system: [SYSTEM]

user: 3. 结果与分析 3.1. 6个热害等级的物种组成及植株数量 3.1.1. 6个热害等级的植株数量 经过调查，根据热害表现，对0~5级热害植物隶属各分类等级的数量及株数进行统计，如下表3及表4。 数据显示，在本次持续高温胁迫下，被调查的植株中，绝大多数都一定程度上出现热害症状，出现各热害等级的株数由大到小的顺序是2 > 0 > 1 > 3 > 4 > 5 (表3、图3)。出现的热害症状以1~3级中轻度热害为主，共计2515株，占总株数的74.8%；这3个热害等级中，以2级热害表现的植株最多，超过总株数的1/3，仅有1/5的植株达到较为严重的3级热害。表现为4~5级严重热害的株数极少，4级36株，5级则仅6株，分别占比1.1%、0.2%。超过1/5的植株没有明显的热害症状(表3、图3)。 Table 1 Composition of plant specie 裸子植物 被子植物 数量 占比 数量 占比 科数 8 12.5% 56 87.5% 属数 22 13.0% 147 87.0% 种数 76 17.7% 354 82.3% 表1. 调查植物的物种组成 Table 2 Performance of plant heat damage under high temperature and the grade divisio 等级 表现症状 0 植株无明显受害症状 1 约10%叶片表面失绿、叶缘卷曲、枯黄或落叶 2 10%~30%叶片枯焦、卷曲或落叶 3 30%-50%叶片枯焦、卷曲或落叶，枝条干枯、树皮干裂 4 除主枝未死外，大部分叶片枯黄或脱落、枝条干枯、树皮干裂 5 植株地上部分全部受害死亡或全株均受害死亡 表2. 植物高温热害表现及等级划分 Table 3 Statistical of families， genus， species in 6 heat damage grad 热害等级 科数 属数 种数 株数 0 37 72 113 805 1 40 78 134 734 2 42 85 166 1195 3 33 55 100 586 4 13 15 18 36 5 4 4 4 6 表3. 6个热害等级的科、属、种数的统计 Table 4 Number differences of gymnosperms and angiosperms in families， genus， species under the 6 heat damage grad 裸子植物 被子植物 热害等级 科级 属级 种级 科级 属级 种级 数量 占比 数量 占比 数量 占比 数量 占比 数量 占比 数量 占比 0 5 62.5% 8 36.4% 16 21.1% 32 57.1% 64 43.5% 97 27.4% 1 7 87.5% 10 45.5% 18 23.7% 33 58.9% 68 46.3% 116 32.8% 2 6 75.0% 16 72.7% 27 35.5% 36 64.3% 70 47.6% 138 39.0% 3 3 37.5% 8 36.4% 20 26.3% 31 55.4% 48 32.7% 80 22.6% 4 1 12.5% 1 4.5% 1 1.3% 14 25.0% 14 9.5% 17 4.8% 5 2 25.0% 2 9.1% 2 2.6% 2 3.6% 2 1.4% 2 0.6% 表4. 裸子植物及被子植物中6个热害等级的科属种及植株数量差异 图3. 不同热害等级植物株数的组成 3.1.2. 6个热害等级的物种组成 从物种组成来看，被调查种类的受害等级具有相似的规律：绝大多数种类都一定程度上出现热害症状，出现的热害症状以1~3级中轻度热害为主，其中，又以2级热害最多，4~5级的严重热害的种类显著减少(表3、图4)，尤其达到5级热害死亡的仅有隶属于4科4属的4种，分别是构骨叶冬青(Ilex aquifolium)、“维耳莫”日本柳杉(Cryptomeria japonica “Vilmoriniana”)、长叶竹柏(Nageia fleuryi)和毛梾(Cornus walteri)。 