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user: 3. 研究进展 3.1. 沉积物粒度对底栖微藻生物量的影响 沉积物粒度与底栖微藻生物量密切相关。一般来说，底栖微藻在砂质沉积物为主的环境生长较好；如果此沉积物中还含有少量淤泥，则会明显促进底栖微藻的生长 [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] ；若此沉积物含有粒径较大的碎屑颗粒(如贝壳等)，则会轻微抑制其生长 [ 10 ] 。 Pinckney & Zingmark曾对South Carolina北部(33˚N， 79˚W)的盐沼湿地进行了长达18个月的底栖微藻生物量和生产力调查。在潮间带砂滩、潮下带浅滩、矮小米草滩、高大米草滩和潮间带泥滩这5种环境类型中，潮下带浅滩含量最低(60.4 mg∙m −2 )，高大米草滩含量最高(101.5 mg∙m −2 )，潮间带泥滩、矮小米草滩、潮间带砂滩的含量接近(72.0， 73.3， 77.2 mg∙m −2 ) [ 30 ] 。在没有大型维管植物影响的滩面，砂质潮滩的chl.a浓度要比淤泥质潮滩要高，这一结果与在新西兰Manukau Harbour河口 [ 10 ] 、墨西哥湾大陆架浅海湿地 [ 31 ] 的研究相似。在有互花米草生长的淤泥质沉积环境中，底栖微藻的生物量与细颗粒物质含量呈微弱的正相关关系，此外还与互花米草的密集、生长程度呈显著的正相关关系，这一结果与佐治亚滨海湿地 [ 32 ] 、江苏如东盐沼湿地的研究 [ 15 ] 相似。在没有互花米草影响的潮间带砂滩和潮下带，底栖微藻的变动幅度较大，受环境因素影响较高。底栖微藻在细颗粒物质含量超过30%的盐沼区域的稳定性较高，但是互花米草的生长会对这种稳定性产生影响。 因此，在没有米草等盐沼植物干扰的海岸，底栖微藻一般在砂质沉积物为主的环境生长较好，砂质沉积物中如果还含有少量的淤泥，对底栖微藻的生长表现为明显促进；若含有粒径较大的碎屑颗粒(如贝壳等)，对底栖微藻生长表现为轻微抑制 [ 10 ] 。但是这一结论与崇明东滩中潮带盐沼光滩的结果相反：即使细颗粒物质达40%以上，chl.a浓度与细颗粒物质的浓度仍然呈微弱的正相关关系 [ 33 ] 。 3.2. 盐沼植被对底栖微藻生物量的影响 底栖微藻生物量与盐沼植被类型、纬度、季节变化均密切相关，存在较大的差异性。一般来说，在北半球，春季，底栖微藻的生物量会上升到一个高值；夏季当维管植物生长最茂盛时，底栖微藻的chl.a浓度会迅速降低；至秋季达最低值后会缓慢回升至次年春季或者保持几个月的低谷平台期后再回升 [ 30 ] 。 美国密西西比州Graveline Bay盐沼湿地(30˚N， 88˚W)主要有4种维管植物优势群落：灯芯草属、盐草属、米草属和藨草属，沉积物优势物种都是小型壳缝羽纹硅藻 [ 34 ] 。用双萃取分光光度法测量各群落中底栖微藻的chl.a浓度。灯芯草属、盐草滩底栖微藻的年平均chl.a浓度最低(59， 57 mg∙m −2 )，米草滩95 mg∙m −2 ，藨草属最高(160 mg∙m −2 )。chl.a浓度从3月开始迅速上升，至4、5月趋向最高值，随后迅速降低。在6、7月，当维管植物生长到最粗壮、密度最高时，底栖微藻的chl.a浓度迅速降低。7~9月处于低谷平台期，浓度基本不变。在9、10月开始稳定回升直至次年1月份趋于平稳(见图1)。 荷兰Western Scheldt estuary覆盖有50%的互花米草，用HPLC方法测定泥滩和砂滩上的底栖微藻生物量，发现光滩在不同时间段的浓度变化亦非常剧烈 [ 35 ] 。其生物量在2~5月不断增加，5、6月达到最高值。与Pickney [ 30 ] 、Sullivan [ 34 ] 的结果相比均表现出时间上的滞后性。随后迅速降低，其中泥滩没有出现低谷平台期，砂滩在11~2月会经历较长时间的平台期然后开始回升，平台期的出现时间也呈现滞后性。