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user: 2. N沉降对细根动态的影响 2.1. 细根动态 细根动态对陆地生态系统中碳的流动起着重要的调节作用 [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ]。大气氮沉降增加通过改变细根动态等森林生态系统中碳循环的关键过程来改变土壤碳库 [ 8 ] [ 11 ]。研究N沉降对细根动态的影响对理解和预测森林生态系统碳及养分循环具有重要意义。 2.2. 细根周转 细根的周转是细根持续生长和死亡的过程且对地下碳循环有重要贡献 [ 12 ]。据估计，细根的生产和周转量约占全球陆地净初级生产力的33% [ 13 ]。由于细根是森林生态系统隐藏在地下的另一部分，我们预测环境变化对细根动态影响的能力由于测量根系动态的困难而受到限制。同时不同的测量方法各有其优缺点，这使准确的估算细根周转率成为地下生态学的一个挑战 [ 14 ]。此外，细根的周转率在同一物种内部、不同物种间和不同森林类型中变化量很大 [ 15 ]。以往进行的大量研究结果具有高度的差异性，在这些研究中，氮添加对细根周转可能增加、抑制或没有影响。 一般来说，试验性添加氮会显著增加土壤氮素的有效性 [ 16 ] [ 17 ]。Hendricks [ 7 ] 等人提出了两种氮有效性影响细根周转的假说，他认为细根的周转率会随土壤氮有效性增加而增加，这一假说得到的理论支持更多。Nadelhoffer [ 6 ] 等人综合分析了当时的研究结果也支持这个假说。郭大力 [ 18 ] 等人综述了2000年以来的最新研究结果和大量的微根管研究结果，也同样支持这一假说。近年来，一些研究结果也验证了这一假说，例如Wang [ 19 ] 等人在对东北阔叶红松林的短期增氮实验中发现细根的周转率随施氮量的增加而增加，这表明在高氮环境下地下碳循环速率增加。Kou [ 20 ] 等人对亚热带湿地松的细根研究发现，施氮增加了吸收根的周转率但对运输根无影响，这主要与吸收根的特性和环境因素有关 [ 8 ]。施氮使原本氮限制的土壤转变为磷限制，负责获取养分的吸收根代谢活跃需要大量的碳来维持 [ 21 ]。当土壤局部的养分耗尽时植物会为了降低维护成本优先替换它们，而运输根的建造成本较高，植物将维持它们继续生存，以保持资源运输进而优化碳分配策略，以提高资源获取速率进而导致吸收根的周转速率增加 [ 10 ] [ 21 ]。 相反，一些研究结果并不支持这一假说。Burton [ 22 ] 等人在对密歇根北部阔叶林细根动态研究发现，在氮素有效性较高的地方根系周转率较低。Yan [ 23 ] 等人在对北方森林细根动态的研究中得出了类似的结论。其原因可以用成本—效益理论解释 [ 24 ]，该理论认为植物必须在充分吸收养分和最少的C投资之间进行权衡，只要细根获取养分的效益超过维持它们存活的碳成本，根系就可以继续生存。所以，增氮使细根的周转率降低。Ostertag [ 25 ] 等人在对夏威夷山地森林细根研究表明，根系和叶片在养分供应方面的表现不一定一致，叶片倾向于通过增加周转率来响应养分有效性的增加。而在他的研究中短期的氮添加对细根的周转并未发生显著变化。 研究得出相互矛盾的结论，其原因可能是由于不同的森林类型对氮有效性增加的响应不同 [ 26 ]。此外，不同的物种、施氮的时间以及不同的氮素形式产生的效果也可能不同 [ 25 ] [ 27 ] [ 28 ]。不同的测量方法也会对细根的周转率的估测产生影响 [ 29 ]。在未来的研究中要扩大研究范围以加强不同树种细根周转速率之间的对比并将多种研究方法结合使用。 2.3. 细根生产 细根生产是森林地下生产的最大组成部分，在陆地生态系统的生物地球化学循环中起着重要作用 [ 30 ]。人类活动导致氮沉降增加，地上净初级生产力有望增加，但地下部分中细根生产对氮沉降的响应尚无一致结论。 Nadelhoffer [ 6 ] 等人提出了四种细根生产与氮有效性相关变化的假设，分析了主要来自N平衡法的数据，认为随着土壤N有效性的提高，细根生产与周转都增加，这一假说得到的理论支持最充分。Yuan和Chen [ 31 ] 等人的meta分析结果也表明，在陆地生态系统中，细根产量随着土壤氮和磷含量的增加而增加。因为在自然“贫瘠”的生态系统中，植物的生长往往会受到土壤养分的限制。细根从土壤中吸收养分以供给植物地上部分的生长，养分吸收越多细根中的养分浓度就越高，新陈代谢更快，导致更多养分被转移到地上部分 [ 32 ] [ 33 ]，光合作用速率因此升高，高光合速率可以提供更多的碳，以满足增加根系生长和养分吸收的代谢需求，继而较高的地上植被净初级生产力(Net Primary Productivity， NPP)也会促进地下生产 [ 34 ]。 