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user: 2. 多能干细胞巢模型 目前，大多数胚胎学家接受修改后的生物重演律：个体胚胎发育重演了一系列与祖先胚胎相对应的阶段，即重演它们祖先胚胎的某些特征，特别是种系特征性发育阶段，后者是指脊椎动物早期发育的共同阶段的特征 [ 3 ] 。脊椎动物多能干细胞 C 448 1 及其成体干细胞 C 448 n 1 的干细胞巢，彼此离散地分布在组织深部的特定位置上，成体干细胞 C 448 n 1 分化产生定向干细胞，后者产生的各级分化细胞参与组织器官的构建及其新陈代谢。腧穴(干细胞巢)是构成经络系统的基本结构单位，《黄帝内经》开宗明义地提出经络是决死生、处百病的“灵枢”，后者的含义就是灵验的、灵妙的本源和中枢系统。在个体胚胎发育过程中，干细胞巢的主要细胞组合模型和干细胞巢群落有序分布(经脉和络脉)的演化，要比其所处的组织器官结构形态的演化具有更加明显的保守性，即与祖先胚胎相对比相同相似度更高，唯有如此，个体胚胎发育才能进行快速的重演。 干细胞与巢环境中的主要细胞等存在相互作用，通过外遗传方式使其暂时性获得相应层次基因组表达上的全能性，表现为干细胞在其干细胞巢中才能长期具有自我更新和分化能力，虽然远远不及胚胎干细胞 C 1 1 和 C 7 1 具有的全能性，但是同样可以理解为其相对于自身而言获得了全能性 [ 2 ] 。脊椎动物的成体干细胞有7 × 4 × 2 × 8 × n种：7为7个层次，4为4大基本组织(结缔组织、肌肉组织、神经组织和上皮组织)，2为左右两侧对称，8为8类细胞，n为从低等级到高等级金字塔式累积叠加的n个进化等级( 2 ≤ n ≤ 7 ，鱼类的进化等级 n = 2 )。在物种进化史上，腔肠动物出现了4大基本组织的分化；扁形动物建立了左右两侧对称的体制；原腔动物实现了7个层次的真正分离；环节动物出现了“八类细胞”功能( 87654321 )第一次以 C 2 1 对分方式分配给2类细胞( 8765 和 4321 )；软体动物发生了“八类细胞”功能的第二次 C 2 1 对分，分化产生4类细胞( 87 与 65 和 43 与 21 )；鱼类完成了“八类细胞”功能的第三次 C 2 1 对分，分化产生8类细胞，表现为骨与软骨、交感神经与副交感神经、髓系细胞和淋巴系细胞等彼此独立出现。因为动物细胞都能不同程度地表达“八类细胞”功能对应的管家基因组群，所以物种进化史上四大基本组织、左右对称和七个层次三者依序独立产生和八类细胞功能的三次对分是完全不同的，后者不能成为构建干细胞巢的第四要素 [ 2 ] 。 六度分隔(Six Degrees of Separation)理论是社交网络研究中最著名的理论之一：你和任何一个陌生人之间所间隔的人不会超过六个，也就是说，最多通过五个中间人你就能够认识任何一个陌生人 [ 4 ] 。这里，动物的细胞组织划分为七个层次，决定了多能干细胞 C 448 1 及其成体干细胞 C 448 n 1 的干细胞巢模型 ( 6 + 3 + 1 ) 中6的存在，六度分隔理论不再仅仅是一个数学猜想，如同四色定理(大脑新脑皮功能区的四色地图)一样 [ 1 ] 。 《黄帝内经》提出的十二经脉气血子午流注规律，以及对任脉与督脉、阴跷脉与阳跷脉等循行分布的描述，表明 C 448 1 多能干细胞巢模型 ( 6 + 3 + 1 ) 中的6，是由另外六个层次中同一侧的、隶属相同基本组织的、八类细胞中同一细胞类型的定向干细胞迁移而来，也就是说，在一般情况下，经络系统中诸板块的伞盖内并不需要存在相对应的 C 448 n 1 成体干细胞巢。 可重复性和可操作性是生物重演律的基本要求， C 448 1 多能干细胞巢模型 ( 6 + 3 + 1 ) 中6的组合是以上述最直接的方式满足生物重演律的基本要求，并且成体干细胞分化产生的三种定向干细胞 C 3 1 能够平等地参与同一干细胞巢的构建，也就是说这里可能存在的组合数J ≤ 3 6 并没有特别的意义； C 448 1 多能干细胞巢模型 ( 6 + 3 + 1 ) 中6并不是分别隶属六个层次的、任意种类的(陌生的)定向干细胞，此情形可能存在的组合数是天文数字，不能对应于种系特征性发育阶段，只能对应于个体性特征发育阶段。 