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user: 2. 模型的建立及其分析 经典的Leslie-Gower离散竞争模型 { x t + 1 = b 1 1 1 + c 11 x t + c 12 y t x t ， y t + 1 = b 2 1 1 + c 21 x t + c 22 y t y t . (1) 该模型具有丰富的动力学性态并且满足竞争排斥原理 [ 11 ]。模型中所有系数都是正的， x t 和 y t 分别表示相互竞争的两个种群在时刻t的密度或数量， b 1 和 b 2 分别表示它们的出生率， c 11 和 c 22 则分别表示它们的种内竞争系数，而 c 12 和 c 21 则是种间竞争系数。在此基础上我们建立不完全CI下的Wolbachia传播离散竞争模型。假设 x t 和 y t 分别为感染和未感染Wolbachia的蚊群在时刻t的密度或数量， b 1 和 b 2 表示它们的出生率。考虑世代重叠的蚊子模型，引入 d 1 和 d 2 分别表示它们的死亡率，于是它们的幸存率分别为 1 − d 1 和 1 − d 2 ，由于感染Wolbachia的蚊子通常具有适合度劣势 [ 8 ]，我们设 d 1 > d 2 。假设q为感染Wolbachia的雄蚊与未感染雌蚊交配后产生受精卵未孵化的比例，则q值即为CI强度(其中 d 1 ， d 2 ， q ∈ ( 0 ， 1 ) )。由于 x t 和 y t 都表示蚊群数量，所以忽略所有竞争系数之间的差异，让 c 11 = c 12 = c 21 = c 22 = α ，主要关心竞争对两种群出生率的影响，类似于文献 [ 7 ]，在不完全CI下 y t 的出生率变为 b 2 [ 1 − q x t / ( x t + y t ) ] 。不失一般性，我们有 { x t + 1 = b 1 x t 1 + α ( x t + y t ) + ( 1 − d 1 ) x t ， y t + 1 = b 2 y t 1 + α ( x t + y t ) ( 1 − q x t x t + y t ) + ( 1 − d 2 ) y t . (2) 模型中，参数 b 1 ， b 2 ， d 1 ， d 2 ， α ， q 都是正实数。 首先考虑模型的非负性和有界性。非负性是显然的，下面证明有界性。 由模型(2)可得 x t + 1 ≤ b 1 α + ( 1 − d 1 ) x t ， y t + 1 ≤ b 2 α + ( 1 − d 2 ) y t ， 于是由 d 1 ， d 2 ∈ ( 0 ， 1 ) ，易得对于任意给定的初值 x 0 和 y 0 ，有 lim sup t → ∞ x t ≤ b 1 α d 1 ，                 lim sup t → ∞ y t ≤ b 2 α d 2 . 因此，模型(2)的所有非负解有界且其正不变集为 Γ = { ( x ， y ) ∈ R 2 | 0 ≤ x ≤ b 1 α d 1 ， 0 ≤ y ≤ b 2 α d 2 } . 下面分析模型(2)平衡点的存在性和稳定性。考虑到模型在零点没有定义，为了讨论需要，先定义一个辅助函数 f ( x ， y ) = { b 2 y 1 + α ( x + y ) ( 1 − q x x + y ) + ( 1 − d 2 ) y ，                       ( x ， y ) ≠ ( 0 ， 0 ) ， 0   ，                                                                                                                                                                                                                                                                                                                         ( x ， y ) = ( 0 ， 0 ) . 从而，模型(2)可改写为 { x t + 1 = b 1 x t 1 + α ( x t + y t ) + ( 1 − d 1 ) x t ， y t + 1 = f ( x t ， y t ) . 