DreamBlooms/HansPub-15000-to-45000 huggingface dataset:
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user: 1. 引言 苯丙氨酸解氨酶(Phenylalanine ammonia-lyase， PAL， EC 4.3.1.24)催化苯丙氨酸非氧化性脱氨生成反式肉桂酸，是一个连接初级代谢和次级代谢的酶。1961年，Koukol J和Conn E E首次在大麦中发现PAL，并进行了分离纯化 [ 1 ] 。随后，关于PAL的研究迅速展开，目前已经在水稻、大豆等多种高等植物及藻类、真菌、细菌中发现PAL的存在，且已经对美国南瓜 [ 2 ] 、枸杞 [ 3 ] 、梨 [ 4 ] 等多种植物的PAL基因进行了分子克隆及序列分析 [ 5 ] 。 研究发现，PAL是一种由4个亚基构成的寡聚酶，不同来源的PAL分子量略有差异，但一般在270~330 KDa之间。不同植物的PAL氨基酸组成不同，如玉米、马铃薯两种植物PAL中的酸性氨基酸含量高于水稻，而中性氨基酸含量则低于水稻 [ 5 ] 。不同来源的PAL最适pH不同，通常为8.0~9.5，如菜豆PAL最适pH为8.8~9.2，甘薯PAL最适pH为8.5~9.5，水稻PAL最适pH为9.2 [ 6 ] 。不同物种PAL基因家族成员的数量有明显差异，如拟南芥含有4个PAL基因、大豆含有7个PAL基因 [ 7 ] 。 PAL对植物生理代谢具有重要意义，参与植物的木质化、色素合成、根瘤形成等生理过程 [ 8 ] ；对植物抗逆境也有重要作用，与植物抗病性密切相关。小麦是三大农作物之一，在人类的日常生活中发挥重要作用，对其进行科学研究具有重要意义。本实验中首先挖掘了小麦PAL基因的序列，随后进行了小麦PAL的提取、纯化、活性测定 [ 9 ] ，最后进行了SDS-PAGE电泳，希望为小麦PAL的研究提供新的数据支持。
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user: 2. 材料与方法 2.1. 数据库及软件 使用在线BLAST服务在植物基因组学资源数据库(Phytozome v12.1.5， https://phytozome.jgi.doe.gov)和裸子植物基因组资源数据库(ConGenIE， http://congenie.org)中搜索不同物种的PAL基因序列。使用MUSCLE多序列比对在线服务网站(https://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/muscle)和BioEdit v7.0.5.3软件(http://www.mbio.ncsu.edu/bioedit/bioedit.html)对搜索得到的PAL序列进行多序列比对，然后使用Model Generator v0.85软件计算多序列比对后PAL序列的最佳氨基酸替代模型，最后使用PhyML v 3.1软件(http://www.atgc-montpellier.fr/phyml)构建最大似然法(Maximum Likelihood， ML)系统进化树。在PLEXdb网站(http://www.plexdb.org)的数据库中搜索小麦PAL基因的表达模式数据，并使用HemI v1.0.3.7软件(http://hemi.biocuckoo.org)绘制基因表达模式热图。 2.2. 植物材料 普通小麦，浸种12 h，光照时间12 h/day，20℃培养8天。 2.3. 仪器及试剂 2.3.1. 主要仪器 光照培养箱、水浴锅、紫外检测仪、紫外分光光度计、层析柱、电泳仪。 2.3.2. 主要试剂 酶提取液：0.1 mol/L Tris-H 2 SO 4 缓冲液(pH 8.3)，1 mmol/L EDTA-Na 2 ，5%甘油，7 mmol/Lβ-巯基乙醇； 洗脱液A：50 mmol/L Tris-H 2 SO 4 缓冲液(pH 8.3)，1 mmol/L EDTA-Na 2 ，5%甘油，2% β-巯基乙醇； 洗脱液B：50 mmol/L Tris-H 2 SO 4 缓冲液(pH 8.3)，1 mmol/L EDTA-Na 2 ，5%甘油，2% β-巯基乙醇；0.6 mol/L NaCl； 透析液：50 mmol/L Tris-H 2 SO 4 缓冲液(pH 8.3)，1 mmol/L EDTA-Na 2 ，50%甘油，2%β-巯基乙醇。 2.4. 实验方法 2.4.1. 小麦PAL蛋白的粗提取 称取10 g小麦幼叶，剪碎，加入20 mL酶提取液在冰上低温研磨；过滤，4℃冷冻离心30 min，取上清并量取该粗提取液体积(样品1)。 2.4.2. 小麦PAL蛋白的分级沉淀 按所得体积称量2份(NH 4 ) 2 SO 4 ，分别使粗提取液达到40%、70%饱和度；将第一份(NH 4 ) 2 SO 4 加入粗提液中缓慢搅拌，全部溶解后再持续搅拌10 min，静置20 min，4℃冷冻离心15 min，取上清；再将第二份(NH 4 ) 2 SO 4 按同样方式加入，离心后取沉淀；用5 mL酶提取液溶解沉淀(样品2)。 2.4.3. 小麦PAL蛋白的分子筛层析及透析 用0.02 M磷酸盐缓冲液处理Sephadex G-25凝胶柱料，装柱并连接到检测系统，用0.02 M磷酸盐缓冲液和洗脱液A进行平衡并校正系统示数，上样后用洗脱液A洗脱，收集洗脱液。再用200，000 MD的透析袋和甘油浓度50%的透析液进行透析，至终体积约5 mL (样品4)。 2.4.4. 小麦PAL蛋白的阴离子交换层析及透析 参照《高级生物化学实验》( [ 10 ] ， p.84)的处理方法对DEAE-葡聚糖柱料进行预处理，装柱后连接到检测系统，用洗脱液A进行平衡及校正系统读数，上样，用洗脱液A洗杂，当检测仪示数稳定后加入洗脱液B进行洗脱，收集洗脱液。最后用相同的透析袋和透析液进行透析，至终体积约5 mL。 2.4.5. PAL蛋白的浓度及活性测定 使用考马斯亮蓝染色法测定蛋白质浓度，用表1方法进行PAL蛋白的活性测定。 Table 1 Sample protein activity determination metho 管号 0 (对照) 1 (样品1) 2 (样品2) 3 (样品3) 4 (样品4) 0.05 M Tris-H 2 SO 4 ， pH8.8(mL) 3.0 总体积补至4 mL 总体积补至4 mL 总体积补至4 mL 总体积补至4 mL 粗提液(mL) 0 0.1~0.3 0.1~0.3 0.1~0.3 0.1~0.3 0.02 M苯丙氨酸(mL) 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 混匀，37℃水浴60 min，加0.5 mL 6 M HCl终止反应 混匀，4000 g冷冻离心5 min，取上清测吸光值 A290nm 表1. 样品活性测定方法 2.4.6. PAL蛋白的SDS-PAGE电泳 SDS-PAGE凝胶制备配方如下： 浓缩胶：30%Acrylamide 0.63 mL，1.5%AP0.25 mL，浓缩胶缓冲液1.25 mL，ddH 2 O 2.87 mL，TEMED 20 ul； 分离胶：30% Acrylamide 4.0 mL，1.5%AP 0.5 mL，浓缩胶缓冲液1.25 mL，ddH 2 O 4.25 mL，TEMED 40 ul。
