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user: 3. 应激、脑与进食行为的关系 3.1. 应激与进食行为的关系：生理激素的作用 进食行为是为维持能量平衡而摄入食物的行为过程，日常进食行为的目的是补充能量解决饥饿，但在非饥饿条件下，进食行为更多受应激的影响。应激促进进食行为：一方面应激打破稳态平衡造成皮质醇、胰岛素等激素的释放，影响个体的食欲和饥饿感；另一方面应激影响与新陈代谢、习惯和奖赏相关的中枢和外周调节系统，增加个体对高热量食物的渴求，从而增加个体在非饥饿状况下的进食；此外应激与负性情绪的联系也间接对情绪性进食产生影响(Dallman， 2010)。 应激通过调节激素水平从而影响生理系统，进而对进食行为和食物选择产生影响。药理学研究发现注射促肾上腺皮质释放激素的被试食物摄入更多(George， Khan， Briggs， & Abelson， 2010)，长期的糖皮质激素刺激会导致过度的进食行为和对高热量食物的渴求(Sominsky & Spencer， 2014)。应激产生的糖皮质激素能直接作用下丘脑从而影响进食行为(Newman et al.， 2007)，对女性的研究发现高皮质醇反应者在应激情境下有更高的卡路里消费(Epel et al.， 2001)，对暴食症患者的研究发现皮质醇水平升高时暴食和甜食渴求较正常组显著提升(Rosenberg et al.， 2013)。正电子断层扫描研究发现应激事件导致腹侧纹状体多巴胺显著释放，多巴胺释放量与皮质醇对应激刺激的反应水平成正比，说明皮质醇对多巴胺释放的刺激作用(Pruessner et al.， 2004)，此外下丘脑也会影响胰岛素、瘦素和生长素等激素的分泌，这些激素对大脑奖赏区域的多巴胺能传递产生影响，从而对食欲和摄食量增加起了重要作用(Raspopow et al.， 2014; Adam & Epel， 2007)。 同时进食行为对应激反应具有调节作用，可缓解应激造成的生理反应。研究显示，喜好美味食物的人感知压力水平较低，感知压力与暴饮暴食症状相关(Thurston et al.， 2018)。研究发现而急性应激后的情绪性进食能缓和皮质醇反应(Strien， Roelofs， & Weerth， 2013)，线索反应任务发现应激会增加个体对美味食物线索的注意，并在食物线索出现后产生强烈的食物渴求动机(Pool， Delplanque， Coppin， & Sander， 2015)。有研究认为进食能通过激活边缘区域的多巴胺活动来抑制HPA轴活动，美味食物的摄入能减少应激产生的生理反应，因此进食也是个体缓解应激而采用的一种策略，个体通过进食行为减少应激反应(Morris， Beilharz， Maniam， Reichelt， & Westbrook， 2015; Finch & Tomiyama， 2015)。 应激对情绪造成影响，间接促进了进食行为的产生。慢性应激者的情绪调节能力通常会减弱：研究发现有贫穷童年经历的被试在成年后，杏仁核抑制负面情绪的能力减弱，说明早期慢性应激对情绪调节能力的削弱(Kim et al.， 2013)，此外磁共振成像研究发现慢性职业压力者的前扣带皮层的功能连接减弱，造成情绪调节能力减弱(Golkar et al.， 2014)，研究还发现情绪调节能力与暴食等进食障碍症状负相关(Prefit， Cândea， & Tătar， 2019)。应激造成个体对负面情绪的调节能力减弱，从而对进食行为产生影响，研究发现，具有负面情绪的限制性饮食者会通过增加进食来进行应对(Evers， Dingemans， Junghans， & Boev’e， 2018)。这些研究说明应激通过情绪调节能力，不仅对进食行为产生影响，甚至与进食障碍也有联系。 3.2. 应激与进食行为的关系：奖赏与抑制脑区的作用 应激减弱抑制能力，从而影响进食行为(Cassandra， Amy， & Peter， 2019; Girotti， Adler， Bulin， Fucich， & Morilak， 2018)。