Teropodit

Theropoda (kreik. "petojalka") eli teropodit on dinosaurusten alalahko, jonka lajeja yhdistää kolmivarpaiset raajat, ontot luut ja suuret silmäkuopat. Ne luokitellaan perinteisesti liskonlantioisiin, vaikka vuoden 2017 tutkimuksessa Matthew Baron luokitteli teropodit Ornithoscelida-kladiin linnunlantioisten ohella. Kaikki lihansyöjädinosaurukset kuuluivat teropodeihin, joskin muutamat lajit kehittyivät kasvinsyöjiksi, kaikkiruokaisiksi ja hyönteissyöjiksi. Ensimmäiset teropodit kehittyivät myöhäistriaskaudella noin 230 miljoonaa vuotta sitten, ja varhaisjurakaudella niistä kehittyi monia suuria maalla eläneitä lihansyöjiä, jotka sitten kuolivat sukupuuttoon muiden suurten dinosaurusten kanssa liitukauden joukkosukupuutossa 65 miljoonaa vuotta sitten. Myöhäisjurakaudella linnut kehittyivät pienistä Coelurosauria-kladin teropodeista ja ovat siten ainoita nykyään eläviä teropodien kladiin kuuluvia edustajia. == Koko ja ulkonäkö == Teropodien tärkeimmät tuntomerkit ovat ontot luut, pitkä kallo, suuret silmäkuopat ja vahvat raajat, joissa oli kolme varvasta. Lähes kaikki teropodit kävelivät kahdella takaraajalla; muita kaksijalkaisia dinosauruksia olivat esimerkiksi suurin osa prosauropodeista sekä linnunlantioisista esimerkiksi paksupääliskot ja varhaiset ornitopodit. Joillakin teropodeilla oli päässään sarvet (kuten Carnotaurus ja Ceratosaurus) tai heltta (kuten Dilophosaurus, Cryolophosaurus ja Monolophosaurus). Monilla teropodeilla oli myös hankaluu, jollainen on myös nykyisillä linnuilla. Lihansyöjäteropodien leuoissa oli käyriä hampaita ja eturaajoissa terävät kynnet, joita ne käyttivät saalistuksessa. === Suomut ja höyhenet === Moni teropodiryhmä sisälsi höyhenpeitteisiä lajeja. Niistä kuitenkin monien höyhenpeite oli hyvin alkeellinen karvamainen suoja; varsinaisia höyhenpeitteisiä dinosauruksia esiintyy vain Maniraptoromorpha-kladissa. Suuret lihansyöjäteropodit olivat yleensä suomupeitteisiä, mutta 9-metrinen Yutyrannus oli höyhenpeitteinen. Carnotauruksella oli panssaroitu iho. Pienellä dromaeosaurilla, Microraptorilla, oli höyheniä jopa raajoissa. Höyhenet saattoivat suojata teropodeja ja säädellä niiden ruumiinlämpöä. === Koko === Teropodien koko vaihteli erittäin paljon. Suurin oli mahdollisesti spinosaureihin kuuluva Spinosaurus, joka oli myös suurin koskaan maalla elänyt lihansyöjä. Sen pituus oli noin 13–18 metriä ja paino noin 7–20 tonnia. Tyrannosauridae-heimoon kuuluva kuuluisa Tyrannosaurus rex oli mahdollisesti suurin Coelurosauria-ryhmän teropodi, joka oli noin 12 metriä pitkä ja painoi noin 6–8 tonnia. Sitä on myös ennen pidetty suurimpana maapetona. Allosauridae-heimon Saurophaganax saattoi olla suurin jurakaudella elänyt teropodi; se oli noin 12–13 metriä pitkä ja painoi noin kolme tonnia. Muita kookkaita lihansyöjäteropodeja olivat Giganotosaurus, Carcharodontosaurus, Mapusaurus, Tyrannotitan, Acrocanthosaurus ja Siats. Maniraptoromorpha-kladin teropodeista suurimmat olivat strutsisaureihin kuuluva Deinocheirus (11 metriä ja 6 tonnia), oviraptoreihin kuuluva Gigantoraptor (8 metriä ja noin 400 kilogrammaa) ja terizinosaureihin kuuluva Therizinosaurus (8–11 metriä ja noin 5 tonnia). Utahraptor oli dromaeosaureista suurin; se oli noin 6,5 metriä pitkä ja painoi noin 500 kilogrammaa, eli suunnilleen saman verran kuin nykyinen harmaakarhu. Muita suuria dromaeosaureja olivat Achillobator, Austroraptor ja Dakotaraptor. Jos lintuja ei lasketa mukaan, pienin teropodi (ja dinosaurus ylipäätänsä) oli mahdollisesti Epidexipteryx, joka oli vain 25 senttimetriä pitkä ja painoi noin 160 grammaa. == Ravinto == Kaikki Maniraptoromorpha-kladiin kuulumattomat teropodit olivat pääasiassa lihansyöjiä, jotka hyökkäsivät saaliseläimen kimppuun ja tappoivat sen veitsenterävillä hampailla ja/tai kynsillä. Suuret teropodit, kuten Allosaurus, saalistivat linnunlantioisia ja sauropodeja, kun taas pienemmät, kuten varhainen Coelophysis, saalistivat luultavasti pieniä matelijoita ja nisäkkäitä. Erään Compsognathuksen fossiilin vatsasta on löydetty lisko. Dromaeosaurit saalistivat laumassa ja hyökkäsivät paljon itseään suurempien eläinten kimppuun ja tappoivat sen sirppikynnellä. Useimpien lihansyöjäteropodien hampaat saattoivat katketa osuessaan luuhun, mutta Tyrannosaurus rexin vahvat leuat kykenivät murskamaan luita. Spinosaurit ja Masiakasaurus erosivat muista teropodeista siten, että ne söivät pääasiassa kalaa. Maniraptoromorpha-kladissa on kuitenkin useita poikkeuksia. Strutsisaurit, oviraptorit ja valesirppikynnet kehittyivät kaikkiruokaisiksi, ja alvarezsaurit sekä avialit puolestaan hyönteissyöjiksi. Terizinosaurit olivat teropodeista ainoita, jotka söivät lähes pelkästään kasveja. == Evoluutio == Ensimmäiset teropodit, Eodromaeus ja (mahdollisesti) herrerasaurit kuten Herrerasaurus, ilmestyivät myöhäistriaskaudella noin 230 miljoonaa vuotta sitten Argentiinassa. Eoraptor ei nykyisin luokitella teropodiksi; se voi olla joko varhainen sauropodomorfi tai varhainen sauropodomorfien ja teropodien ulkopuolelle jäävä liskonlantioinen. Herrerasaurit elivät Carnian-vaiheelta Norian-vaiheelle. Triaskaudella teropodit olivat vielä melko pieniä verrattuna esimerkiksi Postosuchukseen. Ensimmäiset "neoteropodit" (Neotheropoda), ovat Liliensternus ja Coelophysoidea-heimon lajit kuten Coelophysis, jotka ilmestyivät 228–220 miljoonaa vuotta sitten. Triaskauden lopulla tapahtunut joukkotuho hävitti kaikki teropodit, jotka eivät kuulu Neotheropodaan. Myöhemmin varhaisjurakaudella kehittyivät esimerkiksi Dilophosauridae-heimo, ceratosaurit ja tetanurit. Tunnetuin varhaisjurakauden teropodi lienee Dilophosaurus. Silloin teropodien koko alkoi kasvaa huomattavasti. Keskijurakaudella kehittyivät Gasosaurus sekä suuret megalosauroidit ja karnosaurit. Myöhäisjurakaudella kehittyi höyhenpeitteisiä teropodeja sisältänyt Coelurosauria-kladi sekä allosaurit, joihin kuului muun muassa Allosaurus, Saurophaganax ja huonosti tunnettu Epanterias, jotka saalistivat harjaliskoja ja sauropodeja. Ensimmäisiin tyrannosaureihin kuului pieni, höyhenpeitteinen Guanlong ja avialeihin puolestaan kuuluisa liskolintu Archaeopteryx, joka oli lintujen lähisukulainen. Liitukaudella teropodien määrä ja koko alkoivat kasvaa vielä enemmän. Kehittyi useita höyhenpeitteisiä teropodeja, kuten