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user: 2. Nilsson-Ehle小麦杂交实验是3对基因积加作用，依据该实验建立的多基因假说以 二项分布为数学基础，属离散型分布，不能解决数量性状的连续性问题 1909年Nilsson-Ehle发表了他的小麦杂交实验，在此基础，Willian Bateson和G. Udny Yule等提出了多基因假说，用它来解释数量性状遗传的连续性问题 [ 3 ]。后来，该假说便成了数量性状遗传的经典理论，至今在世界广泛流行 [ 4 ]。实际上它是3对基因的积加作用，属离散型分布，并不能解决数量性状遗传的连续性问题。 2.1. Nilsson-Ehle小麦杂交实验基本资料 1900年Nilsson-Ehle在瑞典北部发现了1种种皮老红的3对基因小麦品种，后来用它和白粒品种杂交，谱系清晰地繁殖至F 3 植株结出F 4 籽粒。结果从64株理论植株得到78株F 2 植株。其中8株的F 3 植株结红粒植株和结白粒植株的比为3:1；15株的为15:1；5株的为63:1；50株的F 3 植株全结红粒。未得到结白粒的F 2 植株 [ 5 ]。 2.2. 3对基因积加作用F 2 的基因型分类 二对基因红粒小麦的遗传被认为是积加作用(additive effect) [ 6 ]，我们以积加作用来研究3对基因红粒小麦的遗传。首先，用人们熟知的豌豆黄色、圆粒、红花X绿色、皱粒、白花为例，其F 2 基因型以积作用分为5类：I、3对隐性基因纯合体；II、含1对显隐性基因杂合体；III、含2对显隐性基因杂合体；IV、含3对显隐性基因杂合体；V、含显性基因2、3、4、5、6个，且每种至少含1对纯合显性基因的个体，如表1。 Table 1 Categories of the F2 genotypes from inheritance of 3gene pairs in garden pe I II III IV V 1yyrrcc 2yyrrCc 4yyRrCc 8YyRrCc 1yyrrCC 2yyRrCC 1yyRRCC 2YyRRCC 2yyRrcc 4YyRrcc 1yyRRcc 2yyRRCc 1YYRRcc 2YYRRCc 2Yyrrcc 4YyrrCc 1YYrrcc 2YYrrCc 1YYrrCC 2YYRrCC 2YyrrCC 4YyRrCC 2YyRRcc 4YyRRCc 2YYRrcc 4YYRrCc 1YYRRCC 1 6 12 8 37 (∑ = 64) 表1. 豌豆3对基因积加作用F 2 基因型分类(1) (1)据朱军等《遗传学》 [ 7 ] 资料编制。 用3对基因红粒小麦品种(R 1 R 1 R 2 R 2 R 3 R 3 )和白粒品种(r 1 r 1 r 2 r 2 r 3 r 3 )杂交，F 2 以积加作用分类，结果与豌豆F 2 基因型分类一致。由于R 1 = R 2 = R 3 ，r 1 = r 2 = r 3 ，以R代替表1中的显性基因，以r代替隐性基因，即可得到小麦3 对基因积加作用时F 2 基因型分类(表2)。 Table 2 The F2 genotype categories in crossing with old red grain variety of 3 gene pairs in whea F 4 籽粒表现型 Phenotypes of F 4 grains 純白 Pure white 3红:1白 3Red:1 white 15红:1白 15 Red:1White 63红:1白 63Red:1White 全红 Constant Red F 2 基因型 F 2 genotypes rrrrrr rrrrrR rrrRrR rRrRrR 3rrrrRR 12rrrRRR 15rrRRRR 6rRRRRR 1RRRRRR 理论数 Theoretical numbers 1 6 12 8 37 (∑ = 64) 表2. 3对基因红粒小麦杂交积加作用下F 2 基因型分类 (基因型以R多寡有7种，其比例为1：6：(12 + 3)：(8 + 12)：15：6：1，成二项分布。) 表1、表2前4组的情况一目了然，第5组的37个基因型每个至少含有1对纯合显性基因，所以对应于全红色。