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user: 3. 结果与分析 3.1. 植被群落结构特征 3.1.1. 样地基本情况 本研究的24个野外调查样地基本情况见表1。 Table 1 The natural profile of the surveyed plot 样地号 地点 地理坐标 海拔(m) 坡向 坡度 坡位 1 清水塘 108.19275˚E 25.19378˚N 533 北偏西40˚ 40˚~46˚ 中下坡 2 双河口 108.74627˚E N25.05455˚N 593 北偏西40˚ 30˚~50˚ 中下坡 3 香草湾 (银厂界) 108.78889˚E 25.10150˚N 1184 北偏西15˚ 40˚~45˚ 中上坡 4 屋背梁 (盘家) 108.78751˚E 25.18146˚N 1205 南偏西25˚~35˚ 北偏西10˚~20˚ 50˚~65˚ ∕45˚~55˚ 中坡 5 卫林江坳口 108.76923˚E 25.10263˚N 1174 北偏西10˚~30˚ 25˚~30˚ 中坡 6 土地坳 108.75031˚E 25.05220˚N 1295 东偏北10˚~20˚ 30˚~35˚ 中上坡 7 牛棚山 108.77081˚E 25.07223˚N 1165 北偏西20˚~40˚ 30˚~35˚ 中坡 8 平沟 108.75341˚E 25.06391˚N 1231 西偏北25˚~35˚ 25˚~40˚ 下坡 9 歪呆界 108.77919˚E 25.14404˚N 1313 东北 20˚~25˚ 中上坡 10 屋背大梁 108.74843˚E 25.10246˚N 1415 北偏东 22˚~36˚ 中上坡 11 野猪荡 108.64098˚E 25.20513˚N 1678 西北 1˚~2˚ 山顶 12 省道路上 108.62802˚E 25.32817˚N 1250 东偏北0˚~10˚ 38˚~48˚ 中坡 13 差转台 108.63125˚E 25.31360˚N 1327 东偏南35˚~45˚ 5˚~20˚ 山脊 14 内场转车 108.78433˚E 25.15765˚N 1150 西偏南0˚~10˚ 35˚~50˚ 中坡 15 内场转车(外) 108.63037˚E 25.32352˚N 1221 西偏南30˚~40˚ 35˚~50˚ 中坡 16 黄麻桥路 108.64486˚E 25.20115˚N 1250 西偏南0˚~10˚ 42˚~55˚ 中上坡 17 周家屋场 108.67802˚E 25.20271˚N 564 南偏西35˚ 34˚~36˚ 中坡 18 山牛塘 108.65000˚E 25.19000˚N 745 南偏东40˚~45˚ 40˚~45˚ 中上坡 19 银厂沟 108.67228˚E 25.20967˚N 897 西偏北30˚~35˚ 30˚~35˚ 中上坡 20 马拐塘 108.62166˚E 25.32689˚N 777 北偏东30˚~45˚ 25˚~40˚ 中上坡 21 长湾山 108.66138˚E 25.24250˚N 768 东偏北35˚~45˚ 40˚~45˚ 中上坡 22 香草湾 (红岗山) 108.71568˚E 25.18054˚N 1087 南偏西30˚~40˚ 10˚~30˚ 山脊 23 三脚沟 108.66821˚E 25.20839˚N 555 西偏北5˚~15˚ 40˚~55˚ 中下坡 24 有福山 108.66210˚E 25.20784˚N 813 西偏北30˚~40˚ 20˚~25˚ 中下坡 表1. 调查样地的自然概况 3.1.2. 群落结构特征 保护区样地森林群落由于受到人为干扰程度小，植被十分茂密，原生性较强，物种组成以壳斗科Fagaceae、樟科Lauraceae、山茶科Theaceae、杜鹃花科Eticaceae、冬青科Aquifoliaceae等物种居多。群落成层结构明显，分为乔木层、灌木层、草本层3层，乔木层优势显著。乔木层林木高度多为10~15 m，部分个体高度可达25 m以上，胸径在5~116 cm之间，平均胸径7.98~15.15 cm，依据林木高度小于10米划为亚乔木层，第1乔木层盖度变化范围10%~80%，亚乔木层盖度变化范围20%~70%。样地范围(20 m × 50 m)内有乔木12~42种，83~383株，平均34种，201.50株。对乔木层树种重要值进行分析，重要值较大的树种是贵州桤叶树(Clethra kaipoensis)、海南杜鹃(Rhododendron hainanense)、东南野桐(Mallotus lianus)、星毛鸭脚木(Schfflera minutistellata)等，重要值分别为37.70、34.95、25.62、24.55 (见表2，表3)。进一步分析重要值的离散性发现，各物种重要值比较接近，变异系数0.78~2.14，群落的乔木层第一优势种很少能占据绝对优势，只有在7号和9号样地中的海南杜鹃和贵州桤叶树占据较大的优势。因此，九万山原生性森林优势种不明显。 