Asterikasvit

Asterikasvit eli mykerökukkaiskasvit (Asteraceae eli Compositae) on lajimäärältään maailman suurin siemenkasviheimo, jossa on 1 620 sukua ja 23 600 lajia. Toiseksi suurin on kämmekkäkasvit, jossa on 22 075 lajia.Stevens 2001–, viitattu 13.11.2014. Asterikasvien nimi on johdettu nimisuvustaan astereista, mutta myös tunnettu nimellä mykerökukkaiset. Heimon lajit ovat levinneet Etelämannerta lukuun ottamatta kaikille mantereille.South African National Biodiversity Institute == Tuntomerkit == Mykerökukkaiskasvit ovat tavallisesti ruohoja, mutta myös pensasmaisia ja joskus puuvartisia. Välkehtivät iridoidiyhdisteet puuttuvat. Kasveissa on erityskanavia. Lehtilaidat ovat vaihtelevanlaisia. Asterikasveille tyypillinen kukinto on kehtomykerö, joka ulkonäöltään muistuttaa usein erehdyttävästi yhtä kukkaa, mutta muodostuu itse asiassa useista sadoista pienistä, samassa kukkapohjuksessa ja toisissaan kiinni olevista kukista, joista jokaisessa on pienoiskoossa kaikki tavallisen kukan osat: terälehdet, heteet, emit ja usein verholehdetkin. Kunkin pikkukukan terälehdet ovat tosin kasvaneet yhteen ja muodostavat kielimäisen tai torvimaisen teriön. Joillakin asterikasveilla kuten ahopäivänkakkaralla ja auringonkukalla mykeröä ympäröi vielä joukko laitakukkia, jotka näyttävät tavallisen kukan terälehdiltä, mutta joista jokaisessa on viisi kielimäisesti yhteen kasvanutta terälehteä. Mykerön kehtosuomut sijaitsevat monessa rivissä ja pohjus on kuoppainen. Mykerön kunkin yksittäisen kukan verhiö on surkastunut. Kehräkukkien teriöliuskat ovat tavallisesti leveyttään pidempiä. Heteenponnet ovat kasvaneet yhteen, niiden lokerositeet ovat huomiota herättäviä, tyvestä lisäkkeellisiä. Kukissa on rengasmainen mesiäinen. Emiön vartalo kasvaa ponsien muodostaman putken läpi ja on haarainen, ja luottipinta on haarojen sisäpinnalla. Sikiäimessä on yksi pohjaistukallinen siemenaihe. Hedelmävaiheessa verhiö muuntuu hahtuvamaiseksi pappukseksi, joka auttaa hedelmän kulkeutumisessa kauemmas emokasvista. Siemenen endospermi on niukka tai puuttuu. == Evoluutio == Asterikasvien monimuotoistuminen alkoi ilmeisesti Etelä-Amerikan eteläosissa. Ne levisivät sieltä Afrikkaan saarten välityksellä aikana, jolloin välimatka mannerten välillä ei ollut niin suuri kuin nykyään. Tässä vaiheessa on mahdollista, että saarten valtaaminen sai aikaan evoluutiota pensasmaisuuteen ja puuvartisuuteen, mikä näyttää olevan yhteistä monille saarille levinneille kasviryhmille. Pensasmaisuutta ja puuvartisuutta on kehittynyt kyllä myös Etelä-Amerikassa. Afrikasta alkanut sopeutumislevittäytyminen on luonut monia kehityshaaroja eli kladeja. Esimerkkinä tästä on muun muassa Carduoideae- alaheimon tribus Cardueae, jossa on ainakin 2 400 lajia, joista valtaosa on keskittynyt Välimeren alueelle. Ilmeisesti eteläisen Afrikan alueella on erilaistunut myös alaheimon Asteroideae tribus Gnaphalieae, joka sittemmin on kokenut uusia sopeutumislevittäytymisiä esimerkiksi Australaasiassa, josta tunnetaan noin 550 lajia. Villakoilla (Senecio) on tapahtunut leviämistä mantereelta toiselle. Marunat (Artemisia) ovat euraasialaista alkuperää ja niidenkin levittäytyminen on ollut mittavaa. Afrikan