Linnut

Linnut (Aves) ovat tasalämpöisiä, munivia ja höyhenpeitteisiä selkärankaisia, joiden siivet antavat useimmille niistä lentokyvyn. Lintuja tunnetaan yli 10 900 lajia. Fossiiliaineiston perusteella katsotaan, että linnut kehittyivät jurakaudella dinosauruksista, ja ne luokitellaankin teropodien alaryhmäksi. Höyhenpeite ja sulat linnuille kehittyivät suomuista edesauttamaan lentopyrähdyksiä sekä eristämään ja haihduttamaan lämpöä. Ajan myötä ne alkoivat mahdollistaa myös pitkien matkojen vakaan lentämisen. Nykyisin elää pieni määrä myös lentokyvyttömiä lintuja, mutta nekin polveutuvat lentävistä kantamuodoista. Lintulajit muistuttavat paljon toisiaan, ja kaikkien lajien perusrakenne on sama. Tätä myötä linnut ovat muista eläinryhmistä suhteellisen selvästi erottuva ryhmä. Kaikki linnut ovat ihmisen vaikeuksitta tunnistettavissa linnuiksi, ja on hyvin vähän tapauksia, joissa muuta eläintä kuin lintua saatetaan pitää lintuna. Tätä kuvastaa se, että ihmisten kielissä on yleensä jo vanhassa kansanomaisessa sanastossa lintua tarkoittava sana, eikä niille näinollen ole yleensä jouduttu luomaan oppitekoista yleisnimitystä, toisin kuin esimerkiksi nisäkkäille ja matelijoille. Sen sijaan luokan sisäisen systematiikan määritteleminen on tuottanut vaikeuksia. Linnuilla on nokka, mutta ei hampaita. Eturaajat ovat muuttuneet siiviksi ja luut ovat onttoja ja kevyitä. Linnun verenkierto- ja hengityselimet ovat erittäin hyvin kehittyneet. Lintujen näkö on hyvin tarkka, näkökenttä laaja ja värinäkö erittäin kehittynyt. Joillakin lajeilla on magneettiaisti. Linnut ovat kokoonsa nähden melko pitkäikäisiä, ja jotkin lajit ovat erittäin älykkäitä. Linnut lisääntyvät munimalla. Jotkin lajit rakentavat munilleen pesän, mutta toiset munivat paljaalle maalle. Eri lintulajien ravinnon ja sen hankintamenetelmien kirjo on valtava. Lajit ovat kuitenkin yleensä rakenteellisesti erikoistuneet tietynlaiseen ruokaan ja ravinnonhankintatapaan. Monet varpuslinnut tunnetaan monipuolisesta laulustaan. Lintujen puolisonvalinnalle on tyypillistä, että koiraat kilpailevat naaraista laulullaan tai höyhenpuvullaan. Monet napa-alueilla kesänsä viettävät lajit ovat muuttolintuja, jotka lentävät talveksi lämpimämmille seuduille. Ihminen kasvattaa lintuja ruoaksi ja munien vuoksi. Pehmeitä höyheniä eli untuvia käytetään täytteenä ja lintujen ulostetta lannoitteena. Linnut ovat hyödyllisiä myös siten, että ne levittävät siemeniä ja pölyttävät kasveja. Toisaalta linnut voivat aiheuttaa paljon vahinkoa esimerkiksi maataloudelle. Lintuja voi harrastaa monin tavoin, esimerkiksi tarkkailemalla niitä. == Alkuperä ja kehitys == === Lintujen määritelmä === Nykyisten eläinten joukossa linnut ovat melko helposti erotettava ryhmä. Tätä kuvastaa se, että jo eri kielten vanhassa, kansanomaisessa sanavarastossa on yleensä lintua tarkoittava sana, eikä linnuille ole yleensä tarvinnut luoda oppitekoista yleisnimitystä toisin kuin esimerkiksi nisäkkäille. Sen sijaan fossiiliaineistoa tarkasteltaessa lintujen määrittely on monimutkaisempaa.Gauthier, Jacques & de Queiroz, Kevin: Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name ”Aves”. Teoksessa Linnut ovat kehittyneet dinosauruksista, mutta on eri näkemyksiä siitä, mitkä dinosaurukset voi laskea linnuiksi. Kun Archaeopteryx löydettiin 1860-luvulla, oli se ensimmäinen fossiili, jossa oli säilynyt höyheniä. Archaeopteryxiä pidettiin pitkään lintuna, mutta kun höyheniä on löydetty yhä useammilta dinosauruksilta, ei Archaeopteryx enää vaikuta yhtä lintumaiselta. Vaikka Archaeopteryxin sijainti dinosaurusten sukupuussa ei ole vielä vakiintunut, se kuuluu ilmeisesti sukupuuttoon kuolleeseen haaraan eikä siis ole nykyisten lintujen esi-isä.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 70–71. Nykyään tieteellisessä luokittelussa käytetään usein kladistiikkaa, jossa jokainen eliöryhmä eli kladi sisältää yhteisen kantamuodon ja sen kaikki jälkeläiset. Tämä tarkoittaa esimerkiksi sitä, että linnut eivät ole dinosauruksista erillinen ryhmä, vaan ne ovat dinosauruksia. Kuitenkin myös linnuille itselleen täytyy olla kladistiikan mukainen määritelmä. Suppeimmassa merkityksessä lintujen kladi eli Aves sisältää nykyisten lintujen kantamuodon sekä sen kaikki jälkeläiset. Tämä ryhmä ilmestyi myöhäisliitukaudella 99,6–65,5 miljoonaa vuotta sitten, jolloin lentokyky oli jo kehittynyt lintuihin johtavassa kehityslinjassa. Tällä tavalla määriteltynä monet perinteisesti lintuina pidetyt fossiiliset eläimet, kuten Hesperornis, eivät ole varsinaisia lintuja. Linnuille on esitetty myös useita laajempia määritelmiä. Esimerkiksi erään määritelmän mukaan Aves on kladi, joka sisältää ensimmäisen lentokykyisen dinosauruksen ja sen kaikki jälkeläiset. Saman nimen käyttäminen useasta kladista on kuitenkin ongelmallista, ja siksi eritasoisille lintumaisten dinosaurusten ryhmille on pyritty vakiinnuttamaan eri nimiä. Monet tutkijat ovat hyväksyneet luokittelun, jossa Aves-nimeä käytetään linnuista suppeassa merkityksessä, kun taas laajemmat lintumaisten dinosaurusten kladit saavat omat nimityksensä, esimerkiksi Avialae. Avialae vastaa ainakin osittain sitä ryhmää, jonka fossiilisia jäseniä on perinteisesti pidetty lintuina. Myös Avialae voidaan määritellä eri tavoin, mutta usein siihen luetaan kaikki dinosaurukset, jotka ovat läheisempää sukua nykylinnuille kuin Deinonychosauria-ryhmälle. Tällöin varhaisimmat Avialae-kladin jäsenet elivät jurakaudella 206–144 miljoonaa vuotta sitten ja olivat todennäköisesti lentokyvyttömiä. Ryhmän sisältö elää, sillä eri fylogeneettisissä analyyseissä saadaan lintumaisten dinosaurusten sukulaissuhteista erilaisia hypoteesejä. Lähteestä riippuen esimerkiksi Archaeopteryx saattaa kuulua joko kladiin Deinonychosauria tai Avialae. === Lintujen kehittyminen dinosauruksista === Linnut ovat kehittyneet dinosauruksista, ja linnut luokitellaan nykyisin dinosaurusten teropodien alaryhmiin Coelurosauria, Maniraptora ja Paraves. Lintujen alkuperää on onnistuttu selvittämään yhdistelemällä tietoa, jota on saatu fossiileista, nykyään elävistä lajeista, molekyylifylogeneettisistä tutkimuksista ja numeerisista analyyseistä. Lintujen ei ajateltu kehittyneen matelijoista ennen kuin Saksasta löydettiin vuonna 1861 myöhäisjurakaudelta peräisin ollut Archaeopteryxin luuranko. Siinä tuttuja matelijan piirteitä yhdistyi selvästi lintumaisiin piirteisiin, kuten höyheniin ja siipiin. Englantilainen biologi Thomas Henry Huxley ehdotti fossiilin perusteella lintujen polveutuneen dinosauruksista. Huxleyn teoria jäi kuitenkin syrjään aina 1960-luvulle asti, ja lintujen uskottiin polveutuneen muista matelijoista. 1960-luvulta alkaen löydetyt uudet linnunkaltaiset dinosaurusten fossiilit saivat paleontologien enemmistön mielipiteen kallistumaan 1990-luvulle tultaessa tukemaan dinosaurusten ja lintujen yhteyttä. Käsityksestä alkoi tulla yleisesti hyväksytty myös lintutieteilijöiden keskuudessa viimeistään, kun Kiinasta löydettiin vuosikymmenen lopulla tuhansia höyhenpeitteisten dinosaurusten fossiileja. Sen jälkeen on saatu lisäksi selville, että myös monet sellaiset dinosaurukset, jotka eivät olleet lintuja, olivat höyhenineen enemmän lintujen kuin matelijoiden näköisiä. Höyhenet olivat kehittyneet jo lintuja edeltäneissä dinosauruksissa. Ajan myötä lintujen höyhenet ovat kehittyneet edelleen ja mahdollistaneet nykyisten lintujen monipuoliset lentotaidot. === Nykyisen tyyppisten lintujen kehittyminen liitukaudella === Liitukauden (144–65 miljoonaa vuotta sitten) alusta tunnetaan jo paljon muinaislintujen fossiileja. Osalla niistä oli vielä joitain dinosaurien ominaisuuksia, kuten terävät hampaat tai pitkä häntä. Niiden siivet olivat kuitenkin samanlaiset kuin nykyisillä linnuilla. Liitukauden lopussa kehittyivät ensimmäiset täysin nykyisten tyyppiset linnut. Samalla jotkin lintulajit menettivät lentokykynsä.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 73. === Dinosaurusten joukkotuhon jälkeen === Osa linnuista selvisi liitukauden lopun joukkosukupuutosta. Selviytyjien määrä saattoi olla pieni, sillä nykyiset linnut ovat suhteellisen samankaltaisia keskenään. Tertiäärikauden alku oli lintujen kehityksen kulta- aikaa, sillä niiden kilpailijat olivat hävinneet ilmasta. Eoseenikauden alkuvaiheilta 50 miljoonaa vuotta sitten ovat peräisin ensimmäiset nykyisten lintulahkojen lajien fossiilit.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 74. == Luokittelu == === Luokittelun perusta === Lintujen sisäisen systematiikan määritteleminen on tuottanut vaikeuksia.Spectrum tietokeskus, 6. osa, artikkeli ”Linnut”. Luokittelussa tutkijat ovat historiallisesti tukeutuneet lintulajien rakenne- eroihin. Tällaisia eroja on muun muassa höyhenpeitteessä, nokassa ja jaloissa. DNA:n sekvensointi on auttanut taksonomisten suhteiden selvittämisessä. === Ryhmät === Lintulajit jaetaan suulaen anatomian pohjalta kahteen ryhmään: Palaeognathae ja Neognathae. Palaeognathae sisältää sileälastaiset ja tinamit. Kaikki muut lajit kuuluvat Neognathae-ryhmään. === Lahkot === Birds of the World -sivuston taksonomian mukaan linnut jaetaan 41 lahkoon. Se on sovitettu yhteen myös BirdLife Internationalin ja Handbook of the Birds of the World -teoksen taksonomian kanssa. Lajeista selvästi yli puolet kuuluu varpuslintujen lahkoon. Seuraavaksi eniten lajeja on rantalinnuissa, kyyhkylinnuissa, papukaijalinnuissa, tikkalinnuissa ja kiitäjälinnuissa, 320–430 lajia kussakin lahkossa.