Table 2 Descriptive statistics of important values of tree layer in each plo 样地号 乔木 种数 总株数 重要值IV 变异系数 最小值 最大值 均值 标准差 1 42 83 0.96 15.74 2.38 3.34 1.40 2 35 86 0.96 20.04 2.86 4.13 1.45 3 34 160 0.59 14.32 2.94 3.35 1.14 4 41 383 0.41 28.63 2.44 4.85 1.99 5 46 174 0.50 10.34 2.17 2.25 1.04 6 45 304 0.37 16.12 2.22 2.89 1.30 7 36 255 0.50 34.95 2.78 5.94 2.14 8 28 233 0.53 20.58 3.57 5.17 1.45 9 31 173 0.65 37.70 3.23 6.69 2.07 10 42 271 0.43 11.31 2.38 2.92 1.23 11 29 177 0.56 8.53 3.45 2.67 0.78 12 31 203 0.52 15.40 3.23 3.80 1.18 13 28 276 0.52 25.22 3.57 5.36 1.50 14 45 191 0.47 11.49 2.22 2.77 1.25 15 39 296 0.37 12.30 2.56 2.85 1.11 16 39 251 0.44 21.63 2.56 3.87 1.51 17 29 192 0.54 15.77 3.45 3.93 1.14 18 23 103 0.85 22.47 4.35 4.73 1.09 19 32 263 0.47 22.03 3.12 4.47 1.43 20 28 156 0.61 16.29 3.57 3.58 1.00 21 26 136 0.66 13.15 3.85 3.79 0.99 22 31 182 0.55 25.62 3.23 4.61 1.43 23 34 151 0.66 24.55 2.94 4.35 1.48 24 12 137 0.92 20.55 8.33 7.64 0.92 表2. 各样地乔木层重要值的描述统计 灌木层植株高0.5~6 m不等，多为2~5 m，个别乔木幼树(DBH < 5 cm)达到10 m，该层盖度变化范围15%~80%。物种组成多由摆竹(Indosasa shibataeoides)、匙萼柏拉木Blastus cavaleriei、杜茎山(Maesa japonica)、柃木属(Eurya)以及乔木的幼苗幼树等构成，尤以乔木的幼苗幼树居多，但其往往不占据优势。在调查范围(5 m × 5 m × 5)内有灌木18~42种，36~2019株，平均29.33种，378.33株。该层与乔木层物种数量比值在0.47~1.57之间，平均比值为0.92，灌木物种组成及盖度与乔木层有一定的关联性。对灌木层物种重要值的离散性进行分析，变异系数在0.72~1.96之间，各物种重要值十分接近，仅少数物种重要值较大，优势相对明显，如摆竹和赤杨叶(Alniphyllum fortunei)。 草本层一般高度小于1 m，物种组成及盖度受上层影响较大，物种有锦香草(Phyllagathis cavaleriei)、狗脊蕨(Woodwardia japonica)、赤车(Pellionia radicans)、光里白(Diplopterygium laevissimum)、沿阶草(Ophiopogon bodinieri)等等，蕨类植物种类较多。盖度0.5%~90%，在乔木层或灌木层盖度较大的样方中，草本层盖度多小于5%。在样格范围(1 m × 1 m × 5)内，有物种2~23种，13~353株，平均10.75种，98.75株。对草本层物种重要值的离散性进行分析，变异系数在0.60~2.11之间，各物种重要值十分接近，少数种优势明显，如锦香草、光里白。 Table 3 Dominant species in different layers of plant communities in the survey plot 样地 编号 群落物种总数 不同层片优势种(乔木层，灌木层，草本层)及其重要值IV 1 72 红皮木姜子Litsea pedunculata (15.74)，水团花Adina pilulifera (12.33)，金毛狗蕨Cibotium barometz (23.60) 2 65 毛锥Castanopsis fordii (20.04)，赤杨叶Alniphyllum fortune (26.99)，锦香草Phyllagathis cavaleriei (18.51) 3 71 小叶樟Cinnamomum camphora (14.32)，摆竹Indosasa shibataeoides (33.91)，锦香草Phyllagathis cavaleriei (28.09) 4 69 海南杜鹃Rhododendron hainanense (28.63)，匙萼柏拉木Blastus