’alcool acidulé par l’acide chlorhydrique,
donc il contient le fer à l’état de combinaisons non
salines. — Par conséquent la ou les combinaisons
ferrugineuses du jaune d’oeuf sont des nucléoalbuminoïdes
formées par l’union d’une substance albuminoïde
et d’une nucléine ferrugineuse.Aliments d’origine végétale. — Les aliments d’origine
animale sont riches en substances protéiques ;
ils sont généralement pauvres en hydrates de
carbone. Les aliments d’origine végétale sont, au
contraire, riches en hydrates de carbone et généralement
pauvres en substances protéiques.Les graines des céréales entrent pour une part importante
dans l’alimentation de l’homme : citons
le blé, le seigle, le riz, l’orge, etc. Ces graines sontLA FARINE, LE PAIN. 245très riches en hydrates de carbone et très pauvres
en matières grasses.
Voici des analyses :BLÉ. SEIGLE. IlIZ. OIIGE.Eau 13,56 15,26 14.41 13,78Résidu fixe 86,54 84,74 85,59 86,22Substances protéiques…. 12,42 11,43 6,94 11,16Graisses 1,70 1,71 0,51 2,12Extrait non azoté 67,89 67,83 77,61 65,51Cendres 1,79 1,77 0,45 2,63Résidu ligneux 2,66 2,01 0,08 6,80L’homme utilise pour son alimentation non pas
le grain de blé, mais la farine de blé débarrassée
du son.Voici des analyses de farine et de son de bléFARINE. SON.Eau 14,86 14,07Résidu fixe 85,14 85,93Substances protéiques 8,01 13,46Graisses 1,11 2,46Extrait non azoté 74,28 31,63Cendres 0,51 6,52Résidu ligneux 0,33 30,80La farine est généralement employée sous forme
de pain. La farine est additionnée d’eau, de sel et
de levain ; le tout est mélangé de façon à constituer
une pâte homogène qui ne tarde pas à se gonfler
par suite du développement de bulles gazeuses dans
son épaisseur (le levain a provoqué, aux dépens des
hydrates de carbone de la pâte, une fermentation
avec dégagement de bulles gazeuses). La pâte levée
est soumise à la cuisson à une température de
200° à 250°. Pendant cette opération, une partie246 LES ALIMENTS.de l’amidon est transformée en empois d’amidon, en
dextrines et en maltose.
Voici une analyse de pain blanc :Eau 28,6Résidu fixe 71,4Substances protéiques 9,6Graisses 1,0Hydrates de carbone 60,1 -Les graines des légumineuses, haricots, pois, lentilles,
etc., sont plus riches en substances protéiques
et moins riches en hydrates de carbone que
les graines des céréales.Les pommes de terre, les caroltes, les raves, en
général les tubercules, sont très riches en hydrates de
carbone et pauvres en substances protéiques, etc.Voici quelques analyses :HARICOTS. POMMES DE TEI1IIE,Eau 13,60 75,77Résidu fixe 80,40 24,23Substances protéiques…. 23,12 1,79Graisses.. 2,28 0,16Suljslances non azotées… 53,63 20,56Condros 3,53 0,97Substances diverses…'… 3,84 0,75CHAPITRE XV
LE LAITSOMMAIRE. — Lactoplasma et globules.I. Les globules de lait. Constitution des globules du lait ; ont-ils une
membrane d’enveloppe ?IL Le lactoplasma. a. Le sucre du lait. 6. Les substances protéiques
du lait. La caséine et le caséinogène. Les substances albuminoïdes
coagulables du lait ; lactalbumine et lacloglobuline. c. Caséification
du lait. Présures. Caséum et lactosérum. Distinction de la caséification
du lait et de la précipitation par autoacidification. Nature du
phénomène de caséification. Transformations du lait pendant la caséification.
Substances protéiques du caillot de lait ; substances protéiques
du lactosérum. La substance caséinogène ; le lait décalcifié.
Élude des phénomènes de caséification au moyen de solutions pliospbosodiques
de caséine.III. Le colostrum.IV. Laits divers.Nous prenons comme type le lait de vache.Le lait est constitué par un liquide que nous
appellerons le plasma du lait ou lactoplasma, dans
lequel sont suspendus deux sortes d’éléments : les
uns sont de gros globules ayant de 2 à 10 millièmes
de millimètre de diamètre, arrondis et très réfringents
 ; ce sont les globules du lait ; — les autres sont
de très fines granulations ayant moins d’un demimillième
de millimètre de diamètre, formant un
pointillé noir entre les globules du lait.Les globules du luit, essentiellement constitués
par la matière grasse du lait, sont encore appelés248 LE LAIT.les globules gras ; les fines granulations, si l’on admet
qu’elles sont essentiellement constituées par du
phosphate tribasique de chaux, pourraient être
appelées granulations phosphatiques.
. Lorsqu’on abandonne le lait au repos, les globules
gras, moins denses que le lactoplasma,
montent à la surface du lait, et forment une couche
distincte, la crème. Sous l’action de la centrifuge,
la montée de la crème se fait plus rapidement et
plus complètement. — Lorsqu’on abandonne le lait
au repos pendant plusieurs jours en évitant toute
transformation microbienne, capable d’acidifier le
lait et par suite de déterminer la dissolution du
phosphate de chaux, les granulations fines, plus
denses que le lactoplasma, se déposent au fond du
liquide en une mince couche d’un blanc nacré.Quelle est la constitution des globules du lait ? Ontils
une membrane d’enveloppe ? (1) Les globules du lait sont essentiellement constitués
par la matière grasse. Mais ne sont-ils constitués
que par la matière grasse ? N’entre-t-il pas d’autres
substances dans leur constitution ? Ne sont-ils pas
pourvus d’une membrane d’enveloppe qui les empêche
d’adhérer les uns aux autres ? S’ils sont pourvus
d’une membrane d’enveloppe, quelle est la
nature de cette membrane ? Et s’ils n’ont pas de
membrane d’enveloppe, ne sont-ils pas englobés(1) Si nous entrons dans quelques détails sur la constitution des globules
du lait, ce n’est pas que cette question soit très importante ; c’est
parce qu’elle nous permet de grouper certaines expériences et de faire
connaître certaines propriétés du lait.LES GLOBULES DU LAIT. 249dans une atmosphère protectrice de nature protéique
par exemple ?Le lait agité avec de l’éther ne lui cède pas sa
matière grasse. Le lait se comporte donc, disent
les partisans d’une membrane globulaire, comme
si les globules gras étaient protégés par une membrane
insoluble dans l’éther et inattaquée par
l’éther.Lorsqu’on agite le lait pendant un certain temps,
lorsqu’on le baratte, on obtient du beurre. Qu’est-ce
que le beurre ? Le beurre résulte de l’agglomération
des gouttelettes grasses du lait. Les chocs répétés
du barattage, disent les partisans d’une membrane
d’enveloppe, ont rompu la membrane et permis aux
globules gras devenu ? libres de se souder.Lorsqu’on additionne le lait d’une lessive de soude
caustique et qu’on l’agite avec de l’éther, l’éther dissout
la graisse du lait. — Ceci démontre, disent les
partisans de la membrane d’enveloppe, que l’enveloppe
des globules est composée d’une substance
insoluble dans l’éther et soluble dans la soude caustique:
cette substance, c’est de la caséine. D’ailleurs,
ajoutent les mêmes physiologistes, toutes les fois
qu’on précipite la caséine du lait soit par l’acide
acétique, soit parle sulfate de magnésie, soit par le
chlorure de sodium, la matière grasse se trouve
englobée dans le précipité ; donc les globules sont
entourés d’une membrane de caséine.A ces conclusions les adversaires de la membrane
d’enveloppe font les objections suivantes :Si l’on examine au microscope une goutte de lait280 LE LAIT.placée sur une lame de verre et recouverte d’une
lamelle, et si on exerce une pression sur la lamelle ;
on ne voit jamais ces globules prendre une
forme démontrant la rupture d’une membrane ; les
globules s’étalent régulièrement. En serait-il ainsi
si les globules avaient une membrane d’enveloppe ?Sans doute, les globules gras sont entraînés par
toutes les précipitations de la caséine dans le lait,
mais cela ne prouve pas que la caséine constitue
aux globules une membrane au sens propre du mol.
Nous connaissons mal l’état de la substance protéique
que nous considérons comme dissoute ; nous avons
peut-être-tort d’assimiler ces solutions trop complètement
aux solutions salines. 11 est possible, il est
probable même que cette substance se condense
autour des globules gras qui constituent des centres
d’attraction, formant à ces globules une atmosphère
mal définie et surtout mal limitée. De telle sorte que
les globules ne seraient pas entourés d’une véritable
membrane bien définie et stable, mais plongés dans
une liqueur protéique qui leur constitue, grâce à
ses propriétés physiques, grâce à ses propriétés
d’adhésion, grâce aux forces capillaires qui sont
en jeu, une zone protectrice mal définie et variable.Cette manière de voir se trouve justifiée par cette
observation que la quantité de substances protéiques
contenues dans la crème n’est pas plus considérable
que celle contenue dans le lait écrémé. En seraitil
ainsi si les globules entraînaient avec eux dansLE LACTOPLASMA. 281leur ascension soit une membrane d’enveloppe, soit
une atmosphère protéique définie et fixe ?Nous admettrons donc que les globules gras sont
plongés dans un liquide dont les propriétés physiques
permettent à l’émulsion qui est le lait ou la
crème d’être stable,—même en présence de l’éther.
Qu’on vienne à changer ces propriétés physiques
par l’addition de soude, par exemple, on détruira
la stabilité de l’émulsion ; on rendra possible la
dissolution des globules gras dans l’éther.L’entraînement des globules gras par les précipités
de caséine s’explique aisément par cette propriété
générale des colloïdes d’entraîner en se précipitant
les éléments en suspension.Quant au barattage, avouons que nous n’en connaissons
pas l’explication. Faut-il admettre une modification
physique du lait permettant à l’émulsion
de devenir instable et aux globules gras de se souder
sous l’influence du battage ? Nous l’ignorons.Les matières grasses du lait sont les matières grasses
neutres ordinaires: trioléine,tripalmitine, tristéarine,
avec de très petites quantités de quelques autres
triglycérides. Le lait contient environ 4 p. 100 do
matières grasses, mélange de 30 à 40 parties d’oléine
pour 70 à 60 parties de palmitine et stéarine.Pour doser les matières grasses du lait on peut
employer deux méthodes principales : la première consiste
à extraire ces matières grasses et k les peser ; la
seconde consiste à préparer un extrait éthéré de ces
matières grasses et à en., déterminer la densité.1° On prend par exemple 30 centimètres cubes de lait ;232 LE LAIT.on ajoute lc0,5 d’une lessive de potasse de densité 1,27
(obtenue en dissolvant 400 grammes de potasse caustique
dans l’eau et ajoutant de l’eau pour l’aire 1 litre'à
la température ordinaire) puis 100 centimètres cubes
d’éther. On agite vigoureusement, puis on laisse reposer,
et on décante la plus grande quantité possible de l’éther,
On ajoute de nouveau de l’éther ; on agite, on laisse
reposer et on décante ; et on répète cette manoeuvre
jusqu’à ce qu’une petite portion de l’éther décanté ne
laisse plus de résidu gras après évaporation. On réunit
toutes ces portions d’éther ; on chasse l’éther par évaporation
 ; on dessèche le résidu gras à l’étuve à 105-110° ;
on laisse refroidir dans un exsiccatour et on pèse.Une modification avantageuse (parce qu’elle permet
d’économiser l’éther) de cette méthode consiste à
mélanger le lait soumis à l’analyse avec une quantité de
plâtre suffisante pour faire une pâte se prenant bien en
une masse solidifiable. On dessèche cette masse à l’étuve
à air dont on élève progressivement la température
jusqu’à 105-110° ; puis on la pulvérise. On l’introduit
dans un appareil à épuisement par l’éther et on procède
à cet épuisement. L’extrait éthéré est évaporé, desséché
et pesé.2° Lorsqu’on veut employer la méthode densimétrique
ou aréométrique on a généralement recours aux appareils
et aux procédés de Soxhlet. Le principe de la méthode
consiste à alcaliniser le lait par la potasse, à en faire
passer la matière grasse en solution dans une proportion
donnée d’éther, et à déterminer, la densité de cette
solution au moyen d’un densimètre à une température
donnée. Des tables, vendues avec l’appareil, permettent,
sans qu’il soit besoin de faire aucun calcul, de déduire
de la densité trouvée la proportion des matières grasses
du lait.Le lactoplasma. — Le lactoplasma contient des
sels, des gaz, un sucre et des substances protéiques.LE SUCRE DE LAIT. 283La réaction du lait ■ est neutre au tournesol. On dit
ordinairement que la réaction du lait est amphotére,
c’est-à-dire qu’il rougit le papier bleu de tournesol
et bleuit le papier de tournesol rougi par un acide
dilué. En réalité le lait fait prendre au papier de
tournesol une teinte violacée qui paraît rouge à
côté du bleu et qui paraît bleue à côté du rouge.
La réaction du lait est donc neutre au tournesol.Les sels dissous dans le lait sont des chlorures
des phosphates et des citrates ; il n’y apas de sulfates.
Ce sont des sels de potassé, de soude, de chaux
et de magnésie.Les gaz dissous dans le l’ait sont de l’oxygène, de
l’azote et du gaz carbonique.Le lait contient un sucre, le sucre de luit ou
lactose. Il existe environ 5 p. 100 de lactose dans le
lait de vache.En étudiant les sucres nous avons dit que la
lactose est une saccharose, c’est-à-dire un sucre
répondant à la formule G 12 (H 20)  14. La lactose est
dextrogyre, réductrice et non fermentescible par
la levure de bière. Bouillie avec acide minéral
étendu, elle se dédouble en fixant une molécule
d’eau en 2 sucres du groupe des glycoses : glycose
et galactose.Si la levure de bière n’a pas d’action sur le sucre
de lait, d’autres levures peuvent lui faire subir la
fermentation alcoolique. C’est ainsi qu’en soumettant
le lait, dans des conditions convenablement(1) La proportion d’acide citrique contenu dans le lait de vache
atteint et souvent môme dépasse l6f,5 par litre,284 LE LAIT.choisies, à l’action de certaines levures, on obtient
des boissons alcooliques dont les plus connues sont
le képhir, préparé avec le lait de vache, et le koumis,
préparé avec le lait de jument.Un microorganisme appelé ferment lactique fait
subir à la lactose une fermentation particulière : il
transforme la lactose en acide lactique :Cet acide lactique, dit acide lactique de fermentation,
se distingue de l’acide sarcolactique, que nous avons
trouvé dans le muscle rigide. Signalons notamment
cette différence : l’acide lactique de fermentation et
ses sels n’ont pas de pouvoir troatoire ; l’acide sarcolactique
et les sarcolactates sont doués d’un pouvoir
rotatoire.Le ferment lactique existe dans toutes les poussières
atmosphériques : le lait abandonné au contactde
l’air, ou dans un vase quin’a pas été stérilisé,
subit la fermentation lactique,le sucre de lait diminue
en même temps que la réaction du lait devient
acide ; lorsque l’acidité de la liqueur est devenue
suffisante, la caséine se précipite: on dit que le
lait caille, ou coagule spontanément, ou encore
caille par autoacidification.Cotte coagulation spontanée
du lait n’a rien de commun avec la coagulation
spontanée du sang : c’est une précipitation de
la caséine du lait par l’acide lactique résultant de
la transformation du sucre de lait, sous l’influence
du ferment lactique.LES SUBSTANCES PROTÉIQUES DU LAIT. 283Pour doser la lactose contenue dans un lait donné,
on précipite la caséine par addition d’acide acétique
(I à 2 p. 1000 en général)  : on fait bouillir pour coaguler
la lactalbumine ; on jette sur un filtre et dans la
liqueur filtrée, on dose la lactose par Ut ration avec
la liqueur de Fehling, d’après les principes que nous
avons énoncés au chapitre III, en tenant compte du
pouvoir réducteur de la lactose égal à 0,70 de celui de la
glycose.Les substances protéiques du lait. — Le lait contient
3 substances protéiques :/ 1. Une caséine : la caséine (ou mieux le casèinogène).
)  2. Une albumine : la lactalbumine.
( 3. Uue globuline : la lacloglobulhie.Los caséines sont des paranucléoalbuminoïdes.
— Elles ne sont coagulées ni par la chaleur, ni par
l’alcool. Une caséine peut être bouillie dans l’eau, ou
maintenue en contact prolongé avec l’alcool, ou
traitée par l’alcool absolu bouillant, sans perdre la
propriété de se dissoudre dans ses dissolvants primitifs.Les caséines sont insolubles dans l’eau distillée :
elles sont solubles dans les alcalis caustiques très
étendus, et dans les solutions aqueuses de terres
alcalines : elles se dissolvent également dans les solutions
de carbonates alcalins mettant le gaz carbonique
en liberté. Enfin elles se dissolvent dans
les solutions aqueuses de quelques sels neutres d’alcalis,
notamment dans les solutions aqueuses de
fluorure de sodium, d’oxalate d’ammoniaque et256 LE LAIT.d’oxalate de potasse (contenant de là S p. 100
de sel).Les propriétés des solutions des caséines diffèrent
un peu, selon que les caséines ont été dissoutes
dans les solutions alcalines étendues, ou dans les
solutions de sels neutres d’alcalis.Les solutions des caséines dans les alcalis peuvent
être bouillies sans précipiter leur caséine. Elles ne
sontpas précipitées quand, après dilution, on les fait
traverser par un courant de gaz carbonique. Elles
sont précipitées par l’acide acétique, et, pour une
quantité convenable d’acide acétique, peuvent être
totalement précipitées. Elles sont précipitées, et
totalement précipitées par le chlorure de sodium ou
par le sulfate de magnésie dissous à saturation à la
température ordinaire.Les solutions des caséines dans les solutions de sels
neutres peuvent être bouillies sans précipiter leur
caséine. Ces solutions, et pour prendre un exemple,
les solutions dans le fluorure de sodium, sont précipitées
par un courant de gaz carbonique agissant
après dilution de la solution, et, pour une dilution
convenable, peuvent être totalement précipitées.
Elles sont précipitées par l’acide acétique, et pour
une proportion convenable d’acide, totalement précipitées.
Elles sont totalement précipitées par le
sulfaté de magnésie dissous à saturation ; — mais
elles ne sontnullement précipitées parle chlorure de
sodium dissous à saturation à la température ordinaire
(à la température d’ébullition, elles sont précipitées
au contraire par ce sel dissous à saturation).LA CASÉINE DANS LE LAIT. 287Les solutions des caséines dans les sels, et les
solutions dans les alcalis diffèrent donc par deux
propriétés : les premières sont précipitées, les secondes
ne sont pas précipitées après dilution par le
gaz carbonique ; — les premières ne sont pas précipitées,
les secondes sontprécipitées totalement par le
chlorure de sodium dissous à saturation à la température
ordinaire.Le lait ne précipite pas à l’ébullition.Lorsqu’on additionne le lait de 1 à 2 p. 1000
d’acide acétique, on détermine la production d’un
précipité floconneux, entraînant les globules gras:
le liquide débarrassé du précipité est transparent et
très peu coloré.Lorsqu’on sature le lait de sulfate de magnésie à
froid, on détermine la production d’un précipité
floconneux englobant les globules gras, se produisant
au sein d’une liqueur transparente.Lorsqu’on fait passer un courant de gaz carbonique
dans du lait dilué ou non dilué, il ne se produit
pas de précipitation.Lorsqu’on sature de chlorure de sodium à froid le
lait, il se produit un précipité englobant les globules
gras ; la liqueur débarrassée du précipité est transparente.Le lait se comporte donc comme une solution de
caséine dans les alcalis ou les phosphates alcalins, et
non comme une solution saline.Le précipité produit dans le lait par l’acide acétique
est constitué par une substance appelée caséine.
Cette substance est insoluble dans les solutions élenChim.physiol. — 3 » édit. 17258 LE LAIT.dues de chlorure de sodium. Le précipité produit
dans le lait par le chlorure de sodium dissous à
saturation à froid n’est pas la caséine : il se dissout
dans les solutions étendues de chlorure de sodium :
on l’appelle substance caséinogène. Le lait contient
une substance caséinogène, transformée par les
acides dilués en caséine et précipitée.On admet quelquefois que le caséinogène
existe dans le lait sous deux états: à l’état de dissolution
vraie et à l’état de simple suspension. On
s’appuie sur les expériences de filtration du lait sur
porcelaine poreuse : dans ces conditions, une partie,
mais une partie seulement du caséinogène est retenue
par le filtre : d’où cette conclusion que le caséinogène
qui a filtré était en solution, et que celui qui
a été retenu était ensuspension. Comme le lait filtré
une première fois abandonne encore du caséinogène
pendant une seconde, filtration, on est .conduit à
admettre qu’il existe dans le lait un équilibre physique
entre les deux formes de caséinogène. C’est là
une explication ingénieuse des faits observés, mais
conservant encore un caractère hypothétique.Lorsqu’on précipite le lait par l’acide acétique ou
par le sulfate dé magnésie dissous à saturation à
froid, ou par le chlorure de sodium dissous à saturation
à froid, la liqueur transparente séparée du
précipité donne un coagulum protéique à la température
d’ébullition. Or la caséine est totalement
précipitée de ses solutions phospho-alcalinespar ces
trois agenls : acide acétique, sulfate de magnésie et
chlorure de sodium. Donc le lait contient en solu-LACTALBUMINE ET LACTOGLOBULINE. 289tion des substances protéiques aulres que la caséine.
— Ces substances protéiques qui restent en solution
dans le lait, après précipitation de la caséine, ne
doivent pas être considérées comme un résidu de
caséine non précipitée, car ces substances sont
coagulables ; le coagulum produit à l’ébullition est
notamment insoluble dans les solutions aqueuses
de fluorure de sodium à 1 p. 100.Que sont ces substances albuminoïdes coagulables
contenues dans le lail ?Le lait saturé de sulfate de magnésie à froid précipite
: le liquide clair séparé de ce précipité coagule
à l’ébullition ; ce coagulum, nous l’avons vu,
n’est pas un reste de caséine, puisqu’il n’est pas soluble
dans le fluorure de sodium ; — ce n’est pas un
coagulum de globulines, puisque, par définition, les
globulines sont totalement précipitées de leurs solutions
par saturation de sulfate de magnésie à froid.
Ce ne peut être qu’un coagulum d’albumine. Cette
albumine a été appelée lactalbumine.Le lait saturé de chlorure de sodium à froid précipite
: le liquide clair séparé de ce précipité donne
un nouveau précipité lorsqu’on le sature de sulfate
de magnésie à froid ; — ce nouveau précipité n’est
pas un reste de caséine, parce que la liqueur ne contenait
plus de substances protéiques non coagulables ;
— ce n’est pas une albumine, car les albumines
ne sont pas précipitées par le sulfate de
magnésie, même en présence de chlorure de sodium ;
c’est une globuline. On l’a appelée la lactoglobuline.La lactalbumine présente les propriétés gêné-260 LE LAIT.raies des albumines, et notamment de la sérumalbumine,
dont elle ne diffère que par son pouvoir
rotatoire.La lactoglobuline présente les propriétés générales
des globulines, et dans le groupe des globulines,
celles de la sérumglobuline, dont elle diffère peu.La quantité de caséine contenue dans le lait de
vache est d’environ 4 p. 100. La quantité des substances
albuminoïdes coagulables est beaucoup
moins considérable : elle varie beaucoup suivant le
lait considéré. La substance protéique la plus importante
du lait, la plus abondante, celle qui caractérise
le lait et lui communique ses propriétés, est la
caséine ;■ les autres substances protéiques contenues
dans le lait doivent être mises au second plan.Lorsque le lait est traité par la présure, il coagule.
Les présures sont essentiellement des extraits de
caillettes de veaux ou de chevreaux, préparés de
différentes façons (1). Cette coagulation du lait par la
présure est la première phase de la fabrication industrielle
des fromages ; — c’est également la première
phase de la digestion du lait, la phase de
digestion gastrique. A. ce double point de vue, elle
mérite d’être étudiée.Supposons donc qu’on additionne le lait de présure
à une température de 30 à 40°. Au bout d’un
temps plus ou moins long suivant la nature du lait, sui(1) Un certain nombre de substances végétales possèdent la propriété
de coaguler le lait comme la présure ; telles sont le suc du figuier, les
fleurs d’artichaut, les feuilles de grassette, etc. Certains microbes
fabriquent également des substances coagulantes.COAGULATION PAR LA PRÉSURE. 261vant la natnre et la quantité de la présure employée,
le lait se prend en une masse homogène solide, un
peu tremblotante, à cassure irrégulière. Abandonné
à lui-même, ce caillot se rétracte, expulsant un
liquide transparent. Le caillot est essentiellement
constitué par une matière protéique précipitée
appartenant à la classe des caséines (nous verrons
que ce n’est plus de la caséine, mais un produit de
transformation de la caséine) , englobant dans sa
masse les globules gras du lait.On ne peut pas ne pas voir l’analogie, au moins
l’analogie extérieure de ce phénomène, avec le phé
nomène de coagulation spontanée du sang. Dans
les deux cas, un liquide organique essentiellement
constitué par un liquide ou plasma tenant en suspension
des éléments figurés, globules sanguins ou
globules du lait, se prend en une masse gélatineuse
totale. Dans les deux cas, cette masse se rétracte en
expulsant un liquide clair, un sérum. Dans les deux
cas, la masse solide rétractée est essentiellement
constituée par une substance protéique, fondamentale,
englobant et fixant les éléments figurés du
liquide, globules sanguins ou globules du lait.Résumons ces notions dans le tableau suivant :… „ ( Plasma. t ■. ( Lactoplasma.(I) Sang. | Globules. La,t- | Globules du lait.i o -i. ( Substance protéique./ Sang. 5 Calllot- | Globules.^ coagulé. ( Sérum.(II) < ( „ .„ i' Substance protéiquo./ coagulé - Globules(° ' ' Lactosérum.262 LE LAIT.Le lait de vache bouilli coagule toujours moins
rapidement que le même lait non bouilli : le caillot
obtenu en partant du lait bouilli est moins compact
et moins rétractile. L’addition d’un peu d’acide ou
de sels de chaux favorise la coagulation du lait et
rend la rétraction du caillot plus rapide et plus
grande. Les alcalis ou les carbonates d’alcalis retardent
la coagulation du lait et diminuent la rétraction
du caillot. Le lait de vache cru ou bouilli saturé
de gaz carbonique coagule très rapidement.Cette coagulation du lait par la présure doit-elle
être rapprochée de la coagulation par autoacidification ?Non, car les présures ne sont pas nécessairement
des produits acides. — Non, car la réaction du lait,
après coagulation par des présures neutres, est
neutre, comme elle est neutre avant l’addition de
la présure. — Non, car nous verrons que les produits
de la coagulation par l’acide lactique et
ceux de la coagulation par la présure ne sont pas
identiques.Il faut par conséquent distinguer ces phénomènes
en leur donnant des noms convenablement choisis.
La coagulation du lait par autoacidification ne peut
pas être une coagulation véritable, puisque la
caséine est incoagulable : c’est, nous l’avons dit,
une précipitation de la caséine. Le lait précipite sa
caséine par autoacidification. La coagulation du lait
par la présure n’est pas une coagulation ; ce n’est
pas non plus une simple précipitation, car le.produit
précipité n’est plus de la caséine. II faut désigner
ce phénomène par un nom spécial : nous l’appelleronsCASÉIFICATION. 263caséification : le lait est caséifié, la caséine est
caséifiée par la présure.Mais qu’est-ce que ce phénomène de caséification ?Les présures sont des produits très complexes : ils
contiennent des sels et des matières organiques
diverses. Quelle est parmi toutes les substances qui
les constituent la substance active ? — Soumises à
l’ébullition, les présures perdent leur activité ; —
traitées par l’alcool, les présures donnent des précipités
qui, séparés de la liqueur, desséchés à température
peu élevée et dissous dans l’eau, communiquent
à cette eau le pouvoir caséifiant. Le principe
actif de la présure est un ferment soluble décrit et
étudié sous le nom de labferment. La caséification du
lait est un phénomène de fermentation diastasique.Quelles transformations s’accomplissent dans le lait
pendant et par la caséification ?Le lait, nous l’avons dit, contient 3 substances
protéiques: une caséine (le caséinogène) , une lactoglobuline
et une lactalbumine. — Le lait caséifié
présente à étudier un caillot et un sérum ; le caillot
contient une substance protéique ; le sérum contient
3 substances albuminoïdes.La substance protéique du caillot est une caséine ;
mais ce n’est plus de la caséine ou'du caséinogène.
Elle se distingue de la caséine et du caséinogène
par les caractères suivants : la caséine et le caséinogène
préparés purs ne laissent pas de résidu salin
àl’incinération ; la substance protéique du caillot n’a
jamais pu être obtenue telle que par incinération elle
ne laisse pas de résidu salin. La subs’tance protéi-264 LE LAIT.que du caillot est soluble dans les alcalis et les
acides, mais elle y est beaucoup moins soluble que
la caséine et le caséinogène ; c’est une substance de
nouvelle formation ; nous l’appellerons caséum.Le lactosérum contient 3 substances albuminoïdes •*
la lactalbumine et la lactoglobuline du lait, et une
substance albuminoïde de nouvelle formation. Cette
substance n’est pas coagulée ou précipitée à l’ébullition
 ; elle n’est pas précipitée par les acides ; —
elle rappelle donc par ces propriétés les protéoses :
c’est laprotéose du lactosérum, la lactosérumprotéose.
C’est la substance albuminoïde caractéristique du lactosérum.Cette .étude des substances protéiques du caillot
et du sérum du lait caséifié démontre que
dans la caséification la caséine du lait est transformée,
qu’elle subit un dédoublement donnant
naissance à deux substances protéiques, l’une qu’on
retrouve dans le caillot dont elle constitue la masse
fondamentale, l’autre qu’on retrouve en solution
dans le lactosérum.Faut-il considérer la caséification du lait comme un
simple dédoublement de la caséine en caséum et lactosérumprotéose ?
Non. — Entre la caséine et le caséum
il y a une substance intermédiaire.L’étude de l’action de la présure sur le lait décalcifié
nous permet de connaître cette substance intermédiaire,
ce terme de passage.Additionnons le lait de 1 p. 1000 d’oxalate neutre
de potasse, et après l’avoir additionné de présure,
portons à 40° ce lait oxalaté (et par conséquentLE LAIT DECALCIFIE. 268décalcifié, l’oxalate d’alcali précipitant les sels solubles
de calcium à l’état d’oxalate calcique). II ne se
forme pas de caséum : le lait reste liquide. La caséification
du lait, la production du caséum exige donc
la présence de sels calciques dissous dans le lait
soumis à l’action du labferment. Mais si la présure
ne caséifié pas, au sens propre du mot, le lait
oxalaté, elle transforme cependant profondément
ce lait, ainsi que le démontrent les faits suivants :Le lait oxalaté à 1 p. 1 000 ne précipite pas par
l’ébullition, et ne précipite pas quand on l’additionne
de 1 p. 1000 de chlorure de calcium. — Le lait
oxalaté à 1 p. 1000, soumis à l’action du labferment
à 40° pendant un temps suffisant, donne à l’ébullition
un précipité floconneux, englobant les globules
gras du lait, et donne par addition de 1 p. 1 000
de chlorure de calcium un précipité dont les flocons
s’agglomèrent rapidement en une masse assez homogène
et rétractile, englobant les globules gras.La substance qui se précipite par addition de
chlorure de calcium au lait oxalaté transformé par
la présure est du caséum.La substance qui se précipite à l’ébullition n’est
pas de la caséine : la caséine ne se précipite pas
dans le lait (même dans le lait oxalaté) à l’ébullition ;
ce n’est pas du caséum : le caséum est insoluble
dans le lait oxalaté à 1 p. 1 000. Ce n’est plus de la
caséine ; ce n’est pas encore du caséum ; c’est une
substance intermédiaire à la caséine et au caséum :
nous l’appellerons substance caséogène, car c’est la
substance génératrice du caséum.266 LE LAIT.Lorsqu’on ajoute au lait oxalaté, transformé par
la présure, un sel calcique, il se forme un précipité :
on admet généralement que ce précipité résulte
d’une combinaison de la substance caséogène et du
sel calcique soluble ; cette combinaison calcique,
insoluble dans le lait, est le caséum, le caséum calcique,
le caséum du lait naturel.On peut substituer au sel de calcium, un autre
sel alcalino-terreux ; on peut additionner le lait
oxalaté, transformé par la présure, de chlorure de
baryum, de chlorure de strontium, de chlorure de
magnésium : on détermine la formation de précipités
qu’on considère généralement comme des combinaisons
de la substance caséogène avec les sels
alcalino-terreux : ce sont les caséums de baryum, de
strontium ou de magnésium.On peut étudier les phénomènes de caséification au
moyen des solutions phosphosodiques de caséine.Le lait est précipité par 1 p. 1 000 d’acide acétique : le
précipité de caséine est débarrassé de l’acide qui a servi
à la précipitation par lavages à l’eau, et des globules
gras qu’il a entraînés par lavages à l’alcool et à l’éther.
