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user: 2. 合作进化研究的演化博弈模型 下面，我们首先给出几种合作进化研究中的演化博弈模型。 2.1. 囚徒困境博弈 Axelord将互惠利他理论与演化博弈论相结合提出的回报理论 [ 19 ] 是以“囚徒困境”博弈(Prisoner’s Dilemma， PD)为基础的。一般形式的“囚徒困境”模型如表1所示，可简要地叙述为：博弈方1和博弈方2只有合作(Cooperation， C)或背叛(Defection， D)两种选择。双方都合作各得 ；一方合作一方背叛时，合作方得 ，背叛方得 ；双方都背叛则各得 。在囚徒困境博弈模型中，所有收益满足 ，并且通常假设 。 在囚徒困境博弈模型中，尽管个体能够从相互合作中得到好处，但是由于背叛的诱惑，使得博弈双方最终都陷入了选择背叛的“困境”。囚徒困境模型属于“社会两难”(Social Dilemma) [ 20 ] 问题，是关于合作问题的最著名的隐喻。在一次或有限次囚徒困境博弈中，背叛是占优策略，即不管对方如何选择，选择背叛总是最优策略。但是当囚徒困境博弈无限次重复下去时，合作就有可能会产生，而且当贴现系数、人口结构等影响因素满足一定条件时，合作将会持续稳定下去 [ 1 ] ，这就是重复囚徒困境博弈(Iterated Prisoner’s Dilemma， IPD)，也称为演化囚徒困境博弈。继Axelord之后，大多数关于合作进化的研究成果 [ 21 ] - [ 27 ] 都是建立在演化囚徒困境博弈模型的基础之上的。 演化博弈中个体可以通过上一轮的对局来决定下一轮所要采取的策略。为了验证在演化囚徒困境博弈中什么样的策略最具优势，Axelrod通过向科学家征集了根据不同策略编制的计算机程序，组织了两次程序锦标赛。其中针锋相对(Tit-for-Tat， TFT)策略在两次程序竞赛实验中都取得胜利 [ 1 ] 。该策略非常简单，其思想是博弈个体首先合作，随后重复对方上次所采用的策略。Axelrod把TFT策略的胜利归纳为以下四点：① 善良性，② 报复性，③ 宽容性，④ 清晰性。研究表明 [ 1 ] [ 19 ] [ 28 ] ，TFT策略在有效的阻止背叛的同时，对合作起到了促进并维持稳定的作用。在后期的研究中，Nowak和Sigmund [ 29 ] 的研究指出在存在“噪音”的环境中，当博弈双方都采用TFT策略时，该策略表现出了脆弱性，即对方一次小的“失误”，不论是有意的或是无意的，都将促使博弈陷入无休止的背叛之中。Boyd和Lorberbaum则认为演化囚徒困境博弈中不存在演化稳定的纯策略，TFT策略能否成功取决于群体中的环境因素 [ 30 ] 。作为TFT策略的改进，GTFT (Generous Tit For Tat)等策略被构造出来 [ 28 ] 。在所有后来的改进策略中，Pavlov (Win-stay， Lose-shift)策略最为成功 [ 31 ] 。Pavlov策略具体是指在演化囚徒困境博弈中，如果上次博弈的支付为 或 时，则博弈方继续重复以前策略，否则采用与上次博弈相反的策略 [ 32 ] 。迄今为止，Pavlov策略被认为是非常成功的一个策略 [ 33 ] ，它能够成功的打败TFT策略。Nowak等认为，Pavlov策略与TFT策略相比，能够纠正偶然的失误并且能够利用一直的合作者 [ 31 ] 。 Doebeli和Hauert在文献 [ 7 ] 中介绍了最新的基于演化囚徒困境博弈的程序锦标赛，指出一个所谓的“串谋”策略脱颖而出。该策略只对自己的同类合作，而对其他个体采用TFT策略。为了区分同类和非同类，它们在每一轮与其他个体博弈之前都先通过一次秘密的“握手”进行身份认定。虽然该策略在身份认定机制最初如何演化等方面还有待进一步的研究，但是“串谋”的概念为心理学等学科中应用演化囚徒困境博弈研究问题提供了一个崭新的视角。 2.2. 