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user: 3. 结果与分析 据野外调查和相关资料收集，安门滩流域人工林植物共有40科、98属、121种，其中乔木有10种，占总种数的8.26%，灌木有5种，占总种数的4.13%；最多类型是草本植物，共有106种，占总种数的87.61%。根据野外调查的实际情况，灌木植物包括柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii Kom)、绣线菊(Spiraea salicifolia L)、锦鸡儿(Caragana sinica Rehder)、小叶蔷薇(Rosa willmottiae Hemsl)和刺五加(Acanthopanax senticosus Harms)，灌木植物极度稀少，长势极差，在样方出现的频率极低，且只在部分地点少量集中分布，频度均低于0.001。从流域尺度上分析，灌木物种稀少且数量较少，缺乏研究意义，本文选去乔木树种及草种作为研究对象；其中草本种类过多，故频度大于20%的9种草本作为研究对象，使研究结果更具代表性。主要物种组成如表3所示。 Table 3 Main plant species composition of Anmen Beac 植物名称 拉丁名 频度(%) 植物名称 拉丁名 频度(%) 青海云杉 Picea crassifolia Kom. 70 锦鸡儿 Caragana sinica Rehder Δ 白桦 Betula platyphylla Suk. 10 小叶蔷薇 Rosa willmottiae Hemsl. Δ 油松 Pinus tabuliformis Carr. 30 刺五加 Acanthopanax senticosus Harms Δ 祁连圆柏 Sabina przewalskii Kom. 15 白莲蒿 Artemisia sacrorum Ledeb. 71.86 青杨 Populus cathayana Rehd. 20 早熟禾 Poaannua L. 67.96 高山柳 Salix cupularis Rehd. 5 唐松草 Artemisia sacrorum L. 20.46 小叶杨 Populus simonii Carr 5 鼠掌老鹳草 Geranium sibiricum L. 71.83 华北落叶松 Larixprincipis-rupprechtii Mayr 15 刺儿菜 Cirsium setosum MB. 52.10 石楠 Photinia serrulata Lindl. 5 赖草 Leymus secalinus Tzvel. 23.35 斑叶稠李 Padus maackii Kom. 5 披碱草 Elymus dahuricus Turcz. 28.44 柠条锦鸡儿 Caragana korshinskii Kom. Δ 狗娃花 Heteropappus hispidus Less. 32.14 绣线菊 Spiraea salicifolia L. Δ 风毛菊 Saussurea japonica DC. 42.81 表3. 安门滩主要植物种组成 Note: Δ indicates that the frequency of species is less than 0.001. 注：Δ表示物种频度小于0.001。 3.1. 物种重要值 3.1.1. 乔木层物种重要值 重要值是反映群落中不同种植物的优势程度，对计算生态位宽度等指标、了解群落中物种组成情况、确定优势种都有重要作用。安门滩流域不同立地条件下的乔木层重要值如表4所示，浅山阴急坡立地条件下，华北落叶松重要值最大(IV = 44.13)；浅山阴缓斜坡立地条件下，华北落叶松重要值最大(IV = 42.65)；浅山阴平坡立地条件下，华北落叶松重要值最大(IV = 42.99)；浅山阳缓斜坡立地条件下，油松重要值最大(IV = 39.59)；浅山阳平坡立地条件下，油松重要值最大(IV = 40.22)。研究区人工林树种选择受栽植时技术条件等影响较大，故而物种重要值除受环境因素影响外，受人为因素影响较大。