Ainsi préparée, la caséine est dissoute dans une solution
très étendue de soude caustique, et la solution alcaline
de caséine est exactement neutralisée par l’acide phosphorique.Une telle solution présente les deux caractères
suivants : la caséine en solution peut être totalement
précipitée par addition d’une quautité convenable d’acide
acétique ; — la caséine en solution peut être précipitée
par addition de chlorure de calcium ; mais seulement par
une assez forte proportion de chlorure de calcium.Faisons agir sur une telle solution de la présure à 40°.
Nous constaterons : 1" que la substance en solution n’est. LE COLOSTRUM. 267plus totalement précipitée par l’acide acétique, quelle
que soit la proportion de cet acide ; — 2° qu’elle est précipitée
par de très petites quantités de chlorure de
calcium.La caséine a donc été dédoublée en 2 substances, l’une
qui n’est plus précipitée par l’acide acétique : c’est la
lactosérumprotéose ; l’autre qui est précipitée par de
faibles quantités de chlorure de calcium ; c’est la substance
caséogène. Par le chlorure de calcium cette
substance caséogène est précipitée à l’état de caséum.Nous le voyons, la solution phosphosodique de caséine
permet d’analyser les phénomènes de caséification de la
caséine comme le lait oxalaté.Si l’on prépare une solution phosphocalcique de
caséine, en dissolvant la caséine dans l’eau de chaux et
neutralisant par l’acide phosphorique, on obtient une
solution qui est caséifiable par la présure, comme l’est le
lait naturel. On constate la formation d’un caséum insoluble,
et il reste en solution une substance albuminoïde
non coagulée par la chaleur, non ■ précipitée par les
acides, la lactosérumprotéose.Coloslrum. — On désigne sous le nom de coloslrum,
le lait jaunâtre, épais et visqueux sécrété pendant
les premières heures ou quelquefois pendant les
premiers jours qui suivent la mise bas. Le colostrum
se distingue du lait normal par les caractères
suivants :i. Le colostrum renferme, outre les globules du
lait, des éléments appelés globules du colostrum,
caractérisés par leur grosseur (20 millièmes de
millimètre environ) et par leur aspect granulé.2. Le colostrum coagule à l’ébullition, tantôt en
une masse compacte, rappelant le blanc d’oeuf cuit,
tantôt en gros grumeaux, flottant dans un liquide268 LE LAIT.jaunâtre et transparent ; le coagulum retient les
globules gras et les globules de colostrum.3. Le colostrum additionné de présure à 40° n’est
pas caséifié : il reste parfaitement liquide.La constitution du colostrum est la même que
celle du lait, qualitativement, au moins : il contient
du sucre de lait, des matières grasses neutres et des
substances protéiques qui sont dans la caséine, de
la lactalbumine et de la lactoglobuline. Mais, tandis
que dans le lait la caséine constitue la plus grande
partie des substances protéiques et donne au lait
ses propriétés ; dans le colostrum, ce sont les substances
albuminoïdes coagulables, lactalbumine et
lactoglobuline, qui communiquent au colostrumleurs
propriétés. C’est ainsi que le colostrum coagule à
l’ébullition : le coagulum de lactalbumine et de lactoglobuline
entraîne avec lui la caséine. — Mais
comment expliquer que le colostrum, qui contient
de la caséine, ne donne pas de caséum par la présure ?
Nous n’en savons rien. Mais nous pouvons
rendre ce colostrum caséifiable: il suffit de l’additionner
d’une faible proportion de chlorure de
calcium. Le caséum se forme alors, entraînant avec
lui les globules gras et une forte proportion de lactalbumine
et de lactoglobuline.Pour démontrer dans le colostrum la présence
des 3 substances protéiques : caséine, lactalbumine
et lactoglobuline, on peut procéder de la façon
suivante :Additionnons le colostrum d’acide acétique jusqu’à
ce qu’il se produise un précipité floconneux ;LE COLOSTRUM. 269lavons ce précipité à l’eau ; faisons-le bouillir dans
l’eau pour coaguler les substances albuminoïdes
coagulables qu’il peut contenir ; mettons-le en
présence de fluorure de sodium à 1 p. 100 ; une
substance protéique se dissout, et la solution
fluorée présente toutes les propriétés des solutions
salines de caséine. Le colostrum contient donc de la
caséine.Saturons le colostrum de sulfate de magnésie à
froid ; séparons le précipité par filtration : la liqueur
claire coagule par la chaleur : elle contient une
substance albuminoïde coagulable, une albumine,
la lactalbumine.Saturons le colostrum de chlorure de sodium à
froid ; séparons le précipité par filtration : la liqueur
claire précipite par le sulfate de magnésie dissous
à saturation, elle contient donc une globuline, la
lactoglobuline.Tels sont les caractères du colostrum vrai, de
celui qui est sécrété aussitôt après la mise bas.
Mais peu à peu ces caractères se modifient : tout
d’abord le colostrum devient caséifiable par la présure,
tout en restant coagulable à l’ébullition ; —
puis le coagulum produit par l’ébullition devient
de moins en moins abondant, la liqueur séparée du
coagulum devenant de plus en plus trouble et laiteuse.
Finalement le colostrum perd sa coagulabilité
par l’ébullition : c’est alors du lait véritable. Le
colostrum, d’abord très riche en substances albuminoïdes
coagulables et relativement pauvre en caséine,
est devenu de moins en moins riche en substances270 LE LAIT.albuminoïdes coagulables et de plus en plus riche
en caséine, jusqu’à ce que sa constitution soit celle
du lait véritable.Le lait de chèvre d’un blanc nacré éclatant ne diffère
pas essentiellement du lait de vache. Toutefois
nous devons noter que la crème y monte beaucoup
plus lentement et beaucoup plus incomplètement
que dans le lait de vache. Il subit moins facilement
que ce dernier la fermentation lactique. La proportion
des matières minérales est assez élevée (8 p.
1000)  ; ce sont les chlorures et les sels de chaux
qui dominent. Il caille en fournissant un volumineux
caséum, massif, rétractile.Le lait de brebis est légèrement jaunâtre. Il est
remarquable par sa richesse en caséine (8,5 à 6,0 p.
100) en graisses (6 p. 100) et en phosphate de chaux.
Il donne par la présure un caséum mou et peu
rétractile.Les laits de jument et d’ânesse, moins blancs que
le lait de vache, sont beaucoup plus pauvres que
ce dernier en substances protéiques : les acides
déterminent dans ces laits un léger précipité floconneux,
flottant dans un liquide un peu trouble ; —
la présure fait cailler ces laits, mais le caillot est
toujours peu volumineux, très poreux et très peu
rétractile : le lactosérum est trouble. Ils subissent
très facilement la fermentation lactique.Le lait des carnivores,notamment le lait de chienne,
est remarquable par sa richesse en matières pro-LE COLOSTRUM. 271téiques (8 à 12 p. 100) , en graisses (10 à 12 p. 100) ,
en matières minérales (1 à 1,2 p. 100) particulièrement
en phosphate de chaux (0,4 p. 100). A l’air il
finit par se putréfier après un long séjour, mais il
ne subit pas la fermentation lactique. La présure le
caséifié : il se forme un caséum mou, grenu, fin,
très peu rétractile laissant sourdre quelques gouttelettes
de lactosérum.Le lait de truie contient parfois jusqu’à 10, 12 et
môme 15p. 100 de substances protéiques ; 6 à 7 p.
100 de matières grasses (avec prédominance de
l’oléine) , et 1, 5 p. 100 de matières minérales. Il est
parfois incaséifiable par la présure, et coagulable
par la chaleur comme les colostrums typiques.Le lait de vache a servi de type pour notre étude
du lait, et cela à juste titre, car il occupe, par sa
composition chimique, une place moyenne entre les
différents laits fournis par les espèces domestiques.
Il est plus riche en caséine que le lait de la jument
et de l’ànesse ; il en contient moins que ceux de la
brebis, de la chèvre, de la chienne ; — il est plus
sucré que le lait de chèvre et de brebis ; il l’est
moins que le lait de jument et d’ânesse ; — il est
plus gras que le lait de jument et d’ânesse, il l’est
moins que ceux de chienne et de brebis ; — il est
plus riche en matières minérales que le lait de
jument et d’ânesse ; il est moins riche que ceux de
chienne, de truie et de brebis. Sa matière minérale
est pauvre en chlore (0, i p. 100) et en soude
(0,05 p. 100)  ; riche on acide phosphorique (0,2 p.
100) , en chaux(0,18 p. 100) et en potasse (0,2p. 100).272 LE LAIT.Le lait de femme a la même composition qualitative
que les laits que nous venons d’étudier. Quantitativement,
il diffère du lait de vache par sa pauvreté
en substances protéiques et par sa richesse en
sucre de lait. En moyenne le,lait de femme contient
3 p. 100 de matières grasses, 2,0 à 2,5 p. 100 de
substances protéiques, 6 p. 100 de sucre de lait, et
0,2 p. 100 de matières minérales.La caséine du lait de femme est précipitée par les
acides, mais il faut ajouter au lait une forte proportion
d’acide ; et alors elle se précipite sous forme
de flocons légers nageant dans un liquide louche (1).
Par la présure le lait de femme donne un caséum
 ; mais cecaséumestpeuabondant, très poreux,
à peine rétractile ; le lactosérum est très trouble.Le lait de femme ne subit pas facilement la fermentation
lactique ; on sait que le lait de vache au
contraire est un milieu très favorable au développement
du ferment lactique.(I) La caséine du lait de femme se distinguerait encore de la caséine
du lait de vache en ce que traitée par la pepsine chlorhydrique, elle se
transformerait sans déposer de paranucléine.CHAPITRE XVI
LA SALIVESOMMAIRE. — Constitution chimique de la salive. La mucine, le sulfocyanure.
Propriété diaslasiquo de la salive -. la ptyaline. Saccharification
de l’amidon : les dextrines et la maltose. Comparaison de la
saccharifieation par la salive e de la saccharificalion par les acides.Différentes glandes, dites glandessalivaires, situées
au voisinage ou dans les parois de la cavité buccale
déversent leur sécrétion dans cette cavité. La salive
mixte est formée par le mélange des différentes
salives : parotidiennc, sous-maxillaire, sublinguale et
buccale.Comme tous les liquides de l’organisme, la salive
mixte contient en solution des sels minéraux. Ces
sels sont surtout des chlorures et des phosphates,
des sels de potasse, de soude et de chaux. On doit
aussi signaler dans la salive la présence d’une petite
quantité de carbonates d’alcalis, auxquels il
faut rapporter sa réaction légèrement alcaline.Parmi les éléments organiques de la salive, il en
est trois à signaler : une mucine, une substance albuminoïde,
un sulfocyanure.La mucine salivaire provient surtout de la sécrétion
de la glande sous-maxillaire ; la salive sousmaxillaire
est manifestement plus visqueuse queCliim. physiol. — 3 » édit. { 8274 LA SALIVE.les autres salives. (La salive parotidienne de l’homme
ne contient pas de mucine).Supposons isolée cette mucine salivaire : c’est
une substance blanche, filamenteuse et gluante. Elle
se dissout dans les solutions très étendues d’alcalis
caustiques (potasse, soude, ammoniaque) , donnant
des liqueurs à réaction neutre lorsque le dissolvant
n’est pas. employé en excès. Ces solutions
neutres ne sont ni coagulées, ni précipitées à l’ébullition.
Elles sont précipitées par l’alcool en présence
de sels. Elles sont précipitées et précipitées
totalement par addition d’acide acétique : le précipité
produit est absolument insoluble dans un
excès quelconque d’acide acétique (l’acide acétique
ne précipiterait pas ces solutions en présence d’un
excès de chlorure de sodium, 5 à 10 p. 100, par
exemple). Elles sont également précipitées par une
petite quantité d’acide chlorhydrique, mais le précipité
se redissout dans un excès de cet acide.
Bouillies avec l’acide sulfurique ou l’acide chlorhydrique
dilués, les solutions de mucine salivaire sont
dédoublées en une substance albuminoïde et un
hydrate de carbone, capable de réduire la liqueur
cupropotassique de Fehling : cet hydrate de carbone
est la gomme animale.En se fondant sur ces quelques propriétés de la
mucine salivaire, on peut la mettre en évidence dans
la salive, la préparer ou la doser.En traitant la salive par l’acide acétique, on détermine
la production d’un précipité insoluble dans
un excès d’acide acétique : ce précipité est un pré-LA MUCINE SALIVAIRE. 278cipité de mucine, car, de toutes les substances contenues
normalement dans la salive, aucune, si ce
n’est la mucine, ne possède cette double propriété ;
— les autres éléments de la salive, chlorures, phosphates,
sels d’alcalis et de terres alcalines, sulfocyanures,
etc., ne sont pas précipités par l’acide acétique
 ; — la petite quantité de substance albuminoïde
contenue dans la salive peut être précipitée
par l’acide acétique, mais le précipité se redissout
dans un excès d’acide.On peut préparer la mucine salivaire en parlant
de la salive ; mais le plus souvent on se sert, pour
faire cette préparation, de la macération aqueuse
des glandes sous-maxillaires de veau. La liqueur
contenant en solution la mucine est additionnée de
petites quantités d’acide chlorhydrique : un précipité
se forme ; on continue d’ajouter l’acide chlorhydrique
jusqu’à ce que la liqueur en contienne
0,15 p. 100 : le précipité s’est redissous. On précipite
la mucine de cette liqueur acide en diluant par
5 volumes d’eau distillée.Enfin, pour doser la mucine salivaire, on ajoute
à la salive de l’acide acétique en excès ; on lave le
précipité avec de l’eau fortement acétique, jusqu’à
ce que les eaux de lavage n’entraînent plus ni matières
salines, ni substances albuminoïdes.La salive contient toujours une très petite quantité
d’une substance albuminoïde, coagulable par la
chaleur, appartenant au groupe des globulines. Cette
substance existe dans la salive en quantité extrêmement
petite.276 LA SALIVE.Enfin la salive renferme des sulfocyanures.
Les sulfocyanures se rattachent au groupe du cya- "
nogène. — On sait que l’acide cyanique a pour formule
CAzOH, et le cyanate de' potasse GAzOK. L’acide
sulfocyanhydrique répond à la formule CAzSH ;
c’est donc de l’acide cyanique dans lequel l’oxygène
divalent a été remplacé par le soufre également
divalent ; le sulfocyanure de potassium est CAzSK.
Les sulfocyanures d’alcalis sont des sels solubles
dans l’eau et dans l’alcool. Lorsqu’on ajoute à
leurs solutions une solution de chlorure ferrique,
on fait apparaître une coloration rouge sang intense
que l’acide chlorhydrique fort ne fait pas disparaître
(les acétates d’alcalis donnent également avec le
chlorure ferrique une coloration rouge foncé, mais
cette coloration disparaît en présence d’un excès
d’acide chlorhydrique).On peut affirmer l’existence dans la salive de
sulfocyanure pour les raisons suivantes :La salive acidulée par l’acide chlorhydrique etadditionnée d’une solution étendue de chlorureferrique prend une coloration rouge sang intense_L’extrait alcoolique de salive donne la mômeréaction colorée.L’extrait alcoolique contient une substance sulfurée,
car, après action d’un mélange de chlorate
de potasse et d’acide chlorhydrique (mélangé oxydant) ,
il présente les réactions des sulfates : cette
substance sulfurée, soluble dans l’alcool, puisqu’elle
existe dans l’extrait alcoolique, ne peut être ni un
sulfate neutre, ni une substance albuminoïde, niLES SULFOCYANURES DE LA SALIVE 277une mucine, ces substances étant insolubles dans
l’alcool.La salive contient donc une substance sulfurée,
transformable en sulfate par les agents oxydants,
soluble dans l’eau, soluble dans l’alcool, donnant,
en présence d’acide chlorhydrique et de perchlorure
de fer, une coloration rouge ; — elle contient des
sulfocyanures.Le sulfocyanure existe normalement dans la
salive mixte, mais en très faible quantité, environ
0,008 p. 100. Quelquefois même la quantité de ce
sel est si faible qu’il est difficile de mettre en
évidence son existence par la réaction colorée ;
c’est ce qui avait conduit certains auteurs à penser
que le sulfocyanure n’est pas un élément normal
de la salive.La salive mixte possède une propriété diastasique ;
elle renferme un ferment soluble, la diastase salivaire,
ou ferment saccharifiant de la salive, ou mieux ferment
amylolytique salivaire, amylase salivaire ou
ptyaline.La salive mixte peut transformer l’amidon cuit ;
elle peut le saccharifier (1).Les solutions aqueuses d’empois d’amidon ont,
on le sait, la propriété de se colorer en bleu par
l’eau iodée, de ne pas réduire la liqueur cupropo(1) Les salives isolées des diverses glandes ne possèdent pas toutes
cette propriété saccharifiante : c’est ainsi que les salives parotidiennes
de l’homme et du cheval n’ont aucune action sur l’amidon.278 LA SALIVE.tassique de Fehling et de ne pas fermenter par la
levure de bière. — Lorsque ces solutions ont été
soumises à l’action de la salive, à une température
voisine de la température du corps, pendant
un temps suffisant, variable suivant la salive
employée, on constate qu’elles ont perdu la propriété
de se colorer en bleu par l’iode et qu’elles
ont acquis la propriété de réduire la liqueur cupropotassique
de Fehling et de fermenter par la levure
de bière. L’amidon a donc été transformé.Cette action de la salive sur l’amidon est une
action diastasique, car elle est suspendue à basse
température, accélérée aux températures voisines de
40°, définitivement détruite par l’ébullition sans
que la réaction et la composition chimique du
liquide salivaire soient modifiées d’une façon appréciable.Étudions avec quelques détails cette action de la
salive sur la solution d’empois d’amidon, en écartant,
par des moyens convenablement choisis, l’action des
microbes. Pour faire cette étude, examinons la
composition de la solution à différents moments.Nous opérons sur une solution d’empois d’amidon
incapable de réduire la liqueur de Fehling et de
fermenter par la levure de bière, se colorant en
bleu par l’iode. Nous faisons agir la salive (la salive
normale ne réduit pas la liqueur cupropotassique,
ne fermente pas par la levure de bière, ne se colore
pas par l’iode) jusqu’à ce que le mélange ne se
colore plus en bleu par l’iode. A ce moment, nous
constatons que la solution a les propriétés sui-SACCHARIFICATION DE L AMIDON. 279vantes : elle donne un précipité par l’alcool ; elle se
colore en rouge par l’eau iodée ; elle réduit la
liqueur cupropotassique de Fehling ; elle fermente
par la levure de bière : elle contient des substances
appartenant au groupe des dextrines et au groupe
des sucres fermentescibles. Des recherches délicates
ont prouvé qu’elle contient en réalité au moins
2 dextrines [une érythrodextrine, substance qui se
colore en rouge par l’eau iodée, et une achroodextrine,
substance qui ne se colore pas par l’eau
iodée], et un sucre, qui est de la maltose, c’est-à-dire
un sucre dextrogyre, réducteur, fermentescible, du
groupe des saccharoses. Les dextrines, surtout
l’érythrodextrine, sont abondantes ; la maltose est
en petite quantité.Laissons la salive agir plus longtemps sur la
solution d’empois d’amidon : il arrive un moment
où la solution ne se colore plus en rouge par l’iode :
elle conserve ses autres propriétés, sa précipitabilité
par l’alcool, son pouvoir réducteur, sa fermentescibilité.
Elle ne contient plus d’érythrodextrine,
mais elle contient encore de Yachroodextrine et de
la maltose ; cette dernière est devenue abondante.Laissons enfin la salive agir pendant très longtemps
sur l’empois d’amidon, pendant plusieurs
jours, par exemple, jusqu’à ce que soit atteint
l’équilibre final. Nous constatons que la solution
renferme toujours de Yachroodextrine et de la
maltose et ne renferme pas de substances de nouvelle
formation. Isolons l’achroodextrine, en la précipitant
par l’alcool, redissolvons-la dans l’eau, et280 LA SALIVE.faisons agir sur cette solution d’achroodcxtrine de
la salive fraîche, nous n’observons pas de transformation
: la liqueur, qui ne fermentait pas par la
levure de bière avant l’action de la salive, ne fermente
pas davantage après l’action de la salive. Ceci
est vrai lorsque l’achroodextrine a été préparée au
moyen de liqueurs soumises, jusqu’à réaction finie,
à l’action de la salive. Si au contraire on avait retiré
l’achroodextrine des liqueurs, au moment où disparaît
la réaction de l’érythrodextrine (coloration
rouge par l’eau iodée) , cette achroodextrine aurait
été partiellement transformée en maltose par la
salive. Ce fait a conduit les auteurs à considérer
l’achroodextrine comme un mélange de plusieurs
substances : on en distingue généralement 3 qu’on
différencie par leurs pouvoirs rotatoires et par leurs
pouvoirs réducteurs : Yachroodextrine a, Yachroodextrine
p et Yachroodextrine j, cette dernière étant la
seule qui n’est pas modifiée par la salive : c’est celle
qu’on retire des solutions soumises pendant très
longtemps à l’action de la salive.En résumé, lorsqu’on fait agir la salive sur une
solution d’empois d’amidon, on constate :.1° l’apparition
simultanée de dextrines et de maltose ; 2° la
diminution progressive des dextrines et l’augmentation
correspondante de la maltose ; 3° la disparition
totale de l’érythrodextrine et des achroodextrines
a et |3, et la conservation indéfinie de l’achroodextrine
y.Que faut-il conclure de ces faits ?L’amidon peut être considéré comme un corpsSACCHARIFICATION DE L’AMIDON. 281ayant pour formule (CcH10O6) n, la valeur de n étant
au moins égale à 5. Sous l’influence de la salive, il se
produit une série de dédoublements : chaque dédoublement
(accompagné d’une hydratation partielle) 
donne naissance à une dextrine et à de la maltose : les
dextrines des dédoublements successifs ont pour
formule (CcH10OB) i>,p diminuant à chaque dédoublement
nouveau. Pour préciser, l’amidon est dédoublé
en maltose et érylhrodextrine ; l’érythrodextrine est
dédoublée en maltose et achroodextrine a ;
l’achroodextrine a est dédoublée en maltose et
achroodextrine p : l’achroodextrine (3 est dédoublée
en maltose et achroodextrine y, cette dernière
n’étant plus modifiable par la salive.L’amidon crû et le glycogène sont transformés par
la salive comme l’amidon cuit : les produits de transformation
sont identiques ; la transformation est
seulement beaucoup moins rapide. Le glycogène
donne les mômes produits de transformation que
l’amidon : dextrines et maltose.La diastase de l’orge germé transforme l’empois
d’amidon en dextrines et maltose, comme le fait la
diastase salivaire : ces deux diastases, agissant
dans les mômes conditions de température et de
milieu, et déterminant la formation des mêmes
produits de transformation, peuvent être considérées
comme, identiques.Par l’action des acides minéraux étendus, à la
température d’ébullition, sur les solutions d’empois
d’amidon, on obtient tout d’abord les mêmes produits
de transformation que par l’action des dias-282 LA SALIVE.tases : dextrines et maltose : mais les produits
ultimes de transformation ne sont pas les mêmes.
Sous l’influence des acides dilués à l’ébullition,
l’achroodextrine Y et la maltose subissent une hydratation
et donnent de la glycose. De telle sorte que,
lorsque l’action des diaslases est épuisée, on a de
l’achroodextrine et de la maltose, — lorsque
l’action des acides est suffisamment prolongée, on a
de la glycose et rien que de la glycose.La salive mixte humaine possède un pouvoir amylolytique
très énergique ; les salives parotidienne et
sous-maxillaire humaines, recueillies pures de tout
mélange avec quelque autre salive, possèdent
également, au moins parfois, sinon toujours, le
pouvoir amylolytique faible. En général, toutes les
sécrétions salivaires de l’homme, à tout âge, peuvent
produire plus ou moins énergiquement la
transformation de l’amidon.CHAPITRE XVII
LE SUC GASTRIQUESOMMAIRE. — Le suc gastrique présente à étudier : des combinaisons
acides et deux ferments solubles : la pepsine et le labferment.I. Combinaisons acides. — Réaction du suc gastrique. Quelles sont les
substances auxquelles le suc gastrique doit sa réaction acide ? Acide
chlorhydrique ou acide lactique. Acide chlorhydrique libre ou combinaisons
chlorées organiques acides. Ce que les auteurs appellent
acide chlorhydrique libre. L’acide lactique du sue gastrique. Dosage
des combinaisons chlorées du suc gastrique. Trois groupes de
procédés.IL La pepsine. — Le pouvoir protéolytique du suc gastrique. Le ferment
protéolylique du suc gastrique. Le ferment ne possède son pouvoir
protéolytique qu’en liqueurs acides. Suc gastrique artificiel et
solutions de pepsine. Transformations peptiques des substances albuminoïdes.
Dyspeptone, parapeptone et peptones de Meissner. Propeptono
et pcptone de Schmidt-Mulheim. Protéoses et peptone de
Kiïhne.III. Le labferment. — Le pouvoir caséifiant du suc gastrique. Le ferment
caséifîant du suc gastrique. Suc gastrique artificiel et solution
de labferment. Distinction de la pepsine et du labferment. Comparaison
de l’action de la pepsine et de l’action du labferment.IV. Contenu gastrique.Les physiologistes ont démontré que la sécrétion
du suc gastrique est intermittente, au moins chez
l’homme et chez les mammifères carnivores : elle se
produit au moment du repas et sous l’influence des
matières alimentaires ingérées. C’est dire que le
suc gastrique étudié et analysé n’est pas du suc284 LE SUC GASTRIQUE.gastrique pur, mais un mélange de suc gastrique et
de matières alimentaires.Pour provoquer la sécrétion du suc gastrique chez
l’homme, on fait généralement absorber un repas
d’épreuve composé d’ordinaire de pain blanc et
d’une infusion légère de thé. On retire au bout d’un
certain temps le contenu gastrique au moyen de la
sonde stomacale.Chez le chien on peut procéder de môme ; mais le
plus souvent on pratique chez cet animal l’opération
de la fistule gastrique pour éviter le sondage. Après
avoir fait absorber à l’animal des os bouillis, on
ouvre la canule obturatrice et on recueille le liquide
qui s’écoule par l’orifice.On a pu obtenir chez les chiens du suc gastrique
absolument pur par deux artifices. On a sectionné
le cardia et le pylore pour isoler l’estomac ; puis on a
posé des ligatures obturatrices sur les deux orifices
cardiaque et pylorique de façon à transformer
l’estomac en une poche close, on a.pratiqué sur cette
pochela fistule gastrique, et, en suturant l’origine du
duodénum àla terminaison de l’oesophage, on a rétabli
la continuité du tube digestif. Le liquide qui s’accumule
dans la poche gastrique est pur de tout mélange
soit avec la salive, soit avec les aliments. — On a encore,
sur un chien porteur d’une fistule gastrique,
pratiqué l’oesophagotomie totale, et constaté qu’une
abondante sécrétion gastrique, absolument pure,
apparaît lorsque l’animal absorbe un repas fictif
(c’est-à-dire ingère des aliments qui s’échappent en
totalité par l’orifice de la fistule oesophagienne).L’ACIDITÉ DU SUC GASTRIQUE. 28bNous distinguerons ainsi dans l’étude du suc gastrique
: le SMC gastrique pur (obtenu par l’un des
deux procédés que nous venons d’indiquer) et le
suc gastrique impur (obtenu mélangé avec les aliments
ou leurs produits de transformation.Le suc gastrique, qu’il soit pur ou. impur, est
caractérisé par sa réaction 'acide et par 2 propriétés :
il peplonise les substances albuminoïdes et il caséifié le
lait. Il nous offre à étudier :1. Des combinaisons acides.2. Un ferment peptonisant, la pepsine.3. Un ferment caséifiant, le labferment.Le suc gastrique du chien, recueilli pur de tout
mélange, soit avec la salive, soit avec des aliments,
est un liquide transparent, incolore, légèrement
filant, à réaction acide, pouvant être bouilli sans se
troubler, donnant par évaporation un résidu brun
jaunâtre fortement acide, et par calcinafion des
cendres blanches faiblement alcalines.Le suc gastrique impur de l’homme et du chien
ne diffère pas essentiellement du suc gastrique pur,
par ses propriétés physiques.Le suc gastrique a une réaction acide : il rougit '
fortement le papier bleu de tournesol. L’acidité du
suc gastrique pur du chien évaluée en acide chlorhydrique
est de 4,8 à 5,2 p. 1 000. Cela veut dire que
si l’on prend, par exemple, 100 centimètres cubes de
suc gastrique pur de chien, il faut, pour le neutraliser,
ajouter une quantité de soude capable de
neutraliser 100 centimètres cubes d’une solution
d’acide chlorhydrique renfermant de 4,8 à 5,2 p.l 000286 LE SUC GASTRIQUE.d’acide. L’acidité de suc gastrique impur du chien
est moindre ; elle dépasse rarement 3 p. 1 000. —
L’acidité du suc gastrique impur de l’homme est
moindre encore : évaluée en acide chlorhydrique,
elle est comprise entre d,0 et 1,5 p. 1 000 dans les
conditions ordinaires de l’observation clinique. .Les cendres du suc gastrique contiennent essentiellement
des chlorures et des phosphates de soude,
de potasse, de chaux, de magnésie ; elles ne renferment
pas de sulfates ou de carbonates, au moins en
quantités appréciables.I. Combinaisons acides. — Le suc gastrique est
acide. Quelle est la substance, ou quelles sont les substances
qui lui communiquent cette réaction ?La plupart des auteurs ont attribué l’acidité du
suc gastrique soit à la présence d’acide chlorhydrique,
soit à la présence d’acide lactique. Les premières
recherches ont été faites avec le suc gastrique
impur de l’homme ou du chien.Lorsqu’on soumet le suc gastrique impur à la distillation,
disent les partisans de l’acide chlorhydrique,
il se dégage des vapeurs acides qui précipitent
les solutions d’azotate d’argent, à l’état de
chlorure d’argent : ces vapeurs sont des vapeurs
chlorhydriques. Le suc gastrique doit donc son
acidité à la présence d’acide chlorhydrique.Sans doute,répondent les partisans de Y acide lactique,
il se produit par la distillation du suc gastrique
impur un dégagement chlorhydrique, mais
ce dégagement ne commence à se produire que
lorsque ce suc gastrique a été évaporé à l’ébullition,ACIDE CHLORHYDRIQUE OU ACIDE LACTIQUE. 287à consistance sirupeuse ; pendant tout le temps que
se fait l’évaporation, les vapeurs ne sont pas acides ;
il n’en serait pas de même si l’on avait véritablement
affaire à de l’acide chlorhydrique. Ce dégagement
d’acide chlorhydrique peut d’ailleurs parfaitement
s’expliquer par l’action d’un acide organique fort
sur le chlorure de sodium du liquide gastrique. Or
le contenu gastrique renferme des acides organiques,
notamment de l’acide lactique : on peut en général
facilement démontrer la présence de cet acide dans
le liquide gastrique ; on peut l’en retirer, on peut
préparer ses sels, on peut déterminer sa composition
et sa constitution chimiques. — C’est cet acide qui
est le véritable acide du suc gastrique ; c’est lui qui,
en agissant à haute température sur le chlorure de
sodium dans le suc gastrique concentré, provoque
le dégagement d’acide chlorhydrique.Assurément, répliquent les partisans de l’acide
chlorhydrique, le suc,gastrique impur renferme souvent
de l’acide lactique ; mais en renferme-t-il nécessairement,
en referme-t-il toujours ? Oui, chez les
herbivores et surtout chez les ruminants dont l’estomac
n’estjamais vide et chez lesquels l’acide lactique
provient de fermentations microbiennes,
s’accomplissant dans la cavité gastrique aux dépens
des hydrates de carbone des aliments ingérés. Non,
chez les carnivores, pourvu qu’on recueille le suc
gastrique vingt-quatre heures après le dernier repas
régulier, et qu’on provoque sa sécrétion par l’ingestion
de matières ne contenant pas d’acide lactique.
