system: [SYSTEM]

user: 4. 平衡点的存在性与稳定性分析 前面我们已经讨论了系统的非负性和有界性，接下来考虑系统(1)中平衡点的存在性与稳定性。 引理4.1：1) 系统(1)总存在一个平凡平衡点 E 0 ( 0 ， 0 ， d B ) 。 2) 当 B > d r 1 ( a 2 − a 1 c 2 b 1 ) 时，系统(1)除了存在平凡平衡点 E 0 ( 0 ， 0 ， d B ) ，还存在肿瘤灭绝平衡点 E 1 ( a 1 b 1 ， 0 ， B d ) 。 3) 当 B < d a 2 r 1 且 a 1 c 1 < y 2 < min { a 2 b 2 ， d r 2 } 时，除了存在平凡平衡点 E 0 ( 0 ， 0 ， d B ) ，肿瘤灭绝平衡点 E 1 ( a 1 b 1 ， 0 ， B d ) ，还存在正常细胞灭绝平衡点 E 2 ( 0 ， y 2 ， a 2 − b 2 y 2 r 1 ) ，其中 y 2 = a 2 r 2 + b 2 d − ( a 2 r 2 + b 2 d ) 2 − 4 r 2 b 2 ( a 2 d − B r 1 ) 2 b 2 r 2 4) 当 B < d r 1 ( a 2 − a 1 c 2 b 1 ) 且 c 1 c 2 < b 1 b 2 ， a 1 c 2 < a 2 b 1 ， y 3 < min { a 1 c 1 ， d r 2 } 时，除了存在平凡平衡点 E 0 ( 0 ， 0 ， d B ) 和肿瘤灭绝平衡点 E 1 ( a 1 b 1 ， 0 ， B d ) ，还存在正平衡点 E 3 ( a 1 − c 1 y 3 b 1 ， y 3 ， B d − r 2 y 3 ) ，其中 y 3 = − h 2 − h 2 2 − 4 h 1 h 3 2 h 1 ， h 1 = b 1 b 2 r 2 − c 1 c 2 r 2 ， h 2 = c 1 c 2 d + a 1 c 2 r 2 − a 2 b 1 r 2 − b 1 b 2 d ， h 3 = a 2 b 1 d − r 1 b 1 B − a 1 c 2 d . 证明：1)和2)显而易见，接下来我们证明3)和4)。 3) 当 y > a 1 c 1 时，溶瘤病毒治疗最终失败，有 x = 0 得到 { a 2 − b 2 y − r 1 z = 0 B + r 2 y z − d z = 0 。要使平衡点 z 2 存在，由该方程组的第一个式子知， a 2 − b 2 y 2 > 0 则必有 y 2 < a 2 b 2 ，由方程组的第二个式子知， r 2 y 2 − d < 0 则必有 y 2 < d r 2 ，故 y 2 < min { a 2 b 2 ， d r 2 } 。把 z = a 2 − b 2 y r 1 代入方程组得到 r 2 b 2 y 2 − ( a 2 r 2 + b 2 d ) y + a 2 d − B r 1 = 0. 不妨记 f ( y ) = r 2 b 2 y 2 − ( a 2 r 2 + b 2 d ) y + a 2 d − B r 1 ， 由于判别式 Δ = ( a 2 r 2 + b 2 d ) 2 − 4 r 2 b 2 ( a 2 d − B r 1 ) = ( a 2 r 2 − b 2 d ) 2 + 4 r 2 b 2 B r 1 > 0 ，故方程有两个不同的根，设方程的两个根分别为 y 1 ∗ ， y 2 ∗ ，则 y 1 ∗ + y 2 ∗ = a 2 r 2 + b 2 d r 2 b 2 。 若 B < a 2 d r 1 ，则 y 1 ∗ y 2 ∗ = a 2 d − B r 1 r 2 b 2 ，即进一步假设 a 2 b 2 ≤ d r 2 ，则函数 f ( y ) 的对称轴 y = 1 2 ( a 2 b 2 + d r 2 ) ≤ a 2 b 2 。 