此时 E 0 ( 0 ， 0 ) 可作为模型的平凡平衡点，而其他平衡点满足下面方程组 { x = b 1 x 1 + α ( x + y ) + ( 1 − d 1 ) x ， y = b 2 y 1 + α ( x + y ) ( 1 − q x x + y ) + ( 1 − d 2 ) y . (3) 可以得到模型的两个非负边界平衡点 E 1 ( 1 α ( b 1 d 1 − 1 ) ， 0 ) 和 E 2 ( 0 ， 1 α ( b 2 d 2 − 1 ) ) ，其存在条件为 b 1 > d 1 和 b 2 > d 2 。另外，系统存在一个正平衡点 E 3 ( 1 α q ( b 1 d 1 − 1 ) ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ， 1 α ( b 1 d 1 − 1 ) [ 1 − 1 q ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ] ) 当且仅当条件 b 1 > d 1 ， b 2 > d 2 及 b 2 d 2 > b 1 d 1 > b 2 d 2 ( 1 − q ) 成立。下面讨论各平衡点的稳定性。 定理2.1. 对于模型(2)，我们有以下结论。 a) 若 b 1 ≤ d 1 ， b 2 ≤ d 2 ，则 E 0 是全局渐近稳定的；否则， E 0 是不稳定的。 b) 若 b 1 > d 1 ，则当 b 1 d 1 > b 2 d 2 ( 1 − q ) 时， E 1 是局部渐近稳定的；当 b 1 d 1 < b 2 d 2 ( 1 − q ) 时， E 1 是一个鞍点。进一步，若 E 1 是局部渐近稳定的且 b 2 ≤ d 2 ，则 E 1 是全局渐近稳定的。 c) 若 b 2 > d 2 ，则当 b 2 d 2 > b 1 d 1 时， E 2 是局部渐近稳定的；当 b 2 d 2 < b 1 d 1 时， E 2 是一个鞍点。进一步，若 E 2 是局部渐近稳定的且 b 1 ≤ d 1 ，则 E 2 是全局渐近稳定的。 证明：模型(2)在平衡点处的Jacobi矩阵为 J = ( b 1 ( 1 + α y ) [ 1 + α ( x + y ) ] 2 + 1 − d 1 − α b 1 x [ 1 + α ( x + y ) ] 2 q b 2 y [ α ( x 2 − y 2 ) − y ] − α b 2 y ( x + y ) 2 [ 1 + α ( x + y ) ] 2 ( x + y ) 2 q b 2 x [ α ( y 2 − x 2 ) − x ] + b 2 ( 1 + α x ) ( x + y ) 2 [ 1 + α ( x + y ) ] 2 ( x + y ) 2 + 1 − d 2 ) . (4) 从而在平衡点 E 1 和 E 2 的Jacobi矩阵分别为 J 1 = ( d 1 2 b 1 + 1 − d 1 d 1 2 b 1 − d 1 0 b 2 d 1 ( 1 − q ) b 1 + 1 − d 2 ) ， (5) J 2 = ( b 1 d 2 b 2 + 1 − d 1 0 d 2 2 b 2 − d 2 ( 1 + q ) d 2 2 b 2 + 1 − d 2 ) ， (6) 它们的特征值分别为其对角线上的元素。 a) 若 b 1 ≤ d 1 ， b 2 ≤ d 2 ，则系统只有一个平凡平衡点 E 0 。当 b 1 < d 1 ， b 2 < d 2 时，由模型(2)可得 0 ≤ x t + 1 ≤ ( b 1 − d 1 + 1 ) x t ， 0 ≤ y t + 1 ≤ ( b 2 − d 2 + 1 ) y t ， 易得系统的非负解是单调递减的，并且当 t → ∞ 时， x t → 0 ， y t → 0 。因此， E 0 是全局渐近稳定的。当 b 1 = d 1 ， b 2 = d 2 时，由模型(2)可得 x t + 1 = [ b 1 1 + α ( x t + y t ) + 1 − d 1 ] x t ， y t + 1 = [ b 2 1 + α ( x t + y t ) ( 1 − q x t x t + y t ) + 1 − d 2 ] y t ， 可知当且仅当 x t = y t = 0 时，对于任意 t ≥ 0 ，有 x t + 1 = x t ， y t + 1 = y t 。否则，对于任意的 t ≥ 0 ，有 0 ≤ x t + 1 < x t ， 0 ≤ y t + 1 < y t 。同理可得 t → ∞ 时， x t → 0 ， y t → 0 。因此， E 0 是全局渐近稳定的。当 b 1 < d 1 ， b 2 = d 2 和 b 1 = d 1 ， b 2 < d 2 时的情况可以类似的证明，这里不再赘述。综合起来，若 b 1 ≤ d 1 ， b 2 ≤ d 2 ，则 E 0 是全局渐近稳定的。 