Or ce suc gastrique des carnivores, qui ne contient288 LE SUC GASTRIQUE.pas d’acide lactique, dégage des vapeurs chlorhydriques
à la fin de la distillation. Ces vapeurs ne
proviennent pas de la décomposition du chlorure de
sodium par l’acide lactique, puisqu’il n’y a pas
d’acide lactique.La même conclusion résulte de l’examen du suc
gastrique impur chez l’animal soumis au jeûne
chloré (épuisement des aliments par l’eau bouillante
pour en enlever les chlorures). Après un temps assez
long la sécrétion gastrique perd son acidité, pour
la reprendre dès qu’on ajoute des chlorures aux
aliments. En serait-il ainsi si l’acide du suc gastrique
était l’acide lactique ?L’acide du suc gastrique est de l’acide chlorhydrique,
et, ajoutent-ils, en voici la démonstration : si
dans un suc gastrique, on détermine la quantité totale
de chlore d’une part, la quantité des bases métalliques,
soude, potasse, chaux, magnésie, d’autre
part, on trouve que la quantité de chlore est toujours
supérieure à celle qui est nécessaire pour
saturer la totalité des bases. Donc il y aurait dans
le suc gastrique un excès de chlore non combiné
aux métaux, alors même qu’on supposerait ces métaux
uniquement à l’état de chlorures ; comme une
partie de ces métaux est à l’état de phosphates, il
en résulte a fortiori qu’une partie du chlore du suc
gastrique n’est pas combinée aux métaux.D’autre part, supposons faite l’analyse de la quantité
totale de chlore, de phosphore et de bases d’un
suc gastrique. Supposons qu’on emploie la totalité
du phosphore à faire des phosphates tribasiques avecCOMBINAISONS ACIDES DU SUC GASTRIQUE. 289une partie des bases ; et qu’on sature ce qui reste de
bases par .une quantité convenable de chlore, il reste
un excès de chlore. Calculons la quantité d’acide
chlorhydrique que peut donner cet excès de chlore.
Déterminons enfin directement l’acidité du suc
gastrique évaluée en acide chlorhydrique. Nous
trouvons pour ces deux valeurs d’acide chlorhydrique
des nombres sensiblement égaux. Le suc gastrique
se comporte donc comme si l’excès de chlore était
à l’état d’acide chlorhydrique.D’où cette conclusion : Le suc gastrique doit son
acidité soit à de l’acide chlorhydrique, soit à des combinaisons
chlorées organiques acides, ces combinaisons
ayant une acidité égale à celle de l’acide chlorhydrique
qui entre dans leur composition.La question que nous nous sommes posée se ramène
ainsi à la suivante : Les combinaisons acides du
suc gastrique sont-elles de l’acide chlorhydrique libre,
ou des combinaisons chlorées organiques acides ? — Les
expériences que nous allons relater nous renseigneront
à cet égard. Nous distinguerons nettement le
cas du suc gastrique impur et le cas du suc gastrique
pur, car la conclusion à laquelle nous arriverons
sera différente suivant le cas considéré.Nous appelons acide chlorhydrique libre l’acide chlorhydrique
en solution dans l’eau. Lorsqu’une liqueur présente
les propriétés, et toutes les propriétés, de l’acide
chlorhydrique en solution dans l’eau, elle contient de
l’acide chlorhydrique libre. Lorsqu’une liqueur présente
quelques-unes des propriétés, la plupart même des propriétés,
mais pas toutes les propriétés, de l’acide chlorhyChim.physiol. — 3' <5.JiL. 19290 LÉ SUC GASTRIQUE.drique en solution dans l’eau, elle ne contient pas d’acide
chlorhydrique libre.Lorsqu’on traite par une solution aqueuse d’acide
chlorhydrique une solution d’acétate de soude, de telle
façon que le mélange contienne 1 équivalent d’acide
chlorhydrique pour 1 équivalent d’acétate de soude,
les 33/34 de l’acétate de soude sont transformés en
chlorure de sodium. — Lorsqu’on traite une solution
d’acétate de soudeur du suc gastrique impur, de façon
que le mélange contienne pour 1 équivalent d’acétate
de soude une quantité de suc gastrique d’acidité égale
à 1 équivalent d’acide chlorhydrique, la moitié seulement
de. l’acétate de soude est transformée en
chlorure de sodium.Lorsqu’on soumet à la dialyse une solution aqueuse
d’acide chlorhydrique et de chlorure de sodium, le rap^
port de la quantité d’acide à la quantité de chlorure
de sodium est plus grand dans le liquide extérieur
que dans le liquide soumis à la dialyse : l’acide
chlorhydrique dialyse donc plus vite que le chlorure
de sodium. — Lorsqu’on soumet à la dialyse du suc
gastrique impur, on constate que le rapport du chlore
aux bases est plus petit dans le liquide extérieur que
dans le liquide soumis à la dialyse : les chlorures
du suc gastrique dialysent donc plus Vite que les
combinaisons acides.Lorsqu’on fait bouillir une solution de sucre de
canne pendant un temps donné avec Une solution
chlorhydrique diluée pure, d’une part, et avec un suc
gastrique impur de même acidité, d’autre part, laCOMBINAISONS CHLORÉES ORGANIQUES ACIDES. 291quantité de sucre interverti par la solution acide est
toujours plus considérable que la quantité intervertie
par le suc gastrique.Ces expériences prouvent que les combinaisons acides
du suc gastrique impur ne peuvent pas être exclusivement
de l’acide chlorhydrique libre ; elles ne permettent
pas de savoir si ce sont exclusivement des combinaisons
chlorées organiques ou un mélange de
ces combinaisons avec de l’acide chlorhydrique
libre. Les expériences suivantes, la seconde surtout,
permettent au contraire de résoudre la
question :Lorsqu’on fait bouillir une solution d’empois d’amidon
avec une solution étendue d’acide chlorhydrique,
on transforme l’amidon en dextrines et sucre réducteur.
— Lorsqu’on fait bouillir une solution d’empois
d’amidon avec le suc gastrique impur ayant la même
acidité que la solution acide précédente, on ne transforme
pas l’amidon.Lorsqu’on fait bouillir une solution aqueuse d’acide
chlorhydrique, ou lorsqu’on introduit cette solution
dans le vide, on provoque un dégagement de vapeurs
chlorhydriques. — Lorsqu’on fait bouillir un
suc gastrique impur sans le ramener à consistance
sirupeuse, ou lorsqu’on le distille dans le vide, on
ne provoque aucun dégagement chlorhydrique.Donc le suc gastrique impur ne contient pas d’acide
chlorhydrique libre, puisque deux au moins des propriétés
de cet acide manquent au suc gastrique. Le
suc gastrique impur, obtenu par les procédés en usage
courant dans la pratique physiologique où clinique,292 LE SUC GASTRIQUE.ne contient que des combinaisons chlorées organiques
acides.Quelles sont ces combinaisons ? Il nous est impossible
de le dire actuellement : leur constitution chimique
nous est inconnue ; mais nous connaissons
quelques-unes de leurs propriétés.Ces combinaisons présentent une réaction acide
au tournesol, à la phénylphtaléine, à l’acide rosolique.
Comme l’acide chlorhydrique, elles font passer
au bleu sombre le rouge congo ; elles décolorent
la fuchsine ; elles font perdre aux solutions d’éosine
leur dichroïsme et modifient leur spectre d’absorption ;
elles font passer au bleu le violet de méthyle,
et au vert’ émeraude le vert malachite (toutes ces
réactions et quelques autres, dites réactions colorées,
ont été considérées comme pouvant démontrer
dans le suc gastrique l’existence d’acide chlorhydrique
libre ; elles démontrent simplement l’existence
de combinaisons qui se comportent vis-à-vis
de ces matières colorantes comme se comporte l’acide
chlorhydrique libre, ce qui est bien différent).Nous avons vu précédemment que les solutions de
ces subslances chlorées organiques acides agissent
moins énergiquement que les solutions d’acide chlorhydrique
de même acidité sur le sucre de canne et
si r les acétates ; — qu’elles diaiysent moins rapidement
que les chlorures. — Nous avons vu en outre
qu’elles sont incapables de transformer l’amidon en
dextrines et sucre, et qu’elles ne sont volatiles ou
décomposables ni dans le vide, ni à la température
d’ébullition : ce n’est qu’à une température supé-L ACIDE CHLORHYDRIQUE LIBRE. 293rieure à 100° et lorsqu’elles sont concentrées, que ces
combinaisons subissent une décomposition mettant
en liberté l’acide chlorhydrique.En résumé, le suc gastrique impur doit essentiellement
son acidité à des composés chlorés organiques acides qui
présentent certaines propriétés des acides minéraux
Hbres et en particulier de l’acide chlorhydrique libre,
mais qui ne présentent pas toutes les propriétés de
l’acide chlorhydrique libre.Quant au swe gastrique pur, recueilli par l’expérience
du repas fictif, il contient de l’acide ehlorhy.
drique libre. En effet, abandonné dans le vide,
au-dessus de l’acide sulfurique, il laisse dégager, à
la température ordinaire, des vapeurs d’acide
chlorhydrique ; — soumis à l’action d’une température
de 20 à 30° dans le vide il laisse distiller d’abondantes
vapeurs chlorhydriques, qu’on peut recueillir
dans une solution titrée de soude et doser. Toutefois
l’acide chlorhydrique pur n’abandonne pas ainsi la
totalité de l’acide chlorhydrique qu’il contient, de
telle sorte qu’il faut conclure que le swe gastrique pur
du chien, sécrété à la suite d’un repas fictif, contient à
la fois de l’acide chlorhydrique libre et des combinaisons
chlorées organiques acides.Un certain nombre d’auteurs admettent qu’il
existe dans le suc gastrique impur à la fois de
l’acide chlorhydrique libre et de Yacide chlorhydrique
faiblement combiné. — Nous ne pouvons admettre
ces distinctions, nous avons dit pourquoi ; d’ailleurs
ce qu’un auteur appelle acide chlorhydrique libre,
un autre ne le considère pas comme acide libre.294 LE SUC GASTRIQUE.Tel auteur admet que le suc gastrique contient
de l’acide chlorhydrique libre, quand il fait passer
au bleu le violet de méthyle ; tel autre, quand il
fait passer au vert le vert brillant ; tel autre, quand
il bleuit le rouge congo ; tel autre, quand il décolore
la fuchsine ; tel autre enfin, quand évaporé à
consistance sirupeuse, il dégage des vapeurs chlorhydriques.L’acide chlorhydrique ainsi considéré comme
libre ne l’est pas réellement. D’ailleurs il arrive souvent
qu’un suc gastrique examiné avec l’un des réactifs
que nous venons d’indiquer, le rouge congo,
par exemple, contient de l’acide chlorhydrique dit
libre, et examiné avec un autre réactif, le violet de
méthyle, par exemple, n’en contient pas.Accessoirement le suc ' gastrique contient des
phosphates acides : lorsqu’une liqueur contient des
phosphates et présente une réaction acide, une partie
au moins de l’acide phosphorique est à l’état de
phosphates non saturés.Accidentellement le suc gastrique contient de
l’acide lactique, qui provient généralement d’une
transformation des hydrates de carbone de l’alimentation
par les microorganismes connus sous le
nom de ferments lactiques.Cet acide lactique peut être mis en évidence par
la réaction d’Offelmann. L’acide lactique possède la
propriété de décolorer la liqueur violette obtenue
en mélangeant une solution aqueuse très étendue de
perchlorure de fer et une solution étendue de phénol.Lorsque le suc gastrique contient de l’acideL ACIDITE DU SUC GASTRIQUE. 295lactique, ou, en général, des acides organiques, il
est possible d’extraire ces acides par l’éther. Lorsqu’on
agite avec de l’éther une solution aqueuse
d’un acide minéral, tel que l’acide chlorhydrique,
la presque totalité de l’acide reste en solution dans
l’eau. Lorsqu’on agite avec de l’éther une solution
aqueuse d’un acide organique, tel que l’acide lactique,
la presque totalité de l’acide passe en solution
dans l’éther. — Les composés chlorés organiques
acides du suc gastrique se comportent
vis-à-vis de l’éther comme les acides minéraux ; ils
restent en solution dans l’eau.Étant donné un suc gastrique, on peut se proposer de
déterminer l’acidité totale, l’acidité due aux acides organiques,
l’acidité due aux composés minéraux (sels acides
et composés organiques chlorés) , la quantité des composés
organiques chlorés.Pour doser ['acidité totale, il faut faire une détermination
ucidimétrique du suc gastrique en présence d’un
réactif indicateur déterminé, la phénylphtaléine, par
exemple, ou le tournesol (I) , c’est-à-dire déterminer la
quantité d’une solution alcaline titrée, capable do neutraliser
la liqueur.Pour doser Vacidilé due aux acides organiques, le suc
gastrique est agité avec de l’éther qui dissout les acides
organiques. La liqueur éthérée- est évaporée, le résidu
dissous dans l’eau et la solution aqueuse dosée acidimétriquement.Pour doser l’acidité due aux composés minéraux (sels
acides et composés organiques chlorés) il faut, en agitant(I) Le choix de l’indicateur n’est pas indifférent, car le résultat varie
considérablement suivant l’indicateur employé (phéuolphtalôine, tournesol,
orangé, etc.). Il convient donc pour des recherches comparatives
d’employer toujours le môme indicateur.296 LE SUC GASTRIQUE.le suc gastrique avec de l’éther, le débarrasser des acides
organiques qu’il peut contenir, et en déterminer l’acidité
en présence du tournesol.Pour déterminer la quantité des composés organiques
chlorés, ce que plusieurs auteurs appellent avec quelque
raison, car il se comporte physiologiquement comme toi,
l’acide chlorhydrique libre, un grand nombre de méthodes
ont été proposées ; on peut les ranger en trois groupes
principaux.Les méthodes du premier groupe consistent essentiellement
à neutraliser le suc gastrique par une solution alcaline
titrée, en présence de réactifs indicateurs convenablement
choisis, tels que la fuchsine, le rouge congo,
l’éosine, etc. On admet que la solution alcaline ajoutée
neutralise tout d’abord les composés chlorés organiques
acides, à l’exclusion des sels acides du suc gastrique :
les réactifs indicateurs permettent de saisir le moment
où cette saturation est terminée, — Ces méthodes sont
mauvaises, parce que rien no prouve que les combinaisons
chlorées organiques acides sont exclusivement
saturées par la soude avant les autres substances à
réaction acide du suc gastrique, notamment les phosphates
acides ; — parce qu’aussi les réactifs indicateurs
employés peuvent indiquer que la saturation des composés
organiques chlorés acides est terminée alors
qu’elle ne l’est, en réalité, pas encore.Lus méthodes du second groupe consistent essentiellement
à doser le chlore total du suc gastrique d’une part,
et le chlore des composés qui ne sont pas détruits à la
température d’incinération d’autre part. La différence des
deux nombres obtenus représente le chfore des composés
organiques chiorés. — Le dosage du chlore total se fait
après incinération en présence du carbonate de soude
qui retient l’acide chlorhydrique mis en liberté ; — le
dosage du chlore dit minéral se fait après incinération du
suc gastrique. Les cendres, dans l’un et l’autre cas, sont
dissoutes dans l’eau acidulée par l’acide nitrique ; les
chlorures dissous sont précipités par l’azotate d’argent ;
le précipité de chlorure d’argent est lavé, desséché etL ACIDITÉ DU SUC GASTRIQUE. 297pesé. — On en déduit le poids de chlore correspondant.
— Ces méthodes sont mauvaises, parce que, pendant la
dessiccation et surtout pendant l’incinération, une partie
de l’acide chlorhydrique provenant de la dissociation des
composés chlorés organiques acides peut être retenue
par les phosphates monométalliques d’alcalis contenus
dans le suc gastrique ; — inversement, par.suite d’une
action des phosphates dimétalliques alcalino-terreux du
suc gastrique, une partie des chlorures métalliques est
décomposée et de l’acide chlorhydrique est mis en
liberté. Il y a ainsi deux causes"d’erreur en sens inverse,
ne se compensant pas nécessairement l’une l’autre. Il y a
donc, une erreur, soit en plus, soit en moins, dont il est
impossible de déterminer une valeur approximative et
même le sens. "Les méthodes du troisième groupe consistent à transformer
les composés organiques chlorés acides en
chlorure de.baryum, par addition au suc gastrique de
carbonate de baryum, dessiccation et incinération du mélange.
Le résidu est formé de carbonate de baryum non
transformé, — de phosphate de baryum résultant de
l’action des phosphates acides du suc gastrique sur le
carbonate de baryum, — de chlorure de baryum et des
sels du suc gastrique. Parmi ces différents sels de
baryum, un seul est soluble dans l’eau : c’est le chlorure
de baryum, provenant de l’action des composés organiques
chlorés acides sur le carbonate de baryum. Dans
l’extrait aqueux de ces cendres, il suffit donc de doser
le baryum pour en déduire fa quantité de chlore des composés
chlorés organiques acides du suc gastrique. Ce
dosage du baryum se fait en précipitant par le sulfate de
soude en présence d’acide chlorhydrique : le précipité
de sulfate de baryum insoluble est lavé, desséché, calciné
etpesé.Ces méthodes ne présentent 'pas les causes d’erreur
que nous avons signalées à propos des méthodes du
second groupe, l’incinération se faisant en milieu neutre,
et, par conséquent, en l’absence de phosphates monométalliques
d’alcalis et de phosphates dimétalliques298 LE SUC GASTRIQUE.alcalino-terreux. Mais elles ne sont pas à l’abri de toute
cause d’erreur, car, à la température de calcination, le
carbonate de baryum peut réagir sur les chlorures
alcalins du suc gastrique et former à leurs dépens un peu
de chlorure de baryum : le chlore attribué aux composés
organiques acides se trouve par suite plus considérable
qu’il n’est en réalité.il existe d’autres méthodes de dosage des composés
chlorés organiques acides du suc gastrique. Nous ne
croyons pas devoir les discuter, aucune d’elles n’est tout
à fait bonne.Si l’on détermine par plusieurs des méthodes proposées
la quantité des composés chlorés organiques,
acides du suc gastrique, on trouve des résultats absolument
différents : c’est là un fait qui vient confirmer l’importance
des objections que nous avons présentées au
sujet des méthodes de dosage et prouver que ces
méthodes sont entachées de causes d’erreur.Ces réserves faites, voici quelles sont les principales
méthodes employées en clinique.1° Méthode alcalimétrique. — A 10 centimètres
cubes de suc gastrique on ajoute 2 centimètres cubes
d’une solution normale de carbonate de soude ; on
évapore à siccité dans une capsule de platine, et on
calcine le résidu jusqu’à destruction des matières
organiques et disparition complète du charbon. —
On ajoute au résidu salin blanc 20 centimètres cubes
d’une solution décinormale d’acide chlorhydrique :
cet acide, pour une part, neutralise l’excès du carbonate
do soude employé ; pour l’autre part, il reste
libre. La quantité de cet acide libre, égale à celle de
l’acide du suc gastrique, est déterminée par titration
alcalimétrique au moyen d’une solution déciuor-LA PEPSINE. 299maie de soude caustique en présence de phénolphtaléine,
employée comme indicateur.2° Méthode barytique. — On évapore à siccité 10 centimètres
cubes de suc gastrique additionné de carbonate
debaryte en excès,et oncalcine jusqu’à destruction
complète des matières organiques ; on épuise
par l’eau chaude le chlorure de baryum formé et on
titre au moyen d’une solution titrée de bichromate
de potasse. La fin de l’opération est indiquée par la
tache orange que forme une goutte de nitrate d’argent
sur un papier trempé dans le liquide à analyser.3° Méthode chlorométrique. — Le suc gastrique
soumis à l’analyse est divisé en 3 portions a, [3, Y,
servant respectivement au dosage de chlore total,
de l’acide chlorhydrique libre, et de l’acide chlorhydrique
combiné aux bases minérales. — La portion
a est additionnée d’un excès d’une solution de
carbonate de soude, destiné à fixer l’acide chlorhydrique
libre et l’acide des composés chlorés organiques
acides ; on évapore à siccité au bain-marie ;
on calcine le résidu jusqu’à carbonisation des
matières organiques et on l’épuisé par l’eau chaude.
Dans cet extrait aqueux on dose volumétriquement
le chlore : c’est le chlore total. — La portion (3 est
évaporée à siccité au bain-marie, afin de chasser
l’acide chlorhydrique libre : le résidu est .additionné
de carbonate de soude, desséché, incinéré, etc.,
comme la portion a : on obtient ainsi le chlore total
moins le chlore de l’acide chlorhydrique libre, c’està-dire
le chlore des composés chlorés organiques
acides et des chlorures métalliques. — La portion f300 LE SUC GASTRIQUE.est évaporée à siccité, et calcinée sans addition de
carbonate de soude : dans le résidu, on dose volumétriquement
le chlore : c’est le chlore des chlorures
métalliques.En résumé, le chlore y correspond au chlore combiné
aux bases minérales ; — le chlore, contenu dans
le suc gastrique à l’état de combinaisons chlorées
organiques acides, correspond à la différence p— y ;
•— le chlore de l’acide chlorhydrique libre correspond
à la différence a—[3.PEPSINE. — Le suc gastrique transforme les substances
albuminoïdes : en particulier, il dissout la
fibrine, le blanc d’oeuf cuit, etc., en les transformant.
Le phénomène grossier de dissolution des substances
albuminoïdes par le suc gastrique avait tout d’abord
attiré' seul l’attention des premiers observateurs ;
ils avaient dit : le suc gastrique a la propriété de
dissoudre les substances albuminoïdes (protéiques)  ;
il possède un pouvoir protéolytique.Le suc gastrique doit-il son pouvoir protéolytique à
ses combinaisons acides ?Le suc gastrique, exactement neutralisé, en présence
de tournesol, soit par un alcali caustique,
soit par un carbonate d’alcali, ne possède plus
aucun pouvoir protéolytique ; — acidulé de nouveau,
le suc gastrique recouvre ce pouvoir protéolytique.
Cette expérience démontre que la présence de composés
acides dans le suc gastrique est une -condition
nécessaire de son activité protéolytique.Le suc gastrique bouilli ne possède plus aucun
pouvoir protéolytique. Or l’ébullition ne modifieLE POUVOIR PROTEOLYTIQUE. 301l’acidité du suc gastrique ni quantitativement ni
qualitativement : il faut, pour le neutraliser, la
même quantité de soude avant et après ébullition ;
il donne avant et après ébullition, les mêmes réactions
colorées (fuchsine, éosine, rouge congo, etc.).
— Cela prouve que si la présence de composés acides
dans le suc gastrique est une condition nécessaire, ce
n’est pas une condition suffisante de son activité
protéolytique. Pour agir sur les substances albuminoïdes,
le suc gastrique doit contenir encore un
agent qui est détruit à la température d’ébullition.
Cet agent est un ferment soluble, la pepsine.En résumé, le suc gastrique doit son pouvoir
protéolytique à un ferment soluble, la pepsine,
agissant sur les substances albuminoïdes en milieu
acide. Privé de pepsine par l’ébullition, le suc gastrique
devient inactif ; privé d’acide par neutralisation,
le suc gastrique devient également inactif.Le suc gastrique acide dissout les substances
albuminoïdes, ou pour parler exactement, transforme
les substances albuminoïdes en substances
solubles dans les liqueurs aqueuses, en proléoses.
Les proféoscs ont été autrefois désignées sous
le nom de peptones, qu’on applique aujourd’hui
à l’une des protéoses : le pouvoir protéolytique du
suc gastrique est un pouvoir pcplonisant ; le suc gastrique
peptonise les substances albuminoïdes.On peut préparer au moyen de la muqueuse
gastrique des liqueurs de macération ou des extraits
possédant le même pouvoir peptonisant que le suc
gastrique naturel. On peut obtenir des solutions de302 LE SUC GASTRIQUE.pepsine, c’est-à-dire des liqueurs qui, sans contenir
les différents éléments chimiques du suc gastrique,
possèdent comme lui le pouvoir peptonisant.On prépare les liqueurs de macération, les sucs
gastriques artificiels, en faisant digérer pendant
24 heures, à la température ordinaire, ou mieux à
40°, dans plusieurs litres d’une solution aqueuse
d’acide chlorhydrique ou d’acide phosphorique à1 ou 2 p. I 000, une muqueuse gastrique de porc,
hachée.On peut préparer des extraits de muqueuse gastrique
en faisant macérer dans la glycérine une muqueuse
hachée. Cet extrait glycérique acidulé à2 p. 1 000 par l’acide chlorhydrique possède un pouvoir
protéolytique très énergique.La préparation de solutions de pepsine, c’est-à-dire
de liquides très pauvres en éléments fixes tout en
étant très actives, repose sur les deux observations
suivantes :1° La pepsine est entraînée dans certains précipités
produits dans les liquides gastriques ;2" La pepsine ne dialyse pas.On peut, par exemple, préparer un suc gastrique
artificiel en faisant macérer une muqueuse gastrique
dans une solution d’acide phosphorique
étendu, neutraliser cette macération par l’eau de
chaux, séparer le précipité de phosphate tricalcique
produit et le dissoudre dans l’acide chlorhydrique
dilué : ainsi sera obtenue une liqueur possédant un
pouvoir peptonisant énergique et ne contenantLES CONDITIONS D ACTIVITÉ DE LA PEPSINE. 303
qu’une faible proportion des éléments fixes du suc
gastrique, mais contenant encore du phosphaté acide
de chaux. En dialysant cette liqueur on élimine ce
phosphate acide de chaux et on obtient une solution
très active sur les substances albuminoïdes et très
pauvre en éléments fixes.

Les liqueurs obtenues par l’un quelconque des
procédés que nous avons indiqués possèdent le
même pouvoir peptonisant que le suc gastrique.
L’étude des transformations des substances albuminoïdes
par le suc gastrique peut donc être faite
indifféremment avec le suc gastrique naturel, ou
avec les sucs gastriques artificiels, avec les extraits
de muqueuses gastriques ou les solutions de
pepsine.

Les liqueurs peptiques n’agissent sur les substances
albuminoïdes, nous l’avons dit, qu’autant
qu’elles sont acides : cette acidité peut être due à de
l’acide chlorhydrique combiné à des matières organiques
comme dans le contenu gastrique naturel, ou
libre comme dans les solutions artificielles de
pepsine ou le suc gastrique pur ; — ou à un autre
acide, phosphorique, sulfurique, etc.

Les liqueurs peptiques acides n’agissent pas à
une température voisine de 0° ;- leur pouvoir protéolytique
augmente d’intensité avec la température
jusqu’à 35-40° environ. Vers cette température,
il est maximum ; il diminue ensuite, pour
disparaître définitivement vers la température
de 60°. La pepsine, ferment soluble, est, comme tous
les ferments solubles, détruite par la chaleur.
304 LE SUC GASTRIQUE.Faisons agir à une température de 30-40° le suc
gastrique ou une solution acide de pepsine sur une
substance albuminoïde, la fibrine, par exemple,
jusqu’à dissolution aussi complète que possible. 11
reste toujours une fine poussière non dissoute : c’est
la dyspeptone (de Meissner). Neutralisée par le carbonate
de soude, la liqueur précipite des flocons
albuminoïdes, la parapeplone (de Meissner). Dans
la liqueur débarrassée par filtration de la parapeptone,
il reste encore, en solution, des substances
albuminoïdes,les peptones (de Meissner).La dyspeptone est une substance riche en phosphore,
inattaquée par les sucs digestifs: c’est une
nucléine ; c’est ou bien une impureté, comme dans
le cas de la fibrine (résidu de globules sanguins) ,
ou bien un produit de dédoublement de la substance
protéique employée, comme dans le cas de la caséine
ou des nucléoalbuminoïdes.La parapeptone est une substance soluble dans les
liqueurs acides, précipitée par neutralisation ; c’est
une acidalbuminoïde. Elle résulte de l’action de
l’acide de la liqueur peptique sur la substance
albuminoïde et non de l’action de la pepsine, car
elle se produit également par l’action de l’acide
seul. Ce n’est pas encore un produit de transformation
peptique.Lespeptones (de Meissner) sont les véritables produits
de digestian peptique. Meissner considérait
3 peptones, a, p et -y, qu’il distinguait d’après leur
précipitabilité par le ferrocyanure de potassium
acétique et l’acide nitrique. La peptone a était pré-PROPEPTONE ET PEPTONE. 305cipitable par les deux réactifs ; la peptone |3 était
précipitable par le ferrôcyanure acétique, mais non
par l’acide nitrique ; la peptone y n’était précipitable
ni par l’un, ni par l’autre de ces deux réactifs.Schmidt-Mûlheim considère les peptones de
Meissner comme un mélange de deux substances
seulement ; l’une qu’il appelait propeptone, l’autre
qu’il appelait.peptone.La propeptone de Schmidt-Mûlheim présente les
3 réactions propeptoniques : précipitation à froid
par l’acide nitrique, par le ferrôcyanure de potassium
acétique, parle chlorure de sodium acétique ; redissolution
à chaud du précipité formé, et réapparition
de ce précipité par refroidissement.La peptone de Schmidt-Mûlheim ne présente pas
les 3 réactions propeptoniques.La propeptone étant abondante, et la peptone peu
abondante dans les liqueurs, lorsque l’action de la
pepsine acide a été courte ; la propeptone étant peu
abondante et la peptone très abondante dans les
liqueurs, lorsque l’action de la pepsine acide a été
prolongée, Schmidt-Mûlheim en concluait que la
pepsine transforme les substances albuminoïdes en
propeptone, et la propeptone en peptone.La propeptone et la peptone de Sehmidt-Mùllieim
ne sont pas des individus chimiques ; la propeptone
est un mélange, la peptone est un mélange. La propeptone
est essentiellement formée des substances
que nous avons étudiées sous le nom do pirotèoses
primaires (proto et hôtéroprotôoses) avec un peu de
protéose secondaire. La peptone est un mélange deChim. physio) , - 3 » édit.. 20306 LE SUC GASTRIQUE.protéose secondaire (deutéroprotéose) et de peptone
vraie (peptone de Kiihne). Nous avons décrit les
propriétés de ces corps au chapitre IV, p. 82.Lorsque l’action de la pepsine a été peu prolongée,
la liqueur contient des protéoses primaires, très
peu de protéose secondaire et de peptone de Kiihne.
— Lorsque l’action est prolongée, les protéoses primaires
sont moins abondantes, la protéose secondaire
et la peptone augmentent. — Lorsque l’action
est très prolongée, les protéoses primaires ont considérablement
diminué, la protéose secondaire a
aussi diminué ; la peptone a augmenté. Donc la substance
albuminoïde a été d’abord transformée en
protéoses primaires (hétéro etprotoprotéoses simultanément) ,
celles-ci en protéose secondaire, et cette
dernière en peptone.En résumé, lorsqu’on fait agir la pepsine acide
sur une substance albuminoïde quelconque jusqu’à
dissolution aussi complète que possible de cette
substance, on constate les faits suivants: il reste
un résidu non dissous, essentiellement constitué de
nucléines. La liqueur portée à l’ébullition peut
fournir un léger coagulum correspondant à une
partie non transformée de la substance albuminoïde
simplement dissoute dans la liqueur. Débarrassée
de ce coagulum, la liqueur dépose par neutralisation
dès flocons de parapeptone ou acidalbuminoïde.
Débarrassée de ce précipité, la liqueur renferme des
protéoses qu’on peut reconnaître, séparer et doser
par les procédés précédemment indiqués.Nous donnons sous forme de tableau la corres •GELATOSES ET ELASTOSES. 307pondance des substances décrites par différents
auteurs :Dyspeptone. Nucléines.r, . ( Précipité de neu- 1farapeptone. : tralisation Acidalbummoide ou syntonme./ Protéoses j Protoprotéose.
/ Propeptone de I primaires. | Hétéroprotéose.