又 f ( 0 ) = a 2 d − B r 1 > 0 ， f ( a 2 b 2 ) = r 2 b 2 ( a 2 b 2 ) 2 − ( a 2 r 2 + b 2 d ) a 2 b 2 + a 2 d − B r 1 = r 2 a 2 2 b 2 − a 2 2 r 2 b 2 − a 2 d + a 2 d − B r 1 = − B r 1 < 0. 故 f ( y ) 在 ( 0 ， a 2 b 2 ) 有一实数根。 同理，假设 a 2 b 2 ≥ d r 2 ，则函数 f ( y ) 的对称轴 y = 1 2 ( a 2 b 2 + d r 2 ) ≤ d r 2 ，又 f ( 0 ) = a 2 d − B r 1 > 0 ， f ( d r 2 ) = r 2 b 2 ( d r 2 ) 2 − ( a 2 r 2 + b 2 d ) d r 2 + a 2 d − B r 1 = b 2 d 2 r 2 − d 2 b 2 r 2 − a 2 d + a 2 d − B r 1 = − B r 1 < 0. 故 f ( y ) 在 ( 0 ， d r 2 ) 有一实数根。若 B ≥ a 2 d r 1 ，此时有 f ( 0 ) = a 2 d − B r 1 < 0 ，且 f ( a 2 b 2 ) < 0 ， f ( d r 2 ) < 0 ，故 f ( y ) 在 ( 0 ， a 2 b 2 ) 或 ( 0 ， d r 2 ) 均无解。由以上讨论可知，当满足 B < d r 1 a 2 且 a 1 c 1 < y 2 < min { a 2 b 2 ， d r 2 } 时，系统(1)存在正常细胞灭绝平衡点 E 2 ( 0 ， y 2 ， a 2 − b 2 y 2 r 1 ) ，其中 y 2 = a 2 r 2 + b 2 d − ( a 2 r 2 + b 2 d ) 2 − 4 r 2 b 2 ( a 2 d − B r 1 ) 2 b 2 r 2 . 4) 由 { a 1 − b 1 x − c 1 y = 0 a 2 − b 2 y − c 2 x − r 1 z = 0 B + r 2 y z − d z = 0 可知 { x = a 1 − c 1 y b 1 z = B d − r 2 y ，要使平衡点 x 3 ， z 3 存在，则必有 a 1 − c 1 y 3 > 0 且 d − r 2 y 3 > 0 。即 { y 3 < a 1 c 1 y 3 < d r 2 ，故 y 3 < min { a 1 c 1 ， d r 2 } 。接下来讨论 y 3 平衡点 y 3 满足方程 ( b 1 b 2 r 2 − c 1 c 2 r 2 ) y 3 2 + ( c 1 c 2 d + a 1 c 2 r 2 − a 2 b 1 r 2 − b 1 b 2 d ) y 3 + a 2 b 1 d − r 1 b 1 B − a 1 c 2 d = 0 我们令 h 1 = b 1 b 2 r 2 − c 1 c 2 r 2 ， h 2 = c 1 c 2 d + a 1 c 2 r 2 − a 2 b 1 r 2 − b 1 b 2 d ， h 3 = a 2 b 1 d − r 1 b 1 B − a 1 c 2 d . 不妨记 f ( y ) = ( b 1 b 2 r 2 − c 1 c 2 r 2 ) y 2 + ( c 1 c 2 d + a 1 c 2 r 2 − a 2 b 1 r 2 − b 1 b 2 d ) y + ( a 2 b 1 d − r 1 b 1 B − a 1 c 2 d ) ， 由于 0 < y 3 < min { a 1 c 1 ， d r 2 } ，故二次函数 f ( y ) 只能是开口向上与x轴交2个正根或开口向下与x轴交2个正根的情况。 ① 当 c 1 c 2 < b 1 b 2 ， a 1 c 2 < a 2 b 1 且 0 < B < d r 1 ( a 2 − a 1 c 2 b 1 ) 时，则 h 1 > 0 ， h 2 < 0 ， h 3 > 0 ，进一步假设 a 1 c 1 ≤ d r 2 ，则函数 f ( y ) 的对称轴 y = 1 2 ( c 1 c 2 d + a 1 c 2 r 2 − a 2 b 1 r 2 − b 1 b 2 d ( c 1 c 2 − b 1 b 2 ) r 2 ) = 1 2 ( d r 2 + a 1 c 2 − a 2 b 1 c 1 c 2 − b 1 b 2 ) ≤ a 1 c 1 . f ( a 1 c 1 ) = ( b 1 b 2 r 2 − c 1 c 2 r 2 ) ( a 1 c 1 ) 2 + ( c 1 c 2 d + a 1 c 2 r 2 − a 2 b 1 r 2 − b 1 b 2 d ) a 1 c 1     + ( a 2 b 1 d − r 1 b 1 B − a 1 c 2 d ) = b 1 d ( a 2 − a 1 b 2 c 1 ) + b 1 r 2 a 1 c 1 ( a 1 b 2 c 1 − a 2 ) − r 1 b 1 B = b 1 ( a 1 b 2 c 1 − a 2 ) ( r 2 a 1 c 1 − d ) − r 1 b 1 B . 由 a 1 c 1 ≤ d r 2 ，得 r 2 a 1 c 1 − d < 0 ，由 1 2 ( d r 2 + a 1 c 2 − a 2 b 1 c 1 c 2 − b 1 b 2 ) ≤ a 1 c 1 且 a 1 c 1 ≤ d r 2 ，得 a 1 b 2 c 1 − a 2 > 0 。所以有 f ( a 1 c 1 ) < 0 。 又 0 < B < d r 1 ( a 2 − a 1 c 2 b 1 ) ，因此 f ( 0 ) = a 2 b 1 d − r 1 b 1 B − a 1 c 2 d > 0 。故 f ( y ) 在 ( 0 ， a 1 c 1 ) 有实数根。 同理，假设 a 1 c 1 ≥ d r 2 ，则函数 f ( y ) 的对称轴 y = 1 2 c 1 c 2 d + a 1 c 2 r 2 − a 2 b 1 r 2 − b 1 b 2 d ( c 1 c 2 − b 1 b 2 ) r 2 = 1 2 ( d r 2 + a 1 c 2 − a 2 b 1 c 1 c 2 − b 1 b 2 ) ≤ d r 2 ， f ( d r 2 ) = ( b 1 b 2 r 2 − c 1 c 2 r 2 ) ( d r 2 ) 2 + ( c 1 c 2 d + a 1 c 2 r 2 − a 2 b 1 r 2 − b 1 b 2 d ) d r 2     + ( a 2 b 1 d − r 1 b 1 B − a 1 c 2 d ) = − r 1 b 1 B < 0. 又 0 < B < d r 1 ( a 2 − a 1 c 2 b 1 ) ，因此 f ( 0 ) = a 2 b 1 d − r 1 b 1 B − a 1 c 2 d > 0 。故 f ( y ) 在 ( 0 ， d r 2 ) 有实数根。 ② 当 c 1 c 2 > b 1 b 2 且 B > d r 1 ( a 2 − a 1 c 2 b 1 ) 时， h 1 < 0 ， h 3 < 0 ，则 f ( 0 ) = a 2 b 1 d − r 1 b 1 B − a 1 c 2 d < 0. 