如青杨喜温凉及土层较厚的沙壤土，但作为先锋树种，在阳坡也有栽植；青海云杉和祁连圆柏作为主要造林树种，在不同立地条件下均有分布。阴坡条件下，华北落叶松、青海云杉和祁连圆柏为主要优势种，其中青海云杉随着坡度的降低，其重要值从20.59增长至26.89；祁连圆柏与华北落叶松在不同坡度下重要值变化不明显。阳坡条件下，油松和青杨重要值较高。 3.1.2. 草本层物种重要值 经过近二十年的近自然恢复，安门滩流域人工林下草本物种数量丰富，不同立地条件下的草本层重要值如表4所示，白莲蒿在阴坡立地条件下，重要值均最高，浅山阴急坡为18.56、浅山阴缓斜坡为17.68、浅山阴平坡为16.73；阳坡立地条件下，唐松草和白莲蒿重要值较大，白莲蒿作为优势伴生种，能够很好地适应不同立地类型；唐松草喜阳，在阳坡重要值高于阴坡；鼠掌老鹳草、刺儿菜、风毛菊、狗娃花、披碱草在不同立地条件下均有分布，但重要值较小。 Table 4 Important value of specie 编号 物种 浅山阴急坡 浅山阴缓斜坡 浅山阴平坡 浅山阳缓斜坡 浅山阳平坡 1 青杨 32.78 — — 35.90 36.64 2 青海云杉 20.59 24.62 26.89 16.79 19.63 3 祁连圆柏 28.64 19.43 20.24 26.45 28.33 4 华北落叶松 44.13 42.65 42.99 — — 5 油松 — — — 39.59 40.22 6 白桦 — — — 24.65 23.60 7 小叶杨 — 0.01 — — — 8 高山柳 — 0.02 — — — 9 斑叶稠李 — — — — 0.04 10 石楠 0.01 — — — — 11 白莲蒿 18.56 17.68 16.73 17.29 17.11 12 早熟禾 14.58 10.36 6.36 10.61 8.83 13 唐松草 2.52 2.48 3.65 16.69 18.44 14 鼠掌老鹳草 3.84 8.79 0.87 3.75 1.22 15 刺儿菜 4.21 4.76 4.48 6.89 5.69 16 赖草 2.98 1.63 1.12 0.87 0.26 17 披碱草 2.03 3.15 3.26 1.96 2.46 18 狗娃花 1.36 2.89 3.42 2.46 3.68 19 风毛菊 1.88 3.05 4.21 3.26 4.85 表4. 物种重要值 3.2. 物种生态位宽度 3.2.1. 乔木层生态位宽度 物种生态位宽度代表该物种对当前环境条件下的资源利用能力，生态位宽度越大说明该物种对环境资源利用能力越强。安门滩流域乔木层物种生态位宽度如表5所示，浅山阴急坡立地条件下，青杨、祁连圆柏和华北落叶松生态位宽度分别为0.40、0.31、0.59，青海云杉生态位宽度仅为0.21，原因为急坡立地表层水流失较快，而青海云杉根系较浅 [ 17 ]，对资源利用能力弱，生态位宽度较小。浅山阴缓斜坡和浅山阴平坡立地条件下，土层较厚，土壤较为湿润，由于华北落叶松耐阴耐寒且根系发达，故而生态位宽最大。浅山阳缓斜坡和浅山阳平坡立地条件下，土层较厚，排水较好，油松喜阳，故而生态位宽度较大；青杨作为先锋树种，由于人工栽植密度较大导致生态位宽度较大；祁连圆柏适合于阳坡生境下生长，耐旱能力强，生态位宽度大于青海云杉。乔木层不同立地下，物种生态位宽度与物种重要值相关系数如表6所示，二者呈正相关关系。 3.2.2. 草本层生态位宽度 安门滩流域草本层生态位宽度如表5所示，浅山阴急坡立地条件下，生态位宽度范围为0.07~0.61；浅山阴缓斜坡立地条件下，生态位宽度范围为0.09~0.57；浅山阴平坡立地条件下，生态位宽度范围为0.01~0.59；浅山阳缓斜坡立地条件下，生态位宽度范围为0.01~0.55；浅山阳平坡生态位宽度范围为0.06~0.61。白莲蒿是优势伴生种，早熟禾生长速度快、再生能力较强，二者生态位宽度在不同立地条件下均较高，能够很好适应不同立地；披碱草、风毛菊、狗娃花、刺儿菜在不同立地条件下生态位宽度均小于0.20，说明其对浅山立地适应能力较差；唐松草喜阳，在阳坡条件下的生态位宽度高于阴坡条件下的生态位宽度。草本层中，物种生态位宽度与物种重要值相关系数如表6所示，呈现出正相关关系。 