I Schmidl-Miilheim. j Protéose secondaire ou deutéroPeptones
de ) ( protéose.Meissner. ) ^ . / Protéose secondaire ou deutéroI.Schm.dt-Mulhe.m. ^ peptone de Kii,moLe suc gastrique transforme non seulement les
substances albuminoïdes, mais encore la gélatine et
Yélastine. Soumise à l’action de la pepsine acide, la
gélatine est liquéfiée : elle est transformée en substances
nouvelles non gélifiables. Lorsqu’on sature
par le sulfate d’ammoniaque les solutions de gélatine
transformée par le suc gastrique, on détermine une
précipitation des substances appelées gélatoses ; la liqueur,
débarrassée de ce précipité, contient encore en
solution une substance qu’on appelle gélatinepeptone.De même l’élastine, qui constitue la substance
fondamentale du tissu élastique, est transformée par
le suc gastrique en substances appelées élastoses.Pour comparer l’activité digestive de plusieurs sucs
gastriques, divers procédés ont été proposés. Les plus
généralement employés sont les suivants :1° On prépare de la fibrine bien lavée qu’on hache
finement : on en met dans des tubes à essai des quantités
aussi égales des possible ; on les additionne de
quantités égales que sucs gastriques soumis à l’analyse
et on porte le tout à l’étuve à 40°. On compare les temps
nécessaires à la dissolution totale de la fibrine.308 LE SUC GASTRIQUE.2° On prépare de petits cubes de blanc d’oeuf coagulé ;
on en introduit dans des tubes à essai des quantités
pesées (sans dessiccation)  ; on ajoute des quantités égales
des sucs gastriques ; on les porte à l’étuve à 40° ; on les
y laisse quelques heures ; puis on jette sur le filtre, et
on pèse les résidus albumineux non dissous. Ces résidus
sont d’autant moins abondants que les sucs gastriques
étaient plus actifs.3° Méthode de Mette. — On remplit de blanc d’oeuf
cru des tubes de verre ayant de l à 2 millimètres de
diamètre ; et on les chauffe pour coaguler l’albumine. En
brisant alors le tube on a un cylindre albumineux qu’on
débite en segments d’une longueur déterminée. On
introduit ces segments dans des tubes à essai et on y fait
agir' à 40° des quantités égales des sucs gastriques à
comparer. Après quelques heures d’action, on retire les
cylindres ; et on les mesure. La diminution de leur
longueur est d’autant plus grande que le suc employé
était plus actif.4° Méthode calorimétrique. — On prépare de la fibrine
teinte par le carmin. Pour cela on lave bien complètement
do la fibrine obtenue par battage du sang, et on l’immerge
dans une solution de carmin ; après l’y avoir laissée
quelque temps, on l’en retire et on la lave à l’eau
jusqu’à ce que les eaux de lavage ne prennent plus la
moindre coloration : on peut la conserver dans la glycérine.
Si l’on fait agir sur une telle fibrine colorée le suc
gastrique, la quantité de fibrine dissoute et par suite la
quantité do carmin mise en liberté sera d’autant plus
grande que le suc gastrique était plus actif. Pour comparer
l’activité de deux sucs gastriques, il suffit dès lors
de comparer colorimélriquement les liqueurs de digestion
au bout d’un temps déterminé, le même pour les deux
essais.LABFERMENT OU PRÉSURE. — Le suc gastrique a la
propriété de coaguler le lait. Qu’est-ce que cette
coagulation ? A la présence de quelle .substance,LÉ LABFERMENT. 309
dans le sucgastrique,faut-ilrapporter cette propriété ?

On sait que lorsqu’on ajoute au lait une quantité
convenable d’acide, par exemple environ 1 p. 1 000
d’acide chlorhydrique ou d’acide acétique, on précipite
en flocons la caséine. Le suc gastrique est acide ;
son acidité, chez certains animaux au moins, atteint
2 à 3 p. 1 000, évaluée en acide chlorhydrique. N’est-ce
pas à cette acidité que le suc gastrique doit la propriété
de coaguler le lait ?
Non, pour les raisons suivantes :

1. Lorsqu’on acidifie le lait, par addition d’une
quantité suffisante d’acide, la précipitation de la
caséine est presque instantanée : les flocons ' se
forment en quelques secondes. Lorsqu’on mélange
du suc gastrique avec du lait, la coagulation ne se
produit qu’après plusieurs minutes, souvent même
plus tardivement encore. — Sans doute si le suc
gastrique est très acide, et si l’on ajoute à peu de
lait beaucoup de suc gastrique, il se peut que l’acidité
du mélange soit suffisante pour provoquer la
précipitation de la caséine ; — mais c’est’ là un fait
exceptionnel : en général la coagulation du lait
par le suc gastrique demande quelque temps pour
s’accomplir.

2. Lorsque le lait est coagulé par un acide, la
caséine se précipite en flocons, se déposant rapidement
sans se souder en une masse unique. —
Lorsque le lait est coagulé par le suc gastrique, il
se transforme en une gelée cohérente, en un caillot
affectant la forme du vase, se rétractant peu à peu,
en expulsant un liquide clair.
310 LE SUC GASTRIQUE.3. Enfin, et ce sont là les meilleures démonstrations,
— lorsqu’on neutralise exactement le suc
gastrique, il conserve la propriété de coaguler le
lait ; — lorsqu’on fait bouillir le suc gastrique, son
acidité étant conservée, il perd la propriété de
coaguler le lait.Ces remarques nous montrent que le suc gastrique
n’est pas redevable à ses combinaisons acides de sa
propriété de coaguler le lait : il en est redevable à
quelque chose qui est détruit par l’ébullition. Ce
quelque chose est un ferment soluble : c’est le
labferment ou présure (1). C’est le même ferment que
nous avons précédemment rencontré dans les présures
et dont nous avons étudié le mode d’action
sur la caséine du lait.La coagulation du lait par le suc gastrique n’est
pas une précipitation ou une coagulation, c’est une
caséification.Nous avons dit précédemment ce qu’est la caséification
: c’est une transformation de la caséine du
lait, un dédoublement de cette caséine en deux substances
: l’une, la substance caséogène donnant avec
les sels solubles de chaux un précipité de caséum
insoluble dans le lait: — l’autre, la substance
albuminoïde du lactosérum, soluble dans le lactosérum.
Ces deux substances, nous les retrouvons(1) Quelques auteurs donnent le nom de présure à ce ferment
soluble. D’autres réservent le mot présure aux extraits de muqueuses
gastriques capables de caséifier le lait, et donnent au principe actif de
ces présures le nom de labferment. 11 conviendrait en tout cas pour
éviter les confusions de' dire le ferment de la pré ?ure et non pas simplement
la présure.LE LABFERMENT. 311dans le lait transformé parle suc gastrique. Et cela
était à prévoir, car les présures sont des produits
préparés avec les muqueuses gastriques de jeunes
animaux.La présence de labferment dans le suc gastrique
des mammifères jeunes est universellement admise ;
la présence de ce ferment dans le suc gastrique des
adultes a été souvent niée. Cette négation est une
erreur absolue. Le suc gastrique des mammifères adultes
renferme du labferment, toujours, sans exception ;
mais il en renferme généralement beaucoup moins
que le suc gastrique des jeunes mammifères. Il en
renferme souvent si peu, que les procédés généralement
mis en usage pour le manifester sont incapables
de démontrer sa présence. D’ordinaire,
pour reconnaître dans une liqueur la présence de
labferment, on neutralise cette liqueur et on la fait
agir à 40° sur un égal volume de lait. En opérant
ainsi avec le suc gastrique, très souvent à 40° il ne
se produit pas de coagulation, ou il ne se forme
de caillot qu’après 1 heure, 1 heure 1 /2, 2 heures,
et plus.— Pour démontrer la présence de labferment
dans ces sucs gastriques pauvres, il faut
employer un artifice : il faut sensibiliser le lait sur
lequel on opère. On obtient ce résultat, soit en
additionnant le lait de quelques dix-millièmes
d’acide (quantité incapable de précipiter la caséine
du lait) , soit en l’additionnant de petites quantités
de chlorure de calcium. Le labferment, en effet,
agit beaucoup plus énergiquement dans les liqueurs
un peu acides ou un peu calciques. Si l’on procède312 LE SUC GASTRIQUE.
ainsi, on constate que le suc gastrique des animaux
adultes contient toujours du labferment.

Comme nous l’avons vu en étudiant la pepsine,
on peut substituer, pour- l’étude des ferments de
l’estomac, au suc gastrique naturel, soit des macérations
de muqueuse gastrique, soit des solutions de
ferments purifiés.

On obtient des sucs gastriques artificiels contenant
du labferment, en faisant macérer pendant
24 heures une caillette de veau ou de chevreau
hachée, dans l’eau, ou mieux dans une solution
d’acide chlorhydrique à 1 p. 1000. On peut employer
aussi une muqueuse gastrique de mammifère adulte,
mais, dans’ce cas, il est nécessaire de faire macérer
dans une liqueur acide, parce que la muqueuse
gastrique des adultes ne contient pas de labferment,
mais possède la propriété de fournir du labferment,
sous l’influence dés acides. Ces liqueurs de macération
acide sont ensuite neutralisées par la soude
ou le carbonate de soude.

On obtient des extraits de muqueuses gastriques
riches en labferment en faisant macérer dans
la glycérine une caillette de veau ou de chevreau,
hachée et. débarrassée de ses couches musculeuses.


Il existe enfin des procédés permettant d’obtenir
des "solutions de labferment dites solutions pures,
c’est-à-dire des solutions possédant un pouvoir
caséifianttrès énergique, tout en étant extrêmement
pauvres en éléments fixes. En particulier, on peut
l’aire macérer la caillette de veau dans une solution
PEPSINE ET LABFERMENT. 313d’acide salicylique, traiter cette macération par l’alcool,
séparer le précipité ainsi formé et le redissoudre
dans l’eau, etc.Quant aux produits industriels appelés présures,
ils sont également obtenus au moyen des caillettes
de veau ou de chevreau. Ce sont des extraits de
muqueuse gastrique d’animaux jeunes, extraits
généralement très impurs, mais doués d’un pouvoir
caséifiant énergique.Nous avons admis que le ferment caséifiant du
suc gastrique est un ferment distinct de la pepsine.
Or nous voyons que les procédés de préparation des
liqueurs caséifîantes ne diffèrent pas essentiellement
des procédés de préparation des liqueurs protéolytiques
: macération dans l’acide chlorhydrique
dilué ; — extrait glycérique, etc. Ne pourrait-on
pas penser que la pepsine et le labferment sont un
même ferment, capable en milieu acide de peptoniser
les substances albuminoïdes, capable en milieu
acide, neutre, outrés légèrement alcalin, decaséifier
le lait ?Non, parce qu’il est possible d’obtenir des liqueurs
possédant un pouvoir protéolytique sans pouvoir
caséifiant ; et inversement des liqueurs possédant
un pouvoir caséifiant sans pouvoir protéolytique.La liqueur de macération de caillette de veau,
acidulée à 3 p. 1 000 d’acide chlorhydrique, perd
toute action -caséifiante (après neutralisation) lorsqu’elle
a été maintenue 48 heures à 40°, mais
conserve un pouvoir protéolytique énergique. —
Inversement une macération de caillette de veau,314 LE SUC GASTRIQUE.agitée avec du carbonate de magnésie fraîchement
précipité, perd toute action protéolytique et conserve
un pouvoir caséifiant énergique.La pepsine et le labferment sont donc 2 ferments
essentiellement distincts.Quand nous aurons dit que le labferment possède
la propriété de caséifier le lait en milieu neutre,
acide, ou légèrement alcalin ; — qu’il n’agit pas
aux températures inférieures à 20°, possède un
maximum d’action vers 40°, est détruit à 60°-70° ; —
que son action est favorisée par les sels alcalinoterreux
solubles ou par les acides dilués ajoutés en
petite quantité, et retardée ou annihilée, suivant la
dose, par les alcalis, nous Connaîtrons les principales
propriétés de ce ferment.Dans le chapitre sur le lait, nous avons étudié
les produits résultant de l’action du labferment sur
la caséine ; nous avons montré que ce ferment
n’est pas véritablement un ferment coagulant, mais
bien un ferment dédoublant: s’il se forme un précipité,
un caséum, c’est un accident tenant à ce que
l’un des produits du dédoublement de la caséine
par le labferment est précipité par les sels de chaux ;
mais cette précipitation est absolument indépendante
du ferment.La pepsine aussi se comporte, au moins à l’origine,
comme un ferment dédoublant: dans les liqueurs
de digestion peptique, on voit apparaître simultanément
l’hétéroprotéose et la protoprotéose. Le
mode d’action des deux ferments gastriques présente
une certaine analogie. Il faut, par conséquent,LE CHYME. 315considérer le labferment comme un véritable ferment
digestif.Contenu gastrique. — Les aliments introduits
dans l’estomac, la salive déglutie pendant ou après
le repas, le suc gastrique sécrété, se mélangent
pour former une masse semi-liquide sous l’influence
des mouvements de la paroi gastrique. Pendant les
premiers instants du séjour des aliments dans l’estomac,
la salive continue à agir, la réaction étant peu
acide : la saccharification de l’amidon continue.
Mais, peu à peu, l’acidité gastrique augmentant, le
rôle de la salive est terminé, le rôle de la pepsine
commence ; les substances albuminoïdes sont peptonisées
et dissoutes.La masse alimentaire partiellement transformée
par le suc gastrique s’appelle chyme.Dans ce chyme, ou peut reconnaître la présence
de sucre réducteur, de dextrines, d’amidon non
transformé ; — on trouve des substances albuminoïdes
non transformées, mélangées avec les protéoses
résultant de leur transformation peptique ;
— on trouve des masses de matières grasses, mises
en liberté par suite de la dissolution du tissu conjonctif
qui les englobait. Les fragments de viande
crue non digérée sont gonflés ; les tendons et les
cartilages sont aussi un peu gonflés ; les os sont
ramollis.Parfois, surtout lorsque l’acidité du suc gastrique
n’est pas considérable, des fermentations micro-316 LE SUC GASTRIQUE.
biennes se développent dans la cavité gastrique:
on voit apparaître l’acide lactique, l’acide butyrique,
l’acide acétique et des gaz, qui sont essentiellement
de l’azote, et du gaz carbonique.
CHAPITRE XVIII
LE SUC PANCRÉATIQUESOMMAIRE. — Suc pancréatique naturel et sucs pancréatiques artificiels.
Les trois propriétés diaslasiqucs, les trois ferments du suc pancréatique.I. Amylopsine ou ferment amylolylique. Transformations de l’amidon
par le suc pancréatique : dexlrines et maltose.1. Stéapsine ou ferment saponifiant. Propriété saponifiante et propriété
émulsive du suc pancréatique.III. Trypsine ou ferment protéolytique. Macérations pancréatiques.
Solutions de trypsine. Transformations tryptiques des substances
albuminoïdes. Protéoses et peptone. Parallèle de la digestion peptique
et de la digestion tryptique. Leucine et tyrosine (acides aniidés).
Amphopcptone, hémipeptone, antipeptonc.Le suc pancréatique peut être obtenu par fistule
du canal de Wirsung ; lorsque l’opération est faite sur
le chien, onn’obtient souvent que quelques gouttes,
tout au plus quelques centimètres cubes de suc ; —
lorsque l’opération est faite sur les grands herbivores,
sur le boeuf, par exemple, on obtient do très
grandes quantités do suc pur.Le suc pancréatique est un liquide clair, légèrement
citrin, visqueux et filant, moussant par l’agitation.
Sa réaction est légèrement alcaline. Il est
éminemment putrescible.Lorsqu’on veut étudier les propriétés diastasiques
du suc pancréatique, on a recours en général aux
rnacérations çLu tissu du pancréas. C’est là un fait318 LE SUC PANCREATIQUE.général : les macérations de glandes possèdent les
propriétés diastasiques des sucs sécrétés par les
glandes ; nous .avons vu qu’on obtient des macérations
de muqueuse gastrique douées des propriétés
protéolytique et caséifiante du suc gastrique ; de même
on obtient des macérations de pancréas douées
des propriétés diastasiques du suc pancréatique.Ces sucs pancréatiques artificiels se peuvent préparer
par macération du tissu pancréatique haché
dans l’eau distillée à froid. Le tissu pancréatique
étant éminemment putrescible, comme le suc pancréatique
lui-même, ces macérations doivent être
faites à basse température, afin d’éviter la pullulation
des microorganismes ; ou bien elles doivent
être faites en présence d’un agent antiseptique qui,
tel que le fluorure de sodium à 1 p. 100, ne détruit
pas les diastases.On se procurera donc des sucs pancréatiques artificiels,
soit en faisant macérer le tissu pancréatique
haché dans l’eau fortement refroidie, ou dans une
solution neutre de fluorure de sodium à 1 p. 100 (ce
dernier moyen étant de beaucoup le meilleur, puisqu’il
permet d’obtenir des sucs pancréatiques
fluorés, absolument imputrescibles).Le suc pancréatique naturel renferme une proportion
de matières minérales égale à 8 ou 10 p. 1000.
Les cendres du suc pancréatique contiennent essentiellement
des sels d’alcalis et de terres alcalines,
des chlorures , des phosphates et des carhonates.Le suc pancréatique naturel renferme des substances
albuminoïdes : porté à l’ébullition il coaguleLA TRIPLE PROPRIETE PANCREATIQUE. 319en gros flocons, comme le blanc d’oeuf ; traité par
l’alcool, il donne un abondant précipité floconneux ;
traité par les acides minéraux, il donne un précipité
soluble dans un excès d’acide. Il présente avec une
très grande netteté les réactions du biuret, xanthoprotéique,
de Millon, c’est-à-dire les réactions colorées
des substances albuminoïdes.La composition chimique du suc pancréatique,
qualitative ou quantitative, ne permettrait pas de le
caractériser nettement. Mais il possède 3 propriétés
diastasiques caractéristiques :Le suc pancréatique naturelpossède la propriété de
saccharifier l’amidon et le glycogène, de saponifier les
graisses neutres, de peptoniser les substances albuminoïdes.Les macérations aqueuses de pancréas frais possèdent
les mêmes propriétés diastasiques que le suc
pancréatique naturel.En traitant par la glycérine le tissu pancréatique
frais, on obtient un extrait glycérine actif. Cet
extrait glycérine traité par l’alcool donne un précipité
: ce précipité séparé par filtration, desséché
et dissous dans l’eau, communique à cette eau la
triple propriété pancréatique.Le suc pancréatique naturel, les macérations
aqueuses, les extraits glycériques et les solutions
dérivées perdent leurs propriétés par l’ébullition.
Par conséquent la triple propriété pancréatique
est une triple propriété diastasique, puisque les
agents actifs sont solubles dans l’eau, solubles
dans la glycérine, insolubles dans l’alcool, et per-320 . LE SUC PANCREATIQUE.dent toute activité à la température d’ébullition.Le suc pancréatique renferme donc 3 ferments :
un ferment amylolytique ou amylopsine ; un ferment
saponifiant ou stéapsine ; un ferment protéolytique
ou trypsine. Il renferme 3 ferments distincts, et non
pas un seul ferment, capable d’agir à la fois sur les
hydrates de carbone, sur les graisses et sur les
substances albuminoïdes, parce qu’il est possible
d’obtenir, en partant du pancréas ou du suc pancréatique,
des liquides possédant une action sur
l’un seulement de ces 3 groupes de substances.Ainsi une macération de pancréas dans l’iodure
de potassium possède un pouvoir protéolytique
énergique, mais ne possède qu’à un très faible
degré les pouvoirs saponifiant et amylolytique ; —
une macération de pancréas dans une solution de
carbonate et de bicarbonate de soude possède
presque exclusivement le pouvoir saponifiant ; —
une macération de pancréas dans l’arséniate de
potasse possède surtout le pouvoir amylolytique.Lorsqu’on fait une macération aqueuse de pancréas,
l’eau acquiert très rapidement le pouvoir amylolytique,
très lentement le pouvoir protéolytique : par conséquent
une macération de pancréas de quelques
heures à température basse possède le pouvoir amylolytique,
mais ne possède pas de pouvoir protéolytique ;
si, au contraire, on fait macérer le pancréas
pendant longtemps,en renouvelant plusieurs fois l’eau
de macération, on obtient finalement des liqueurs
douées d’un pouvoir protéolytique très net, mais
absolument dépourvues de pouvoir amylolytique.LAMYLOPSINE. 321Amylopsine ou ferment amylolytique. — Lorsqu’on
ajoute à quelques centimètres cubes d’une solution
d’empois d’amidon,- à une température de 40°, une
goutte de suc pancréatique naturel, obtenu par
fistule du canal de Wirsung, on obtient une transformation
presque instantanée de l’empois d’amidon:
en quelques secondes, la liqueur qui était
opalescente, devient claire ; elle ne se colore plus
en bleu par l’iode ; elle réduit la liqueur de Fehling :
elle ne contient plus d’amidon, elle contient des
dextrines et un sucre réducteur et fermentescible.Les macérations pancréatiques possèdent la même
propriété amylolytique que le suc pancréatique
naturel : la transformation de l’empois d’amidon
est toutefois infiniment moins rapide.Les transformations que subit l’empois d’amidon
sous l’influence du ferment amylolytique du pancréas
sont exactement celles qu’il subit sous l’influence
du ferment amylolytique de la salive, ou
du ferment amylolytique de l’orge germé. L’amidon
est transformé en dextrines et en maltose. — Nous
renvoyons à l’étude que nous avons faite du ferment
amylolytique de la salive (p. 278) pour la
description des produits de transformation de
l’amidon par ce ferment, et pour la détermination
de l’ordre d’apparition et de succession de ces
produits. Nous rappelons simplement ici la conclusion
à laquelle nous sommes arrivés.Sous l’influence du ferment amylolytique, l’empois
d’amidon est dédoublé en érythrodextrine et
en maltose ; l’érythrodextrine est dédoublée enCbim. physiol. — 3" édit. 21322 LE SUC PANCREATIQUE.achroodextrine a. et en maltose ; l’achroodextrine « 
est dédoublée en achroodextrine |3 et en maltose ;
l’achroodextrine (3 est dédoublée"en achroodextrine y
et en maltose. L’achroodextrine y et la maltose
sont les produits ultimes de la transformation de
l’amidon par le ferment amylolytique.Le glycogène est transformé par le ferment amylolytique
du pancréas comme l’amidon : les produits
de transformation sont les mêmes : dextrines et
maltose.Stéapsine ou ferment saponifiant. — Le suc pancréatique
exerce sur les matières grasses neutres,
une double action : 1° une action chimique : il les
saponifie ; — 2° une action physique : il les émulsionne.Nous avons, en étudiant les graisses neutres, indiqué
la constitution de ces substances ; nous avons
dit que sous l’influence de certains agents, elles
peuvent se dédoubler en acides gras et en glycérine ;
nous avons_dit que, lorsque ce dédoublement se fait
sous l’influence d’un alcali, l’acide gras mis en
liberté se combine avec l’alcali pour former un sel
d’acide gras, un savon. Nous avons appelé cette
décomposition des graisses neutres par les alcalis
caustiques, avec production de savons, une saponification,
et nous avons appliqué ce mot saponification
par extension au dédoublement des graisses
neutres en acides gras et glycérine.Le suc pancréatique naturel, certaines macérations
de pancréas (notamment celles obtenues en
faisant macérer le pancréas dans une solution de
carbonate et de bicarbonate de potasse) et lesLA STÉAPSINE. 323extraits glycériques de pancréas possèdent la propriété
de saponifier les matières grasses neutres.
Ces matières sont dédoublées en glycérine et en
acides gras, et ces derniers, en présence des carbonates
alcalins contenus dans le suc pancréatique
(et aussi des carbonates alcalins contenus dans le
suc intestinal) , donnent des savons alcalins.Mais nous devons faire remarquer que la saponification
des matières grasses par le suc pancréatique
est, dans l’organisme, comme hors de l’organisme,
une saponification partielle : une petite
quantité seulement de la matière grasse est décomposée.
La formation de savons est également peu
considérable. De sorte que, si l’on fait agir du suc
pancréatique sur une matière grasse neutre, on
obtient une masse qui contient encore beaucoup de
graisses neutres non transformées et, une petite
quantité de savons d’alcalis, d’acides gras libres et
de glycérine.Nous avons étudié précédemment des graisses
phosphorées, les lécithines, dans la constitution
desquelles entrent la glycérine, des acides gras,
l’acide phosphorique et une base azotée, la choline.
Sous l’influence du suc pancréatique, ces lécithines
sont saponifiées : elles sont décomposées
en acide phosphoglycérique, choline et acides gras
libres.Enfin, le suc pancréatique possède la propriété
de dédoubler par son ferment stéapsine un certain
nombre d’éther s : il dédouble la tribenzoïcine ou éther
tribenzoïque de la glycérine en acide benzoïque et324 LE SUC PANCREATIQUE.glycérine: il dédouble le succinate de phényle en
phénol et acide succinique ; il dédouble le salol
en acide salic.ylique et phénol. Ces dédoublements
d’éthers n’ont pas d’intérêt physiologique ; nous
les signalons cependant pour montrer que le pouvoir
saponifiant du suc pancréatique n’est qu’un
cas particulier d’une propriété plus générale :
propriété de dédoubler les éthers en leurs constituants,
acide et alcool.En étudiant les matières grasses, nous avons dit
ce qu’est une émulsion ; nous avons indiqué quelques-unes
des conditions qui favorisent la stabilité
des émulsions : nous avons dit notamment qu’une
émulsion obtenue par agitation d’une huile avec un
liquide visqueux, par agitation d’une huile avec un
liquide alcalin est une émulsion stable, ou tout au
moins plus stable que l’émulsion obtenue par agitation
de la même huile avec de l’eau. Nous avons
dit qu’une huile tenant en solution des acides gras
libres donne des émulsions très stables : nous avons
dit enfin que les savons favorisent l’émulsion des
graisses.Or le suc pancréatique est visqueux, il est alcalin ;
il transforme une partie des matières grasses avec
lesquelles il est en contact en acides gras libres, en
savons d’alcalis et en glycérine. Il possède donc des
propriétés qui le rendent éminemment propre à
rendre stables les émulsions de matières grasses.Le suc pancréatique, par sa viscosité naturelle,
par sa réaction et par son action sur la graisse neutre,
est un suc émulsif.LA TRYPSINE. 325Trypsine ou ferment protéolytique. — Le suc pancréatique
dissout les substances albuminoïdes en
les transformant. 11 doit cette propriété à un ferment
soluble, la trypsine. Nous avons indiqué précédemment
quelques-uns des procédés employés
pour préparer des liqueurs tryptiques. En voici un
qui fournit des liqueurs extrêmement actives :Le tissu pancréatique haché, épuisé par l’alcool
pendant plusieurs semaines, puis par l’éther,
desséché dans le vide et broyé, est mis à macérer
pendant quelques heures à 40° dans une solution
à 1 p. 1 000 d’acide salicylique thymolisé (pour
éviter le développement des microorganismes). Le
tissu, séparé de l’extrait salicylique, est mis à macérer
quelques heures à 40° dans une solution à
5 p. 1000 de carbonate de soude thymolysée. Les
deux solutions, salicylique et carbonatée, sont
réunies, et leur mélange constitue un suc pancréatique
artificiel, doué d’un pouvoir protéolytique
extrêmement énergique.Le suc pancréatique naturel, nous l’avons dit,
contient des substances albuminoïdes ; les extraits
pancréatiques contiennent les produits de digestion
pancréatique du tissu pancréatique lui-même. Si
l’on veut étudier les transformations d’une substance
albuminoïde par la trypsine, il faut préparer
ce ferment aussi pur que possible, c’est-à-dire il
faut préparer des liqueurs débarrassées de substances
albuminoïdes ou de produits de transformation
pancréatique de ces substances albuminoïdes.
On a pu réaliser cette préparation par des326 LE SUC PANCRÉATIQUE.procédés variés qu’il est inutile de décrire ici.
L’action protéolytique du suc pancréatique naturel
ou artificiel ou des solutions de trypsine
s’accomplit surtout bien au voisinage de 40°. Elle
s’accomplit en milieu neutre, très légèrement acide,
ou alcalin: la réaction alcaline (notamment 1/2 p. 100
de carbonate de soude) est surtout favorable.
La réaction acide est au contraire peu favorable ;
l’action de la trypsine ne s’exerce plus en présence
de 2 p. 1 000 d’acide chlorhydrique.Soumises à l’action du suc pancréatique ou des
liqueurs tryptiques, les substances albuminoïdes
sont transformées en protéoses. Supposons qu’on
fasse agir sur la fibrine à une température de 40°
une solution de trypsine: la fibrine est dissoute.
La liqueur contient des protéoses. Comme dans le
cas de la digestion peptique, la liqueur contient
d’abord surtout des protéoses primaires (protoprotéose
et hétéroprotéose) et très peu de deutéroprotéose
et de peptone. Comme dans le cas de la
digestion peptique par action prolongée du ferment,
les protéoses primaires se transforment en protéose
secondaire et celle-ci en peptone.Mais l’action de la trypsine sur les substances
albuminoïdes est plus énergique que l’action de la
pepsine : le terme ultime des transformations produites
par la pepsine est la peptone ; la peptone
n’est pas le terme ultime des transformations produites
par la trypsine. Si l’on fait agir la trypsine
pendant un temps suffisant, ou voit apparaître dans
la liqueur des masses blanchâtres, qui, examinéesLA LEUCINE ET LA TYROSINE. 327au microscope, se montrent constituées de très nombreuses
et très fines aiguilles cristallines groupées
en faisceaux : ces aiguilles cristallines sont de la tyrosine ;
— lorsqu’on évapore la liqueur de digestion
tryptique dans laquelle commencent à se déposer
les cristaux de tyrosine, on voit se former de
nouveaux dépôts de tyrosine, et aussi des dépôts
constitués par des masses noduleuses de leucine.La leucine et la tyrosine ne sont plus des substances
albuminoïdes : elles ne présentent plus les réactions
colorées des substances albuminoïdes, ou plus
exactement, elles ne présentent plus toutes les
réactions colorées des substances albuminoïdes ;
elles ne présenten t plus les réactions de précipitation
des substances albuminoïdes, elles ne sont plus des
substances colloïdes comme les substances albuminoïdes.
Ce sont des acides amidés dont la composition
et la constitution chimiques ont été établies,
dont la synthèse chimique a été réalisée. La leucine
est un acide amidocapronique : C5Hl0AzH2COOH ;
la tyrosine est un acide oxyphénylamidopropionique
: HOC6H4C8rFAzH2COOH.Supposons qu’on ait épuisé l’action de la trypsine
sur une substance albuminoïde, c’est-à-dire que
l’on ait fait agir le ferment jusqu’à ce qu’il ne se
produise plus de transformation dans la liqueur.
Examinons alors la constitution de cette liqueur.
Nous y trouvons delà peptone et des acides amidés.
Séparons cette peptone de la liqueur, redissolvonsla
dans l’eau et traitons-la de nouveau par la trypsine,328 LE SUC PANCRÉATIQUE.nous ne constatons pas de modifications. D’où cette
conclusion :Sous l’influence de la trypsine, les substances
albuminoïdes sont transformées en protéoses primaires,
celles-ci en protéose secondaire, la protéose
secondaire en peptone et enfin la peptone est
transformée, mais seulement partiellement transformée,
en acides amidés (leucine et tyrosine). La
peptone pancréatique, formée aux dépens de la
deutéroprotéose n’est donc pas une substance unique
puisqu’une partie seulementest transformée en acide
amidé : c’est une amphopeptone. Cette amphopeptone
se comporte vis-à-vis du suc pancréatique comme
si elle était formée d’un mélange de deux peptones,
l’une transformable par le suc pancréatique en
leucine et tyrosine, l’autre inattaquable jjar ce suc.