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 88–89. Kaikkien lintujen taksonomiasta tutkijat eivät ole yksimielisiä. Hoatsin on monissa luokituksissa omassa lahkossaan, mutta monissa luokituksissa se kuuluu käkilintuihin, joihin toiset sijoittavat myös turakolinnut. Flamingot on oman lahkonsa sijaan myös toisinaan haikaralintujen alla. Strutsilinnut, nandulinnut, kasuaarilinnut ja kiivilinnut ovat myös usein olleet samassa lahkossa. Lintulahkot * Strutsilinnut Struthioniformes * Nandulinnut Rheiformes * Tinamilinnut Tinamiformes * Kasuaarilinnut Casuariiformes * Kiivilinnut Apterygiformes * Sorsalinnut Anseriformes * Kanalinnut Galliformes * Flamingolinnut Phoenicopteriformes * Uikkulinnut Podicipediformes * Kyyhkylinnut Columbiformes * Kyyhkyrääkkälinnut Mesitornithiformes * Hietakanalinnut Pteroclidiformes * Trappilinnut Otidiformes * Turakolinnut Musophagiformes * Käkilinnut Cuculiformes * Kehrääjälinnut Caprimulgiformes * Hoatsinlinnut Opisthocomiformes * Kurkilinnut Gruiformes * Rantalinnut Charadriiformes * Aurinkokurkilinnut Eurypygiformes * Phaethontiformes * Kuikkalinnut Gaviiformes * Pingviinilinnut Sphenisciformes * Ulappalinnut Procellariiformes * Haikaralinnut Ciconiiformes * Suliformes * Pelikaanilinnut Pelecaniformes * Cathartiformes * Päiväpetolinnut Accipitriformes * Pöllölinnut Strigiformes * Hiirilinnut Coliiformes * Leptosomiformes * Trogonilinnut Trogoniformes * Sarvinokkalinnut Bucerotiformes * Säihkylinnut Coraciiformes * Galbuliformes * Tikkalinnut Piciformes * Käärmekurkilinnut Cariamiformes * Jalohaukkalinnut Falconiformes * Papukaijalinnut Psittaciformes * Varpuslinnut Passeriformes === Lajit === Birds of the World -sivuston mukaan lintuja tunnetaan 10 906 lajia 249:ssä suvussa eli niitä on enemmän kuin nisäkkäitä tai matelijoita. Yhdysvaltain luonnonhistoriallisen museon vuonna 2016 julkaiseman tutkimuksen mukaan lajeja voisi kuitenkin olla lähes kaksinkertainen määrä jos katsottaisiin lintupopulaatioiden kehityshistorioita. BirdLife Suomen mukaan Suomessa oli maaliskuuhun 2020 mennessä tavattu 482 luonnonvaraista lintulajia. Lintujen luokittelijoita eli auktoreita on satoja, ellei enemmän. Eniten lintulajeja ovat nimenneet Carl von Linné (714 lajia), Philip Lutley Sclater (429), Louis Jean Pierre Vieillot (295), John Gould (385), Johann Friedrich Gmelin (356), Coenraad Jacob Temminck (351) ja Frédéric de Lafresnaye (230).Chansigaud, Valérie: The History of Ornithology. Mame, Ranska: New Holland Publishers, 2009. ISBN 978 1 84773 433 4 === Nimeämiset Suomessa === Ensimmäinen oikea lintukirja Suomessa oli Magnus von Wrightin Finlands Foglar vuodelta 1859. Siinä useimmilla linnuilla oli suomenkielinen nimi. Sen jälkeen nimistöä on kasvatettu ja muutettu, kuten vuosina 1882, 1925, 1950 ja 1992. Vuonna 1992 nimet julkistettiin Otavan lintutieto -kirjassa. Vuonna 2018 Birdlife Suomi vaihtoi noin 600 linnun suomalaisen nimen ja 1 500 linnun tieteellisen nimen., * , * == Levinneisyys == Suurin osa lintulajeista esiintyy ainoastaan yhdellä maapallon eläinmaantieteellisistä alueista, usein vain kyseisen alueen jossain osassa.Luonnossa. Linnut 3, 2008, s. 228. Tällaiset lajit ovat kehittyneet tietyn ympäristön vaatimusten mukaisiksi. Kosmopoliitteja eli koko maailmalle levinneitä lajeja on vain muutamia, kuten kalasääski, muuttohaukka, meriharakka, räyskä, liejukana, tornipöllö, mustajalkatylli ja riuttatiira.Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 35. Lentokyvyttömät lajit ovat tyypillisimpiä vain yhdellä eliömaantieteellisellä alueella eläviä lajeja.Luonnossa. Linnut 3, 2008, s. 229. Pohjois-Amerikassa, Euroopassa ja Pohjois-Aasiassa on useita yhteisiä lajeja. Sen sijaan Etelä-Amerikan ja Australian lajistot poikkeavat niistä täysin.Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 36. Ihmisen uusille asuinalueille levittämiä lajeja ovat esimerkiksi kottarainen ja varpunen Pohjois-Amerikassa sekä kanadanhanhi Euroopassa. Linnut voivat levitä uusille alueille myös voimakkaan myrskyn seurauksena, kuten lehmähaikara Uuteen maailmaan 1880-luvulla ja räkättirastas Grönlantiin 1930-luvulla. == Rakenne ja fysiologia == Lintujen rakenne ja elintoiminnot ovat kehittyneet lentotaidon ehdoilla.Koskimies 2012, s. 10. Sen vuoksi kaikkien lintulajien perusrakenne on sama, ja linnut muistuttavat usein suuresti toisiaan pienimmissäkin yksityiskohdissa. Toisilleen mahdollisimman etäistäkin sukua olevilla lintulajeilla on verraten vähän eroa keskenään. Tämä tekee lintujen luokittelusta paljon vaikeampaa kuin muiden selkärankaisten luokittelusta.Uusi suuri eläinkirja, toinen osa, 1974, s. 102. Linnut ovat tasalämpöisiä eläimiä, joiden ruumista suojaa höyhenistä ja sulista muodostunut höyhenpuku. Yhdelläkään nykyisellä linnulla ei ole hampaita, joskin joillakin sukupuuttoon kuolleilla hampaat oli. Linnuilla on nokka, joka on eräänlainen sarveiskuori leuoissa. Lintujen eturaajat ovat muuttuneet siiviksi. Takaraajat kannattavat lintua sen ollessa maassa, eli kävelevät linnut ovat käytännössä kaksijalkaisia eläimiä. Linnun verenkierto- ja hengityselimet ovat erittäin hyvin kehittyneet, mikä mahdollistaa lintujen tasalämpöisyyden. Linnun sydämen oikea ja vasen puolisko ovat täysin eristyneet toisistaan, joten hapekas ja tympeä veri eivät pääse sekoittumaan. Lintujen anatomisessa rakenteessa ja alkionkehityksessä on huomattavia yhteyksiä matelijoiden kanssa. Lintujen yhtäläisyyksiä matelijoihin ja eroja nisäkkäisiin ovat tumalliset punasolut, virtsahappo aineenvaihdunnan lopputuotteena, vilkkuluomi, muniminen, sikiön kuorihammas, joidenkin lajien nokkakynsi sekä yhteissuoli eli kloaakki.Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 8. === Koko === Suurimmat koskaan eläneet linnut olivat Madagaskarilla eläneet norsulinnut, jotka kuolivat sukupuuttoon noin tuhat vuotta sitten. Niistä suurin oli Vorombe titan, joka painoi keskimäärin arviolta 640 kilogrammaa, enimmillään jopa 860 kilogrammaa, ja oli kolme metriä korkea. Jokin norsulinnuista on muninut suurimmat tunnetut munat: niiden tilavuus oli 8,5 litraa ja pituus 33 senttimetriä. Suurin lentävä lintu on ollut Argentavis magnificens, joka eli Argentiinassa 6–8 miljoonaa vuotta sitten. Sen siipien kärkiväli oli yli 6 metriä ja paino noin 80 kilogrammaa. Maailman suurin nykyisin elävä lintu on strutsi, joka kasvaa noin 156,5 kilogramman painoiseksi ja 274 senttimetrin korkuiseksi. Painavin lentävä lintu on isotrappi, ja suurin siipien kärkiväli on jättiläisalbatrossilla, jopa 3,6 metriä. Suomen painavimmat lintulajit ovat kyhmyjoutsen ja laulujoutsen, 16 kilogrammaa. Suurin siipien kärkiväli on merikotkalla, 2,5 metriä. Maailman pienin lintu on kimalaiskolibri, jonka pituus on 5,7 senttimetriä ja paino 1,6 grammaa. Sen pituudesta puolet on nokkaa ja pyrstöä. Kimalaiskolibri on samalla maailman pienin tasalämpöinen eläin. Suomen pienin lintu on kolmen gramman painoinen hippiäinen. === Luusto === Lintujen luusto on kevyt, koska linnut ovat lentämiseen erikoistuneita eläimiä. Etenkin pitkiä matkoja lentävillä lajeilla on luiden sisällä suurehkojakin ilmapusseja eikä paljonkaan luuhohkaa.Uusi suuri eläinkirja, toinen osa, 1974, s. 104–105. Linnun aivokoppa on miltei pyöreä ja silmäkuopat ovat poikkeuksellisen isot. Nokka on kiinni kallossa. Kallo liittyy selkärankaan yhden ainoan nivelnastan avulla, jonka nivelkuoppa on takaraivonluun pohjassa suuren takaraivonontelon etureunassa. Linnuilla voi olla yhdeksästä kahteenkymmeneenviiteen kaulanikamaa. Ristiselässä niitä on yhdestä viiteen, ja ne ovat luutuneet yhteen lantionikamien, viimeisen tai viimeisten selkänikamien sekä ensimmäisten pyrstönikamien kanssa. Koska lintujen rintakehän seutukaan ei jousta, lintujen selkäranka on erittäin jäykkä. Kaula sen sijaan on hyvin notkea. Nykyisten lintujen pyrstö on puolestaan melko pieni ja kankea, toisin kuin muinaisilla linnuilla. Pyrstön runkona on kuusi surkastuneen näköistä nikamaa, joiden jatkeena on muutamasta nikamasta kehittynyt kiinteä pyrstöluu. Rintalasta on litteä, ja sen keskiosan ulkonevassa harjassa ovat lentävillä lajeilla kiinni voimakkaat rintalihakset. Lentokyvyttömillä niin sanotuilla sileälastaisilla rintalasta on sileä. Eturaajan tukiluihin kuuluvat pitkänomainen lapaluu, sen rintalastaan yhdistävä korppiluu sekä solisluut, jotka liittyvät yhteen rintalastan etupään kohdalla ja muodostavat V-kirjainta muistuttavan hankaluun. Linnun siiven luut ovat keveitä, yleensä onttoja ja luupylväin vahvistettuja. Olkavarsi on lyhyt, ja siiven näkyvän tukirakenteen muodostavat kyynärvarsi ja kättä vastaavat luut. Siiven ulomman osan eli käsisiiven luusto muodostuu kahdesta ranneluusta ja kolmesta sormiluusta. Käden luut ovat sulautuneet yhteen, ja ne poikkeavat selvästi maanisäkkäiden vastaavista luista. Toiseen sormiluuhun kiinnittyy pikkusiipi, ja kolmas ja neljäs muodostavat siiven kärjen. Kyynärsiivessä ovat kyynärluu ja värttinäluu.