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user: 3. 结果与分析 3.1. PAL基因家族的基因搜索及系统进化分析 我们以已经发表的4条拟南芥(Arabidopsis thaliana) PAL基因序列为模板，在Phytozome数据库中搜索得到6个物种的71条PAL基因序列，其中小麦(Triticum aestivum) 26条、玉米(Zea mays) 10条、水稻(Oryza sativa) 9条、毛果杨(Populus trichocarpa) 5条、江南卷柏(Selaginella moellendorffii) 9条、小立碗藓(Physcomitrella patens) 12条；同时在ConGenIE数据库中搜索得到2个裸子植物的16条PAL基因序列，包括挪威云杉(Picea abies) 5条、火炬松(Pinus taeda) 11条。使用MUSCLE软件对这91条PAL基因序列进行多序列比对，使用BioEdit软件对比对后的序列进行手动调整和校正，然后使用Model Generator软件计算出最适氨基酸替换模型为JTT + G + F。最后使用PhyML软件对这91个基因构建最大似然法系统进化树(图1)。进化树显示小麦PAL基因发生了明显的基因扩张，预示着PAL基因可能对小麦的生长和发育等具有重要的作用和意义。 图1. PAL基因系统进化树 3.2. 小麦PAL基因家族的表达模式分析 基于PLEXdb网站的数据，我们搜索得到小麦PAL基因的基因表达数据，使用HemI软件绘制基因表达模式热图(图2)。结果显示，70%以上的小麦PAL基因在幼嫩组织中的表达量均高于成熟组织。其中，TaPAL1、5、7、11、12这5个基因在各组织部位中的表达量较低，而TaPAL21、25这两个基因在各个组织中均有较高的表达量。 3.3. 小麦PAL基因的提取及活性测定 将小麦幼苗按2.4所述方法进行PAL蛋白的粗提取，取1mL留样(样品1)进行蛋白浓度及活性测定；盐析后得到5 mL的粗提液，留样(样品2)，再用Sephadex G-25凝胶为柱料的分子筛进行脱盐处理，所得层析图谱如图3所示。查阅文献可知，小麦PAL的分子量约为280 kDa [ 9 ] ，进行分子筛时会因分子量较大而先被洗脱，因此判断层析图谱的第一个峰为目标蛋白的洗脱峰(预实验中对2个洗脱峰进行测活，峰1具有PAL蛋白酶活性)。 将洗脱液透析浓缩后得到6 mL的蛋白粗提液，取1 mL留样(样品3)。剩余粗提液用DEAE-葡聚糖凝胶进行阴离子交换层析，得到图4所示层析图谱。从图上可以看出，46 min开始出现洗脱峰，且分为2个小峰，将这前后两个峰分别进行收集，透析浓缩后分别留样(样品4、5)。 3.4. 小麦PAL基因的SDS-PAGE电泳 本次SDS-PAGE电泳结果如图5所示，查阅文献资料得知，小麦PAL是由4个相同亚基构成的蛋白，单一亚基的分子量大小约70 kDa [ 5 ] 。商品PAL来自于粘红酵母，单一亚基的分子量大小约78 kDa。图中的样品1~3不能清晰的看到PAL蛋白条带，但是经过高度浓缩的样品4中出现了清晰的PAL蛋白条 图2. 小麦PAL基因的表达模式热图 图3. 小麦PAL蛋白提取的分子筛图谱 图4. 小麦PAL蛋白提取的阴离子交换层析图谱 图5. 小麦PAL蛋白SDS-PAGE电泳结果 Table 2 Wheat PAL protein extraction result 样品编号 体积(mL) A 595 蛋白浓度(mg/mL) 总蛋白(mg) A 290 活力(U/mL) 总活力U 比活力(U/mg) 提纯倍数 回收率(%) 样品1 15 0.443 4.820 72.307 0.335 335 5025 69.502 1 100 样品2 5 0.595 6.474 32.372 0.472 472 2360 72.907 1.049 46.97 样品3 6 0.428 4.657 27.943 0.368 368 2208 79.021 1.137 43.94 样品4 6 0.102 1.109 6.654 0.097 97 582 87.466 1.258 11.58 样品5 7 0.270 2.938 20.566 0.136 136 952 46.290 0.666 18.95 表2. 小麦PAL蛋白提取结果 注：① 提纯倍数 = 每次纯化后比活力(U/mg)/第一次比活力(U/mg)；② 回收率 = 提纯后总活力(U)/提纯前总活力(U)。 带，其大小与文献所述相吻合，而同样经过高度浓缩的样品5中却不能清楚看到PAL蛋白条带。 3.5. 小麦PAL蛋白的活性分析 参照《高级生物化学实验》( [ 10 ] ， p.37)所列方法制作蛋白标准曲线，再按2.4.5方法分别测定样品1~5的蛋白浓度及活性，计算并填写表2。 从表2中可以看出，样品1~4的比活力、提纯倍数都呈现逐渐递增的趋势，总蛋白、回收率则出现了递减的趋势，说明PAL蛋白经过粗提、盐析、分子筛、阴离子交换之后确实得到了纯化，且随着纯化步骤的进行，不断有杂蛋白被分离出去，最后获得了纯度较高的小麦PAL蛋白。而样品5虽然有PAL蛋白的活性，但是比活力和纯化倍数都较低，推测该样品中有较大比例的杂蛋白存在，而PAL蛋白含量较少。 本研究以9种陆地植物的91个PAL基因为对象进行系统进化分析，发现小麦PAL基因的数量远多于其他物种，预示着该基因家族在小麦中可能经历了基因扩张事件；随后对小麦PAL基因进行表达模式的分析，发现幼嫩组织中具有较高的表达量；最后进行了小麦嫩叶组织中的PAL蛋白提取实验，结合亲和层析、SDS-PAGE电泳及PAL活性测定等实验的结果可知，此次实验提取到的样品4为纯度较高的小麦PAL蛋白。
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user: 4. 讨论 本研究利用Phytozome、ConGenIE和PLEXdb数据库，MUSCLE、BioEdit、ModelGenerator、PhyML和HemI等软件完成了小麦PAL基因家族的挖掘、进化树的构建、表达模式数据的收集及热图的绘制，对苔藓植物、石松类植物、裸子植物和被子植物9个代表物种的PAL基因的系统发生关系进行了初步的计算。实验提取部分包含粗提、盐析、分子筛、阴离子交换、SDS-PAGE电泳等几个主要步骤，通过PAL蛋白的活性测定、SDS电泳的实验结果证明了小麦PAL蛋白的成功提取。在预实验中，直接使用样品4、5进行SDS电泳，并未得到正确的目的条带，随后对样品4、5分别进行高度浓缩，至终体积约100 ul，并再次电泳，最后得到了图5所示电泳图。从SDS-PAGE电泳图中可以看到，样品1~5中都含有一种分子量大小在46 kDa左右的蛋白，经过几种纯化方式都没有被除去，可能是一种性质与PAL蛋白相似的组成型蛋白，在后期的研究中，可以针对这种蛋白再展开研究，进一步确定其具体情况。 其他学者的研究结果表明，PAL是一种诱导型蛋白，低温、机械损伤、病原菌感染、毒素处理等多种因素都能诱导PAL表达，赤霉素等植物激素的刺激亦能导致PAL活性的上升，进而影响植物的生理和生化功能。在后续的研究中，可以采用激素诱导表达的方式探究不同植物激素浓度对PAL表达量及活性的影响，从而为优化植物生长提供理论支持。
