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user: 6. 影响草莓花芽形态分化的因素 6.1. 光照 光照对草莓花芽形态分化的影响主要包括光周期、光质和光照强度，光周期和光质对草莓开花有显著的影响，但光质影响方面研究较少，而光照强度影响较小。草莓按对光周期的开花反应分为以下几类：一季性品种(在短日照条件下分化花芽)、长日或四季性品种(长日照条件下分化花芽)、日中性品种(花芽诱导时对日照长度不敏感) [ 30 ]。 一季性草莓品种在春天开花，只结一次果，花芽在秋天分化。气温下降、日照缩短是诱导花芽分化的主要因素。自然条件下，苗的营养状态对花芽分化亦有影响。现生产中多数为此类型。长日或四性季草莓品种在长日照条件下形成花芽，四季性在短日照条件下也能形成花芽，但在长日照条件下形成的花芽更优良，且在长日照条件下每年至少可以结两茬果。同一品种由于变更栽培地区，受地区温度与日照时数等环境条件的影响，有的表现为单季性，有的表现为四季性。中间性草莓品种当日照缩短时不会休眠，从早春到晚秋连续开花结果和发生匍匐茎，直至低温来临才停止生长。中间性实生苗3个月龄即能开花，但单季性和四季性品种的3个月龄实生苗则不能开花。即不同类型草莓对光周期的反应是不一致的，如张小红等 [ 31 ] 分别对不同类型草莓进行短日照处理，结果发现，短日照能促进一季性草莓的花芽分化，可提前5 d开始花芽分化；而短日照对四季性草莓的花芽分化影响较小。由于不同类型草莓对光周期的反应是不一致的，因此，生产中需根据具体的草莓品种进行相应的处理才能达到预期效果。 Table 1 The time when the strawberry seedlings in the unexposed plants have entered the flower bud form differentiation in the countr 品种 Variety 花芽分化始期 Flower bud differentiation 观察地 Observation ground 北纬 North latitude 平均海拔 Average altitude 参考文献 References 红颜 9月初 北京市 39˚4'~41˚6' 43.5 m 韩佩汝等 [ 14 ] ，2019 红颜 9月7日前后 浙江省杭州市 30˚26' 43.2 m 蒋桂华等 [ 26 ] ，2017 红颜 9月5日 江苏省镇江市 31˚37'~32˚19' 349~437.2 m 万春雁等 [ 27 ] ，2015 丰香 9月11日 福州北岭寿山大坂村 26˚05' 620 m 陈铣等 [ 19 ] ，2005 丰香 9月20日 福州市蔬菜科学研究所内 26˚05' 50 m 陈铣等 [ 19 ] ，2005 丰香 9月3日 河北省张家口坝上 41˚~42˚ 1350~1600 m 张小红等 [ 28 ] ，2006 宁玉 9月1日~6日 江苏省南京市 31˚14'~32˚37' 20~30 m 庞夫花等 [ 20 ] ，2014 章姬、 越心、宁玉 9月4日前后 浙江省杭州市 30˚26' 43.2 m 蒋桂华等 [ 26 ] ，2017 幸香、图得拉、 全明星、北辉 9月上中旬 辽宁省沈阳市 41˚8' 38~45 m 张志宏等 [ 15 ] ，2007 戈雷拉 9月上旬 黑龙江省佳木斯市 46˚18' 100~300 m 吴业东等 [ 18 ] ，1996 通生1号 10月3日 吉林省通化市 40˚52'~43˚3' 600 m 冯颖等 [ 17 ] ，2015 新星 9月9日 吉林省长春市 43˚09' 224.14m 杨红 [ 6 ] ，2005 达赛、吐特拉 9月15日 吉林省长春市 43˚09' 224.14m 杨红 [ 6 ] ，2005 哈尼、早红光 8月中旬 甘肃省兰州市 36˚04' 1520 m 赵秀梅等 [ 22 ] ，1990 波兰A、因都卡、保交早生、春香 9月7日~12日 新疆石河子市 43˚26'~45˚20' 450.8 m 孙淑媛等 [ 29 ] ，1990 表1. 国内多地未假植露地草莓苗进入花芽形态分化的时间 6.2. 温度 草莓花芽分化对温度有严格的要求，主要受平均气温的影响，但最高和最低气温对花芽分化的开始和结束均有抑制作用。