La peptone inattaquée par le suc pancréatique, celle
qu’on peut retirer des liquides de digestion tryptique
prolongée, a reçu le nom d’antipeptone. La
peptone transformable par le suc pancréatique a
reçu le nom d’hémipeptone.L’amphopeptone est-elle une substance chimiquement
définie ? Ou bien est-elle un mélange d’hémipeptone
et d’antipeptone ? Nous n’en savons rien.Le
suc pancréatique agissant sur l’amphopeptone la
dédouble-t-il en hémipeptone et antipeptone, ou
bien en antipeptone, leucine et tyrosine ? Nous n’en
savons rien.La peptone obtenue par l’action delà pepsine sur
les substances albuminoïdes est une amphopeptone,
parce que, si l’on fait agir sur cette substance laTRYPSINE ET PEPSINE. 329trypsine on obtient des acides amidés et de l’antipeptone.Nous dirons donc que le terme ultime des transformations
peptiques des substances albuminoïdes est
Y amphopeptone et que les termes ultimes des transformations
tryptiques de ces mêmes substances sont
Yantipeptone et des acides amidés. — La pepsine ne
parvient pas à transformer les substances albuminoïdes
en quelque substance n’appartenant plus au
groupe albuminoïde ; la trypsine transforme partiellement
les substances albuminoïdes en substances
qui ne sont plus albuminoïdes.La trypsine peut agir sur la gélatine, la transformer
en gélatoses, en gélatinepeptone et en acides
amidés (leucine et glycocolle). Cette production de
glycocolle (acide amidoacétique CH 2 AzH 2 COOH) aux
dépens de la gélatine est à noter, car nous retrouvons
dans les sucs organiques le glycocolle sous deux
formes : l’acide glycocholique dans la bile (résultant
de la combinaison de l’acide cholalique et du glycocolle) 
et l’acide hippurique dans l’urine (résultant de
la combinaison de l’acide benzoïque et du glycocolle).CHAPITRE XIX
LE SUC INTESTINALSOMMAIRE. — Le ferment inversif. La lactase.Le suc intestinal, sécrété par les innombrables
glandes contenues dans la paroi de l’intestin, ne
peut être obtenu pur qu’avec une extrême difficulté.
Dans la cavité intestinale en effetviennent constamment
se déverser, outre le suc intestinal, la bile, le
suc pancréatique et les aliments partiellement digérés
par le suc gastrique. Pour obtenir le suc intestinal
pur, il faut réséquer une anse d’intestin, en
respectant le mésentère qui lui amène ses vaisseaux
et ses nerfs, aboucher ses extrémités à la peau et
rétablir par une suture la continuité intestinale,
pour assurer la vie de l’animal. L’anse réséquée
fournit un liquide clair que certains autours refusent
d’ailleurs de considérer comme identique au suc
intestinal normal. C’est ce liquide qui a été étudié par
la plupart des physiologistes comme suc intestinal.La composition chimique du suc intestinal n’offre
aucune particularité intéressante : c’est un liquide
légèrement alcalin, contenant en solution des matières
salines, notamment des carbonates alcalins,
des chlorures, des phosphates et quelques substances
organiques.LE SUC INTESTINAL. 331Ce suc ou les macérations de muqueuse intestinale
contiennent un ferment soluble, le ferment
inversif.Le ferment inversif a la propriété de transformer
la saccharose, avec fixation d’eau en sucre interverti,
constitué, nous l’avons dit en étudiant les
sucres, par un mélange à poids égaux de glycose
et de lévulose : c’est un ferment identique à celui
qu’on trouve dans les liquides où se développe la
levure do bière : la première phase de la fermentation
alcoolique de la saccharose consiste, on le sait,
en une interversion de ce sucre. Le suc intestinal
ou les macérations aqueuses de muqueuses intestinales
contiennent souvent une autre diastase capable
de dédoubler la lactose avec fixation d’eau en glycose
et galactose : c’est la lactase. L’invertine est
sans action sur la lactose.Quelques auteurs décrivent un ferment amylolytique
du suc intestinal, capable de saccharifîer l’amidon
comme le ferment amylolytique de la salive.
— Tous les tissus et liquides organiques, le muscle,
le sang, la lymphe, les transsudats, etc., possèdent
un pouvoir amylolytique faible, mais facile à mettre
en évidence. 11 en est de même du suc intestinal.
Nous ne croyons donc pas qu’il convienne de décrire
un ferment amylolytique intestinal. Deux liquides
organiques seulement possèdent un pouvoir amylolytique
énergique et spécifique, la salive et surtout
le suc pancréatique.CHAPITRE XX.
LE CONTENU INTESTINALLe contenu intestinal est constitué par les produits
de digestion des matières alimentaires ; par
les résidus alimentaires non attaqués ; par les sécrétions
des glandes digestives (salive, suc gastrique,
bile, suc pancréatique, suc intestinal)  ; par les
produits des fermentations microbiennes intraintestinales.
-Les matières, digérées, solubles et assimilables
sont peu à peu résorbées dans L’intestin grêle ; les
matières non absorbées subissent peu à peu pendant
leur trajet dans l’intestin des fermentations
microbiennes ; par conséquent la constitution du
contenu intestinalvarie non seulement suivant la
nature des aliments ingérés, mais encore suivant la
région intestinale considérée.Nous nous bornerons à indiquer sommairement
les substances qu’on peut trouver dans l’intestin :1° De la glycose, de la maltose, des dextrines ; —
des matières grasses neutres, des acides gras, de la
glycérine, des savons ; — des protéoses, des gélatoses,
des élastoses ; —• ces différentes substances
provenant des transformations digestives des hydrates
de carbone, des graisses neutres et des substances
protéiques.LE CONTENU INTESTINAL. 3332° De la cellulose, des gommes, des résines, des
fragments de tissus cartilagineux, cornés, tendineux,
des nucléines, etc. ; — ces différentes substances
étant contenues dans les aliments et non attaquées
par les sucs digestifs.3° Des produits des fermentations microbiennes parmi
lesquels nous citerons Yindol et le scatol qui, absorbés
par la paroi intestinale, se combinent à
l’acide sulfurique provenant de la désintégration des
tissus pour s’éliminer par les urines à l’état d’indox}'lsulfates
et de scatoxylsulfates, — et les gaz
intestinaux, provenant de la fermentation de la
cellulose et des substances albuminoïdes : ces gaz
sont du gaz carbonique, de l’hydrogène, du protocarbure
d’hydrogène, de l’hydrogène sulfuré et de
l’azote.CHAPITRE XXIL’URINESOMMAIRE. — Réaction de l’urine.I. Les sels minéraux de l’urine, a. Les chlorures. Dosage volumetrique
des chlorures., b. Les phosphates. Dosage volumétrique dos
phosphates, c. Origine des sels de l’urine,II. Les sels d’acides sulfoconjugu.es. Qu’est-ce qu’un acide sulfoconjugué,
un pliénylsulfate ? Sulfates et phénylsulfates de l’urine. Séparation
et dosage. Origine des phénylsulfates de l’urine.III. Combinaisons azotées de l’urine. L’azote total de l’urine : la méthode
de Kjeldahl. L’urée. Nature et relations chimiques de l’urée.
Propriétés de l’urée. Fermentation ammoniacale de l’urée. Dosage
de l’urée. Origine de l’urée. L’acide urique et ses sels. Solubilités.
Réaction de la murexide. Dosage de l’acide urique. Quelques
réactions de décomposition de l’acide urique. Rapports de l’urée
et de l’acide urique. Origine de l’acide urique. L’acide hippurique et
ses sels. Propriétés, décomposition et synthèse. Acide hippurique
et acide glycocholique. Origine de l’acide hippurique. La crèxttinine.IV. Les pigments urinaires. L’urobiline : urobilîne et bilirubine.V. Les diastases de l’urine. Amylase. Pepsine. Labferment.VI. Les urines pathologiques, a. Urines albumineuses ; épreuve par
l’ébullition ; épreuve par l’acide nitrique ; épreuve par le ferrôcyanure
acétique ; les protéoses dans l’urine, b. Urines sucrées ;
épreuve par la liqueur de Fehling ; épreuve par la solution de bismuth ;
épreuve par fermentation, c. Urines sanglantes, d. Urines
biliaires, e. Calculs urinaires ; calculs uriques ; calculs phosplialiqucs ;
calculs oxaliques.PREMIERE PARTIE. — URINES NORMALES.Nous prenons comme type d’urine, l’urine de
l’homme.Un homme adulte sain, de poids moyeu, prenant
une alimentation moyenne, excrète enRÉACTION DE L’URINE. 333vingt-quatre heures environ 1 500 centimètres cubes
d’urine, dont la densité est généralement comprise
entre 1,01 et 1,02.Lorsque l’alimentation est mixte, c’est-à-dire composée
d’aliments d’origine animale et d’aliments
d’origine végétale, la réaction de l’urine est acide.
Cette réaction acide n’est pas due à la présence
d’un acide libre, mais à la présence de phosphates
minéraux acides. En voici la preuve : les acides
minéraux décomposent i'hyposulfite de soude et
déterminent la production d’un précipité pulvérulent
de soufre ; l’urine reste claire lorsqu’on l’additionne
d’hyposulfite de soude. — Les acides organiques,
tels que l’acide hippurique et l’acide urique
possèdent la propriété de faire passer au bleu le
rouge congo ; le gaz carbonique libre le fait passer
au violet ; l’urine ne modifie pas sa coloration ; donc
l’urine ne contient pas d’acide hippurique libre, pas
d’acide urique libre, pas d’acide carbonique libre.
L’urinedoit sa réaction acide à ses phosphates acides.Lorsque l’alimentation est surtout végétale, la
réaction de l’urine peut devenir neutre et môme alcaline,
par suite de l’augmentation considérable des
carbonates alcalins éliminés. L’urine des herbivores,
l’urine du lapin, abondamment nourri de matières
végétales, est normalement alcaline ; elle ne devient
acide chez le lapin que lorsque cet animal est privé
depuis quelques heures de nourriture, et vit aux
dépens de ses réserves.Pour déterminer l’acidité d’une urine, on en introduit
100 centimètres cubes dans un verre à précipités, et on336 L URINE.y fait tomber goutte à goutte une solution titrée de
soude, normale ou décinormale, jusqu’à ce qu’une goutte
de la liqueur portée sur du papier de tournesol y détermine
l’apparition d’une tache qui ne soit ni bleue ni
rouge, mais nettement violette.Les éléments contenus dans l’urine sont les uns
minéraux, les autres organiques, et, parmi ces derniers,
les plus importants sont azotés.Les sels de l’urine sont :( Des chlorures,
1 Des phosphates,
ï Des sulfates et des phénylsulfates.
Des carbonates et des bicarbonates.d’alcalis et de terres alcalines.Nous avons décrit précédemment (chapitre I) les
principales propriétés des sels minéraux et indiqué
les principales méthodes de dosage en poids de ces
composés.Ici nous nous bornerons à indiquer les procédés
vdlumétriques généralement employés, pour doser
dans les urines les chlorures et les phosphates.Le dosage volumétrique des chlorures de l’urine peut
se faire de deux façons différentes :Première méthode. — Le principe de la méthode
est le suivant : Si dans une solution contenant des
chlorures et du chromate de potasse et présentant
une réaction neutre, on fait tomber goutte à goutte
une solution de nitrate d’argent, on précipite d’abord
les chlorures et nullement le chromate. Ce n’est
que lorsque la précipitation des chlorures est totale
que le chromate est à son tour précipité. Or le chro-LES CHLORURES DE L’URINE. 337mate d’argent a une très forte coloration rouge
brique, très facile à reconnaître. On est donc
averti que la précipitation des chlorures est terminée
lorsque le fin précipité blanc produit dans la liqueur
soumise à l’analyse se teinte de rouge. Connaissant
le titre de la solution d’argent, on en déduit la
quantité de chlorures dissous dans la liqueur analysée.On ne peut employer directement cette méthode,
lorsqu’il s’agit de l’urine. La solution d’argent en
effetpeutprécipiter certaines substances organiques,
contenues dans les urines (acide urique et substances
xanthiques) , avant de précipiter le chromate
alcalin. Il faut donc détruire ces matières organiques
avant d’effectuer la titration. Il faut par conséquent
incinérer l’urine.
On procède de la manière suivante .
10 centimètres cubes d’urine sont additionnés de
1 gramme de carbonate de soude pur (destiné à empêcher
toute perte d’acide chlorhydrique, pouvant
résulter de l’action des phosphates sur les chlorures
à haute température) et de 1 à 2 grammes d’azotate
de potasse pur (destiné à favoriser la combustion
des matières organiques de l’urine). Ce mélange est
évaporé, puis incinéré à la plus basse température
possible, rouge naissant, pour ne pas volatiliser les
chlorures. La masse fondue est, après refroidissement,
dissoute dans l’eau. Pour que la réaction de
cette solution soit rigoureusement neutre, condition
nécessaire à une bonne titration, on commence par
l’aciduler très légèrement par l’acide nitrique pur,Chim. physiol. — 3 » Mil. 22338 L URINE.et on sature l’excès d’acide en ajoutant un excès de
carbonate de chaux pur pulvérisé : il reste en suspension
un excès de carbonate de chaux insoluble,
qui ne nuit pas à l’analyse. On ajoute quelques
gouttes d’une solution de chromate neutre de potasse
et on fait tomber goutte à goutte la solution d’azotate
d’argent jusqu’à production d’une teinte rouge
persistante.La solution d’azotate d’argent généralement employée
est telle que 1 centimètre cube soit capable
de précipiter exactement 1 centigramme de chlorure
de sodium. Une telle solution contient 29B1',075
d’azotate d’argent par litre.Supposons qu’on ait opéré sur 10 centimètres cubes
d’urine, et que la quantité de la solution d’argent
nécessaire pour précipiter la totalité des chlorures
soit 5C°,3 ; les 10 centimètres cubes d’urine contiennent
une quantité de chlorures qui, exprimée
en chlorure de sodium, est égale à 5°sr,3 et par suite,
l’urine contient bsr,30 de chlorures, exprimés en
chlorure de sodium, par litre.Deuxième méthode. — Cette méthode peut s’appliquer
immédiatement à l’urine.Le principe de cette méthode est le suivant : si,
dans une solution de chlorures, acidulée par l’acide
nitrique, on ajoute une solution d’azotate d’argent
en excès, et si on sépare par filtration le précipité
de la liqueur dans laquelle il s’est formé, on a une
liqueur contenant l’excès du sel d’argent. — Si on
connaît cet excès, on peut en déduire la quantité
du sel d’argent précipité à l’état de chlorure. On aLES CHLORURES DE L URINE. 339ainsi ramené la question du dosage de chlorures à
une question de dosage de sels d’argent ; or ce
dosage peut facilement se faire volumetriquement.Si à une solution d’azotate d’argent, acidulée par
l’acide nitrique, on ajoute une solution d’un sel de
fer, et goutte à goutte une solution de sulfocyanure
de potassium, l’argent est précipité à l’état de
sulfocyanure d’argent insoluble, et ce n’est que
lorsque la précipitation de l’argent est totale que
le sulfocyanure agit sur le sel de fer en solution,
pour former du sulfocyanure de fer, facile à reconnaître
à sa coloration rouge.Pour faire la titration, il faut préparer :a. Une solution d’azotate d’argent contenant
29s’',075 de ce sel par litre. — 1 centimètre cube de
cette solution précipite exactement 1 centigramme
de chlorure de sodium (c’est-à-dire correspond à
Osr,G07 de chlore).b. Une solution saturée à la température ordinaire
d’alun de fer ou de sulfate de fer purs.c. Une solution d’acide nitrique pur, de densité
1,20.d. Une solution de sulfocyanure de potassium,
contenant Rs 1' 30 de sel par litre. — 2 centimètres
cubes de cette solution précipitent exactement
l’argent contenu dans 1 centimètre cube de la
solution a.Dans un ballon jaugé de 100 centimètres cubes, on
introduit 10 centimètres cubes de l’urine, b centimètres
cubes de la solution d’acide nitrique c,
50 centimètres cubes d’eau et 20 centimètres cubes340 L URINE.de la solution d’azotate d’argent. — On agite et on
remplit avec de l’eau jusqu’au trait 100 centimètres
cubes. On jette sur un filtre pour séparer le précipité
de chlorure d’argent. On prend la moitié, soit
50 centimètres cubes, du liquide filtré ; on ajoute
3 centimètres cubes, de la solution ferrique 6, et on
fait tomber la solution d de sulfocyanure ; il se forme
un précipité : on laisse tomber cette solution d jusqu’à
ce que la liqueur au fond de laquelle se dépose
le-précipité prenne une coloration rouge persistante.Supposons, par exemple, qu’il faille ajouter 50O,2
de la solution de sulfocyanure de potassium. Pour
la totalité de la liqueur, 100 centimètres cubes, et
non plus 50 centimètres cubes, il faudrait 10cl,,4 de
la solution de sulfocyanure. Ces 10cc,4 de la solution
de.sulfocyanure sont capables de précipiter 5C0,2 de
la solution d’azotate d’argent a, nous l’avons dit.
Donc, après précipitation des chlorures de 10 centimètres
cubes d’urine par 20 centimètres cubes de
la solution d’azotate d’argent, il reste un excès de
5C0,2 de cette solution. Il a donc été employé 14co,8
d’azotate d’argent pour précipiter les chlorures de
10 centimètres cubes d’urine. C’est que ces 10 centimètres
cubes contiennent 14°Br,8 de chlorures
exprimés en chlorure de sodium. L’urine analysée
contient par conséquent 14e'',80 de chlorures par
litre.Nous avons indiqué (chapitre I) une méthode de
dosage des phosphates en poids ; on peut les doser
volumétriquement. En général le dosage desphosphates
dans l’urine se fait volumétriquement,LES PHOSPHATES DE L URINE. 341Le principe de la méthode est le suivant : Une solution
chaude de phosphates contenant de l’acide
acétique libre donne, par addition d’une solution
d’un sel d’urane, un précipité blanc jaunâtre de
phosphate d’urane insoluble dans l’acide acétique,
mais soluble dans les acides minéraux. — Une solution
de ferrôcyanure de potassium additionnée d’une
solution d’un sel d’urane donne soit un précipité
brun rougcâtre, soit une liqueur brun rougeâtre,
selon les circonstances. Si une solution contient à la
fois de l’acide acétique, des phosphates et du ferrôcyanure
de potassium, le sel d’urane précipite
d’abord uniquement les phosphates, sans agir sur le
ferrôcyanure de potassium, et ce n’est que lorsque
la précipitation des phosphates est totale qu’il donne
une coloration ou une précipitation brune de ferrôcyanure
d’urane.Ces notions étant rappelées, on voit que pour
faire un dosage volumétrique de phosphates par le
sel d’urane, il faut :1° Opérer à chaud ;2° Opérer en présence d’acide acétique libre ;3" Opérer en l’absence d’acides minéraux libres,
pour éviter la redissolution par ces acides du précipité
de phosphate d’urane, condition nécessaire,
qu’on réalise en additionnant la liqueur d’acétate de
soude en grand excès. — On sait en effet que l’acétate
de soude, en présence d’acides minéraux, est
décomposé en acide acétique libre et en sel à acide
minéral ; en d’autres termes, que les acides minéraux
chassent l’acide acétique de ses combinaisons salines.342 LURINE.4° Ajouter à la liqueur à analyser une solution de
ferrôcyanure de potassium.5° Faire tomber goutte à goutte une solution titrée
d’acétate d’urane jusqu’à ce que la liqueur prenne
une teinte brun rougeâtre.A cet effet, on prépare :a. Une solution d’acétate d’urane : on dissout
environ 35 grammes d’acétate d’urane dans l’eau
acidulée par un peu d’acide acétique, et on ajoute
de l’eau de façon à faire un litre.6. Une solution d’acétate de soude acétique : on
dissout 100 grammes d’acétate de soude cristallisé
dans un peu d’eau ; on ajoute 100 centimètres cubes
d’acide acétique glacial, et, par addition d’eau, on
amène le volume à un litre.c. Une solution de ferrôcyanure de potassium.Pour pratiquer le dosage des phosphates, il faut
connaître le titre de la solution d’acétate d’urane.
Pour connaître ce titre, on procède au dosage
volumétrique d’une solution de phosphate de soude
contenant une quantité connue de phosphate de
soude calciné, en procédant comme nous l’indiquerons
ultérieurement. On détermine la quantité
de la solution d’acétate d’urane nécessaire pour
précipiter totalement le phosphate contenu dans
un volume donné de la solution de phosphate de
soude calciné, et on en déduit par un calcul simple
le titre de la solution d’urane.La solution a, préparée comme nous l’avons dit,
est telle que 20 centimètres cubes correspondent à
OBT,100 (1 centimètre cube correspond donc àLES PHOSPHATES DE L URINE. 3435 milligrammes) P 206. Supposons que la titration
de cette solution ait conduit exactement à ce
résultat.Pour doser les phosphates de l’urine, on mélange
dans un verre cylindrique de Bohême 50 centimètres
cubes d’urine filtrée et 5 centimètres cubes de la
solution acétique d’acétate de soude 6, et on chauffe
au bain-marie bouillant. On fait tomber goutte à
goutte la solution d’acétate d’urane : il se forme un
précipité augmentant graduellement. Lorsque ce
précipité ne semble plus augmenter, on mélange
dans une petite capsule dé porcelaine bien blanche
une goutte de la solution de ferrôcyanure de potassium
et une goutte du mélange analysé : s’il se produit
une teinte rouge brune, on a ajouté à l’urine
un excès d’acétate d’urane ; sinon, on ajoute encore
à l’urine quelques gouttes de la solution d’urane, et
on recommence l’essai, jusqu’à ce que cet essai donne
lieu à la coloration rouge brune. (Au lieu d’employer
une solution de ferrôcyanure de potassium, il est
avantageux d’employer le sel broyé et de l’humecter
avec une goutte de la liqueur analysée.) Au moment
où commence à se montrer cette coloration la précipitation
des phosphates est totale. — Supposons
que pour précipiter totalement les phosphates
contenus dans 50 centimètres cubes d’urine, il
faille ajouter 24 centimètres cubes de la solution
d’acétate d’urane. Nous savons que 1 centimètre
cube correspond à 5 milligrammes P2Os, donc
24 centimètres cubes correspondent à 120 milligrammes
P20B ; —donc 50 centimètres cubes d’urine344 L URINE.contiennent 120 milligrammes P 205 ; 100 centimètres
cubes contiennent 240 milligrammes, et 1 litre contient
2e',4 P-05.Il n’existe pas de procédé simple volumétrique
permettant de doser rapidement les carbonates et
les sulfates.Pour doser les carbonates, ou plus exactement
l’acide carbonique des carbonates et bicarbonates
de l’urine, il faut traiter l’urine par un acide et
déterminer la quantité du gaz carbonique mis en
liberté. On recueille à la température d’ébullition
les gaz de l’urine acidulée.Les chlorures de l’urine sont des chlorures introduits
dans l’organisme sous forme de chlorures
minéraux : on ne connaît pas dans les aliments de
combinaisons organiques chlorées.Les phosphates de l’urine proviennent pour une
part des phosphates des aliments, mais pour une
part aussi ils se forment aux dépens des combinaisons
phosphorées de l’organisme. Nous avons
signalé dans l’organisme la présence de combinaisons
phosphorées, les lécithines et les nucléoalbuminoïdes.
Ces substances sont oxydées dans
les tissus, et, parmi les produits de désassimilation
résultant de celte oxydation, se trouve l’acide phosphorique,
lequel, en présence des carbonates alcalins
contenus dans les tissus, fournit des phosphates.Les carbonates de l’urine proviennent pour une partie
des carbonates des aliments, mais pour une partie
aussi des sels à acides organiques des aliments :
certains aliments, notamment les fruits etjleslégu-LES SELS DE L URINE. 345mes, sont riches en lactates, malates, tartrates, etc.,
de potasse et de soude : ces sels, oxydés dans
l’économie, fournissent des carbonates et des bicarbonates.Les sulfates de l’urine peuvent provenir pour une
partie de sulfates absorbés avec les aliments, mais
seulement pour une faible partie, car les aliments
sont ordinairement pauvres en sulfates. Ils proviennent
pour la majeure partie de l’oxydation des
substances sulfurées de l’économie. Les substances
albuminoïdes, les protéides, la substance collagène
sont des substances sulfurées : par oxydation elles
fournissent de l’acide sulfurique, qui, en présence
des carbonates alcalins des tissus, donne des sulfates
et du gaz carbonique.Voici une analyse des sels minéraux d’une urine
d’un homme de poids moyen. Les nombres se rapportent
à la quantité totale d’urine éliminée en
24 heures :s1'-Acide sulfurique 2,00Acide phosphorique 3,15Chlore des chlorures 7,00Ammoniaque 0,75Potassium 2,50Sodium 11,10Calcium 0,25Magnésium 0,20A côté des substances que nous venons d’étudier,
lesquelles sont les véritables sels minéraux, il convient
de placer une série très importante de substances,
les sels d’acides sulfoconjugués, les phénylsulfates.346 L’URINE.Qu’est-ce qu’un acide sulfoconjugué ? Qu’est-ce qu’un
phénylsulfate ?L’acide sulfurique SO''H 2 est un acide diatomique ;
il donne 2 séries de sets :\ Les sulfates neutres tels que S04Na2 et SO'*Ca.
) Les sulfates acides ou bisulfates tels quo SO^-HNa.De même l’acide sulfurique peut donner avec les
alcools 2 séries d’èthers tels que :( C2HB
Le sulfate diéthylique SO'* pailiiqui est deux fois éther, etLe sulfate monoe'thylique SO'i- j r^Wiou acide sulfovinique, qui est une fois éther et encore
une l’ois acide ; — ce dernier composé peut
donner des sels, les sulfovinates répondant à la
formule.Avec les phénols aromatiques, l’acide sulfurique
donne deux séries d’èthers, par exemple :( COM3
Le sulfate de phényle SO'* j rQU§qui est deux fois éther, — etLe sulfate monophénylique SO* < réniiou acide phénylsulfurique, lequel est une fois éther
et une fois acide. Les sels, les phénylsulfates répondent
à la formule.301 i CeV
SULFATES ET PHENYLSULFATES. 347Ce sont ces composés qu’on trouve dans l’urine :
les acides suif oconjugués de l’urine sont donc des sulfates
acides de phénols, des monosulfates de phénols.
Ils sont dans l’urine à l’état de sels d’alcalis, surtout
à l’état de sels de potasse.Les phénylsulfates d’alcalis son t solubles dans l’eau :
le phénylsulfate de baryum est soluble dans l’eau.Ces sels, en solution aqueuse neutre, ne sont pas
décomposés à l’ébullition.Lorsqu’on ajoute à leur solution aqueuse un acide
organique, par exemple de l’acide acétique, il se
forme un acétate et de l’acide sulfoconjugué libre ;
mais cet acide libre n’est pas décomposé à l’ébullition
en présence de l’acide acétique. — Lorsqu’on
ajoute à leur solution aqueuse un acide minéral,
par exemple, de l’acide chlorhydrique, ils sont décomposés
: à froid en chlorure et acide sulfoconjugué
libre : à la température d’ébullition, l’acide
sulfoconjugué libre est décomposé ; il se forme
alors, par fixation d’une molécule d’eau, de l’acide
sulfurique et un phénol :L’urine contient des sulfates et des phénylsulfates.
Le sulfate de baryum est insoluble dans l’eau, les
phénylsulfates de baryum sont solubles dans l’eau.
Par conséquent, si on acidulé l’urine par l’acide
acétique, si l’on porte à l’ébullition et si l’on ajoute
un excès de chlorure de baryum, on précipite à
l’état’ de sulfate de baryum tout l’acide sufurique des
sulfates et rien que l’acide sulfurique des sulfates.348 L URINE.L’urine contient des sulfates et des phénylsulfates,
ces derniers décomposables en phénol et sulfates
acides à l’ébullition en présence d’acide chlorhy- .
drique. Si donc on acidulé l’urine par l’acide chlorhydrique,
si on porte à l’ébullition et si on ajoute
un excès de chlorure de baryum, on précipite à
l’état de sulfate de baryte la totalité de l’acide sulfurique
des sulfates et phénylsulfates.Si après avoir précipité, à l’état de sulfate de
baryte, la totalité de l’acide sulfurique des sulfates
dans l’urine acidulée par l’acide acétique, on sépare
de ceprécipité la liqueur qui contient en solution la
totalité des phénylsulfates,onpeut précipiterces derniers
à l’état d.e sulfate de baryte : il suffitd’aciduler
par l’acide chlorhydrique et de porter à l’ébullition
en présence d’un excès de chlorure de baryum.Onpeut donc obtenir ainsi, à l’état de sulfate de
baryum, l’acide sulfurique total, l’acide sulfurique
des sulfates et l’acide sulfurique des phénylsulfates.
Pour le dosage, il suffit de séparer par filtration
les précipités de sulfate de baryum, de les dessécher,
de les calciner et de les peser.Les principaux phénylsulfates de l’urine sont le
phénylsulfate, le paracrésylsulfate, Yindoxylsulfate et
la scaioxylsulfatede potasse.La quantité de l’acide sulfurique à l’état de composés
sulfoconjugués dans l’urine humaine des 24 heures
est deOs’,09 à Os’,02, en moyenne Os’,25.L’acide phénylsulfurique peut être considéréLES PHENYLSULFATES. 349comme résultant de l’union de l’acide sulfurique et
du phénol CGH"OH. Sa formule est donc S04HC6H 5.
L’acide paracrésylsulfurique résulte de la combinaison
du paracrésol et de l’acide sulfurique ;Le phénol et le paracrésol sont volatils à la température
d’ébullition : si donc on distille de l’urine
aciduléepar l’acide chlorhydrique, on retrouve dans
le distillât ces phénols qu’on peut caractériser par
leur réaction bromée : Les phénols possèdent en effet
la propriété de donner avec l’eau de brome des
composés cristallisables insolubles dans l’eau, des
tribromophénols dont les formules sont :Tribromophénol C.CIlâBr30I !.
Tribromoparacrosol C.<dIlir30HC,lI->.C’est au moyen de ces composés qu’on a proposé
de doser la quantité des phénols de l’urine : l’urine
acidulée par l’acide chlorhydrique est soumise à la
distillation, le distillât est traité par l’eau de brome,
le précipité séparé par filtration est lavé, desséché
dans le vide et pesé. — Remarquons que celte méthode
ne donne quo des nombres approchés.Les acides indoxylsulfurique SO''HC8IIcAz et scatoxylsulfurique
SO'HC’H'Az doivent être considérés
comme résultant de la combinaison de l’acide sulfurique
avec deux substances phônoliquos.rindo.t’i/Ze
CTPAzO et le scatoxyle (mélhylindoxyle) CfPAzO.
Ces deux dernières substances peuvent être consi-350 L’URINE.dérées elles-mêmes comme résultant de l’oxydation
de l’indol et du scatol, substances qu’on trouve dans
le contenu intestinal où elles se produisent sous
l’influence des ferments organisés agissant sur les
matières intestinales.A l’acide indoxylsulfurique se rattache le bleu
indigo. Par l’acide chlorhydrique à l’ébullition l’acide
indoxylsulfurique est dédoublé en acide sulfurique et
indoxyie ; — sous l’influence des agents oxydants,
tels que le chlorure de chaux l’indoxylc est transformé
en bleu indigo, C16HI0Az2Oa.Supposons donc qu’on fasse bouillir l’urine avec de
l’acide chlorhydrique, il se produit de l’indoxyle ;
ajoutons par petites portions du chlorure de chaux,
ilse produit dubleu indigo. Ce bleu indigo estsolublo
dans le chloroforme : par conséquent en agitant
l’urine, traitée comme nous venons de le dire, avec
du chloroforme, on voit le chloroforme prendre une
teinte bleue, si l’urine contient un indoxylsulfate.D’où proviennent les phénylsulfates1 ! — Dans le contenu
intestinal nous avons reconnu la présence d’indol
et de scatol (ou méthylindol) , substances résultant
de fermentations microbiennes de substances
protéiques. Ces iiidol et scatol sont résorbés. Ils se
comportent alors comme la benzine et autres hydrocarbures,
ils sont oxydés. Lorsqu’on injecte de la
benzine dans l’organisme, on constate une oxyda^
tion de cet hydrocarbure et une formation de phénol ;
de même aux dépens de l’indol et du scatol se
forment dans l’organisme l’indoxyle et le scatoxyle.On n’a pas constaté dans l’organisme la présenceORIGINE DES PHÉNYLSULFATES. 351de l’indoxyle et du scatoxyle, substances peu stables.
11 est probable qu’elles se conjuguent, aussitôt formées,
avec l’acide sulfurique résultant de l’oxydation
des substances sulfurées, notamment des substances
protéiques de l’organisme.Le phénol, le paracrésol et d’autres phénols se
produisent dans la cavité intestinale par fermentations
microbiennes de substances aromatiques,
substances qui sont surtout abondantes dans les
aliments végétaux. Ces phénols se conjuguent avec
l’acide sulfurique résultant de la désassimilation
du soufre des tissus et donnent des acides sulfoconj
Ligués.La quantité des phénylsulfates dans l’urine augmente
en même temps que les fermentations intestinales.
