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user: 2. 分岔和快慢动力学分析 由于变量 C l u m 改变的速率远慢于其他的变量 V ， n ， C i n ，因此我们将 V ， n ， C i n 作为快变量，将 C l u m 作为慢变量，即将模型(1)看成由快子系统 { d V d t = g i m ∞ 3 h ∞ ( v i − V ) + g k v ( v k − V ) n 4 + g k c C i n 1 + C i n ( v k − V ) + g l ( v l − V ) ， d n d t = n ∞ − n τ n ， d C i n d t = m ∞ 3 h ∞ ( v c − V ) − k c C i n − k e r p C i n + k r e l C i n k c r c + C i n ( C l u m − C i n ) (2) 和慢子系统 d C l u m d t = k e r p C i n − k r e l C i n k c r c + C i n ( C l u m − C i n ) (3) 构成，将慢变量 C l u m 作为快变子系统(2)的分岔参数。 令模型(1)的四个方程的右端为零，得到平衡点满足的方程组。现取模型(1)的后两个方程的右端为零，然后相加，得到 m ∞ 3 h ∞ ( v c − V ) − k c C i n = 0 ，由此解出 C i n ，代入(3)的右端为零的式子，可求得 C l u m = 1 k c k r e l [ m ∞ 3 h ∞ ( v c − V ) ( k e r p + k r e l ) + k e r p k c r c k c ] 。 (4) 于是，由(2)的三个方程右端为零和(4)式构成的方程组的解即为(1)的平衡点坐标。因此由系统(2)在 C l u m − V 平面作出的随分岔参数 C l u m 变化的平衡点曲线与方程(4)确定的曲线的交点即为(1)的平衡点。 下面通过选取几个不同的 v k 值，利用快慢动力学方法来分析模型(1)的不同的放电模式的动力学机制。本文使用的方法，与文 [ 11 ] 中研究三维Chay模型的不同的簇放电模式的方法类似。我们分以下5种情形来讨论。 2.1. v k = −70 图1(a)为v k = −70时神经元模型(1)的膜电位V的时间历程图，其放电模式为簇放电模式。为了分析产生此放电模式的动力学机制，我们作出了含有单参数分岔的几何分析图(图1(b))。 在图1(b)中，黑色实线和虚线构成的Z型曲线为快子系统(2)的平衡点曲线，上支和下支的实线部分对应稳定平衡点曲线，中支的虚线部分对应不稳定平衡点曲线，点画线为方程(4)表示的曲线。 S N 1 与 S N 2 点分别为系统(2)的鞍结分岔点，P点为点画线与平衡点曲线的不稳定部分的交点，对应模型(1)的不稳定平衡点(图1(b)中小空心圆点)。图中附加的蓝色曲线为模型(1)的轨线在 C l u m − V 平面的投影曲线，与上支和下支的稳定平衡点曲线有部分重合。 当分岔参数 C l u m 减少时，位于Z型平衡点曲线下支附近出发的(1)的轨线，沿着下支到达鞍结分岔点 图1. v k = −70。(a) 膜电位的时间历程图；(b) 几何分析图 S N 1 ，然后向上转迁到Z型平衡点曲线上支的稳定平衡点附近，此时分岔参数 C l u m 增加，(1)的轨线沿着上支到达鞍结分岔点 S N 2 ，然后又转迁到Z型平衡点曲线的下支，随着 C l u m 减少又重复上述过程，从而产生出图1(a)的簇放电模式。按照文 [ 3 ] 的分类，此簇放电模式为“fold/fold”点-点滞后环型簇放电。 以下文中出现的图中各曲线、点的意义与图1中相同，不再重复。 2.2. v k = −76 图2(a)为v k = −76时神经元模型(1)的膜电位v的时间历程图，图2(b)为相应的几何分析图。在图2(b)中，Z型平衡点曲线的下支和中支仍然分别为(2)的稳定平衡点曲线和不稳定平衡点曲线，上支中 H 1 和 H 2 皆为超临界的Hopf分岔点(靠近 H 2 右方还有一个次临界的Hopf分岔点未标出)，在 H 1 左边和 H 2 到 S N 2 部分对应稳定平衡点曲线， H 1 到 H 2 部分对应不稳定平衡点曲线。