C 64 1 多能干细胞巢是由七个片层状细胞团结构——与七个层次一一对应——严格依序叠加组合形成， C 64 1 多能干细胞主要在特定的片层中分化产生相应层次的 C 448 1 多能干细胞， C 448 1 多能干细胞巢组合模型 ( 6 + 3 + 1 ) 中的 ( 3 + 1 ) 与 C 448 1 多能干细胞诞生地的片层状细胞团结构 ( 3 + 1 ) 一般是基本相同的 [ 2 ] 。与前文同理，根据十二经脉气血子午流注规律等可以确定， ( 3 + 1 ) 不但对应于七个层次中的同一层次，而且在8分类细胞中选择相同的细胞分类，例如手足三阳经脉和手足三阴经脉分别是肌肉组织、结缔组织中第六类细胞的腧穴群，同为8分类细胞中的第六类细胞。易见， ( 3 + 1 ) 中，1是唯一可以确定的，即为另一侧的对称者；3分别隶属于另外的三大基本组织，3 (存在左右两侧之分)可能存在的组合数仅仅是2 3 = 8。 板块 1 ~ X ( 1 ≤ X ≤ n ) 中多能干细胞 C 448 1 及其成体干细胞 C 448 n 1 的干细胞巢模型 ( 6 + 3 + 1 ) 是完全相同的，表明正是干细胞巢主要成分的特异性决定了板块 1 ~ X 中X的特定取值。生物重演律决定了 C 448 1 干细胞巢模型 ( 6 + 3 + 1 ) 中的定向干细胞只能都隶属于相同等级即第X等级，这是组合数最少的、最简洁的情形；多能干细胞 C 448 1 在其干细胞巢中只能分化产生第一等级、第二等级乃至第X等级成体干细胞 C 448 n 1 ，干细胞巢限定了多能干细胞 C 448 1 分化产生的最高等级成体干细胞为第X等级；一种多能干细胞 C 448 1 在生命体中至少能产生n个板块——第一板块 1 ~ 1 、第二板块 1 ~ 2 至第n板块 1 ~ n [ 1 ] 。 脊椎动物起源于无脊椎动物，前者的 多能干细胞巢组合模型为 [ ( 3 + 1 ) × 7 ] × 2 ，后者如软体动物和节肢动物的 C 32 1 多能干细胞巢组合模型为 ( 3 + 1 ) × 7 。脊椎动物 C 32 1 多能干细胞巢组合模型 [ ( 3 + 1 ) × 7 ] × 2 可以视为主要是由两个 C 64 1 多能干细胞巢交融组合形成 [ 2 ] ，倘若其中一个 C 64 1 多能干细胞巢组合模型被确定，则另一个 C 64 1 多能干细胞巢组合模型就能被唯一地确定，反之亦然，两者之间不存在组合的多样性，这是生物重演律等的必然要求。 在经络系统的板块中，伞盖内的 多能干细胞巢至少被3 + 1 = 4个外来的 C 448 n 1 成体干细胞巢所环绕，这些处于相同等级的 C 448 n 1 成体干细胞与该板块多能干细胞 C 448 1 隶属于同一层次，并且在8分类细胞中是相同的细胞分类，其分化产生的定向干细胞 C 3 1 是构成该板块 多能干细胞巢和 C 448 n 1 成体干细胞巢的主要细胞。 因为所处周围环境的区域性特征、自然选择的压力和生物重演律的要求等，脊椎动物 C 32 1 多能干细胞巢模型必须动态调整为 [ ( 3 + 1 ) × y ] × 2 ，相应的 C 64 1 多能干细胞巢模型必须动态调整为 ( 3 + 1 ) × y ，即七个层次中有选择性地挑选出y个层次 ( 1 ≤ y ≤ 7 ) ，其排列组合方式是固定不变的，前文所述的乃是无空缺的、最复杂的理想情形( C 7 y 中的 y = 7 )。因此， C 32 1 多能干细胞巢至少被8y个外来的 C 448 n 1 成体干细胞巢所环绕，这些 C 448 n 1 成体干细胞都隶属于相同等级，并且在8分类细胞中是相同的细胞分类。 干细胞巢是一个复杂开放的微系统，作者认为，二种或二种以上定向干细胞竞争干细胞巢中同一角色(先增添、后删减)的自然选择过程，决定了个体性特征的形成与发展，在个体青少年时期特别明显；一种定向干细胞有可能兼具两个角色(1 + 1)或三个角色(1 + 1 + 1)的删减兼并过程，在个体中老年时期特别明显。 综上所述，脊椎动物的胚胎发育阶段，干细胞巢基本稳定不变的静态成分一般是高度有序的，上述 C 64 1 多能干细胞巢的 ( 3 + 1 ) × y ( 1 ≤ y ≤ 7 ) 模型和 C 448 1 多能干细胞巢的 ( 6 + 3 + 1 ) 模型均是理想的标准模型；脊椎动物的胚后发育阶段，干细胞巢中诸外来的定向干细胞、成体干细胞乃至多能干细胞和胚胎干细胞等存在增添删减、更替兼并等形式的新陈代谢，大多数干细胞巢出现从井然有序到杂乱无序的熵增现象，导致干细胞巢中干细胞的更新分化能力逐渐衰退 [ 5 ] 。