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user: 3. 结果与分析 3.1. 杂种F 1 的获得 2017年夏季在武汉进行海稻86及无芒海稻86之间的杂交。其中获得F 1a (海稻86/无芒海稻86 F 1 )种子82粒，获得F 1b (无芒海稻86/海稻86 F 1 )种子160粒。 3.2. 杂种及亲本的农艺性状 2017年冬季在海南陵水种植杂种及亲本，成熟后进行主要农艺性状考察。由表1数据可见，正、反交杂种F 1a 、F 1b 在主要农艺性状上无明显差异。杂种与两亲本相比，除株穗数外，其余农艺性状与亲本也无明显差异。无芒海稻86穗长较其他材料长，总粒数也多于其他材料。海稻86植株很高，在武汉种植时可超过160 cm。在海南陵水种植时株高约150 cm，又因其茎秆较细，导致抗倒伏能力差，特别是抽穗后特易倒伏；无芒海稻86及杂种也都有相同表现。 3.3. 杂种F 1 芒性状的表现 根据整个稻穗芒的情况，芒性状可以分成三类：无芒型(全部籽粒无芒)、全芒型(全部籽粒有芒)和顶芒型(部分籽粒有芒) [ 5 ] 。本实验中的两个杂交亲本海稻86和无芒海稻86分别表现为全芒型和无芒型(图1)。而二者的杂种，不论是正交杂种F 1a 还是反交杂种F 1b ，均表现顶芒型(图1)。正、反交杂种既不是表现海稻86的全芒性状，也不是表现无芒海稻86的无芒性状，而表现为双亲的中间性状(顶芒型)，因此控制海稻86芒性状的基因表现为不完全显性；同时由于正、反交杂种性状表现一致，可知该基因为核基因而非细胞质基因。 Table 1 The main agronomic traits of hybrids and parents (Lingshui Hainan， Apr. 2018 材料 株高/cm 株穗数 穗长/cm 粒长/cm 粒宽/cm 总粒数 实粒数 结实率/% 海稻86 148.07 8.30 22.62 0.80 0.40 141.00 134.00 95.04 无芒海稻86 150.54 7.30 26.12 0.80 0.35 163.80 155.80 95.12 F 1a 149.42 14.20 22.64 0.80 0.35 141.80 131.00 92.38 F 1b 149.19 12.70 23.76 0.80 0.35 148.60 142.00 95.56 表1. 杂种及亲本的主要农艺性状(2018.4海南陵水) 图1. 杂种及其亲本的稻穗比较。从左至右：海稻86、F 1a 、F 1b 、无芒海稻86 3.4. 杂种及有芒亲本芒的分布特点 通过对有芒亲本海稻86及杂种F 1a 、F 1b 稻穗上每个籽粒芒长的详细统计，发现芒的分布具有一定规律性。海稻86为全芒型，每个籽粒上都有芒，但芒的长度不同。就一次枝梗而言，顶端第一个籽粒的芒较长，而第二个籽粒的芒最短，然后向下又逐渐增长，到最后一个籽粒时，芒的长度与第一个籽粒相当甚至超过第一个籽粒。二次枝梗上芒的分布与一次枝梗相似，每个二次枝梗顶端籽粒的芒最长，第二个籽粒的芒最短，然后向下逐渐增长，但由于每个二次枝梗上一般只有3~4个籽粒，所以下部的芒长一般不会超过最顶端的芒长。对每个一次枝梗上的全部二次枝梗而言，芒的变化则呈现向穗轴靠近时逐渐缩短的趋势(图2(a))。 杂种F 1a 、F 1b 均为顶芒型，即只有部分籽粒有芒，而且芒仅分布于一次枝梗及二次枝梗顶端的籽粒，而靠近穗轴的籽粒多无芒，所以称为顶芒型。虽然杂种只有部分籽粒有芒，但其变化规律与全芒型亲本海稻86是一致的，一次枝梗也是顶端籽粒的芒较长，第二个籽粒的芒最短，然后向下又逐渐增长；二次枝梗一般只有顶端一个籽粒有芒，其余籽粒无芒或具有很短的芒(图2(b)、图2(c))。不管是全芒型还是顶芒型，总体来看，同一枝梗上一次枝梗籽粒芒的长度都大于二次枝梗籽粒芒的长度。 图2. 杂种及有芒亲本芒的分布特点。(a) 海稻86；(b) F 1a ；(c) F 1b 。