花芽分化的临界温度为5℃~25℃，适宜温度为10℃~20℃，在适宜的温度范围内，高温延缓分化，低温促进分化 [ 5 ] [ 32 ]。草莓在日平均气温5~25℃，日照时间12.5小时以下，经过10~15天即开始花芽分化 [ 1 ]。在低温区5℃以下花芽形成停止；而在5~12℃时花芽形成，与日照长短无关；在12℃~25℃中温区日照长短影响花芽的形成，一般要求8~13.5小时日照；在25℃以上高温区花芽不形成。张志宏等 [ 15 ] 研究发现，草莓在夜温17℃以下、日照10 h以下，经过15天以上处理，花芽通过花序分化期，提早进入花芽分化。总的来说，北半球在8月下旬至11月上旬分化，多集中在9~10月。 6.3. 氮素营养和碳水化合物 草莓植株体内的营养状况与花芽分化有一定的关系，其主要取决于植株体内的碳水化合物与氮素的含量，即碳氮比 [ 7 ]。草莓植株叶片功能良好，合成大量的碳水化合物为花芽分化提供有机养分，在氮素过多的情况下，碳水化合物与氮在植株体内形成氨基酸、蛋白质，使碳水化合物在体内的比率下降，进而影响草莓的花芽分化。一般而言，过多的氮素延缓了花芽分化，氮素含量较低的植株花芽分化相对较早。即植物倾向于在高氮素营养条件下进行营养生长，在低氮素营养条件下进行生殖生长，则降低草莓体内氮素的浓度，可以促进花芽分化。因此，草莓育苗过程，会在8月下旬的育苗后期中断氮素的施肥，处理后的植株花芽分化早而且均匀，表现优于早饥饿或晚饥饿的 [ 33 ]。对于碳水化合物和氮影响花芽分化的研究，国内外研究者都得出一致的结果，随着碳氮比的增加，有促进花芽分化的趋势 [ 27 ] [ 34 ]。如Wan等 [ 35 ] 研究发现，每个处理C/N比(21.45~53.44)在花芽分化阶段均增加，这说明适当的C/N比促进花芽分化。邓明琴等 [ 1 ] 研究发现，草莓叶柄汁液中当硝态氮的浓度约为0.03%时，草莓的花芽分化能顺利进行；硝态氮的浓度高于0.03%时，草莓的花芽分化会推迟；当硝态氮浓度为0.05%~0.10%，花芽分化推迟，产量降低。罗充等 [ 36 ] 研究发现，草莓在成花前，植株中可溶性糖、还原糖和淀粉含量均处于高水平，随顶芽分化花芽大量消耗。而植株的蛋白质在花序原始体出现时含量较高，随后缓慢降低。即碳水化合物与蛋白质呈消长关系，花芽分化前碳水化合物含量高，蛋白质含量低，随着花芽分化进行，碳水化合物含量降低，蛋白质含量增加。森下昌三等 [ 37 ] 研究发现，一季性草莓在9月上旬积累的淀粉含量与花芽形成呈正相关。总之，草莓植株体内的营养状况与花芽分化的关系，主要取决于植株体内的碳水化合物与氮素的含量，在8月下旬的育苗后期中断氮素的施肥，提高碳氮比，可促进花芽分化。 6.4. 苗龄 除了外界环境因素影响草莓花芽分化，内在因素也影响花芽分化，其中包括草莓苗的质量、大小和叶片数量。草莓苗的质量越好，花芽分化的数量越多，质量越好；单株重超过25 g、茎粗1 cm以上的苗，定植后开花株率高 [ 6 ]。草莓苗叶片数量的多少，对花芽分化时期和花芽质量有重要影响。李世一等 [ 38 ] 研究得出，具5~6片叶苗的花芽分化时期大致相同；4片叶苗的分化时期推迟约7天，后期分化速度慢，第二花序分化时间短；3片叶苗较5~6片叶苗分化期推迟约20余天，到花序分化期甚至会因气温下降而休眠。同时发现，叶片数与小花数呈正相关，叶片数越多的草莓苗，开的小花数也越多。王连君等 [ 39 ] 研究也得类似结论，叶片数量与花芽分化的关系，不论草莓植株大小，在进入越冬休眠前，凡是具有3片以上叶片的植株，都能分化出花芽。但叶片数量多，新茎粗在1 cm以上的植株，分化的小花数多；相反，叶片少的植株，小花数较少。 草莓苗的大小对成花也有影响。Ito H和Saito T [ 40 ] 认为，当条件适宜时，苗龄或苗的大小对花芽分化无影响；条件不适时，小苗对低温、短日照的感受性降低。杨红与王连君 [ 41 ] 研究发现，定植时新茎粗度在0.84 cm以上的草莓植株，花芽分化时期和进程差异小，而新茎粗度在0.65 cm以下的植株花芽分化进程慢。因此，要获得高产，必须在花芽分化前培育出5片叶以上、茎粗在1 cm左右的壮苗，这类壮苗在越冬前，能形成较多的花序及小花，从而为丰产奠定基础 [ 39 ]。 总之，在一定的温度范围内，温度越低，草莓对光周期反应越迟钝，即此时光周期对草莓花芽分化基本没有影响；同时，叶片数与小花数呈正相关，叶片数越多的草莓苗，开的小花数也越多 [ 5 ]。