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user: 2. 低浓度CO 2 对植物的影响 2.1. 低浓度CO 2 对植物生物量的影响 CO 2 作为植物的“食物”，低浓度CO 2 环境使植物处于“饥饿”状态，对植物生物量产生很大影响。苘麻生物量在350 μmol∙mol −1 CO 2 比150 μmol∙mol −1 CO 2 时高92% [ 10 ] ，大豆生物量在330 μmol∙mol −1 CO 2 比160 μmol∙mol −1 CO 2 时高61% [ 11 ] ，表明低浓度CO 2 能够明显降低C 3 植物生物量。C 3 植物在低浓度CO 2 下虽然具有较高的叶面积比(leaf area ratio， LAR)，但净光合速率(net photosynthetic rate， NAR)降低导致瞬时相对生长率(instantaneous relative growth rate， IRGR)降低(IRGR = NAR × LAR) [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] ，在相同生长时间内，植物自身的碳积累降低，生物量也随之降低。Liu等 [ 14 ] 分析了拟南芥(Arabidopsis thaliana)在100 μmol∙mol −1 与380 μmol∙mol −1 CO 2 条件下的基因表达差异发现，低浓度CO 2 抑制植物生长的主要原因是由于植物细胞壁和内膜系统相关基因表达量明显下调。与之相比，高浓度CO 2 (800 μmol∙mol −1 )条件能够促进植物生长是由于光合膜系统(特别是叶绿体膜)基因表达量明显上调。 与C 3 植物相比，低浓度CO 2 对C 4 植物生物量的影响不大。Polley等 [ 15 ] 研究表明C 4 植物裂稃草(Schizachyrium scoparium)在低浓度CO 2 (200 μmol∙mol −1 )时生长不受影响。低浓度CO 2 (150 μmol∙mol −1 )对C 4 植物反枝苋(Amaranthus retroflexus)生物量的影响也不大 [ 16 ] 。虽然低浓度CO 2 会引起C 4 植物NAR的降低，但生物量并没有发生变化 [ 15 ] [ 17 ] ，这可能与减少的呼吸作用和根部分泌物有关 [ 18 ] 。可见，C 3 植物对CO 2 浓度的变化更为敏感，而C 4 植物在低浓度CO 2 下相比C 3 植物具有更强的竞争优势，这也充分解释了中新世后期C 4 植物群落广泛扩张的现象 [ 5 ] [ 19 ] 。 2.2. 低浓度CO 2 对生物量分配的影响 在低浓度CO 2 下，相比地下部分，植物通常要分配更多的生物量给地上部分 [ 20 ] 。Dippery等 [ 10 ] 发现苘麻在低浓度CO 2 (150 μmol∙mol −1 )条件下，根冠比(root to shoot ratio， RSR)降低。大豆在160 μmol∙mol −1 CO 2 时也分配更多的生物量给地上部分 [ 11 ] 。这样虽然有利于提高地上部分CO 2 的吸收量，但是地下部分(根)生物量的减少造成根部氮摄取减少，进而减少了核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)的产生量，对CO 2 的同化产生消极影响 [ 4 ] 。以上研究均着眼于低浓度CO 2 对植物自养阶段生长的影响，研究发现，低浓度CO 2 对于植物异养阶段种子中营养的调用、分配及使用则不会产生影响 [ 21 ] 。C 4 植物在低浓度CO 2 下RSR基本保持不变，表明低浓度CO 2 对C 4 植物生物量分配的影响不大 [ 10 ] 。 2.3. 低浓度CO 2 对植物生长发育周期的影响 Ward等 [ 22 ] 发现，种植在低浓度CO 2 (200 μmol∙mol −1 )条件下的拟南芥开花时间平均延长9天，这个变化对于一个生长期只有40到60天的物种来说非常大。