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user: 3. 结果与分析 3.1. 不同植被样地土壤理化性质差异比较 不同植被调查样地土壤理化性质测定的结果见表2。 3.1.1. 土壤pH 由表2可知，以外来树种(湿地松、桉树)为优势种的植被样地，其土壤pH为酸性，以乡土树种(枫香、任豆、青檀、柏木)为优势种的植被，其土壤pH大部分为中性或弱酸性；其中编号为MDZSS和DCSAS两个样地均为强酸性土壤(pH < 4.5)，编号为XYFS样地为弱酸性土壤(pH = 5.5~6.5)，编号为YMRD、XJQT、JXBM三个样地为中性土壤(pH = 6.5~7.5)。种植桉树和湿地松会使土壤明显酸化；种植枫香时，虽然也会使土壤酸化，但酸化的程度没有种植桉树和湿地松明显；种植任豆、青檀、柏木三种乡土树种，则能使土壤的pH保持中性。 Table 2 Basic physical and chemical properties of soil in different vegetation survey plot 样品编号 pH 土壤含水量 (%) 有机质 (g/kg) 全氮 (g/kg) 速效氮 (mg/kg) XYFS 5.99 ± 0.02 d 2.91 ± 0.02 d 23.16 ± 0.44 de 1.98 ± 0.10 d 78.58 ± 4.79 e MDZSS 4.07 ± 0.03 f 1.97 ± 0.01 f 26.71 ± 0.67 c 1.29 ± 0.06 e 119.59 ± 8.44 d DCSAS 4.46 ± 0.01 e 2.34 ± 0.01 e 19.87 ± 0.86 e 1.70 ± 0.11 de 85.86 ± 3.54 e YMRD 7.13 ± 0.01 c 7.68 ± 0.01 c 47.63 ± 1.36 b 3.31 ± 0.18 c 245.53 ± 8.21 c XJQT 7.39 ± 0.02 b 9.67 ± 0.04 b 53.86 ± 0.44 b 5.55 ± 0.12 b 371.51 ± 3.53 b JXBM 7.47 ± 0.02 a 10.28 ± 0.05 a 61.21 ± 0.85 a 6.53 ± 0.09 a 431.39 ± 5.82 a 样品编号 全磷 (mg/kg) 速效磷 (mg/kg) 全钾 (g/kg) 速效钾 (mg/kg) XYFS 119.94 ± 1.22 d 2.64 ± 0.04 cd 8.76 ± 0.19 a 29.21 ± 1.42 d MDZSS 72.26 ± 0.81 e 3.17 ± 0.06 c 4.74 ± 0.06 d 11.83 ± 1.20 f DCSAS 75.93 ± 2.86 e 3.51 ± 0.05 b 5.55 ± 0.07 c 16.24 ± 2.47 e YMRD 278.38 ± 1.54 b 3.26 ± 0.18 bc 8.36 ± 0.05 a 41.36 ± 2.49 c XJQT 357.38 ± 2.51 a 4.94 ± 0.09 a 6.15 ± 0.16 b 81.77 ± 1.32 a JXBM 159.45 ± 2.23 c 2.40 ± 0.09 d 6.06 ± 0.07 b 58.28 ± 0.34 b 表2. 不同植被调查样地土壤的基本理化性质 注：同列不同小写字母表示差异显著(0.05水平)。 3.1.2. 土壤含水量 由表2可知，本研究的不同植被样地土壤含水量在1.97%~10.28%之间，以柏木、青檀等乡土树种为优势种的样地，其土壤含水量显著高于以外来树种为优势种的样地，不同植被样地土壤含水量高低排序为：JXBM > XJQT > YMRD > XYFS > DCSAS > MDZSS。由此可知，乡土树种对根际土壤水分的保持能力显著优于外来树种。 3.1.3. 土壤有机质含量 由表2可知，大部分乡土树种样地的土壤有机质含量高于外来树种样地，但乡土树种枫香样地与外来树种桉树和湿地松样地却无显著差异，不同植被样地土壤有机质含量高低排序为：JXBM > XJQT > YMRD > MDZSS > XYFS > DCSAS。