皮尔逊卡方检验统计值χ 2 = 8.110，P值 = 0.098，Nilsson-Ehle小麦杂交实验F 2 植株与表1、表2的3对基因积加作用理论数符合。另外，用豌豆来说明这个问题，是人们对它的多性状遗传熟悉。实际上豌豆并无基因互作，F 2 种子(实际是子叶)即发生3黄：1绿的分离 [ 1 ]。另外，假如豌豆有积加作用，粒色变异将在F 2 表现，而小麦由于果皮遗传，粒色在F 3 发生分离 [ 8 ]。 2.3. Nilsson-Ehle小麦杂交实验基本资料图解与小结 作物的划代从种子开始，杂交时应用的母本所结的种子和由这些种子长成的植株为F 1 代，F 1 植株所结种子则为F 2 的起点 [ 7 ] [ 9 ]。小麦的粒色属果皮遗传 [ 8 ]，果皮和种皮是母体2n组织，其表现型由母体基因型决定 [ 9 ]。Nilsson-Ehle用老红粒品种和白粒品种杂交，母本植株(R 1 R 1 R 2 R 2 R 3 R 3 )当代即结出老红色F 1 籽粒。将F 1 籽粒播下，长出F 1 植株(r 1 R 1 r 2 R 2 r 3 R 3 )，通过自交结出同一的中红色F 2 籽粒，包括基因型rrrrrr的籽粒，并不发生分离(图1)。 图1. F 1 植株(r 1 R 1 r 2 R 2 r 3 R 3 ) 将F 2 籽粒播下，长成78株植株，结出不同颜色的F 3 籽粒。这些植株随机分布，为了方便，按5组基因型分类排列如下(图2)。 图2. F 2 植株 Nilsson-Ehle对实际得到的第5组50株全结红粒的F 2 植株并未分类，根据图2的有关资料和表2基因型的理论分布，可计算出50株中结浅红(3b)、中红(4b)、深红(5)、暗红(6)和最红(7)籽粒的植株分别为6、22、15、6、1。从而，得出含有计算成分的实际株数分布(表3)。 Table 3 The F3 grain phenotypes and The F2 plant distribution F 3 籽粒表现 F 3 Grain phenotypes 1白色 White 2淡红 Very Light red 3浅红 Light red 4中红 Medium red 5深红 Dark red 6暗红 Very dark red 7最红 Old red F 2 实际株数 F 2 Actual plant numbers 0 8 21 27 15 6 1 F 2 理论株数 F 2 Theoretical numbers 1 6 15 20 15 6 1 表3. F 3 籽粒表现型与F 2 植株分布 这里的F 2 实际株数分布可能与真正的分布有出入，但从表2基因型的理论分布可知，实际株数必然有7种，而且当实验株数增大时，它们会更符合理论值，并有一定概率。 很清楚，在Nilsson-Ehle的小麦杂交实验中，F 1 籽粒为老红色，F 2 籽粒为同一中红色，F 3 籽粒由白色到最红，发生分离，这是由于果皮遗传的缘故。遗传学界认为，小麦F 2 籽粒颜色发生分离，这是一个长达100年的误判。一直以来，遗传学界有两个误区：一是，一些人将小麦粒色的遗传看成同豌豆种子(子叶)颜色的遗传一样，决定于胚2n组织的基因型，F 2 籽粒发生分离 [ 1 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]。这是莫须有的。二是，另一些人将小麦的繁殖从植株到植株胎生化，把植株所结的籽粒看作兔子的耳朵一样，向前推移了一代，把F 2 籽粒说成了F 1 植株的性状、F 3 籽粒说成了F 2 植株的性状 [ 3 ]。这也是错误的。 将F 3 籽粒播下，发育成F 3 植株株行圃(图3)，上面的分析得到图3的验证。 图3. F 3 植株株行圃 Nilsson-Ehle所用的小麦品种种皮的老红色仅涉及3D、3A和3B染色体上3个基因位点的3对等效易位基因(polymeric gene) [ 6 ] [ 7 ]。就二项分布来说，2n = 6，P = 0.5，随机变量只有7个值，它们可有确定的概率。从数学来说，随机变量不是连续型分布，而是离散型分布 [ 13 ]，籽粒颜色变异仍属质量性状遗传范畴。William Batesonh和G. Udny Yule在该实验基础上提出的多基因假说，不能解决数量性状的连续性问题。何况，该假说也没有涉及在决定表现型中起重大作用的环境效应 [ 1 ]。