相反地，若 b 1 > d 1 ，则当 y t = 0 时，由模型(2)的第一个式子有 x t + 1 = ( b 1 1 + α x t + 1 − d 1 ) x t ， 易得当且仅当 x t < 1 α ( b 1 d 1 − 1 ) 时，有 b 1 1 + α x t + 1 − d 1 > 1 。这表明在X轴上从 1 < x 0 < 1 α ( b 1 d 1 − 1 ) 出发的解将远离 E 0 ，所以 E 0 不稳定。若 b 2 > d 2 ，证明类似，这里也不再赘述。 b) b 1 > d 1 ，则当 b 1 d 1 > b 2 d 2 ( 1 − q ) 时，由 J 1 的所有特征值的绝对值都小于1可知 E 1 是局部渐近稳定的；而当 b 1 d 1 < b 2 d 2 ( 1 − q ) 时，由 J 1 的一个特征值的绝对值小于1，另一个特征值大于1，可知 E 1 是一个鞍点。进一步，若 E 1 是局部渐近稳定的且 b 2 ≤ d 2 ，模型只存在两个平衡点 E 0 和 E 1 ，由a)知此时 E 0 不稳定，则根据文献 [ 12 ] 中的定理，所有的有界轨线将最终趋于一个平衡点，因此所有轨线只能趋于 E 1 ，可得 E 1 是全局渐近稳定的。 c) 这里的证明与b)类似，所以省略。 接下来我们将讨论当 b 1 > d 1 ， b 2 > d 2 时，边界平衡点 E 1 、 E 2 以及正平衡点 E 3 的稳定性态。需要说明的是，当 b 1 d 1 > b 2 d 2 时，我们说环境有利于感染Wolbachia的蚊群，所以此时感染了Wolbachia的蚊群具有适合度优势。当 b 1 d 1 < b 2 d 2 时，我们说环境有利于未感染蚊群，所以此时感染Wolbachia的蚊群具有适合度劣势 [ 8 ]。由上面讨论可知 E 3 的存在条件为 b 1 > d 1 ， b 2 > d 2 ， b 2 d 2 > b 1 d 1 > b 2 d 2 ( 1 − q ) 。由模型(2)的第一个式子可得垂直等倾线 y = − x + 1 α ( b 1 d 1 − 1 ) ， 用 L 1 表示，这是一条斜率为−1，截距为 1 α ( b 1 d 1 − 1 ) 的直线段。由模型(2)的第二个式子可得水平等倾线 α x 2 + 2 α x y + α y 2 + [ 1 + b 2 d 2 ( q − 1 ) ] x + ( 1 − b 2 d 2 ) y = 0 ， 用 L 2 表示，这是经过三个不动点 ( 0 ， 0 ) ， ( 0 ， 1 α ( b 2 d 2 − 1 ) ) ， ( 1 α [ b 2 d 2 ( 1 − q ) − 1 ] ， 0 ) 的抛物线，见图1。 图1. L 1 和L 2 的三种情况 Case A的条件为 b 1 > d 1 ，               b 2 > d 2 ，               b 1 d 1 > b 2 d 2 . 此时存在三个平衡点 E 0 ， E 1 和 E 2 ，而 E 3 不存在。此时感染Wolbachia的蚊群具有适合度优势。 Case B的条件为 b 1 > d 1 ，               b 2 > d 2 ，               b 2 d 2 > b 1 d 1 > b 2 d 2 ( 1 − q ) . 此时存在四个平衡点 E 0 ， E 1 ， E 2 和 E 3 ，其中 E 3 为 L 1 和 L 2 的交点。此时感染Wolbachia的蚊群具有适合度劣势。 Case C的条件为 b 1 > d 1 ，               b 2 > d 2 ，               b 1 d 1 < b 2 d 2 ( 1 − q ) . 此时存在三个平衡点 E 0 ， E 1 和 E 2 ，而 E 3 不存在。此时感染Wolbachia的蚊群在适合度方面“极度”劣势。下面的定理给出了这三种情况下的平衡点稳定性结论。 定理2.2. 当 b 1 > d 1 ， b 2 > d 2 时，我们有 a) 若 b 1 d 1 > b 2 d 2 ，则 E 1 是全局渐近稳定的， E 2 是一个鞍点。 b) 若 b 2 d 2 > b 1 d 1 > b 2 d 2 ( 1 − q ) ，则 E 1 和 E 2 都是局部渐近稳定的， E 3 是一个鞍点。 c) 若 b 1 d 1 < b 2 d 2 ( 1 − q ) ，则 E 2 是全局渐近稳定的， E 1 是一个鞍点。 证明：a) 在此条件下(即Case A)，由 J 2 (见(6))可知 E 2 是一个鞍点，不稳定且它的稳定流形是Y轴。