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user: 摘 要 进化是事物产生与发展的基本模式之一，其特征是有改变的继承。进化动力学是探讨生物进化的数学原理的一门科学，它使用数学描述进化单位繁殖、选择、突变、随机漂变和空间运动等过程，研究进化发生的条件、方向及作用过程。进化动力学起源于对生物进化的研究，但其不仅可以解释生物进化的模式，也能成功地解释经济、社会和文化方面的一些演化现象。本文回顾了进化动力学的发展历程，并对近5年来进化动力学的研究，以及生态学、运筹学、临床医学、社会学和经济学等领域的应用进行综述。 关键词 :进化动力学，进化论，生物数学，发展，应用 Copyright © 2018 by authors and Hans Publishers Inc. This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
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user: 1. 引言 进化是事物产生与发展的基本模式之一，其特征是有改变的继承。 进化的概念最初出现于生物学领域，用于解释物种起源。生物进化的系统假说最早由法国博物学家Lamarck提出，他的进化思想被简要概括为用进废退。但后来事实证明Lamarck的进化并不适合于解释生物的进化，Darwin的自然选择学说在生物进化的问题上取得了巨大的成功。Darwin进行了五年的环球考察之旅，受Lyell及Malthus思想的启发，于1838年首次产生了自然选择进化的想法，于1858年与Wallace同时宣读了陈述自然选择思想的论文 [ 1 ] ，并于1859年出版了《物种起源》。20世纪末和30年代初，Fisher、Haldane、Wright等对达尔文主义进行修正，形成了以自然选择学说为核心的现代综合论。20世纪60年代末Kimura等提出了分子进化中性理论，对分子水平上的生物进化进行了新描述 [ 1 ] [ 2 ] 。 自然选择形式的进化能够成功地解释生物的进化，事实证明，这是一种更广泛的进化模式，不仅可以解释生物进化的模式，同时也可以成功地解释经济、社会和文化方面的一些演化现象。 进化动力学是研究事物进化所遵循的数学原理的一门交叉科学，它使用数学描述进化单位繁殖、选择、突变、随机漂变和空间运动等过程，研究进化发生的条件、方向及作用过程。进化动力学是生物进化理论的核心，是种群结构与动力系统、生态系统结构与动力系统和微进化等研究的基本工具 [ 3 ] - [ 11 ] 。其一方面已经广泛运用于农业和医学中，研究农业生态系统、癌细胞进化、传染病和寄生虫毒力的进化及病菌抗药性的进化等课题 [ 2 ] [ 12 ] - [ 18 ] ，另一方面正逐渐成为社会学、经济学和文化传播领域中诸如形式语言理论、协作产生、经济模式、文化传播等课题的新范式 [ 2 ] [ 19 ] - [ 24 ] 。并为博弈论、进化算法和细胞自动机等数学领域的发展提供了新的思路 [ 25 ] - [ 30 ] 。本文简要地对进化动力学的发展历程和研究与应用进展进行了综述。
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user: 2. 进化动力学的发展 《物种起源》发表后，Galton和Pearson等率先将统计方法引入生物的遗传进化问题 [ 1 ] 。而有关生物进化的数学描述最早的显著成果是Hardy和Weinberg分别提出的Hardy-Weinberg定理，其通过简单的数学公式证明了孟德尔遗传随机交配下维持遗传多样性的机制，由此该定理成为有性繁殖种群进化的基本原理之一。20世纪20~30年代，Fisher、Haldane、Wright结合基因论和生物统计对达尔文主义进行修正，形成以自然选择为核心的现代综合理论，同时也创建了数学生物学这一全新学科，从数学上精确地描述了进化、选择和突变等概念 [ 31 ] 。20世纪50年代Kimura提出随机漂变的概念，认为大多数遗传突变只通过随机漂变就能够在种群中固定下来，并基于数理统计的工具发展出中性进化理论。1964年，Hamilton提出基因的“自私”选择有利于促进亲缘个体间利他行为的产生。1973年，Smith提出进化博弈理论。70年代中期May引用数学方法研究了种群和群落动力学系统，完善了理论生态学的核心概念并将这些工具应用于传染病和生物多样性的研究。1979年Eigen和Schuster首先提出准种理论，同一时期Taylor、Hofbauer和Sigmund等人就复制方程展开了相关研究，奠定了进化博弈动力学的基础 [ 2 ] 。90年代，进化博弈理论已经深深渗入生物学中的各个领域，包括生态学、物种形成、动物行为和细胞器等。21世纪以来，进化动力学进一步结合了博弈论和图论，图上博弈、动态博弈与合作产生的进化等成为新的前沿方向：Nakamaru，Iwasa，Abramson等人探讨了网络形成中的博弈；Flack，Krakauer和Waal，Flack等对灵长类动物之间的网络进行了研究；Sasaki，Hamilton和Ubeda等研究了空间博弈的问题，Mitteldorf，Taylor和Doebeli等研究了空间模型下合作的进化，Lloyd和Jansen描述了流行病的空间动力学；Killingback，Fehr，Sigmund和Boyd等分布研究了新策略(contrite TFT)和弃权行为对合作进化的影响；Turner和Chao描述了RNA病毒之间的囚徒困境，Nee分析了多分体病毒的进化；Pfeiffer，Schuster和Bonhoeffer研究了ATP代谢过程中的合作。此外，进化动力学的应用也开始从生物领域拓展到其它领域。
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user: 3. 进化动力学理论研究与生物学应用的进展 3.1. 理论研究 进化动力学理论研究的一大前沿集中于有结构群体中的个体互动对进化过程的影响。Perc等 [ 32 ] 强调了群体互动的重要性，并展示了统计物理学和网络科学方法在研究进化动力学中群体作用时的适用性。他们认为，有结构的种群中的群体交互作用能够远远大于个体成对作用的总和。他们将统计物理学方法运用于研究演化博弈中模式的形成(pattern formation)、均衡选择(equilibrium selection)和自组织，发现在格子(lattices)上，团体互动有效地连接了群体中没有直接连接的个体，这使得群体在格子网络上的局部特性对演化过程的结果不是很重要，从而可以引入策略模拟中的确定性极限作为群体合作演化的最优解 [ 33 ] 。Szolnoki等 [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] 的研究表明，由于空间格局的形成，策略的复杂性显著增加了解的复杂性，他们所得的结果为社会科学中长期存在的若干问题提供了优雅的解释，包括二阶搭便车问题 [ 34 ] 、奖励的稳定性 [ 35 ] 和制度的成功演变 [ 36 ] [ 37 ] 。 