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 121–122. Nopeasti lentävien lintujen, kuten jalohaukkojen, siivissä on usein terävä kärki ja leveä tyvi. Muilla petolinnuilla, jotka liidellessään hyödyntävät lämpiviä nousevia ilmavirtauksia, on pitkät mutta leveät ja pyöreäkärkiset siivet. Näitä ovat hiirihaukat ja kotkat. Albatrosseilla, ulappaliitäjillä ja liitäjillä on hyvin pitkät ja tasakapeat liitosiivet. Joillain metsissä elävillä pöllöillä on lyhyemmät ja pyöreämmät siivet kuin avomailla oleskelevilla pöllöillä.Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 9. Lantio muodostuu istuinluusta, suoliluusta ja häpyluusta. Lantionluut eivät ole yhtyneet häpyliitoksen kohdalla, kuten nisäkkäillä. Linnun lantio on tavallisesti vankkarakenteinen, koska siihen niveltyvät takaraajat, jotka kannattavat ruumiin koko painoa linnun liikkuessa maassa. Linnun takaraajojen rakenne on pääpiirteittäin samanlainen kuin nisäkkäillä. Reisiluuhun niveltyvät sääri- ja pohjeluu. Niitä seuraavat nilkka-, jalkapöydän- sekä varvasluut, jotka ovat osittain kasvaneet yhteen. Linnun reisiluun ylempi nivelkyhmy on varsinaiseen luuhun nähden suorassa kulmassa, minkä seurauksena linnun jalka pysyy aina pystyasennossa. Polvessa on polvilumpio. Sääriluun alapäähän ovat kasvaneet kiinni ylemmät nilkkaluut, ja alemmat nilkkaluut ovat kasvaneet yhteen kolmen jalkapöydänluun kanssa. Niihin niveltyvät toisen, kolmannen ja neljännen varpaan varvasluut. Isollavarpaalla on vastaava erillinen jalkapöydänluu. Puissa elävillä lajeilla on tavallisesti kolme varvasta eteen ja yksi taakse. Strutsilla on vain kaksi varvasta.Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 14–16. Millään lintulajilla ei ole viidettä varvasta. Maassa elävillä kanalinnuilla on hyvin kehittyneet juoksujalat. Sen sijaan tervapääskyn jalat ovat niin pienet, että se ei pysty kävelemään maassa vaan ryömii eteenpäin.Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 9–10. === Iho ja höyhenpeite === ==== Iho ==== Lintujen ihossa on nisäkkäiden tapaan kaksi alkuperältään erilaista osaa, orvaskesi ja verinahka. Ihossa ei ole juurikaan hikirauhasia, ja ihon pinnassa on vähemmän sarveisainetta kuin nisäkkäillä. Viimeisten pyrstönikamien paikkeilla sijaitsee rauhanen, josta lintu erittää öljymäistä nestettä tehdäkseen höyhenensä vettä läpäisemättömäksi.Uusi suuri eläinkirja, toinen osa, 1974, s. 102–104. ==== Höyhen ==== Kaikilla linnuilla on höyhenet, jotka ovat orvaskedestä syntyneitä ja verinahan höyhennystyjen ravitsemia sarveismuodostumia. Millään muulla eläimellä ei ole höyheniä.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 150. Untuvat ovat erittäin joustavia höyheniä. Niillä on suuri merkitys linnun ruumiinlämmön säilyttäjinä, ja ne pienentävät ruumiin pinnan epätasaisuuksia. Pienet höyhenet ovat peitinhöyheniä. Lintujen peitinhöyhenet ovat pingviinejä lukuun ottamatta kiinni ainoastaan tietyissä, enimmäkseen ruumiin pituussuuntaisissa höyhenaloissa, joita höyhenettömät alat erottavat toisistaan. Myös esimerkiksi aikuisilla strutseilla, kasuaareilla ja kiiveillä höyheniä on tasaisesti ympäri ruumista mutta nuorilla yksilöillä vain tietyissä kohdissa. Haudonnan aikana naaraan hormonitoiminta saa sen vatsaan muodostumaan höyhenettömän hautomalaikun. Sen ansiosta linnun lämpöenergia johtuu ihon ja pintaverisuonten kautta tehokkaasti muniin.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 149. Suurimmat ja jäykimmät höyhenet ovat sulkia. Täysin kehittyneen sulan osat ovat kynä, ruoto ja höyty. Sulka on ihossa kiinni kynästä. Se jatkuu ruotona, ja sen kahden puolen erkanee höyty, joka on rakenteeltaan verrattain monimutkainen. Toisiinsa kiinnittyneet höydyt muodostavat yhtenäisen ja hyvin suuresti ilmanvirtausta vastustavan pinnan. Linnun lentäessä kantavan pinnan muodostavat siipisulat, joita ovat käsisulat ja kyynärsulat. Monilla linnuilla on peukalosulista muodostunut pikkusiipi, joka vähentää pyörteiden syntymistä ja lisää siiven kantokykyä varsinkin liidossa. Peräsimenä toimivat pyrstösulat, joita useimmilla lajeilla on kaksitoista kappaletta. Lintujen höyhenet voivat olla hyvin monenvärisiä. Musta, ruskea, punainen ja usein myös keltainen väri johtuvat pigmenteistä. Valkea ja joskus myös keltainen johtuvat valon heijastumisesta joko kokonaan tai osittain höyhenten huokoisesta, runsaasti ilmaa sisältävästä rakenneaineesta. Sininen, sinipunainen ja yleensä myös vihreä väri johtuvat ruskeasta pigmentistä heijastuvan valon taittumisesta höyhenten erikoisen pintakerroksen läpi. Kerros hajottaa valon ja aiheuttaa siten metallinhohtoiset ja muut värivivahteet, jotka vaihtavat sävyään linnun liikahtaessa. ==== Höyhenpeite ==== Pikkulinnuilla on tavallisesti noin 1 000–3 000 höyhentä, mutta esimerkiksi sinisorsalla 11 000–12 000\. Monila lajeilla on korea kesäpuku ja talvella yksinkertainen talvipuku tai valkoinen suojapuku.Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 12. Koiraille voi soidinajaksi kasvaa erityisen komeat höyhenkoristeet. Lintujen höyhenpuku uusiutuu säännöllisesti sulkasadoissa, jolloin kaikki vanhat höyhenet putoavat vaiheittain ja uudet kasvavat tilalle. Sulkasato on yleensä syksyllä, mutta se voi tapahtua kolmekin kertaa vuodessa. ==== Höyhenettömät alueet ==== Höyhenistä paljaita ihon osia ovat pään alueet, joillakin lajeilla myös kaula sekä nilkka ja varpaat. Linnulla on varpaissaan sarveissuomut ja vesilinnuilla varpaiden välissä räpylät. Joillain linnuilla, kuten uikuilla, on räpylän asemesta kunkin varpaan sivulla erillinen uimaliuska. Lintujen jalkojen varpaissa on kynnet, jotka joillakin lajeilla ovat huomattavan suuret ja koukkumaiset saaliin repimistä varten. Joillakin linnuilla, kuten kanalintujen kukoilla, on kannuksessakin kynsi. Sitä vastoin siipien sormissa ei juuri millään linnulla ole kynsiä. Joidenkin lintujen päässä on paljaita harjoja tai helttoja, jotka voivat olla hyvinkin kirkkaanvärisiä ja pystyyn nostettavia. Nämä muodostumat ovat sekundäärisiä sukupuolitunnusmerkkejä ja koirailla aina kehittyneemmät kuin naarailla. === Nokka ja kieli === Kaikilla nykyisin elävillä linnuilla on sarveisaineinen nokka, joka on muodostunut leukaluista, joiden päällä on sarveistuppi. Monilla lajeilla sarveistuppi on kuollut, mutta toisilla siinä on verisuonitus ja hermotus. Joillain lajeilla nokan väri muuttuu kesästä talveen. Sorsalinnuilla nokan kärjessä on kova kärjen reunus eli nokkakynsi. Jalohaukoilla ylänokan tyvessä on paksunnos eli vahanokka. Joidenkin lajien poikasilla on ylänokan kärjessä valkoinen munahammas, jolla ne puhkaisevat munankuoren kuoriutuessaan.Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 14. Monen lajin sierainaukot peittää pehmeä kalvo. Linnut käyttävät nokkaansa ravinnon pyydystämiseen, siementen kuorimiseen ja rikkomiseen sekä saaliseläinten palotteluun. Nokan muoto riippuukin linnun käyttämän ravinnon laadusta. Nokkia on hyvin erilaisia: hentoja ja rotevia, pitkiä ja lyhyitä, putkimaisia ja kartiomaisia, suoria ja joko ylös- tai alaspäin käyriää, eri tavoin koukkumaisia, litteitä, sileäreunaisia ja hammasreunaisia.Uusi suuri eläinkirja, toinen osa, 1974, s. 106. Petolintujen nokka on koukkumainen ja terävä ja siemeniä syövien peippolintujen nokka lyhyt ja kartiomainen. Kahlaajilla on pitkä, hento nokka, joka soveltuu pikkueläinten poimintaan liejusta ja mudasta. Sorsalintujen litteä sälönokka soveltuu puolestaan erinomaisesti siivilöimään ravintoa vedestä. Tikka naputtelee voimakkaalla talttamaisella nokallaan hyönteisiä lahoista puunrungoista ja kaivertaa pesäkolonsa terveeseenkin puuhun. Joidenkin lintujen, kuten lunnin, nokka soveltuu hyvin myös kalojen kuljettamiseen. Nokan värillä on ratkaiseva merkitys monien lajien parinmuodostuksessa, ja harmaalokkien poikasille emon keltaisessa nokassa oleva punainen täplä on suuntamerkki, johon ne kurottelevat halutessaan ruokaa.Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 13–14. Lisäksi helteellä linnut jäähdyttelevät itseään nokan kautta. Myös linnun kielen muoto riippuu linnun ravinnosta. Kieli on yleensä kova ja erikoistunut. Kielessä voi olla lajista riippuen sakaroita, nystyjä tai väkäsiä. Tikkojen kieli on erityisen pitkä, sillä ne kaivavat kielellään hyönteistoukkia koloista. Kolibreilla on kaksihaarainen kieli, joka muodostaa putken meden tai veden imemiseksi. Joiltakin linnuilta kieli puuttuu tai se on surkastunut, kuten merimetsoilta, harjalinnuilta ja kehrääjiltä. Papukaijoilla on poikkeuksellisen paksu ja lihaksikas kieli.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 186. === Sisäelimistö === Linnun suuhun avautuu rauhasia, joiden erite on erilaista kuin nisäkkäiden sylki. Linnun ruokatorvi on tavallisesti hyvin pitkä. Siinä on erityinen laajentuma, kupu, johon ravinto kerääntyy ja jossa ruoansulatus alkaa. Vatsan osat ovat rauhasmaha ja lihasmaha. Rauhasmaha on pieni ruokatorven laajentuma, jonka limakalvoissa on suuria ja lukuisia rauhasia, jotka erittävät ruoansulatusnesteitä. Lihasmahan seinämä on siemeniä syövillä linnuilla hyvin paksu ja luja ja sen sisäpintaa peittävät suomumaiset sarveislevyt. Mahassa on linnun nielemiä kiviä, jotka hienontavat kovat siemenet. Lihansyöjälinnuilla lihasmahan seinämä on ohut ja sisäpinnan solukko tavallisen näköistä. Lihasmahasta ruoansulatuskanava jatkuu ohutsuolena, joka on tavallisesti hyvin pitkä ja mutkikas. Sitä seuraa paksusuoli, joka on lyhyt ja jossa on kaksi umpisuolta selän puolella. Ruoansulatuskanava päättyy viemärisuoleen eli kloaakkiin, johon aukeavat myös virtsaputki ja munanjohtimet. Viemärisuolen yläosaan kiinnittyy linnun tärkein imuelin, rakkomainen Fabriciuksen bursa. Se osallistuu linnun immuunipuolustukseen muokkaamalla veren valkosoluja vieraiden molekyylien tunnistajiksi ja erittää bursiinihormonia, joka vaikuttaa valkosolujen kypsymiseen.