土壤有机质主要来源于植物的凋落物及分泌物，部分来源于动物和微生物残体，是土壤肥力的重要指标之一 [ 26 ]。按照我国第二次土壤普查养分分级表 [ 27 ] (下文简称养分分级表)，柏木、青檀、任豆三个样地的土壤有机质含量达到一级标准(>40 g/kg)；枫香、湿地松样地的土壤有机质仅达到三级标准(>20~30 g/kg)，与青檀、柏木及任豆样地相比，差了两个等级；桉树样地的土壤有机质含量最低，仅达四级标准(>10~20 g/kg)。 3.1.4. 土壤氮含量 由表2可知，不同植被土壤全氮含量在1.29~6.53 g/kg之间，其高低排序为：JXBM > XJQT > YMRD > XYFS > DCSAS > MDZSS，乡土树种土壤全氮含量均高于外来树种。 本研究的不同植被样地土壤速效氮含量为78.58~431.39 mg/kg。除枫香样地外，其余乡土树种样地土壤速效氮含量均高于外来树种，不同植被土壤速效氮含量高低排序为：JXBM > XJQT > YMRD > MDZSS > DCSAS > XYFS。 3.1.5. 土壤磷含量 由表2可知，土壤全磷含量在72.26~357.38 mg/kg之间，不同植被样地土壤全磷含量差异表现为：XJQT > YMRD > JXBM > XYFS > DCSAS > MDZSS，乡土树种土壤全磷含量高于外来树种。 不同调查样地土壤速效磷含量为2.40~4.94 mg/kg，其高低排序为：XJQT > DCSAS > YMRD > MDZSS > XYFS > JXBM。在所有样地中，青檀样地的速效磷含量最高。 3.1.6. 土壤钾含量 由表2可知：土壤全钾含量在4.74~8.76 g/kg之间，其含量高低排序为XYFS > YMRD > XJQT > JXBM > DCSAS > MDZSS；不同植被样地土壤全钾含量差异显著，其中，枫树样地土壤全钾含量最高，湿地松样地全钾含量最低，乡土树种土壤全钾含量均高于外来树种；不同植被样地土壤速效钾含量为11.83~81.77 mg/kg，其高低排序为XJQT > JXBM > YMRD > XYFS > DCSAS > MDZSS，乡土树种土壤速效钾含量均高于外来树种。 3.1.7. 土壤肥力综合评价 因为不同植被样地的土壤理化性质差异较大，因此，为了说明本研究的不同植被样地土壤肥力的差异，采用主成分分析法对6种不同植被样地土壤的理化指标进行综合分析 [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]。由表3可知，本研究中不同环境因子的KMO检验系数大于0.5，Bartlett的球形检验显示，本研究近似卡方值为416.99，显著性值为0.00 (P < 0.05)，说明数据显著，因此该数据可进行因子分析 [ 31 ]。 Table 3 KMO and Bartlett tes KMO测量取样适当性 Bartlett的球形检验 0.61 近似卡方 416.99 df 36 显著性 0.00 表3. KMO和Bartlett检验 土壤pH、有机质等土壤理化因子组成主成分的方差贡献率及特征值见表4。由此可知，6个主成分已经包含全部的原有信息，其中前3个主成分特征值较大(大于1)，能较好反应总体特征，为使各主成分明显区分，经旋转后，第1、2、3主成分方差贡献率分别由56.807%、20.635%、13.795%变为49.429%、26.637%、15.171%，前3个主成分累计贡献率91.237%，即前3个主成分进行分析时，仅丢失原有信息的8.763%，但91.237%的信息仍得以保留 [ 28 ]。 Table 4 Principal component eigenvalues and contribution rat 项目 初始特征值方差 旋转平方和载入方差 特征值 方差贡献率% 累计贡献率% 特征值 方差贡献率% 累计贡献率% 第1主成分 5.113 56.807 56.807 4.449 49.429 49.429 第2主成分 1.857 20.635 77.442 2.397 26.637 76.066 第3主成分 1.242 13.795 91.237 1.365 15.171 91.237 第4主成分 0.710 7.883 99.120 第5主成分 0.075 0.832 99.952 第6主成分 0.004 0.048 100.000 表4. 