若 a 1 c 1 ≤ d r 2 ，则函数 f ( y ) 的对称轴 y = 1 2 c 1 c 2 d + a 1 c 2 r 2 − a 2 b 1 r 2 − b 1 b 2 d ( c 1 c 2 − b 1 b 2 ) r 2 = 1 2 ( d r 2 + a 1 c 2 − a 2 b 1 c 1 c 2 − b 1 b 2 ) ≤ a 1 c 1 ， f ( a 1 c 1 ) = ( b 1 b 2 r 2 − c 1 c 2 r 2 ) ( a 1 c 1 ) 2 + ( c 1 c 2 d + a 1 c 2 r 2 − a 2 b 1 r 2 − b 1 b 2 d ) a 1 c 1 + ( a 2 b 1 d − r 1 b 1 B − a 1 c 2 d ) = b 1 d ( a 2 − a 1 b 2 c 1 ) + b 1 r 2 a 1 c 1 ( a 1 b 2 c 1 − a 2 ) − r 1 b 1 B = b 1 ( a 1 b 2 c 1 − a 2 ) ( r 2 a 1 c 1 − d ) − r 1 b 1 B < 0. 即 f ( y ) 在 ( 0 ， a 1 c 1 ) 无实根。 若 a 1 c 1 ≥ d r 2 ，则函数 f ( y ) 的对称轴 y = 1 2 c 1 c 2 d + a 1 c 2 r 2 − a 2 b 1 r 2 − b 1 b 2 d ( c 1 c 2 − b 1 b 2 ) r 2 = 1 2 ( d r 2 + a 1 c 2 − a 2 b 1 c 1 c 2 − b 1 b 2 ) ≤ d r 2 ， f ( d r 2 ) = ( b 1 b 2 r 2 − c 1 c 2 r 2 ) ( d r 2 ) 2 + ( c 1 c 2 d + a 1 c 2 r 2 − a 2 b 1 r 2 − b 1 b 2 d ) d r 2 + ( a 2 b 1 d − r 1 b 1 B − a 1 c 2 d ) = − r 1 b 1 B < 0. 即 f ( y ) 在 ( 0 ， d r 2 ) 无实根。因此，当 B < d r 1 ( a 2 − a 1 c 2 b 1 ) 且 c 1 c 2 < b 1 b 2 ， a 1 c 2 < a 2 b 1 ， y 3 < min { a 1 c 1 ， d r 2 } 时，系统(1)存在一正平衡点 E 3 ( a 1 − c 1 y 3 b 1 ， y 3 ， B d − r 2 y 3 ) ，其中 y 3 = − h 2 − h 2 2 − 4 h 1 h 3 2 h 1 。 下面研究系统(1)中平衡点的稳定性，记平衡点E的雅可比矩阵为 J ( E ) ，则 J ( E ) = ( a 1 − 2 b 1 x − c 1 y − c 1 x 0 − c 2 y a 2 − 2 b 2 y − c 2 x − r 1 z − r 1 y 0 r 2 z r 2 y − d ) . 定理4.1：系统(1)的平凡平衡点 E 0 ( 0 ， 0 ， B d ) 是不稳定的。 证明：由 J ( E ) 得 J ( E 0 ) = ( a 1 0 0 0 a 2 − r 1 B d 0 0 r 2 B d − d ) . 其对应的特征方程为 ( λ − a 1 ) ( λ − a 2 + r 1 B d ) ( λ + d ) = 0. 显然，方程有一个特征根 λ 1 = a 1 > 0 ，所以平凡平衡点 E 0 ( 0 ， 0 ， B d ) 是不稳定的。 由于我们的目的是想要寻找合适的药物投放量B，使得在一定条件下脑肿瘤细胞灭绝。因此，将系统(1)在肿瘤灭绝平衡点 E 1 ( a 1 b 1 ， 0 ， B d ) 处线性化，得到以下定理： 定理4.2：当 B > d r 1 ( a 2 − a 1 c 2 b 1 ) 时，系统(1)中肿瘤灭绝平衡点 E 1 ( a 1 b 1 ， 0 ， B d ) 是局部渐近稳定的，当 B < d r 1 ( a 2 − a 1 c 2 b 1 ) 时，肿瘤灭绝平衡点 E 1 ( a 1 b 1 ， 0 ， B d ) 是不稳定的。 证明：由 J ( E ) 得 J ( E 1 ) = ( − a 1 − a 1 c 1 b 1 0 0 a 2 − a 1 c 2 b 1 − r 1 B d 0 0 r 2 B d − d )   . 