vuoristojen jättivillakot (Dendrosenecio) ovat keskenään läheistä sukua, mutteivät välitöntä sukua villakoille (Senecio). Espeletia on Andien luonteenomainen suku, joka sekin on toissijaisesti puuvartinen ja usein enemmän tai vähemmän paksurunkoinen. Vuoristoissa syntyneet kladit leviävät vuoristosta toiseen ikään kuin saarelta toiselle. Asterikasvien leviämisen kaikkialle ja moninaistumisen syitä on etsitty monista seikoista. Ilmiön taustalla voivat olla mykerön kehittyminen ja sen runsas siementuotanto, hiilihydraattien varastoiminen fruktaaneina, sekundaaristen aineenvaihduntatuotteiden moninaisuus tai jotkin muut syyt. Heimo osoittaa huomattavaa tendenssiä morfoligisen monimutkaisuuden lisääntymiselle. Heimon muinaisuudessa on tapahtunut kromosomistojen moninkertaistumista (polyploidiaa). Vastaavanlainen tilanne on ollut heinäkasvien (Poaceae) heimossa, jossa on myös ollut laajamittaista genomin kahdentumista (duplikaatiota) ja hiilihydraattien varastointia fruktaaneina (ilmiötä sanotaan parallelismiksi). Mykerökukkaiskasvien monimuotoistumisen suuruutta kuvaa hyvin se, että heimo muodostaa yksinään kahdeksan prosenttia koko aitokaksisirkkaisten eli eudikotyledonien lajimäärästä. Alaheimoista nuorin, Asteroideae, käsittää yli 16 000 lajia, mikä on kaksi kolmasosaa heimon koko lajimäärästä. Suurin osa vanhemmista alaheimoista on vähälajisia, poikkeuksena Cichorioideae 3 600 lajillaan ja Carduoideae noin 2 800 lajillaan. Evoluutionopeus heimon eri osissa on ollut hyvin erilaista. == Luokittelu == Asterikasvien sukujen rajaaminen on käymistilassa. Klassinen esimerkki tässä suhteessa on vernonioiden (Vernonia) suku: onko siinä 800–1 000 lajia vai pitäisikö suku hajottaa 20 alatribukseen ja siis lukuisaan määrään sukuja, joista kaksi kolmasosaa käsittäisi vain yhden tai kaksi lajia? Pitäisikö villakoiden (Senecio) suku pitää yhdessä kaikessa laajuudessaan vai jakaa useammaksi suvuksi? Jaettunakin ahtaasti käsitetty villakoiden suku sisältäisi noin 1 000 lajia, ja se sisältäisi enemmän kuin kahdeksan eri evoluutiopuun haaraa eli kladia ja olisi parafyleettinen. Myös Asteroideae- alaheimon Inuleae-tribuksen alatribuksen Inulinae suvut tarvitsevat järjestämistä uudelleen, samoin tribuksessa Astereae. Risteytyminen tekee joistakin suvuista ja jopa alatribuksista para- tai polyfyleettisiä. == Alaheimot ja suvut == Nykyisten fylogeneettisten sukulaisuustutkimusten mukaan asterikasvit jaetaan 13 alaheimoksi. Seuraavassa on mainittu myös runsaslajisimmat ja Pohjoismaissa esiintyvät suvut. Suluissa oleva numero tarkoittaa suvun lajimäärää. Suomalaiset nimet Viljelykasvien nimistön mukaanRäty ja Alanko 2004. ja täydennetty Kassun mukaan. * Barnadesioideae: Yhdeksän sukua ja 94 lajia Etelä-Amerikassa, erityisesti Andeilla. * Famatinanthoideae: Ainoastaan yksi laji, Famatinanthus decussatus, joka kasvaa Luoteis-Argentiinassa. * Mutisioideae: 44 sukua, 630 lajia Etelä-Amerikassa. ** Acourtia (65) ** Chaptalia (60) ** Gerbera – gerberat (35) ** Mutisia – inkaköynnökset (50) ** Trixis (50) * Stifftioideae: Noin 10 sukua ja 40 lajia Venezuelassa, Guyanan alueella, Andeilla ja Etelä-Amerikan koillisosissa. * Wunderlichioideae: Noin kahdeksan sukua ja 24 