主成分特征值和贡献率 旋转后主成分对应的特征值见表5，在第1主成分特征值较大的有pH、有机质、含水量、速效氮、全氮，在第2主成分特征值较大的有pH、全磷、速效钾，在第3主成分特征值较大仅有全钾。 Table 5 The eigenvalues corresponding to the principal components after rotatio 指标 元件 第1主成分 第2主成分 第3主成分 pH 0.772 0.555 0.292 有机质 0.986 0.002 −0.062 全磷 0.205 0.970 −0.026 速效磷 0.132 0.256 −0.779 含水量 0.972 0.212 −0.034 速效氮 0.966 0.168 −0.146 全氮 0.960 0.179 −0.066 速效钾 0.142 0.927 0.027 全钾 0.020 0.344 0.801 表5. 旋转后主成分对应的特征值 说明：旋转方法为具有Kaiser正规化的最大变异法。 计算不同植被样地土壤在各主成分上的得分，样地在各主成分上的得分相加即为综合得分，综合得分反映了土壤的肥力大小，其结果见表6。第1主成分中，排名前三的是柏木、青檀、任豆，它们的有机质、含水量等含量较高；第2主成分中，排名前三的是青檀、任豆、枫香，它们的全磷、速效钾含量较高；第3主成分中，排名前三的是枫香、任豆、柏木，它们的全钾含量较高。6种不同植被样地土壤肥力大小排序为：柏木 > 青檀 > 任豆 > 枫香 > 湿地松 > 桉树。相对而言，柏木、青檀、任豆样地为高肥力土壤样地，枫香、湿地松、桉树样地为低肥力土壤样地。 Table 6 Principal component score， comprehensive score and rankin 树种 第1主成分得分 第2主成分得分 第3主成分得分 综合得分 排序 柏木 1.63 −0.72 0.50 68.71 1 青檀 0.94 0.73 −1.43 44.14 2 任豆 0.43 0.10 0.77 35.66 3 枫香 −0.65 −0.31 1.38 −19.69 4 湿地松 −0.90 −0.69 −0.68 −73.17 5 桉树 −0.81 −0.96 −0.81 −78.16 6 表6. 主成分得分、综合得分及排序 3.2. 不同植被样地的土壤细菌Tags、OTU差异比较 3.2.1. 细菌测序数据过滤及Tag连接 经PCR扩增后，不同植被样地的土壤细菌测序数据过滤结果见表7。由此可知，不同植被样地的土壤细菌原始测序数据Raw Data长度为44.73~45.79 Mbp。经过过滤后得到的高质量测序数据Clean Data均为37.5 Mbp，数据保留率81.90%~83.84%，因而能较真实反映土壤细菌群落结构。 Table 7 Filtering table of soil bacterial sequencing data of different vegetation 样品编号 Raw Data (Mbp) Clean Data (Mbp) 数据保留率(%) DCSAS 44.99 37.5 83.35 JXBM 45.05 37.5 83.25 MDZSS 44.95 37.5 83.43 XJQT 45.55 37.5 82.32 XYFS 45.79 37.5 81.90 YMRD 44.73 37.5 83.84 表7. 不同植被土壤细菌测序数据过滤表 对过滤后获得的Clean Data进行拼接，结果见表8。由此可知，不同植被样地土壤细菌测序的原始序列在各样地约为75，000条，拼接率均在99.5%以上，拼接后去除引物序列后共得到441，673条Tags。 