利用稳定流形理论以及Hartman-Grobman定理 [ 13 ]，可知没有轨线趋于 E 2 ，而由文献 [ 12 ] 中的定理可知所有轨线将趋于 E 1 。另外，由 J 1 (见(5))可知 E 1 的所有特征值的绝对值都小于1，所以 E 1 是局部渐近稳定的。综上所述， E 1 是全局渐近稳定的。 b) 在此条件下(即Case B)，由 J 1 、 J 2 可得 E 1 和 E 2 的所有特征值的绝对值都小于1，所以 E 1 和 E 2 都是局部渐近稳定的。下面讨论 E 3 的稳定性，为了表达方便，记 E 3 = ( x * ， y * ) = ( 1 α q ( b 1 d 1 − 1 ) ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ， 1 α ( b 1 d 1 − 1 ) [ 1 − 1 q ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ] ) . 从而系统(2)在平衡点 E 3 的Jacobi矩阵为 J 3 = ( d 1 2 ( 1 + α y * ) b 1 + 1 − d 1 − α d 1 2 x * b 1 q b 2 y * [ ( b 1 d 1 − 1 ) x * − b 1 d 1 y * ] − α b 2 y * ( x * + y * ) 2 [ b 1 d 1 ( x * + y * ) ] 2 q b 2 x * [ ( b 1 d 1 − 1 ) y * − b 1 d 1 x * ] + b 2 ( 1 + α x * ) ( x * + y * ) 2 [ b 1 d 1 ( x * + y * ) ] 2 + 1 − d 2 ) · (7) 根据Jury判别准则 [ 14 ]，平衡点 E 3 是局部渐近稳定的当且仅当Jury条件 | t r J 3 | < 1 + det J 3 < 2 成立，其中 t r J 3 、 det J 3 分别是 J 3 的迹和行列式。上述Jury条件也等价于以下三个不等式 ( 1 ) .       1 + det J 3 < 2 ; ( 2 )   .     − 1 − det J 3 < t r J 3 ; ( 3 )   .     t r J 3 < 1 + det J 3 同时成立。直接计算可得， det J 3 = ( d 1 2 b 1 + 1 − d 1 ) q b 2 x * [ ( b 1 d 1 − 1 ) y * − b 1 d 1 x * ] + b 2 ( 1 + α x * ) ( x * + y * ) 2 [ b 1 d 1 ( x * + y * ) ] 2                                                                     + ( 1 − d 2 ) d 1 2 ( 1 + α y * ) b 1 + d 1 4 [ α b 2 y * ( x * + y * ) − α q b 2 x * y * ] b 1 3 ( x * + y * ) + ( 1 − d 1 ) ( 1 − d 2 ) ， t r J 3 = q b 2 x * [ ( b 1 d 1 − 1 ) y * − b 1 d 1 x * ] + b 2 ( 1 + α x * ) ( x * + y * ) 2 [ b 1 d 1 ( x * + y * ) ] 2 + d 1 2 ( 1 + α y * ) b 1 + 2 − d 1 − d 2 . 利用上面两个式子，易得不等式(3)等价于 ( d 1 2 b 1 − d 1 ) q b 2 x * [ ( b 1 d 1 − 1 ) y * − b 1 d 1 x * ] + b 2 ( 1 + α x * ) ( x * + y * ) 2 [ b 1 d 1 ( x * + y * ) ] 2 − d 1 2 d 2 ( 1 + α y * ) b 1 + d 1 4 [ α b 2 y * ( x * + y * ) − α q b 2 x * y * ] b 1 3 ( x * + y * ) + d 1 d 2 > 0. 