特征方程为 ( λ + a 1 ) ( λ − a 2 + a 1 c 2 b 1 + r 1 B d ) ( λ + d ) = 0. 解得特征根 λ 1 = − a 1 ， λ 2 = a 2 − a 1 c 2 b 1 − r 1 B d ， λ 3 = − d . 当 B > d r 1 ( a 2 − a 1 c 2 b 1 ) 时，特征根 λ 2 < 0 ，又由于 λ 1 < 0 ， λ 3 < 0 ，故肿瘤灭绝平衡点 E 1 ( a 1 b 1 ， 0 ， B d ) 是局部渐近稳定的。此外，当 B < d r 1 ( a 2 − a 1 c 2 b 1 ) 时，显然有特征根 λ 2 > 0 ，从而肿瘤灭绝平衡 E 1 ( a 1 b 1 ， 0 ， B d ) 是不稳定的。 定理4.3：当 B > d r 1 ( a 2 − a 1 c 2 b 1 ) 时，系统(1)中肿瘤灭绝平衡点 E 1 ( a 1 b 1 ， 0 ， B d ) 是全局渐近稳定的。 证明：我们知道，当肿瘤细胞最终灭绝时，有 y → 0 ，考虑系统(1)的渐近自治极限系统 { d x d t = x ( a 1 − b 1 x ) ， d z d t = B − d z   . (3) 令方程(3)右端等于零，得到两个平衡点 ( 0 ， B d ) 和 ( a 1 b 1 ， B d ) 。显然 ( a 1 b 1 ， B d ) 是局部渐近稳定的，平衡点 ( 0 ， B d ) 是不稳定的。对系统(3)取Dulac函数 D 1 = 1 x z ，则 1 x z ( a 1 x − b 1 x 2 ) ∂ x + 1 x z ( B − d z ) ∂ z = − b 1 z − B x z 2 < 0. 这意味着平衡点 ( a 1 b 1 ， B d ) 外围不存在闭轨线，故平衡点 ( a 1 b 1 ， B d ) 在极限渐近自治系统(3)是全局渐近稳定的。又由定理2可知，肿瘤灭绝平衡点 E 1 ( a 1 b 1 ， 0 ， B d ) 是局部渐近稳定的，因而肿瘤灭绝平衡点 E 1 ( a 1 b 1 ， 0 ， B d ) 是全局渐近稳定的。 由该定理可知，当 B > d r 1 ( a 2 − a 1 c 2 b 1 ) 时，脑肿瘤细胞将会灭绝，正常细胞能够持续生存，趋于一常数值 a 1 b 1 。这意味着，至少添加药物补充量 B 0 = d r 1 ( a 2 − a 1 c 2 b 1 ) 可以清除脑肿瘤细胞，减轻患者痛苦，提高脑癌患者生存几率。 下面讨论正常细胞灭绝平衡点 E 2 ( 0 ， y 2 ， a 2 − b 2 y 2 r 1 ) 的稳定性，得到以下定理： 定理4.4：当 B < d r 1 a 2 且 a 1 c 1 < y 2 < min { a 2 b 2 ， d r 2 } 时，正常细胞灭绝平衡点 E 2 ( 0 ， y 2 ， a 2 − b 2 y 2 r 1 ) 是全局渐近稳定的。 证明：由 J ( E ) 得 J ( E 2 ) = ( a 1 − c 1 y 2 0 0 − c 2 y 2 − b 2 y 2 − r 1 y 2 0 r 2 a 2 − b 2 y 2 r 1 r 2 y 2 − d ) . 其对应的特征方程为： ( λ − a 1 + c 1 y 2 ) [ ( λ + b 2 y 2 ) ( λ − r 2 y 2 + d ) + r 2 y 2 ( a 2 − b 2 y 2 ) ] = 0. 由于 y 2 > a 1 c 1 ，故特征根 a 1 − c 1 y 2 < 0 。 λ 2 和 λ 3 满足方程 λ 2 + ( b 2 y 2 + d − r 2 y 2 ) λ + ( b 2 d y 2 + a 2 r 2 y 2 − 2 b 2 r 2 y 2 2 ) = 0. 