Table 5 Niche width of specie 编号 树种 浅山阴急坡 浅山阴缓斜坡 浅山阴平坡 浅山阳缓斜坡 浅山阳平坡 1 青杨 0.40 — — 0.44 0.48 2 青海云杉 0.21 0.23 0.24 0.18 0.15 3 祁连圆柏 0.31 0.20 0.22 0.25 0.28 4 华北落叶松 0.59 0.52 0.54 — — 5 油松 — — — 0.51 0.56 6 白桦 — — — 0.25 0.24 7 小叶杨 — 0.00 — — — 8 高山柳 — 0.00 — — — 9 斑叶稠李 — — — — 0.00 10 石楠 0.00 — — — — 11 白莲蒿 0.61 0.57 0.59 0.55 0.49 12 早熟禾 0.42 0.31 0.20 0.31 0.26 13 唐松草 0.13 0.14 0.18 0.49 0.61 14 鼠掌老鹳草 0.14 0.26 0.01 0.14 0.06 15 刺儿菜 0.16 0.19 0.19 0.33 0.19 16 赖草 0.12 0.09 0.05 0.01 0.26 17 披碱草 0.11 0.13 0.14 0.10 0.11 18 狗娃花 0.07 0.12 0.15 0.14 0.15 19 风毛菊 0.09 0.12 0.17 0.13 0.18 表5. 物种生态位宽度 Table 6 Correlation between species importance and niche widt 编号 浅山阴急坡 浅山阴缓斜坡 浅山阴平坡 浅山阳缓斜坡 浅山阳平坡 乔木层 0.99 (0.01) 0.99 (0.01) 0.97 (0.02) 0.97 (0.03) 0.96 (0.03) 草本层 0.99 (0.01) 0.99 (0.01) 0.99 (0.01) 0.97 (0.02) 0.91 (0.03) 表6. 物种重要值与生态位宽度相关性 注：相关系数是正数则为正相关，相关系数绝对值在0.8~1之间则为高度相关；括号内为显著性检验的P值，P > 0.05表示不显著相关，0.01 < P ≤ 0.05表示显著相关，P ≤ 0.01表示极显著相关。 Note: If the correlation coefficient is positive， it is positive correlation， and the absolute value of correlation coefficient is highly correlated when the absolute value of correlation coefficient is 0.8 - 1; The P value of the significance test is shown in parentheses. P > 0.05 means not significant correlation， 0.01 < P ≤ 0.05 means significant correlation， and P ≤ 0.01 means extremely significant correlation. 3.3. 物种生态位重叠 3.3.1. 乔木层生态位重叠 生态位重叠体现了在一个资源序列上，两个物种利用相同等级资源而相互重叠的状况，生态位重叠值越大表面两个物种对资源利用相似性越高，有可能发生竞争关系。安门滩流域乔木层生态位重叠如表7~11所示。通过分析不同立地条件下乔木层物种的生态位重叠可知，乔木层树种大部分不发生重叠，原因为人工林的树种选择和配置模式受人为活动影响较大，生态位重叠主要发生在混交林分中，主要重叠种对有青海云杉–祁连圆柏、青海云杉–华北落叶松、青海云杉–油松、青海云杉–白桦。不同立地下，青海云杉–祁连圆柏生态位重叠范围在0.16~0.29间；青海云杉–华北落叶松在阴坡发生生态位重叠，重叠值分别为0.24、0.25、0.21；青海云杉–油松在阳坡发生生态位重叠，重叠值分别为0.19和0.20；青海云杉–白桦在阳坡发生生态位重叠，重叠值分别为0.17和0.21。 