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 200. Linnuilla on myös maksa ja haima, ja useimpien maksaan liittyy sappirakko. === Hengityselimet === Linnun kurkunpäästä lähtee erittäin pitkä, luurenkaiden suojaama henkitorvi, joka haarautuu kahdeksi keuhkoputkeksi ja ne yhä useammiksi haaroiksi. Toisin kuin nisäkkäillä, haarat päätyvät toisiinsa yhtyvien hiusputkien muodostamaan hienoon verkkoon. Lintujen keuhkot ovat pienet ja hohkaiset, ja ne ovat kiinni rintakehäontelon takaseinämässä. Linnut eivät voi laajentaa keuhkojaan.Uusi suuri eläinkirja, toinen osa, 1974, s. 106–107. Lintujen hengityselinten erikoispiirre ovat ilmapussit, jotka ovat keuhkoputken kalvon laajentumia. Keuhkoputket jatkuvat keuhkojen takapäähän, jossa ne jakautuvat kahteen haaraan. Yksi haara johtaa suolistossa kiinni olevaan vatsanpohjan ilmapussiin. Toinen haara johtaa rintakehän takimmaiseen ilmapussiin, joka on kiinni ruumiin kyljessä ja sijaitsee osittain kehkojen takareunan alla. Keuhkon rajalla kumpikin keuhkoputki jakautuu kolmeen haaraan, jotka päättyvät rintakehän etummaiseen ilmapussiin, solispussiin ja niskapussiin. Eri ilmapussit ovat yhteydessä luiden ilmaonteloiden kanssa. Lintu pystyy hengittämään ilmapussiensa avulla, ja kaasujen vaihdunta sen keuhkoissa on tehokkaampaa ja täydellisempää kuin nisäkkäillä. Linnun lentäessä siipiä liikuttavien rintalihasten voimakkaan vuoroittaiset liikkeet aiheuttavat ilmapussien laajenemisen ja kokoon puristumisen niin että ilma vaihtuu keuhkoissa. Linnun levätessä se muuttaa vatsaontelonsa tilavuutta vatsanpohjan ja kylkiluiden välisillä lihaksilla, jolloin ilma vaihtuu keuhkoissa. Vain kiiveillä on muista linnuista poikkeava hengitysmekanismi. ==== Äänielin ==== Kurkunpää ei toimi linnuilla äänielimenä kuten muilla selkärankaisilla. Linnun äänielin on siinä kohdassa, jossa ilmatorvi haarautuu keuhkoputkiksi. Äänielin muodostuu eräänlaisesta laajentumasta tai pienestä kammiosta. Sen sisällä on pieni, puolikuun muotoinen limakalvon poimu, jonka värähdellessä erityisten liikkeiden vaikutuksesta tuottaa linnun laulun. Lauluäänen vaihtelevuus aiheutuu lihasten erilaisista jännitystiloista. Musikaalisesti laulavien lintujen äänielimeen liittyy jopa seitsemän paria lihaksia. === Lihaksisto === Linnulla on poikkijuovaisia ja sileitä lihaksia sekä sydänlihasta. Kanan rintalihakset ovat pääosin valkoisia poikkijuovaisia, mutta petolinnuilla ja muilla voimakkailla lentäjillä ne ovat punaisia, sillä punainen lihas on sopeutunut jatkuvaan rasitukseen.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 124–125. Linnun suuret lihakset ovat keskittyneet vartalon keskivaiheille, jotta tasapainopiste olisi mahdollisimman keskellä. Siivessä on 45 lihasta. Linnun suurin lihas on olkaluuhun kiinnittyvä iso rintalihas, joka vastaa siiven alaspäin suuntautuvasta liikkeestä. Siipeä kohottaa sen takana sijaitseva pieni rintalihas. Jalan lihakset vaihtelevat huomattavasti sen mukaan, miten lintu käyttää jalkojaan. Petolinnuilla on erityisen voimakkaat jalat. Jalkalihakset ovat suurimmaksi osaksi jalan tyvessä. Pyrstölihaksillaan lintu liikuttaa pyrstöä ja levittää pyrstösulat haralleen. Linnun nokkaa liikuttaa kahdeksan lihasta, joiden rakenne vaihtelee huomattavasti lajista riippuen.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 126–127. === Aivot === Lintujen aivojen rakenne on monin tavoin samanlainen kuin muilla selkärankaisilla, ja läheisimmin ne muistuttavat krokotiilien ja eräiden liskojen aivoja. Lentoa ohjaavat pikkuaivot ovat linnuilla erityisen hyvin kehittyneet. Lintujen aivot ovat suhteellisen suuret, etenkin pienillä lajeilla. Pienten varpuslintujen aivot muodostavat noin 4,5 prosenttia ruumiinmassasta, mutta sorsalintujen aivot vain 1 prosenttia. Myös kanalintujen aivot ovat pienet. Suuret aivot on esimerkiksi papukaijoilla ja varislinnuilla, ja niitä pidetäänkin linnuista älykkäimpinä. Moni muukin lintulaji on todettu älykkääksi, ja linnuilla on yleisesti ottaen myös hyvä muisti.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 194–197. === Aistielimet ja aistit === ==== Silmät ja näköaisti ==== Lintujen silmät ovat päähän ja ruumiseen verrattuna suurikokoisia, etenkin yöaktiivisilla linnuilla kuten pöllöillä. Myös lintujen silmän anatomia on hyvin monipuolinen. Linnuilla on ihmisen tavoin niin sanottu kamerasilmä. Rakenteeltaan se muistuttaa ihmisen silmää, mutta vielä enemmän matelijoiden silmää.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 238–243. Linnun silmässä voidaan erottaa kolme kerrosta: uloimpana vahva kovakalvo, sen alla suonikalvo ja sisimpänä verkkokalvo. Lintujen verkkokalvo on huomattavasti paksumpi kuin nisäkkäillä, ja siinä on monia vain linnuille tyypillisiä erikoispiirteitä. Nisäkkäistä poiketen linnut kykenevät säätelemään kummankin silmän pupillin kokoa erikseen. Lintujen värikalvo voi olla hyvin värikäs, mutta näön kannalta sen värillä ei liene merkitystä. Yölintujen mykiö on yleensä pallomainen, päivälintujen litteä. Linnun silmän erikoisuus on viuhkalisäke, joka yhdistää näköhermon ja lasiaisen. Sen on arveltu toimivan eräänlaisena sekstanttina, jota käytetään hyväksi auringon korkeuskulman ja siten sijainnin määrityksessä. Todennäköisesti se toimii silmän sisäosia ravitsevana kudoksena, joka huolehtii hapen saannista. Linnut käyttävät ala- ja yläluomeaan pääasiassa vain nukkuessaan. Valveilla ollessaan ne kosteuttavat silmiään ja puhdistavat sarveiskalvoaan räpyttelemällä vilkkuluomellaan. Se myös suojaa silmiä linnun lentäessä ja sukeltaessa. Näkö on lintujen tärkein aisti. Lintujen pitkälle erikoistuneet silmät näkevät yksityiskohdat ja värit paljon tarkemmin kuin nisäkkäiden silmät. Linnuilla on näkösoluja ainakin kaksi kertaa niin paljon kuin nisäkkäillä. Suurin näkösolujen tiheys on hiirihaukalla, jonka verkkokalvossa on kahdeksan kertaa tiheämmin tappisoluja kuin ihmisen silmässä. Kotkien verkkokalvon näkökuopassa on peräti miljoona näköreseptoria neliömillimetrillä. Yölintujen, kuten pöllöjen, näkösoluista sauvasoluja on 90 prosenttia, mutta päivälinnuilla tappisoluja on 80 prosenttia. Sen seurauksena yölinnut näkevät hyvin hämärässä ja päivälinnut paremmin päivällä. Lintu pystyy lisäksi aistimaan jopa 150 kuvaa sekunnissa, kun ihminen erottaa vain alle 20 kuvaa samassa ajassa. Tämän ansiosta lintu havaitsee alkavan liikkeen nopeasti. Lintujen näkökenttä on laaja, joillain lajeilla jopa 360 astetta. Laajan näkökenttänsä ansiosta linnut kykenevät näkemään samanaikaisesti eteensä, sivuilleen ja yläpuolelleen, mikä on hyödyksi ruoan etsimisessä ja muiden lintujen varomisessa parvessa lennettäessä. Useimmat linnut näkevät tiettyihin osiin näkökentässään vain toisella silmällään. Kahdella silmällä ne näkevät aivan nokan ala- ja etupuolelle. Hyvä stereonäkö on haukoilla, kotkilla ja pöllöillä, sillä niiden silmät ovat suuntautuneet suoraan eteenpäin. Lintujen värinäkö on erittäin kehittynyt ja tarkka. Linnuilla on ainakin neljänlaista näköpigmenttiä, joten ne pystyvät erottamaan useampia värisävyjä kuin ihminen. Jo yli 30 lintulajin on todettu näkevän myös ultraviolettia väriä. Tätä kykyään ne saattavat käyttää viestinnässä, ravinnon etsimisessä sekä suunnistuksessa, sillä ultravioletin aallonpituudet ovat voimakkaasti polarisoituneet. Yölinnuilta värinäkö on yleensä hävinnyt. ==== Korvat ja kuulo ==== Lintujen korvat sijaitsevat pään sivuilla. Ulkokorva on hyvin yksinkertainen, eikä korvalehtiä ole. Höyhenet peittävät yleensä korvakäytävän, paitsi isoilla lentokyvyttömillä linnuilla. Sukeltavat linnut voivat sulkea korvansa. Suurimmat korvat ja herkin kuulo on joillakin pöllölajeilla. Lintujen välikorvassa on vain yksi kuuloluu. Molempien korvien tärykalvot ovat yhteydessä toisiinsa ilman täyttämän ontelon avulla, mikä auttaa äänen lähteen paikantamisessa. Lintujen korvien värekarvat voivat osittain uudistua vaurioitumisen jälkeen.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 244–247. Lintujen kuuloaisti on monessa suhteessa hyvin samankaltainen kuin ihmisen. Ne erottavat eri äänentaajuksia samalla tavalla kuin ihminen. Jotkin lintulajit, kuten punatulkut, erottavat korkeampia ääniä kuin ihminen, mutta useimmat kuulevat korkeita taajuuksia ihmistä heikommin. Samoin jotkin lajit, kuten kirjekyyhkyt ja helmikanat, erottavat matalia infraääniä paremmin kuin ihminen. Linnut erottavat nopeat äänenkorkeuden ja äänenvoimakkuuden vaihtelut kymmenen kertaa herkemmin kuin ihminen, ja ne voivat erottaa vain prosentin toisistaan eroavia taajuuksia. Kun ihminen kuulee yhden äänen, lintu voi kuulla jopa kymmenen erillistä ääntä. Linnut käyttävät kuuloaistiaan ennen kaikkea ympäristönsä tarkkailuun, sosiaaliseen viestintään sekä saalistuksessa. Jotkin lajit voivat käyttää kuuloaistiaan kaikuluotauksessa lennellessään luolissa. ==== Muut aistit ==== Linnut käyttävät hajuaistiaan suunnistamiseen, ruoanetsintään ja yksilöiden tunnistamiseen. Lintujen hajuaistin on yleensä ajateltu olevan huono. Geenitutkimukset viittaavat kuitenkin siihen, että monella lintulajilla saattaa olla hyvä hajuaisti. Erityisen tarkka hajuaisti on öisin liikkuvilla kiiveillä. Lintujen makuaistista ei tiedetä paljoakaan. Makureseptorien sijainnista ja makunystyjen pienestä määrästä päätellen maulla ei ole linnuille kovin suurta merkitystä. Linnut aistivat samat neljä perusmakua kuin ihminenkin, mutta hyvin eri tavalla. Linnut voivat esimerkiksi syödä suuria määriä hyvinkin suolaista, tulista tai hapanta ruokaa.