化简后得 q b 2 ( d 1 b 1 − 1 ) x * [ ( b 1 d 1 − 1 ) y * − b 1 d 1 x * ] [ b 1 d 1 ( x * + y * ) ] 2 + d 1 2 b 2 b 1 2 ( d 1 b 1 − 1 ) ( 1 + α x * ) + d 2 [ 1 − d 1 b 1 ( 1 + α y * ) ] + d 1 3 [ α b 2 y * ( x * + y * ) − α q b 2 x * y * ] b 1 3 ( x * + y * ) > 0 ， 将 E 3 = ( x * ， y * ) 代入上式，有 d 1 2 b 2 b 1 2 ( d 1 b 1 − 1 ) ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) [ b 1 d 1 − 1 − 1 q ( 2 b 1 d 1 − 1 ) ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ] + d 1 2 b 2 b 1 2 ( b 1 d 1 − 1 ) [ 1 − 1 q ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ] + d 1 2 b 2 b 1 2 ( d 1 b 1 − 1 ) [ 1 + 1 q ( b 1 d 1 − 1 ) ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ] + d 2 ( 1 − d 1 b 1 ( 1 + ( b 1 d 1 − 1 ) [ 1 − 1 q ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ] ) ) = d 1 b 2 b 1 ( d 1 b 1 − 1 ) ( ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) [ 1 − 1 q ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ] + d 2 b 2 [ 1 + 1 q ( b 1 d 1 − 1 ) ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ] ) + d 2 − d 1 d 2 b 1 ( 1 + ( b 1 d 1 − 1 ) [ 1 − 1 q ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ] ) + d 1 2 d 2 b 1 2 ( b 1 d 1 − 1 ) [ 1 − 1 q ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ] = [ d 1 b 2 b 1 ( d 1 b 1 − 1 ) + d 1 d 2 b 1 ( 1 − d 1 b 1 ) ] [ 1 − 1 q ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ] + d 1 d 2 b 1 ( d 1 b 1 − 1 )                 + d 2 ( 1 − d 1 b 1 ) + d 1 d 2 q b 1 ( d 1 b 1 − 1 ) ( b 1 d 1 − 1 ) ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) = 1 q ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) [ d 1 b 2 b 1 ( 1 − d 1 b 1 ) + d 2 ( d 1 b 1 − 1 ) ] + [ d 1 b 2 b 1 ( d 1 b 1 − 1 ) + d 2 ( 1 − d 1 b 1 ) ] = 1 q ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) − 1 > 0. 在Case B的条件下相反的不等式成立，所以 E 3 不稳定。下证其为鞍点。 不等式(2)等价于 4 − 2 d 2 + d 1 ( 2 − d 2 ) [ d 1 ( 1 + α y * ) b 1 − 1 ] + d 1 4 [ α b 2 y * ( x * + y * ) − α q b 2 x * y * ] b 1 3 ( x * + y * ) + ( d 1 2 b 1 + 2 − d 1 ) q b 2 x * [ ( b 1 d 1 − 1 ) y * − b 1 d 1 x * ] + b 2 ( 1 + α x * ) ( x * + y * ) 2 [ b 1 d 1 ( x * + y * ) ] 2 > 0. 我们将证明上式在Case B的条件下成立。