Table 8 Tags connectio 样品编号 Total Pairs Read Number (条) Connect Tag Number (条) Connect Ratio (%) Tags Without Primer (条) DCSAS 75，035 74，949 99.89 73，834 JXBM 75，034 74，959 99.90 73，880 MDZSS 75，037 74，970 99.91 72，686 XJQT 75，034 74，946 99.88 73，647 XYFS 75，052 74，875 99.76 73，915 YMRD 75，035 74，966 99.91 73，711 表8. Tags连接 3.2.2. 细菌OTU聚类 经过数据筛选，去除低质量的DNA序列片段，将序列片段拼接后进行OTU聚类，不同植被样地的土壤细菌OTU聚类结果见表9。由此可知，YMRD的OTU数量最多，达到4413；XYFS、JXBM、XJQT的OTU次之，也均达到3000以上；DCSAS、MDZSS的OTU数量较低，分别为1930和1511。YMRD和DCSAS的OTU数量相差高达2902，表明不同植被样地土壤的OTU数量存在较大差异，也表明不同植被样地的土壤细菌群落存在较大差异。 Table 9 Statistics of OTU clustering results of soil bacterial communities in different vegetation 样品编号 Tag数量(条) OTU数量(种) DCSAS 50，338 1930 JXBM 47，364 3747 MDZSS 52，368 1511 XJQT 49，821 3013 XYFS 45，903 3883 YMRD 49，062 4413 表9. 不同植被土壤细菌群落OTU聚类结果统计 3.3. 不同水平上土壤细菌群落组成 3.3.1. 门水平 桂西北地区蕴藏着巨大的微生物资源，在门水平上，本研究的不同植被样地的土壤细菌物种丰度柱状图见图2，图中每种颜色代表一种细菌门类，颜色比例大小表示该细菌门类的物种相对丰度大小。从图2中可见，不同植被样地的土壤细菌物种组成相似，但所占比例不同。其中，DCSAS样地土壤共检测到细菌29门，JXBM样地土壤共检测到细菌38门，MDZSS样地土壤共检测到细菌27门，XJQT样地土壤共检测到细菌36门，XYFS样地土壤共检测到细菌40门，YMRD样地土壤共检测到细菌42门。 图2. 不同植被样地土壤细菌群落物种丰度柱状图(门) Table 1 0 The relative abundance of soil bacteria at the phylum leve 细菌种类 样地编号 DCSAS (%) JXBM (%) MDZSS (%) XJQT (%) XYFS (%) YMRD (%) 变形菌门(Proteobacteria) 25.88 39.23 31.86 31.28 26.64 31.13 酸杆菌门(Acidobacteria) 38.61 22.15 36.37 20.17 18.80 17.29 放线菌门(Actinobacteria) 2.76 12.30 2.74 10.67 4.68 9.28 浮霉菌门(Planctomycetes) 3.40 7.29 2.26 5.17 6.74 6.90 硝化螺旋菌门(Nitrospirae) 0.03 3.62 0.01 6.41 3.89 4.09 拟杆菌门(Bacteroidetes) 1.70 3.36 2.70 4.74 4.68 6.70 绿弯菌门(Chloroflexi) 4.59 3.29 1.18 2.40 3.69 6.40 疣微菌门(Verrucomicrobia) 7.78 3.26 6.65 5.95 15.20 5.24 芽单胞菌门(Gemmatimonadetes) 0.81 2.39 0.57 1.99 1.74 2.30 泉古菌门(Crenarchaeota) 7.40 0.84 9.06 9.66 8.37 6.09 WS3 － 0.58 － 0.57 2.32 1.80 WPS-2 1.70 － 2.79 － － － 稀有门类 5.35 1.70 3.83 0.98 3.24 2.78 表10. 门水平土壤细菌相对丰度表 注：－表示该门类相对丰度低于1%或检测不到，样地所有相对丰度 ≤1%合并为稀有门类。 