Palmukasvit

Palmukasvit (Arecaceae, vanhin heimosta käytetty nimi on Palmae) on yksisirkkaisten kasvien heimo, joka kuului aiemmin ainoana ryhmänä lahkoon Arecales. Valtaosa palmuista kasvaa tropiikissa ja loput subtropiikissa. Pohjoisimman lajin, kääpiöpalmun (Chamaerops humilis), levinneisyys ulottuu Etelä-Ranskaan ja 44° leveyspiirille. Palmusukuja tunnetaan 189–205 ja lajeja noin 2 500. Heimoon kuuluu sekä puita että pensaita ja jokunen köynnöskasvikin. Lehdet ovat ikivihreitä, ja niiden koko vaihtelee pienestä hyvin suureen. Palmukasveilla on suuri taloudellinen merkitys, sillä niistä tuotetaan esimerkiksi öljyjä, kookostuotteita ja taateleita. == Tuntomerkit == Juuren anatomiaa: juurissa ei ole oikeita pituuskasvuvyöhykkeitä, ja niissä on säteittäisesti pidentyneitä ilmakammioita.Stevens 2001–, Viittaus 8.11.2014. Varren anatomiaa: siiviläputkissa on yksinkertaiset siivilälevyt. Keskuslieriön keton eli endodermin soluissa on O:n muotoiset paksunnokset. Päällysketon eli epidermin soluseinien selluloosakuidut ovat sikin sokin. Piidioksidikappaleet ovat pyöreitä. Lehden anatomiaa: Epidermisolut ovat suorakaiteen muotoisia, samoin sen alaiset solut, mutta ne ovat pidentyneet. Ilmarakojen apusolut jakautuvat vinosti. Kuitujänteitä on mesofyllissä ja päällyskettoon liittyneinä. Poikittaissuonien tupet ovat kuituisia. Lisääntymiselimet: Kasvit ovat yksikotisia (hede- ja emikukat samassa kasviyksilössä). Kukinto on sijainniltaan lehtihankainen, ja sen tyvellä on kaksikölinen esilehti. Osakukinnot ovat viuhkomaisia ja niissäkin on lateraaliset esilehdet, eli osakukinnot ovat cincinnuksia. Hedekukassa on periaatteessa kolmilukuinen hetiö, mutta heteitä saattaa olla paljon. Heteenponsi kiinnittyy palhoon tyvestään. Hedekukassa on emiön jäänne (pistillodi). Emikukat ovat joutoheteellisiä, ja niissä on yhdestä neljään, joskus jopa kymmenen aluksi erillistä emilehteä. Ne voivat kasvaa yhteen. Siemenaiheessa on kaksi kalvoa, sydämen laitasolukko, massiivinen kalatsan yläpuolinen solukko ja siitereiästä kehittynyt alkiorakon imuelin (haustorio). Kussakin hedelmässä on ainakin yksi, toisinaan jopa kymmenen pyöreää siementä. Siemenkuoren uloimmat solukerrokset ovat tavallisesti paksuuntuneet, ja siemenessä on hemiselluloosapitoinen ravintovarasto (endospermi), josta alkio ottaa ravintonsa siitereiästä eli mikropylestä syntyneen imuelimen avulla. Sirkkalehti ei ole yhteyttävä ja sirkkajuuri on vahva ja haarautuva. Palmukasvien fytokemiaan kuuluvat flavonoidisulfaatit, joita on runsaasti. == Luokittelu == Palmukasvit ovat ns. kommelinidien (yksisirkkaisten entinen alaluokka Commelinidae) evoluutiopuun ensimmäinen oksa ja muodostavat oman selväpiirteisen lahkonsa ja heimonsa. Aiemmin ne liitettiin ryhmään nimeltä Spadiciflorae, johon sisällytettiin ne yksisirkkaisheimot, joissa kukinto on tiheä tähkä eli puikelo, jota suojaa usein iso lehti, spatha. Palmukasvien ohella siihen kuuluivat kairapalmukasvit (Pandanaceae), panamapalmukasvit (Cyclanthaceae) ja vehkakasvit (Araceae). Kolme viimeksi mainittua heimoa viedään nykyisin lahkoihin Pandanales ja Alismatales, jotka eivät ole välitöntä sukua toisilleen, eivätkä palmukasveille. Palmukasvit jaetaan viiteen alaheimoon: * 1. Calamoideae. Kasvit ovat piikkisiä ja niiden varsien nivelvälit ovat tavallisesti hyvin kehittyneet. Kukat