由 y 2 < d r 2 且 y 2 < a 2 b 2 得到 λ 2 + λ 3 = r 2 y 2 − b 2 y 2 − d < 0 ， λ 2 λ 3 = b 2 d y 2 + a 2 r 2 y 2 − 2 b 2 r 2 y 2 2 = y 2 [ b 2 ( d − r 2 y 2 ) + r 2 ( a 2 − b 2 y 2 ) ] > 0. 故 λ 2 < 0 ， λ 3 < 0 。因此，当 B < d r 1 a 2 且 a 1 c 1 < y 2 < min { a 2 b 2 ， d r 2 } 时正常细胞灭绝平衡点 E 2 ( 0 ， y 2 ， a 2 − b 2 y 2 r 1 ) 是局部渐近稳定的。 下证该平衡点的全局稳定性。当 x → 0 时，系统(1)变为极限系统 { d y d t = y ( a 2 − b 2 y − r 1 z ) ， d z d t = B + r 2 y z − d z   ​ . (4) 令方程(4)右端等于零，我们得到两个平衡点 ( 0 ， B d ) 和 ( y ， a 2 − b 2 y r 1 ) 。容易知道 ( 0 ， B d ) 是不稳定的， ( y ， a 2 − b 2 y r 1 ) 是局部渐近稳定的。对系统(4)取Dulac函数 D 2 = 1 y z ，则 1 y z y ( a 2 − b 2 y − r 1 z ) ∂ y + 1 y z ( B + r 2 y z − d z ) ∂ z = − b 2 z − B y z 2 < 0. 即平衡点 ( y ， a 2 − b 2 y r 1 ) 外围不存在闭轨线，所以平衡点 ( y ， a 2 − b 2 y r 1 ) 在极限渐近自治系统(4)是全局渐近稳定的。因而正常细胞灭绝平衡点 E 2 ( 0 ， y 2 ， a 2 − b 2 y 2 r 1 ) 是全局渐近稳定的。该定理表明，最终溶瘤病毒治疗失败，这是由于脑肿瘤细胞的无限增值性，对抗肿瘤信号和逃避凋亡等因素作用，而且竞争排斥原理导致脑肿瘤细胞吸收营养比正常细胞要多，所以最终脑肿瘤细胞持续生存，而正常细胞趋于灭绝状态[ 11 ]。 前面我们已经证明肿瘤灭绝平衡点与正常细胞灭绝平衡点的全局稳定性，接下来讨论正平衡点的稳定性。 定理4.5：当 B < d r 1 ( a 2 − a 1 c 2 b 1 ) ， c 1 c 2 < b 1 b 2 ， a 1 c 2 < a 2 b 1 ， y 3 < min { a 1 c 1 ， d r 2 } 时，正平衡点 E 3 ( a 1 − c 1 y 3 b 1 ， y 3 ， B d − r 2 y 3 ) 是局部渐近稳定的。 证明：正平衡点 E 3 ( a 1 − c 1 y 3 b 1 ， y 3 ， B d − r 2 y 3 ) 在系统(1)的雅可比矩阵为： J ( E 3 ) = ( c 1 y 3 − a 1 − c 1 ( a 1 − c 1 y 3 ) b 1 0 − c 2 y 3 a 2 − 2 b 2 y 3 − c 2 ( a 1 − c 1 y 3 ) b 1 − B r 1 d − r 2 y 3 − r 1 y 3 0 B r 2 d − r 2 y 3 r 2 y 3 − d ) . 其对应的特征方程为： λ 3 + e 1 λ 2 + e 2 λ + e 3 = 0. 其中： e 1 = − [ ( r 2 y 3 − d ) + ( a 2 − 2 b 2 y 3 − c 2 ( a 1 − c 1 y 3 ) b 1 − B r 1 d − r 2 y 3 ) + ( c 1 y 3 − a 1 ) ]       = ( a 1 − c 1 y 3 ) + ( d − r 2 y 3 ) + y 3 ( b 2 − c 1 c 2 b 1 )           + [ a 1 c 2 b 1 − ( a 2 − b 2 y 3 − B r 1 d − r 2 y 3 ) ] > 0. e 2 = ( a 