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user: 3. 氮沉降对细根形态的影响 细根的形态变化是森林生态系统对氮添加响应的重要组成部分。细根的形态结构与其生理功能之间联系紧密，全球氮沉降增加通过改变森林细根的形态影响其生理功能进而改变细根获取资源的策略(例如水分及养分的吸收过程) [ 46 ]。细根的比根长、直径和生物量是评估细根水分和养分吸收能力的重要指标，其变化可以反映细根的形态结构对氮添加的响应，进而使我们可以了解和预测氮添加如何影响森林地上部分的生长 [ 40 ]。 3.1. 细根比根长 比根长(SRL)是根长和生物量的比值，代表细根单位重量的根长。是一个可以表征根系效益与根系成本的指标 [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]。细根在其生长过程中对土壤氮素有效性增加的响应表现出高度的可塑性。一般来说，假定根组织密度恒定，直径小的根具有高的比根长，高SRL的细根可能更有效地增加细根表面积并以相对较低的生物量投资来获取土壤资源，同时也意味着根系的生长具有更大的可塑性，水分及养分吸收能力也有更大的可塑性，可能会从土壤中吸收更多的养分 [ 51 ] [ 52 ]。 以往关于细根的比根长对氮添加响应的结论存在分歧。Ostonen [ 53 ] 等人的meta分析表明，细根的SRL一般随施氮量的增加而降低。近年来一些研究结果支持这一结论，例如Wan [ 19 ] 等人在中国西部的油松人工林中进行三年的氮添加试验发现，随着施氮量的增加，油松一、二级细根的单根长和比根长均随施氮量的增加下降了20%。Chen [ 54 ] 等人对亚热带的苦竹林进行7年的增氮实验也得出了相似的结论。根系形态对土壤养分变化具有可塑性，当外源氮添加使土壤氮有效性增加时，植物更偏向于在寿命更长的高阶根中投入更多的碳，以提高碳的利用效率 [ 55 ]。其次，增氮导致土壤酸化和Al 3+ 毒性增强，使根系功能退化 [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]。研究发现SRL与根系呼吸呈正相关(P < 0.001， R2 = 0.93) [ 59 ]，与根系寿命呈负相关(P < 0.001， c2 = 26.2) [ 44 ]。低阶根的SRL降低可能意味着氮的添加降低了根系代谢，同时延长了寿命。低阶根的生长和代谢受到氮的抑制，可能导致地下碳循环减慢 [ 54 ]。 施氮后不同树种的细根可能会采取不同的养分觅食策略。贾林巧 [ 60 ] 等人对亚热带常绿阔叶林主要优势树种罗浮栲和米槠的短期氮添加实验的研究结果显示，施氮后罗浮栲细根低阶根的比根长和比表面积均具有显著正向的氮可塑性响应，同时根组织密度降低。而米槠的低阶根的比根长则表现为负向效应伴随着根组织密度增加。表明施氮后罗浮栲采取了快速获取养分的策略，而米槠采取了相对保守的策略。Zhang [ 61 ] 等人在对三种温带阔叶红松林的优势树种进行八年的氮添加试验发现，增氮使紫段和水曲柳的第二至第五根级的比根长减少，而红松却没有类似的变化。 SRL对环境变化的指示性差异被认为是物种间的反应，但它可能对物种内的氮添加反应较小。Kou [ 62 ] 等人对湿地松的增氮1.5年试验得出细根的SRL并没有随氮添加而改变。这与Tobner [ 63 ] 等人研究结果一致，他认为SRL不会随土壤养分的变化而发生变化。SRL本质上由细根的直径和根组织密度共同决定，细根直径和根组织密度具有更大的Blomberg的K值 [ 64 ]，细根直径和根组织密度的保守性也可能会导致比根长变化不显著。 不同气候类型的森林土壤氮有效性的情况不同，细根比根长的响应程度也不同。SRL对环境变化的指示性差异也被认为是物种间的反应，不同树种的细根形态特征对增氮的响应不尽相同，这使得SRL的数据在树种间存在较大差异。在未来的研究中，应该扩大研究范围，对不同土壤条件下树种的比根长进行归纳总结，丰富不同树种间比根长的数据。 3.2. 细根直径 细根直径是一个与养分和水分吸收直接相关的重要指标。与其他根系性状相比，直径可能是最重要的形态特征 [ 65 ]。根系的吸收效率与直径相关，细根的直径对土壤养分供应的变化具有可塑性 [ 66 ]。