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 251. Monella linnulla on tuntoelin nokan kärjessä. Monilla kahlaajilla on nokan kärjessä ja tyvessä herkkiä tuntokeräsiä, joilla ne aistivat vedessä ja mudassa elävien pikkueliöiden liikkeet. Jalkojensa tuntoreseptoreilla linnut pystyvät erottamaan millaisella oksalla tai pinnalla ne ovat.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 252–253. Monella lintulajilla on havaittu olevan magneettinen aisti, joka auttaa niitä löytämään pesimis- ja talvehtimisalueensa. Se perustuu kolmeen erilaiseen reseptorijärjestelmään: magneettisiin kiteisiin, valon aallonpituudesta riippuvaan kompassiin ja käpylisäkkeen valosta riippuvaiseen mekanismiin.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 254. == Elinikä ja ikäennätyksiä == Linnut ovat kokoonsa nähden hyvin pitkäikäisiä nisäkkäisiin verrattuna, vaikka linnuilla on 1,5–2,5 kertaa korkeampi perusaineenvaihdunnan taso. Lintujen pitkän iän salaisuutta ei vielä tiedetä. Suomen kymmenen pitkäikäisintä lajia ovat rantalinnut, joista eräs harmaalokki saavutti 32 vuoden iän. Euroopan ja maailman pitkäikäisimpiä lintuja ovat ulappalinnut. Pikkuliitäjä on saavuttanut Euroopassa 49 vuoden iän, ja uusiseelantilainen kuningasalbatrossi on saavuttanut luonnonvaraisten lintujen maailmanennätyksen 62 vuoden iällään. Lyhytikäisimpiä lintuja ovat pienimmät linnut. Suomessa rengastetuista linnuista pienin ikäennätys on hippiäisellä, 3 vuotta ja 8 kuukautta, ja Euroopassa saman lajin ennätys on 5 vuotta ja 1 kuukausi. Myös muut pienet varpuslinnut elävät lyhyen elämän. Kanalinnuista vain teeri on yltänyt 10 ikävuoteen. Tarhattuna linnut elävät pitempään kuin luonnossa. Korppi ja kultatöyhtökakadu ovat yltäneet varmasti 80 vuoden ikään, ja Intiassa celebesinkakadu on saavuttanut 101 vuoden iän.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 178–181. == Lämmönsäätely ja energiatalous == Linnut ovat tasalämpöisiä, minkä ansiosta ne voivat elää ja pesiä olosuhteissa, joiden lämpötila voi olla 60 celsiusastetta pakkasta tai 50 astetta lämmintä. Jotkin lajit, kuten korppi, muuttohaukka, varpunen ja kesykyyhky, selviytyvät niin arktisilla alueilla kuin kuumilla aavikoillakin. Lintujen ruumiinlämpö on yleensä 40 ja 42 asteen välillä eli korkeampi kuin nisäkkäiden.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 203. Linnuilla on nopea perusaineenvaihdunta, hyvä lämmöneristys ja aktiivinen sisäinen lämmöntuotto, mikä pitää ne lämpimänä kylmälläkin ilmalla. Linnun lämmöneristys perustuu sen höyhenpukuun, joka on eristeenä parempi kuin samanpaksuinen karvapeite. Höyhenettömillä alueillaan, varsinkin koivissa, lintu säätelee lämmönhukkaa hidastamalla verenkiertoa.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 204–206. Linnut pysyttelevät lämpiminä myös käyttäytymällä tietyllä tavalla. Jotkin linnut paistattelevat auringossa nostaakseen ruumiinlämpöään. Jotkin asettuvat toistensa kanssa kylki kylkeen, kuten keisaripingviinin poikaset, jolloin lämmönhukka vähenee. Kanalinnut ja monet pikkulinnut yöpyvät lumikiepissä. Jotkin lajit pystyvät horrostamaan talvella.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 209–210. Hyvin kuumalla ilmalla lintu viilentää itseään lisäämällä haihtumista läähättämällä ja haihduttamalla vettä ihon läpi.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 208–209. == Ravinto == Eri lintulajien ravinnon ja sen hankintamenetelmien kirjo on valtava. Lajit ovat yleensä rakenteellisesti erikoistuneet tietynlaiseen ruokaan ja ravinnonhankintatapaan, mikä näkyy esimerkiksi niiden erilaisissa nokissa ja koivissa. Lintujen suhteellinen energiantarve riippuu niiden koosta. Sinitiaisen, joka painaa 11 grammaa, on syötävä päivässä lähes oman painonsa verran hyönteisiä tyydyttääkseen energiantarpeensa. Suuremmat linnut tarvitsevat suhteellisesti vähemmän ruokaa: esimerkiksi 220-grammainen tuulihaukka tarvitsee vain 120 grammaa myyriä. Viileillä ja kylmillä seuduilla lintujen täytyy talvisin syödä normaalia enemmän, elleivät ne pysty vähentämään liikkumistaan selvästi.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 216–219. == Käyttäytyminen == === Ääntely === Linnut tuottavat monenlaisia ääniä. Ne ääntelevät äänielintensä, nokkansa, sulkiensa ja muiden ruumiinosiensa avulla, tai ”soittavat” apuvälineillä, kuten puunrunkoja rummuttamalla.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 14–15. Nokan kalistelu toimii monissa linturyhmissä soidin- tai varoitusääntelynä. Muutama laji tuottaa soidinääniä siivillään tai yksittäisillä erikoistuneilla sulillaan. Kanalintujen lähtiessä liikkeelle niiden siivistä lähtee ääniä, joiden on arveltu hämäävän petoa hetkeksi. Lintujen siivillään tekemien äänten arvellaan olevan tarkoitettu yhteydenpitoon. Jotkin lajit läiskyttävät siipiään vastakkain, mikä liittyy usein reviirin puolustukseen tai soitimeen. Kyyhkyt läiskyttävät siipiään lähtömerkiksi. Joillain lajeilla osa siipi- tai pyrstösulista on muuntunut paremmin äänen tuottamiseen sopiviksi. Tikat rummuttavat erilaisia kaikupohjia, kuten kuivia oksia tai keloja. Myös lyhtypylväiden suojusten rummuttaminen on yleistä. Palmukakadu pitää jalassaan oksanpätkästä muotoilemaansa rumpukalikkaa, jolla se rummuttaa onttoa puunrunkoa. Lintujen suulliset äänet syntyvät syrinx-äänielimessä. Linnunlaulu on niistä parhaiten tunnettu. Linnunlaulu koostuu tunnistettavana äänikuviona toisiaan seuraavista, sävelkorkeudeltaan vaihtelevista soinnillisista jaksoista. Laulu liittyy lintujen pesintään. Koiraat ilmoittavat laulullaan reviirinsä omistusoikeudesta, ja naaraat kuuntelevat koiraiden laulua etsiessään kelvollista pariutumiskumppania. Muodostuneet parit pitävät toisiinsa yhteyttä laulamalla, etenkin tropiikissa. Yhteys- ja kutsuäänillä lajitoverit tiedottavat toisilleen olinpaikkansa. Parvessa linnut päästelevät lentoääniä. Varoitusäänen päästää yksilö, joka on havainnut petolinnun tai maapedon. Linnut saattavat lähestyä petoa, joka ei ole saalistuspuuhissa, päästellen nokitteluääniä, jotka ovat varoitusääniä kiihkeämpiä ja taajempaan toistuvia. === Lentäminen === Useimmat linnut osaavat lentää. Jotkin vesilinnut, kuten pingviinit, ovat kuitenkin menettäneet lentokykynsä ja sopeutuneet liikkumaan vedessä jalkojensa tai siipiensä avulla. Maalla elää pieniä ja suuria lentokyvyttömiä lintuja, kuten kiivejä, strutseja, kasuaareja, nanduja ja emuja. Lajilta katoaa lentokyky helposti silloin, kun sillä ei ole vihollisia ja kun sillä on runsaasti ravintoa saatavilla.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 40. Lintujen rakenne ja elintoiminnot ovat sopeutuneet monin tavoin hyvin lentämiseen. Lintu lentää sulkien peittämillä siivillään vahvojen rintalihastensa voimin. Linnun kyynärsiiven poikkileikkaus on alapinnaltaan kovera ja yläpinnaltaan kupera. Kun ilmavirta osuu siiven koveraan alapintaan, sen nopeus laskee ja kohottaa ilmanpainetta siiven alla, jolloin siipi pyrkii nousemaan ylöspäin. Siiven yläpinnalle muodostuu alipaine, mikä synnyttää nostovoimaa. Monet linnut saavat myös siipiensä kärjillä aikaan nostovoimaa kehittävän pyörteen. Nostovoiman vähetessä tapahtuva sakkaaminen ei ole linnuille vaarallista, kuten lentokoneille, vaan ne voivat hyödyntää syntyvää suurta ilmanvastusta esimerkiksi laskeutumisen yhteydessä.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 42–45. Lintujen liitosuhde vaihtelee kuudesta 26:een eli se on heikompi kuin hyvillä purjelentokoneilla. Liitosuhde on paras pitkäsiipisillä liitolentoon erikoistuneilla linnuilla ja huono lyhyt- ja pyöreäsiipisillä.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 45–47. Metsissä elävät pikkulinnut pystyvät lentämään hitaasti, sillä niillä on pieni siipikuorma (nostovoimaa kehittävien siipien pinta-alan suhde linnun massaan). Lajit, joilla on suuri siipikuorma, joutuvat lentämään nopeasti, ja ne elävät siksi pääosin avoimessa ympäristössä.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 46. Pyrstön merkitys lennossa on vain vähäinen. Pyrstöstä on hyötyä lekuttelussa, lentoon lähdössä ja laskeutumisessa. Alula eli pikkusiipi osallistuu nostovoiman kehittämiseen pienillä lentonopeuksilla. Sen avulla lintu saa lisää siiven pinta-alaa, ja alula ohjaa ilmavirran kulkua käsisiiven yläpinnan siipiprofiilin myötäiseksi.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 47. Liitolento on energeettisesti edullinen tapa lentää, ja suuret linnut, kuten albatrossit ja kotkat, pyrkivätkin liitämään tilaisuuden tullen. Suurikokoisilla maalinnuilla liitäminen kuluttaa vain noin kymmeneksen siiveniskulennon vaatimasta energiasta. Myös pienet linnut osaavat liitää, mutta se ei ole niille erityisen edullista. Liitolennossa linnut käyttäytyvät hieman kuin purjelentokoneet. Lintu säätelee liitonopeuttaan muuttamalla painopistettään sekä siipiensä muotoa ja kallistuskulmaa. Linnut osaavat hyödyntää kohoavia ilmavirtauksia, jolloin niiden ei tarvitse iskeä siivillään säilyttääkseen korkeutensa.