Lorsqu’on diminue notablement les fermentations
microbiennes, au moyen de l’ingestion
de substances ayant des propriétés antiseptiques,
on voit la proportion des phénylsulfates diminuer
con sidérablement.Ces phénylsulfates se rencontrent plus abondants
dans l’urine des herbivores que dans celle des carnivores
: et en effet, nous l’avons dit précédemment, les
aliments d’origine végétale donnent en plus grande
abondance que les aliments d’origine animale,
sous l’influence des microorganismes, des phénols.On admet que la synthèse des phénols et de
l’acide sulfurique se fait dans le foie, ou du moins
surtout dans le foie : on a en effet trouvé dans le
tissu hépatique une quantité de phénylsulfates plus
grande que dans le sang. Les phénols, substances352 L URINE.toxiques produites dans l’intestin et absorbées par
les branches de la veine porte, seraient transformés
en phénylsulfates, substances non toxiques, dans le
foie, qui exercerait ainsi à l’égard des phénols
toxiques le rôle de protection contre les agents toxiques,
qu’on tend actuellement à lui accorderLes sulfates et phénylsulfates ne représentent pas
la totalité des combinaisons sulfurées de l’urine. On
trouve dans l’urine divers autres composés qui
contiennent de 10 à 20 p. 100 du soufre total de
l’urine.Combinaisons azotées de l’urine. — L’urine contient
des combinaisons organiques azotées. On peut
même dire, d’une façon générale, que les produits
azotés de la désassimilation des tissus sont éliminés
par l’urine.Le physiologiste peut avoir besoin de connaître
les modifications de l’élimination azotée : il y parvient
aisément en déterminant l’azote total de l’urine,
c’est-à-dire la quantité d’azote contenu dans l’urine
sous diverses formes, urée, acide urique, etc.Le dosage de l’azote total se fait par la méthode de
Kjeldahl. Cette méthode repose sur les notions suivantes
:1° Si l’on fait bouillir une matière organique quelconque
avec de l’acide sulfurique concentré, la
matière organique est totalement détruite, et tout
l’azote qu’elle contenait se trouve à l’état do sulfate
d’ammoniaque ;2° Si l’on fait bouillir une solution de sulfate
d’ammoniaque avec un excès de soude caustique,DOSAGE DE L AZOTE TOTAL. 353l’ammoniaque est totalement chassée de sa combinaison.Le dosage peut se faire de la façon suivante :
Dans un ballon, on introduit 25 centimètres cubes
d’un mélange d’acide sulfurique concentré et d’acide
phosphorique anhydre (mélange formé avec 1 litre
d’acide sulfurique et 200 grammes d’anhydride phosphorique) 
et 0CO,1 de mercure ; puis b centimètres
cubes d’urine (l’acide phosphorique anhydre sert à
fixer l’eau de l’urine et à empêcher l’hydratation de
l’acide sulfurique qui, pour cette opération, doit être
et rester concentré ; — on a constaté que lorsqu’on
ajoute un peu de mercure, la destruction et l’oxydation
delà matière organique se font plus rapidement).
Ce mélange est porté et maintenu à l’ébullition
jusqu’à ce que la décoloration soit complète.
Cette liqueur contient alors du sulfate d’ammoniaque,
du sulfate de mercure et de l’acide sulfurique
en excès. On laisse refroidir. On ajoute de la soude
caustique (solution de densité 1,25) de façon à saturer
la presque totalité de l’acide sulfurique libre,
et on laisse refroidir de nouveau. On ajouto alors
de la soude caustique jusqu’à réaction nettement
alcaline, puis 12 centimètres cubes d’une solution
de sulfure de potassium (obtenu en dissolvant
2 parties de sulfure de potassium dans 3 parties
d’eau) pour précipiter le mercure à l’état de sulfure
de mercure. Cette liqueur est alors soumise à la
distillation et l’ammoniaque dégagée est reçue dans
une quantité connue d’une solution acide titrée. En
déterminant le titre acide de cette solution aprèsGhim. physiol. — 3< Mit. 23334 L URINE.que la distillation de l’ammoniaque est terminée, on
peut connaître la quantité d’acide neutralisé par
l’ammoniaque, par conséquent la quantité d’azote
de la matière organique soumise à l’analyse.Les principales substances azotées normalement
contenues dans l’urine normale de l’homme sont
les suivantes :iïi'urée.
L’ammoniaque et ses sels.
L’acide wique et les urates.
j \.acide hippurique cl les hippuratcs.
\ La créatininc, elc.d. L’urée peut être considérée comme la carbamide.
Qu’est-ce que la carbamide ?Les carbonates neutres répondant à une formule
telle que :l’acide carbonique théorique est :
CO » J }} ;composé qu’on ne connaît pas, mais qu’on peut
imaginer pour les besoins de la démonstration. Le
gaz carbonique CO 2 est l’anhydride carbonique,
obtenu en enlevant H 30 à l’acide carbonique vrai,
de même que l’anhydride sulfurique SO 3 est obtenu
en enlevant 11-0 à l’acide sulfurique SO'*II 2.Los amidés peuvent être considérées comme résultant
de la substitution du groupe atomique Azll 2 au
groupe atomique 011 dans les acides ; par consô
quent la carbamide répond à la formule :c0 ) Azll:-LURÉR. 355C’est la formule de l’urée.Entre l’acide carbonique théorique et l’urée se
place le corpsqui est l’acide carbamique.On sait d’autre part que les amidés et les sels
ammoniacaux présentent des relations intimes : les
amidés peuvent être considérées comme des sels
ammoniacaux déshydratés et les sels ammoniacaux
comme des amidés hydratées.Ainsi considérons l’acide oxalique :L’oxamide est :et le sel ammoniacal correspondant, l’oxalate d’ammoniaque,
est :On voit que :De même :L’urée est une substance soluble à la température
ordinaire dans son poids d’eau, et dans 5 fois son
poids d’alcool. Elle est plus soluble à chaud dans
l’alcool et dans l’eau, et cristallise par refroidissement
de ses solutions aqueuse ou alcoolique en356 L URINE.longues aiguilles incolores prismatiques du système
rhombique.L’urée forme avec plusieurs acides des combinaisons
cristallines : les plus importantes sont
Yazotate et Yoxalate d’urée. Si on traite une solution
aqueuse concentrée d’urée par l’acide nitrique fort,
il se produit un précipité cristallin d’azote d’urée.
De même si on traite une solution aqueuse concentrée
d’urée par une solution saturée d’acide oxalique,
il se produit un précipité cristallin d’oxalate
d’urée.L’urée ou ses solutions sont décomposées par
certains agents oxydants tels que Yhypobromite de
soude en gaz carbonique et azote, volumes égaux des
deux.gaz :Sous l’influence de certains microorganismes,
l’urée subit une fermentation dite fermentation
ammoniacale : 2 molécules d’eau sont fixées sur
1 molécule d’urée : l’urée est transformée en carbonate
d’ammoniaque. On comprend sans peine cette
transformation si on se reporte à ce que nous
venons de dire sur la parenté de l’urée et du carbonate
d’ammoniaque.Dans cette transformation de l’urée, les microorganismes
interviennent comme producteurs d’une
diastase, dite uréase, capable d’hydrolyser l’urée.L’urée abandonnée à l’air subit toujours la fermentation
ammoniacale : le ferment ou plus exactement
les ferments figurés capables de produireL’URÉE. 357cette transformation sont abondants dans les
poussières de l’atmosphère. Le carbonate d’ammoniaque
a une réaction alcaline ; l’urée a une réaction
neutre. Lors donc que l’urée subit la transformation
ammoniacale, l’urine prend une réaction
alcaline de plus en plus marquée.Signalons enfin deux réactions qui trouvent leur
application dans le dosage de l’urée.L’urée est précipitée de ses solutions par addition
d’une solution diluée d’azotate de mercure, et le
corps qui se précipite, combinaison d’urée et d’azotate
de mercure, a une composition définie.L’urée chauffée à haute température en tube
scellé en présence d’une solution alcaline de chlorure
de baryum se dédouble en ammoniaque et en
acide carbonique.Parmi les nombreux procédés proposés pour doser
l’urée dans l’urine, les uns donnent des résultats
approximatifs, uniquement applicables aux recherches
cliniques ; les autres fournissent des résultats
plus rigoureux et sont utilisables dans les travaux
scientifiques.Parmi les premiers nous indiquerons le suivant
qui repose sur la décomposition de l’urée en azote
et gaz carbonique par l’hypobromite de soude.Supposons qu’on ajoute à une solution d’urée, à de
l’urine par exemple, un grand excès d’hypobromite
de soude et de lessive de soude caustique : l’urée
est décomposée en gaz carbonique et azote ; le gaz
carbonique est retenu par la lessive de soude caustique
et l’azote est mis en liberté seul. Les autres358L URINE.substances azotées de l’urine ne fournissent pas
d’azote dans ces conditions. — Si on mesure le volume
d’azote dégagé, on en peut conclure la quantité
correspondante d’urée : 100 grammes d’urée contiennent
46 gr. 66 d’azote ; — 100 grammes d’azotecorrespondent à 214 gr. 28 d’urée.
Pratiquement on peut opérer de la
façon suivante : Un tube AB, formé
de 2 parties A et B réunies par un
robinet R, graduées en dixièmes de
centimètre cube, est placé sur une
éprouvette remplie de mercure, M.
La partie B du tube est remplie de
mercure. Dans la partie A on verse
l’urine à analyser. En soulevant le
tube de façon que le robinet s’élève
au-dessus du mercure de M et ouvrant
ce robinet on fait pénétrer
dans la partie B de l’appareil une
certaine quantité d’urine, qu’on peutconnaître en lisant rabaissement du niveau de 1 urine
dans la partie A de l’appareil. On enlève avec un
papier buvard ce qui reste de liquide dans A ; on y
verse la solution d’hypobromite de soude et on fait
pénétrer dans la partie B, par la même manoeuvre
que précédemment, un volume de cette solution égal
à plusieurs fois le volume de l’urine introduite. Le
dégagement gazeux se produit ; on lit dans la
partie B le volume de gaz : soit V ce volume, T la
température, H la pression atmosphérique, F la
tension maxima de la vapeur d’eau à la tempéraFig.11.L’URÉE. 3S9ture T," aie coefficient de dilatation cubique des gaz ;
le poids d’un litre d’azote étant I gr. 256 ; le poids
d’azote dégagé est :d’où l’on peut calculer le poids d’urée P :On peut, si l’on ne possède pas de cuve à mercure,
se servir d’un appareil disposé comme l’indique
la figure 12 :Deux petits ballons A et B sont réunis par un tube
de verre recourbé T ; les orifices a et 6 sont ferméSjFig. 12.l’un par un bouchon plein a, l’autre par un bouchon
percé d’un trou, 6, dans lequel s’engage un tube t
(verre et caoutchouc) communiquant avec une petite
cloche c graduée en dixièmes de centimètre cube et360 L URINE.plongeant dans l’eau. — Les bouchons a et b étant
enlevés, on introduit dans A l’urine, 2 centimètres
cubes par exemple ; dans B la solution d’hypobromite
d’alcali alcalin, 10 centimètres cubes par
exemple ; on boucbe en a, on fixe en 6 et on lit
le niveau de l’eau dans la cloche c, les niveaux de
l’eau étant amenés à être dans un même plan à
l’intérieur et à l’extérieur de la cloche. En inclinant
l’appareil AB, vn mélange les deux liquides :
un dégagement d’azote se produit : le niveau de
l’eau baisse dans la cloche c graduée. En soulevant
la cloche pour que le niveau du liquide soit le
même à l’intérieur et à l’extérieur de la cloche c,
on lit le nouveau niveau : on connaît ainsi l’augmentation
de volume du gaz contenu dans l’appareil,
par conséquent le volume de l’azote dégagé.
On peut calculer son poids d’après la formule précédemment
donnée. En général on se reporte à des
tables vendues avec l’appareil, lesquelles donnent
pour chaque température la quantité d’urée correspondant
à une augmentation de volume lue sur
l’appareil.La solution d’hypobromite de soude employée se
prépare en mélangeant 60 centimètres cubes de
lessive de soude caustique commerciale, 140 centimètres
cubes d’eau et 7 centimètres cubes de brome.
Pour doser l’urée d’une façon plus précise, il faut
avoir recours à des procédés très compliqués et très
délicats dont nous exposerons seulement les grands
traits.
1. Méthode de titration au nitrate de mercure. LeLURÉE. 36dnitrate de mercure forme avec l’urée une combinaison
définie, qui est insoluble dans l’urine. On détermine
la quantité de solution titrée de nitrate de
mercure qu’il faut ajouter à une urine pour en
précipiter l’urée. Le composé d’urée et de nitrate
de mercure est blanc : pour juger que la précipitation
est totale, on a recours à des substances donnant
avec les sels de mercure des combinaisons
colorées (telles sont une solution de carbonate de
soude ou une bouillie de bicarbonate de soude qui,
avec le sel de mercure, donnent une coloration
jaune ou jaune brun). Simple en principe, cette méthode
devient extrêmement compliquée dans la pratique,
car parmi les substances dissoutes dans l’urine,
l’urée n’est pas la seule qui soit précipitée par le
nitrate de mercure : les phosphates et les chlorures
notamment se combinent au sel mercurique. Il est
donc nécessaire avant de procéder à la titration de
l’urée de débarrasser l’urine de ses phosphates et de
ses chlorures ; ce qui complique singulièrement
l’opération.2. Méthode barytique.L’urée chauffée à haute température en tube
scellé avec une. solution alcaline de chlorure de
baryum se décompose en acide carbonique et ammoniaque.
Il suffit dès lors, une fois terminée cette
décomposition, de doser soit l’acide carbonique,
soit l’ammoniaque engendrés. Il convient toutefois
pour obtenir des résultats exacts de débarrasser
préalablement l’urine des produits azotés qu’elle
contient à l’exception de l’urée : on y parvient d’une362 L’URINE.façon satisfaisante, en traitant l’urine par l’acide
chlorhydrique et l’acide phosphomolybdique. Après
filtration, on alcalinise légèrement avec un lait de
chaux, puis on chauffe en tube scellé. L’ammoniaque
se dose par déplacement au moyen de la magnésie
et titration alcalimétrique. Ici encore la méthode se
complique car, pour obtenir une grande exactitude,
il faut tenir compte de l’ammoniaque préexistant
dans l’urine, et en faire un dosage préalable (1).La quantité d’urée excrétée normalement par les
urines d’un homme adulte de poids moyen, recevant
une alimentation mixte, partie animale et partie
végétale, est d’environ 30 grammes par 24 heures.L’urée, substance azotée, est nécessairement un
produit de désassimilation des substances azotées de
l’organisme, c’est-à-dire des substances protéiques.
Comment l’urée dérive-t-elle des substances protéiques ?
Se forme-t-elle directement ou n’est-elle
que le dernier terme d’une série de transformations
successives ?Les chimistes ont obtenu par diverses méthodes
des produits de décomposition simples des substances
protéiques. Parmi ces produits de décomposition,
nous avons signalé les acides amidés, glycocolle,
leucine, etc. Nous pouvons signaler encore
le gaz carbonique, l’ammoniaque, etc. Tous ces
produits prennent naissance lorsqu’on soumet à une
température élevée sous pression les substances(I) Pour la pratique de ces méthodes, on se reportera aux traités de
chimie analytique qui fournissent toutes les indications pour faire une
analyse rigoureuse.LUREE. 363albuminoïdes à l’action de la vapeur d’eau ou mieux
des acides ou alcalis.Ne peut-on pas considérer ces produits comme
des précurseurs de l’urée ? En dehors de l’organisme
on n’a pas pu obtenir d’urée en partant des
acides amidés, ou en partant du carbonate d’ammoniaque.
Il n’en est pas de même dans l’organisme.—
En injectant dans l’organisme vivant des acides amidés,
on a vu augmenter la proportion d’urée. Mais
rien ne prouve que les acides amidés existent jamais
dans l’organisme : on n’a pas trouvé la leucine ou le
glycocolle libres dans les tissus. Rien ne prouve non
plus que les substances injectées se transforment
elles-mêmes en urée: elles pourraient n’être que des
excitants de la fonction uréopoiétique. On ne peut
donc pas dire que les substances albuminoïdes subissent
dans l’organisme une décomposition donnant
lieu à la formation d’acides amidés aux dépens desquels
se produirait l’urée: les acides amidés n’apparaissent
pas comme nettement et nécessairement des
précurseurs de l’urée. — En injectant dans les
veines du carbonate d’ammoniaque, ou un sel d’ammoniaque
capable de donner sous l’influence des
oxydants du carbonate d’ammoniaque, tel que
le formiate d’ammoniaque, on a vu la proportion
d’urée augmenter et on a reconnu que cette transformation
du sel d’ammoniaque en urée se fait
dans le foie. — On a reconnu encore que dans certaines
affections hépatiques la quantité d’urée diminue
dans les urines en même temps qu’augmente
la proportion ordinairement minime des sels am-364 L URINE.moniacaux : la proportion d’ammoniaque éliminée
par l’homme sain en 24 heures est de 40 à 90 centigrammes ;
elle peut atteindre 250 centigrammes dans
la cirrhose hépatique. En supposant que cet excès
d’ammoniaque éliminée dans la cirrhose hépatique
n’est pas un résultat des altérations nutritives morbides
et résulte uniquement d’une non-transformation
de sels d’ammoniaque en urée, iln’en résulterait
pas que toute l’urée contenue dans l’urine a pour origine
les sels ammoniacaux produits par l’organisme.Lorsque par une opération convenable, on dérive
dans la circulation cave le sang de la veine porte
chez le chien, on constate des symptômes qui sont
caractéristiques • de l’empoisonnement par le carbamate
d’ammoniaque. En même temps ce sel apparaît
dans les urines, où diminue la proportion d’urée.
Donc il est vraisemblable qu’une partie, mais seulement
une partie de l’urée provient de la transformation
intra-hépatique de carbamate d’ammoniaque
produit de désintégration des tissus.Enfin, nous avons vu en étudiant le muscle qu’on
apu obtenir de l’urée parmi les produits de décomposition
de la créatine : la créatine bouillie avec des
alcalis, notamment avec l’eau de baryte, fournit une
petite quantité d’urée. La créatine se rencontre normalement
dans le muscle : il est donc possible
qu’une partie de cette créatine se transforme en
urée dans l’organisme, puisque la décomposition
chimique que nous venons de rappeler montre les
relations de ces deux substances.Il est possible qu’une partie de l’urée provienneL ACIDE URIQUE. 365de décompositions plus ou moins semblables à
celles qu’on a réalisées en traitant les substances
albuminoïdes par l’acide chlorhydrique et le chlorure
de zinc bouillant. Parmi les produits obtenus
sont des bases (lysatine, etc.) voisines de la créatine
qui, comme celle-ci, donnent de l’urée, quand on les
soumet à l’action de l’eau de baryte bouillante.Concluons de cet ensemble de faits que sans
doute une partie de l’urée a pour origine des sels
ammoniacaux transformés par le foie ; mais que
nous ignorons les modes de formation d’une autre
partie de l’urée.2. L’acide urique C°H4Az 403 se trouve dans l’urine
à l’état d’urates. L’acide urique est extrêmement peu
soluble dans l’eau : il se dissout dan3 environ
2 000 parties d’eau bouillante et dans environ 15 000
parties d’eau froide.L’acide urique, acide diatomique, forme 2 séries
de sels, les urates et les biurates tels que :Les urates neutres, tout en étant peu solubles
dans l’eau, sont néanmoins beaucoup plus solubles
que l’acide urique : l’urate neutre de soude se dissout
à la température ordinaire dans 75 parties d’eau ;
l’urate neutre de potasse dans 40 parties d’eau, l’urate
neutre de chaux dans 1 500 parties d’eau.Les biurates sont moins solubles que les urates
neutres ; le biurate de soude se dissout dans 1 200
parties d’eau ; le biurate de potasse se dissout dans366 L URINE.800 parties d’eau, le biurate d’ammoniaque dans
1 600 parties d’eau et le biurate de chaux dans 600
parties d’eau.L’urine humaine contient surtout de l’urate neutre
de soude et un peu d’urate neutre de potasse
(l’urine des oiseaux et des reptiles contient surtout
du biurate d’ammoniaque).Les urates sont décomposés par les acides minéraux,
tels que l’acide chlorhydrique. Il se forme de
l’acide urique et un sel à acide minéral, tel qu’un
chlorure.Les urates possèdent la propriété de réduire la liqueur
de Fehling, mais ne possèdent pas la propriété
de réduire en présence d’alcalis les sels de bismuth.L’acide urique et les urates présentent une réaction
caractéristique, dite réaction de la murexide.Si, dans une petite capsule de porcelaine, on
verse sur une petite quantité d’acide urique ou
d’urate solides quelques gouttes d’acide nitrique, et
si on chauffe, il se produit un abondant dégagement
gazeux en même temps que l’acide urique se dissout.
Si l’on évapore au bain-marie la liqueur
ainsi obtenue, il reste un résidu d’un beau rouge.
Si après refroidissement on ajoute à ce résidu quelques
gouttes d’ammoniaque, la coloration devient
rouge pourpre ; — si, au lieu d’ammoniaque, on
ajoute de la potasse, la coloration devient bleue Ou
bleue violette. Cet ensemble de réactions colorées
constitue la réaction de la murexide.La réaction de la murexide permet de caractériser
l’acide urique et les urates.L ACIDE URIQUE. 367Pour doser l’acide urique dans une liqueur contenant
des urates, notamment dans l’urine, on se
fonde sur la décomposition des urates par un acide
minéral et sur l’insolubilité de l’acide urique.A 200 centimètres cubes d’urine, onajoutelO centimètres
cubes d’acide chlorhydrique de densité 1,12
et on abandonne le mélange dans un lieu froid pendant
quarante-huit heures. Le dépôt d’acide urique
ne se l’ait pas immédiatement ; mais au bout de quarante-huit
heures (en général au bout de quelques
heures) , on voit se former sur les parois et au fond
du vase un précipité cristallin for tement coloré d’acide
urique. On jette sur le fitre, on lave le précipité avec
un peu d’eau, on dessèche dans le vide et on pèse (1).La quantité d’acide urique contenu dans l’urine
d’un homme adulte ayant une alimentation mixte
est, en vingt-quatre heures, un peu moindre que
1 gramme. Celte quantité augmente considérablement
dans les cas de leucémie : elle peut atteindre
4 grammes.Chez les oiseaux et les reptiles, l’acide urique représente,
la plus grande partie del’excrôtionurinaire
azotée : l’urée y est fort peu abondante. L’abondance
d’urates peu solubles, dans l’urine des oiseaux et
des reptiles, rend compte de l’état des urines de ces
êtres, lesquelles urines sont en parties solides.Parmi les principales réactions de décomposition de
l’acide urique, nous signalerons les suivantes, qui
présentent quelque intérêt pour le physiologiste :(1) 11 existe des méthodes de dosage plus précises, dont on trouvera
les descriptions dans les traités de chimie analytique.368 L’URINE.Chauffé en tube scellé avec de l’acide chlorhydrique
à 170°,l’acide urique se décompose englycocolle,
ammoniaque et gaz carbonique.Sous l’influence d’agents oxydants, tels que l’acide
nitrique, le peroxyde de plomb, etc., l’acide urique
se décompose et donne divers produits parmi lesquels
se trouve l’urée.Ces réactions établissent une relation chimique
entre l’acide urique, d’une part, l’urée, le glycocolle
et le carbonate d’ammoniaque, d’autre part.Les agents oxydants tels que l’acide nitrique permettant
d’obtenir de l’urée en partant de l’acide
urique, on en a conclu que dans l’organisme l’urée
pourrait avoir comme précurseur l’acide urique ; en
d’autres termes, on en a conclu que l’acide urique
est un produit incomplètement oxydé de la désasshnilation
azotée de l’organisme, l’urée étant le
produit le plus oxydé. — On a constaté en outre
que l’injection d’acide urique ou d’urates détermine
une augmentation de l’excrétion d’urée.Mais ces conclusions sont purement hypothétiques,
et on peut leur adresser deux objections
capitales :1° Chez les oiseaux, dans l’organisme desquels les
oxydations sont au moins aussi énergiques que
chez les mammifères, c’est l’acide urique qui domine
dans l’urine, c’est l’urée qui y est peu abondante. 11
y a plus : si, chez l’oiseau, on injecte des acides
amidés, loucine glycocolle, et même de l’urée, on
constate que l’acide urique augmente dans les urines
et que l’urée n’augmente pas.L ACIDE URIQUE. 3692° Dans les maladies où l’on constate des troubles
de la respiration pulmonaire ou de la respiration
intime des tissus ; à la suite des hémorragies ; dans
des atmosphères confinées ou pauvres en oxygène,
on ne constate pas d’augmentation de l’acide urique
dans l’urine et de diminution de l’urée.Les considérations suivantes, bien que se rapportant
aux oiseaux, présentent un intérêt assez considérable
pour que nous les exposions ici.Lorsqu’on étudie les produits excrétés par le rein
d’une oie, on constate que les urates représentent
60 à 70 p. 100 de l’azote urinaire, et les produits ammoniacaux
9 à 18 p. 100 de cet azote urinaire. — Chez
l’oie privée de foie (l’opération n’entraîne pas la
mort immédiatement) les urates ne représentent plus
que 3 à 6 p. 100 de l’azote urinaire ; les sels ammoniacaux
en représentent 50 à 60 p. 100.On en a conclu que les sels ammoniacaux étaient
peut-être, chez les oiseaux au moins, les précurseurs
de l’acide urique, la transformation en acide
urique se faisant exclusivement, on du moins surtout
dans le foie.Cette conclusion n’est pas absolument certaine,
parce que l’ablation du foie est accompagnée d’autres
troubles nutritifs: c’est ainsi qu’on voit l’acide
lactique apparaître en grande abondance dans
l’urine. Il est possible que la présence d’un excès
d’acide lactique dans l’organisme détermine des
modifications de la nutrition intime, amenant une
augmentation de la production d’ammoniaque, et
une diminution de la production d’acide urique, sansChim. physiol. — 3« édil. 24370, L URINE.que l’acide urique dérive de sels ammoniacaux.Sur les conditions de formation de l’acide urique
dans l’organisme, nous ne pouvons donc pas formuler
de conclusions, de même que nous n’en
avons pas pu formuler sur les conditions de formation
de l’urée.3. L’urine de l’homme et surtout l’urine des
animaux herbivores contient de l’acide hippurique,
ou plus exactement des hippurates.L’acide hippurique est une substance cristallisant
en prismes rhombiques allongés, peu soluble
dans l’eau (soluble dans 600 parties d’eau froide) ,
soluble dans l’alcool. — L’acide hippurique est un
acide monobasique donnant des sels cristallisables.Les hippurates d’alcalis et de terres alcalines
sont solubles dans l’eau et dans l’alcool.Bouilli avec des acides minéraux ou des alcalis
caustiques, l’acide hippurique est dédoublé avec
fixation d’eau en acide benzoïque et glycocolle (ce
dédoublement de l’acide hippurique se produit
également dans l’urine soumise à l’action des
microorganismes de la putréfaction : l’urine putréfiée
contient des benzoates et du glycocolle).Inversement un mélange d’acide benzoïque et de
glycocolle chauffé dans un tube scellé donne de
l’acide hippurique avec perte d’eau.L’acide hippurique est donc du benzoate deglt/cocolle.En étudiant la bile, nous avons vu que l’acideL ACIDE HIPPURTQUE. 371glycocholique qu’on trouve dans la bile de l’homme
et dans la bile du boeuf est un cholalate de glycocolle.
Le glycocolle se produit par l’action des
alcalis à haute température, ou par l’action du suc
pancréatique, ou par l’action des microbes de la
putréfaction sur les substances gélatineuses. On
peut admettre que dans l’organisme, parmi les
produits de désassimilation de ces substances gélatineuses,
se trouve le glycocolle ;mais ce glycocolle
ne reste jamais libre: il se conjugue, soit avec
l’acide cholalique, soit avec l’acide benzoïque.Ainsi donc nous admettrons que le glycocolle
contenu dans l’acide hippurique provient de la
désassimilation de substances gélatineuses. — D’où
vient l’acide benzoïque ?On trouve des hippurates dans l’urine des animaux
à jeun ; donc, au moins pour une partie,
l’acide benzoïque est un produit de désassimilation
des tissus. — D’autre part, parmi les produits de
putréfaction des substances alimentaires, surtout des
substances végétales, on a reconnu la présence de
produits qui, tels que l’acide phénylpropionique, sont
transformables dans l’organisme en acide benzoïque.On admet donc que l’acide benzoïque, qui passe
dans l’urine à l’état d’acide hippurique, a son
origine dans les produits des fermentations microbiennes
qui s’accomplissent dans le tube intestinal.
Ces produits sont transformés dans l’économie en
acide benzoïque qui se conjugue avec le glycocolle,
produit de désassimilation des tissus.Ces considérations sont appuyées par les faits372 L’URINE.suivants: — Chez un animal donné, la quantité
d’acide hippurique des urines, toutes autres conditions’étant
égales, diminue lorsqu’on pratique l’antisepsie
intestinale. —-La quantité d’acide hippurique
est surtout grande chez les herbivores, c’est-à-dire
chez les animaux qui se nourrissent de substances
capables de fournir, sous l’influence des putréfactions,
de l’acide benzoïque ou des substances précurseurs
de l’acide benzoïque, et chez lesquels les
fermentations intestinales sont très importantes.
— Enfin, on a signalé ce fait, que tant que le jeune
veau se nourrit exclusivement de lait, on trouve
dans ses urines de l’acide urique et pas d’acide
hippurique ; dès qu’il se nourrit d’herbe, l’acide
hippurique apparaît.La quantité d’acide hippurique excrété en
24 heures par un homme adulte, ayant une alimentation
mixte, est un peu moindre que 1 gramme.4. Signalons parmi les produits azotés de l’urine
la créatinine. En étudiant le muscle, nous avons
indiqué les relations étroites qui unissent la créatinine
et la créatine du muscle. Nous avons dit que
la créatine bouillie avec l’acide chlorhydrique dilué
perd une molécule d’eau et se transforme en créatinine.
Il est par conséquent très probable, sinon
absolument certain, que la créatinine de l’urine a
pour précurseur la créatine, produit de désassimilation
de la substance musculaire.La quantité de créatinine éliminée en 24 heures
par un homme adulte est d’environ 1 gramme.Enfin, notons la présence dans l’urine, en trèsLES^URINES PATHOLOGIQUES. 373petite quantité, de substances dites substances xanthiques,
dont les plus importantes sont la xanthine,
Pb.ypoxantb.ine, la guanine, etc.Pigments urinaires. — Les pigments urinaires normaux
n’ont pas été étudiés. On connaît seulement
avec quelque précision Yurobiline, pigment jaune
qu’on trouve surtout dans le cas de maladies fébriles.
Cette substance, nous l’avons dit précédemment,
présente des relations intimes avec la bilirubine,
substance colorante de la bile. Nous avons dit que
sous l’influence des agents réducteurs, la bilirubine
et aussi la biliverdine sont transformées en hydrobilirubine,
substance qui est généralement considérée
comme identique à l’urobiline.Les diaslases de l’urine. — On a signalé dans les
urines normales la présence de ferments solubles
en quantités généralement petites, variables d’ailleurs
suivant le moment de l’observation. L’urine de
l’homme renfermerait de l’amylase capable de
saccbarifier l’amidon, de la pepsine capable de poptoniser
les substances protéiques en présence d’acide
chlorhydrique dilué, du labferment capable de caséifier
le lait. On n’a pas trouvé de trypsine dans
l’urine.DEUXIÈME PAimiï. — URINES PATHOLOGIQUES.L’urine peut contenir outre les substances que
nous avons décrites, d’autres substances, sous l’influence
d’états pathologiques divers.374 L URINE.Les principales substances qu’on peut trouver
ainsi dans l’urine sont :1° Des substances albuminoïdes,2° Du sucre,3° Du sang ou de l’hémoglobine,4° Des matières grasses,5° Des pigments ou acides biliaires, etc.Une urine qui contient des substances albuminoïdes
est dite albumineuse ; il y a albuminurie.Une urine qui contient du sucre est dite sucrée ;
il y a glycosurie.Si l’urine contient du sang : il y a hématurie ; si
elle contient non plus le sang total, mais seulement
la matière colorante du sang, il y a hémoglobinurie.Si l’urine contient des matières grasses, il y a
chylurie.Une urine qui contient des substances biliaires,
notamment des pigments biliaires, est dite ictèrique.Nous indiquerons brièvement les procédés employés
pour reconnaître dans l’urine la présence
d’éléments anormaux.1. Urines albumineuses. —Les urines albumineuses
peuvent contenir les substances suivantes :/ Sërumalbumine.
