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user: 3. 促进合作进化的机制 按照经典博弈论的观点，一次性或有限次的囚徒困境博弈中，个体最终都会选择背叛，而重复博弈使得合作变为可能。个体可以通过之前博弈过程的收益情况来决定下一次博弈所采取的策略，从而通过采取奖励和惩罚措施来防止对手的背叛，进而促进合作的产生与稳定。可见，对博弈模型进行适当的扩展或补充，就能够促进合作的涌现。重复博弈显然是促进合作涌现的一种机制，那么还有哪些机制能够促进产生合作以及提升合作水平的呢？近年来，越来越多的学者开始广泛关注这方面的问题 [ 7 ] [ 15 ] - [ 17 ] 。下面我们仅对促进合作进化的亲缘选择、互惠机制、群选择、自愿参与、“标签”机制、空间结构等机制进行介绍。 3.1. 亲缘选择 亲缘选择(Kin Selection) [ 44 ] 是由Hamilton在1964年提出来的，经常用来解释合作的起源。其基本思想是：生物间的亲缘关系越近，彼此就越倾向于合作，否则就越不倾向于合作。如果 为两个体亲缘关系系数，表示两个体之间有相同基因的概率。 表示合作者给其他个体带来的收益， 表示合作成本，那么只有当 时，合作才可能产生。这个不等式又称为Hamilton规则 [ 44 ] 。亲缘选择理论经常从基因的角度解释自然选择 [ 45 ] ，认为生物进化的单元是基因，基因本质是自私的，它控制了生物的各种行为，目的是使基因本身更多、更快的复制。按照该理论，个体是否进行合作，取决于该个体与对方的亲缘关系。例如：一个父亲和他的儿子的亲缘关系系数是1/2，和他的孙子的亲缘关系系数是1/4，所以父亲的合作行为更倾向于他的儿子。 亲缘选择理论从产生之初就有着不同的理解和争论。Dawkins对“亲缘选择”是自然选择的一种特殊、复杂的形式，只有当“个体选择”不适用时才能派上用场等12个关于亲缘选择的错误理解进行了讨论 [ 46 ] 。Wilson认为，亲缘选择并不是导致利他行为的主要因素，冲突和殖民水平才是利他行为的关键因素 [ 47 ] 。Doebeli和Hauert指出 [ 7 ] 互惠利他的模型中很少考虑到亲缘选择，但是亲缘选择可以和空间囚徒困境博弈联系起来。通过个体只能与有限个邻居接触，代表亲缘选择下个体在“粘性”群体中行动，可以得到亲缘选择有利于合作提升的结论。 亲缘选择理论是合作进化的一个有力的解释机制，为研究合作问题提供了最初的框架，至今仍然是生物学界的一个研究热点。该机制不仅能部分的解释人类社会的合作现象，对动物界同类之间合作的解 Table 3 Stone scissors cloth game of gain matri 乙 甲 石头 剪刀 布 石头 0，0 1，−1 −1，1 剪刀 −1，1 0，0 1，−1 布 1，−1 −1，1 0，0 表3. 石头·剪刀·布博弈的收益矩阵 释也很有力。但是，只靠这一种理论解释复杂的合作进化问题是远远不够的。生物界中不仅存在有亲缘关系的个体之间的合作。非亲缘关系、甚至非同类的个体间的合作现象也非常普遍 [ 2 ] [ 3 ] 那么，如何解释这些合作现象呢？Tricers的互惠利他理论 [ 18 ] 为我们提供了新的视角。 3.2. 互惠机制 互惠机制能很好地解释非亲缘关系个体以及非同类个体间的合作行为，是目前研究较多的合作进化的解释机制之一。分为直接互惠和间接互惠两类。 3.2.1. 直接互惠 Tricers的互惠利他观点体现了这样一种思想，即合作可以在当前收益决定未来行动的机制下产生，上一轮两者博弈的结果作为下一轮博弈所要采取策略的参考。当然这就需要直接互惠要满足一个重要前提，即相同的两个个体要以较大的概率重复相遇。直接互惠的博弈理论模型主要是演化囚徒困境博弈。Axelrod将直接互惠机制与演化博弈论结合 [ 19 ] ，为直接互惠理论的研究开辟了道路。在 3.2.1 节中讨论的关于TFT、GTFT以及Pavlov等策略均属于影响直接互惠的策略，这里不再赘述。 直接互惠促进合作进化的一个重要机制。能够解释相当一部分合作现象。但是其“相同的两个个体要以较大的概率重复相遇”的前提要求较高。实际中，个体的接触经常是偶然性或者频率较低的。当一个个体为其他个体提供了帮助之后，也许没有机会得到其回报。这时，间接互惠 [ 48 ] 作为合作进化的解释机制就显得尤为重要了。 3.2.2. 间接互惠 Nowak和Sigmund认为由于在国际市场上一次性的交易越来越多，改变了以往企业间长期的频繁接触 [ 49 ] 。