system: [SYSTEM]

user: 3. 结果 3.1. RIL群体结果数据分析 通过对四年同种种植环境下的材料进行分枝数的检测和分析，发现该RIL群体的分枝数呈近似正态分布的连续分布(表1和图1)，说明适合对其群体进行QTL定位分析。 Table 1 Distribution of soybean branches number in RIL during 2006，2013，2014 and 201 性状Trait 环境Environment 重组自交系RIL population 平均值Average 变异系数 Coefficient of Variation 峰度Kurtosis 偏度Skewness 2006年分枝数 哈尔滨Harbin 1.5 0.83 0.70 0.96 2013年分枝数 哈尔滨Harbin 1.3 0.83 0.72 0.87 2014年分枝数 哈尔滨Harbin 2.1 0.55 5.3 1.8 2015年分枝数 哈尔滨Harbin 0.78 1.0 0.73 0.93 表1. 2006、2013、2014、2015年RIL群体分枝数 图1. RIL群体分枝数分布图 3.2. 大豆分枝数的QTL分析 控制大豆分枝数的QTL有10个，分别位于大豆20个连锁群中的6个连锁群上(表2)。利用CIM算法共检测到10个控制大豆分枝数的QTL。2006年哈尔滨种植环境下检测到3个QTL，分别位于D1b、L、L连锁群上，LOD分别为30.47826087、26.34782609、28.97826087，贡献率分别为0.076978%、0.066009%、0.072795%，加性效应分别为−0.382、0.3535、0.3604。2013年哈尔滨种植环境下检测到4个QTL，分别位于F、F、D2、L连锁群上，LOD分别为39.7173913、72.43478261、39.7826087、35.95652174，贡献率分别为0.102527%、0.177448%、0.092185%、0.083658%，加性效应分别为−0.4031、−0.5352、−0.3692、0.344。2014年哈尔滨种植环境下检测到3个QTL，分别位于Dla、C1、F连锁群上，LOD分别为30.30434783、32.91304348、33.91304348，贡献率分别为0.072782%、0.079268%、0.081778%，加性效应分别为−0.3497、0.4844、−0.3718。利用ICIM算法共检测到3个控制大豆分枝数的QTL，2013年哈尔滨种植环境下检测到1个QTL，位于D2连锁群上，LOD值为2.5567，贡献率为7.7054%，加性效应为0.3027。2014年哈尔滨种植环境下检测到2个QTL，分别位于Dla、L连锁群上，LOD值分别为4.3764、5.3995，贡献率分别为为12.3548%、15.7908，加性效应分别为0.4325、−0.5223。2013年哈尔滨地点和2014年哈尔滨地点分别有QTL被CIM和ICIM两种算法检测出来，分别是Q-NB-D2-17、Q-NB-Dla-1。 Table 2 QTL analysis of soybean branches numbe 年份地点Year Site 方法 Method QTL 连锁群 Linkage 置信区间Confidence interval 标记区间 Marker interval QTL位置 QTL position 加性效应 Additive effect 贡献率 R 2 (%) 阈值 LOD 2006HRB CIM Q-NB-D1b-2 Dlb 0.7~4.6 Mark1033332-Mark1028740 2.11 −0.38 0.077 3.0 2006HRB CIM Q-NB-L-19 L 13.8~17.1 Mark94729-Mark919661 13.91 0.35 0.066 2.6 2006HRB CIM Q-NB-L-19 L 161.6~164 Mark947793-Mark902012 162.61 0.36 0.073 2.9 2013HRB CIM Q-NB-F-13 F 59.7~65.6 Mark132546-Mark102995 60.01 −0.40 0.10 4.0 2013HRB CIM Q-NB-F-13 F 65.6~81.6 Mark127211-131667 69.51 −0.54 0.18 7.2 2013HRB CIM Q-NB-D2-17 D2 133~140.1 Mark1431709-Mark1407275 137.71 −0.37 0.092 4.0 2013HRB CIM Q-NB-L-19 L 3.3~13.8 Mark899805-Mark960386 11.11 0.34 0.084 3.6 2014HRB CIM Q-NB-Dla-1 Dla 69.7~71.9 Mark588867-Mark615567 70.21 −0.35 0.073 3.0 2014HRB CIM Q-NB-C1-4 Cl 64.2~66.1 Mark823050-Mark772519 65.01 0.48 0.079 3.3 2014HRB CIM Q-NB-F-13 F 68.4~79.5 Mark115289-Mark108865 70.21 −0.37 0.082 3.4 2013HRB ICIM Q-NB-D2-17 D2 137.679~138.359 Mark1431709-Mark1407275 138.00 0.30 7.7 2.6 2014HRB ICIM Q-NB-Dla-1 Dla 69.603~70.146 Mark586999-Mark588867 70.00 0.43 12.00 4.4 2014HRB ICIM Q-NB-L-19 L 29.781~31.88 Mark952510-Mark912241 31.00 −0.52 16.00 5.4 表2. 大豆分枝数QTL的分析结果 3.3. 大豆分枝数相关候选基因挖掘 基于物理标记的位置主要作用法，1472个候选基因筛选大豆的基因注释数据集，这些基因Glyma01g37051，Glyma02g05350，Glyma02g06830，Glyma02g10540，Glyma19g07557注解为通路Ko00195，许多关键的研究表明基因通路上的光合作用片段与大豆分枝数有关 [ 26 ]；基因Glyma02g09650注解为通路Ko00450，经推测证明硒化合物会影响大豆分枝数；Glyma02g03990，Glyma02g07940，Glyma02g14125，Glyma02g14910通路Ko00910，有研究表明此通路上的氮代谢基因与大豆分枝数有关 [ 27 ]；Glyma02g13053被注解为通路Ko04146，研究证明了过氧化物酶体会影响大豆分枝数 [ 28 ]。许多候选基因已应用于一些昼夜节律植物上，基因Glyma02g08680，Glyma02g14450属于通路Ko04712，经推测与分枝数相关。基因Glyma02g11850，经注解为Glycine max cullin-3A-like mRNA，表明滞蛋白与分枝数相关；Glyma02g11540，Glyma02g15380，Glyma02g15390注解是Glycine max gibberellin 20 oxidase1-like mRNA，研究证明赤霉素氧化酶与其相关 [ 29 ]；Glyma02g10910注解是Glycine max BR01 domain-containing protein BROX-like mRNA表明与分枝数相关；Glyma13g14002注解是Pyrus X bretschneideri light-inducible protein CPRF2 mRNA应用于库尔勒香梨的光诱导蛋白基因经推测与大豆分枝数相关 [ 30 ]；Glyma02g12700注解是ribosome biogenesis protein BRX1-like，transcript variant mRNA，经推测与大豆分枝数相关。