值得注意的是，达到5级热害的4个种的全部植株受害等级一致，而表现为4级热害的18种植物，隶属于14科15个属(表5)，其中，皱叶荚蒾(Viburnum rhytidophyllum)、红枫(Acer palmatum “Atropurpureum”)、羽毛枫(Acer palmatum “Dissectum”)、乐昌含笑(Michelia chapensis)及连香树(Cercidiphyllum japonicum)热害等级出现分化。4种植物受到的不同热害等级及对应株数见表6。其中，绝大多数(59/71) 图4. 不同热害等级的科属种数变化 Table 5 Plant species of the fourth heat damage grade belong to the families， genu 编号 科 属 种名 1 柏科 崖柏属 ‘达尼卡’北美香柏 2 伯乐树科 伯乐树属 伯乐树 3 蜡梅科 美国蜡梅属 夏蜡梅 4 连香树科 连香树属 连香树 5 马鞭草科 莸属 ‘天蓝’蓝莸 6 八角科 八角属 茴香 7 木兰科 含笑属 乐昌含笑 8 槭树科 槭属 红枫、‘土蜘蛛’鸡爪枫、羽毛枫 9 千屈菜科 紫薇属 尾叶紫薇 10 蔷薇科 樱属 ‘黄玉’樱桃 11 忍冬科 荚蒾属 紫叶棉毛荚蒾、皱叶荚蒾 12 山茱萸科 山茱萸属 小梾木 13 省沽油科 山香圆属、省沽油属 大果山香圆、省沽油 14 卫矛科 卫矛属 小叶卫矛 表5. 4级热害植物种类及其科属 Table 6 Different heat damage grades and corresponding number of 4 kinds of plant 物种 0级 1级 2级 3级 4级 皱叶荚蒾 1 — — — 1 红枫 — 1 — 2 5 羽毛枫 — — 6 — 4 乐昌含笑 — — 59 — 12 连香树 — — — 1 1 表6. 4种植物受到的不同热害等级及对应株数 的乐昌含笑植株表现为2级热害，则其热害表现应定为2级，羽毛枫也以2级热害偏多。 在未出现明显热害症状(0级)的37科，72属，113种中，有78种的所有植株均表现为0级，隶属于31科，49属(表7)。此外，有24种出现0、1级分化，12种出现0、2级分化，7种出现0、3级分化，分别是红楠(Machilus thunbergii)、无患子(Sapindus saponaria)、舟山新木姜子(Neolitsea sericea)、日本柳杉(C. japonica)、普陀鹅耳枥(Carpinus putoensis)、海州常山(Clerodendrum trichotomum)、木瓜海棠(Chaenomeles cathayensis)。 另外，表4还显示出，在裸子植物的科属种不同层面热害等级不尽相同，科级层面以1级热害为主，在属级层面则以2级热害为主，种级层面也是以2级热害比例最高，超过总种数的1/3；被子植物中科属种三个层面均以2级热害为主要受害等级，超过一半的被子植物科及接近一半的被子植物属表现为2级热害，最直观的中级层面也是超过了总数的1/3。此外，最高等级的5级热害在裸子植物及被子植物的科属种层面上相当，均为2科2属2种。二者同样有超过1/5的种类没有明显的热害症状(表4)。 3.2. 不同热害等级在生物学习性上的差异 植物对高温胁迫环境的反应一定程度上与其生物学习性有关。了解植物的生物学习性，分析其是否适应引入地的气候、土壤环境具有重要的指导意义。本研究选取了常绿-落叶，乔木-灌木及革质叶-非革质叶3对性状，比较不同热害等级中的差异。其中，革质叶种类中包含薄革质叶种类、革质叶种类、厚革质叶种类以及各种针叶类；非革质叶种类则包括膜质叶、薄纸质叶、纸质叶及厚纸质叶种类 [ 9 ] 。各类植物的种类及株数以及与总种类或总株数的比例见表8。 3.2.1. 不同热害等级在常绿种类及落叶种类间的差异 表9显示，常绿种类及落叶种类的热害表现均集中在0~2级，其中，均2级热害种类最多，二者中3级以上热害仅占到各自总数的21.1%、33.2%，其中受到4~5级严重热害的常绿种类仅有7种，占比4.1%；落叶种类中受到4~5级严重热害的仅15种，占比5.8%。从受害植株数量看，常绿种类的热害表现同样集中在0~2级，但0级未受到明显热害植株最多，达到近1/3，2级植株数量仅次于0级排在第二，受到3级以上热害的植株有118株，仅占到其总株数的11.2% (图5)；落叶种类中，0~2级热害表现的植株同样具有较高的比值，其中表现为2级热害的植株明显高出其它等级，不同的是，3级热害植株较多，超过了总数的1/5 (图6)。