3.2. 进化动力学与数学 进化动力学作为数学与生物学交叉形成的新体系，也在为数学，尤其是博弈论的发展提供新的思路。Shakarian等 [ 38 ] 探讨了进化图论(EGT)在博弈论中的作用并探讨了以下问题：第一，模型如何针对某些应用进行调整？第二，我们可以从历史数据中学习模型和/或突变体的适应性吗？第三，是否可以用于计算固定概率和固定时间程序的大数据集？ EGT对于生物学，经济学，博弈论和计算机科学等领域而言仍是一个相对较新的工具，但关于这个主题的研究论文数量正稳步增加，EGT在各种应用中都有很大的潜力，例如Zhou [ 39 ] 利用EGT建模，对个人决策公司、多人决策公司和股份公司的商业模式稳定性进行了分析，而Voelkl和Kasper [ 40 ] 利用EGT研究灵长类互动网络的社会结构。这些应用工作很可能只是EGT广泛应用的新趋势的一个开始。 Lacobelli等 [ 41 ] 研究了网络上的进化游戏动力学(EGN)，发现当玩家的收益函数和初始条件是等价的时，同一个可分区划分块中的玩家具有等价的动态行为。因此，属于同一个分区块的顶点可以被合并成一个单一的顶点，从而产生一个简化的图形，从而形成一个简化的方程组。他们还引入了一个更强的条件，称为强流动性，可以其用来识别EGN中与系统中玩家互换性相关的动态对称性。 3.3. 生物进化中基因选择与合作的进化 进化动力学的分析也有助于对DNA测序所显示的结果进行更深入的理解，如此前著名的Charlesworth等 [ 8 ] 对真核生物的重复DNA的研究；进化动力学也可以用于研究和发展DNA工具，如有较大影响力的Schlötterer [ 11 ] 对微卫星DNA的研究。用进化动力学对生物进化过程进行分析的工作仍在继续，进展较多的主要是两个方面的探索：其一是对基因水平的突变与选择等进化过程的分析，其二是对种群层面由合作产生的进化进行分析。对于第一方面，适应度景观和准种的概念等已被广泛运用于生物进化的研究中。Barbosamorais等 [ 42 ] 研究了脊椎动物物种选择性剪接的进化景观，尝试解释蛋白质编码基因类似的物种如何在表型水平有如此显著的差异。他们比较了来自脊椎动物的器官转录组，发现在3亿5千万年的进化中，脊椎动物谱系间选择性剪接的复杂性有显著差异，其中灵长类动物复杂度最高。在6百万年以内，生理等效器官的选择性剪接相比于器官类型，更多地与物种的特征相关。Merkin [ 43 ] 等探讨了哺乳动物组织中基因和同种型调控的进化动力学，以前所未有的深度对来自四种哺乳动物的九种组织和一种鸟类的互补DNA进行测序。研究者发现虽然组织特异性基因表达程序在很大程度上是保守的，但选择性剪接仅在部分组织中保守，并常常是谱系特异性的。选择性剪接往往会使得蛋白磷酸化，限制激酶信号的作用范围。Levy等 [ 44 ] 使用高分辨率谱系追踪的定量进化动力学。在酿酒酵母中构建了基于测序的超高分辨率谱系追踪系统，使研究者能够同时监测约50万谱系的相对频率。研究的发现与一些预期相反，有益突变的适应性效应谱既不是指数型也不是单调型，而这一发现在早期适应中有惊人的重现性。 对于种群层面的合作行为演化的分析，则主要运用了进化博弈理论。众所周知，团体合作对智人进化的显著成功至关重要，在对智人的进化与合作进化的研究中，Bowles等 [ 45 ] 认为有证据表明群体之间的冲突可能有助于增强群体内部的团结，Hrdy [ 46 ] 发现照顾群体内其它人的后代也能激发群体合作的进化。比较新颖的是，Toupo等 [ 47 ] 将人类认知的双重过程理论与演化博弈理论相结合，通过研究自动控制决策过程的演变过程，揭示了进化与人类自我意识以及理性之间的联系，从进化视角探寻了智人理性的发展的必要的条件。 3.4. 有关临床医学的研究 癌是一个进化过程的结果，其可以看作背叛整体合作的“自私”细胞激增的过程。在癌症的研究中，进化动力学已经被深入应用，如探寻成癌机理、癌细胞突变及扩散过程。自上世纪七十年代由May引用到流行病的研究中，进化动力学就成为了流行病传播、变异和耐药性进化分析中的重要工具。此前，国内早有学者利用进化动力学理论对弓形虫毒力，HIV-1和人冠状病毒等 [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] 进行研究。Gillies等 [ 50 ] 研究了癌发生的进化动力学和靶向治疗不起作用的原因，他们认为缺氧、酸中毒和活性氧类等微环境既具有高度的选择性又还能诱导遗传不稳定性，恶性肿瘤在这些微环境中的细胞动态演化几乎可以确保耐药个体的出现；而另一方面，化疗对癌细胞也会施加强烈的进化选择压力，从而增加其进化速度。张兴安等 [ 31 ] 利用数学建模分析探寻了癌症的形成机理，建立了癌症的多次打击模型和反应扩散方程的模型。杨建课等 [ 51 ] 从Flu和GISAID两大数据库中取得中国台湾地区全部已释放的H6N1病毒的HA序列，构建了系统发育树和进化动力曲线，推测了其进化速率并分析HA序列的适应性进化特征。他们认为中国台湾地区H6N1病毒的HA已发生了明显的适应性进化，有发生疫情的风险，人们应及时进行监测和防治。童汪霞等 [ 52 ] 研究了丙型肝炎患者中HCV在这中国的进化动力学特征，从基于基因型的分析中还原了1993年至2000年期间由于“单采血浆”事件造成的HCV在中国的感染数量的“指数”增长期。
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user: 4. 进化动力学在其它学科中应用的国内进展 4.1. 社会行为与监管策略 进化动力学尤其是进化博弈理论正被广泛地应用于分析社会中个体、企业或其它组织群体在有限理性下的行为，其对认识社会现象，提供政策指导和监管方案等方面提供了一个崭新的视角。而影响较大的是运用进化动力学对我国产业改革进行的分析。于斌斌 [ 53 ] 基于产业链上下游企业的进化博弈模型分析了传统产业和战略性新兴产业的创新链接机理。陆立军和于斌斌 [ 54 ] 用进化博弈理论分析了传统产业和战略性新兴产业的融合发展问题，讨论了企业行为和政府策略对其演化的影响，并以浙江绍兴为例对该理论进行了实证分析，结果发现传统产业与战略性新兴产业融合发展有明显的阶段性，其中政府和龙头企业的策略选择会显著地影响演化趋势及最终的融合度。与之类似的，接玉梅 [ 49 ] 运用进化博弈的双种群博弈理论研究了水源地和下游之间的生态补偿合作演化，艾建国等 [ 55 ] 研究了有限理性下的保障房退出机制，为政府合理制定奖惩标准解决保障房退出难的问题提供了一种思路。代应等 [ 56 ] 研究了低碳经济下企业节能减排技术改造。韩德军等 [ 57 ] 研究了中国农村土地制度的历史变迁。 还有许多人利用进化动力学研究了政府与行业间以及行业内部相互博弈的过程，并探讨了博弈过程中政府干扰造成的影响，例如赵湜 [ 58 ] 研究了以有限理性为前提下的可见保险险种的创新进化，发现在博弈过程中，只要有一方主动选择积极策略，则另一方也会逐步向积极的方向发展。