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user: 3. 实验结果 3.1. NaHCO 3 ，Na 2 CO 3 胁迫对燕麦生长的影响 3.1.1. NaHCO 3 ，Na 2 CO 3 胁迫对存活率变化的影响 在不同强度碱胁迫下，当浓度为48 mmol∙L −1 时，A、B两组所对应的存活率均为100%，虽然pH值变化幅度很大，但并没有达到燕麦的致死极限。NaHCO 3 浓度小于120 mmol∙L −1 时，燕麦幼苗的存活率也都是100%；而Na 2 CO 3 随浓度增大，存活率一直在下降(P < 0.01)，浓度为72 mmol∙L −1 时下降到对照的60%，浓度96 mmol∙L −1 时下降到对照的21%。增大到120 mmol∙L −1 时，存活率为0。达到完全致死的极限(如图1(A))。 3.1.2. NaHCO 3 ，Na 2 CO 3 胁迫对幼苗分蘖数的影响 在NaHCO 3 浓度48~96 mmol∙L −1 时，分蘖率高于对照，说明低浓度对燕麦分蘖有促进作用(P < 0.01)。随碱胁迫强度继续增大分蘖数逐渐降低，浓度为144 mmol∙L −1 比对照下降了41%。在Na 2 CO 3 作用下分蘖率低于对照，对燕麦的分蘖有很强的抑制作用。而Na 2 CO 3 盐浓度大于96 mmol∙L −1 时，分蘖数为0 (见图1(B))。 3.1.3. NaHCO 3 ，Na 2 CO 3 胁迫对根长度和植株高度生长的影响 NaHCO 3 浓度在48~72 mmol∙L −1 之间时，根的长度伸长高于对照，但差异不显著(P > 0.05)其余各浓度均低于对照。相同浓度时，Na 2 CO 3 抑制作用强；随浓度增大，各组植株高度均低于对照。随着浓度增大，对植株高度伸长生长有抑制作用(见图1(C)、图1(D))。 图 1. 在NaHCO 3 和Na 2 CO 3 胁迫下对生长指标的影响((A)存活率、(B)分蘖数、(C)根长度、(D)株高、(E)生物量、(F)根干重) NaHCO 3 ，48，72，96，120，144 mM，pH = 8.03，8.12，8.18，8.22，8.26；Na 2 CO 3 ，48，72，96，120，144 mM，pH = 9.91，10.32，10.92，11.11，11.27。mM = mmol∙L −1 3.1.4. NaHCO 3 ，Na 2 CO 3 胁迫对地上和地下生物量的影响 在不同强度碱胁迫下，对地上生物量的具有抑制作用。相同浓度下，碱越强地上生物量越低；NaHCO 3 浓度在48~72 mmol∙L −1 时，地下生物量大于对照，大于72 mmol∙L −1 之后小于对照，对根生长开始有抑制作用。Na 2 CO 3 各浓度胁迫下地下生物量均低于对照，并且Na 2 CO 3 对根的生长的抑制作用明显大于NaHCO 3 的抑制作用(见图1(E)、图1(F))。 3.2. NaHCO 3 ，Na 2 CO 3 胁迫对燕麦含水量、脯氨酸含量的影响 3.2.1. NaHCO 3 ，Na 2 CO 3 胁迫对植株含水量 植株根含水量在NaHCO 3 浓度为48~72 mmol∙L −1 时，含水量高于对照，其它各强度均低于对照。Na 2 CO 3 胁迫含水量均下降，并且随浓度增大含水量下降趋势明显增大；碱胁迫下燕麦地上部分含水量，两组均下降。随碱强度增大含水量下降，碱越强含水量越低，说明碱对植物吸水有抑制作用(见图2(A)、图2(B))。 3.2.2. NaHCO 3 ，Na 2 CO 3 胁迫对脯氨酸含量的影响 在NaHCO 3 ，Na 2 CO 3 胁迫下，脯氨酸积累量各组含量均高于对照，随浓度增高而上升且差异显著(P < 0.01)，各组间随着处理液pH值的升高，燕麦幼苗叶片内脯氨酸的含量呈增加的趋势，随着pH值逐渐增高，碱胁迫作用也随之增强，脯氨酸积累量主要受碱影响，脯氨酸积累越多，说明植物体渗透调节能力就越强，对不良环境抵抗力增强。燕麦以提高脯氨酸含量变化来适应盐碱胁迫环境(见图2(C))。 图2. 在NaHCO 3 和Na 2 CO 3 胁迫下对脯氨酸含量、地上含水量、根含水量影响。NaHCO 3 ，48，72，96，120，144 mM，pH = 8.03，8.12，8.18，8.22，8.26；Na 2 CO 3 ，48，72，96，120，144 mM，pH = 9.91，10.32，10.92，11.11，11.27。mM = mmol∙L −1 3.3. NaHCO 3 ，Na 2 CO 3 胁迫对叶绿素含量的影响 随浓度的增大，燕麦叶片叶绿素a、b含量均逐渐下降，各组间相同浓度随pH值升高叶绿素a、b下降趋势更显著。NaHCO 3 对叶绿素a、b影响较小，Na 2 CO 3 浓度96 mmol∙L −1 时，叶片中叶绿素a、b下降幅度最大，当盐浓度大于96 mmol∙L −1 时，植株死亡没有测叶绿素。此外，当处理液pH值高于10.00时，植物叶绿素a、b含量明显低于对照(P < 0.05)。