2 − 2 b 2 y 3 − c 2 ( a 1 − c 1 y 3 ) b 1 − B r 1 d − r 2 y 3 ) ( r 2 y 3 − d ) + B r 2 d − r 2 y 3 r 1 y 3 + ( c 1 y 3 − a 1 ) ( r 2 y 3 − d )               + ( a 2 − 2 b 2 y 3 − c 2 ( a 1 − c 1 y 3 ) b 1 − B r 1 d − r 2 y 3 ) ( c 1 y 3 − a 1 ) + c 2 y 3 c 1 ( a 1 − c 1 y 3 ) b 1               = ( a 2 − 2 b 2 y 3 − c 2 ( a 1 − c 1 y 3 ) b 1 − B r 1 d − r 2 y 3 ) ( r 2 y 3 − d + c 1 y 3 − a 1 )               + ( a 1 − c 1 y 3 ) ( c 1 c 2 y 3 b 1 − r 2 y 3 + d ) + B r 2 d − r 2 y 3 r 1 y 3 = [ ( a 2 − b 2 y 3 − B r 1 d − r 2 y 3 ) − a 1 c 2 b 1 + y 3 ( c 1 c 2 b 1 − b 2 ) ] ( r 2 y 3 − d + c 1 y 3 − a 1 )               + ( a 1 − c 1 y 3 ) ( c 1 c 2 y 3 b 1 − r 2 y 3 + d ) + B r 2 d − r 2 y 3 r 1 y 3 > 0. e 3 = c 2 y 3 c 1 a 1 − c 1 y 3 b 1 ( r 2 y 3 − d ) − ( c 1 y 3 − a 1 ) ( a 2 − 2 b 2 y 3 − c 2 ( a 1 − c 1 y 3 ) b 1 − B r 1 d − r 2 y 3 ) ( r 2 y 3 − d )     − ( c 1 y 3 − a 1 ) r 1 y 3 B r 2 d − r 2 y 3 = ( a 1 − c 1 y 3 ) [ c 2 y 3 c 1 r 2 y 3 − d b 1 + ( a 2 − 2 b 2 y 3 − c 2 ( a 1 − c 1 y 3 ) b 1 − B r 1 d − r 2 y 3 ) ( r 2 y 3 − d ) + r 1 y 3 B r 2 d − r 2 y 3 ] = ( a 1 − c 1 y 3 ) [ ( r 2 y 3 − d ) ( c 2 y 3 c 1 b 1 + a 2 − 2 b 2 y 3 − c 2 ( a 1 − c 1 y 3 ) b 1 − B r 1 d − r 2 y 3 ) + r 1 y 3 B r 2 d − r 2 y 3 ] = ( a 1 − c 1 y 3 ) [ ( r 2 y 3 − d ) ( a 2 − b 2 y 3 − B r 1 d − r 2 y 3 − b 2 y 3 + c 1 c 2 y 3 b 1 ) + r 1 y 3 B r 2 d − r 2 y 3 ] = ( a 1 − c 1 y 3 ) [ ( r 2 y 3 − d ) ( c 2 ( a 1 − c 1 y 3 ) b 1 − b 2 y 3 + c 1 c 2 y 3 b 1 ) + r 1 y 3 B r 2 d − r 2 y 3 ] > ( a 1 − c 1 y 3 ) [ ( r 2 y 3 − d ) ( a 1 c 2 b 1 − b 2 a 1 c 1 ) + r 1 y 3 B r 2 d − r 2 y 3 ] > 0. 故特征方程的所有特征根均具有负实部，因而正平衡点 E 3 ( a 1 − c 1 y 3 b 1 ， y 3 ， B d − r 2 y 3 ) 是局部渐近稳定的。