< Sèrumglobuline.
( Protéoses.La présence des deux premières substances peut
être révélée par les réactions suivantes :1° Épreuve par Vébullition. — L’urine soumise à
l’analyse peut être alcaline, neutre ou acide, ll’convient
d’aciduler très légèrement les urines alcalinesLES URINES ALBUMINEUSES. 375et neutres au moyen d’acide acétique pour éviter
une précipitation, à la température d’ébullition,
de phosphate tricalcique dissous dans l’urine,,
grâce à la présence de gaz carbonique (on acidulé à
1 p. i 000 ou même 1/2 p. 1000 ; — par exemple,
on ajoute 2 centimètres cubes, ou 1 centimètre cube
d’acide acétique à 1. p. 100 à 10 centimètres cubes
d’urine).L’urine ainsi acidulée est portée à l’ébullition :
un précipité se produit. Ce précipité ne peut pas
être un précipité de phosphates terreux, puisque
l’urine est acide : c’est un coagulum albuminoïde.
— Veut-on s’en assurer, on sépare ce coagulum par
filtration, on le lave à l’eau, et on vérifie qu’il
donne les réactions colorées des substances albuminoïdes
: réaction xanthoprotéique, réaction du
biuret, réaction de Millon.L’urine contient alors une substance albuminoïde
coagulable, sérumalbumine ou sérumglobuline.2° Épreuve par l’acide nitrique. — Si dans un verre
à précipité on verse de l’acide nitrique fort et audessus
une couche d’urine, de façon que les deux
liqueurs ne se mélangent pas, on voit, lorsque
l’urine est albumineuse, se former, au contact des
deux liquides, un anneau blanc nuageux, dû à une
précipitation de la substance albuminoïde.3° Épreuve par le ferrocyanure de potassium acétique.
— Si l’on additionne l’urine de 2 p. 100 d’acide
acétique (20 centimètres cubes d’urine et 5 centimètres
cubes d’acide acétique à 10 p. 100) , et de376 L URINE.quelques gouttes d’une solution de ferro cyanure de
potassium (solution à 5 p. 100) , on voit se former,
lorsque l’urine est albumineuse, un précipité. On
sépare par le filtre ce précipité ; on le lave bien, et
on vérifie qu’il donne les réactions colorées des
substances albuminoïdes.1° Épreuve par le réactif de Tanret. — Le réactif
de Tanret, solution acétique d’iodure double de
mercure et de potassium, précipite les albuminoïdes
coagulables par la chaleur, les protôoses
et des alcaloïdes. Le précipité dû aux albuminoïdes
est insoluble à chaud et à froid dans un
excès de réactif, — insoluble dans l’alcool et
dans l’éther ; ce sont là des caractères qui le
distinguent des précipités dus aux protéoses et aux
alcaloïdes.Pour employer le réactif de Tanret, on en verse
un excès dans l’urine. S’il se forme un précipité,
immédiatement, qui ne disparaît ni par addition
d’eau qui dissoudrait l’acide urique précipité par
l’acide du réactif de Tanret dans les urines riches
en urates, ni par addition d’alcool, ni par agitation
avec de l’éther, c’est de l’albumine.Une urine albumineuse présente les réactions
colorées dos substances albuminoïdes. — Elle
donne la réaction du biuret, mais cette réaction
peut être rendue moins nette par la coloration de
l’urine : aussi convient-il en général de diluer
l’urine pour diminuer l’intensité de sa coloration
(la réaction du biuret se produit dans les liqueurs
albumineuses très diluées : il faut, pour que cetteLES URINES ALBUMINEUSES. 377réaction ne se produise plus, que laliqueur contienne
moins d’un dix-millième de substances albuminoïdes).
— Elle donne la réaction xanthoprotôique ; mais
la coloration de l’urine rend difficile à saisir la première
partie de la réaction, c’est-à-dire la coloration
jaune serin, produite par l’acide nitrique dans les
liqueurs albumineuses. — Elle donne la réaction de
Millon ; mais il convient d’ajouter un grand excès
de liqueur de Millon, parce que les chlorures de
l’urine précipitant le sel de mercure du réactif, il
pourrait ne pas se produire de coloration rouge
brique daus une liqueur albumineuse, si la totalité
du sel mercurique avait été précipitée.De ces 3 réactions colorées, la réaction du biuret
est la plus caractéristique : les 2 autres réactions
sont moins démonstratives, l’urine pouvant contenir
des substances autres que les substances protéiques
donnant ces réactions.Pour ces raisons, la recherche des substances albuminoïdes
de l’urine ne doit pas être faite, ou tout
au moins ne doit pas être faite exclusivement à
l’aide des réactions colorées. — Les 4 réactions de
précipitation précédemment indiquées, contrôlées
dans deux cas (coagulation par la chaleur, précipitation
par le ferrocyanure de potassium acétique) 
par les réactions [colorées du précipité, dans un
autre (réaction de Tanret) par les propriétés du
précipité, sont les véritables méthodes de recherche
des substances albuminoïdes dans l’urine.Le dosage des substances albuminoïdes coagulables,
contenues dans une urine peut se faire d’une378 L URINE.façon approchée, suffisante pour les besoins de la
clinique ou d’une façon précise nécessaire dans
certains cas.Le dosage clinique se fait généralement au moyen
de l’appareil et avec le réactif d’Esbaçh. L’appareil
est essentiellement composé d’un tube portant deux
traits. On remplit le tube jusqu’au premier trait
avec de l’urine albumineuse, et on verse jusqu’au
second trait le réactif. Ce réactif est obtenu en
dissolvant dans 100 grammes d’eau, 2 grammes
d’acide citrique et 1 gramme d’acide picrique. On
ferme le tube avec un bouchon de caoutchouc, on
le retourne plusieurs fois pour mélanger, en évitant
de produire de lamousse, et on abandonne au repos
pendant vingt-quatre heures. L’albumine précipitée
se dépose : une graduation placée à la partie inférieure
du tube indique en grammes la quantité
d’albumine contenue dans 1 litre d’urine.Pour les dosages exacts, on a recours à la méthode
de coagulation. On acidulé l’urine avec de l’acide acétique
ajouté en quantité convenable pour que le
mélange en contienne 1 p. 1000. On chauffe à
l’ébullition, et on jette sur un filtre taré sec. On
s’assure que toute l’albumine a été coagulée en
soumettant à l’épreuve par l’acide nitrique le
liquide qui filtre (s’il contient encore un peu d’albumine,
il faut recommencer la préparation en acidulant
l’urine un peu plus). On lave sur le filtre le
précipité à l’eau, puis à l’alcool, puis à l’éther. On
dessèche filtre et précipité et on pèse.
Pour doser séparément l’albumine et la globulineLES URINES ALBUMINEUSES. 379urinaire, on sature l’urine de sulfate de magnésie ;
on jette sur un filtre taré ; on lave avec la solution
saturée de sulfate de magnésie ; on porte le filtre
et son contenu à 110° pour coaguler la globuline
retenue ; on lave à l’eau pour entraîner le sulfate de
magnésie qui imprègne filtre et coagulum, puis à
l’alcool et à l’éther. On dessèche et on pèse. On
obtient le poids de globuline. Par différence entre
le poids total des substances albuminoïdes coagulables
et le poids de globuline, on a le poids de
l’albumine.Pour reconnaître dans l’urine la présence de
protéoses, il faut débarrasser l’urine des substances
albuminoïdes coagulables qu’elle peut contenir, en
la portant à l’ébullition, après l’avoir très légèrement
acidulée par l’acide acétique. La liqueur filtrée
donne-t-elle la réaction du biuret, elle contient des
protéoses. — Il n’est pas possible de contrôler
cette réaction du biuret au moyen des réactions de
précipitation des protéoses : l’alcool, le sublimé, le
tannin, l’acide phosphomolybdique et l’acide phosphotungstique
en effet précipitent des substances
existant normalement dans les urines non albumineuses.
 ;— Il est impossible d’employer pour la
même raison les précipitants des protéoses primaires
tels que l’acide picrique : l’acide picrique
précipite en effet la créatinine.Lorsque l’urine contient des protéoses primaires,
on peut contrôler la réaction du biuret par les
réactions propeptoniques. Si l’urine précipite à froid
par l’acide nitrique ou par le ferrocyanure de potas-380 L URINE.sium acétique, ou par le chlorure de sodium
acétique, le précipité formé étant soluble à l’ébullition,
pour se reformer par refroidissement, l’urine
contient des protéoses.Ces réactions propeptoniques ne sont nettes qu’avec
les protéoses primaires ; les protéoses secondaires
ne les donnent pas nettement ; les peptones ne les
donnent pas du tout. Dans le cas des protéoses
secondaires et des peptones, on n’a que la réaction
du biuret.Les substances albuminoïdes les plus fréquemment
contenues dans l’urine sont la sérumalbuminc
et la sérumglobuline, surtout la sérumalbumine. Les
protéoses ne s’y observent que dans certains cas
assez rares.2. Urines sucrées. — L’urine peut contenir une
quantité plus ou moins considérable de glycose.
Nous avons étudié (chapitre III) les propriétés de la
glycose, et indiqué les moyens de la caractériser et
de la doser dans une liqueur.a. La glycose est une substance dextrogyre. —
L’urine sucrée doit donc posséder la propriété de
dévier à droite le plan de polarisation de la lumière.
Mais l’urine peut contenir des substances pathologiques
possédant un pouvoir rotatoire : tels
sont les albuminoïdes, les acides biliaires, etc. ; ces
substances sont lévogyres : si donc une urine dévie
le plan de polarisation à droite, on peut affirmer
d’une façon presque certaine qu’elle contient de la
glycose.b. La glycose est un sucre réducteur : elle réduit laLES URINES SUCREES. 381liqueur de Fehling en donnant de l’oxyde cuivreux
rouge ; — elle réduit aussi en présence d’alcalis les
sels de bismuth en donnant un dépôt noir de bismuth
métallique.Pour rechercher la présence dé glycose dans une
urine, on peut donc porter à l’ébullition un mélange
d’urine et de liqueur de Fehling (on doit
vérifier que la liqueur de Fehling dont on se sert
ne se réduit pas d’elle-même, lorsqu’on la porte à
l’ébullition). S’il se produit un précipité rouge
d’oxyde cuivreux, l’urine contient du sucre.Parfois il se produit simplement un changement
de teinte : le mélange de liqueur de Fehling et
d’urine passe au jaune foncé rougeâtre sans qu’il
soit possible de voir un précipité. Parfois il se produit
bien un précipité, mais ce précipité n’est pas
rouge, il est blanchâtre ou bleuâtre. Dans ces 3 cas,
on né peut pas affirmer la présence de sucre ;
mais on n’en peut pas non plus nier la présence.
L’urine contient normalement des substances, telles
que la créatine, qui possèdent la propriété de
maintenir en solution une petite quantité d’oxyde
cuivreux, la liqueur passant au jaune rougeâtre.
D’autre part l’urine contient normalement des substances,
telles que l’acide urique et aussi la créatinine,
capables, suivant les proportions de substances
et les conditions de l’ébullition, de réduire la
liqueur de Fehling en donnant des précipités blanchâtres
ou même brun rougeâtres.On comprend par conséquent qu’une urine contenant
une forte proportion de créatinine peut faire382 L URINE.passer au brun rougeâtre sans précipitation le
mélange d’urine et de liqueur de Fehling (une partie
de la créatinine réduit le sel cuivrique et l’excès
de créatinine maintient l’oxyde cuivreux en solution).
On comprend qu’une urine qui contient une
faible proportion de sucre peut se comporter de
même : le sucre réduit la solution cuivrique et le
précipité cuivreux reste dissous grâce à la présence
de créatinine.D’autre part la formation d’un précipité peu
abondant blanchâtre ou jaune blanchâtre peut
 ; ésulter de la réduction de la liqueur cuivrique par
■''acide urique. — Mais si la liqueur contient peu de
sucre et beaucoup d’acide urique, le précipité peut
présenter les mêmes apparences: le sucre donne de
l’oxyde cuivreux rouge ; l’acide urique donne un
précipité souvent blanchâtre : le mélange des deux
constitue un précipité bleu blanchâtre.En résumé, on ne doit affirmer la présence du
sucre dans l’urine que lorsqu’on observe un précipité
nettement rougeâtre d’oxyde cuivreux ; —• on
ne doit nier la présence du sucre dans l’urine que
lorsque le mélange d’urine et de liqueur de Fehling
ne change pas de coloration à l’ébullition et ne
donne pas de précipitation.Pour rechercher la présence de glycose dans
l’urine, on peut, au lieu d’une solution cuivrique,
employer une solution bismuthique. On sait qu’en
présence d’alcalis caustiques les sels de bismuth
sont réduits à l’ébullition par la glycose. La solution
bismuthique généralement employée se prépareLES URINES SUCREES. 383en dissolvant 4 grammes de sel de Seignette dans
100 centimètres cubes d’une solution de soude caustique
à 10 p. 100, et faisant digérer au bain-marie
dans cette liqueur 2 grammes de sous-nitrate de
bismuth.Pour reconnaître le sucre au moyen de cette
liqueur, on ajoute 1 centimètre cube de cette
liqueur à 10 centimètres cubes d’urine, et on porte
à l’ébullition. Si l’urine contient du sucre, il se
produit une coloration jaune, puis jaune brun,
puis la liqueur se trouble et devient noire ; peu à
peu se produit un dépôt noir généralement considéré
comme constitué par du bismuth métallique
pulvérulent.Cette réaction ne présente pas les causes d’erreur
que nous venons de signaler à propos de la réaction
avec la liqueur dé Fehling : en effet, ni l’acide
urique, ni la créatinine ne réduisent la solution de
bismuth. Cependant l’urine peut contenir, au moins
accidentellement, des substances capables de réduire
la solution de bismuth. Aussi convient-il, pour
avoir une certitude absolue, de contrôler cette
réaction par quelque autre, comme il est nécessaire
de contrôler la réaction par la liqueur de
Fehling.c. La glycose est un sucre fermentescible. — Une solution
sucrée additionnée de levure de bière fermente.
Cette fermentation est rendue manifeste par le
dégagement de bulles de gaz carbonique. Si donc
on ajoute à une urine (qu’on acidulé souvent très
légèrement par l’acide tartrique qui favorise la fer-384 1 URINE.mentation) de la levure de bière, et si on constate
un dégagement très net de gaz carbonique, on peut
affirmer la présence du sucre dans l’urine.Quant au dosage du sucre de l’urine, il se fait par
les procédés dont nous avons indiqué les grandes
lignes au chapitre III. Ces procédés se rangent en
3 groupes : — les procédés physiques : détermination
du pouvoir rotatoire, — les procédés chimiques :
détermination du pouvoir réducteur, — les procédés
biologiques : détermination du gaz carbonique
dégagé dans la fermentation. — On trouvera dans
les ouvrages spéciaux d’analyse urinaire les indications
nécessaires pour une analyse rigoureusement
exacte.3. Urines sanglantes et urines à hémoglobine. —•
L’urine contient parfois les éléments du sang : le
microscope permet alors de constater dans l’urine
la présence des éléments figurés du sang ; l’analyse
chimique démontre dans l’urine la présence de
substances albuminoïdes coagulables parla chaleur,
et l’examen spectroscopique démontre la présence
d’oxyhémoglobine ou d’hémoglobine.L’urine peut contenir seulement de l’hémoglobine
ou des dérivés de l’hémoglobine, notamment de la
méthémoglobine. L’examen spectroscopique (voir
chapitre VI) permettra de reconnaître dans l’urine
la présence de substances dérivées des matières
colorantes du sang. L’examen chimique permet de
faire la même recherche : il suffit de faire avec l’extrait
sec de l’urine la préparation des cristaux d’hémine,
reeonnaissables à l’examen microscqpique.LES CALCULS URINAIRES. 3854. Urines biliaires. — Les éléments de la bile, sels
biliaires et pigments biliaires, peuvent passer dans
l’urine. — Nous avons décrit, en faisant l’étude de
la bile, les réactions de Gmelin et de Pettenkofer caractéristiques.La présence des éléments biliaires dans l’urine
est démontrée par ces réactions qui peuvent être
faites directement sur l’urine.5. Calculs urinaires. — Les calculs urinaires les
plus communs, chez l’homme, sont, par ordre de
fréquence :f Les calculs d’acide urique et d’urates.
< Les calculs de phosphates.
' Les calculs d’oxalates, etc.Les calculs d’acide urique calcinés sur une lame de
platine brûlent sans laisser de résidu notable ; ils
donnent la réaction de la murexide (voir p. 366)  ;
traités parla lessive de soude caustique à l’ébullition
ils ne dégagent pas d’ammoniaque. — Les calculs
d’urate d’ammoniaque brûlent sans laisser de résidu
notable ; ils donnent la réaction de la murexide, et
dégagent des vapeurs ammoniacales, lorsqu’ils sont
traités par la lessive de soude caustique à l’ébullition.Les calculs de phosphates ne brûlent pas ; ils se
dissolvent dans les acides chlorhydrique et acétique
sans effervescence, et leur solution donne les réactions
connues des phosphates (voir chapitre I, p. 8).Les calculs d’oxalates sont dissous par l’acide chlorhydrique
sans effervescence, mais ne sont pasChim.physiol. — 3 » édit. 25386 L URINE.dissous par l’acide acétique ; après calcina-tion, ils
sont dissous par l’acide acétique avec effervescence
(transformés en carbonates par la calcination).Les calculs urinaires sont rarement composés
d’une seule substance ; ce sont en général des mélanges
dans lesquels dominent certaines substances ;
aussi obtient-on en général des réactions peu nettes,
quand ou se propose d’étudier par un essai grossier
leur constitution, et faut-il d’ordinaire recourir à
une analyse plus délicate et plus précise.On trouve enfin exceptionnellement des calculs
autres que ceux que nous avons signalésjjju'ilnous.
suffise d’en avoir indiqué Pexistence./^jlK^'XFINTable analytiqueAchroodexlrine, 53.
Acidalbuminoïdes, 79.
Acides, 24.— du suc gastrique (composés) ,286.— minéraux (précipitation dossubstances albuminoïde 5
 ;, par'les) /67.
Adéhîne, 92.
Albumines, 75..
Albuminoïdes (substances) , 60.— coagulées (substances) , 79.— naturelles ( substances ) ,67. '— de transformation (substances) ,79,
Albuminurie, 374.
Albumoïdes (substances) , 95.
Alcalialbuminoïdes, 79.
Alcoolase, 106.
Alcools, 26.
Aliments, 237.
Amidon, 56. .— animal, 57.
Amphopeptone, 328.
Amylopsine, 321.
Amyloses, 55.
Antifibrinferment, 138
Aniipeptonc, 328.
Arghiine, 94.
Azote, 21, 181.— total, 352.
Azotées (substances) , 2.
Bases, 26.Beurre, 249.
Bîcarhonates, 16.
Bile, 218.— cristallisée de Platlner, 220.
Biliaires (acides) , 223.— (pigments) , 226.— sels, 219.
Biliprasinates, 231.
Biliprasine, 231.
Bilirubinates, 226.
Bilirubine, 226.
Biliverdinates, 229.
Biliverdine, 229.
Biurates, 365.
Blanc d’oeuf, 240.
Bleu indigo, 350.
Caillot lymphatique, 187.— musculaire, 203.— sanguin, 110.
Calcium (sels de) , 18".
Calculs biliaires, 235.— urinaires, 385.
Carbamates, 355.
Carbamique (acide) , 355.
Carbonates, 16.
Carbonisation, 5.
Cartilage, 195.
Caséification, 262.
Caséine, 255.
Caséines, 255.
Caséïnogône, 258.
Caséogône, 265.
Caséum, 266.
Cendres, 7.388TABLE ANALYTIQUE.Cérébrine, 198.Cérébro-racbidicn (liquide) , 191.Chair, 238.Chlorures, 7, 336.Cliolalïque (acide) , 224.Cholestérine, 234.Choline, 36.Chondrine, 195.Chondrogône, 195.Chyle, 188.Cbylurie, 374.Chyme, 315.Citrique (acide) , 253.Coagulation (du lait) , 260.— (de la lymphe) , 187.— (du sang) , 122.— des substances albuminoïdes) ,73.
Collagène, 95, 194.
Colloïdes (substances) , 65.
Colostrum, 267.
Conjonctif (tissu) , 193.
Contenu gastrique, 315.— intestinal, 332.
Couenne, 110.
Créatine, 211.
Créatinine, 372.
Crème, 248.Cristalloïdes (substances) , 65.
Cristaux de Teichmann, 164.
Dents, 196.
Dessiccation, 4.
Deutéroprotéoses, 83.
Pextrines, 58.Dextrose, 41.
Dialyse, 05.
Diastasc, 100.— de l’orge germé, 281.
Diprotéides, 90.
Dissocialion, 169.
Dyspeptone, 304.Eau des (issus, 4.
Élastine, 95, 194- '
Élastoses, 307.Empois d’amidon, 56.
Émulsion, 29.
Enzyme, 100.
Erythrodexlrine, 58.
Éthers, 26.
Exsudais, 189.
Farine, 245.
Fer (oxyde de) , 19.— (phosphate de) , 19.— (sels de) , 19.
Ferment amylolytique, 277.— amylolytique du foie, 217.— figuré, 98.— glycolytique, 14*.
■— inversif, 51.— inversif du suc intestinal,331.— lactique, 254.— saponifiant, 322.— soluble, 100.
Fermentation, 97.— ammoniacale, 356.— diastasique, 100.— -vitale, 98.
Feri'ocyanui-e de potassium acétique,
68.Fibrine, 125.'
Fibrinferment, 131.
Fîbringlobuline, 127.
Fibrinogène, 119.
Fibrinoplaslique (substance) , 118.
Foie, 213.
Galactose, 48.
Gaz carbonique, 181.— du sang, 177.— des tissus, 21.
Gélaiine, 95,194.— poplone, 307.
Gélatoscs, 307.Globules du colostrum. 267.— du laït, 247.
Globules du sang, 110.
Globulines, 76.
Glyeérides, 27.TABLE ANALYTIQUE.389Glycérine, 27, 31.
Glycocholalcs, 219.
Glycocholique (acide) , 223.
Glycocolle, 224, 329.
Glycogène, 57. 209, 214.
Glycolyse, 144.
Glycoprotéides, 85.
Glycose, 40.
Glycoses, 40.
Glycosurie, 380.
Graines, 244.
Graisses neutres, 23.
Gras (acides) , 32.
Grasses (matières) , 24.
Guanine, 92.
Hématine, 164.
Hématogône, 243.
Hémaloporphyrine, 167.
Hématurie, 3S4.
Héminc, 165.
Hémipeptone, 328.
Hémochromogûnc, 168.
Hémoglobine, 85, 154.— oxyazotée, 163.— oxycarbonée, 161.
Hémoglobinurie, 384.
Hétéroprotéoses, 83.
Hippurates, 370.
Hippurique (acide) , 370.
llistidine, 94.Huiles, 28.Humeur aqueuse, 191.
Hydrates de carbone, 39.
Hydrobilirubine, 228.
Hyperglycémie, 143.
Hypoglycémie, 143.
Hypoxanthine, 92.
Incinération, 5.
Indol, 350.
Indoxyle, 349.Indoxylsulfurique (acide) , 349.
Inosilc, 210.
Invertinc, 51.
iodure d’amidon, 57.Jaune de l’oeuf, 241.
Kératine, 95,198, 199.
Labfermcnt, 263, 308.
Lactalbumine. 259.
Lactase, 52, 331.
Lactique (acide) , 254.
Lactoglobuline, 259.
Lactoplasma, 252.
Lactose, 52, 253.
Lactosérum, 264.
Laclosérumprotéose, 264.
Lait, 239, 247.— de femme, 272.
Lécithines, 35.
Lévulose, 48.
Lcucine, 327.
Liqueur de Briïcke, 70.— Fehling, 44.— iodo-iodurue, 57.
Lymphe, 187.
Lysine, 94.Mugnésie (sels de) , 18.
Maltasc, 53.
Mallose, 53.Métallo-organiques (Subst.) , 2.
Méthémoglobinc, 160.
Méthode de Kjeldahl, Soi.
Mucine salivaire, 273.
Mucines, 86.Mucoïdes, 88.
Muscle, 201.
Musculine, 203.
Mvoilbumïuc, 204.
Myocaillot, 203,
Myoglobuline, 204.
Myohématino, 208.
Myoplasma, 202.
Myosérum, 203.
Myosine, 203.
Myosinfcrmcnt, 200.
Myosinogône, 203.
Nerveux (tissu) , 197.
Neurokératine, 197.
Nucléines, 88.390TABLE ANALYTIQUE.Nucléiques (acides) , 90.— (bases) , 92.
TînclSualbuminoïde BÏÏraire, 233.
Nucléoalbuminoïdes, 88.
Nucléoprotéides, 91.OEuf, 240.Oléique (acide) , 32.Os, 196.Ossêine, 196.Ovalbumiue, 240.Ovovitelline, 242.Oxyglne, 21, 181.Oxyhémoglobiuc, 147.Pain, 245.Palmitique (acide) , 32.Paracrésol, 349.Paracrésylsulf urique (acide) , 349.Paraglobuline, US.Paramyosinogène, 205.Paranuciéines, 88.Paranucléique (acide) , 90.Paranucléoalbuminoïdes, 88.Paranucléoproléides, 91.Parapeptone, 304.Pepsine, 300.Peptone, 81.— de Schmidt-Mûlheim, 81,305.— de Kuhne, 82.
Peptones de Meissner, 304.
Phénol, 349.Phénols, 26.Pliénylsuirales,' 345.Phénylsulfurique (acide) , 316.Phosphates, 8, 340.Phosphocarbonate de chaux, 11.Phosphoglycérique (acide) , 35.Phospboglycoprotéides, 94.Phospliomolyb.dique (acide) , 70.Plibsphorées (substances) , 3,Piiosp ho tungs tiqué (acide) , 70.
picrique (acide) ,. 72.
/Eïgments biliaires !, 226.Pigments urinaires, 373.Plasma décalcifié, 115i
<— -du lait, 252.— -delà lymphe, 187.— musculaire, 202. '— salé, 114.— sanguin, 111, U 7-.
Pouvoir réducteur, 43.— rolatoire, 41.
Précipilation dés substances albuminoïdes,
73.Présures, 260, 308.
Propeptones, 81.— de Schmidt-Mulhcim, 8t,305.
Protagon, 198.
Protamines, 94.
Protéides, 85.
Protéiques (substances) , 59.
Protéoses, 80.— primaires, 83.— secondaires, 83.— de Kiîhne (vraies) , 82j
Protoprotéoses, 83.
Ptyaline, 277.Pus, 191.Quaternaires (substances) , 2.Réaction des acides biliaires, 220.— de Bôttger, 43.— du biuret, 63.
~ de Briicke, 70:— de coloration des substancesalbuminoïdes, 61.— d’Esbacb, 378.— de Gmelin, 234.— do Millon, 64. ■ ' \— de la murexide, 366.— de Pcttcnkofer, 220.— des pigments biliaires, 231.— de précipitation des substancesalbuminoïdes, 67.— de Trommer, 44.— d’Uffelmann, 294.
Réactions propeptonîques, 81.— de Tanret, 71.TABLE. ANALYTIQUE,391Réaction xanthoprotéique, 62.Résidu sec, 6.Rigidité musculaire, 206.Saccharification de l’amidon, 278.Saccharose, 49.Saccharoses, 49.Salive, 273.Sang, 109.— laqué, 146.
Saponification, 30.
Sarcolactique (acide) , 210.
Sarcolemmc, 201.
Savons, 3t.Scalol, 350.
Scatoxyle, 349.Scatoxylsulfurique (acide) , 349.
Sels minéraux (précipitation dessubstances albuminoïdes parles) ,68.
Sels de l’urine, 336.
Sérum, 111.— musculaire, 203.— du pus, 192.— sanguiu, 122.
Sérumalbumine, 118.
Sérumglobuline, 118.
Solubilité (coefficient de) , 178.
Stéapsine, 322.Stéarique (acide) , 32.
Suc gastrique, 283.— gastrique artificiel, 302.— intestinal, 330.— pancréatique, 317.
Sucre3, 40.Sucre de canne, 49.— du foie, 217.— de fruits, 48.— interverti, 50.— de lait, 52, 253.Sucre de raisin, 40.— du sang, 141.
Sueur, 200.Sulfate d’ammoniaque, 69.Sulfates, 14.Sulfoconjugués (acides) , 345.Sulfocyanure de potassium, 276.Sulfurées (substances) , 3.Tannin acétique, 70.Taurine, 224.Taurocholates, 219.Taurocholique (acide) , 223.Tension d’un gaz dissous, 171.Ternaires (substances) , 2.Terres alcalines des cendres, 18.Thrombine, 131.Toxines, 108.Transsudats, 189.Tribromophénol, 349.TrichloracéLique (acide) , 72.Trioléine, 28.Tripalmitine, 28.Tristéarine, 28.Trypsine, 325.Tyrosine, 327.Urates, 365.Urée, 354.Urine, 334.Urines albumineuses, 374.— ictériques, 385.— sanglantes, 384.— sucrées, 380.
Urique (acide) , 365.
Urobiline, 373.
Venins, 108.
Vitellines, 76.
Xanthine, 92.Xanthiques (bases) , ^L**"*—**,.
Zymases, 108. /fàV£>K6400-99. — CORÎIEÏL. Imprimerie ÉB. Cnrertf."
-MASSON et G'^Editeurs, 120, boul. St-Germain, Paris.Pr. irExtrait du catalogue médical(DÉCEMBRE 1898) Traité d’fînatomie }iuLtnmtiePUBLIE SOUS LA DIRECTION DEP. POIRIERProfesseur agrégé.•à la Faculté de .Médecine de Paris,Chirurgien des Hôpitaux.A. CHARPYProfesseur d’ariatornie .à la Faculté de Médecinede Toulouse.A. CHARPYProfesseur d’analnmie
.a la Faculté de ToulouseP. POIRIER(Professeur atri'égé ;'i laFaculté de Médecinede Paris.Chirurgien des Hôpitaux.PAR MM.A. NICOLASProfesseur d’anatomie
â la Faculté de Nancy.P. JACQUESProfesseur agrégéà la Faculté de Nancy.Chef des travaux ■an atomiques.A. PRENANTProfesseur d’histologie
à ia Facuité de Nancy.RIEFFELChef des travaux anatomiquesà la Faculté
de médecine de Paris.
Chirurgien des Hôpitaux..4 vol. gr. in-8", illustrés de nombreuses figures, la plupart tirées
en plusieurs couleurs. — En souscription 125 fr."TOME PREMIER: Embryologie ; Ostéologie ; Arthrologie.
Deuxième édition. — Un volume grand in-8 avec
807 figures 20, fr.TOME DEUXIÈME : 1" Fascicule : Myologte. 1 volumeavec 3i2 figures.. 12 fr.— 2" Fascicule : Angéiologie. (Coeur etartères) 1 volume avec 145 figures. 8 fr.— 3' fascicule. Angéiologie (capillaires,veines). 1 volume avec 75 figures. 6 fr.'TOME TROISIÈME : 1" et 2* Fascicules : Système nerveux.
2 volumes grand in-8, avec 407 figures …. 22 fr.TOME QUATRIÈME : 1" Fascicule : Tube digestif. 1 volume
avec i58 figures 12 fr.— 2" fascicule : Appareil respiratoire.1 volume avec 121 figures. …… 6 fr,Il reste à publier :
4Jn fascicule du Tome II (Lymphatiques). — Un fascicule du Tome III (Nerfs périphériques.
Organes des sens). — Un fascicule du Tome IV (Organes génito^
urinaires).2 MASSON ET C", LIBRAIRES DE L ACADEMIE DE MEDECINECHARCOT — BOUCHARD — BR1SSAUDBabinski, Ballet, P. Bloeq, Boix, BraultChantemesse, Charrin, Chauffard, Courtois-Sufflt, DutilGilbert, Guignard, L. Guinon, Georges Guinon, HaillonLamy,Le Gendre, Marfan, Marie, Mathieu, NetterOEttinger, André Petit, Richardiére, RogerRuault, Souques, Thibierge, Thoinot, Fernand Widaï.Traité de médecineDEUXIÈME ÉDITIONPUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE MM.BOUCHARDProfesseur de pathologie généralei la Faculté de médecine de Paris..Membre de l’Institut.BRISSAUDProfesseur agrégé
à la Faculté de médecine de ParisMédecin
de l’hôpital Saint-Antoine.10 volumes grand ïn-8° avec figures dans le texte.