直径小、比根长高的根可能从土壤中吸收更多的水分和养分，其寿命较短，周转速率更快 [ 51 ]。氮沉降通过改变细根的直径改变细根对养分和水分的吸收效率，进一步改变了地上部分的生长。 增氮可以通过改变细根解剖性状来驱动直径的变化。Krasowski [ 67 ] 等人的研究显示，在较高的氮处理下根系中柱增加。Wang [ 68 ] 等人在对六种温带树种进行增氮试验的结果与之类似，他发现增氮使细根的直径显著增加主要是由于细根的中柱直径增加而不是皮层厚度增加。导致中柱半径增大的主要原因可以解释为细胞水平上的一些解剖性状对增氮的不同反应，即导管的总横截面积显著增大。因此，这是导致中柱半径增大和根直径增大的主要原因。 细根直径在增氮条件下增加也会延长细根寿命，在土壤氮含量较高的情况下，较长的寿命为吸收性细根提供了更长的时间来吸收资源，从营养吸收和维护成本的角度来看，可能提供更好的成本价值比 [ 69 ]。Wang [ 70 ] 等人研究结果表明，施氮增加了油松高阶根的中柱和管胞直径但对细根直径的变化无显著影响。这表明增氮可以通过影响高阶根的解剖特征来提高水分运输能力。Liu [ 71 ] 等人对黄土高原的油松林进行不同梯度的增氮实验发现低阶根比高阶根对施氮更敏感，低氮水平显著降低了一二级根的直径而细根的平均直径差异不显著。由此可见，即使是同一树种，由于环境因素和施氮量的不同，细根直径的变化也会存在差异。 Wang [ 72 ] 等人的研究发现增氮显著降低了亚热带森林细根的直径，其原因可能是由于氮添加加剧了该样地内的磷限制，细根通过增加周转速率提高对P的获取，直径较小的细根具有较高的周转率，细根通过降低直径和增加比根长来调整生长策略，在土壤磷含量较低的条件下扩大细根单位质量的吸收面积 [ 24 ] [ 73 ]。 根系直径在树种内和树种间存在差异，在日后的研究中要扩大研究范围，在更广泛的环境条件下，增加对不同树种的采样研究对比。将根系形态的变异性及其与解剖结构的关系相结合，加强细根的解剖结构的变化与形态变化之间的联系。 3.3. 细根生物量 根系生物量是陆地生态系统地下碳储量的重要组成部分，细根生物量是生态系统氮添加试验中最常研究的根系指标 [ 73 ]。大量的研究表明土壤中氮的有效性对细根生物量有直接影响 [ 74 ] [ 75 ]。细根通过生物量的变化响应土壤氮含量的变化，关于树木细根响应氮添加的变化结论不一，仍需继续深入研究。 许多研究表明，细根的生物量与土壤养分有效性相关，但变化的方向和幅度主要取决于树种和方法 [ 25 ]。Li [ 27 ] 等人发现施氮显著降低了水曲柳细根的生物量，但对落叶松没有影响。这可能是由于当土壤氮的有效性因氮添加而增加时，更多的资源投入到地上，分配给根系的碳减少，导致细根生物量减少 [ 25 ]。而落叶松是一种外生菌根树种，很可能是这些菌丝比细根本身对土壤氮有效性的变化更敏感 [ 78 ]。此外，针叶树与阔叶树对土壤氮有效性的响应可能也不同。然而Kou [ 63 ] 等人在对亚热带湿地松的增氮实验中发现，细根的生物量随氮添加水平的升高显著增加，这可能与该研究地点的P含量较低有关，该研究地点最初受到N和P的限制。外源氮添加缓解了氮限制同时持续加重了磷限制，细根感受到环境的变化，当矿质元素缺乏时，更多比例的生物量被分配到根系。 在不同生态系统和气候类型下，土壤养分条件的差异以及其他生物和非生物因素的不同，模拟氮沉降对细根生物量的影响也不同。Li [ 27 ] 等人的Meta分析结果表明模拟氮沉降显著增加了北方气候条件下的细根生物量，但没有改变热带、亚热带和温带气候条件下的细根生物量。然而Yuan和Chen [ 74 ] 对北方森林的meta分析发现，北方森林细根生物量随土壤氮有效性增加显著降低。丁丽智 [ 76 ] 等人也得出了相似的结论。 细根生物量与林分特征或环境条件、气温、研究方法等多种因素有关。施氮对细根生物量的影响可能取决于林龄、试验时间和土壤性质。不同植被类型对氮添加的敏感性不同 [ 77 ]。此外土壤温度和湿度可能是控制细根生物量的重要因素。例如，在一些地区，土壤变暖增加了氮矿化，减少了细根生物量，从而降低了地下碳的分配 [ 78 ]。增氮对细根生物量的影响至今仍未有一致的结论，在今后的研究中应包括更多的种类和方法，可进一步加深我们对细根生物量与土壤氮有效性之间关系的理解。