抑制控制是前额叶的重要功能，经颅直流电刺激研究发现对前额叶区域的刺激能影响抑制控制的强弱(Cavanagh & Frank， 2014; Hsu et al.， 2011)，研究发现go/no go食物反应抑制训练减少了零食的消耗，说明抑制控制能力对进食行为的影响(Bartholdy， Campbel， Schmidt， & O’Daly， 2016; Oomen， Grol， Spronk， Booth， & Fox， 2018)。应激对前额叶活动的抑制作用显著，持续应激会造成儿茶酚胺的释放，造成前额叶功能的持续削弱(Arnsten， 2015)。应激则通过对前额叶功能的改变影响进食行为：急性应激易感个体的前额叶对价值信号的控制减弱，造成对食物线索的反应性增强，食物选择过程中的冲动性增加，使个体更容易选择美味高热量食物(Maier， Makwana， & Hare， 2015)。相反成功抑制进食行为的个体则具有更易被激活的额下回功能，抑制进食冲动的能力更强。对女性成功限制性饮食者的核磁研究也发现，当面对食物线索时，负责抑制控制的额下回更易被激活(Lopez et al.， 2016)，这一结论在抑制控制缺陷与非健康饮食相关的调查结果中也有印证(Jasinska et al.， 2012)。此外元分析研究发现在进食控制研究中，BMI指数与背外侧前额叶皮质活动负相关，与脑岛中部和前脑岛活动正相关(Han， Boachie， Garcia， Michaud， & Dagher， 2018)，有关食物线索的经颅磁刺激研究发现背外侧前额叶皮质在高热量食物的注意资源调节上作用明显，因此应激通过减弱抑制作用，对食物选择产生影响(Cassandra et al.， 2018)。 奖赏系统是边缘系统、前额叶、纹状体和中脑区域组成的一个区域网络。进食能够在一定程度上调节应激对机体内部产生的不平衡状态，这一调节主要是通过对奖赏系统的影响而产生的(Dallman， 2010)。研究发现人类在愉悦进食和食用高糖高脂食物后纹状体会释放多巴胺(Wang， Geliebter， Volkow， Telang， & Fowler， 2011)，大脑奖赏系统的激活可以减弱对各种应激源的反应，边缘和前脑奖赏系统可以调节应激反应水平(Dutcher & Creswell， 2018)。奖赏系统的多巴胺和内源性阿片肽能够对应激进行调节：多巴胺的释放能防止过度的生理应激反应和行为，分布于杏仁核和下丘脑在内的边缘系统的内源性阿片肽能减弱对情绪的反应，从而减少应激的影响。 高度和重复应激会改变前额叶和边缘区域的结构和功能反应，影响了大脑食物奖赏和食物渴求(Sinha & Jastreboff， 2013)。主要表现在应激会造成奖赏激活降低，促使个体更多寻求进食奖赏，增加能量的摄入。通过概率刺激选择任务发现急性应激下的个体对奖赏的反应性降低(Berghorst， Ryan， Frank， & Pizzagalli， 2013)，对女性的研究发现急性应激会减少大脑奖赏区的杏仁核、海马和扣带回皮层活动(Born et al.， 2010)，对男性的研究发现急性应激刺激会促进个体对奖赏的追求，这种奖赏刺激可以是关于性的，也可以是食欲相关的(Kruse et al.， 2018; Creswell， Pacilio， Denson， & Satyshur， 2013)。对青少年的研究发现应激和食物线索处理中共用了纹状体和丘脑区域，纹状体活动减弱可能成为进行补偿性应激和奖赏性饮食的驱动力(Hommer， Seo， Lacadie， Chaplin， & Potenza， 2013)。自我报告压力显著增加的暴食症女性前扣带回皮层、楔前叶和背外侧前额叶皮层激活减弱，普遍表现出在应激下食物线索的神经反应增强(Fischer et al.， 2017)。有研究发现急性应激造成女性内侧前额叶皮质的奖赏相关反应显著降低，不仅如此，应激有关的奖赏行为问题可能与前额叶认知控制的损害有关(Ossewaarde et al.， 2011)。这些研究说明，应激减弱了奖赏系统的激活，增加个体对食物奖赏的渴求，并显著增加进食行为。