cavaleriei (19.24)，锦香草Phyllagathis cavaleriei (45.27) 5 76 米槠Castanopsis carlesii (10.34)，摆竹Indosasa shibataeoides (35.00)，赤车Pellionia radicans (27.93) 6 73 海南杜鹃Rhododendron hainanense (16.12)，锦绣杜鹃Rhododendron pulchrum (8.00)，狗脊蕨Woodwardia japonica (44.61) 7 63 海南杜鹃Rhododendron hainanense (34.95)，柃木属的一种Eurya (12.41)，锦香草Phyllagathis cavaleriei (29.75) 8 66 三角枫Liquidambar formosana (20.58)，摆竹Indosasa shibataeoides (15.13)，锦香草Phyllagathis cavaleriei (25.95) 9 65 贵州桤叶树Clethra kaipoensis (37.70)，柃木属的一种Eurya (15.34)，锦香草Phyllagathis cavaleriei (40.34) 10 53 贵州桤叶树Clethra kaipoensis (11.31)，摆竹Indosasa shibataeoides (38.67)，sp1 (61.09) 11 49 五角枫Acer pictum (8.53)，摆竹Indosasa shibataeoides (39.84)，沿阶草Ophiopogon bodinieri (37.11) 12 61 马尾树Rhoiptlea chiliantha (15.40)，华南毛柃Eurya ciliate (11.39)，锦香草Phyllagathis cavaleriei (59.40) 13 42 贵州桤叶树Clethra kaipoensis (25.22)，摆竹Indosasa shibataeoides (21.82)，红盖鳞毛蕨Dryopteris erythrosora (29.02) 14 80 小花红花荷Rhodoleia parvipetala (11.49)，摆竹Indosasa shibataeoides (28.44)，中华复叶耳蕨Arachniodes chinensis (30.90) 15 57 甜槠Castanopsis eyrei (12.30)，云和新木姜子Neolitsea aurata (10.62)，光里白Diplopterygium laevissimum (84.40) 16 64 海南杜鹃Rhododendron hainanense (21.63)，匙萼柏拉木Blastus cavaleriei (12.52)，锦香草Phyllagathis cavaleriei (55.94) 17 57 星毛鸭脚木Schfflera minutistellata (15.77)，小果冬青Ilex micrococca (13.81)，乌毛蕨Blechnum orientale (16.66) 18 51 米槠Castanopsis carlesii (22.47)，云和新木姜子Neolitsea aurata (10.08)，山姜Alpinia japonica (18.10) 19 55 赤杨叶Alniphyllum fortune (22.03)，杜茎山Maesa japonica (12.27)，狗脊蕨Woodwardia japonica (24.14) 20 49 木姜子属的一种Litsea (16.29)，同乔木层(12.43)，镰羽瘤足蕨Plagiogyria falcate (26.17) 21 39 甜槠Castanopsis eyrei (13.15)，sp2 (15.65)，狗脊蕨Woodwardia japonica (30.88) 22 50 东南野桐Mallotus lianus (25.62)，杜茎山Maesa japonica (9.00)，仙茅Curculigo orchioides (42.03) 23 58 星毛鸭脚木Schfflera minutistellata (24.55)，同乔木层(13.85)，芒萁Dicranopteris pedata (18.90) 24 31 柃木属的一种Eurya (20.55)，野柿Diospyros kaki var. Silvestris (17.47)，深绿卷柏Selaginella doederleinii (54.97) 表3. 调查样地植物群落不同层片的优势种 3.2. 群落多样性特征 3.2.1. 群落α多样性 在调查样地中，群落丰富度(S)范围31~80，Shannon-Wiener指数(H)范围2.8861~3.8108，Simpson指数(D)范围0.9248~0.9673，均匀度PieLou指数范围0.7947~0.8980。群落分层明显，各层α多样性指数见图3~6。 从图3~6可以看出，在调查样地中，乔木层和灌木层的丰富度数值较接近，总体上变化趋势相似，草本层丰富度最低。