Ward等 [ 23 ] 以高种子数量为筛选标准，在低浓度CO 2 (200 μmol∙mol −1 )条件下，经过5代筛选得到的拟南芥开花期延长，衰老延缓。目前对于低浓度CO 2 延长C 3 植物营养生长时间的机制还不十分清楚。低浓度CO 2 可能通过改变植物体内的碳水化合物水平来影响此过程：延长植物营养生长时间有利于提高其进入生殖生长前根中的碳存储，增强植物在低浓度CO 2 条件下的适应性 [ 20 ] ；也可能作为一种环境刺激影响相关基因的表达 [ 24 ] 。Putterill [ 25 ] 研究发现，拟南芥中大约有80个基因在营养生长向生殖生长转变过程中发挥功能。这些基因的发现对于确定CO 2 如何参与到植物开花诱导信号转导途径中具有重要意义。对于C 4 植物来说，低浓度CO 2 对其发育时期几乎无影响 [ 10 ] 。 2.4. 低浓度CO 2 对植物生殖生长的影响 生殖生长与植物的生存发展紧密相关。低浓度CO 2 不仅能够延长C 3 植物的营养生长时间，而且对C 3 植物的种子重量及数量也有很大影响 [ 22 ] 。Campbell等 [ 26 ] 研究发现，烟草百粒重在和150 μmol∙mol −1 比100 μmol∙mol −1 CO 2 条件下高出15%，百粒萌发率高出30%。Ward等 [ 24 ] 比较了6个拟南芥生态型在低CO 2 (200 μmol∙mol −1 )与正常(350 μmol∙mol −1 )条件下的种子数量情况，发现200 μmol∙mol −1 CO 2 时减少了38%~81%，总体适应性(存活率与种子总量的乘积)降低59%~87%。Tonsor等 [ 27 ] 运用35个拟南芥生态型构建性状整合模型发现，低浓度CO 2 下碳的积累是生殖生物量的主要决定因素，碳积累的降低造成种子重量及数量的降低。相比C 3 植物而言，C 4 植物的生殖生长对低浓度CO 2 不敏感 [ 10 ] 。 2.5. 低浓度CO 2 对气孔的影响 气孔是CO 2 进入叶片的重要通道，CO 2 浓度的降低会导致植物气孔密度或者气孔导度的变化 [ 28 ] [ 29 ] ，影响叶片的光合速率。研究发现，在280 μmol∙mol −1 CO 2 条件下Selaginella selagenoides和Selaginella kraussiana气孔指数(气孔数/表皮细胞数)比360 μmol∙mol −1 CO 2 时增加约30% [ 30 ] 。Li等 [ 31 ] 研究发现，拟南芥下表皮气孔密度在低CO 2 (100 μmol∙mol −1 )时增加了约60% (见图1)。在此过程中HIGH TEMPERATURE 1 (HT1)蛋白激酶与OPEN STOMATA 1 (OST1)相互作用发挥着重要作用 [ 29 ] [ 32 ] 。 但是，在低浓度CO 2 下并不是所有植物气孔密度都增加，有时甚至会降低。例如，Maherali等 [ 33 ] 发现在低CO 2 (220 μmol∙mol −1 )条件下，Solanum dimidiatum和Bromus japonicus表现出气孔密度降低，但是却增大气孔的大小来提高CO 2 摄取。CO 2 浓度对气孔密度影响没有明确的规律性。种间差异、气孔密度/导度与CO 2 浓度的非线性关系、长期与短期实验的差异性都给这方面研究带来挑战 [ 34 ] [ 35 ] 。 图1. 低浓度CO 2 对拟南芥气孔密度的影响 [ 31 ] 。拟南芥Col-0 6周时低CO 2 (100 μmol∙mol −1 )与正常(380 μmol∙mol −1 )条件下叶片远轴端下表皮电镜扫描照片。虚线代表气孔。Bars = 20 μm Ward等 [ 17 ] 发现，随着CO 2 浓度的增加，反枝苋(C 4 )净光合速率增加，气孔导度减少，并且蒸腾作用减少。