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 48–51. Siiveniskulennossa lintu lyö siivillään ja tuottaa näin sekä eteenpäin vievän työntövoiman että nostovoimaan tarvittavan ilmavirran siipiprofiilinsa kautta. Työntövoima syntyy suurimmaksi osaksi alaslyönnissä, joka suuntautuu myös vähän eteenpäin. Ylöslyönnin aikana lintu liikkuu eteenpäin ja kyynärsiipi tuottaa nostovoimaa samalla kun käsisiipi taittuu ilmanvastuksen vähentämiseksi. Siiveniskulentäminen kuluttaa hyvin paljon energiaa, joten linnut pyrkivät usein välttämään sitä.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 52–55. Lintu lentää usein yhdistelemällä siiveniskulentoa ja liitolentoa. Lentotavat ovat eri lajeille tyypillisiä. Pienet linnut lentävät usein voimakkaasti aaltoillen vaihdellen voimakkaita siiveniskusarjoja ja suljetuin siivin liukumista.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 58. Lekuttelu on lentämistä, jossa maanopeus on nolla. Tällöin lintu tuottaa nostovoiman pelkästään siiveniskuilla. Kolibrit lekuttelevat imiessään mettä kukasta, jolloin niiden siiveniskutaajuus on tyypillisesti 24 iskua sekunnissa, ametistikolibrilla jopa 80.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 57. Linnun lentoonlähtö on sitä helpompaa, mitä pienempi koko ja sitä kautta siipikuorma sillä on. Pienet linnut pystyvät hypähtämään lentoon suoraan ylöspäin, mutta suuret linnut voivat joutua juoksemaan veden tai maan pintaa tai hakeutumaan korkeille paikoille aloittaakseen lentonsa liitolennolla. Myös laskeutuminen on pikkulinnuille helppoa mutta suurille linnuille vaativaa.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 60–61. Linnut ohjaavat ja kontrolloivat lentämistä pääosin siipien ja pyrstön avulla sekä muuttamalla painopistettään. Pikkulinnut pystyvät hyvin nopeisiin suunnanmuutoksiin ilmassa.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 60. === Muu liikkuminen === Lintujen muita liikkumistapoja ovat lajista riippuen maalla käveleminen, hyppiminen ja juokseminen, vedessä uiminen, sukeltaminen ja vedenpinnalla juokseminen sekä puussa kiipeäminen ja oksissa riippuminen. Lintujen jalat ovat sopeutuneet lajille tyypillisiin tapoihin liikkua – esimerkiksi vesilinnuilla on uimista varten räpyläjalat. Varpuslinnut pysyvät seisoma-asennossa nukkuessaankin, sillä niiden varpaat lukkiutuvat oksan ympärille.Koskimies 2012, s. 16. === Parvet === Useimmat linnut elävät pesimäkauden ulkopuolella parvissa. Ainakin osan vuotta parvissa elää yli 90 prosenttia kaikista lajeista. Parvia eivät koskaan muodosta esimerkiksi käpytikat ja punarinnat. Muuttolinnut saapuvat keväisin usein suurina parvina. Jotkin muuttolinnut, kuten kurjet, lentävät näyttävässä auramuodostelmassa, mutta parvi saattaa olla myös jonon tai pallon muotoinen. Parvet purkautuvat usein pesimäkaudeksi, mutta esimerkiksi lokit ja tervapääskyt parveilevat pesilläänkin. Viimeistään syksyllä muuttolinnut kokoontuvat taas parviksi syysmuuttoa varten.Koskimies 2012, s. 25–26. Linnut saavat parvessa paremmin ruokaa, turvaa, lämpöä ja tietoa kuin ne yksinään saisivat. Toisaalta parvessa voi syntyä kilpailua ravinnon riittävyydestä. Myös taudit ja loiset leviävät parvessa yksilöstä toiseen helpommin kuin yksin elävien lintujen välillä. Lintuparvilla on olemassa optimaalinen koko, jossa niiden hyödyt ovat haittoihin verrattuna suurimmillaan. Usein parvet kasvavatkin juuri ihanteellisen kokoisiksi, mutta useimmiten hiukan suuremmiksi.Koskimies 2012, s. 25, 33, 38, 41. === Reviirit === Linnulla voi olla oma reviiri, jonka tarkoitus on suojata linnulle tärkeää resurssia, kuten pesäpaikkaa, pariutumiskumppania, ravintoa tai suojapaikkaa. Reviiriä pidetään ennen kaikkea pesimäkaudella, mutta jotkin lajit pitävät reviiriä ja puolustavatkin sitä myös talvella. Jos ruokaa on tarjolla yllin kyllin, linnun ei ole järkevää pitää reviiriä. Koiras valtaa usein keväällä itselleen reviirin ja ryhtyy laulullaan ilmoittamaan sen omistuksesta toisille koiraille. Samalla se kertoo naaraille kelpoisuudestaan. Joillain lajeilla, kuten mustavatsakukaaleilla, reviiriä puolustaa naaras ja joillain lajeilla sekä naaras että koiras. Linnut palaavat usein vuodesta toiseen samalle reviirille. Yhteissoitimella koiraat puolustavat omaa soidinreviiriään ja pyrkivät osoittamaan sillä kyvykkyyttään naaraille.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 230–231. === Lisääntyminen === ==== Puolisonvalinta ja pariutuminen ==== Linnuille on tavallista, että koiraat kilpailevat naaraista. Seksuaalivalinta kohdistuu koiraan sellaisiin ominaisuuksiin, joilla on vaikutusta parinmuodostusmahdollisuuteen ja jälkeläisten laatuun. Naaras valitsee koiraan, josta se uskoo olevan etua itselleen ja poikasilleen esimerkiksi poikasten ruokinnan tai elinpiirin puolustuskyvyn kannalta. Naaraan uroksessa arvostamia ominaisuuksia ovat suuri koko ja voimakkuus, monimutkaiset ja näyttävät soidinmenot sekä kirkkaanvärinen höyhenpuku ja monet koristeet. Eteläisten lajien koiraat ovat erityisen koristeellisia ja värikkäitä. Monipuolisen ja kuuluvan laulun, kirkkaan värin ja koristeellisuuden on havaittu korreloivan koiraan kyvykkyyden kanssa.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 224–225. Koiras ryhtyy usein vartioimaan tulevaa puolisoaan varmistaakseen, että juuri se hedelmöittää naaraan kaikki munat. Useilla lintulajeilla naaras voi paritella yhtä pesyettä kohti muidenkin koiraiden kuin puolisonsa kanssa. Parinsisäisten parittelujen määrä vaihtelee yhdestä useihin satoihin pesyettä kohti. Kerran parittelevia lajeja ovat kiuru ja teeri, useimmin parittelevia jotkin meri- ja petolinnut. Joillain lajeilla on pitkäaikainen, joskus elinikäinen parisidos. Tällaisia lintuja ovat joutsenet, hanhet, yhdyskunnassa pesivät merilinnut ja suuret petolinnut. Niin koiraat kuin naaraatkin voivat silti paritella toisinaan muidenkin kanssa. Vieraiden koiraiden poikasten osuus jopa yksiavioisina pidetyillä lajeilla on keskimäärin 15 prosenttia. Joidenkin lajien koirailla voi olla useita naaraita, etenkin jos koiraan ei tarvitse osallistua pesyeen hoitoon ja koiraalla on erityisen hyvä reviiri, joka tarjoaa poikasille paljon ruokaa ja suojaa. Moninaaraisuutta voi esiintyä myös yhteissoitimella, jonne koiraat kerääntyvät puolustamaan omia soidintonttejaan. Naaraat käyvät siellä parittelemassa ja valitsevat usein saman aktiivisen ja tappelunhaluisen kukon. Naaraiden monikoiraisuus on melko harvinaista linnuilla.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 226–229. ==== Pesintä ==== pienois|pysty|vasen|Linnunpesä puun tikankolossa Espoossa. Luonnonvalinta on ohjannut kunkin lintulajin pesinnän sellaiseen aikaan, jolloin se todennäköisimmin onnistuu. Joillakin lintulajeilla on keskittynyt ja aina samaan ajankohtaan ajoittuva pesintäaika, mutta toisilla lajeilla on kyky pesiä nopeasti, kun ravinto-olot paranevat ennustamattomasti esimerkiksi kuumilla ja kuivilla ilmastoalueilla sadekausien yhteydessä.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 140. Pesinnän alkamisajankohtaan vaikuttavat ennen kaikkea päivän valoisan jakson pituus, lämpötila, sateet ja ravintotilanne. Esimerkiksi varpusella valoisan jakson on oltava vähintään noin 10 tuntia. Lajin pesimäkausi on pitempi kuin yksilön pesintäaika, sillä yksilöt pesivät eri aikaan; esimerkiksi kirjosiepon pesintäkausi on 80–90 päivää ja kaksi pesyettä kesässä tekevän talitiaisen 110–120 päivää. Suomen linnuista kolmasosa pesii kahdesti kesässä ja viitisen prosenttia joskus kolmesti. Yksilön pesimäkauden takarajana on sen jälkeen tapahtuva sulkasato tai syysmuutto.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 140–142. Lintu rakentaa pesänsä paikkaan, jossa se on suojassa pedoilta. Siksi eristyneillä saarilla ja vaikeakulkuisilla kalliojyrkänteillä on suuria pesimäyhdyskuntia. Monet trooppiset lintulajit pesivät lähelle aggressiivisten ampiaisten tai muurahaisten pesiä. Jotkin linnut pesivät lähelle äkäisen pöllön pesää.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 144–145. Eri lintulajit tekevät hyvin erilaisia pesiä. Esimerkiksi keijutiiran pesänä toimii pelkkä syvennys oksalla. Keisaripingviini ei rakenna pesää lainkaan, vaan koiras hautoo munaa jalkojensa päällä. Sarvinokkanaaras taas muuraa puunkolossa sijaitsevan pesänsä miltei umpeen sisäpuolelta ja viettää siellä koko pesinnän ajan hautomassa ja kasvattamassa poikasia. Jotkin lintupariskunnat saattavat rakentaa pesää neljän kuukauden ajan. Isojen petolintujen ja haikaroiden pesät ovat monivuotisia ja kasvavat mahtaviksi risulinnoiksi.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 144. Pesän lämpö on poikasille tärkeää, sillä niillä ei syntyessään ole höyheniä. Pesän lämpöeristeinä toimivat höyhenet ja karvat. Eri lajit tekevät pesänsä eri menetelmin, esimerkiksi kaivertamalla puuhun tai hiekkatörmään, pinoamalla oksista, muuraamalla tai kutomalla. Yleisimpiä pesien rakennusmateriaaleja ovat oksat, kuivat heinät ja muut kasvimateriaalit. Hyönteisten tuottamalla seitillä sidotaan joskus muita materiaaleja yhteen. Viisi prosenttia lintulajeista käyttää yhtenä pesämateriaalinaan savea ja jotkin harvat pelkästään sitä. Pesän muuraamisessa jotkin linnut, kuten tervapääskyt, käyttävät myös omaa sylkeään. Koiras ja naaras osallistuvat yleensä kumpikin pesän rakentamiseen, mutta joillakin lajeilla toinen tekee pesän yksin. Pesänrakentaminen on joillekin lajeille huomattava rasitus: esimerkiksi kyläkutojakoiras saattaa lentää yli 300 kilometriä rakennusmateriaalia etsiessään.