Peng [ 35 ] 等人在根据从全球氮添加试验中收集的数据得出了相反的结论，他的研究结果显示，外源氮添加显著降低了细根生产，说明氮的添加降低了碳分配到根系的比例。而Li [ 26 ] 等人综合分析了54篇论文的研究结果，得出模拟氮沉降没有显著改变细根生产这一结论。以上研究结果也可以用根系的“投入–收益”原则解释，即当土壤N有效性增加，树木维持细根生理活性的投入(消耗C)比重新构建新根的投入低，细根能长时间占据土壤营养空间，有机会吸收更多的N (收益N)，使细根生产量保持不变或降低 [ 25 ]。 氮添加对细根生产影响的变化方向和程度取决于多种因素。理解土壤养分有效性变化如何影响根系生产的因素很复杂 [ 25 ]。首先，不同的研究方法对细根产量的估计值在数量上存在很大差异 [ 36 ]。其次，在树种组成和其他环境因素不同的地点之间进行比较也存在差异。例如，Majdi和Kangas [ 37 ] 等人对高氮沉积的云杉林进行施氮的研究结果表明，氮添加会降低根系产量和寿命。而在低氮沉积的云杉林中施氮却提高了细根的生产量 [ 38 ]。此外施氮的长期效应可能不同于短期 [ 18 ] [ 19 ]。由于这些因素产生的局限性，使我们很难在不同的研究中比较这些结果。今后的研究应囊括更多的森林类型和测量方法，在物种组成、气候条件和氮有效性梯度上相对恒定的不同地点之间进行氮添加处理实验并将结果进行比较，进一步推动我们对细根生产与土壤氮有效性之间关系的探索。 2.4. 细根寿命 细根的寿命对碳和养分循环至关重要，是土壤有机质和生态系统碳平衡长期变化的关键环节 [ 24 ]。随着微根管技术的发展，我们可以观察到根系的生长过程，但根系研究中最具挑战性的一个方面就是确定单个根的寿命，即细根死亡或不再发挥资源捕获作用的时间 [ 12 ]。我们预测某一特定物种或生态系统的根系寿命的能力有限，因为细根的死亡并不是瞬时发生的，这使细根的寿命成为一个随着时间的推移而发生的、需要多次反复观察的过程，同时也是一个决定植物碳通过根系周转进入土壤的重要但却难被量化的参数。虽然氮添加对细根寿命的影响现已引起了人们的广泛关注，但细根的寿命在空间和时间上都是高度可变的，目前尚未形成广泛的共识。 Burto [ 22 ] 等人研究发现，在氮素有效性较高的地方根系平均寿命较长。这表明，只要根系所提供的营养物质超过了维持其生存所需的成本，根系就有可能继续存活。他认为在云杉、冷杉和杨树的幼树细根研究中得出相反结论的原因可能是由于不同树种的细根寿命对土壤氮有效性变化的响应不同，即细根的寿命对增加土壤氮有效性的响应可能是所研究物种的特定反应，细根寿命的增加、减少和不变都是有可能发生的。Adams [ 39 ] 等人的研究验证了这一结论，他认为生长在富氮土壤中的根系应具有更长的寿命，因为相比于在养分不充足土壤中觅食的根系，它们可为植物提供更多的限制性资源。他对梣叶槭和白杨这两个高比根长的树种的细根研究结果显示，细根寿命在局部施氮的情况下显著延长。但在两种低比根长的树种黄樟和鹅掌楸中却未观察到明显的差异。资源优化理论预测具有低比根长的物种应该有更长的寿命，因为构建这些根的成本更高 [ 40 ]。于水强 [ 41 ] 等人的研究发现水曲柳的细根对N有效性提高的响应较敏感，而落叶松细根的反应较迟缓。施氮处理增加了水曲柳细根的寿命而对落叶松细根寿命无影响。 土壤初始养分状况的差异对于细根寿命对氮添加的响应有重要的影响。陈冠陶 [ 42 ] 等人的研究发现短期氮添加对扁刺栲细根寿命未产生显著影响。他认为原因可能是由于该样地内土壤氮素含量较高，使该区域的天然林植被可能处于氮饱和状态，因此进一步的氮添加未对扁刺栲根寿命产生显著影响。Luk [ 43 ] 等人也认为细根寿命对养分和水分添加的响应可能取决于添加处理前土壤养分和水分的限制程度。他的研究发现细根寿命没有随着土壤氮的添加而改变。 细根寿命是由植物的内在特性(例如根直径、分枝顺序、生根深度和菌根共生体)和外在环境(例如土壤氮和水分利用率、温度和大气二氧化碳浓度)等多种因素共同作用决定的，任何一个因素的改变都可能导致细根达不到预期寿命 [ 44 ]。此外，可变的方法、树种内和树种间的差异、土壤环境的复杂相互作用以及短期和长期施氮都可能导致所观察到的结果的多样性 [ 45 ]。在今后的研究中，需要加强在同一林型内及不同林型间细根寿命沿不同自然土壤氮有效性梯度的比较研究，扩大研究范围，进行不同树种之间的对比，同时在氮添加对细根寿命影响的情况下，必须考虑在施氮前被添加的土壤资源状态。