他认为新险种能带来超额收益是保险公司选择开发新险种策略的必要条件，而科技保险市场具有活力，且干预行为具有良好的社会效应则是政府进行有效干预险种创新的基础。 上述方面的一大类应用是研究有效的监管模式。周晶 [ 59 ] 对有限理性框架下构建保险监管机构间的非对称进行了分析，并指出多个险监管者共存时，监管行为不同步，容易出现监管漏洞，而监管收益和监管成本是造成监管不同步及监管漏洞的重要原因，结合此前英国V&G公司破产的案例，验证了该博弈模型及其结论的合理性与可靠性。余孝军等 [ 60 ] 建立了公路可监管问题的进化博弈模型，发现在有限理性的基础上，进化稳定策略与博弈双方的收益、系统所处的初始状态等有关。王永刚等 [ 61 ] 利用进化博弈论对不完全信息状况下的民航安全监管进行了研究，建立了不完全信息状况下民航安全监管的进化博弈模型。研究表明安全投入、监管成本、航空公司规模等因素的变化将对安监部门和航空公司之间的博弈产生重要影响，进而影响航空公司的安全运营策略。与之类似，唐柳 [ 62 ] 研究了政府监管金融服务外包供应商的策略选择对监管效果的影响；程道光 [ 63 ] 分析了高职院校的学生管理策略。闫杰 [ 64 ] 分析了安全监管部门和承包商的行为特征以及进化稳定策略，提出对安全监管部门的策略建议。何学锋等 [ 48 ] 分析了科技项目财政资金监管与使用。 除此以外，也有一些不从政府或监管者作用角度讨论的研究。例如，廖开际和吴敏 [ 65 ] 基于有限理性和进化群体博弈对网络团购的分析。冯珍等 [ 66 ] 对智慧旅游服务供应链中企业之间相互竞争的进化博弈的分析。 4.2. 资源配置优化 在资源配置的问题上，许多时候需求是相互冲突的，面对这类问题进化博弈论可以用于优化配置策略，达到总体最佳性能。颉斌等 [ 67 ] 基于进化博弈论研究了云计算虚拟计算资源配置的配置策略，建立了相应的自适应资源配置模型，并以性能为进化博弈目标，通过该模型得到最优策略；实验发现，相比SLA的资源调度策略，该策略能有效减少资源的使用。徐明等 [ 68 ] 利用进化博弈理论对带宽资源的调度进行优化，在此基础上提出了一种MAC协议以降低水声传感器网络低带宽、高延迟特性对介质访问MAC层性能的影响。该协议针对空间复用和时间复用这两种策略利用复制动力学方程演化得到稳定策略。仿真实验的结果表明，该水声传感器网络MAC协议相比传统协议，有效提高了网络吞吐量及数据包发送成功率。 4.3. 合作与共享 企业间的知识共享是典型的博弈情形，如果能正确引导，促进企业或组织的信任，这对企业发展及社会经济发展都有促进作用。也有学者针对这一问题的情形进行了进化动力学的分析。刘臣等 [ 69 ] 针对组织间知识共享的问题建立了单群体和多群体动态博弈模型，并分析了模型的进化稳定策略和稳定域。翟丽丽等 [ 70 ] 讨论了软件企业有限理性下，产业虚拟集群企业间的信任进化，引入合作收益、收益分配系数、风险成本以及背信成本等影响因素，构建软件产业虚拟集群企业间信任进化博弈模型。研究表明，通过提高软件企业间合作收益，降低风险成本，适当调整收益分配系数与背信成本，均可以提高软件产业虚拟集群企业间信任。孙晶磊等 [ 71 ] 建立了一个进化博弈数理模型研究Web2.0环境下组织内部的知识共享，发现了得出了类似的结论。陈萍风 [ 72 ] 对比分析了强关系和弱关系企业网络中的知识共享，发现当均不共享成本很高时，强关系企业网络相对于弱关系企业网络更有利于企业间知识的共享；当知识共享的纯收益大于搭便车的纯收益时，企业更倾向于知识共享。 4.4. 其它应用 文化演化与生物进化的类比最早由道金斯提出弥母的概念开始。在文化演化的交叉领域，进化动力学很快被用于分析在文化和语言的演化。张德玉等 [ 21 ] 研究了语言模因的进化动力学，利用博弈进化论的框架解释了语言进化中的语言创新问题，并发现在语言进化中，突变策略只有满足策略的复杂性条件才能成为进化稳定策略。刘春兴 [ 73 ] 运用进化动力学方法研究了一般意义上的法律现象在人类社会历史上的起源过程，并以进化动力学的视角重新考察了法律与道德的关系，同时讨论了法学数学化以及进化法理学等内容。
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user: 5. 前景展望 进化动力学是生命科学的核心理论，生命系统所呈现的一切现象追根溯源都一定可以从进化的角度得到解释，进化动力学是生物学中一切分支学科的基础 [ 2 ] 。另一方面，进化动力学已经逐渐渗入到生命科学以外的其它领域。自十八世纪以来，人们已经意识到世界不是一成不变的，随着人类对自己生存的世界以及生命本质的不断探索，人们开始逐渐发现有许多事物的演变都有进化特征，进化动力学为这些领域提供了崭新的视角与数学理论的支持。除此以外，进化动力学也为运筹学和进化算法的发展提供许多启发。从目前的研究来看，进化博弈理论与进化图论是发展势头最迅猛的两个分支，不仅理论成果斐然，同时也被积极地应用于生物学外的其他领域，在未来的进一步发展中，进化动力学作为一门研究事物演化的科学，应当与计算机模拟深入结合，并进一步开展跨学科的交叉应用。进化动力学理论具有极为广阔的理论扩展空间和实际应用空间，目前其在生物学及其他方面的研究与应用很可能只是一个新趋势的开始。
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user: 摘 要 目的：土壤地下水位与土壤含水量是影响河岸带植物种群更新的关键因素。疏花水柏枝因三峡工程修建失去了库区所有的生境而成为了一种濒危物种。方法：本文通过模拟不同土壤地下水位，测定了疏花水柏枝种子萌发和幼苗生长对土壤地下水位的响应，以揭示疏花水柏枝残留种群的更新机制。结果：结果表明，土壤地下水位对种子的萌发有着显著影响。种子萌发率随着土壤地下水位的下降而不断增加，−10 cm土壤水位的种子萌发率比0 cm土壤水位高201.8%。土壤地下水位还对幼苗的存活与生长有着显著影响。出苗率、植株鲜重和幼苗长度都随着地下水位的降低而显著增加，−10 cm土壤水位的出苗率、植株鲜重和幼苗长度分别比0 cm土壤水位高108.5%，158.5%和140.7%。结论：综上所述，土壤地下水位对疏花水柏枝的种子萌发和幼苗生长都有着显著影响，进而对种群的更新产生影响。 关键词 :土壤地下水位，疏花水柏枝，种子萌发，幼苗生长，濒危物种 Copyright © 2018 by authors and Hans Publishers Inc. This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