常绿种类及落叶种类中受到4-5级严重热害的植株数量均极少，分别为20、22株。 3.2.2. 不同热害等级在生活型上的差异 表10显示，不论是乔灌木种类还是植株数量，均以2级热害比值最高，在乔木种类中达到124种976株，分别占比40.1%及37.0%，灌木种类则有42种219株，分别占比34.7%及30.2%。有近1/4的乔木种类和植株没有表现出明显的热害，对应的灌木种类比值略高，达到28.9%，而植株数量则仅有17.0%。 Table 7 Unharmed plant species and their familie 编号 科 属 种名 1 柏科 扁柏属、刺柏属、 崖柏属 ‘神剑’莱兰柏，‘薄荷酒’鹿角桧、‘冲天’落基山圆柏、 ‘春之王者’鹿角桧、‘哈茨’北美圆柏、‘蓝剑’落基山圆柏、 ‘栗叶金’鹿角桧、桧柏、塔柏，‘黄丝带’北美香柏、‘金骑士’莱兰柏 2 松科 松属 ‘金字塔’帕拉斯黑松、马尾松、湿地松 3 罗汉松科 罗汉松属 罗汉松 4 杉科 落羽杉属 ‘飞瀑’落羽杉、池杉 5 马鞭草科 牡荆属、紫珠属 穗花牡荆、黄荆，枇杷叶紫珠 6 木兰科 含笑属、木兰属 峨眉含笑，广玉兰 7 豆科 合欢属、金合欢属、 刺槐属、黄檀属、 皂荚属 合欢、山合欢，银荆树，槐，藤黄檀、香港黄檀，绒毛皂荚 8 柽柳科 柽柳属 柽柳 9 大戟科 乌桕属 乌桕、山乌桕 10 冬青科 冬青属 大果冬青、构骨、红果冬青、铁冬青 11 忍冬科 七子花属 七子花 12 椴树科 椴树属 南京椴、糯米椴 13 胡桃科 枫杨属 枫杨 14 卫矛科 卫矛属 扶芳藤 15 胡颓子科 胡颓子属 牛奶子 16 楝科 楝属 苦楝 17 壳斗科 栎属、青冈属 纳塔栎、弗吉尼亚栎、栓皮栎、乌冈栎，青冈 18 桑科 榕属、桑属 无花果，垂枝桑、扭枝桑 19 漆树科 黄栌属 黄栌 20 槭树科 槭属 糖枫、‘太平洋晚霞’槭 21 千屈菜科 紫薇属 紫薇、福建紫薇 22 茜草科 水团花属 细叶水团花 23 蔷薇科 红果树属、牛筋条属、 枇杷属、石楠属、 栒子属 椤木石楠，牛筋条，枇杷，石楠，光叶栒子 24 木樨科 木樨属、梣属 柊树、“紫枝”柊树、华东木樨、宁波木樨，白蜡 25 山茶科 厚皮香属、木荷属 厚皮香、木荷 26 鼠李科 鼠李属、枣属 冻绿、枣树 27 桃金娘科 红千层属、蒲桃属 红千层，红鳞蒲桃 28 杨梅科 杨梅属 杨梅 29 榆科 榆属 榔榆 30 樟科 樟属 天竺桂、香樟 31 紫葳科 梓属 梓树 表7. 0级热害植物种类及其科属 Table 8 Number of different plant species and proportio 常绿种类 落叶种类 乔木种类 灌木种类 革质叶种类 非革质叶种类 数量 占比 数量 占比 数量 占比 数量 占比 数量 占比 数量 占比 种数 171 39.8% 259 60.2% 309 71.9% 121 28.1% 190 44.2% 240 55.8% 株数 1057 28.1% 2305 71.9% 2638 78.5% 724 21.5% 1479 43.9% 1883 56.0% 表8. 不同植物种类的种数与株数及所占比例 Table 9 Comparison between evergreen species and deciduous species under the 6 heat damage grade 常绿种数 落叶种数 热害等级 种数 株数 种数 株数 数量 占比 数量 占比 数量 占比 数量 占比 0 58 33.9% 342 32.4% 55 21.2% 463 20.1% 1 47 27.5% 290 27.4% 87 33.6% 444 19.3% 2 59 34.5% 307 29.0% 107 41.3% 888 38.5% 3 29 17.0% 98 9.3% 71 27.4% 488 21.2% 4 4 2.3% 15 1.5% 14 5.4% 21 0.9% 5 3 1.8% 5 0.5% 1 0.4% 1 0.04% 表9. 