红色曲线 V max ， V min 分别表示快子系统(2)随参数 C l u m 变化时所产生的一族稳定极限环上的膜电位 V ( t ) 的最大值和最小值曲线(在后面的几何分析图中 V max ， V min 表示意义一样)。点画线与平衡点曲线的不稳定部分的交点P，对应模型(1)的不稳定平衡点。 当分岔参数 C l u m 减少时，位于Z型平衡点曲线下支附近出发的(1)的轨线，沿着下支到达鞍结分岔点 S N 1 ，然后向上转迁到Z型平衡点曲线上支的稳定平衡点附近，此时分岔参数 C l u m 增加，(1)的轨线沿着上支到达 H 1 ，然后环绕 V max ， V min 曲线向右延伸到 H 2 ， 经过 H 2 后沿着平衡点曲线附近到达 S N 2 点，然后转迁到Z型平衡点曲线的下支，随着 C l u m 减少又重复上述过程，从而产生出图2(a)的簇放电模式。按照文 [ 3 ] 的分类，此簇放电模式为经由“fold/fold”滞后环的“Hopf/Hopf”型簇放电。 2.3. v k = −80 图3(a)为v k = −80时神经元模型(1)的膜电位v的时间历程图，图3(b)为相应的几何分析图。在图3(b)中，z型平衡点曲线的下支和中支分别为(2)的稳定平衡点曲线和不稳定平衡点曲线，上支中 H 1 和 H 2 皆为超临界的Hopf分岔点(靠近 H 2 右方还有一个次临界的Hopf分岔点未标出)，在 H 1 左边和 H 2 到 S N 2 部分对应稳定平衡点曲线， H 1 到 H 2 部分对应不稳定平衡点曲线。点画线与平衡点曲线的不稳定部分的交点P，对应模型(1)的不稳定平衡点。 当分岔参数 C l u m 减少时，位于z型平衡点曲线下支附近出发的(1)的轨线，沿着下支到达鞍结分岔点 图2. v k = −76。(a) 膜电位的时间历程图；(b) 几何分析图 图3. v k = −80。(a) 膜电位的时间历程图；(b) 几何分析图 S N 1 ，然后向上转迁到z型平衡点曲线上支并环绕 V max ， V min 曲线向右延伸到 H 2 ， 经过 H 2 后沿着平衡点曲线附近到达 S N 2 点，然后转迁到z型平衡点曲线的下支，随着 C l u m 减少又重复上述过程，从而产生出图3(a)的簇放电模式。由文 [ 3 ] 知，此簇放电模式为经由“fold/fold”滞后环的“fold/Hopf”型簇放电。 2.4. v k = −87 图4(a)为v k = −87时神经元模型(1)的膜电位V的时间历程图，图4(b)为相应的几何分析图。在图4(b)中，z型平衡点曲线的下支和中支分别为(2)的稳定平衡点曲线和不稳定平衡点曲线，上支中H为超临界的Hopf分岔点(靠近H点右方还有一个次临界的Hopf分岔点未标出)，在H左边部分对应不稳定平衡点曲线，H到 S N 2 部分对应稳定平衡点曲线。点画线与平衡点曲线的不稳定部分的交点P，对应模型(1)的不稳定平衡点。 此时根据几何分析图图4(b)进行的快慢动力学分析与v k = −80时的分析完全一致，得到的簇放电模式也为经由“fold/fold”滞后环的“fold/Hopf”型簇放电。 2.5. v k = −103 图5(a)为v k = −103时神经元模型(1)的膜电位V的时间历程图，图5(b)为相应的几何分析图。在图5(b)中，z型平衡点曲线的下支和中支分别为(2)的稳定平衡点曲线和不稳定平衡点曲线，上支中H点为超临界的Hopf分岔点(靠近H右方还有一个次临界的Hopf分岔点未标出)，且在H点左边部分对应不稳定平衡点曲线，在H到 S N 2 部分对应稳定平衡点曲线。点画线与平衡点曲线的稳定部分的交点P，对应模型(1)的稳定平衡点(在图5(b)中为实心圆点)。 图4. v k = −87。(a) 膜电位的时间历程图；(b) 几何分析图 图5. v k = −103。(a) 膜电位的时间历程图；(b) 几何分析图 我们选取模型(1)的初始点坐标 ( V ， n ， C i n ， C l u m ) = ( − 35 ， 0.3 ， 0.1 ， 25 ) ，随着分岔参数 C l u m 的增加，(1)的轨线环绕 V max ， V min 曲线向右延伸到H，经过H后沿着平衡点曲线到达 S N 2 点，然后转迁到Z型平衡点曲线的下支，随着 C l u m 减少最后趋向于稳定平衡点P，神经元最终到达静息状态。在文 [ 4 ] 中称此放电状态为簇兴奋模式。