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user: 1. 引言 种群自然更新是指植物从其种子成熟后进入土壤及随后的种子萌发、幼苗生长，最后长成个体的连续过程 [ 1 ] 。一个种群的自然更新需要有活力充足的种子、适宜于种子萌发和幼苗生长的生境 [ 2 ] 。很多物种濒危的机制多是种群更新受阻，而造成这种结果的原因主要是物种繁殖器官的形成、种子传播、种子萌发和幼苗生长过程遇到了障碍 [ 3 ] 。种子萌发和幼苗生长是种群自然更新的关键之一阶段 [ 4 ] ，该阶段植物对外界环境胁迫的抵抗力最弱，任何不利因素都会影响到植物种子的萌发和幼苗的生长，使得种群新个体的产生和补充受阻，进而影响到种群的更新 [ 5 ] 。对于在湿地生活的植物来说，土壤地下水位的变化在其生境中是频繁出现的，地下水位的变化直接影响了植物的生长发育及分布 [ 6 ] ，最终会显著影响种群的自然更新。 疏花水柏枝(Myricaria laxiflora)是柽柳科水柏枝属的一种多年生灌木，主要分布于长江中上游干流的河滩地 [ 7 ] 。三峡工程竣工后，三峡库区的水位被抬升到145 m以上，并在145~175 m的范围内形成新的消落带。疏花水柏枝因此失去了库区所有的生境，成为了濒危物种 [ 8 ] 。濒危物种种群年龄结构往往呈现倒金字塔型的结构特征，种群中老龄个体数量多、幼龄个体数量少，种群自我更新能力弱 [ 9 ] [ 10 ] 。鲍大川等对疏花水柏枝残存种群的调查显示，该物种种群结构也呈倒金字塔型，具有幼苗数量少、种群更新困难的特征 [ 11 ] 。该问题的出现表明残存种群的种子萌发和幼苗生长两个关键阶段有可能受限。我们前期的研究显示土壤含水量对疏花水柏枝种子萌发有着显著影响，疏花水柏枝种子萌发的最低含水量为10%，在土壤含水量饱和的情况下种子萌发率最高 [ 12 ] 。由于影响河岸带土壤含水量的直接因素是水位的消涨，而关于疏花水柏枝种子萌发和幼苗生长对于地下水位之间的响应目前未见报道。三峡大坝和葛洲坝修建显著改变了下游疏花水柏枝残存种群生境的地下水位消涨节律，夏季洪水期变短，秋季水位消退进程加快，且枯水期土壤地下水位因河道下切而大幅下降 [ 13 ] 。据此我们提出了一个科学假设：疏花水柏枝残存种群受阻的原因是因为生境地下水位的显著变化而导致的。基于这个假设，我们在实验室模拟了不同土壤地下水位，通过测定各处理水平下种子萌发与幼苗生长的变化，揭示土壤地下水位对种子萌发与幼苗生长的影响。并结合疏花水柏枝残存种群生境土壤地下水位的变化规律，探讨残存种群更新受阻的机制，为疏花水柏枝的保护提供科学建议。
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user: 2. 材料与方法 2.1. 实验材料与实验设计 2017年10月29日从长江干流宜昌段江心岛胭脂坝(111˚19'34''E， 30˚38'52''N)疏花水柏枝残存种群的植株上采集果序，将所采集的果序放入自封袋中带回实验室，然后从中选择饱满的种子进行种子萌发与幼苗生长实验。 从长江干流宜昌段河滩上采集河沙，将河沙风干后过40目土壤筛，烘干混匀后分别装入长15 cm、宽15 cm和高17 cm的培养钵中，每个培养钵中装满经过处理的细沙。从上述采集回来的种子中随机选取50粒种子均匀放入一个培养皿作为一个实验单位。整个实验包含6个处理水平，分别是地下水位0 cm(表面略微积水)和经历饱和水后依此降至地下水位−1 cm (水位低于地表1 cm)、−3 cm (水位低于地表3 cm)、−5 cm (水位低于地表5 cm)、−7 cm (水位低于地表7 cm)、−10 cm (水位低于地表10 cm)。将各实验单位分别放入设置了不同水深的水箱中(长、宽、高分别为100 cm、80 cm、70 cm)，培养钵下部垫有木板，通过调节木板的厚度使得培养钵基质的地下水位符合实验要求，并在培养钵低于地表处理水位处开若干小孔，保证培养钵中多余的水分迅速的流出，水箱每天换水一次。每个处理水平10个重复。 2.2. 萌发指标的测定与计算 每天统计发芽的种子数，萌发标准为明显胚根“露白” [ 14 ] ，当种子连续5 d不萌发时则认为萌发停止，计算疏花水柏枝种子在不同地下水位处理的发芽率、发芽指数、发芽势。播种后11 d统计存活的幼苗，计算疏花水柏枝在不同地下水位处理的11 d幼苗出苗率 [ 15 ] ，后面出苗率均为11 d出苗率，之后每钵留下生长状况良好的幼苗一株，待45 d后每个地下水位处理随机取出完整的幼苗5株，在室内用清水洗净后测量幼苗生长指标参数(幼苗鲜重、幼苗总长度)。同时取不同地下水位处理表层1 cm的细沙用烘干法测量含水量，每个处理3个重复。幼苗鲜重测量方法：用1/10000的电子秤测量，测量后取其平均值。幼苗总长度和幼苗表面积测量方法：用WinRHIZO根系分析系统(加拿大)测量，测量后取其平均值。 发芽率G = 发芽种子数/供试种子数 × 100% 发芽指数GI = ∑Gt/Dt = 当天的发芽数/发芽日数 + 当天的发芽数/发芽日数 + ……，Gt为t日下的发芽数目，Dt为相应的发芽天数 发芽势 = 发芽高峰期的发芽的种子数/试供种子数 × 100% 出苗率 = 存活幼苗数/试供种子数 × 100% 2.3. 数据分析 将发芽率、发芽势、发芽指数、幼苗出苗率以及幼苗鲜重、幼苗总长度等指标为因变量，将地下水位为自变量，进行单因素方差分析(One-way ANOVO)，检验各个指标在处理间的差异显著性。当因素处理效应达到显著水平时，再进行多重比较，揭示各处理之间的差异水平。所有数据均采用SPSS(19.0)进行处理分析。
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user: 3. 结果与分析 3.1. 土壤地下水位对疏花水柏枝种子萌发的影响 随着地下水位的降低，不同处理的表层含水量发生了变化，−10 cm、−7 cm、−5 cm、−3 cm处理的含水量显著低于−1 cm和0 cm，但−10 cm、−7 cm、−5 cm、−3 cm之间没有显著性差异，0 cm、−1 cm之间也没有显著性差异。 土壤地下水位对疏花水柏枝的萌发有显著的影响(P < 0.05)。发芽率、发芽指数和发芽势随着地下水位的下将而呈现显著上升的趋势。其中−10 cm处理的发芽率、发芽指数和发芽势显著高于−7 cm、−5 cm、−3 cm、−1 cm和0 cm等各处理水平，为所有处理中发芽率最高，而0 cm处理水平的各项指数均为最低。0 cm、发芽率在各处理之间都存在显著差异，而发芽指数和发芽势在0 cm、−1 cm、−3 cm处理间没有显著性差异，而在−10 cm、−7 cm、−5 cm处理间有显著性差异(表1)。−10 cm处理的发芽率、发芽指数和发芽势分别比0 cm处理水平高201.8%、198.7%和212.5%。 3.2. 土壤地下水位对幼苗存活和生长的影响 土壤地下水位对幼苗出苗率有着显著影响(P < 0.05)。随着地下水位的降低，疏花水柏枝幼苗出苗率呈先增加后降低的趋势。地下水位0 cm、−1 cm、−3 cm、和−5 cm时，幼苗出苗率分别为11.8%、16.6%、18.2%和16.0%，无显著性变化；当地下水位为−7 cm时，幼苗出苗率显著上升，达到所有处理中最高值34.6%。其后随着土壤地下水位降低，幼苗出苗率有所减少。−7 cm处理的最高出苗率与0 cm处理的最低出苗率相比增加了193.2% (图1)。 幼苗的生长也受到了地下水位的显著影响，幼苗的鲜重和长度随着地下水位的降低而呈增加的趋势(P < 0.05)。地下水位为0 cm和−1 cm时，幼苗鲜重和幼苗长度分别为0.53 mg和0.67 mg与2.7 mm和3.2 mm，两个处理间没有显著差异；地下水位降低到−3 cm、−5 cm、−7 cm和−10 cm时，幼苗鲜重和幼苗长度比0 cm和−1 cm处理显著增加。