Asteranae

Asteranae on koppisiemenisiin kuuluva suuri ylälahko, josta voisi käyttää nimitystä yhdisteräiset (Sympetalae) tai asteridit (). Ylälahkoon kuuluu 14 lahkoa ja eräitä Garryales-lahkon yhteyteen vietäviä heimoja, joiden asema ei ole riittävästi vahvistunut (vrt. luettelo alla).Stevens (2001), viittaus 24.2.2015 Ylälahkon kasveissa on usein iridoideja toissijaisen aineenvaihdunnan tuotteina. Tensio- eli vetopuu (rakenteeltaan normaalista poikkeavaa puusolukkoa, joka kehittyy esim. oksaan yläpuolelle eli vetojännityksen puolelle) on hyvin epätavallista. Teriö peittää hetiön ja emiön kukkanupussa. Teriö on usein yhdislehtinen (mistä yhdisteräiset- nimitys), joskin yhdisteräisyys on toisinaan ilmeistä vain kukan varhaisessa kehitysvaiheessa, minkä jälkeen terälehdet kehittyvät erillisiksi. Mesiäinen sijaitsee monesti sikiäimessä. Yhdislehtinen sikiäin koostuu kahdesta emilehdestä, vartaloita on yksi, ja se on pitkä. Siemenaiheet ovat (yleensä) yksikalvoisia, kalvo on paksu ja siinä on endoteeli. Siemenaiheen sydämen eli nukelluksen epidermi eli päällysketto ei ole pysyvä. Siemenkuoressa on eksotesta-kerros (uloin solukerros) jopa silloin kuin siemenaihe on yksikalvoinen, ja sen solut ovat ligninoituneita soluseiniltään. Siemenen ravintovarasto eli endospermi syntyy sellulaarisesti: sen kaikkia solujakoja seuraa soluseinän muodostuminen. Asteridien alaryhmiksi erilaistumisen alkuajankohdasta on esitetty erilaisia arvioita. Varhaisimmat sijoittavat sen varhaisliitukauden puoliväliin noin 130 miljoonan vuoden taakse, myöhäisimmät liitukauden lopulle runsaan 80 miljoonan vuoden taakse. Fossiililöydöt eivät ole kovin runsaita. Eoëpigynium burmensis on varhaisin ehdokas ylälahkoon kuuluvaksi fossiiliksi ja on ajoitettu 110–97 miljoonaa vuotta vanhaksi, mutta se saattaa edustaa jotain toistakin koppisiemenisryhmää, esim. Saxifragales- tai Myrtales-lahkoa. Cornales ja Ericales ovat saattaneet erilaistua pian asteridien kantaryhmän muodostumisen jälkeen varhaisliitukaudella. Näissä lahkoissa on paljon vaihtelua yhdisteräisyyden asteessa, heteiden määrässä, kehityksessä ja teriöön kiinnittymisessä ja siemenaiheen morfologiassa ja anatomiassa. Jotkin seikat näissä suhteissa muistuttavat Rosanae-ylälahkon piirteitä ja poikkeavat aito- eli euasterideista, joihin muut asteridien lahkot kuuluvat. Ericales ja Cornales sisältävät ne ainoat koppisiemenisheimot, joissa esiintyy sekä iridoideja että ellaghappoa: kanukkakasvit (Cornaceae), Symplocaceae, kanervakasvit (Ericaceae) ja okotillokasvit (Fouquieriaceae). Asterideilla yleiset iridoidiyhdisteet vaikuttavat kasvien ja eläinten välisiin suhteisiin, toisia eläimiä ne karkottavat toisia taas vetävät puoleensa. Kasvissyöjäselkärankaiset maistavat ne kitkerinä ja karttavat niitä sisältäviä kasveja. Sen sijaan monet hyönteiset, etenkin eräät perhostoukat, käyttävät niitä ravinnokseen ja ottavat iridoidit omaan käyttöönsä karkottaakseen saalistajia. Iridoidit voivat