注：图中籽粒取自同一枝梗，从左至右代表籽粒从上到下的着生顺序；I、II分别代表一次枝梗和二次枝梗，1、2、3代表二次枝梗顺序(从上到下) Bars = 1 cm 如综合幼穗颖花的发育，还发现芒的长度与颖花的分化顺序密切相关。颖花分化的顺序对整穗来说是从上至下的，但在每个一次或二次枝梗上，颖花分化呈现独特性，即首先顶端第一朵颖花分化，接着是最基部的那朵颖花分化，然后按从下至上的顺序分化，顶端下的第二朵颖花最后分化 [ 6 ] 。对比上述芒长度的分布规律，可见芒的长度与颖花的分化顺序高度吻合，颖花分化越早，芒就越长。 通过表2列出的具体数据则更加清晰地反映上述芒的分布规律。海稻86、F 1a 、F 1b 一次枝梗芒长度均明显大于二次枝梗芒长度；对于顶芒型的F 1a 、F 1b 一次枝梗的芒粒率则明显大于二次枝梗的芒粒率，说明芒主要分布于一次枝梗的籽粒上，二次枝梗的籽粒较少有芒。亲本海稻86与杂种相比，海稻86的穗芒长、一次枝梗芒长、二次枝梗芒长均显著大于F 1a 、F 1b ，而F 1a 、F 1b 二者的数据相近，性状表现一致，再次说明海水稻芒的性状是由核基因控制。 Table 2 The distribution characteristics of awns in hybrids and parent 材料 穗芒长/cm 一次枝梗芒长/cm 二次枝梗芒长/cm 芒粒率/% 最小值 最大值 平均值 最小值 最大值 平均值 最小值 最大值 平均值 整穗 一次枝梗 二次枝梗 海稻86 0.2 8.8 4.48 0.2 8.8 5.52 0.1 8.2 3.58 100 100 100 F 1a 0 4.9 0.83 0 4.9 1.48 0 2.9 0.41 74.5 95.7 60.7 F 1b 0 5.3 0.99 0 5.3 1.79 0 4.4 `0.47 70.8 95.9 54.7 表2. 杂种及有芒亲本芒的分布特点 另外，对芒的长度分布概率进行统计时也发现一定的规律(表3)。对全芒型亲本海稻86来说，随着芒长度的增加，其分布概率基本呈现由少变多再变少的变化规律，符合正态分布；而顶芒型的F 1a 、F 1b 则表现出分布概率随着芒长度的增加而逐渐减少的趋势，而且大部分芒的长度都处于0~1 cm之间，比率分别达到67.01%和63.17%。海稻86与杂种相比，芒长度分布范围更广。 Table 3 The distribution probability of awn length on a panicl 材料 芒的长度(cm)及分布概率 0~1 1~2 2~3 3~4 4~5 5~6 6~7 7~8 8~9 海稻86 0.0563 0.0868 0.1286 0.1672 0.1254 0.1704 0.1527 0.0900 0.0225 F 1a 0.6701 0.1946 0.0948 0.0321 0.0085 0 0 0 0 F 1b 0.6317 0.1673 0.1121 0.0694 0.0160 0.0036 0 0 0 表3. 同一稻穗上芒长度分布概率 3.5. 杂种F 2 芒性状的分离及遗传分析 杂种F 2 群体植株出现性状分离，共有3种表型：全芒型、顶芒型和无芒型，具体数据如表4所示。其中F 2a 共统计476株，全芒型、顶芒型和无芒型分别为122、242和112株；F 2b 共统计486株，全芒型、顶芒型和无芒型分别为111、259和116株。根据孟德尔遗传定律，3种性状的分离比应为1:2:1，通过c 2 测验，二者P值均大于0.05，都符合预期分离比(表4)，说明海稻86芒的性状受1对等位基因控制。 Table 4 The genetic analysis of F2 populatio 材料 全芒型植株数 顶芒型植株数 无芒型植株数 总株数 c 2 (1:2:1) P F 2a 122 242 112 476 0.56 0.70~0.80 F 2b 111 259 116 486 2.21 0.30~0.50 表4. F 2 群体遗传分析