sijaitsevat kaksittain, ja terälehdet ovat kasvaneet tyveltään yhteen. Harittavat suomut peittävät hedelmän pintaa. Alaheimon runsaslajisimmat suvut ovat rottinkipalmut (Calamus), jossa on 375 lajia, ja traakkipalmut (Daemonorops), jossa 100 lajia. ** 21 sukua ja 615 lajia tropiikissa, erityisesti Sri Lankasta Länsi- Samoaan ja Fidžille. ** synonyymit: Calamaceae, Lepidocaryaceae. * 2. Nypoideae. Kasvutapa on sympodiaalinen eli haarajatkoinen, ja varsi on halkihaarainen eli dikotominen. Kukinnon varsi kasvaa yhteen lehtihangan yläpuolisen nivelvälin kanssa, ja kukinto on terttumainen: hedekukinto on tähkä ja emikukinto mykerömäinen. Kehälehdet ovat erilliset ja enemmän tai vähemmän erilaistuneet. Hedekukissa on kolme yhteen kasvavaa hedettä, emiön jäänne puuttuu. Emikukissa ei ole joutoheteitä, emiössä on kolme, harvoin neljä erillistä emilehteä. ** ainoa laji on nipapalmu (Nypa fruticans), joka kasvaa Bengalista Koillis-Australiaan ulottuvalla alueella. ** synonyymi: Nypaceae. * 3. Coryphoideae. Varsi on joskus haarautuva. Lehdet ovat tavallisesti sormilehdykkäisiä. Kukintotyyppi vaihtelee, ja kukat ovat kukinnossa tavallisesti yksittäin tai suojuksellisissa viuhkoissa, harvoin kolmittain. Teriö on tavallisesti yhdislehtinen. Emilehdet ovat erillisiä tai vartaloistaan yhteen kasvaneita; emi voi olla myös vartaloton. Alaheimon suurin suku on vaarinpalmut (Coccothrinax), siinä on 50 lajia. ** 45 sukua ja noin puoli tuhatta lajia kaikkialla tropiikissa. ** synonyymit: Borassaceae, Coryphaceae, Phoeniciaceae, Sabalaceae. * 4. Ceroxyloideae. Kukat ovat kaksikotisesti yksineuvoisia tai kaksineuvoisia. Kukinto on terttumainen, tähkämäinen. Sikiäin on yhdislehtinen ja koostuu 3–10 emilehdestä. ** 8 sukua ja 42 lajia Keski-Amerikassa, Etelä-Amerikan länsiosissa, Madagaskarilla, Floridassa, Antilleilla. ** synonyymi: Phytelephaceae. * 5. Arecoideae. Varsi on toisinaan pidentyneiden lehtituppien peittämä. Kasvit ovat yleensä yksikotisia, harvoin kaksikotisia. Kukat sijaitsevat joko kolmittain, jolloin ylimpänä on emikukka ja alemmat ovat hedekukkia, tai kahdessa pystysuorassa rivissä. Emiön vartalon haarat ovat tavallisesti erillisiä. Alaheimon suuria sukuja ovat persikkapalmut (Bactris, 240 lajia), kolmiopalmut (Dypsis, 165 lajia), Pinanga (120 lajia), vuoripalmut (Chamaedorea, 110 lajia), Geonoma (70 lajia), Desmoncus (vähintään 65 lajia), betelpalmut (Areca, 60 lajia) ja Astrocaryum (50 lajia). ** 112 sukua, joissa 1100 lajia kaikkialla tropiikissa. ** synonyymit: Acristaceae, Ceroxylaceae, Chamaedoraceae, Cocosaceae, Geonomataceae, Iriarteaceae, Malortieaceae, Manicariaceae, Pseudophoeniciaceae, Synechanthaceae. == Evoluutio == Myöhäisliitukautisissa Gondwana-mantereen trooppisten osien jättämissä kerrostumissa palmukasvien siitepölyä, lehtiä ja puuta on runsaasti myös Afrikassa ja Intiassa, missä palmuja on nykyään suhteellisen vähän. Siitepölyä on myös eoseenikauden kerrostumissa noin 54 miljoonan vuoden takaa. Oligoseenikauteen mennessä ilmasto kylmeni ja muuttui epäsuotuisammaksi palmukasveille. On arveltu, että palmukasvit ovat monimuotoistuneet tasaiseen tahtiin niiden ilmaannuttua maapallolle liitukaudella noin 100 miljoonaa vuotta sitten. Missä on niiden fossiileja, siellä on ollut trooppisia sademetsiä tai niiden kaltaisia elinympäristöjä. Ensimmäiset palmut