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user: 3. 遗忘相关的EEG振荡 3.1. Theta 除了ERP成分，遗忘相关的EEG振荡分析也逐渐受到重视。首先，RIF范式下的遗忘研究表明，theta能量的降低相关于记忆的减少。例如，Spitzer et al. (2009)采用RIF范式测量了后续记忆识别测验中的电生理相关机制，发现与控制材料相比，对未练习材料的识别可以在早期(200~400 ms)观察到theta (4~7 Hz)能量的降低，表明未练习材料记忆信号的减少(Spitzer & Bäuml， 2009)。另一项研究发现，与无干扰的基线相比，theta频带的活动增加反映了选择性记忆提取期间的干扰，并且theta振幅从提取的第一到第二阶段发生了下降，可以预测提取诱发遗忘的数量，这种在提取阶段之间theta振幅的下降源定位于前扣带皮层(Staudigl， Hanslmayr， & Bäuml， 2010)。因此，我们认为较多的theta频带活动可以标志着记忆经受较高水平的干扰，并且成功的冲突解决/干扰抑制可以通过theta振幅的下降来显示，theta频带的活动可以为选择性提取中的干扰提供一个动力学的神经标志(Staudigl et al.， 2010)。 其次，有研究者进一步对不同脑区的theta耦合进行测查，发现单一脑区的theta活动可能不足以预测遗忘，但区域间的耦合可以反映抑制和遗忘过程。Hanslmayr et al. (2010)研究发现RIF引发的theta效应主要分布于额中和顶叶拓扑结构，而且仅顶叶与额中位置的theta相位锁时能够预测后续的RIF(Hanslmayr et al.， 2010)。其次，前额-海马theta频带的相互作用可以反映编码和提取期间的控制过程(Hanslmayr et al.， 2010; Klimesch， Freunberger， & Sauseng， 2010; Klimesch， Freunberger， Sauseng， & Gruber， 2008)。Khader和Rösler (2011)观察到更高的额叶theta活动与更多的刺激冲突相伴随。 最后，TNT范式下的研究发现，NT与T项目相比，在顶叶电极位置表现为theta (3~8 Hz)振荡的增加，表明用于监控提取事件的认知控制有所增加或延长(Depue et al.， 2013)。随后，Waldhauser等人(2014)通过对实验设计的巧妙改编，将线索前置1s呈现，试图将初步控制与真实记忆抑制两种过程区分开来。研究发现，在仅呈现线索而提示项未呈现时，控制效应反映在内侧前额叶以及背外侧前额叶theta (5~9 Hz)能量的增加(Waldhauser， Bäuml， & Hanslmayr， 2014)，表明被试在仅接受前置线索情况下产生了初步控制。然而，在提示项呈现之后，对目标记忆的成功抑制反映在内侧颞叶theta振荡能量以及长时程相位同步性的减少(Waldhauser et al.， 2014)。然而，有研究主张theta能量更多的相关于对干扰的控制，而不是提取的抑制控制(Ketz， O’Reilly， & Curran， 2014)。 综上，theta振荡与遗忘紧密相关，早期的额叶theta能量增加代表了初期冲突探测和抑制准备，而记忆提取相关脑区theta能量及其相位同步性的降低相关于成功的记忆抑制。 3.2. Alpha 记忆研究中，alpha振荡(8~13 Hz)一般被认为与无关信息的过滤有关，反映的是皮层抑制能力(Klimesch， Sauseng， & Hanslmayr， 2007)。结合生理学的观点，alpha振荡的抑制作用支持脉冲抑制(pulsed inhibition)观点，即alpha活动会产生一种每100ms重复一次的脉冲信号，对应产生抑制作用(Jensen & Mazaheri， 2010)。近年来，在遗忘的研究中，alpha振荡已经被频繁的报告与自上而下的抑制控制机制相联系(Jensen & Mazaheri， 2010; Klimesch et al.， 2007)。例如，Depue等人(2013)在TNT范式中发现，相比T项目，NT项目在顶叶电极的alpha振荡能量更强，表明alpha振荡的增强有助于降低提取尝试或者减少成功的提取(Depue et al.， 2013)。Waldhauser等人(2014)采用前置线索的TNT范式，发现控制效应可以通过内侧和背外侧前额叶更高的alpha(10~14 Hz)长时程相位同步来反映。通常，更高的alpha能量被认为是由GABA中间神经元的活动造成的(Jensen & Mazaheri， 2010; Klimesch et al.， 2007)，可以使记忆绑定相关的gamma频带活动降低(Osipova， Hermes， & Jensen， 2008)，并且负相关于fMRI方法中测得的血氧水平依赖响应(Scheeringa et al.， 2011)。因此，头皮记录到的更高的alpha活动可以被视为是抑制增强的一种电生理标志，稳健相关于记忆的遗忘过程。 3.3. Beta Ketz等人(2014)采用修订的TNT范式对促进或抑制记忆提取相关的控制过程进行研究。该研究将“提取控制”和“抑制控制”看作两类不同的加工过程，并且观察到了这种分类加工在时频信号上的差异，主要体现为抑制控制的时频信号更具选择性(Ketz et al.， 2014)。该研究发现，Beta振荡(12~30 Hz)可以同时包含于高水平的提取控制和高水平的抑制控制，表明beta可能具有一般化的控制相关作用。此外，他们还发现在高水平控制与低水平控制相比较时，beta能量的去同步化水平减弱，且更广泛的相关于控制过程(Ketz et al.， 2014)。有研究称，Beta振荡(12~30 Hz)会参与高阶的抑制控制。Hanslmayr等人(2011)的研究表明，记忆形成与beta频带活动的减少相关。 3.4. 频带间耦合关系 最后，除以上介绍的三种主要振荡成分的单独作用之外，频带间的耦合与遗忘之间也存在重要关联。DF相关的EEG研究发现，F线索与alpha/beta频带远程同步的减少相关(Anderson & Hanslmayr， 2014)。具体当提示人们忘记之前学会的项目或列表时，能够降低广泛皮层脑网络在alpha/beta频带范围的大规模同步化，这种同步化的降低可能导致对提高记忆的神经过程的损害(Hanslmayr et al.， 2012)。Gamma频带的作用主要集中在情景记忆提取(Düzel et al.， 2003; Sederberg et al.， 2007)、特征捆绑(Jensen， Kaiser， & Lachaux， 2007; Osipova et al.， 2006)和记忆重激活(Nyhus & Curran， 2010)等方面，甚至后部电极位置的gamma活动还可以对后续回忆进行预测(Osipova et al.， 2006; Sederberg， Kahana， Howard， Donner， & Madsen， 2003)。一些研究也报道了gamma振荡在早期时间窗口对基于熟悉度的识别的选择性作用。 综上，alpha、beta、theta和gamma四种频带在记忆的遗忘过程中承担不同的作用。且遗忘在时程上可以分为三个阶段——“控制启动-控制发生-控制执行”。首先，额叶theta振荡能量的增加被认为反映了额叶控制皮层活动的启动，与N2的冲突监测作用相配合；其次，抑制过程持续发生，表现为广泛皮层脑网络alpha/beta同步性的降低；最后，海马等与记忆存储相关的脑区theta振荡能量和相位同步性降低，反映其活动受到抑制，标志着真正的抑制执行，与顶叶LPC活动的下降相对应。频带间的相关关系可以概括为：alpha与beta正相关，theta和gamma正相关，alpha、beta和N2是遗忘的直接指标，而theta、gamma和LPC为遗忘的间接指标。