例如网上拍卖和电子商务等商业活动中大量存在一次性行为，两个体长期频繁接触的条件不能满足。这种情况下，商业个体之间是否能够合作很大程度上依靠个体的“名誉”以及建立在“名誉”基础上的相互信任。间接互惠不象直接互惠那样要求两个个体经常相遇，而是允许个体随机选择博弈对手。该机制促进合作的核心思想在于给每个个体都赋予“名誉”。Nowak形象地将直接互惠类比为“物物交换”，而把间接互惠中的“名誉”比为“货币” [ 16 ] 。拥有“货币”之后，个体就无需再与固定的对手重复接触。个体“名誉”的好坏取决于个体每次和其他对手的博弈历史，并且每个个体的“名誉”在群体中是众所周知的。拥有好的“名誉”意味着在与其他个体接触时，会得到互惠，反之将被“惩罚”。因此个体每次与对手博弈，决定采取某策略前都会考虑该策略对自己“名誉”的影响。与其他种类的生物不同，人类社会中存在大量的没有关系的个体之间的互惠现象，其中的主要原因是由于人类具有的道德情感，以及由此形成的社会规范 [ 50 ] 。因此，很多经济学家和社会学家将间接互惠和道德规范的起源联系起来 [ 49 ] 。 在最初间接互惠的研究中，个体通过积累好的名誉以在需要时得到他人的帮助。名誉的积累是靠帮助他人获得的，如果拒绝帮助他人则名誉受损。但是，这就意味着拒绝帮助欺骗者也将影响其名誉，很显然这是不公平的。Leimar和Hammerstein在该机制中加入了身份的概念 [ 51 ] 如果帮助欺骗者则该个体就拥有了坏身份，如果拒绝对欺骗者提供帮助则具有好身份。当然，对于坏身份个体帮助坏身份个体等其他情况的研究正成为另一个热点。 直接互惠和间接互惠不仅需要群体中个体间的连续接触，而且都需要个体有记忆能力，其中直接互惠只需要记忆上一轮博弈对手以及自己的策略，而间接互惠则需要记住所有个体的博弈策略历史(至少是近期策略历史)。有学者研究发现 [ 52 ] [ 53 ] 个体的记忆长度针对不同的网络结构和学习策略会带来不同的结果。正是由于间接互惠需要个体有较强的记忆能力，所以这种机制在人类社会合作进化中起到了关键作用，但是由于记忆能力的缺乏，所以该机制在动物界的作用并不明显 [ 16 ] 。不过在人类社会中，由于社会网络的复杂和广泛性，要记住群体中每个个体的策略历史，即使是在互联网等信息工具发达的今天，也是一件几乎不可能的任务。虽然间接互惠理论也具有其局限性，但是该机制仍然是解释人类社会合作进化的核心机制之一。另外信任、惩罚与奖励也是间接互惠中促进合作进化的重要影响因素 [ 54 ] [ 55 ] 。 3.3. 群选择 群选择该理论认为，自然选择是在生物种群层次上实现的，当生物个体的利他行为有利于种群利益时，这种行为就可能随种群利益的最大化而得以保存。当面临巨大灾变或是种群之间的生存竞争时，一个存在着利他主义的生物种群与一个完全缺乏这种献身精神的生物种群相比，具有更大的生存适应性。因此，利他行为可以伴随着种群的胜利而成功演化 [ 28 ] 。 本文采用Traulsen和Nowak [ 56 ] 给出的一个群选择的简单模型来说明群选择理论。该模型中，将整个人口分成一些小的群体，个体与其所在的小群体内成员进行接触，合作者帮助群体内成员，背叛者不提供帮助，个体间进行演化博弈，以此来决定他们的适应度。个体按照与他们适应度进行复制，其后代加入到与母体相同的群体。如果群体达到一定的程度则分裂成两个。同时为保证人口总数不变，会有另外一个群体消失。这样复制速度快的个体集合导致群体增大，从而分裂出更多子群体。在该模型中，只是个体进行复制，却导致了两个层次水平的选择：即低层次的群体内部的个体选择和高层次的群体之间的选择。很显然，合作者和背叛者博弈时，背叛者会获得更高适应度从而复制更快，所以在内部选择中，更倾向于背叛者；然而从群体的整体演化来看，高一层次的选择则更倾向于合作，这是因为全合作的群体比全背叛的群体复制更快。在这种机制下，为了整个种群得以顺利生存并繁衍，合作水平必然会得到提高。Traulsen和Nowak还得到了群选择条件下合作进化的基本条件： 。其中 和 分别表示个体合作行为的收益和成本， 和 则分别表示群体最大规模和群体数量。上述模型可以推广到多于两个水平的选择以及带有移民的情况。 虽然群选择理论能够部分的解释生物界的合作产生的原因，但是该理论的一个致命弱点 [ 57 ] ：它无法解释能够给群体带来利益，但却导致个体适应性降低的利他行为如何才能在严酷的生存竞争中对利己行为保持相对的遗传优势，从而使自己得到进化。所以，该理论在解释合作进化方面的有效性一直以来备受争议 [ 58 ] 。Foster等则认为没有亲缘选择，群选择理论很难解释利他行为 [ 59 ] 。 