雪堆博弈 在囚徒困境博弈中，如果合作的成本由博弈双方共同承担，并且只要有一方合作，双方收益就大于都背叛的收益时，囚徒困境博弈就可以描述为“雪堆博弈”(Snowdrift Game， SD) [ 34 ] [ 35 ] 。 SD模型可描述为：两个司机(博弈双方)被困于一个雪堆的两侧，博弈双方有铲雪(Cooperation)和不铲雪(Defection)两种选择。如果双方都铲雪，则各得R收益；如果都不铲雪，则双方的收益均为0；如果其中一方铲雪，另一方不铲，则铲雪方得S，不铲雪方得T。其中，T为顺利回家收益，铲雪会有一定的成本。则一般形式的雪堆博弈收益矩阵如表2所示。 Table 1 The payoff matrix of the prisoner’s dilemma gam 博弈方2 博弈方1 C D C R，R S，T D T，S P，P 表1. 囚徒困境博弈的收益矩阵 Table 2 The snowdrift game payoff matri 博弈方2 博弈方1 C D C R，R S，T D T，S 0，0 表2. 雪堆博弈的收益矩阵 雪堆博弈收益矩阵中的参数满足 。雪堆博弈模型同样属于“社会两难”问题。但雪堆博弈模型与囚徒困境博弈模型不同之处在于，雪堆博弈模型更倾向于趋于合作。这是因为雪堆博弈模型中当对方背叛时，采取合作的行动比同样采取背叛要好。雪堆博弈模型在提出之初，就被广泛的应用到了研究生物之间的合作和冲突行为 [ 14 ] 。但是由于雪堆博弈模型不像囚徒困境博弈模型那样难以达成合作，所以作为研究合作进化的模型，被关注的较少。不过近几年来，基于雪堆博弈模型的合作问题研究已经越来越多 [ 36 ] - [ 40 ] 。这是因为雪堆博弈模型代表着人类社会另外一种情形的合作，即合作者付出代价，在利他的同时也利己。这与囚徒困境博弈模型中合作者表现出的纯粹利他有着本质的区别。所以，在雪堆博弈模型中的合作进化机制是否与囚徒困境博弈模型中的一致等问题仍然值得关注。已有研究表明 [ 39 ] 对雪堆博弈模型而言，空间结构相对均匀混合结构不利于合作的维持，这一点与囚徒困境博弈模型是不同的。 2.3. 公共品博弈 由于现实生活中往往不只是两个参与者之间的博弈，很多时候是由多个参与者进行博弈。将囚徒困境博弈推广，可以得到多人参与的公共物品博弈(Public Goods Game) [ 41 ] 。 假设有一个公共的基金，有N个参与者同时独立选择投资策略，每个参与者都有投资和不投资两个策略可选。投资者每次投资1个单位的资金，不投资者投资为0。该项目的增益系数为r (r > 1)，总资金以r倍增值后平分给所有博弈参与者。显然，当r < N时，每个参与者都担心其他参与者坐享其成而选择不投资策略。因此，不投资策略是公共品博弈的纳什均衡 [ 42 ] 。该模型将囚徒困境和公共资源消耗结合起来，描述了个体理性地追求自身利益最大化的行为策略是如何导致公共利益受损的。公共品博弈说明，如果人们只关注个人利益，公共资源就得不到保护。例如，中东石油输出国组织(Organization of Petroleum Exporting Countries，简称OPEC)成立的目的之一是要限制各石油生产国的产量以保持石油价格，以便获取较高利润。但成员国并不一定遵守这个协定，而是考虑在其他成员国不增加产量的情况下自己增加一点产量对价格影响甚微，结果每个成员国都增加了产量，造成石油价格下跌。 2.4. 石头·剪刀·布博弈 石头·剪刀·布博弈源于现实生活中经常会遇到的一种用来赌胜负的简单游戏。游戏的参与双方用拳头、“剪刀手”以及手掌分别代表石头、剪刀和布，并且遵从如下的游戏规则：1) 石头赢剪刀；2) 剪刀赢布；3) 布赢石头。 如果用1代表取胜，用0代表打平，用−1代表输，则石头·剪刀·布博弈的收益矩阵可以表示为表3。 石头·剪刀·布博弈作为最古老的博弈模型之一，体现了事物间相生相克的深刻哲理，与齐威王田忌赛马博弈有相似的性质 [ 43 ] 。