6个热害等级在常绿种类及落叶种类间的比较 Table 1 0 Comparison of biotype in 6 different heat damage grade 乔木种类 灌木种类 热害等级 种数 株数 种数 株数 数量 占比 数量 占比 数量 占比 数量 占比 0 78 25.2% 682 25.9% 35 28.9% 123 17.0% 1 103 33.3% 562 21.3% 31 25.6% 172 23.8% 2 124 40.1% 976 37.0% 42 34.7% 219 30.2% 3 69 22.3% 384 14.6% 31 25.6% 202 27.9% 4 10 3.2% 28 1.1% 8 6.6% 8 1.1% 5 4 1.3% 6 0.2% — — — — 表10. 6个不同热害等级在生活型上的比较 3级热害在乔灌木中都有明显发生，占各自种类的比值都在20%以上，在植株数量上，乔木种类相对较低，为14.6%，灌木种类则高达27.9%。4-5级严重热害在乔灌木中均极少或没有发生，尤其灌木种类中没有出现5级热害(图7和图8)。 3.3. 不同热害等级在叶片质地上的差异 表11显示，革质叶及非革质叶种类的热害等级均以0~2级为主，在革质叶种类中，3个热害等级的种类数量相当，但以0级没有明显热害的种类最多，2级稍次之；植株数量上，则以2级热害数量最多；非革质叶种类中，在种类和植株数量上，均以2级热害居首位。不同的是，革质叶种类中，3级以上热害的种类，尤其植株数量极少，而非革质叶种类受到3级以上热害的种类和植株数量均较多。这种差异又在3级热害上表现突出，非革质叶种类不论在种类数量和植株数量均超过1/5，分别达到总数量的28.3%和25.7%。受4~5级热害的种类及植株依然非常少，仅在1.2%和1.25% (图9和图10)。 3.4. 小结 此次持续高温胁迫下，上海辰山植物园被调查植物绝大多数都一定程度上出现不同程度的热害症状， 图5. 常绿种类的不同热害等级植株数量的组成 图6. 落叶种类的不同热害等级植株数量的组成 图7. 乔木种类的不同热害等级植株数量的组成 图8. 灌木种类的不同热害等级植株数量的组成 Table 1 1 Comparison of leaf texture in 6 different heat damage grade 革质叶种类 非革质叶种类 热害等级 种数 株数 种数 株数 数量 占比 数量 占比 数量 占比 数量 占比 0 70 36.8% 461 31.2% 43 17.9% 344 18.3% 1 57 30.0% 394 26.6% 77 32.1% 340 18.1% 2 68 35.8% 502 33.9% 98 40.8% 693 36.8% 3 32 16.8% 103 7.0% 68 28.3% 483 25.7% 4 3 1.6% 14 0.9% 15 6.3% 22 1.2% 5 3 1.6% 5 0.3% 1 0.4% 1 0.05% 表11. 6个不同热害等级在叶片质地上的比较 图9. 革质叶种类的不同热害等级植株数量的组成 图10. 非革质叶种类的不同热害等级植株数量的组成 可划分为包含的6个热害等级。除0级(“植株无明显受害症状”)外，不论在物种数量，还是植株数量上，被调查植物的热害表现等级均以1~3级为主，其中又以2级热害比例最高。受到3级热害的物种和植株相对较少，受到4~5级热害的种类及植株则极少。出现各热害等级的株数由大到小的顺序是2 > 0 > 1 > 3 > 4 > 5，其中2级热害植株1195株，达到总株数的35.5%，仅有1/5的植株达到较为严重的3级热害，表现为4~5级严重热害的株数极少，分别为36株和6株，占比1.1%、0.2%。超过1/5的植株没有明显的热害症状。 不同热害等级在具有不同生物学习性的种类中具有一定的相似性，但也存在着差异。相似点在于，2级热害基本是种类或植株最多的热害表现形式，受4~5级热害的种类及植株均极少或无。不同点在于，1) 0级(“植株无明显受害症状”)热害表现的物种及植株虽然均占有一定的比例，但存在一定差异，即常绿种类中表现为0级的种类和植株分别为33.9%及32.4%，明显高于落叶种类；革质叶种类中受到3级热害的种类和植株分别为36.8%及31.2%，明显高于非革质叶种类。2) 表现为3级热害的种类或植株存在一定差异，即常绿种类中受到3级热害的种类和植株分别为17.0%及9.3%，明显低于落叶种类；在叶片质地不同的种类中具有同样的规律：革质叶种类中受到3级热害的种类和植株分别为16.8%及7.0%，明显低于非革质叶种类。