En souscription . 150 fr..TOME I"i vol. gr. in-8" avec figures dans le texte 16 fr..Guignard : Les Bactéries. — Charrin : Pathologie généraleinfectieuse.
— P. Legendre : Troubles et maladies de la
nutrition. — G.-H. Roger : Maladies iniectieuses communes
à l’homme et aux animaux.TOME IIî v'ol. gr. in-8° avec figures dans le texte.- » Pour paraître en Janvier 1899.Chantemesse : Fièvre typhoïde. — Widal : Maladies infectieuses.
— Thoinot : Typhus exanthématigue. —L.Guinon :
Fièvres éruptives. — Ruault : Diphtérie. — OEttinger :
Rhumatisme.TOME III1 vol. gr. in-8° avec figures dans le texte.Thibierge : Maladies cutanées ; maladies vénériennes. —
Gilbert : Pathologie du sang. — Richardiére : Intoxications.Les volumes suivants paraîtront successivement et à de sintervalles
rapprochés, de telle façon que l’ouvrage soit complet
dans le courant de igoD. ' '• ,EXTRAIT DU CATALOGUE MEDICAL '. 6Manuel de pathologie internePar G. DIEULAFOYProfesseur de clinique médicale de la Faculté rie Médecine de Paris,
Médecin de l’Hôlel-Dieu, Membre de l’Académie de Médecine.ONZIÈME ÉDITION REVUE ET AUGMENTÉE
4 volumes in-16 diamant, avec figures en noir et en couleurs
cartonnés à l’anglaise, tranches rouges, 28 fr.
Par des additions et des refontes partielles, ce Manuel, publié
d’abord en deux volumes, puis en trois, forme aujourd’hui quatre
volumes. M. Dieulafoy a développé principalement, dans cette
onzième édition, les chapitres consacrés à l’Appendicite, à la
Diphtérie et à la Fièvre typhoïde. Pour la première fois on
trouvera quelques planches et ligures en noir et en couleurs se
rapportant aux sujets les plus nouveaux.Précis d’histologiePar MATHIAS DUVALProfesseur d’histologie à la Faculté de médecine de Paris,
Membre de l’Académie de médecine de Paris.OUVRAGE ACCOMPAGNÉ DE 408. FIGURES DANS LE TEXTEi volume in-8' de xxxu-o56 pages 18 fr.On retrouve dans ce volume les qualités qui ont fait le succès
de l’enseignement du savant professeur : clarté et précision dans’
l’exposé des faits ; haute portée philosophique dans les vues
générales ; soin extrême de suivre les progrès de la science,
mais en n’acceptant les faits nouveaux qu’à la lumière, d’une
sévère critique. Les nombreuses ligures qui illustrent ce volume '
sont pour la plupart des dessins schématiques reproduisant les
dessins que M. Mathias Duval a composés pour son enseigne-,
meut. L’auteur les a dessinés lui-même, et cela ne sera pas un,
des moindres mérites de cette oeuvre magistrale. .Précis de manuel opé#atoii ?ePar L.-H. FARABEUFProfesseur à la Faculté de Médecine de Paris.
QUATRIÈME ÉDITIONI.Ligature des Artères.—II.Amputations.—IlI.Késections.—Appendicei volume petit in-&° avec 799 figures 16 fr.Cette édition a i5o pages et 142 figures de plus que la precé- .
dente. Parmi les additions, on trouvera la technique des inter- •
vendons sanglantes dans les luxations irréductibles des doigts .
et du pouce, du coude, de Yépaule, etc.4 MASSON ET- CiB, LIBRAIRES DE L’ACADEMIE DE MÉDECINETraité de ChirurgiePUBLIÉ SOUS LA DIRECTION DE MM.Simon DUPLAYProfesseur de clinique chirurgicale
la Faculté de médecine de Paris
Chirurgien de l’Ilôtet-Dieu
Membre de l’Académie de médecinePaul RECLUSTroltisseur agrégé a la Faculté â> médecineSecrétaire généralde la Société de ChirurgieChirurgien des hépilauxMembre de l’Académie de médecinePAR MM.BERGER. BROCA, DELBET, DELENS, DEMOULIN, J.-L. FAUREFORGUE, GERARD-MARCHANT, HARTMANN, HEYDENREIGHJALAGUIER, KIRMISSON, LAGRANGE, LEJARSMICHAUX, NELATON, PEYROT, PONCET, QUÉNU, RICARDRIEFFEL, SEGOND, TUFFIER, WALTHERDeuxième Edition, oiitièo'cmcnt i-efoudiieS vol. grand in-8° avec nombreuses figures dans le texte
En souscription.' . . j 50 fr.TOME 1"
i vol. grand in-8' de 912 pages, avec M8 figures dans le texte. 18 fr.KhL/LUb. — Inflammations,
traumatismes, maladies virulentes.BROCA. — Peau et tissu cellulaire
sous-cutané.QUENU. — Des tumeurs.LEJARS. — Lymphatiques,
muscles, synoviales tendineuses
et bourses séreuses.TOME II
1 vol. grand in-Q" de 906 pages, avec \>i figures dans le texte. 18 fr.LEJARS. —Nerfs.
MICHAUX. - Artères.
QUENU.—Maladies des veines.RICARD et DEMOULIN. —
I .ésii'iis traumatiques des os.l’ONCET. — Affections non
traumatiques des os.TOME 111
1 vol. grand in-8" de 040 pages ave- 2:6 fitrures dans le texte. 18 fr..NELATON. — Traumatismes,
entorses, luxations, plaies articulaires.'QUÉNU. — Arthropathies, arthrites
sèches, corps étrangers
articulaires.LA ( iRANGE. — Arthrites infeclieuses
et inflammatoires.fil"-:RARD - MARCHANT. Cv^neK RMISSON. — Rachis.S. DUPLAY. — Oreilles et
annexes.TOME IV-,. 1 vol. grand in-8" avec 35.i ligures dans le texte.UIiK.aK.Li - 1V1AKUMA1N 1. Nez,
 fosses nasales, pharynx
nasal et sinus.H EYDliNRElCH..— Mâchoires.DELENS. — OEil et annexes.EXTRAIT DU CATALOGUE MÉDICAL 5TOME Vi fort volume grand in-8" avec 187 figures 20 fr.BROCA. —Vices de développement
de la face et du cou.
Face, lèvres, cavité buccale,
gencives, langue, palais et
pharynx.HARTMANN. — Plancher buccal,glandes salivaires, oesophage
et larynx.BROCA. — Corps thvroïde.WALTHER.—Maladies du cou.PEYROT. - Poitrine.DELBET. — Mamelle.TOME VI1 fort volume grand in-8" avec 218 figures 20 fr.MICHAUX. — Parois de l’abdomen.BERGER. — Hernies.JALAGU1ER. — Contusions et
plaies de l’abdomen. Lésions
traumatiques et corps étrangers
de l’estomac.de 1 intestin.HARTMANN. - Estomac.JALAGUIER. - Occlusion intestinale.
Péritonites. Appendicite.FAURE et RIEFFEL. — Rectum
et anus.QUENU. — Mésentère. Rate.
"Pancréas.SECOND. —Foie.TOME Vil1 fort volume avec figures dans le texte (Sous presse).WALTHER. — Bassin.TUFF1ER. — Rein. Vessie.
Uretères. Capsules surrénales.FORGUE. — Urèthre et prostate.RECLUS. — Organes génitaux
de l’homme.TOME VIII1 fort volume avec figures dans le texte (Sous presse).MICHAUX. — Vulve et vagin.
P. DELBET. — Maladies del’utérus.
SECOND. — Annexes de l’utérus,ovaires, trompes, ligaments
larges.péritoine pelvien.
KIRMISSON. — Maladies des
membres.Traité dePathologie généralePublié par GH. BOUCHARDMembre de l’In ?lilut
Professeur de pathologie générale à la Faculté de Médecine de ParisSECRÉTAIRE DE LA RÉDACTION : G.-H. ROGERProfesseur agrégé à la Faculté de médecine de Paris, Médecin des hôpitauxCONDITIONS DU LA -PUBLICATION:
Le Traité de Pathologie générale est publié en 6 volumes
grand in-l>°. Ciiaque volume comprend- environ
900 pages, avec nombreuses figures dans le texte. Les
tomes 1, If, IV sont en vente ; le lome III le sera très prochainement.
Les attires volumes seront publiés successivement
et à des intervalles rapprochés.Prix de la Souscription, au 1" janvier 1898. . 102 fr.6 MASS.ON ET C", LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINETraité de gynécologie clinique et opératoirePar le Dr S. POZZIProfesseur agrégé à la Faculté de médecine de Paris
Chirurgien de l’hôpital Brbca,
r Membre de l’Académie de médecine.Troisième Édition revue et augmentéei vol. hv8° de 1260 pages avec 62B figures. Relié, 3Q fr.Précis d’obstétriquePAR MM.ft. RIBEMONT-DESSAIGNESAgrégé, Accoucheur de i'hôpital Beaujon
Jtfembrc de l’Académie de Médecine.1 G. LEPAGEAgrégé à la Faculté de médecine,
I Accoucheur de l’hôpital de la Pitié.Quatrième édition revue et augmentée.Avec 590 figures dans le textedont 437 dessinées par M. RIBEMONT-DESSAIGNES.1 vol. grand in-8" de t3q6 pages, relié toile, 3Q fr.Panuel de pathologie e^te^ne. Par MM. RECLUS, KIRMISSON, PEYROT, BOUILLYProfesseurs abrégés à la Faculté de médecine de Paris, Chirurgiens des hôpitaux.
4 VOLUMES PETIT IN-8"I. — Maladies des tissus. 5' édition,
avec ligures, par le
D’ Reclus.II. — Maladies des régions :
Tête et Hachis. 40 édition, par
le D’ Kirmisson.III.— Cou, Poitrine, Abdomen.
4" édition, par le D’ Peyrot.IV. — Organes génito-urinaires
et Membres. 5° édit., avec ■
figures, par le D’Bouilly.Chaque volume est vendu séparément, lu fr.Traité des maladies des yeuxPar Ph. PANASProresseur de clinique ophlalmologique à la Faculté de Médecine.Chirurgien de l’Uôtel-Dieu.i volumes grand in-8" avec 453 figures dans le texte et 7 planchesen couleurs. Reliés toile, 40 lr.EXTRAIT DU CATALOGUE MEDICALTraité des maladies de l’enfancePUBLIÉ SOUS LA DIRECTION DE MM.
J. GRANGHER
■ Professeur à la Faculté de médecine de Paris,
Oientbre de l’Académie de médecine, médecin de l’hôpital des Enfants-Malades
J. COMBY
Médecin
de l’hôpital des Enfants-Malades
A.-B. MARFAN
Agrégé,
Médecin des hôpitaux.5 volumes grand in-Q° avec figures dans le texte. 90 fr.TOME I. — Physiologie et hygiène de l’enfance. —: Considérations
thérapeutiques de l’enfance. — Maladies infectieuses,
i vol, in-8° de xvi-816 pages avec figures. 18 fr.TOME II. — Maladies générales de la nutrition. — Maladies
du tube digestif, i vol. in-8° de 818 pages avec figures
dans le texte . 18 fr.TOME III. — Abdomen et annexes. — Appareil circulatoire.
— Nez, larynx et annexes, i vol. in-8° de g5o pages
avec figures dans le texte 20 fr.TOME IV. — Maladies des bronches, du poumon, des
plèvres, du mediastin.— Maladies du système nerveux.
i vol. in-8° de 38o pages, avec figures 18 fr.TOME V- — Organes des sens. — Maladies de la peau. —
Maladies du foetus et du nouveati-né. — Maladies chirurgicales
des os, articulations, etc. — Tables des 5 volumes,
i vol. in-8" de 890 pages, avec ligures 18 fr.
TRAIT DES RESECTIONS
•et ues Opérations conservatrices que l’on peut pratiquer sur le système osseuxPar le D’ OLLIERChirurgien en chef de l’Hôtel-Dieu de Lyon,Professeur de clinique chirurgicale à la Faculté de Médecine de Lyon.3 volumes grand in-8" avec nombreuses figures. 50 fr.DIVISIONS DE L’OUVRAGETOME I. — Introduction. — Résections en général, i volumein-8", avec 127 figures 16 fr.TOME II. — Résections en particulier. — Membre supérieur. 1 volume
in-8", avec i56 figures 16 fr.TOME 111. — Résections du membre inférieur, tête et tronc. 1 volume
in-8-, avec 224 figures . 22 fr.8 MASSON ET C", LIBRAIRES DE L ACADEMIE DE MEDECINECours préparatoire au Certificat
d’Études Physiques, Chimiques et Naturelles (P. C. N.]>Précis de zoologiePar le D’ G. CARLETProfesseur à la Faculté des sciences et à l’Ecole de médecine de GrenobleQUATRIÈMEÉDITION ENTIÈREMENT REFONDUEPar Rémy PERRIERAncien élève à l’Ecole normale supérieure, agrégé, docteur es sciences naturelleschargé du cours préparatoire P. C. N. à la Faculté de> sciences de Paris.i vol. ïn-8° de 860 pages avec 740 fîg. dans le texte. 9 fr.Depuis la publication de la troisième édition, les futurs médecins doivent
au préalable passer une année dans les Facultés des sciences, où
leur sont enseignés les éléments des sciences pliysiques, chimiques et
naturelles. Aussi les changements apportés à cette nouvelle édition sontils
plus profonds que ceux qui marquent en général les éditions successivesd’un
même ouvrage. C’est donc un livre presque nouveau que nous offronsaux
étudiants, puisqu’il doit répondre à un besoin également nouveau.Traité de manipulations je physiquePar B.-C. DAMIENProfesseur de Physique à la Faculté des sciences de Lille.et R. PAILLOTAgrégé, chef des travaux pratiques de Physique à la Faculté des sciences de Lille1volume in-8° avec 246 figures dans le texte. 7 fr.Ce Traité s’adresse à la fois aux candidats au certificat d’études physiques,
chimiques et naturelles (P. C. N.) et aux candidats à la licence et
à l’agrégation. Il se distingue des ouvrages du même genre qui existent
déjà en France, en ce qu’il renferme un grand nombre de manipulations
qui se font couramment dans les universités étrangères et qu’on néglige
trop dans notre enseignement pratique. A ce titre il comble une lacune
regrettable.Éléments de chimie orpipe et de chimie biologiquePar W. OEGHSNER de GONINGKProfesseur à la Faculté des sciences de Montpellier, Membre île la Société
de Biologie, Lauréat de l’Académie de médecine et de l’Académie des sciences1volume in-16 … 2 fr.EXTRAIT DU CATALOGUE MEDICAL fyTraité deThérapeutique ChirurgicalePAREmile FORGUEProfesseur de Clinique chirurgicale
à la Faculté de Médecine de Montpellier.Paul RECLUSProfesseur agréyé à la Faculté de Parisr
Mcinbi-e de l’Académie de Médecine.Deuxième édition entièrement refondue.2 forls volumes grand in-8°, avec 472 figures . '. 34 fr.C’est un livre nouveau plutôt qu’une nouvelle édition. Nombreux
sont, en effet, les chapitres inédits de cet ouvrage et il’
n’est pas pour ainsi dire de page où quelque addition n’ait été'
apportée. Les auteurs ont comblé une lacune en faisant un livre ;
qui soit à la l’ois une oeuvre de médecine opératoire clinique et
en même temps un traité des indications.DUPLAV (Simon) , professeur de clinique chirurgicale à la
Faculté de Médecine de Paris, membre de l’Académie deMédecine,
chirurgien de l’Hôtel-Dieu.Cliniqueschirurgicalesdel’Hôtel-Dieu recueilliespar
les D" M. CAZIN, chef de clinique chirurgicale,
et S’. CLADO, chef des travaux gynécologiques.Première série. 1897. 1 vol. in-8" avec figures. 7 fr.Deuxième série. 1898. 1 vol. in-8" avec figures. 8 fr.LEJARS (F.) , professeur agrégé à la Faculté de Médecine,,
chirurgien des hôpitaux.LeçonsdeChirurgie (La Pitié, 1898-1894). -i vol.
grand in-b" avec 128 figures .16 fr..RECLUS (Paul) , professeur agrégé à la Faculté, chirurgien
des hôpitaux, membre de l’Académie de Médecine..Cliniqueetcritiquechirurgicales.1 volume
in-8° 10 fr.Cliniqueschirurgicalesdel’Hôtel-Dieu. 1 volume
in-8° 10 fr.CliniqueschirurgicalesdelaPitié. 1 vol. in-8"
avec figures dans le texte 10 fr.£0 MASSON ET Cla, LIBRAIRES DE L ACADEMIE DE MEDECINETraité de physiologiePARJ. P. MORAT Maurice DOYONProfesseur à l’Université de Lyon. Professeur agrégéà la Faculté de médecine de Lyon.S vol. gr. in-8° avec figures en noir et en couleurs.En souscription. 50 fr.I. — Fonctions de nutrition : Circulation, par M. DOYON ;
Calorilication, par P. MORAT. — i vol. gr. in-80, avec173 figurer en noir et en couleurs 12 fr.Les volumes suivants seront publiés au fur et à mesure de leur
.achèvement de façon que l’ensemble de la publication, soit terminé
dans le courant de l’année igoo.Éléments de Physiologie humaine■ 'PAR
Augustus WALLER M. D. F. R. S.Professeur de Physiologie au St-Mary's hospital, à Londres.Traduit de l’anglais sur la 3" édition
Par le D’ A. HERZENProfesseur de Physiologie à l’Université de Lausanne.i vol. in-8" avec 35i ligures dans le texte 14 fr.' Ce livre n’a pas été écrit pour des physiologistes ; il est destiné
.aux étudiants en médecine pour lesquels la physiologie, quoique
très importante, n’est cependant qu’un moyen et non un but.
Les figures intercalées dans le texte sont bien choisies et aident
puissamment à l’intelligence des phénomènes décrits. Ce livre se
recommande par le nombre considérable des faits qu’il renferme,
' par l’originalité de l’exposition, par la concision et la clarté.
(Revue (jén&rale de* Sciences.) .eléments de chimie physiologiquePARMaurice ARTHUSProfesseur de physiologie à l’Université de Fribourg (Suisse).Deuxième édition, revue et corrigéei vol. in-i6 diamant, cartonné toile. <S fr.Ces Éléments ne constituent pas un précis didactique, mais ils.
résument en quelques pages vigoureusement ramassées et très
clairement écrites les notions chimiques nécessaires à tout étudiant
en physiologie. Nulle part on ne trouve aussi bien’condensé
cet enseignement aujourd’hui indispensable. (Revue yénérale
des Sciences.) EXTRAIT DU. CATALOGUE MÉDICAL II ■Coursde ChimieMINÉRALE, ORGANIQUE
Par Armand GAUTIER
Membre de l’InstitutProfesseur de Chimie à la Facultéde Médecine de ParisMembre de l’Académiede MédecineDEUXIEME EDITIONRevue et mise au courant des travaux les plus récents.TOME Ier. — Chimie minérale, i volume grand in-8° avec
244 ligures. . . . 16 fr.TOME II. — Chimie organique. 1 volume grand in-8° avec
72 ligures 16 fr.leçons de Chimie biologique normale et pathologique.
Deuxième édition, revue et mise au courant
des travaux les plus récents, avec 110 figures dans
le texte. Publiée avec la collaboration de Maurice
ARTIIUS, professeur de physiologie et de chimie
physiologique à l’université de Fribourg. 1 volume
grand in-8° de 826 pages 18.fr.TraitédeChimieminéraleetorganique, comprenant
la ennuie pure et ses applications, par
Ed. WILLM, professeur à la Faculté des sciences
de Lille, et HANRIOT, professeur agrégé à la-Faculté
de médecine de Paris. 4 volumes grand in-8"
avec figures dans le texte 50 fr.TraitédeThérapeutiqueetdePharmacologie,.
par H. SOULIER, professeur a la F acuité de médecine
de Lyon. 2' édit. 2 volumes grand in-8° 25 fr.TraitédePharmaciethéoriqueetpratique, de
E. bouBEiRAN, g" édition publiée par M. REGNAULT,
professeur à la Faculté de médecine de Paris. 2 forts
volumes in-8° avec figures dans le texte. . 24 fr.LesMédicamentschimiques, par M. PRUNIER,
membre de l’Académie de médecine, professeur à
l’Ecole supérieure de pharmacie. I. Composés minéraux.
ivol.gr.in-8°aveci37fig.dansletexte. 15 fr.II. Composés organiques. 1 voi. gr. in-8", avec figures
(sous presse).'12 MASSON ET C , LIBRAIRES DE L ACADEMIE DE MEDECINEDr THOINOT (L.-H.) , professeur agrégé à la Faculté de
médecine de Paris, médecin des Hôpitaux, et MASSELIN
(E.-J.) , médecin-vétérinaire.PrécisdeMicrohie. — Technique et microbes
pathogènes. Ouvrage couronné par la Faculté de
médecine (Prix Jeunesse). Troisième édition revue'. et augmentée, i volume in-16 diamant avec 93 figures
dont 22 en couleurs, cartonné à l’anglaise,tranches
 rouges 7 fr.SPILLIYIANN, professeur de clinique médicale à la Faculté
de Nancy, et P. Hausalter, professeur agrégé.ManueldeBiagnosticrnédicaletd’explorationclinique.Troisième édition, entièrement refondue.
.1 volume in-16 diamant, avec 89 figures, cartonné
à l’anglaise, tranches rouges 6 fr.LAUNOIS et MORAL) , préparateurs adjoints d’histologie à
la Faculté de médecine de Paris.Manueld’anatomiemicroscopiqueethistologique,
avec une préface de M. AIATHIAS DUVAL.
1 vol. m-16 diamant, cartonné 6 fr.WURTZ (R.) , professeur agrégé ;i la Faculté de médecine
de Paris, médecin des hôpitaux.PrécisdeBactériologieclinique. Ouvrage couronne
par la Faculté de médecine. Deuxième édition
avec tableaux synoptiques et figures dans le
texte. 1 volume in-16 diamant, cartonné à l’anglaise,
tranches rouges. 6 fr.BARD (L.) , professeur agrégé à la Faculté de médecine
de Lyon.Précisd’Anatomiepathologique.Deuxième édition.
entièrement refondue. 1 volume in-16 diamant, avec
nombreuses ligures dans le texte. Cartonné à l’anglaise,
tranches rouges 7 fr. 50EXTRAIT DU CATALOGUE MÉDICAL l3DIEULAFOY (G.) , professeur de clinique médicale de la
Faculté de médecine de Paris, médecin de l’Hôtel-Dieu,
membre de l’Académie de médecine.CliniquemédicaledeVHôtel-Bieu (1896-1897).
1 volume grand in-8° avec ligures dans le texte et
1 planche hors texte 10 fr.CliniquemédicaledeL’B.[ôtel-Bieu (1897-1898).
1 vol. grand in-8" avec figures dans le texte. 10.fr.CHARRIN (A.) , professeur remplaçant au Collège de
France, médecin des hôpitaux, directeur du laboratoire
de médecine expérimentale (Hautes Etudes).LeçonsdePathogénieappliquée. Clinique médicale.
Hôtel-Dieu (1895-1896). 1 vol. m-8° . . 6 fr.LesdéfensesnaturellesdeTorganisme. Leçonsprofessées au Collège de France. 1 vol. 111-8°. 6 fr.BR1SSAUD (E.) , professeur agrégé à la Faculté de Médecine
ue Paris, médecin des hôpitaux de Paris.Leçonssurlesmaladiesnerveuses (Salpêtrière,
1893-1894) , recueillies et publiées par le Dr HENRY
MEIGE. 1 vol. grand in-8° avec 240 figures. 18 fr.DUFLOCQ. chirurgien des hôpitaux.Leçons sur les Bactéries pathogènes, faites à
VHôtel-Dieu-Annexe. 1 vol. in-8" 10 fr.GRASSET (J.) , professeur de clinique médicale à l’Université
de Montpellier, correspondant de l’Académie de
médecine.Consultations^^ij^^ssuriyuelquesmaladiesfréquentes.Quatrième édition, revue et considérablement
augmentée. 1 volume in-16, reliure
souple, peau pleine 4 fr. 50SOLLSER (Paul) , chef de clinique adjoint des maladies
mentales à la Faculté.Guidepratiquedesmaladies mentales (séméiologie,
diagnostic, indications). 1 volume in-16, cartonné
toile, tranches rouges 5 fr.14- MASSON ET C", LIBRAIRES DE LACADEMIE DE MEDECINELeçons de ThérapeutiquePAR
Le Dr Georges HAYEM
Membre tic l’Académie de Médecine
Professeur à la Faculté de Médecine de Paris.5 "VOLUMES PUBLIÉSLES MÉDICATIONS : 4 volumes grand in-8°
ainsi divisés :
■ i 1 ; Série. — Les médications. — Médication
désinfectante. — Stliérïique. —
Antipyrétique. Aiitiphloftistique. 8 fr.2° Série. — De Faction médicamenteuse.—
Médication antihydropique. —
Hémostatique. — Reconstituante. —
Médication de l’anémie. — Du diabète
sucré. — De l’obésité. — De la douleur
8 IV.5° Sérié- — Médication de la douleur
. (suite). — Médication hypnotique. —Stupéfiante. — Antispasmodique. —
Excitatrice de-la sensibilité. — Jlypercinélicjue—
 Médication de la kni&siUirâxie
cardiaque. — De l’asyslolie. —
De i'ntaxie et’dc la neurasthénie caidiaque.. 8 '''■•i" Série.-— Médication antidyspeptique.—
Antidyspnéique.— Médicaiionde
la toux. — Médication expectorante. ■—
Médication deralbuminurie. —Del’uré-.
mie. — Médication antittulorale. (2 fi'-LES AGENTS PHYSIQUES ET NATURELS :Agents thermiques. — Electricité. — Modification de la pression
atmosphérique. — Climats et eaux minérales.
i vol. grand in-8" avec nombreuses figures et i carte
des eaux minérales et stations climatériques. 12 fr.
Traité élémentairede Clinique thérapeutique
Par. le'Di G. LYON
Ancien interne des hôpitaux (le Paris
Ancien chef de clinique à la Faculté de médecineDEUXIÈME ÉDITION, REVUE ET AUGMENTÉEi volume in-ii" de 11^4.pages . 15 fr.-Profitant du réel succès obtenu par cet ouvrage dont la première
édition avait été épuisée en moins de deux années, l’auteur a
refondu complètement certains chapitres de son livre (celui des.
dyspepsies chimiques par exemple) et l’a en outre augmenté d’un
certain nombre-de chapitres nouveaux, tels que ceux relatifs à la
diphtérie, à l’entéralgie, à la péritonite tuberculeuse, à l’albuminurie,
l’aclinomycose, aux empoisonnements, etc., etc. Les pra-,
ticiens seront heureux de-trouver.dans cette seconde édition un-'
important appendice contenant la liste des médicaments les plus .
■usuels avec l’indication de leur mode d’emploi et de leur dosage-EXTRAIT DU CATALOGUE MEDICAL . - 13'
L’OEUVRE MÉOICO-CHBRURGICAL
D’ CR1TZMAN, Directeur
SUITE DEMonographies. cliniquesSUR LES QUESTIONS NOUVELLESEnMédecine, en Chirurgie et en BiologieLa science médicale réalise journellement des progrès incessants
 ; les questions et découvertes vieillissent pour ainsi dire au
moment même de leur éclosion. Les traités de médecine et de
chirurgie, quelle qu’en soit l’étendue, quelque rapides que soient
leurs différentes éditions, auront toujours grand’peine à se tenir
au courant. C’est pour obvier à ce grave inconvénient que
nous fondons, avec le concours des savants et des praticiens lesplus
autorisés, un recueil de Monographies dont le litre'général,
l’OEuvre médico-chirurgical, indique bien le but et la portée.Nous publierons aussi souvent qu’il sera nécessaire des fascicules
de 3o à 40 pages dont chacun résumera et mettra au point
une question médicale à l’ordre du jour, et cela de telle sortequ’aucune
ne puisse être omise au moment opportun.Chaque monographie est vendue-séparément 1 fr.'25
Il est accepté des Abonnements four une série de 10 Monographies
an prix à forfait- et payable d’avance de 10 francs pour laFrance
et ±2 francs pour l’étranger (port compris).MONOGRAPHIES PUBLIÉES (Décembre 1898) N" 1. L’Appendicite, par le D’ FÉLIX LEGUEU, chirurgien deshôpitaux
de Paris.M° 2. Le Traitement du mal de Pott, par le D’ A. CIIIPAULT,.
de Paris.■N° 3. Le Lavage du sang, par le Dr LE.IARS, agrégé, chirurgien
des-hôpitaux, membre de la Société de chirurgie.K° 4. L’Hérédité normale et pathologique, par le Dr Cn. DEDIERRE,
professeur d’anatomie à l’Université de Lille.N" 5. L’Alcoolisme, par le Dr JAQUET, privat-doeent à l’Université
de Baie.N" 6. Physiologie et pathologie des sécrétions gastriques, par
le D’A. VERIIAEGEX, assistant à la Clinique médicale de Louvain.ND 7. L’Eczéma, maladie parasitaire, par le Dr LEREDDE, chef de
laboratoire, assistant de consultation à l’hôpital Saint-Louis.H* 8. La Fièvre jaune, par le D’ 1. SANAREI.I.I, directeur de
l’Institut d’hygiène expérimentale à Montevideo.N" 9. La Tuberculose du rein, par le Dr TUFFIER, professeur
agrégé à la Faculté de médecine de Paris.H" 10. L’Opothérapie. Traitement de certaines maladies par desexlrails
d’organes animaux, par A. GILBERT, professeur agrégé
à la Faculté de médecine de Paris, médecin des hôpitaux, et
P. CARNOT, docteur es sciences, ancien interne des hôpitaux
de Paris.N" 11. Les Paralysies générales progressives, parle Dr KLIPPEL,-.
médecin des hôpitaux de Paris.M" 12. Le Myxcedème, par le D’THIBIERGE, médecin de l’hôpital,
de la Pitié.
ï6 MASSON ET Cl°, LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINEImoépe i'hïpe thérapeutiqueDIRIGÉE PARLe Professeur PROUSTMembre de l’Académie de médecine, .Médecin de l’IIûtel-Dieu
Inspecteur général des Services sanitaires« Chaque ouvrage forme un volume in-16, cartonné toile, tranches
rouges, et est vendu séparément : 4 fr.L’Hygiène du Goutteux, par A. PROUST et A. MATHIEU,
médecins des hôpitaux de Paris.L’Hygiène de l’Obèse, par A. PROUST et A. MATHIEU,
médecins des hôpitaux. -E'Hygiène des Asthmatiques, par E. BRISSAUD, professeur
agrégé, médecin de l’hôpital Saint-Antoine.L’Hygiène du Syphilitique, par H BOURGES, préparateur
au laboratoire d’hygiène de la Faculté de médecine.Hygiène et thérapeutique thermales, parG.DEi.FAU,
ancien interne des hôpitaux de Paris.L’Hygiène du Neurasthénique, par A. PROUST,
et G. BALLET, médecins des hôpitaux.Ees Cures thermales, par G. DELFAU, ancien interne
des hôpitaux de Paris.IS Hygiène des Tuberculeux, par A. CIIUQUET, ancien
interne des hôpitaux de Paris, médecin consultant
à Cannes, avec une introduction par G. DAREMUERG,
correspondant de l’Académie de médecine.L’Hygiène des Albuminuriques, parle Dr MAURICE
SPRINGER. ancien interne des hôpitaux de Paris, chef de
laboratoire de la Faculté de médecine à la clinique médicale
de l’hôpital de la Charité.Hygiène et thérapeutique des maladies de la
bouche, par le Dr CRUET, dentiste des hôpitaux de
Paris, avec une préface de M. le professeur LANNELONGUE,
membre de l’Institut.Hygiène et thérapeutique des maladies du coeur,
par le Dr VAQUEZ {SOUS presse).Hygiène des Biabétiques, par A. PROUST et A. MATHIEU
[sous presse).Hygiène et thérapeutique des maladies de la peau,
par le D’ THIBIERGE, médecin de l’hôpital de la Pitié.
(En préparation.) 38821. — Irnp. lAiiuiiE, 9, rue de Fleuras, Paris.