这一差异的产生可能与高纬度季节性温差变化大或其他因素有关，目前尚无具体的研究可以证明。 3.3. 控制实验研究底栖微藻生物量的影响因素 由于底栖微藻的生物量受到多种因素的影响，如植被类型及稀疏程度、沉积物类型、温度、营养盐、光照等。因此涉及不同生态因子的控制实验进行相关研究成为研究热点之一。 比较基础性的工作是在佐治亚州海岸(Coastal Geogorgia)的萨佩洛岛(Sapelo Island)和撒蒂拉河(Satilla River)盐沼湿地 [ 32 ] 。萨佩洛岛是天然未开发的岛屿，萨蒂拉河受人类活动影响，有大量生活污水排放进入盐沼。两个区域的大型植物均以互花米草为主，底栖微藻群落均以壳缝羽纹硅藻为主，都生长在良好的粉砂淤泥质沉积物表面。在萨佩洛岛盐沼的光滩、密集米草区和稀疏米草区中，密集米草区的chl.a浓 图1. Graveline Bay米草滩和藨草滩中沉积物chl.a浓度变化趋势 度始终最高，这一点与Pickney的结果一致。 该区域的营养物控制实验分别添加了硝酸盐和磷酸盐，两块湿地沉积物中的chl.a浓度都随着添加营养物质浓度的增加而上升，与脱镁降解色素的相关性并不显著。值得一提的是，两个区域的chl.a与降解色素的比值均随着营养物质浓度的增加而变大。这一比值已经成为判断生物量影响因素的参考标准，有关比值在不同区域、不同生态系统的细化是底栖微藻生物量研究的基础。 国内目前缺乏初级生产力和生物量的长期观测资料。学者大多研究典型盐沼湿地，如属于长江口盐沼湿地的崇明东滩、长沙、横沙、南汇、东滩、九段沙等，以及江苏北部滨海湿地等。该区域主要大型维管植物是海三棱藨草、互花米草和芦苇。底栖微藻以羽纹硅藻纲的菱形藻属(Nitzschia sp.)和舟形藻属(Navicula sp.)为主 [ 11 ] 。 在长江口东滩、九段沙、南汇盐沼湿地的季相调查(1、5、8、11月)中，用分光光度法测量本土藨草属和互花米草群落的底栖微藻生物量 [ 36 ] ，结果显示九段沙湿地两种群落的底栖微藻的chl.a浓度均未超过20 mg∙m −2 。南汇湿地两种群落的底栖微藻生物量均在8~11月迅速增长，甚至超过春、夏季，在5月份处于低值。东滩湿地两种群落的底栖微藻生物量均在5~11月缓慢下降，与Pickney的长期观测结果相似。其结论为底栖微藻的生物量在互花米草区和藨草区不存在明显差异。长江口盐沼湿地河口与海洋交互作用异常复杂，其生物量的时间变化趋势与其他地区可能存在较大差异，需要具体分析研究。 在九段沙的4种主要湿地类型(光滩、藨草区、米草区、芦苇区)中，6月份底栖微藻生物量顺序为光滩 > 藨草区 > 米草区 > 芦苇区，12月份顺序为藨草区 > 光滩 > 米草区 > 芦苇区 [ 11 ] 。单位面积潮滩上chl.a的浓度远远高于其上覆水体中的chl.a浓度(水体中的浓度约为0.74 mg·m 2 )，与众多研究结果相符。如北加利福尼亚的昂斯洛湾(Onslow Bay)，底栖微藻生物量是浮游植物的3~8倍 [ 24 ] ，马努考海港底栖微藻的平均初级生产力是浮游植物的4倍 [ 10 ] 。Joint曾指出河口泥滩的底栖微藻生产力是浮游植物的2倍 [ 37 ] 。九段沙湿地底栖微藻的总生物量约为267.6 × 10 6 g。底栖微藻占全部生产者生物量的比例只有0.41%，年初级生产力却十分可观，达8590.9 × 10 6 g∙a −1 ，占盐沼总生产力的16.53%，与国外研究相比属于正常水平。 在江苏如东海岸湿地(高大米草滩、矮小米草滩、光滩、米草盐蒿交错区)的研究(分光光度法)中，7月沉积物chl.a含量顺序为高大米草滩 > 矮小米草滩 > 光滩 > 米草盐蒿交错区，10月则是光滩 > 矮小米草滩 > 高大米草滩 > 米草盐蒿交错区 [ 15 ] 。影响沉积物chl.a含量的因素有互花米草的有无及长势大小、沉积物粒度、季节等。