随着碱强度增大，叶绿素a、b含量降低速度更快，碱对燕麦叶绿素含量影响更大，叶绿素总量变化趋势同于叶绿素a、b；叶绿素A/B各组均高于对照(见图3(A)~(C))。 图3. 在NaHCO 3 和Na 2 CO 3 胁迫下对叶绿素a、b含量的影响。NaHCO 3 ，48，72，96，120，144 mM，pH = 8.03，8.12，8.18，8.22，8.26；Na 2 CO 3 ，48，72，96，120，144 mM，pH = 9.91，10.32，10.92，11.11，11.27。mM = mmol∙L −1 3.4. NaHCO 3 ，Na 2 CO 3 胁迫对无机盐离子的影响 随着胁迫强度增大，A、B两组燕麦茎叶中Na + 显著增加(P < 0.05，见图4(A))，在碱胁迫下，K + 含量则均呈下降趋势(P < 0.05，见图4(B))。NaHCO 3 最高胁迫浓度时，Na + 积累量是对照的11.3倍。Na 2 CO 3 胁迫Na + 积累量是对照的45倍。144 mM的Na 2 CO 3 是NaHCO 3 的积累量的3.93倍(P < 0.05，见图4(C))。尤其是Na 2 CO 3 胁迫下的变化更大，最高浓度Na 2 CO 3 胁迫Na/K值是NaHCO 3 的6.2倍(见图4(D))。许多盐生植物Na + /K + 随胁迫强度的增加而增高，燕麦幼苗茎叶中Na + /K + 在高pH值显著增高(P < 0.05)。 随浓度增加，Cl − 含量在NaHCO 3 胁迫下积累(P < 0.01)，在最高胁迫浓度时，是对照的6.5倍；而Na 2 CO 3 和NaHCO 3 混合盐胁迫是对照的1.8倍；Na 2 CO 3 胁迫下是对照的1.4倍(见图5(A))。 SO 4 2 − 在碱胁迫下均增加，随pH值增大积累量增大(见图5(B))。 NO 3 − 、 H 2 PO 4 − 含量在碱胁迫下均下降(P < 0.05，见图5(C)、图5(D))。 图4. 在NaHCO 3 和Na 2 CO 3 胁迫下对阳离子含量的影响。NaHCO 3 ，48，72，96，120，144 mM，pH = 8.03，8.12，8.18，8.22，8.26；Na 2 CO 3 ，48，72，96，120，144 mM，pH = 9.91，10.32，10.92，11.11，11.27。mM = mmol∙L −1 图5. 在NaHCO 3 和Na 2 CO 3 胁迫下对几种阴离子及有机酸含量的影响。NaHCO 3 ，48，72，96，120，144 mM，pH = 8.03，8.12，8.18，8.22，8.26；Na 2 CO 3 ，48，72，96，120，144 mM，pH = 9.91，10.32，10.92，11.11，11.27。mM = mmol∙L −1 3.5. NaHCO 3 ，Na 2 CO 3 胁迫对细胞外渗率和体内pH值的影响 在碱胁迫下，各组随胁迫强度增大，电解质外渗率逐渐增加，说明随浓度增大，膜的损伤程度增大，不同组间随pH值增大膜透性也增大，不仅浓度增大使膜伤害加剧，而且同一浓度下pH越大伤害也愈严重。轻度碱胁迫时，浓度是主导因素，从中度碱开始pH值就成了主导因素。在盐胁迫下，细胞质膜首先受到盐离子胁迫影响而受到损伤，使膜透性增大，细胞可溶性内含物大量外渗，外界钠离子等大量进入细胞，导致细胞受到伤害(见图6(C))。 图6. 在NaHCO 3 和Na 2 CO 3 胁迫下对组织液pH值、电导率的影响。NaHCO 3 ，48，72，96，120，144 mM，pH = 8.03，8.12，8.18，8.22，8.26；Na 2 CO 3 ，48，72，96，120，144 mM，pH = 9.91，10.32，10.92，11.11，11.27。mM = mmol∙L −1 在碱胁迫下，地上部分植物组织内环境pH稳定(P > 0.05)，不随外界环境pH值的变化而变化(见图6(A))，根组织液pH，外界环境pH值过高，超过10.11时，组织内环境的pH值有所增高(见图6(B))。 本实验设计中盐种类代表一种胁迫因素，以每种盐处理浓度(即pH值)代表另一种因素。试验数据采用SPSS17.0统计软件分析，各测定指标均以3次重复的平均值，对两种胁迫因素之间关系进行双因素方差分析(见表2)，其中显著性水平是P ≤ 0.05，极显著水平P ≤ 0.01，F = 方差(MS)/误差(Error)。 