Kaktuskasvit

Kaktuskasvit eli kaktukset (Cactaceae) ovat kaksisirkkaisten kasvien heimo, jonka 1 500–1 800 lajia ovat pääasiassa piikikkäitä mehikasveja. Sukuja on tulkinnasta riippuen 24–220, joskin noin 90 on laajimmin hyväksytty määrä. Angiosperm Phylogeny Website kertoo sukujen määräksi 131 ja lajien määräksi 1 866. Kaktukset kasvavat alkuperäisenä vain Amerikan mantereella; merkittävä poikkeus on kuitenkin hiuskorallikaktus (Rhipsalis baccifera), joka on viimeisten muutaman tuhannen vuoden aikana levinnyt trooppiseen Afrikkaan, Madagaskarille ja Sri Lankaan todennäköisesti muuttolintujen mukana. Ihmisen tuomina kaktuksia esiintyy villiintyneenä trooppisilla seuduilla ympäri maailmaa. Alkuperäisillä esiintymisseuduillaan kaktusten tyypillinen elinympäristö on aavikko tai kuiva aro, tosin eräät kasvavat myös epifyytteinä sademetsien puissa. Kaktukset ovat kehittyneet todennäköisesti 30–40 miljoonaa vuotta sitten, jolloin Amerikka oli jo siinä määrin irtaantunut muista mantereista, etteivät ne enää levinneet Amerikan ulkopuolelle. == Tuntomerkit == Kaktukset ovat sopeutuneet kuivuuteen erittäin hyvin. Kaktuksella on piikit, jotka suojaavat kasvia vettä etsiviltä eläimiltä. Laajentunut varsi on kasvin ainoa yhteyttävä elin, ja se varastoi myös runsaasti vettä. Kaktuksen varsi toimii samalla tavoin kuin muiden kasvien lehdet. Harvoilla lajeilla on pienet, 1–3 millimetrin kokoiset lehdet, jotka pian ilmestymisensä jälkeen putoavat pois. Poikkeuksia ovat puukaktukset (Pereskia) ja rankokaktukset (Pereskiopsis), joiden lajeilla on suuret, 5–25 senttimetrin kokoiset ohuet lehdet ja normaalit varret; niitä pidetäänkin alkeellisina sukuina, joiden ajatellaan muistuttavan niitä kasveja, joista kaktukset kehittyivät. Kaktukset erottuvat muista mehikasveista erityisten areoliensa perusteella. Areoli on nystymäinen, surkastunut jäänne varren sivuhaaroista, josta useimmiten kasvaa piikkien ryppäitä. Joillakin kaktuksilla, kuten opuntioilla (Opuntia), areolista kasvaa piikkien sijaan pieniä, helposti irtoavia glokidioita eli väkäskimppuja, jotka kosketuksesta tunkeutuvat ihoon aiheuttaen ärsytystä. Kooltaan kaktukset vaihtelevat pienistä pallomaisista suuriin puumaisiin, kuten jättikaktukseen. Kaktukset ovat erittäin hidaskasvuisia, ja vaativat yleensä useita vuosia kukkiakseen ensimmäisen kerran. Kukat syntyvät piikkien tavoin areoleihin ja monilla lajeilla ne ovat komeat, jopa 20–30 senttimetrin kokoiset. Kaktukset kukkivat usein yöllä, ja niiden pääasiallisia pölyttäjiä ovat yöperhoset ja lepakot. == Alaheimot == Kansainvälinen kaktussystematiikan tutkijaryhmä (International Cactaceae Systematics Group) jakaa kaktuskasvien heimon neljään alaheimoon:Anderson 2001:100 *Pereskioideae *Maihuenioideae *Opuntioideae *Cactoideae, tribukset: Calymmantheae, Hylocereeae, Cereeae, Trichocereeae, Notocacteae, Rhipsalideae, Browningieae, Pachycereeae, Cacteae. Uudempaa systematiikkaa edustaa nettisivusto Angiosperm Phylogeny eli koppisiemenisten fylogenia, jossa kladistisin menetelmin ja DNA-analyyseihin perustuen on kaktuskasvien heimosta esitetty seuraavanlainen luokittelu:Stevens 2001– 1\. Pohjoinen, karibialainen Pereskia = Rhodocactus. Enemmän tai vähemmän liaanimaisia; korkkijälsi varren korteksissa, synty varhainen; varsi ilmaraoton; siitepöly kolpaattinen. Ryhmässä on yksi suku, jossa seitsemän lajia Meksikossa, Karibian alueella ja Brasiliassa. 2.–5. Loput ryhmät muodostavat yhteisen kladin (Caulocacti), jonka ominaisuuksia ovat viivästynyt korkkijällen synty, korteksin kivisolujen (sklereidien) puuttuminen, varren limasolut, varren päällysketon (epidermin) pysyvyys, usein paksu pintakelmu (kutikula), samansuuntaisesti järjestyneet ilmaraot. Kladin ikä lienee noin 27 miljoonaa vuotta. 