在本研究的不同植被样地土壤中，土壤细菌相对丰度大于1%的细菌菌群相对丰度总和分别为93.82%、96.88%、95.60%、98.45%、96.75%、97.22%，其具体分布见表10。其中，外来树种的土壤细菌优势菌均为酸杆菌门，次优势菌均为变形菌门，而乡土树种的土壤细菌优势菌为变形菌门，次优势菌为酸杆菌门，与之相反。在相对丰度大于1%的门类中，发现外来树种有WPS-2，乡土树种则没有；乡土树种有芽单胞菌门、硝化螺旋菌门，外来树种则没有发现这两个门类。在门水平上，外来树种土壤细菌物种组成及丰度上没有明显的差异；乡土树种样地中，枫香样地相对于柏木、青檀、任豆三个树种的样地，疣微菌门的相对丰度较高，而放线菌门的相对丰度较低。 OTU聚类结果显示不同植被样地土壤间OTU数量存在巨大差异，表明不同样地土壤细菌物种差异较大，影响样品聚类，为消除该影响，遂对不同样地土壤细菌相对丰度进行标准化处理(进行以10为底的log转化)。图3为在门水平上不同样地土壤细菌丰度热图，图中纵向的聚类结果表示土壤细菌在不同样地间群落差异情况，如果两个样地之间距离越近，相连接的线段(枝长)越短，则说明两个样地之间土壤细菌的物种组成及丰度越相似。由图3可以看出YMRD、XYFS聚为一类，且枝长最短，说明YMRD、XYFS两个样地土壤细菌的组成种类及丰度最相似；DCSAS、MDZSS聚为另一类，说明其在细菌的组成种类及丰度上相似度高；DCSAS、MDZSS聚成的类别与YMRD、XYFS、JXBM、XJQT聚成的类别通过最长的枝相连，说明外来物种与乡土树种在土壤微生物物种组成的相似情况存在较大差异。横向聚类可以看出不同细菌种类在6个样地间丰度相似情况，相似度高则分在同一支上，如硝化螺旋菌门和芽单胞菌门就在同一支上，说明硝化螺旋菌门和芽单胞菌门在桂西北不同植被样地土壤中丰度情况最相似。 图3. 不同样地土壤细菌群落物种丰度热图(门) 3.3.2. 属水平 本研究的不同样地土壤细菌在属水平上物种丰度情况见图4。由此可知，在属水平上，DCSAS、JXBM、MDZSS、XJQT、XYFS、YMRD六个样地土壤细菌稀有属(相对丰度小于1%的细菌菌群)相对丰度总和分别为90.93%、93.77%、93.26%、84.13%、78.66%、90.66%，除XJQT、XYFS两个样地外，其余样地土壤细菌稀有属均达到90 %以上。在优势属(相对丰度大于等于1%)中，Candidatus-Solibacter在DCSAS、MDZSS两个样地相对丰度大小分别为3.08%、2.05%，Candidatus-Koribacter在DCSAS、MDZSS两个样地相对丰度大小分别为2.90%、3.03%，而在JXBM、XJQT、XYFS、YMRD四个样地中Candidatus-Solibacter、Candidatus-Koribacter相对丰度低于1%或检测不到；红游动菌属(Rhodoplanes)在各样地相对丰度大小为DCSAS (1.98%)、JXBM (3.33%)、MDZSS (1.66%)、XJQT (2.29%)、XYFS (3.78%)、YMRD (2.20%)；氨氧化菌属(Candidatus-Nitrososphaera)在XJQT、XYFS、YMRD三个样地相对丰度分别为9.66%、8.20%、6.08%，在DCSAS、JXBM、MDZSS三个样地相对丰度低于1%或检测不到；DA101在JXBM、XJQT、XYFS、YMRD在四个样地相对丰度分别为1.18%、2.71%、9.36%、1.06%，在DCSAS、MDZSS三个样地相对丰度低于1%或检测不到；甾类菌属(Steroidobacter)在JXBM、XJQT相对丰度分别为1.73%、1.21%，其余样地相对丰度低于1%或检测不到；Candidatus-Xiphinematobacter在DCSAS样地相对丰度大小1.11%，其余样地相对丰度低于1%或检测不到。其中，Candidatus-Solibacter为DCSAS样地的优势属，红游动菌属为JXBM样地的优势属，Candidatus-Koribacter为MDZSS样地的优势属，氨氧化菌属为XJQT、YMRD两个样地的优势属，A101为XYFS样地的优势属。 图4. 属水平物种丰度柱状图(物种丰度低于1%的物种合并成Others) 本研究的桂西北岩溶地区不同植被样地土壤细菌属水平上聚类结果见图5。