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 145–147. ==== Muninta, hautominen ja poikasten kasvatus ==== Kaikki linnut lisääntyvät munimalla. Poikanen kehittyy varsin pitkälle munan kuorien suojassa, jossa sille on kaikki tarvittava ravinto. Munan kehitys alkaa pesimäkauden alussa, kun pieni osa naaraan munasolusta alkaa kypsyä. Ovulaatiossa munasolu lähtee etenemään munanjohtimessa, jonka alkupäässä siittiön perintöaines yhtyy munasolun perintöainekseen. Seuraavissa vaiheissa ruskuaisen ympärille muodostuvat valkuainen, kuorikalvot ja kalkkikuori sekä viimeisenä pigmentit. Pienillä varpuslinnuilla munan matka ovulaatiosta pesän pohjalle kestää noin vuorokauden, ja ne munivat yhden munan päivässä. Joillain linnuilla naaraan hormonitoiminnan vuoksi nuorimmat poikaset ovat vähemmän aggressiivisia ja kilpailukykyisiä kuin vanhimmat, ja ne saatetaan uhrata, jos ravintoa ei riitä kaikille poikasille. Naurulokeilla sen sijaan viimeisessä munassa on korkeimmat hormonipitoisuudet, mikä tasoittaa poikasten välistä kilpailutilannetta.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 148–151. Munien koko riippuu lajin koosta, mutta pienillä lajeilla on suhteellisesti isommat munat kuin suurilla. Strutsin munat painavat huomattavasti yli kilon, ja jotkin kolibrit munivat alle gramman painoisia munia. Kokoonsa nähden suuria munia on niillä lajeilla, joiden poikaset kuoriutuvat untuvapeitteisinä. Tällaisia ovat esimerkiksi päiväpetolinnut ja pöllöt. Suhteellisesti suurimpia munia tekevät kiivit, joiden muna painaa neljäsosan linnun omasta painosta. Erityisen pieniä ovat käen ja muiden loisivien lajien munat, sillä niiden täytyy sopia usein pienempikokoisten isäntälajien munien joukkoon. Munat ovat yleensä soikeita, mutta pöllö ja kuningaskalastaja munivat pyöreitä munia. Linnunmunissa on hyvin laaja värien kirjo. Erilaisilla väreillä ja kuvioilla on useita syitä: ne voivat auttaa naamioitumisessa tai estää kuumenemisesta tai olla seurausta seksuaalivalinnasta.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 151. Pesyekoko liittyy lintulajien ja lajiryhmien evolutiiviseen historiaan. Sen lisäksi pitkäikäiset linnut munivat yleensä pienempiä pesyeitä kuin lyhytikäiset. Päiväntasaajan tuntumassa ja valtamerten saarilla pesyekoot ovat yleensä pienempiä kuin napa- alueiden lähellä. Putkisieraimiset merilinnut, kuten albatrossit ja ulappaliitäjät, munivat aina yhden munan, kolibrit ja kyyhkylinnut kaksi munaa, lokit kolme ja kahlaajat yleisimmin neljä munaa. Tiaiset ja pyrstötiaiset voivat munia 17 munan pesyeitä ja peltopyy jopa 25 munaa.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 170–173. Useimmat linnut hautovat muniaan, jotta sikiö saa kehittyä lämpimässä. Monilla lajeilla hautovan emon vatsaan kehittyy paljas hautomalaikku. Jotkin lajit käyttävät lämmönlähteenä oman ruumiinlämpönsä sijaan esimerkiksi lahoavaa kasvimateriaalia tai auringon lämmittämää hiekkaa. Käen munia hautovat sen isäntälajit. Sukupuolten osallistuminen haudontaan vaihtelee lajeittain. Suurikokoisia munia haudotaan kauemmin kuin pieniä. Haudonta-aika on lajista riippuen noin 11 vuorokaudesta lähes kolmeen kuukauteen. Niin sanottujen pesäpakoisten lajien munat ovat suurempia kuin niin sanotuilla pesäviipyisillä lajeilla.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 152–154. Lintulajit voidaan karkeasti jakaa pesäpakoisiin ja pesäviipyisiin sen mukaan, miten kehittyneitä ne ovat kuoriutumisen hetkellä. Pesäviipyiset poikaset kuoriutuvat avuttomina ja tarvitsevat emoa ja pesää. Kehittyneimmät pesäpakoiset poikaset pystyvät sen sijaan liikkumaan ja ruokailemaan melkein heti. Pesäpakoiset poikaset lähtevät pesästä heti, kun niiden untuvapeite on kuivunut. Pesäpakoisia tai puolipesäpakoisia ovat muun muassa sorsalintujen, kanalintujen, kahlaajien ja lokkien poikaset. Pesäviipyisiä tai puolipesäviipyisiä ovat muun muassa petolintujen, kyyhkyjen, tikkojen ja varpuslintujen poikaset.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 156–157. Suurikokoisimmilla poikasilla on parhaat selviytymismahdollisuudet. Monilla petolinnuilla myöhään kuoriutuva poikanen saattaa joutua isompien poikasten ruoaksi, jos ravintotilanne on huono.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 154. Kuoriutumisensa jälkeen poikaset alkavat kasvaa nopeasti pesässä, jonne vanhemmat tuovat niille ruokaa joskus satakin kertaa vuorokaudessa. Samalla vanhemmat siivoavat pesää poikasten jätöksistä. Kymmenesosalla lajeista naaras vastaa poikasten ruokinnasta yksin. Joka kymmenennellä lajilla poikasten hoitoon osallistuu muitakin yksilöitä, kuten vanhempien aikaisempia poikasia.Luonnossa. Linnut 2, 2007, s. 162–163. === Muutto === Muuttolintuja ovat linnut, jotka lentävät syksyisin talvehtimaan lämpimille seuduille, kuten Afrikkaan, ja palaavat keväisin pohjoiseen pesimään. Varhaisimmat lajit lähtevät etelään jo alkukesällä. Varsinaisista muuttolinnuista kaikki tai lähes kaikki yksilöt muuttavat, osittaismuuttajista vain osa yksilöistä. Koko vuoden samoilla seuduilla elävät linnut ovat paikkalintuja. Pohjoisen paikkalinnut ovat sopeutuneet selviämään talvisista olosuhteista. Vaelluslintuja ovat linnut, joiden liikehdintä on epäsäännöllistä. Lintujen muuton suunta, lentomatkan pituus ja päämäärä määräytyvät yleensä perinnöllisesti. Vain kurjet, hanhet ja joutsenet joutuvat opettamaan poikasilleen muuttoreitin. Linnun muuttomatka voi kestää viikoista kuukausiin. Se lentää tavallisesti sata tai pari sataa kilometriä päivässä ja suunnistaa näkönsä ja magneettiaistinsa avulla. == Uhkat, loiset ja taudit == Elinympäristöjen tuhoutuminen tai niiden laadun huonontuminen on aiheuttanut monen lajin harvinaistumisen tai uhanalaistumisen. Maanviljelyksen alta raivataan lintujen asuttamia metsiä, ruohotasankoja ja kosteikkoja, ja tehoviljelyn seurauksena viljelysmaat ovat yksipuolistuneet. Kaupunkien ja teiden rakentaminen pirstoo lintujen elinalueita. Muita lintujen uhanalaisuutta aiheuttavia tekijöitä ovat ilmaston lämpeneminen, metsästys, valtamerikalastus, vieraslajit ja saasteet.Luonnossa. Linnut 3, 2008, s. 162–163. Vahingollisimpia ympäristömyrkkyjä lintujen kannalta ovat olleet lyijy, elohopea, kupari- ja alumiiniyhdisteet sekä DDT. Myös öljyonnettomuudet aiheuttavat suuria vahinkoja vesilintukannoille.Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 40–42. Lintujen yleisimpiä suolistoloisia ovat suolinkaiset, heisimadot, sukkulamadot ja väkäkärsämadot. Täit, kirput, luteet, väiveet, täikärpäset ja punkit imevät lintujen verta tai käyttävät ravinnokseen ihon osia. Ulkoloisten on todettu esimerkiksi heikentävän koiraiden puvun väritystä ja tekevän niistä naaraiden silmissä vähemmän haluttavia. Mikroloisista linnuilla tavallisimpia ovat Clostridium-suvun suolistobakteerit, jotka aiheuttavat vakavaa verenvuotoa ruuansulatusjärjestelmässä. Lintukolera on merkittävin vesilintujen sairaus. Lintujen virustaudeista laajimmalle levinneisiin kuuluu linturokko, joka aiheuttaa linnuille kasvaimia ja voi olla tappava. Lintuja vaivaavat myös monet hyttysten levittämät veriloiset.Luonnossa. Linnut 3, 2008, s. 158–159. == Ekologia == Linnut eroavat toisistaan elinympäristöjen ja ruoan mukaan, mutta lajimäärällä on rajansa. Lintujen monimuotoisuus tietyllä alueella riippuu enemmän alueen kasvillisuuden rakenteesta kuin sen kasvilajistosta. Monikerroksisessa mutta vähälajisessa metsässä on enemmän lintulajeja kuin monilajisessa mutta yksinkertaisemmin järjestäytyneessä metsässä. Monimuotoisuus riippuu myös alueen koosta: alueen pinta-alan kasvaessa kymmenkertaiseksi lintulajien määrä kasvaa 1,6–2,5-kertaiseksi. Linnut vaikuttavat ympäristöönsä monin tavoin. Kolibrit, medestäjät ja mesikot ovat tärkeitä pölyttäjiä, hyönteissyöjälinnut vähentävät tuhohyönteisiä, ja hedelmiä syövät linnut kuljettavat siemeniä uusille kasvupaikoille. Raadonsyöjät ovat hyödyllisiä puhtaanapitäjiä ja ehkäisevät myös ihmiselle haitallisten tautien leviämistä. Linnut ovat usein lentävien hyönteisten ohella merestä nousseiden uusien saarten ensimmäisiä asukkaita. == Linnut ja ihminen == === Hyötykäyttö === Ihminen kasvattaa ja metsästää lintuja moneen tarkoitukseen. Kanoja, hanhia, ankkoja, kalkkunoita, kyyhkyjä ja strutseja kasvatetaan sekä munien takia että lihaksi, ja niistä käytetään yhteisnimitystä siipikarja. Jaavansalangaanien syljestään valmistamista pesistä tehdään pääskysenpesäkeittoa. Hanhien ja sorsien untuvilla täytetään esimerkiksi tyynyjä, peitteitä, makuupusseja ja vaatteita. Sulkia ja höyheniä käytetään koristeiksi. Emun ja strutsin nahasta tehdään jalkineita ja vöitä. Joidenkin lajien ulostetta, kuten guanoa, käytetään lannoitteeksi. Linnuilla on ihmisen kannalta myös elämyksellistä arvoa esimerkiksi luontomatkailussa.