Table 7 Niche overlapping of arbor layer under shade and steep slope of shallow hil 乔木种类 青杨 青海云杉 祁连圆柏 华北落叶松 石楠 青杨 青海云杉 0.00 祁连圆柏 0.00 0.16 华北落叶松 0.00 0.24 0.00 石楠 0.00 0.00 0.00 0.62 表7. 浅山阴急坡乔木层生态位重叠 Table 8 Niche overlapping of arbor layer under shade and gentle slope of shallow hil 乔木种类 青海云杉 祁连圆柏 华北落叶松 小叶杨 高山柳 青海云杉 祁连圆柏 0.22 华北落叶松 0.25 0.00 小叶杨 0.00 0.67 0.00 高山柳 0.58 0.00 0.00 0.00 表8. 浅山阴缓斜坡乔木层生态位重叠 Table 9 Niche overlapping of arbor layer under shade and flat slope of shallow hil 乔木种类 青海云杉 祁连圆柏 华北落叶松 青海云杉 祁连圆柏 0.23 华北落叶松 0.21 0.00 表9. 浅山阴平坡乔木层生态位重叠 Table 1 0 Niche overlapping of arbor layer under sunny and steep slope of shallow hil 乔木种类 青杨 青海云杉 祁连圆柏 油松 白桦 青杨 青海云杉 0.00 祁连圆柏 0.00 0.22 油松 0.00 0.19 0.17 白桦 0.00 0.17 0.00 0.00 表10. 浅山阳缓斜坡乔木层生态位重叠 Table 1 1 Niche overlapping of arbor layer under sunny and flat slope of shallow hil 乔木种类 青杨 青海云杉 祁连圆柏 油松 白桦 斑叶稠李 青杨 青海云杉 0.00 祁连圆柏 0.00 0.29 油松 0.00 0.20 0.19 白桦 0.00 0.21 0.00 0.00 斑叶稠李 0.00 0.00 0.63 0.00 0.00 表11. 浅山阳平坡乔木层生态位重叠 不同立地条件下乔木层物种生态位重叠的百分比如图1所示，生态位重叠在0~0.10间的种对生态位重叠均为0.00，共有29对；生态位重叠大于0.5的共有4个种对，分别为华北落叶松–石楠(0.62)、青海云杉–高山柳(0.58)、油松–小叶杨(0.67)、斑叶稠李–祁连圆柏(0.63)，原因为石楠、高山柳、小叶杨和斑叶稠李分布较为集中，且数量较少，故而与主林分的生态位重叠较大。 图1. 不同立地条件下乔木层物种生态位重叠的百分比 3.3.2. 草本层生态位重叠 安门滩流域草本层生态位重叠如表12~16所示。白莲蒿生态位宽度较高，分布较广，与其他物种更容易发生生态位重叠，且重叠值较大；刺儿菜生态位宽度较小，但由于与白莲蒿及与早熟禾所利用的资源位相近，导致其生态位重叠值较大。 Table 1 2 Niche overlap of main herb species in shade and steep slope of shallow hil 草本种类 白莲蒿 早熟禾 唐松草 鼠掌老鹳草 刺儿菜 赖草 披碱草 狗娃花 风毛菊 白莲蒿 早熟禾 0.52 唐松草 0.24 0.13 鼠掌老鹳草 0.21 0.15 0.09 刺儿菜 0.44 0.69 0.08 0.18 赖草 0.21 0.37 0.12 0.25 0.38 披碱草 0.19 0.08 0.10 0.07 0.12 0.09 狗娃花 0.56 0.29 0.01 0.05 0.24 0.20 0.09 风毛菊 0.42 0.38 0.14 0.18 0.44 0.31 0.44 0.28 表12. 