vaikuttaa myös kasvien välisiin suhteisiin. Asterideihin kuuluvat loisivat näivekasvit (Orobanchaceae) voivat käyttää niitä isäntäänsä vaikuttamiseen, ja tulikukat (Verbascum) erittävät niitä juuristaan ja estävät näin kilpailevien kasvien itämisen. Kerrannaislehdet ovat suhteellisen harvinaisia yhdisteräisten ylälahkossa. Kun niitä on, lehdykät ovat usein nivelettömiä eivätkä selvästi erillisiä (poikkeuksena araliakasvit). Korvakkeetkin ovat melko epätavallisia. Kukkarakenteessa kehättömyys ja maljamainen pohjus eli hypanthium ovat epätavallisia asterideilla toisin kuin rosideilla (Rosanae). Asteridien kehityshaarassa on kukan vastakohtaisuus voinut syntyä noin viisitoista kertaa, ja myös palautumista säteittäissymmetriaan on tapahtunut Lamiales- ja Dipsacales-lahkoissa. Vastakohtaisissa kukissa voi olla yksi tai harvoin kaksi kannusta. Aikaisemmin yhdisteräisiin luettiin vain ne koppisiemeniset, joilla oli kukassaan yhdislehtinen teriö. Tässä niihin katsotaan kuuluviksi myös muutamia heimoja, jotka näyttävän olevan eriteräisiä. Kukan organogeneesitutkimuksissa on ilmennyt, että ainakin joissakin ilmeisen eriteräisissä taksoneissa on kukan varhaisvaiheessa rengasmainen aihe, josta teriö kehittyy. Siten kukka on yhdisteräinen varhaisvaiheessaan. Kuitenkaan ei ole selvää mihin kohtaan asteridien evoluutiopuussa varhainen yhdisteräisyys pitäisi liittää. Lahkoissa Cornales (mm. kanukkakasvit), Apiales (mm. sarjakukkaiskasvit), Asterales (mm. asterikasvit) ja Dipsacales (tesmayrtti- ja kuusamakasvit) ja oliivikasveissa (Oleaceae) ja matarakasveissa (Rubiaceae) on monia edustajia, joilla on kuvatunlainen varhainen yhdisteräisyys. Vaikka niillä terälehdet ovatkin kukan avautuessa erillisiä, voitaneen varhaista yhdisteräisyyttä pitää asteridien ylälahkon synapomorfiana eli yhteisenä kehittyneenä ominaisuutena. Varhaisella yhdisteräisyydellä ja sikiäimen kehänalaisuudella voi olla yhteys, mutta oliivikasveilla on kehänpäällinen sikiäin, vaikka teriö kehittyykin yhteisestä rengasaiheesta. == Alaryhmät ja lahkot == Asteranae-ylälahko käsittää seuraavat alaryhmät ja lahkot: * Lahko Cornales (mm. kanukkakasvit) * Lahko Ericales (mm. kanervakasvit) * Aito- eli euasteridit ** Lamidit (asteridien ryhmä 1) *** Lahko tuntematon: heimot Oncothecaceae, Metteniusaceae, Icacinaceae ja suvut massimarjat (Apodytes), Cassinopsis, Emmotum *** Lahko Garryales *** Lahko Gentianales (mm. katkerokasvit) *** Lahko Solanales (mm. koisokasvit) *** Lahko Boraginales (mm. lemmikkikasvit) *** Lahko Lamiales (mm. huulikukkaiskasvit) ** Kampanulidit (asteridien ryhmä 2) *** Lahko Aquifoliales (orjanlaakerikasvit) *** Lahko Asterales (mm. asteri- eli mykerökukkaiskasvit) *** Lahko Escalloniales *** Lahko Bruniales *** Lahko Apiales (mm. sarjakukkaiskasvit) *** Lahko Paracryphiales *** Lahko Dipsacales (tesmayrtti- ja kuusamakasvit) == Lähteet == * Stevens, P. F. (2001–). Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. === Viitteet === *