由此可见，属水平上，不同乡土树种中YMRD、XYFS两个样地土壤细菌的组成种类及丰度最相似，JXBM与其他乡土树种在土壤细菌的组成种类及丰度差异最大；DCSAS和MDZSS两个样地在属水平上，连接的线段长于门水平上的聚类结果，也表明了DCSAS和MDZSS属水平差异大于门水平。此外，乡土树种与外来树种在属水平上，土壤细菌的组成种类及丰度相差也较大，表明外来树种可以影响当地土壤细菌的群落结构。 图5. 不同植被土壤细菌群落物种丰度热图(属) 3.3.3. 种水平 不同植被样地土壤细菌在种水平物种丰度情况见图6。由此可知，在种水平上，DCSAS、JXBM、MDZSS三个样地稀有种(相对丰度小于1%的细菌菌群，下同)相对丰度总和为100.00 %，无优势种(相对丰度大于1%的细菌菌群，下同)；XJQT、XYFS、YMRD三个样地稀有种相对丰度总和分别为94.73%、92.31%、94.83%，优势种均为氨氧化菌属-SCA1170 (Candidatus-Nitrososphaera-SCA1170) 3.4. 土壤细菌丰富度及多样性比较 不同植被样地土壤细菌的多样性指数见表11。土壤细菌测序的深度通常用coverage指数衡量，coverage数值越高，表示样品中DNA序列被检测出来的越高，该指数越接近1，说明样品中的所有物种测序时已经基本覆盖。由表11可知，6个样品的coverage指数均大于0.97，最高达到了0.993，说明本次测序深度几乎覆盖样品中的所有土壤细菌，能较好的反映样品中土壤细菌的真实情况。土壤细菌群落的丰富度通常用chao指数衡量，chao指数越大，细菌丰富度也越大。不同样地土壤细菌丰富度chao指数由高到低排序为：YMRD > JXBM > XYFS > XJQT > DCSAS > MDZSS，外来树种土壤细菌丰富度均低于乡土树种。土壤细菌多样性通常用shannon指数衡量，shannon指数越小，则多样性越小。在所研究的样地中，任豆样地的土壤细菌多样性最高，其丰富的土壤细菌，表明任豆能够给土壤微生物提供更多元化的营养，满足不同微生物生命活动中对养分的不同需求。不同植被样地土壤细菌多样性指数大小排序为：YMRD > JXBM > XYFS > XJQT > DCSAS > MDZSS。在土壤细菌多样性中，任豆样地土壤细菌多样性最高，湿地松样地土壤细菌多样性最低，乡土树种土壤细菌多样性均高于外来树种。综上分析，乡土树种的土壤细菌丰度、多样性均大于桉树、湿地松两个引种的外来树种，说明乡土树种更有利于土壤细菌丰富度、多样性的提高。 图6. 种水平物种丰度柱状图(物种丰度低于1%的物种合并成Others) Table 1 1 Soil bacterial diversity of different vegetations (OTU level 样地编号 多样性指数 coverage Chao shannon DCSAS 0.992 2237.90 5.91 JXBM 0.976 4819.16 6.81 MDZSS 0.993 1823.79 5.56 XJQT 0.981 3991.12 6.28 XYFS 0.975 4788.65 6.48 YMRD 0.974 5632.93 7.02 表11. 不同植被土壤细菌多样性(OTU水平) 3.5. 土壤细菌功能预测 3.5.1. 一级功能预测 将土壤细菌16S基因序列的种属信息导入数据库中，与数据库中已知基因功能的基因序列进行对比，从而获得该基因的功能预测结果。在本研究中，桂西北岩溶地区不同植被样地获得的一级生物代谢通路功能基因预测结果见图7。由图7可知，本研究中不同植被样地土壤微生物(细菌)一级生物代谢通路功能基因包括：稀有基因(丰度小于5%合并为稀有基因，5.87%~6.38%)、环境信息处理(11.46%~13.03%)、遗传信息处理(16.00%~16.77%)、代谢(50.81%~51.58%)以及未知的功能基因(13.59%~14.20%)，每种功能基因在不同植被样地土壤中相对丰度基本一致，波动不大。生物运动需要能量，而能量的产生就在生物的新陈代谢中，因而微生物基因中约一半为代谢基因，才能保持正常的能量供应。 图7. 