Table 2 ANOVA tables presenting the effects of the salt concentration (CN) and salt component (CM) on the shoot and root biomass， root activity， Livability， proline content in shoots， electrolyte leakage rate， and chlorophyll concentration in the leave df 存活率 Livability 分蘖数 Tillering content 根长度 Root length (cm) 地上长度 Shoot length (cm) F P F P F P F P 盐浓度 Salt concentration (CN) 2 189.474 0.000 11.821 0.000 7.178 0.002 10.243 0.000 盐组成 Salt component (CM) 5 100.710 0.000 15.918 0.000 8.698 0.000 16.710 0.000 CNx CM 10 28.060 0.000 2.133 0.038 1.387 0.213 .458 0.906 df 地上生物量 Shoot part biomass (g) 地下生物量 Root biomass (g) 地上水含量 Shoot water content (g) 地下水含量 Root water content (g) F P F F F P F P 盐浓度 Salt concentration (CN) 2 7.178 0.002 .119 0.888 33.896 0.000 21.269 0.000 盐组成 Salt component (CM) 5 8.698 0.000 2.126 0.077 26.101 0.000 9.432 0.000 CNx CM 10 1.387 0.213 1.370 0.220 1.789 0.086 1.467 0.179 df 脯氨酸含量 Proline content (μmol/g) 电解质外渗率 Electrolyte leakage rate 叶绿素a含量 Chlorophyll-a content 叶绿素b含量 Chlorophyll-bcontent F P F P F P F P 盐浓度 Salt concentration (CN) 2 7.584 0.002 30.273 0.000 356.903 0.000 24.533 0.000 盐组成 Salt component (CM) 5 84.542 0.000 84.610 0.000 117.697 0.000 35.445 0.000 CNx CM 10 1.724 0.113 1.923 0.074 186.566 0.000 2.892 0.009 df 叶绿素a/b Chlorophyll-a+b content 钠离子含量 Na + content (mmol∙L −1 ) 钾离子 K + content (mmol∙L −1 ) 钙离子 Ca 2+ content (mmol∙L −1 ) F P F P F P F P 盐浓度 Salt concentration (CN) 2 16.216 0.000 1028.404 0.000 343.218 0.000 135.187 0.000 盐组成 Salt component (CM) 5 23.960 0.000 756.076 0.000 250.345 0.000 113.256 0.000 CNx CM 10 3.386 0.006 97.278 0.000 19.431 0.000 8.672 0.000 df 钠钾比 Na + /K + content 氯离子含量 Cl − content (mmol∙L −1 ) 硫酸根含量 SO 4 2 − content (mmol∙L −1 ) 硝酸根含量 NO 3 − content (mmol∙L −1 ) F P F F F P F P 盐浓度 Salt concentration (CN) 2 3398.681 0.000 3940.965 0.000 132.437 0.000 3457.206 0.000 盐组成 Salt component (CM) 5 2172.316 0.000 1501.689 0.000 233.315 0.000 1069.191 0.000 CNx CM 10 385.879 0.000 741.390 0.000 7.844 0.000 87.631 0.000 df 硫酸氢根含量 H 2 PO 4 − content (mmol∙L −1 ) 有机酸含量 Organic acid (mmol∙L −1 ) 地上pH Shoot of pH 地下pH Root of pH F P F P F P F P 盐浓度 Salt concentration (CN) 2 170.151 0.000 598.893 0.000 0.299 0.743 151.677 0.000 盐组成 Salt component (CM) 5 55.843 0.000 154.488 0.000 1.424 0.242 48.658 0.000 CNx CM 10 8.342 0.000 68.383 0.000 1.122 0.375 14.119 0.000 表2. 方差分析表显示了盐浓度(CN)和盐组分(CM)对上述和地下生物量、根活动、存活率、脯氨酸含量、电解质渗漏率、叶中的叶绿素浓度的影响