2\. Pereskioideae (=puukaktukset Pereskia, ahtaassa mielessä). Enemmän tai vähemmän liaanimaisia; nilassa kivisoluja (sklereidejä); lehtilapa silmussa kääryinen (supervoluutti); hetiö kehittyy sisäosasta alkaen (sentrifugaalisesti) viidestä aiheesta; siitepölyssä monta iturakoa. Ryhmässä on yksi yhdeksänlajinen suku Andeilla, Etelä-Amerikan eteläosissa. 3.–5. Ryhmät Opuntioideae, Maihuenioideae ja Cactoideae muodostavat jälleen yhden kehityshaaran, jonka kasveille ovat ominaista mm. mehivarsi, CAM-aineenvaihdunta, lyhyet nivelvälit, päällysketon alainen paksusoppisolukko (kollenkyymi), korteksin yhteyttävä perussolukko eli klorenkyymi muodostaa mesofyllisolukon, jossa on solujenvälisiä onteloita; pysyvä varren päällysketto (epidermi); pienet, liereät ja pian karisevat lehdet; lehtihankainen kukinto, yksittäin sijaitsevat kukat; rengasmaisesta aihiosta syntyvä hetiö ja kehänalainen sikiäin. Kladin ikä lienee noin 25 miljoonaa vuotta. 3\. Opuntioideae. Kasvit enemmän tai vähemmän pensasmaisia, harvoin puumaisia; varsi tavallisesti nivelikäs, usein litistynyt, harvoin liereä; oksalaattikiteitä päällysketon alla; lehden ilmaraot samansuuntaisia; areoleissa vähäpätöisiä väkäsellisiä sukasia (glokidioita); siitepölyhiukkasessa monta itureikää (polyporaattisia); siemenet enemmän tai vähemmän kovan varren (funikuluksen) peittämiä (siemenvaippa eli arillus); siemenkuoren siemenen ulkopinnan suuntaiset eli periklinaaliset soluseinät vähän paksuuntuneet. 16 sukua (mm. opuntiat Opuntia), 349 lajia Kanadasta (melkein pohjoiselta napapiiriltä) Patagoniaan ulottuvalla alueella. 4.–5. Maihuenioideae ja Cactoideae. Kukinto ei kasvata uusia versoja; siemenkuori kuoppapintainen; siemenkuoren ulkokerroksen (eksotestan) preiklinaaliset soluseinät hyvin paksuja. Kehityshaara (kladi) lienee syntynyt noin 24 miljoonaa vuotta sitten. 4\. Maihuenioideae. Kasvit tiheästi mätästäviä; korkkijälsi syntyy varhain; varren ytimessä (medulla) ja kuoriosassa (cortex) suuria limavarastoja; yhteyttävä perussolukko areolin kuopakkeiden tyvellä, varren ilmaraot puuttuvat; lehden ilmaraot poikittaissuuntaisia; lehdet jopa noin senttimetrin pituisia, osittain karisevia, johtojänteet muodostavat lieriömäisen verkoston, johtojänteen ulko-osan puusolukko ympäröi keskellä olevan limavaraston; siitepölyssä kolme iturakoa (trikolpaattinen); hedelmävaiheen siemenkannattimet (funikulukset) pitkiä ja limaisia. Yksi suku ja kaksi Argentiinassa ja Chilessä kasvavaa lajia muodostaa kladin. 5\. Cactoideae. Kasvit käytännöllisesti katsoen lehdettömiä; kalsiumoksalaatti esiintyy myös weddelliittinä; varren ilmaraot eivät tietynsuuntaisia; siitepölyhiukkasessa kolme tai useampi iturako (kolpaattinen), harvoin itureikiä (poraattinen); siemenissä huomattava sienimäinen kannattimen arven alue (siemenaiheen arpi eli hilum). 112 sukua, 1498 lajia Amerikassa, pohjoisimmat Etelä-Kanadassa, ja mahdollisesti muutama Afrikassa, Madagaskarilla ja Sri Lankassa (ainoastaan korallikaktukset Rhipsalis). == Sukuja == Kaktusten taksonomia on usein hankalaa, ja sukuja yhdistellään tai jaetaan silloin tällöin. Tästä syystä samalla kaktuslajilla voi olla useita samanaikaisesti käytössä olevia tieteellisiä nimiä. Tämä näkyy erityisesti kaktusten kauppanimissä. * Acanthocalycium Backeb. * Acanthocereus (Engelm. ex A.Berger) Britton & Rose * Acharagma (N.P.Taylor) Zimmerman ex Glass * Ariocarpus Scheidw. – kivikaktukset * Armatocereus Backeb. * Arrojadoa Britton & Rose * Arthrocereus A.Berger * Astrophytum Lem. - piispanhatut * Austrocactus Britton & Rose * Austrocylindropuntia Backeb. – etelänopuntiat * Aztekium Boed. – tyynykaktukset * Bergerocactus Britton & Rose * Blossfeldia Werderm. * Brachycereus Britton & Rose * Brasilicereus Backeb. * Brasiliopuntia – brasilianopuntiat * Browningia Britton & Rose – lieriökaktukset * Calymmanthium F.Ritter * Carnegiea Britton & Rose - jättikaktukset * Cephalocereus Pfeiff. - vaarinkaktukset * Cereus Mill. - pylväskaktukset * Cintia Riha * Cipocereus F.Ritter * Cleistocactus Lem. – hopeapylväät * Coleocephalocereus Backeb. * Copiapoa Britton & Rose – vahakaktukset * Corryocactus Britton & Rose * Coryphantha (Engelm.) Lem. – piikaktukset * Denmoza Britton & Rose * Discocactus Pfeiff. – napakaktukset * Disocactus Lindl. * Echinocactus Link & Otto – siilikaktukset * Echinocereus Engelm. – piirikaktukset * Echinopsis Zucc. – pallokaktukset * Epiphyllum Haw. – lehtikaktukset * Epithelantha F.A.C.Weber ex Britton & Rose * Eriosyce Phil. – suppilokaktukset * Escobaria Britton & Rose – keräkaktukset * Escontria Rose * Espostoa Britton & Rose – villakaktukset * Espostoopsis Buxb. – ukinkaktukset * Eulychnia Phil. * Facheiroa Britton & Rose * Ferocactus Britton & Rose – rautakaktukset * Frailea Britton & Rose * Geohintonia Glass & W.A.Fitz Maur. * Grusonia Britton & Rose * Gymnocalycium Pfeiff. ex Mittler – pallerokaktukset * Haageocereus Backeb. – ruostekaktukset * Hamatocactus – kellokaktukset * Harrisia Britton – patukaktukset * Hatiora Britton & Rose – kausikaktukset * Hylocereus (Berger) Britton & Rose – metsäkaktukset * Isolatocereus Backeb. * Jasminocereus Britton & Rose * Leocereus Britton & Rose * Lasiocereus F.Ritter * Lepismium Pfeiff. – lapakaktukset * Leptocereus Britton & Rose * Leuchtenbergia Hook. – sormikaktukset * Lophophora J.M.Coult. – meskaliinikaktukset eli myrkkykaktukset * Maihuenia (Phil. ex F.A.C.Weber) K.Schumann – patjakaktukset * Mammillaria Haw. - syyläkaktukset * Mammilloydia Buxbaum * Matucana Britton & Rose – toppakaktukset * Melocactus Link & Otto – melonikaktukset * Micranthocereus Backeb. * Mila Britton & Rose * Miqueliopuntia Frič ex F.Ritter * Myrtillocactus Console – härmekaktukset * Neobuxbaumia Backeb. * Neolloydia Britton & Rose * Neoporteria Britton & Rose – suppilokaktukset * Neoraimondia Britton & Rose * Neowerdermannia Frič * Obregonia Frič – artisokkakaktukset * Opuntia Mill. - opuntiat, opuntiakaktukset * Oreocereus Riccob. – seittikaktukset * Ortegocactus Alex. * Pacherocactus G.D.Rowley * Pachycereus (A.Berger) Britton & Rose – pilarikaktukset * Parodia – kuulakaktukset * Pediocactus Britton & Rose – neulakaktukset * Pelecyphora C.Ehrenb. – hilakaktukset * Peniocereus (A.Berger) Britton & Rose * Pereskia Mill. – puukaktukset * Pereskiopsis Britton & Rose – rankokaktukset * Pilosocereus Byles & G.D.Rowley * Polaskia Backeb. * Praecereus Buxb. * Pseudoacanthocereus F.Ritter * Pseudorhipsalis Britton & Rose * Pterocactus K.Schum. * Pygmaeocereus Johnson & Backeb. * Quiabentia Britton & Rose – karakaktukset * Rathbunia Britton & Rose * Rauhocereus Backeb. * Rebutia K.Schum. – pyörökaktukset * Rhipsalis Gaertn. - korallikaktukset * Samaipaticereus Cárdenas * Schlumbergera Lem. - talvikaktukset * Sclerocactus Britton & Rose – kynsikaktukset * Selenicereus Britton & Rose - yökaktukset * Stenocactus (K.Schum.) A.Berger * Stenocereus (A.Berger) Riccob. * Stephanocereus A.Berger * Stetsonia Britton & Rose – äikäkaktus * Strombocactus Britton & Rose – käpykaktukset * Tacinga Britton & Rose * Thelocactus (K.Schum.) Britton & Rose * Turbinicarpus (Backeb.) Buxb. & Backeb. – keijukaktukset * Uebelmannia Buining – soppikaktukset * Weberbauerocereus Backeb. * Weberocereus Britton & Rose * Yungasocereus F.Ritter == Lähteet == * Anderson, E. F. 2001: The Cactus Family. – Timber Press. Portland, Oregon. ISBN 0-88192-498-9 * Stevens, P. F. 2001– : Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012 [and more or less continuously updated since]." http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. === Viitteet === == Aiheesta muualla == * Suomen Lajitietokeskus: Kaktuskasvit – Cactaceae Luokka:Kasviheimot Luokka:Seulonnan keskeiset artikkelit