不同植被土壤细菌一级功能层的功能预测结果(丰度小于5%合并为稀有基因) 3.5.2. 二级功能预测 不同植被样地土壤细菌的二级功能预测结果见表12。在土壤细菌二级功能中，共检测到细胞外结构、细胞骨架等24种基因功能，其中乡土树种与外来树种土壤细菌基因在编码细胞外结构、细胞骨架等多个功能上基因含量波动不大，但在编码防御机制、碳水化合物运输和代谢、细胞壁/膜/包络生物发生三种基因含量差异较大(该基因在乡土树种平均含量与外来树种平均含量大于0.5%)。 3.6. 土壤养分与土壤微生物的相关性 3.6.1. 理化性质与土壤细菌多样性 桂西北岩溶地区不同环境因子(土壤养分)与土壤细菌丰度前十的种类(门) Spearman相关性分析结果见表13。由此可知，放线菌门与土壤pH、含水量等6种环境因子相关性较大，而变形菌门、硝化螺旋菌门及芽单胞菌门与一种或两种环境因子相关性较大；疣微菌门、泉古菌门等4种门类与环境因子均无显著相关性。在9种不同环境因子中，土壤pH与浮霉菌门、硝化螺旋菌门等5种细菌显著相关，速效钾、全氮等6种环境因子与一至两门细菌种类相关，而全钾与速效磷与土壤细菌无显著相关性。 3.6.2. 土壤肥力与微生物种类的相关性 不同土壤肥力样地的细菌种类相对丰度大小(相对丰度前十的门类)分析结果见表14。由此可知，桉树等低肥力样地土壤在放线菌门、芽单胞菌门两个门类的相对丰度显著低于柏木等高肥力土壤，而在拟杆菌门、酸杆菌门等门类上无显著差异。 Table 1 2 The function prediction results of the secondary functional layer of soil bacteria in different vegetation 基因功能 样地编号 DCSAS (%) JXBM (%) MDZSS (%) XJQT (%) XYFS (%) YMRD (%) 细胞外结构 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 细胞骨架 0.02 0.03 0.03 0.03 0.04 0.04 处理和修饰 0.02 0.05 0.02 0.05 0.04 0.05 染色质结构和动力学 0.05 0.06 0.05 0.07 0.07 0.07 细胞周期控制，细胞分裂，染色体分割 0.72 0.88 0.73 0.91 0.86 0.90 核苷酸迁移和代谢 2.03 2.00 2.04 2.09 2.03 2.07 细胞运动 1.94 2.38 1.97 2.30 2.30 2.27 防御机制 2.56 1.92 2.50 1.85 2.00 1.91 次生代谢物的生物合成、运输和分解代谢 2.27 2.50 2.29 2.33 2.21 2.33 细胞内贩运、分泌和病毒迁移 3.03 3.05 3.03 2.94 3.05 2.97 脂质运输和代谢 3.42 3.84 3.47 3.70 3.49 3.63 翻译后修饰、蛋白质周转和伴侣分子 3.72 3.75 3.76 3.90 3.88 3.86 辅酶运输和代谢 3.94 4.39 3.96 4.47 4.30 4.40 无机物输送与代谢 4.01 4.41 4.06 4.45 4.40 4.45 翻译、核糖体结构与生物发生 4.84 4.77 4.92 5.26 5.05 5.09 复制、重组和修复 5.18 5.55 5.05 5.59 5.57 5.59 碳水化合物运输和代谢 6.73 5.65 6.61 5.45 5.75 5.71 能源生产和转换 6.29 6.49 6.37 6.80 6.42 6.60 细胞壁/膜/包络生物发生 7.08 6.40 7.10 6.29 6.58 6.41 信号转导机制 6.74 6.89 6.65 6.67 7.00 6.84 转录 7.53 7.29 7.41 7.07 7.13 7.09 氨基酸输送和代谢 7.56 7.72 7.67 7.70 7.40 7.61 功能未知 7.77 7.61 7.82 7.65 7.91 7.60 一般功能预测 12.55 12.39 12.49 12.43 12.54 12.51 表12. 