浅山阴急坡草本层生态位重叠 Table 1 3 Niche overlap of main herb species in shade and gentle slope of shallow hil 草本种类 白莲蒿 早熟禾 唐松草 鼠掌老鹳草 刺儿菜 赖草 披碱草 狗娃花 风毛菊 白莲蒿 早熟禾 0.34 唐松草 0.22 0.30 鼠掌老鹳草 0.26 0.36 0.02 刺儿菜 0.38 0.59 0.27 0.36 赖草 0.21 0.25 0.12 0.17 0.14 披碱草 0.14 0.23 0.13 0.08 0.13 0.04 狗娃花 0.03 0.06 0.04 0.02 0.07 0.00 0.00 风毛菊 0.20 0.22 0.27 0.05 0.31 0.00 0.02 0.03 表13. 浅山阴缓斜坡草本层生态位重叠 Table 1 4 Niche overlap of main herb species in shade and flat slope of shallow hil 草本种类 白莲蒿 早熟禾 唐松草 鼠掌老鹳草 刺儿菜 赖草 披碱草 狗娃花 风毛菊 白莲蒿 早熟禾 0.44 唐松草 0.23 0.16 鼠掌老鹳草 0.19 0.18 0.15 刺儿菜 0.28 0.42 0.12 0.16 赖草 0.24 0.27 0.23 0.24 0.25 披碱草 0.20 0.11 0.16 0.11 0.16 0.11 狗娃花 0.33 0.15 0.09 0.09 0.22 0.18 0.11 风毛菊 0.39 0.24 0.14 0.11 0.36 0.25 0.36 0.22 表14. 浅山阴平坡草本层生态位重叠 Table 1 5 Niche overlap of main herb species in sunny and steep slope of shallow hil 草本种类 白莲蒿 早熟禾 唐松草 鼠掌老鹳草 刺儿菜 赖草 披碱草 狗娃花 风毛菊 白莲蒿 早熟禾 0.38 唐松草 0.34 0.20 鼠掌老鹳草 0.29 0.17 0.18 刺儿菜 0.45 0.36 0.17 0.20 赖草 0.22 0.40 0.10 0.18 0.11 披碱草 0.17 0.15 0.22 0.11 0.18 0.07 狗娃花 0.26 0.27 0.18 0.09 0.09 0.11 0.15 风毛菊 0.36 0.36 0.09 0.10 0.24 0.21 0.32 0.26 表15. 浅山阳缓斜坡草本层生态位重叠 Table 1 6 Niche overlap of main herb species in sunny and flat slope of shallow hil 草本种类 白莲蒿 早熟禾 唐松草 鼠掌老鹳草 刺儿菜 赖草 披碱草 狗娃花 风毛菊 白莲蒿 早熟禾 0.55 唐松草 0.29 0.22 鼠掌老鹳草 0.22 0.17 0.10 刺儿菜 0.52 0.38 0.10 0.18 赖草 0.28 0.44 0.15 0.27 0.29 披碱草 0.20 0.07 0.09 0.11 0.20 0.07 狗娃花 0.47 0.26 0.11 0.09 0.21 0.18 0.10 风毛菊 0.46 0.30 0.15 0.15 0.36 0.34 0.41 0.19 表16. 浅山阳平坡草本层生态位重叠 草本层生态位重叠种对共有180对，不同立地条件下草本层物种生态位重叠的百分比如图2所示，由此可知不同立地条件下，草本层物种生态位重叠较高，超过50%的种对重叠值均高于0.10；浅山阳缓斜坡和浅山阳平坡草本层生态位重叠在0~0.3之间的种对数分别为28对和27对，重叠值在0.3~0.5之间的种对数8对和7对，浅山阳平坡有2个种对生态位重叠值大于0.5，2种立地条件下生态位重叠值范围相近，说明阳坡立地下，坡度对草本生态位重叠影响较小；阴坡草本层生态位重叠范围有一定的变化，说明阴坡立地条件下，坡度能够影响草本层生态位重叠；浅山阴平坡立地中草本层物种生态位重叠值较高，原因为该立地下，土层较厚，水肥条件良好，草本层物种可利用资源位充沛，导致生态位重叠较大，与王辉 [ 22 ]、王伟伟 [ 23 ] 研究结果一致；早熟禾、白莲蒿与其他草种的生态位重叠均较大，说明其分布较广、对环境适应能力较高且利用资源能力较高。 图2. 不同立地条件下草本层物种生态位重叠的百分比