lajia Venezuelassa, Guyanan alueella, Etelä-Amerikan eteläosassa ja Lounais-Kiinassa. * Gochnatioideae: Kahdeksan sukua ja 90 lajia Keski- ja Etelä-Amerikassa, erityisesti Karibian alueella ja eteläisessä Etelä-Amerikassa. * Hecastocleidoideae: Vain yksi laji: Hecastocleis shockleyi Lounais-Yhdysvalloissa. * Carduoideae: 83 sukua ja 2 780 lajia kaikkialla maapallolla, eniten pohjoisella pallonpuoliskolla. Tähän alaheimoon kuuluvat lajit ovat maitiasnesteettömiä ja niiden kaikki kukat ovat torvimaisia. Ne ovat usein piikikkäitä. ** Arctium – takiaiset ** Carduus – karhiaiset (90) ** Carlina – kurhot ** Carthamus – saflorit ** Centaurea – kaunokit (695) ** Cirsium – ohdakkeet (250) ** Cousinia (655) ** Dicoma (65) ** Echinops – pallo-ohdakkeet (120) ** Jurinea – karhiot (200) ** Onopordum – kruunuohdakkeet (60) ** Ptilostemon – raappaohdakkeet ** Saussurea – siniläätteet (300) ** Serratula – punaläätteet (70) ** Silybum – maarianohdakkeet * Pertyoideae: Viisi tai kuusi sukua ja 70 lajia Afganistanista Itä- ja Kaakkois-Aasiaan. ** Ainsliaea (50) * Gymnarrhenoideae: Ainoastaan Gymnarrhena micrantha, joka kasvaa Pohjois-Afrikassa ja Lähi- idässä. * Cichorioideae: Kaikkialla maapallolla 224 sukua ja 3 600 lajia. Tähän alaheimoon kuuluvat lajit ovat maitiaisnesteellisiä ja piikittömiä. Niiden kaikki kukat ovat kielimäisiä ja yleensä keltaisia. Tätä alaheimoa on aiemmin pidetty sikurikasvien (Cichoriaceae) heimona. ** Arnoseris – kultamaitiaiset ** Cicerbita – sinivalvatit ** Cichorium – sikurit ** Crepis – keltot (200) ** Hieracium – ukonkeltanot (90–tuhansia) ** Hypochaeris – häränsilmät (60) ** Lactuca – salaatit (125) ** Lapsana – linnunkaalit ** Leontodon – sakaramaitiaiset ** Lepidaploa (115) ** Lessinganthus (100) ** Mulgedium – rantasalaatit = Cicerbita, sinivalvatit (Räty ja Alanko 2004: 45) ** Mycelis – jänönsalaatit ** Picris – kitkeröt ** Pilosella – voikeltanot eli harakankeltanot ** Prenanthes – nauhahuiskut ** Scorzonera – sikojuuret (175) ** Sonchus – valvatit (60) ** Taraxacum – voikukat (60–500+) ** Tragopogon – pukinparrat (110) ** Vernonanthura (65) ** Vernonia – vernoniat (800–1 000) * Corymbioideae: Yksi suku ja seitsemän lajia Etelä-Afrikassa. * Asteroideae: Levinneisyys yleismaailmallinen; 1 135 sukua ja 16 360 lajia. Alaheimo voidaan jakaa myös kahdeksaan tribukseen seuraavasti: ** Tribus Inuleae: *** Inula – vankkahirvenjuuret *** Pulicaria – kirppuruohot *** Telekia – auringontähdet ** Tribus Gnaphalieae: *** Anaphalis – nukkajäkkärät (110) *** Antennaria – kissankäpälät (70–satoja) *** Filago – tuulenlennot eli sykerötuulenlennot *** Gnaphalium – jäkkärät (150) *** Helichrysum – nappiolkikukat (500–600) *** Pseudognaphalium – keltajäkkärät (80) ** Tribus Astereae: *** Aster – asterit (180) *** Bellis – kaunokaiset *** Callistephus – kiinanasterit *** Conyza – koiransilmät (60) *** Crinitaria, suvussa kultakutriasteri (Crinitaria linosyris, syn. Galatella linosyris) *** Erigeron – kallioiset (200) *** Solidago – piiskut (150) *** Tripolium – meriasterit, suvussa meriasteri (Tripolium vulgare, syn. Aster tripolium) ** Tribus Anthemideae: *** Achillea – kärsämöt (115) *** Anthemis – sauramot (210) *** Artemisia – marunat (550) *** Chamaemelum – kampasauramot *** Chrysanthemum – krysanteemit *** Cotula – kotulat *** Glebionis – suvikakkarat *** Leucanthemum – päivänkakkarat *** Matricaria – tuoksusauniot *** Mauranthemum – peikonkakkarat *** Seriphidium (130), suvussa merimaruna (Seriphidium maritimum, syn. Artemisia maritima) *** Tanacetum – pietaryrtit (150) *** Tripleurospermum – sauniot ** Tribus Senecioneae: *** Doronicum – vuohenjuuret *** Ligularia – helonauhukset (125) *** Petasites – ruttojuuret *** Senecio – villakot (1 000) *** Sinacalia – huiskunauhukset *** Tephroseris – karvakot *** Tussilago – leskenlehdet ** Tribus Calenduleae: *** Calendula – kehäkukat ** Tribus Heliantheae: *** Ambrosia – tuoksukit *** Arnica – arnikit *** Bidens – rusokit (235) *** Coreopsis – kaunosilmät (115) *** Cosmos – kosmokset *** Dahlia – daaliat *** Galinsoga – saurikit *** Guizotia – keltiöt *** Helianthus – auringonkukat *** Heliopsis – päivänsilmät *** Iva – suomuiivat *** Rudbeckia – päivänhatut *** Sigesbeckia – nystytähdet *** Tagetes – samettikukat *** Xanthium – sappiruohot ** Tribus Eupatorieae: *** Ageratum – sinitähtöset *** Eupatorium – punalatvat (1200 laajasti ymmärrettynä, mutta 40 suppeasti ymmärrettynä) *** Liatris – punatähkät ** Muita alaheimon sukuja: *** Ageratina – valkolatvat (290) *** Baccharis (400) *** Blumea (100), suvussa kamferikasvi (Blumea balsamifera) *** Brachyscome – kaulukset (70) *** Brickellia (110) *** Calea – harhiot (110) *** Celmisia – kelmisiat (60) *** Chromolaena (165) *** Cremanthodium (70) *** Diplostephium (90) *** Emilia – emiliat (90) *** Espeletia (90) *** Euryops – kehrämöt eli kesämarjukat eli marjukat (100) *** Felicia – nukkeasterit (85) *** Fleischmannia (80) *** Gynoxys (60) *** Haplopappus (70) *** Koanophyllum (110) *** Leontopodium – alppitähdet (60) *** Mikania – mikaniat (430) *** Monticalia (60) *** Olearia – puuasterit (130) *** Packera (65), suvussa rohtovillakko (Packera aurea) *** Parasenecio – idänkakaliat (60) *** Pectis (100) *** Pentacalia (200) *** Perityle (65) *** Pluchea (80) *** Pteronia (80) *** Psiadia (60) *** Pulicaria – kirppuruohot (80) *** Stevia – steviat (235) *** Symphyotrichum – amerikanasterit (90) *** Verbesina – helosäteet (300) *** Viguiera (180) *** Wedelia (100), suvussa hippusilmä (Wedelia trilobata, syn. Sphagneticola trilobata) === Asterikasvien sukuja aakkosittain === Sukuja, joissa on suomeksi nimettyjä lajeja: * Achillea – kärsämöt * Acmella – parakrassit * Acroptilon – arokaunokit * Adenostyles – kaunot * Ageratina – valkolatvat * Ageratum – sinitähtöset * Ajania – ajaniat * Alfredia * Allagopappus – helolatvat * Amberboa – tuoksukaunokit * Ambrosia – tuoksukit * Ammobium – iäisyydenkukat * Anacyclus – raimikit * Anaphalis – nukkajäkkärät * Andryala – kaninkeltot * Antennaria – kissankäpälät * Anthemis – sauramot eli korosauramot * Arctanthemum – jäämerenkakkarat * Arctium – takiaiset * Arctotheca – kultasilmät * Arctotis – hopeasilmät * Argyranthemum – marketat * Argyroxiphium – laavakalvat * Arnica – arnikit * Arnoglossum – lännenkakaliat * Arnoseris – kultakaunokit * Artemisia – marunat * Aster – koruasterit eli asterit * Asteriscus – asterikit * Atractylis – värttinäohdakkeet * Atractylodes – sulkakehdot * Bedfordia – huovikit * Bellis – kaunokaiset * Berkheya – kapinsäteet * Berlandiera – suklaakukat * Bidens – rusokit * Blennosperma – aurikit * Blumea * Boltonia – lumeasterit * Brachyglottis – huopiot * Brachyscome – kaulukset * Buphthalmum – häränkukat * Calea – harhiot * Calendula – kehäkukat * Callistephus – kiinanasterit * Carduus – karhiaiset * Carlina – kurhot * Carthamus – saflorit * Catananche – katanat * Celmisia – kelmisiat * Centaurea – kaunokit eli sädekaunokit * Centratherum – napikit * Cephalipterum – paperipallokukat * Chamaemelum – kampasauramot * Cheirolophus – pensaskaunokit * Chondrilla – piiskasalaatit * Chrysanthemum – krysanteemit * Chrysocephalum – kultapäät * Chrysogonum – kultatähdet * Chrysothamnus – jänönharjat * Cicerbita – sinivalvatit * Cichorium – sikurit * Cirsium – ohdakkeet * Cladanthus – taurikit * Coleostephus – kultakakkarat * Conyza – koiransilmät * Coreopsis – kaunosilmät * Cosmos – kosmokset eli kosmoskukat * Cota – piirtosauramot * Cotula – kotulat * Craspedia – kultahehkut * Crepis – keltot eli suomukeltot * Crupina – sutikaunokit * Cynara – artisokat * Dahlia – daaliat * Delairea – murattivillakot * Dendrosenecio – jättivillakot * Dieteria * Dimorphotheca – sääkukat * Dittrichia – tahmakot * Doronicum – vuohenjuuret * Dracopis (suom. kasvinimistössä esiintyy muodossa "Dracopsis") – syyshatut * Echinacea – punahatut * Echinops – pallo-ohdakkeet * Eclipta – nepikit * Elytropappus – sarvikuononpensaat * Emilia – emiliat * Enceliopsis – sunikit * Ericameria – kultataljapensaat * Erigeron – kallioiset * Eriocephalus – villapäät * Eriophyllum – villamot * Eupatorium – punalatvat * Eurybia – kelloasterit * Euryops – kehrämöt eli marjukat * Farfugium – nauhiot * Felicia – nukkeasterit * Filago – tuulenlennot eli sykerötuulenlennot * Gaillardia – sädekukat * Galactites – maito-ohdakkeet * Galatella – kutriasterit * Galinsoga – saurikit * Gazania – timanttikukat * Gerbera – gerberat * Glebionis – suvikakkarat * Gnaphalium – suvijäkkärät eli jäkkärät * Gonospermum – kultakruunut * Grindelia – rilpiöt * Guizotia – keltiöt * Gundelia – uurnalatvat * Gutierrezia – kalkkaronhatut * Gymnocoronis – vesiasterit * Gynura – samettilehdet * Hedypnois – vuohensilmät * Helenium – hohdekukat * Helianthella – päiväntähdet * Helianthus – auringonkukat * Helichrysum – nappiolkikukat eli olkikukat * Heliopsis – päivänsilmät * Helipterum – ikikukat * Helminthotheca – muikiot * Heteranthemis – keijunkakkarat * Heteropappus – sinnikit * Hieracium – ukonkeltanot * Homogyne – alppitupsut * Hyoseris – siansalaatit * Hypochaeris, syn. Hypochoeris – häränsilmät * Inula – vankkahirvenjuuret eli hirvenjuuret * Ismelia – kirjokakkarat * Iva – suomuiivat eli iivat * Jacobaea – peijavillakot * Jurinea – karhiot * Kleinia – mehivillakot * Lactuca – salaatit * Laphangium – kainojäkkärät * Lapsana – linnunkaalit * Lasiopogon – vällykit * Launaea – risuvalvatit * Layia – tipsut * Leontodon – sakaramaitiaiset eli maitiaiset * Leontopodium – alppitähdet * Leptinella – saumayrtit * Leucanthemella – syyspäivänkakkarat * Leucanthemopsis – pikkukakkarat * Leucanthemum – päivänkakkarat * Leucophyta – hopealangat * Leuzea – maraljuuret * Liatris – punatähkät * Ligularia – helonauhukset eli nauhukset * Lindheimera – heimerat * Lonas – ikikullat * Machaeranthera – maarikit * Madia – madiat * Matricaria – tuoksusauniot * Mauranthemum – peikonkakkarat * Melampodium – kesäkaulukset * Micropus – hauniot * Mikania – mikaniat * Monoculus – oranssisilmät * Montanoa – kakkarapuut * Mutisia – inkaköynnökset * Mycelis – jänönsalaatit * Notobasis – sakaraohdakkeet * Olearia – puuasterit * Omalotheca – tähkäjäkkärät * Oncosiphon – kapinsauniot * Onopordum – kruunuohdakkeet * Osteospermum – tähtisilmät * Othonna – mehisilmät * Packera * Pallenis – keltatähdet * Parasenecio – idänkakaliat eli kakaliat * Parthenium – helmikit * Pericallis – sineraariat * Petasites – ruttojuuret * Phagnalon – kalliosilmät * Phalacrachena – suolakaunokit * Picnomon – siiliohdakkeet * Picris – kitkeröt * Pilosella – voikeltanot eli harakankeltanot * Piqueria – rohtiot * Prenanthes – nauhahuiskut * Pseudognaphalium – keltajäkkärät * Ptilostemon – raappaohdakkeet * Pulicaria – kirppuruohot * Ratibida – keltahatut * Reichardia – kehriöt * Rhagadiolus – tähtisalaatit * Rhaponticum – käpylatvat * Rhodanthe – ikikukat * Rudbeckia – päivänhatut * Santolina – hopeayrtit * Sanvitalia – huovinkukat * Saussurea – siniläätteet eli läätteet * Schizogyne – heloharjat * Scorzoneroides – suomumaitiaiset * Schoenia – olkihatut * Scolymus – kultaohdakkeet * Scorzonera – sikojuuret * Senecio – villakot * Serratula – punaläätteet * Shinnersia – tammenlehväruohot * Sigesbeckia – nystytähdet * Silphium – kompassikukat * Silybum – maarianohdakkeet * Sinacalia – huiskunauhukset * Solidago – piiskut * Sonchus – valvatit eli maitovalvatit * Sphagneticola * Staehelina – hoikkakehdot * Steirodiscus – kultamarketat * Stevia – steviat * Stoebe – rassiot * Stokesia – sinikit * Sventenia – eerikinvalvatit * Symphyotrichum – amerikanasterit * Tagetes – samettikukat * Tanacetum – pietaryrtit * Taraxacum – voikukat * Telekia – auringontähdet * Tephroseris – karvakot * Tetradymia – hevonharjat * Thelesperma * Thymophylla – kehräkaulukset * Tithonia – titoniat * Tolpis – keltasilmät * Townsendia – mantiot * Tragopogon – pukinparrat * Tripleurospermum – sauniot eli silmäsauniot eli peltosauniot * Tripolium – meriasterit * Tussilago – leskenlehdet * Urospermum – pukinmykeröt * Ursinia – neidonsilmät * Verbesina – helosäteet * Vernonia – vernoniat * Vieraea – teneriffankultasäteet * Volutaria – sorjakit * Wyethia – sädekorviot * Xanthisma * Xanthium – sappiruohot * Xeranthemum – paperikukat * Xerochrysum – kaulusolkikukat eli iso-olkikukat * Zinnia – tsinniat eli oppineittenkukat == Lähteet == * Kassu – Kasvien suomenkieliset nimet. http://finto.fi/kassu/fi/page/k560 * Räty, E. ja Alanko, P. 2004: Viljelykasvien nimistö. Puutarhaliitto. ISBN 951-8942-57-9. * Stevens, P. F. 2001–: Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/ === Viitteet === == Aiheesta muualla == * Kassu – Kasvien suomenkieliset nimet: Asterikasvit eli mykerökukkaiskasvit (Asteraceae) * Suomen Lajitietokeskus: Asterikasvit – Asteraceae * Flora of China: Asteraceae * Luokka:Kasviheimot Luokka:Seulonnan keskeiset artikkelit