群选择理论中体现了个体利益和群体利益之间的矛盾。对纯粹利他有一定的解释能力，当面临种群之间的生存竞争时，一个存在着某种超越亲缘与互惠利他行为的生物种群与一个完全缺乏献身精神的生物种群相比，具有更大的生存适应性。因此，纯粹的利他行为可以伴随着种群的胜利而成功演化 [ 57 ] 。 3.4. 自愿参与 Nowak指出，在囚徒困境博弈中引入自愿参与策略也是促进合作进化的一种机制 [ 16 ] 。这里的自愿参与是指参加博弈的个体可以选择合作和背叛，还可以“单干” [ 60 ] 。选择单干策略的个体可以暂时不参与博弈，但是仍然可以得到固定的一个小收益。Szabó和Hauert在空间公共基金博弈和进化囚徒困境博弈中引入了单干策略 [ 61 ] ，对规则方格子上的研究表明，单干策略的引入可以使原先的博弈转化为了“石头–剪刀–布”类型的博弈 [ 62 ] 。吴枝喜在Szabó和Hauert的研究基础上研究了Newman-Watts (NW)小世界网络上自愿参加的空间囚徒困境博弈 [ 63 ] ，得到了一些有意义的分析结论。 3.5. 基于“标签”的机制 除了上述机制外，Riolo等人研究了一个基于“标签”的博弈模型 [ 64 ] 该模型中没有互惠机制，博弈双方根据自身某些自然特征的相似程度来决定是否进行合作，即博弈个体总是与自己的同类个体进行合作。为区别博弈对手是否为同类，可以在博弈之前进行身份确认。Roberts和Sherratt的研究指出，如果这个模型中的博弈个体可以背叛同类的话，则该博弈退化为囚徒困境博弈，那么基于标签的合作者的利益很容易被无条件的欺骗者所剥夺 [ 65 ] 。然而，Axelrod等人认为如果相互作用不是随机的，由合作者组成的集团就能够在无条件欺骗者中稳定存在，即基于标签的合作机制可以提高合作水平 [ 66 ] 。 3.6. 空间结构 最初关于合作进化机制的研究大多都是基于均匀混合群体的，即群体中每个个体都与其他所有个体存在关系连接。如果把每个个体看作是一个点，而个体间关系看作是连接点的边，那么该群体相当于一个全连通图，是全局耦合的。但是，现实中某个个体不是总能接触到群体中所有其他的个体，解决这个问题的一个方法就是引入空间结构。Axelrod的领地结构是这种思想的最初体现 [ 19 ] ，但真正把空间结构进入到合作进化研究的是Nowak和May。1992年Nowak和May突破混合均匀人口的结构框架，将进化博弈引入到空间二维格子中来 [ 67 ] [ 68 ] ，首先研究了空间二维格子上的囚徒困境博弈，即每个博弈个体跟邻近的邻居进行博弈，发现了重复囚徒困境博弈中，博弈个体的空间分布会加强合作，而Hauert等人却得到了雪堆博弈中，博弈个体的空间分布会降低合作水平的结论 [ 39 ] 。Szabo´等人利用平均场等方法，系统地研究了二维格子中的囚徒困境博弈问题 [ 69 ] 。在他们的研究中，位于二维规则格子上的个体除了和其最近邻发生博弈外，与其自身也进行博弈。对于个体的策略更新，他们首次提出了依赖于个体收益差的演化规则。考虑到生态系统中因地域环境或资源分布不均因素导致个体间具有内在非均匀性的作用。Szabo´和Hauert在空间公共基金博弈和进化囚徒困境博弈中引入了单干策略 [ 61 ] [ 70 ] ，即博弈个体不仅可以采取合作策略与欺骗策略，还可以暂时不参与博弈，但是能够得到一个小的收益。对规则方格子上的研究表明，单干策略的引入可以使原先的博弈转化为了“石头一剪刀一布”类型的博弈 [ 62 ] ，即合作策略、欺骗策略与单干策略可以通过循环入侵而得以稳定共存。Szabó等考虑策略与策略更新的复杂性，在维数为d = 1，2，3的规则格子上研究了具有外加限制条件的进化囚徒困境博弈 [ 71 ] 。个体可以采取三种策略：合作、欺骗、针锋相对，在策略更新中，博弈个体随机选择一个邻居进行比较，如果此邻居的收益比他的高，则采取此邻居的策略，否则维持自己的策略不变。 空间结构被普遍认为是促进合作进化的潜在机制之一，已经成为当今合作进化研究最多的热点领域。尤其是1998年watts的“小世界”网络 [ 72 ] 以及1999年Barabási和Albert的无标度网络 [ 73 ] 提出以来，复杂网络上的演化博弈逐渐成为研究合作进化的主要方向。2001年Abramson和Kuperman首先讨论了小世界网络上的博弈行为 [ 74 ] ，并研究了博弈行为从规则网络到小世界网络的转变。之后，结合之前讨论的互惠机制，学者们对复杂网络上的演化博弈做了大量研究 [ 75 ] [ 76 ] 。