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user: 2. 番茄生长发育的碳、氮、钾需求比例的微分方程模型 本节中，我们将依据植物生长发育中的一些基本事实，作出一些合理假设，来建立关于番茄生长发育的碳、氮、钾需求比例微分方程模型。 2.1. 植物生长发育的基本事实 植物生长发育过程中，主要依靠碳、氮两种元素来提供，通过在植物体内运输、转化、结合，导致植物生长。 根据已建的植物生长模型 [ 14 ] [ 16 ]，可得到植物生长发育过程的如下四个基本事实： (F1) 叶器官吸收碳元素，根器官吸收氮元素，且两种碳元素在植物体内的比例大致不变； (F2) 植物光合作用形成的碳元素数量与其叶表面积有关，从土壤中吸收氮元素数量则与其根的表面积有关，且叶尺寸和根尺寸保持一定的比列； (F3) 叶器官吸收二氧化碳并通过光合作用形成蔗糖。根器官则从土壤中吸收氮元素，通过代谢转化成为蛋白质。其中，蔗糖是植物生长所需要的能量来源，而蛋白质则是构成植物新细胞和组织的组成成分。 (F4) 蔗糖所转化的能量主要按以下方式消耗： 2.2. 植物生长发育的基本假设 植物的生长发育是一个复杂的过程，为了简化将植物的生长发育，不考虑在植物个体间存在的差异。根据植物生长发育的基本事实，我们作如下基本假设： (H1) 不区分叶、根功能，将植物视为一个整体； (H2) 植物生长过程中，只吸收碳和氮这两种元素来提能量和养分； (H3) 植物生长对碳的利用率不仅依赖现有含碳量，而且还依赖现有含氮量； (H4) 用于结合产生新组织的结合能占总能量的一定比例； (H5) 植物在整个生长发育的过程中任何新老组织中的碳、氮的比例相同。 2.3. 番茄生长发育的碳氮钾需求比例的微分方程模型的建立 现在考虑微分方程建模问题。 根据假设(H1)，我们将番茄的根叶笼统地视为一个整体。要实现番茄高产优质，不仅需要吸收碳、氮元素，还需要吸收钾元素。氮和钾对产量均有正的交互作用，促进番茄产量的形成，磷肥也有增产作用，但远低于钾肥 [ 17 ]。在这里，我们不考虑磷元素对番茄生长发育的影响。结合前面的假设(H2) (H3)得到建模示意图(图1)。 图1. 碳、氮、钾模型思路 下面，给出番茄生长发育的碳、氮、钾需求比例的微分方程模型的建立过程。 设 C ( t ) ， N ( t ) ， K ( t ) 分别表示t时刻番茄每单位体积中碳、氮、钾元素的浓度。番茄消耗的养分与这三个变量有关，即每单位体积消耗的养分是 C ( t ) ， N ( t ) ， K ( t ) 函数，记为 f ( C ， N ， K ) ，称为番茄养分消耗速率函数。 f ( C ， N ， K ) 的表达形式将在下面给出。 根据假设(H3)，我们定义番茄对碳的利用速率为 V f ( C ， N ， K ) ，其中V为番茄的体积。根据假设(H5)，设番茄体内的碳、氮、钾比例为 1 : λ : η ，即有番茄对氮、钾的利用速率分别为 λ V f ( C ， N ， K ) 、 η V f ( C ， N ， K ) 。又根据假设(H4)，为了避免番茄无限增长的情况，设递减函数 R 1 = a − b W 表示结合能占植物总能量的比例，其中W为番茄总质量， a ， b 为正常数。因此，在t时刻番茄体内结合能的数量可以表示为 R 1 V ( t ) f ( C ， N ， K ) 。设结合能转化成质量的转化率为r，它表示番茄干组织含1 kmol碳转化成干燥番茄质量(kg)的转化系数，于是，我们得到番茄生长的基本微分方程模型为： d W d t = r ( a − b W ) V ( t ) f ( C ， N ， K ) ， (1) 由于番茄体积在实际测量中存在困难，故根据关系式 V ( t ) = W ( t ) ρ ，可将方程(1)整理为： d W d t = r ( a − b W ) W ( t ) ρ f ( C ， N ， K ) (其中 ρ 为番茄的密度)， (2) 现讨论 f ( C ， N ， K ) 的表达形式选取。 f ( C ， N ， K ) 满足以下两个条件： (C1) 当碳、氮或钾三中元素 f ( C ， N ， K ) 之一的供应量低于植物生长所需量时，供应量减少，消耗速率随之减少； (C2) 当碳、氮和钾三者的供应都十分充足时，植物的消耗速率是确定的，它由植物的遗传因素决定。 满足条件(C1)和(C2)的番茄养分消耗速率函数可选取为如下的分式线性形式： f ( C ， N ， K ) = α C N K 1 + β C N K ，其中 α ， β 是正常数， (3) 现在，我们根据质量守恒定律来建立关于 C ( t ) ， N ( t ) ， K ( t ) 的三个方程模型。考察时段 [ t ， t + Δ t ] 植物体内含碳量的变化情况。由质量守恒定律， t + Δ t 时含碳量=t时含碳量+通过 Δ t 时光合作用产生的碳-在 Δ t 时转变为各种能量的碳；时刻t碳数量为 V ( t ) C ( t ) ，时刻 t + Δ t 碳的数量为 V ( t + Δ t ) C ( t + Δ t ) ；这一时段内转变为各种能量所消耗碳的数量为 V f ( C ， N ， K ) Δ t 。根据基本事实(F2)，植物在单位时间内形成碳的数量与植物的表面积成正比。由于实际测量存在困难，故根据植物质量、体积和植物密度的关系，我们可以大致看成与植物的质量成正比。