Shannon-Wiener指数规律性不明显，总体而言，乔木层和灌木层高于草本层。总体来说，Simpson指数变化很小，基本持平，与乔木层和灌木层相比，草本层Simpson指数变化则非常大。各样地总体及各层片的均匀度PieLou指数变化均较大。 图3. 调查样地物种丰富度的比较 图4. 调查样地Shannon-Wiener指数的比较 图5. 调查样地Simpson指数的比较 图6. 调查样地均匀度PieLou指数的比较 对24个样地各层片的α多样性指数进行均值差异分析，结果表明：各层片的丰富度的均值差异极显著， P ≪ 0.01 ，表现为乔木层(S = 34) > 灌木层(S = 29) > 草本层(S = 11)。 各层片的Shannon-Wiener指数和Simpson指数的均值差异都达到极显著水平， P ≪ 0.01 ，表现为灌木层(H = 2.941; E = 0.918) > 乔木层(H = 2.912; E = 0.912) > 草本层(H = 1.900; E = 0.773)。 各层片的均匀度PieLou指数均值差异不显著。 3.2.2. 实验区、缓冲区、核心区的多样性比较 核心区4号、13号、24号样地情况较为特别，群落特征比较特异，13号样地有明显人为干扰痕迹，多样性指数(H = 3.210)和乔木胸高断面积总和(值为1.7624 m 2 )均较低。4号和24号样地无明显人为干扰迹象，木材蓄积高，名列前2位。4号样地有乔木41种，383株，胸高断面积总和3.8027平方米，群落出现藤本绞杀现象，种间竞争比较激烈；24号样地有乔木12种，137株，胸高断面积总和3.4089平方米，有较大的倒木，已枯死，林密度较小。二者的显著差异在一定程度上反映核心区存在不同的群落演替阶段。 基于4号、13号、24号样地的特殊性，不考虑加入核心组。将剩下的21个样地按实际地域划分均分为核心组、缓冲组、实验组三组，并进行α多样性指数均值比较，结果表明：Shannon-Wiener指数差异达到显著水平(P = 0.037)，核心组(3.583) > 实验组(3.553) > 缓冲组(3.382)；Simpson指数差异达到显著水平(P = 0.011)，核心组(0.960) > 实验组(0.954) > 缓冲组(0.944)；丰富度和均匀度PieLou指数没有显著差异。总体来看，由于受到人为干扰少，核心组多样性程度相对较高，优势种较为突出；而受到一定人为干扰的实验组多样性也比较高，符合适度干扰可提高物种多样性的中等干扰学说。 3.2.3. 群落多样性与海拔的相关性 九万山国家级自然保护区地形相对高差比较悬殊，随着海拔的变化，乔木层优势种发生明显改变。在低海拔样地以第一优势出现多次的种有：星毛鸭脚木和米槠，在较高海拔以第一优势出现多次的种有：海南杜鹃和贵州桤叶树。仅在最高海拔的11号样地出现小叶罗汉松(Podocarpus wangii)，重要值为3.33，优势不明显。 在本次调查设置的样地中，群落总体的丰富度(S)、Shannon-Wiener指数(H)、Simpson指数(D)与海拔变化并无显著关系(见图7)，乔木层丰富度指数(S)、Shannon-Wiener指数(H)、Simpson指数(D)和均匀度PieLou指数(E)与海拔无明显关系(见图8)。但草本和灌木的均匀度与海拔变化存在着显著关系，在一定范围内，随着海拔的升高，草本、灌木以及群落总体的均匀度呈下降趋势，具体情况见图9，草本层R 2 = 0.210，P = 0.032；图10，灌木层R 2 = 0.310，P = 0.008；图11，总体R 2 = 0.231，P = 0.024。 图7. 调查样地植物群落总体多样性指数随海拔的变化 图8. 调查样地乔木多样性指数随海拔的变化 图9. 调查样地草本均匀度与海拔的关系 图10. 调查样地灌木均匀度与海拔的关系 图11. 调查样地群落总体均匀度与海拔的关系 3.2.4. 植物多样性与坡向、坡度的相关性 进行半阳坡、半阴坡和阴坡植物多样性比较发现：乔木层、草本层以及群落总体多样性与坡向无显著相关性；灌木层丰富度指数(S)与坡向相关性较为显著(P = 0.037)，表现为半阳坡 > 半阴坡 > 阴坡；灌木层Shannon-Wiener指数(H)与坡向相关性极显著(P = 0.002)，表现为半阳坡 > 半阴坡 > 阴坡；灌木层Simpson指数(D)、均匀度PieLou指数(E)与坡向相关性显著(P = 0.001)，均表现为半阴坡 > 半阳坡 >阴坡，见图12。 进行缓坡、陡坡和险坡植物多样性比较发现：乔木层、草本层和群落总体多样性指数以及灌木均匀度PieLou指数(E)与坡度的相关性不显著；灌木的丰富度指数(S)、Shannon-Wiener指数(H)、Simpson指数(D)与坡度的相关性显著(P M = 0.002; P H = 0.008; P D = 0.041)，均匀度PieLou指数与坡度相关性不明显(P E = 0.278)，均表现为陡坡 > 险坡 > 缓坡，见图13。 图12. 不同坡向样地的灌木多样性的比较 图13. 不同坡度样地的灌木多样性的比较