不同植被土壤细菌二级功能层的功能预测结果 Table 1 3 Correlation analysis between soil environmental factors and soil bacterial species (phylum 环境因子 Pro Aci Ver Act Cre Pla Bac Chl Nit Gem 全钾 −0.268 −0.780 0.0506 0.207 −0.029 0.752 0.785 0.644 0.532 0.577 速效钾 0.481 −0.670 −0.383 0.892 * −0.197 0.544 0.448 −0.038 0.892 * 0.768 土壤含水量 0.711 −0.659 −0.622 0.992 ** −0.521 0.650 0.473 0.138 0.767 0.869 * 有机质 0.831 * −0.582 −0.709 0.970 ** −0.560 0.569 0.414 0.020 0.672 0.806 全磷 0.212 −0.702 −0.334 0.742 0.087 0.453 0.724 0.210 0.875 * 0.697 速效磷 −0.210 −0.019 −0.193 0.154 0.611 −0.304 0.123 −0.200 0.399 −0.035 全氮 0.751 −0.556 −0.562 0.950 ** −0.561 0.592 0.256 −0.053 0.706 0.786 速效氮 0.843 * −0.484 −0.720 0.944 ** −0.567 0.495 0.265 −0.081 0.622 0.737 pH 0.525 −0.881 * −0.323 0.955 ** −0.446 0.851 * 0.688 0.302 0.903 * 0.977 ** 表13. 土壤环境因子与土壤细菌种类(门)的相关性分析 注：相关性在0.01级别(双尾)显著用 ** 标出，在0.05级别(双尾)显著用 * 标出。用土壤细菌英文前三个字母表示该门类，具体细菌种类参见表10，如Pro表示变形菌门，下同。 Table 1 4 Soil fertility and relative abundance of soil bacterial species (phylum level 细菌种类(门水平) 土壤细菌相对丰度(%) 低肥力植被 高肥力植被 酸杆菌门 31.26 ± 10.85 a 19.87 ± 2.44 a 变形菌门 28.13 ± 3.25 a 33.88 ± 4.64 a 疣微菌门 9.88 ± 4.64 a 4.82 ± 1.40 a 泉古菌门 8.28 ± 0.83 a 5.53 ± 4.44 a 绿弯菌门 3.15 ± 1.77 a 4.03 ± 2.10 a 浮霉菌门 4.13 ± 2.33 a 6.45 ± 1.13 a 放线菌门 3.39 ± 1.12 b 10.75 ± 1.51 a 拟杆菌门 3.02 ± 1.51 a 4.94 ± 1.68 a 芽单胞菌门 1.04 ± 0.62 b 2.23 ± 0.21 a 硝化螺旋菌门 1.31 ± 2.23 a 4.71 ± 1.49 a 表14. 土壤肥力与土壤细菌种类相对丰度(门水平) 注：同一行不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。 3.6.3. 土壤肥力与土壤细菌的相关性 土壤细菌从土壤生态系统中获取营养物质，营养物质的多寡决定着土壤细菌的分布，土壤肥力与土壤细菌不同种类的Spearman相关性分析见表15，由此可知，土壤肥力与疣微菌门呈显著负相关，与芽单胞菌门、放线菌门呈显著正相关，与绿弯菌门、泉古菌门等其他7个门类细菌无显著相关性。 Table 1 5 Correlation between soil fertility and soil bacterial specie Aci Pro Ver Cre Chl Pla Act Bac Gem Nit 肥力水平 −0.488 0.488 −0.878 * −0.293 0.098 0.683 0.878 * 0.683 0.878 * 0.683 表15. 土壤肥力与土壤细菌种类的相关性