设其比例系数为 R 3 ，则有植物在该时段由光合作用产生的碳数量为 R 3 W ( t ) Δ t ，于是，就有 V ( t + Δ t ) C ( t + Δ t ) = V ( t ) C ( t ) + R 3 W ( t ) Δ t − V f ( C ， N ， K ) Δ t ， (4) 根据关系式 V ( t ) = W ( t ) ρ ，并令 Δ t → 0 ，上式变为 d ( W C ) d t = ρ R 3 W ( t ) − W f ( C ， N ， K ) ， (5) 同理，根据氮元素和钾元素的质量守恒定律分别得到： V ( t + Δ t ) N ( t + Δ t ) = V ( t ) N ( t ) + R 5 W ( t ) Δ t − λ V f ( C ， N ， K ) Δ t ，(6) V ( t + Δ t ) K ( t + Δ t ) = V ( t ) K ( t ) + R 7 W ( t ) Δ t − η V f ( C ， N ， K ) Δ t ， (7) 其中，(6)和(7)等式右端第二项分别表示该时刻番茄从土壤中吸收的氮、钾的数量。根据前面的基本事实(F2)，可以将番茄吸收的氮、钾数量近似认为与番茄的质量成正比，设比例系数分别为 R 5 ， R 7 ；(6)和 (7) 右端最后一项分别表示转变为各种能量消耗的氮、钾，分别是消耗碳元素的 λ 倍、 η 倍。根据 V ( t ) = W ( t ) ρ ， 令 Δ t → 0 ，得到： d ( W N ) d t = ρ R 5 W ( t ) − λ W f ( C ， N ， K ) ， (8) d ( W K ) d t = ρ R 7 W ( t ) − η W f ( C ， N ， K ) ， (9) 联立式(2)、(5)、(8)、(9)，我们得到番茄生长发育的碳氮钾需求比例微分方程模型： { d W d t = r ( a − b W ) W ρ f ( C ， N ， K ) d ( W C ) d t = ρ R 3 W − W f ( C ， N ， K ) d ( W N ) d t = ρ R 5 W − λ W f ( C ， N ， K ) d ( W K ) d t = ρ R 7 W − η W f ( C ， N ， K ) ， (10) 其中， r ， ρ ， λ ， η ， R 3 ， R 5 ， R 7 均为正常数。 2.4. 模型求解与验证 在文献 [ 18 ] 中，E. Heuvelink选取的番茄实验品种是Lycopersicon esculentum Mill，俗称红寿桃，无限生长型。E. Heuvelink的实验数据是于1992年1月至1992年6月在位于荷兰园艺部的温室内进行试验得到的。根据番茄各个生育期划分的特点和实验数据进行比对，确定出试验数据的时间段是番茄从苗期后期、开花坐果期至采收期，整理得到番茄生长的实验数据结果，见表1。 Table 1 Experimental data of tomato growth (g/m2 时间(天) 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 番茄总干重 16 25 50 66.67 116.67 233.53 350 482.21 625.45 750 910.51 表1. 番茄生长的实验数据(g/m 2 ) 为了方便对模型(10)进行数值计算模拟，我们引入如下新的函数变换： y 1 ( t ) = W ( t ) ，   y 2 ( t ) = W ( t ) C ( t ) ，   y 3 ( t ) = W ( t ) N ( t ) ，   y 4 ( t ) = W ( t ) K ( t ) 此时，微分方程组模型(10)化为： { d y 1 d t = r a − b y 1 ρ ⋅ α y 1 y 2 y 3 y 4 y 1 3 + β y 2 y 3 y 4 d y 2 d t = ρ R 3 y 1 − α y 1 y 2 y 3 y 4 y 1 3 + β y 2 y 3 y 4 d y 3 d t = ρ R 5 y 1 − λ α y 1 y 2 y 3 y 4 y 1 3 + β y 2 y 3 y 4 d y 4 d t = ρ R 7 y 1 − η α y 1 y 2 y 3 y 4 y 1 3 + β y 2 y 3 y 4 ， (11) 根据番茄的试验数据表1，可取初始条件为： y 1 ( 0 ) = 16 ， y 2 ( 0 ) = 2.5 ， y 3 ( 0 ) = 1.5 ， y 4 ( 0 ) = 3 ； 参数值选取为 a = 900 ， b = 1 ， r = 30 ， ρ = 100 ， λ = 0.22 ， η = 0.29 ， α = 0.08 ， β = 1.6 ， R 3 = 0.0002 ， R 5 = 0.00002 ， R 7 = 0.00004 。 通过Matlab编程计算模型(11)在初始条件下的数值解，如图2所示。图2表明以下结论：番茄从苗期后期至采收期的总质量和时间的关系是：番茄的生长呈“慢–快–慢”的S型曲线。曲线拐点出现在第85天，其拐点是番茄生长发育的转折点，生长率达到最大，而此时番茄结束开花坐果期进入迅速膨大期。由此可见，在拐点之前，番茄的生长率随着时间的增加而升高，由缓慢生长阶段进入迅速生长阶段；在拐点以后，番茄的生长率开始降低，由迅速生长阶段进入缓慢生长阶段，直到成熟。 在拐点以后，番茄进入迅速膨果期，从而进入大量需肥期，此时所需的营养骤增，植物摄取营养速度大为加快，若能在拐点处追肥，则有利于肥料效应的充分发挥，提高番茄品质产量。从图2看出，模型(11)的模拟数值与表1的试验数据值很接近，由此说明所建模型(10)较好。因此，模型(10)可用来模拟和预测番茄的生长发育情况。