200 μmol∙mol −1 与340 μmol∙mol −1 CO 2 时相比，C 4 植物北美小须芒草气孔导度增加，光合速率降低 [ 15 ] 。狗尾草(C 4 )也表现出相同的变化趋势 [ 36 ] 。这些研究表明，C 4 植物对低浓度CO 2 也会表现出积极的生理反应。但是与C 3 植物相比，低浓度CO 2 对C 4 植物的影响较小。主要原因在于，C 3 植物固定CO 2 的过程是在叶肉细胞中发生，细胞间CO 2 浓度大约是外界空气的70%，植物体对外界CO 2 浓度的变化敏感 [ 37 ] ，而C 4 植物中存在特殊的“CO 2 泵”：叶肉细胞吸收的CO 2 ，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)作用下羧化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)生成草酰乙酸(OAA)，然后被NADPH特异的苹果酸脱氢酶还原为苹果酸或者通过转氨作用转变为天冬氨酸。4C的CO 2 载体(苹果酸或者天冬氨酸)通过胞间连丝被转运到邻近的维管束鞘细胞，在这里脱羧生成丙酮酸并产生CO 2 ，维管束鞘细胞中的CO 2 浓度能够达到1000~2000 μmol∙mol −1 。所以C 4 植物受低浓度CO 2 影响较小。 2.6. 低浓度CO 2 对植物光合系统的影响 大量研究表明，低浓度CO 2 能够影响植物生长发育的各个方面，归根结底都是由于影响了植物的光合系统，减弱了植物的光合作用。低浓度CO 2 对C 3 植物光合系统的影响主要表现在三方面：第一，环境中低浓度CO 2 使植物叶片中的CO 2 扩散效率降低，虽然植物能够通过增加气孔密度或气孔导度来增加CO 2 的摄入量，但是相对气孔限制(relative stomatal limitation， RSL = (1 − A/A 0 ) × 100%，A为正常CO 2 分压下的净光合速率，A 0 为无扩散阻力条件下的净光合速率)在低浓度CO 2 条件下约是正常条件下的三倍 [ 4 ] ，表明低浓度CO 2 严重影响了CO 2 在叶片中的扩散。第二，低浓度CO 2 能够影响卡尔文循环过程。CO 2 进入叶肉细胞后，在Rubisco的催化下与1，5二磷酸核酮糖(RuBP)发生反应进入卡尔文循环。在低CO 2 (150 μmol∙mol −1 )时，苘麻Rubisco活力(Vcmax，Rubisco的最大CO 2 固定率)下降了25%，含量下降了30%，并且可能由于低浓度CO 2 降低了Rubisco活化酶的氨甲酰化作用 [ 38 ] 导致Rubisco的活化状态比正常条件下低29%，同时，RuBP再生能力(Jmax，类囊体反应中电子传导能力介导的RuBP再生能力)和磷酸盐再生能力(PiRC，淀粉、蔗糖合成中磷酸盐的再生能力)与正常(350 μmol∙mol −1 )相比也都降低了约25% [ 4 ] 。Liu等 [ 14 ] 通过分析不同CO 2 条件下的代谢通量发现，卡尔文循环通量会随着CO 2 浓度的降低而降低。这些证据充分表明低浓度CO 2 能够抑制整个卡尔文循环，减少植物体内糖类物质的合成量。第三，低浓度CO 2 能够影响植物的光呼吸。Rubisco在同一个活性位点可以结合CO 2 和O 2 (羧化酶活性和加氧酶活性)，O 2 能够竞争CO 2 的结合位点，产生的光呼吸现象不仅没有C的净积累，相反还要消耗羧化酶活性固定的有机碳，以热的形式散失掉。Liu等 [ 14 ] 发现光呼吸通量会随着CO 2 浓度的降低而升高，所以低浓度CO 2 会增强光呼吸，减少碳的积累 [ 39 ] 。 研究发现，低浓度CO 2 能够降低C 4 植物叶片中的叶绿素和淀粉含量，但是叶片氮含量并没有发生改变。在植物叶片中，氮主要来源于光合系统酶以及类囊体蛋白，所以氮含量与叶片光合能力紧密相关 [ 40 ] 。氮含量不变但是光合产物却降低，表明C 4 植物分配了更多的N给非光合元件来应对低浓度CO 2 胁迫 [ 4 ] ，但具体机制还不清楚。