−10 cm处理的幼苗鲜重和幼苗长度与0 cm处理相比分别增加了158.5%和140.7%。 3.3. 种子萌发率及幼苗存活与地下水位的相关性分析 疏花水柏枝新鲜成熟种子的萌发率与幼苗出苗率与地下水位存在显著的负相关关系(表2)，也即随 Table 1 Characteristics of seed germination under different groundwater level treatment 地下水位 Ground water table (cm) 土壤含水量 Soil water content (%) 发芽率 Germination rate (%) 发芽指数 Germination index 发芽势 Germination potential (%) 0 36.1 ± 0.4a 22.4 ± 2.0a 11.08 ± 0.8a 20.8 ± 1.4a −1 36.0 ± 0.1a 30.6 ± 1.2ab 12.86 ± 0.5a 22.4 ± 1.4a −3 34.9 ± 0.5ab 32.6 ± 3.2b 13.50 ± 1.0a 23.4 ± 1.6a −5 34.7 ± 0.1ab 45.4 ± 2.2c 21.93 ± 1.0b 42.8 ± 1.9b −7 33.1 ± 1.3b 57.2 ± 2.8d 27.80 ± 1.4c 54.2 ± 3.0c −10 33.0 ± 1.1b 67.6 ± 2.1e 33.10 ± 1.1d 65.0 ± 2.4d 表1. 不同土壤地下水位的种子萌发特征 注：同列不同字母表示差异显著(P < 0.05)。 注：不同字母表示不同处理间差异显著水平(P < 0.05) 图1. 不同土壤地下水位对幼苗存活和生长的影响 Table 2 Correlation coefficient between seed germination， seedling emergence and soil groundwater leve 幼苗出苗率 Seedling emergence rate 种子萌发率 Seed germination rate 地下水位 Groundwater level 幼苗出苗率 Seedling emergence rate 1.000 种子萌发率 Seed germination rate 0.660 ** 1.000 地下水位 Groundwater level -0.471 ** -0.899 ** 1.000 表2. 幼苗出苗率、种子萌发参数与地下水位之间的相关系数 注： ** 表示在0.01水平(双侧)上显著相关。 着地下水位的下降，种子萌发率和幼苗出苗率都会显著的上升，其中种子萌发率与地下水位的相关系数的绝对值大于幼苗出苗率与地下水位的相关系数的绝对值。种子萌发率与幼苗出苗率存在着显著正相关关系。
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user: 4. 讨论 土壤地下水位的变化是影响湿地植物种群演替的关键因素之一 [ 16 ] ，合适的土壤地下水位有利于种群的更新 [ 17 ] ，土壤地下水位的变化不仅会影响到种子萌发与幼苗生长的水位需求，同时还会影响到土壤中氧气状况 [ 18 ] ，并由此影响到种子萌发与幼苗生长进程。Keddy等研究了种子大小、土壤粒径和地下水位对植物种子萌发的影响，最终结果显示对种子萌发起决定作用的是土壤地下水位 [ 19 ] 。种子萌发阶段，水分进入种子后，胚逐渐增大活化，进而诱导赤霉素和各种酶的产生，促进种子的萌发 [ 20 ] 。水分过多或过少都不利于种子的萌发，水分过多会导致种子萌发时缺氧，不仅会降低种子的萌发率，还会造成幼苗形态发生异常，水分过少，又会导致干旱，使种子无法吸收足够的水分进行萌发 [ 21 ] 。不同种类的植物种子的萌发和幼苗生长对地下水位的响应也不同。徐玲玲等研究了枫杨种子和幼苗对地下水位及埋藏深度的响应，研究结果表明枫杨种子萌发的最适水位为0~−4 cm；幼苗定植与生长的最适水位为-6 cm。随埋藏深度增加，枫杨出苗率下降 [ 22 ] 。黄振英等研究了白沙蒿种子萌发与幼苗生长与土壤地下水位的关系，发现受土壤地下水位所影响的土表水分在1.7%~14.7%的范围内，种子萌发率随水分升高而增加，但是当土表水分超过19.4%，种子萌发与幼苗生长均受到抑制 [ 23 ] 。本研究结果显示疏花水柏枝种子萌发的最适地下水位为−10 cm，幼苗存活的最适地下水位为−7 cm，幼苗生长的最适地下水位为−10 cm。说明适当低的土壤地下水位有利于疏花水柏枝的种子萌发与幼苗生长。高的土壤地下水位对疏花水柏枝种子萌发以及幼苗存活与生长有抑制作用，可能是高水位使土壤氧气缺少，处于还原状态，影响到种子和幼苗根系的呼吸，并进一步影响种子萌发及幼苗的存活与生长 [ 24 ] 。 三峡大坝下游残存的疏花水柏枝种群目前报道的有三处，全部位于长江干流宜昌段的江心岛 [ 25 ] 。鲍大川等2008与2009年调查宜都关洲疏花水柏枝残存种群结构动态的结果显示该残存种群幼苗数量少，种群更新存在障碍 [ 11 ] 。疏花水柏枝一般在秋季水位消退后开始开花结果，种子成熟后直接经风传播直接落入地面。如果地下水位引起的地表水分适宜，种子一般就能渗入沙土中就地萌发 [ 25 ] 。但是三峡大坝和葛洲坝的修建显著改变了下游三个疏花水柏枝残存种群生境的地下水位消涨节律，使得夏季洪水期变短，秋季水位消退进程加快，且枯水期土壤地下水位因河道下切而大幅下降 [ 13 ] 。疏花水柏枝种子萌发和幼苗生长既需要充足的水分又需要比较充沛的氧气，因此适宜的地下水位有利于种子的萌发与幼苗生长。本研究结果表明−10 cm左右的地下水位比较适于疏花水柏枝种子萌发和幼苗生长。大坝修建之前，长江干流河岸带的水位是自然消退，其进程一般比较缓慢，经风直接传播的种子落入地表后或直接萌发或通过水流二次传播后另找安全地点进行萌发与生长，实现自然更新 [ 25 ] 。大坝修建之后，由于秋季长江流域的雨量偏少，同时水库又要蓄水发电，下游三个疏花水柏枝残存种群生境地的土壤水位下降速度较快 [ 13 ] ，减少了种子经水流传播的途径，同时也难以满足于疏花水柏枝种子萌发和幼苗生长对地下水位的需求，种群的更新受到严重影响。因此要保证种群的自然更新，就必须在疏花水柏枝种子萌发和幼苗生长阶段，降低库区的蓄水速率，减少土壤地下水位的下降幅度与速率，以确保疏花水柏枝残存种群更新的生态需水。
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user: 摘 要 利用常规天气资料、地面降雨量资料、FNL资料与卫星云图资料，对2014年9月17~18日丹江口水库流域的一次秋季连阴雨中的暴雨过程进行了诊断分析，结果表明：高空低槽、中低空切变线与地面东路冷空气是暴雨发生的主要影响系统；秋季连阴雨中的暴雨与夏季暴雨明显不同，即暴雨发生在稳定的大气层结状态下，卫星云图显示，降雨云系以层状云为主，部分时段出现了弱的对流云系，但较夏季要弱的多；中低空暖湿急流一方面为暴雨提供了源源不断水汽条件，另一方面与低层冷空气在丹江口水库流域形成了较强的锋区，暴雨发生在锋区中水汽辐合较强的区域。 关键词 :秋季连阴雨，暴雨，东路冷空气，锋区，水汽辐合 Copyright © 2018 by authors and Hans Publishers Inc. This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