lienevät olleet suokasveja, kuten ovat nykyiset palmujen evoluutiopuun tyven haarat: rottinkipalmut (Calamus), nipapalmu (Nypa fruticans) ja Mauritia-suku. Noin 77 miljoonaa vuotta vanhat Teksasista löydetyt lehti-, varsi- ja hedelmäfossiilit on tunnistettu nykyäänkin elossa olevaan palmettojen (Sabal) sukuun kuuluviksi. Niiden hedelmät ovat voineet olla tuolloin kasvinsyöjähirmuliskojen ravintoa.Stevens 2001–, Viitattu 9.11.2014. Seychellienpalmu (Lodoicea maldivica) kasvaa ainoastaan Seychellien saaristossa, vaikka sen hedelmät leviävät laajalti meren välityksellä. Saariston ja Intian välinen maayhteys katkesi noin 63,4 miljoonaa vuotta sitten, joten ko. palmulaji on yhtä vanha tai saapunut saaristoon myöhemmin jollain keinoin jostain muualta. Nipapalmujen suvulla näyttää olleen lähes yleismaailmallinen levinneisyys tertiäärikauden alkuaikoina, sillä sen fossiileja on löytynyt mm. Tasmaniasta, Englannista ja eri puolilta Uutta mannerta. Länsi-Malesialaisen Eugeissona-suvun (tai hyvin samankaltaista) siitepölyä on löydetty kaikkialta tropiikista. Ranskassa on varhaisoligoseenisia ja myöhäismioseenisia puufossiileja, jotka kuuluvat eräille Coryphoideae-alaheimon lajeille; ne ovat nykyään amerikkalaisia. Uuden-Seelannin eteläisimpien osien eoseenikallioista löytyy Calamoideae- alaheimon lehti- ja hedelmäfossiileja; lähimmät nykyään elävät alaheimon edustajat kasvavat Itä-Australiassa. Palmukasvien nykyinen levinneisyys näyttäisiä selittyvän paremmin levittäytymisellä (dispersaali) kuin vastinlajien eli lähisukuisten lajien sijoittumisella eri alueille (vikarianssi). Saaristoalueilla palmukasvit ovat voineet hypellä saarelta toiselle kuten eräät myrttikasvit (Myrtaceae), begoniat (heimo Begoniaceae) ja sapotillakasvit (Sapotaceae). Palmuja esiintyy vähän Afrikan mantereella, enemmän sitä vastoin Madagaskarissa. Erityisen huomionarvoinen on tässä suhteessa kolmiopalmujen (Dypsis) suku ja sen lähisuvut. Madagaskarilaiset lajit ovat piikittömiä toisin kuin afrikkalaiset, mikä johtuu mahdollisesti suurten kasvinsyöjien puuttumisesta Madagaskarissa. Afrikassa palmujen monimuotoisuus alkoi vähetä eoseenikauden lopulla noin 34 miljoonaa vuotta sitten, mikä johtunee siitä, että palmukasvien monimuotoisuus lisääntyi muilla alueilla, ja ilmaston muuttumisesta epäedullisemmaksi Afrikassa. Amerikassa ja Indo-Malesian alueella sen sijaan on säilynyt vakaammin suhteellisen lämpimiä ja kosteita alueita, joita palmukasvit suosivat, sekä myös ympäristöjen epäyhtenäisyyttä. Paleontologit käyttävät palmufossiileja ilmaston osoittajina sen perusteella, että nykyään(kin) palmut kasvavat tietynlaisessa ilmastotyypissä, jossa kylmimmät lämpötilat eivät laske –10 °C, ja vuoden keskilämpötila on yli 10 °C. Palmut ovat yksisirkkaiskasveiksi suhteellisen kookkaita ja niillä on suhteellisen suuret siemenet, mikä liittyy kosteiden ja lämpimien olojen suosintaan. Palmukasvit voivat olla hyvin huomiota herättävä osuus kasvillisuuden keskellä. Nipapalmu hallitsee eräitä mangroverämeitä suosimalla vähäsuolaisempia olosuhteita kuin monet muut mangrovekasvit; niinpä sitä kasvaa jokien rantavesissä vuorovesivyöhykkeelle asti. Nipapalmulla on erikoisia sopeutumia juuriston hapensaannin turvaamiseksi. Calamoideae- alaheimon palmut ovat tärkeitä liaaniosakkaita Kaakkois-Aasian sademetsissä. Amazonin