strutsisaureja, oviraptoreita ja terizinosaureja, ja yli 8–18 -metriä pitkiä jättiläispetoja, kuten Concavenator, Acrocanthosaurus ja Baryonyx. Varsinaiset linnut (Aves) kehittyivät noin 120 miljoonaa vuotta sitten. Tyrannosauridae-heimon lajit kehittyivät vasta myöhäisliitukaudella noin 80 miljoonaa vuotta sitten, jolloin teropodit olivat jo kehittyneet hyvin monimuotoiseksi alalahkoksi. Kuuluisin dinosaurus Tyrannosaurus rex eli aivan liitukauden lopulla ja oli Triceratopsin ja hadrosaurien vihollinen. Sen jälkeen 65 miljoonaa vuotta sitten tapahtunut liitukauden joukkosukupuutto tappoi kaikki suuret teropodit ja dinosaurukset ylipäätänsä, jättäen jäljelle vain linnut, joita on nykyään yli 10 000 lajia. == Luokittelu == Teropodit jaetaan useisiin ryhmiin: * Alalahko Theropoda – teropodit ** Heimo Herrerasauridae? ** Guaibasaurus? ** Daemonosaurus ** Eodromaeus ** Tawa ** Neotheropoda *** Liliensternus *** Tachiraptor *** Velocipes *** Zupaysaurus *** Shuangbaisaurus *** Yläheimo Coelophysoidea *** Heimo Dilophosauridae *** Averostra **** Ceratosauria ***** Camarillasaurus ***** Berberosaurus ***** Etrigansauria ****** Heimo Ceratosauridae ****** Yläheimo Abelisauroidea ******* Heimo Noasauridae ******* Heimo Abelisauridae **** Tetanurae ***** useita sukupuuttoon kuolleita lajeja kuten Cryolophosaurus ja Monolophosaurus ***** Orionides ****** Yläheimo Megalosauroidea ******* Heimo Piatnitzkysauridae ******* Heimo Megalosauridae ******* Heimo Spinosauridae – spinosaurit ****** Avetheropoda ******* Osalahko Carnosauria ******* Coelurosauria ******** useita sukupuuttoon kuolleita lajeja kuten Zuolong ******** Megaraptora? ******** Tyrannoraptora ********* Heimo Compsognathidae ********* Yläheimo Tyrannosauroidea – tyrannosaurit ********* Maniraptoromorpha ********** Ornitholestes ********** Maniraptoriformes *********** Osalahko Ornithomimosauria – strutsisaurit *********** Maniraptora – petokädet ************ Elopteryx ************ Kakuru ************ Yaverlandia ************ Osalahko Therizinosauria – terizinosaurit ************ Yläheimo Alvarezsauroidea – alvarezsaurit ************ Pennaraptora ************* Osalahko Oviraptorosauria – oviraptorit ************* Paraves ************** Palaeopteryx ************** Pneumatoraptor ************** Eumaniraptora *************** Heimo Scansoriopterygidae *************** Osalahko Deinonychosauria **************** Heimo Dromaeosauridae – dromaeosaurit **************** Heimo Troodontidae – valesirppikynnet *************** Avialae **************** Luokka Aves – linnut; ainoa nykyisin elävä dinosaurusten ryhmä. === Fylogenia === Weishampel, Dodson, Osmólska (2004),Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.) (2004). The Dinosauria, Second Edition. University of California Press., 861 pp. Coelophysoidean asema on epävarma; se voi olla joko basaalinen eli ”primitiivinen” ceratosauri tai tetanuri. Martínez et al. (2011): == Katso myös == * Sauropodomorpha * Sauropodit * Linnunlantioiset * Ornithoscelida == Lähteet == == Aiheesta muualla == * http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/verts/dinosauria/theropoda.php *