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user: 1. 引言 暴雨是丹江口水库流域(105˚12'~112˚10'E， 31˚24'~34˚11'N)汛期(5~10月)的灾害天气，当地的水文气象工作者对丹江口水库流域暴雨分析研究得较多，徐元顺 [ 1 ] 等对2003年丹江口水库流域两场致洪暴雨进行诊断分析，结果表明，中低层物理量场配置为暴雨的定性预报提供了客观依据；徐元顺 [ 2 ] 等对2005年10月丹江口水库流域秋季致洪暴雨的水文气候特征进行了分析，结果表明：日平均面雨量和过程雨量是衡量致洪过程的重要指标，地形对丹江口水库致洪暴雨过程有着重要贡献；王晓南 [ 3 ] 对丹江口水库前汛期的一次暴雨天气过程进行了分析，结果表明：暴雨的落区与850 hPa水汽通量、水汽通量散度大值区的重叠区域相吻合，大多数气象科技工作者对夏季暴雨研究较多 [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] ，而对于在秋季连阴雨中的暴雨研究的较少。 秋季连阴雨是丹江口水库流域秋汛期常见的天气现象，近十年来平均每两年一遇，最长的一次连阴雨天气长达一个多月，秋季连阴雨中的暴雨则出现的较少，特别是在长连阴雨天气背景下，大气层结处于稳定状态，水汽条件一般的情况下为什么会出现区域性暴雨天气成为困扰预报员的问题。 2014年9月6~30日丹江口水库流域出现了一次长连阴雨天气，其中17日08时(北京时，下同)到18日08时出现了一次全流域性暴雨，根据多年丹江口水库流域预报服务工作需要，将丹江口水库流域划分为三个区，其中：石泉以上为I区，石泉到白河段为II区，白河到丹江口为III区(以下简称为I区、II区、III区)，此次暴雨天气就发生在长连阴雨天气背景下，强降雨主要集中在II区与III区，本文针对此次暴雨天气进行诊断分析，希望对上述问题有深刻认识，为今后预报类似暴雨天气过程提供帮助。
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user: 2. 资料选取和降水实况 本文使用丹江口水库流域与国家气象台站降水资料、FNL资料与FY-2E卫星云图与天气分析资料，计算物理量场使用FNL提供的资料。 2014年9月6日~30日丹江口水库流域出现了长达25天的阴雨天气，全流域总降水量为237.6 mm (图略)，连阴雨天气造成丹江口水库水位迅速上涨，从143.02 m (1日08时)涨到157.94 m (30日20时)，水库来水量增加了92亿m 3 ，有效的缓解了前期干旱少雨造成丹江口水位低，水资源调度紧张的局面。其中9月17日08时到18时08时水库流域出现了一次暴雨天气过程，流域降雨量(图1) 30.7 mm，图1中显示强降雨主要集中在II 图1. 丹江口水库流域2014年9月17日08时到18日08时雨量图 区与III区，受强降水影响，丹江口水库入库流量明显增加，水位由151.69 m (17日08时)涨至154.14 m (19日08时)，库容两日内增加了1亿m 3 。
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user: 3. 基本环流形势与主要特征 3.1. 500 hPa与700 hPa形势 9月8~15日500 hPa亚欧中高纬地区出现了两脊两槽形势，其中两个脊区分别位于欧州中西部与鄂霍次克海附近，两个槽区分别位于西西伯利亚到里海一带与日本列岛，巴尔喀什湖到贝加尔湖为平直的西风气流，多小波动东传，西北太平洋副热带高压(以下简称西太副高)控制我国长江以南，9月17日08时(图2(a))西北槽东移到西北地区东部，受2014年15号台风海鸥的顶托，西太副高北跳到准河流域一带，西伸脊点达到109˚E附近，丹江口水库流域受西太副高外围的西南暖湿气控制；17日20时随着海鸥在云南减弱为热低压，西太副高继续加强西伸到四川盆地，西北槽移动缓慢，造成丹江口水库流域降水持续，18日08时后西太副高东撤，西北槽东移南压，丹江口水库流域区降水逐渐减弱停止。700 hPa 16日20时陕西北部到甘肃南部生成一西南东北向切变线，17日08时切变线北段东移南压，南段少动，20时(图2(b))这条切变线东移南压到陕南–河南–江苏连云港附近，受这条切变线影响，丹江口水库流域的II区、III区17日下午到晚间降水明显加强，18日08~20时切变线南压到湖北省中部到湘西一带，丹江口水库流域降水逐渐减弱。 3.2. 地面形势 9月10~15日水库流域处于地面冷高压后部，16日08时，冷高压主体位于贝加尔湖西部地区，中心强度达到1024 hPa，地面冷锋位于贝加尔湖附近，华北平原有一小冷高压，17日02~08时冷锋移动到中蒙边境，其底 图2. 2014年9月17日08时500 hPa (a)、20时700 hPa (b)天气形势(单位：位势什米) 部分裂出来的冷空气沿华北平原南下，在华北平原上形成一个1020 hPa的闭合高压中心，08时~20时华北平原上冷高压中心南压到山西中部，冷高压中心达到1024 hPa，丹江口水库流域处于冷高压底部密集的等压线控制中，18日08时后高压中心南压，丹江口水库流域受其控制，降水逐渐减弱。 3.3. 大气层结特征 此次秋季暴雨中大气层结始终处于稳定状态，16日08~20时，丹江口水库流域Δθse (500-850) 普遍在5℃~10℃，17日08时~18日08时后随着低层冷空气南下，丹江口水库流域Δθse (500-850) 增大，普遍 > 10℃，最大值达到23℃，这说明在此期间，低层没有明显的不稳定能量存在，这次连阴雨中暴雨天气过程是在一种特定情况发下产生的，即发生暴雨的区域大气层结处于稳定状态中。 3.4. 卫星云图特征 通过对卫星云图的分析，发现此次暴雨过程云顶亮温平均值在−30℃，说明暴雨过程的降水云系主要是稳定的层状云，层状云降水具有范围广、持续时间长但雨强弱的特点；从图1中可以看出，较强降主要集中在II区与III区，从III区武当山站17日08时到18日08时逐小时降水量可以看出：17日11~16时与18日02~06时武当山雨强较强，小时雨强普遍在4~6毫米，最大小时雨强达到7.8毫米，出现在18日03时；对应此时段的 图3. 9月17日11时(a)、12时(b)、18日03时(c)、04时(d) FY2ETBB图(单位：℃) FY2ETBB图(图3(a)~(d))上，我们发现武当山及其附近有弱的对流云系发展并持续，云顶亮温达到−45℃，最强时达到−49℃，但这种弱的对流云系的云顶亮温较夏季时高得多，小时雨强也较夏季暴雨小得多；18时07时后，武当山地区云顶亮温又上升到−25℃以上，以稳定的层状云降水为主，没有明显的对流云系出现。 上述分析发现表明，造成此次暴雨过程的降水云系以稳定的层状云为主，部分时段出现了弱的对流云系，但这种弱对流云系没有明显的中尺度特征，发展的高度较夏季低，云顶亮温也较夏季高些，小时雨强也较夏季暴雨小得多。