将 E 3 = ( x * ， y * ) 代入上式，可得 4 − 2 d 2 + d 1 ( 2 − d 2 ) ( d 1 b 1 ( 1 + ( b 1 d 1 − 1 ) [ 1 − 1 q ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ] ) − 1 ) + d 1 3 d 2 b 1 2 ( b 1 d 1 − 1 ) [ 1 − 1 q ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ] + d 1 2 b 2 b 1 2 ( d 1 2 b 1 + 2 − d 1 ) [ 1 + ( 1 + 1 q ) ( b 1 d 1 − 1 ) ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) − 1 q ( 2 b 1 d 1 − 1 ) ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) 2 ] > 0 ， 分别证明上式的各部分都大于0。由 b 2 d 2 > b 1 d 1 > b 2 d 2 ( 1 − q ) 和 q ∈ ( 0 ， 1 ) ，第一部分： 4 − 2 d 2 + d 1 ( 2 − d 2 ) ( d 1 b 1 ( 1 + ( b 1 d 1 − 1 ) [ 1 − 1 q ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ] ) − 1 ) ≥ 4 − 2 d 2 + d 1 ( 2 − d 2 ) ( d 1 b 1 − 1 ) = ( 2 − d 2 ) [ 2 + d 1 ( d 1 b 1 − 1 ) ] > 0 成立。看第三部分中括号里面的内容： 1 + ( 1 + 1 q ) ( b 1 d 1 − 1 ) ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) − 1 q ( 2 b 1 d 1 − 1 ) ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) 2 ≥ 1 + [ b 1 d 1 ( 1 + 1 q ) − ( 1 + 1 q ) ] ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) − ( 2 b 1 d 1 − 1 ) ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) ≥ 1 − ( 1 + 1 q ) ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) + ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) = 1 − 1 q ( 1 − b 1 d 2 b 2 d 1 ) > 0 也成立，所以第三部分以及剩下的部分也显然成立，因此(2)的等价式在Case B的条件下成立。现在考虑 J 3 的特征多项式 p ( λ ) = λ 2 − ( t r J 3 ) λ + det J 3 . 因为不等式(3)在Case B的条件下相反的不等式成立，所以 p ( 1 ) = 1 − t r J 3 + det J 3 < 0 ，而 P ( − 1 ) = 1 + t r J 3 + det J 3 > 0 因为不等式(2)成立。再由 P ( + ∞ ) = + ∞ ，可知， P ( λ ) 有一个大于1的正根以及一个在区间 ( − 1 ， 1 ) 之间的根。因此， E 3 是一个鞍点。 c) 在此条件下(即Case C)，证明类似于a)，这里我们不再赘述。定理2.2证毕。 定理2.2的结论表明，在感染蚊群有适合度优势的情况，即Case A， E 1 是全局渐近稳定的，无论两种蚊群的初值是多少，Wolbachia都能成功扩散到整个蚊群。相反地，感染蚊群在适合度“极度”劣势的情况下，即Case C， E 2 是全局渐近稳定的。无论初值取多少，Wolbachia都扩散失败。实际应用中最为合理的是感染蚊群具有适合度劣势的情况，即Case B，此时 E 1 和 E 2 都是局部渐近稳定的，它们有各自的吸引域。 E 3 是一个鞍点，它的稳定流形分开了 E 1 和 E 2 的吸引域，Wolbachia扩散成功与否取决于两种群的初值。另外，通过分析，在保持两种群出生率和死亡率不变的情况下，若能不断增加CI的强度(即q值)至完全CI (即 q = 1 )，Case C将不存在， E 2 在任何情况下都不能全局稳定，意味着q值的增加将有利于携带Wolbachia的蚊群持续存活。实际上在Case B的情况下，q值的增加会使得 E 1 的吸引域变大， E 2 的吸引域变小。