sademetsissä palmukasvit ovat huomattava osuus puustosta, vaikka lajimäärä ei niissä olekaan suuri.Stevens 2001–, Viitattu 10.11.2014. Palmukasvit ovat yksisirkkaisten suurin puuvartisryhmä. Niillä on putkilokasvien pitkäikaisimmät puu- ja nilasolukot, joiden keinoa pysyä toimintakykyisinä ei tunneta. Palmun tyven kuljetussolukkojen on pysyttävä toimintakykyisinä kasvin koko jopa monta sataa vuotta kestävän eliniän, sillä sekundaarista kasvua ei ole. Palmujen pidentyessä niiden spiraalimaisesti järjestyneet kuljetussolukot suoristuvat ja syyt kasvavat paksuutta ja lujittavat runkoa. Sekä juurten että varren perussolukot voivat pysyä jonkin aikaa erilaistumattomina, mutta niissä tapahtuu jonkin verran solujen jakaantumista ja/tai niiden laajentumista, jolloin varteen muodostuu onteloita. Näin varsi pitenee ja paksuuntuu; ilmiötä nimitetään diffuusiksi sekundaariseksi paksuuskasvuksi. Ainakin joillakin palmulajeilla on myös yksisirkkaisille ominaista sekundaarista paksuuskasvua. Putkilot voivat olla palmuilla hyvin pitkiä, joten ne ovat alttiita ilmakuplien syntymiselle (embolismille). Eräillä Calamoideae-alaheimon lajeilla ne voivat olla puolen millimetrin levyisiä ja lähes neljän metrin pituisia; ne ulottuvat jopa 18 nivelvälin yli. Tapaa, jolla ne selviytyvät ilmakuplista ei tunneta. Palmukasvit ovat pääasiassa hyönteispölytteisiä, ja pölyttäjinä toimivat kovakuoriaiset (mm. eräät kärsäkkäät), mesipistiäiset ja kärpäset. Joissakin, enimmäkseen medettömissä kukissa on todettu kemiallisten reaktioiden aikaansaamaa lämmöntuotantoa (termogeneesi), ja kääpiöpalmu (Chamaerops humilis) houkuttelee kärsäkkäitä lehdistään haihduttamilla yhdisteillä. Kovakuoriaiset saattavat munia hedekukintoihin; vuoripalmuilla (Chamaedorea) ja niiden sukulaisilla on kukissaan oksalaattikiteitä, jotka estävät hyönteisiä käyttämästä niitä ravintonaan. Palmukasvien evoluutiossa on tapahtunut siemenen koon lisääntymistä. Se saattaa liittyä puuvartisuuteen. Pääasiassa eläimet toimivat niiden levittäjinä, joskin merivirrat voivat toimittaa samaa virkaa (esim. kookospalmu Cocos nucifera). == Sukuja == Palmukasveihin luetaan kuuluviksi 183 sukua ja 2 361 lajia. Suvut, joilla on suomenkielinen nimi:Kassu – Kasvien suomenkieliset nimet, Viittaus 9.11.2014. * Adonidia – joulupalmut * Archontophoenix – keisaripalmut eli hallitsijapalmut * Areca – betelpalmut * Arenga – sokeripalmut * Bactris – persikkapalmut * Beccariophoenix – manaranopalmut * Bismarckia – kanslerinpalmut * Borassus – palmyrapalmut * Brahea – braheapalmut * Butia – butiapalmut * Calamus – rottinkipalmut * Caryota – eväpalmut * Ceroxylon – vahapalmut * Chamaedorea – vuoripalmut * Chamaerops – kääpiöpalmut * Chrysalidocarpus – kultapalmut * Coccothrinax – vaarinpalmut * Cocos – kookospalmut * Copernicia – karnaubapalmut * Corypha – varjopalmut * Cyrtostachys – punapalmut * Daemonorops – traakkipalmut * Dictyosperma – hurrikaanipalmut * Dypsis – kolmiopalmut * Elaeis – öljypalmut * Euterpe – assaipalmut * Howea – kentiapalmut * Hyophorbe – pullopalmut * Hyphaene – haarapalmut * Johannesteijsmannia – johanneksenpalmut * Jubaea – viinipalmut * Latania – lataniapalmut * Lemurophoenix – makipalmut * Licuala – hamepalmut * Livistona – sädepalmut * Lodoicea – seychellienpalmut * Lytocaryum – kääpiökookospalmut * Manicaria – ubussupalmut * Marojejya – suppilopalmut * Mauritia – maurinpalmut * Metroxylon – saagopalmut * Nannorrhops – hopeapalmut * Nypa – nipapalmut * Phoenix – taatelit * Phytelephas – norsunluupalmut * Pritchardia – leuhupalmut * Ptychosperma – siropalmut * Raphia – raffiapalmut * Ravenea – majesteettipalmut * Rhapidophyllum – neulapalmut * Rhapis – pensaspalmut * Rhopalostylis – nikaupalmut * Roystonea – kuningaspalmut * Sabal – palmetot * Salacca – salakit * Satranala – aarrepalmut * Serenoa – sahapalmut * Syagrus – prinsessapalmut * Tahina – tahinanpalmut * Thrinax – katepalmut * Trachycarpus – kuitupalmut * Verschaffeltia – paalupalmut * Voanioala – huiskepalmut * Wallichia – kalapalmut * Washingtonia – presidentinpalmut Muita palmusukuja: * Attalea (mm. babassupalmu A. speciosa) * Oenocarpus (mm. bacabapalmu O. distichus) * Saribus (mm. balinsädepalmu S. rotundifolius) == Taloudellisesti merkittäviä palmulajeja == Palmukasvien heimossa on paljon taloudellisesti merkittäviä lajeja. Niitä käytetään ravinto-, kuitu-, vaha-, nautintoaine- ja koristekasveina. Seuraavassa esimerkkejä:Kasvien maailma, osa 4, s. 1496. * Areca catechu – betelpalmu eli pähkinäbetelpalmu. Hedelmät ovat tärkeä nautintoaine trooppisessa Afrikassa, Etelä-Aasiassa ja Tyynenmeren saarilla. * Arenga – sokeripalmut. Ravintokasveja: saagojauhoa. * Attalea speciosa – babassupalmu. Öljykasvi. * Borassus – palmyrapalmut. Palmuviiniä, josta haihduttamalla palmusokeria, tislaamalla arrakkia. * Calamus – rottinkipalmut. Rottinkia punontatöihin. * Caryota – eväpalmut. Ravintokasveja: saagojauhoa, palmuviiniä, josta haihduttamalla palmusokeria, tislaamalla arrakkia. * Caryota urens – malesianeväpalmu. Kuitukasvi. * Ceroxylon – vahapalmut. Vahaa. * Chamaedorea elegans – sirovuoripalmu. Koristekasvi, huonekasvi. * Chamaerops humilis – kääpiöpalmu. Koristekasvi, huonekasvi. * Cocos nucifera – kookospalmu. Ravintokasvi, kuivattua siemenvalkuaista (kopra) mm. rasvateollisuuden raaka- aineeksi; hedelmän mesokarpista kuitua (koir). * Copernicia – karnaubapalmut. Vahaa. * Daemonorops – traakkipalmut. Rottinkia punontatöihin. * Elaeis guineensiis – afrikanöljypalmu eli öljypalmu. Öljykasvi; viljely aiheuttaa laajoja metsätuhoja Malaijien saaristossa. * Howea – kentiapalmut. Koristekasveja, huonekasveja. * Jubaea – viinipalmut. Koristepuita. * Lytocaryum weddellianum – kääpiökookospalmu. Koristekasvi, huonekasvi. * Metroxylon – saagopalmut. Ravintokasveja: saagojauhoa. * Phoenix dactylifera – välimerentaateli eli taatelipalmu. Ravintokasvi. * Phoenix roebelinii – pikkutaateli. Koristekasvi, huonekasvi. * Raphia – raffiapalmut. Kuitukasveja. * Rhapis excelsa – japaninpensaspalmu. Koristekasvi, huonekasvi. * Roystonea regia – kuubankuningaspalmu. Koristepuu. * Salacca zalacca – salaki. Hedelmäpuu. * Trachycarpus fortunei – kuitupalmu. Koristepuu. == Lähteet == * Kasvien maailma. Otavan iso kasvitietosanakirja. Osa 4. – Otava, Helsinki, 1981. ISBN 951-1-06068-6. * Finto: Kassu – Kasvien suomenkieliset nimet: Arecaceae – Palmukasvit * * Stevens, P. F. 2001– : Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. === Viitteet === == Aiheesta muualla == * ITIS: Arecaceae * http://palmweb.org/ * evoluutiopuu: http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/trees/arecaceae.gif * Luokka:Kasviheimot Luokka:Seulonnan keskeiset artikkelit