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 24–29. Haukkoja ja kotkia käytetään metsästämiseen ja opetettuja merimetsoja kalastamiseen. Kalastajat pystyvät paikantamaan kalaparvet seuraamalla merilintuja, ja Afrikassa hunajaoppaat vievät hunajankerääjät mehiläispesille. Kalkkunakondoreita on käytetty paikallistamaan vuotoja öljyputkissa pumppaamalla putkiin pahanhajuista kaasua, joka houkuttelee linnut vuotokohtaan. Petolintujen kautta voidaan seurata ympäristömyrkkyjen lisääntymistä. Linnut ovat antaneet alkuperäiskansoille enteitä tulevasta säästä. === Harrastuskäyttö ja lemmikkinä === Lintuharrastus on luonnonvaraisten lintujen tarkkailua. Monet lintuharrastajat yrittävät nähdä ja tunnistaa eli bongata mahdollisimman monta eri lajista lintua. Lintulaudalla ruokitaan lintuja talvella, jolloin niitä on helppo tarkkailla pihapiirissä. Kukkotappelut ovat kiellettyjä monissa maissa, mutta niitä järjestetään silti. Kirjekyyhkyt veivät entisaikoina viestejä, ja harrastus on edelleen voimissaan. Papukaijoja, undulaatteja, kanarialintuja ja monia muita lintulajeja pidetään häkissä lemmikkeinä. Erityisesti papukaija-, kyyhky- ja fasaanilajien kauppaa käydään sekä laillisesti että laittomasti. Joidenkin lajien kauppa on aiheuttanut uhanalaisuutta.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 30–37. Vuonna 2017 luonnonvaraisia lintuja myydään vuosittain noin 130 000 yksilöä, ja Latinalainen Amerikka on ohittanut Länsi-Afrikan suurimpana myyjänä. Luonnonvaraisten lintujen kauppa on pudonnut kymmenesosaan Euroopan unionin vuonna 2005 asettaman lintujen maahantuonnin kiellon jälkeen. === Linnustus === Ihminen on metsästänyt lintuja ruoakseen ja saadakseen hyötytarvikkeita, kuten höyheniä, sulkia ja nahkaa jo nykyihmistä edeltäneistä ajoista lähtien. Nykyisin linnustus on länsimaissa pelkkä harrastus, mutta pienille alkuperäiskansoille lintujen metsästäminen ravinnoksi on edelleen tärkeää.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 20–23. Merkittävimmät riistalinnut kuuluvat kana- ja sorsalintuihin. Joistakin lajeista muodostui aikojen myötä ravintokohteita, kun toisia lajeja ei syöty. Esimerkiksi viides Mooseksen kirja luettelee ”saastaiset” lintulajit, joita ei saa syödä; näitä olivat linnut, jotka söivät jätteitä ja haaskoja sekä saalistivat eläviä selkärankaisia. Tällaiset ruokatabut ovat perustuneet yhtäältä makuun, toisaalta tautien välttämiseen. Lintujen metsästys ampumalla yleistyi 1700-luvun loppupuolelta alkaen haulikon käyttöönoton myötä. Ampuma-aseiden lisäksi lintuja on pyydetty muun muassa ansalangoilla, ansapoluilla, ilmaan nostetuilla verkoilla sekä metsästyshaukkojen avulla. Lintuja on normaalia helpompi pyytää ja niiden munia kerätä soidin-, pesimä- tai sulkasatoaikaan. Sen vuoksi linnut ovat usein rauhoitettuja niinä aikoina. Säätelemätön linnustus on aiheuttanut joitain sukupuuttoja, kuten muuttokyyhkyn katoamisen Pohjois-Amerikasta. 2000-luvulla onkin laillista metsästää paljon harvempia lajeja kuin vielä 1800-luvulla. === Ihmisen aiheuttamat sukupuutot === Ihminen on toiminnallaan aiheuttanut useiden lintulajien sukupuuton. Sukupuuttojen syitä ovat olleet metsien raivauksen aiheuttama lintujen elinympäristön tuhoutuminen, metsästys ja vieraslajit. Herkimmin katoavat harvalukuiset, suppealla alueella elävät ja pitkälle erikoistuneet linnut.Luonnossa. Linnut 3, 2008, s. 190–195. Koko maailmassa on vuoden 1500 jälkeen kuollut sukupuuttoon noin 140 lintulajia, joista 88 prosenttia saarilla. Erityisen pahoin ovat kärsineet Tyynenmeren saarten maalinnut, kuten lentokyvyttömät rantakanat, kyyhkyt, papukaijat ja varpuslinnut. Yksistään rantakanalajeja kuoli saarilla kokonaan sukupuuttoon ihmisten saavuttua vähintään tuhat, ehkä jopa kaksituhatta. Uudesta-Seelannista katosivat vuoden 1500 tienoilla jättiläiskokoiset moat ja niitä saalistaneet haastinkotkat. Jo ennen eurooppalaisten saapumista Uuden-Seelannin saarilta oli kuollut sukupuuttoon ihmisen vuoksi vähintään 38 lintulajia. Suurikokoinen mauritiuksendodo katosi Mauritiukselta 1600-luvulla. Pohjois-Amerikassa 1900-luvun alussa metsästyksen vuoksi kadonnut muuttokyyhky oli aikanaan maanosan runsaslukuisin lintulaji. === Linnut kulttuurissa === Linnut ovat olleet kautta historian ajan suosittu aihe kirjallisuudessa, musiikissa, kuvataiteessa, koruissa, käyttöesineissä ja rakennusten yksityiskohdissa.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 16–19. Varhaisissa kivikauden kalliopiirroksissa esiintyy usein lintuja. Muinaiset egyptiläiset palvoivat lintuhahmoisia jumalia, kuten Thotia, Horusta ja Ra:ta, ja kuvasivat heitä paljon taiteessaan. Japanilaisten ja kiinalaisten taiteilijoiden suosikkilintu kurki symboloi pitkää ikää. Kiinan buddhalaisessa taiteessa esiintyvät myös esimerkiksi riikinkukko, kukko ja hanhi. Kiinassa lintu- ja kukkamaalaus oli kokonaan oma taiteenlajinsa. Länsimaissa taiteilijat olivat aikoinaan myös eturivin lintutieteilijöitä. Suomalaisista lintumaalareista tunnetuimpia ovat von Wrightin veljekset, joista Ferdinand von Wrightin Taistelevat metsot on Suomen ehkä kopioiduin maalaus. Akseli Gallen-Kallela kuvasi varista, joutsenta ja palokärkeä. Klassisessa musiikissa on usein jäljitelty linnunlaulua: esimerkiksi Ludwig van Beethovenin Pastoraalisinfoniassa kukkuu käki ja Joseph Haydnin Luominen-oratoriossa livertää kiuru. Erityisesti Olivier Messiaen käytti paljon lintujen laulua teoksissaan. Pjotr Tšaikovskin baletti Joutsenlampi kuvaa joutsenen hienostunutta liikettä. Muista lintujen nimikkoteoksista tunnetaan esimerkiksi Jean Sibeliuksen Tuonelan joutsen. Myös populaarimusiikista löytyy lukuisia menestyskappaleita, jotka kertovat linnuista tai käyttävät lintusymboliikkaa. Monessa kansalliseepoksessa mainitaan linnut. Kalevalassa kerrotaan miten maailma sai alkunsa sotkan munasta. Iliaassa ja Odysseiassa linnut yhdistetään kreikkalaisiin jumaliin. Raamatussa lintu esiintyy esimerkiksi vedenpaisumuskertomuksessa, jossa kyyhky tuo Nooalle oliivipuun oksan. Ihmiskunnan kotigalaksin Linnunradan suomenkielinen nimitys palautuu muinaissuomalaisten uskomuksiin. Linnunradan uskottiin olevan itämerensuomalaisten pyhän linnun joutsenen reitti taivaan halki Lintukotoon. William Shakespeare ja moni muu näytelmäkirjailija ja runoilija on käyttänyt lintusymboliikkaa. Saduista tunnetaan esimerkiksi Peukaloisen retket. Myös Aisopoksen eläinsaduissa on usein pääosassa lintu. Sarjakuvan lintuhahmoisia klassikkoja on esimerkiksi Aku Ankka. Tunnetuimpia lintuaiheisia elokuvia on Alfred Hitchcockin kauhuklassikko Linnut (1963). Pingviinien matka on 2000-luvun menestyselokuva, joka yhdistää kerrontaa ja dokumenttia. Kotka oli Rooman keisarin tunnus ja esiintyy myöhemmin usein heraldiikassa. Kyyhkynen on rauhan symboli ja symboloi lisäksi kristinuskossa Pyhää Henkeä. Japanissa kurki on onnen ja pitkäikäisyyden symboli. Lintuja käytetään myös kuolinilmoituksissa ja hautakivissä. Suomen noin 500 kunnallisvaakunasta 32:ssa on lintu. Lintulajeja vaakunoissa esiintyy 22, ja ne liittyvät kunnan tai sen mahtisuvun nimeen tai kuvaavat pitäjän linturikkautta, rannikon tai erämaan tyypillisiä lajeja. === Lintujen aiheuttamat ongelmat === Linnut voivat aiheuttaa mittavia ongelmia maataloudelle. Ne syövät satoja, repivät orasta juurineen ja tallovat peltoja. Suomessa satovahingot ovat vähäisiä, mutta muualla maailmassa syntyy merkittäviä satovahinkoja suurten parvien ilmaantuessa vielä puimattomille pelloille. Erityyppisiä haittalintuja ovat esimerkiksi ruusukakadu Australiassa, täpläkorvakyyhky Argentiinassa, hietakurki Pohjois-Amerikassa ja miljoonakutoja Afrikassa. Lintuja torjutaan pelloilta pelottelemalla, ampumalla tai ohjailemalla niitä suojelualueiden rantaniityille ja suojelupelloille.Luonnossa. Linnut 1, 2007, s. 38–41. Jotkin linnut verottavat kalastajien kalansaaliita, kuten Suomessa merimetso. Maakotkat voivat napata poronvasoja. Linnut voivat aiheuttaa haittaa ulosteillaan tai aggressiivisella käytöksellään poikasiaan puolustaessaan. Sähköjohtimiin törmäilevät linnut aiheuttavat sähkökatkoksia, ja lentävät lintuparvet vaikeuttavat lentoliikennettä ja lentokenttien sijoittelua. Bakteeri- ja virusinfektiot voivat levitä linnuista ihmiseen lintujen ulosteiden, punkkien, hyttysten tai ruokien välityksellä. Lintujen levittämiä tauteja ovat muun muassa salmonella, neuroborrelioosi, kampylobakterioosi, pogostantauti, papukaijakuume ja influenssa. Lintuperäiset tautiepidemiat ovat ihmisellä kuitenkin melko harvinaisia. Vaarallinen lintuinfluenssa tarttuu ihmiseen erityisesti lähikontaktista lintujen kanssa. == Lähteet == * * * * * * === Viitteet === == Kirjallisuutta == * * Bergman, Göran: Lintujen elämä. Helsinki: Otava, 1953. * von Haartman, Lars & Linkola, Pentti. Pohjolan linnut värikuvin I–II. Helsinki: Otava, 1963. * * * * Lehtonen, Leo & Raitasuo, Kalevi. Lintujen elämänpiiri. WSOY, 1953. * * == Aiheesta muualla == * BirdLife Suomi – Suomen lintuyhdistysten keskusjärjestö. * Maailman lintulajien suomenkieliset nimet, BirdLife Suomi. * The Internet Bird Collection – kuvia, videoita ja ääninäytteitä maailman lintulajeista. * Avionary – W and C Palaearctic Birds in 46 Languages. * Lintukuva.fi: kuvia eri lintulajeista ja taulukko lintulajien nimistä eri kielillä. * Euring.org, eurooppalaisten rengastajien kotisivu. * Suomen Lintuatlas ja lintujen levinneisyyskarttoja. * Macaulay Library, Cornell University: Ääniä ja videoita linnuista. * Luokka:Seulonnan keskeiset artikkelit Luokka:59.3 Linnut