system: [SYSTEM]

user: 3. 结果与分析 3.1. 叶面喷施GB和干旱胁迫对苹果叶片甜菜碱含量的影响 如表1所示，甜菜碱预处理明显提高植株叶片甜菜碱含量。正常条件下(干旱胁迫0天)，苹果叶片甜菜碱含量为22.4 µmol∙g −1 DW，叶面喷施甜菜碱预处理植株为65.2 µmol∙g −1 DW；随着干旱时间的延长，GB预处理组和对照组植株甜菜碱含量显著增加(p < 0.05)，尤其是甜菜碱预处理植株的甜菜碱增加幅度更为显著(p < 0.05)，干旱胁迫3 d、6 d和9 d后对照组分别增加7.1%、22.8%和67.7%，甜菜碱预处理组分别增加33.3%、40.2%和109.5%。 Table 1 Effect of GB and drought stress on the content of GB in apple leave 干旱处理时间(d) +GB −GB 0 3 6 9 0 3 6 9 甜菜碱含量(µmol∙g −1 DW) 65.2 ± 2.9d 86.9 ± 7.3bc 91.4 ± 4.4b 136.6 ± 5.8a 25.4 ± 3.8g 27.0 ± 6.4fg 31.2 ± 5.2f 42.6 ± 6.4e 表1. 叶面喷施甜菜碱和干旱胁迫对苹果叶片甜菜碱含量的影响 注：DW为叶干重；表中数值为三个重复的平均值±标准误差(S.E.)。数值后不同的字母表示在p < 0.05时有显著性差异。 3.2. 叶面喷施GB和干旱胁迫对苹果叶片叶绿素含量的影响 先前的研究发现，干旱胁迫下，甜茶碱预处理植株叶片明显比对照组叶片更浓绿，我们测定了对照组和GB预处理组植株叶片叶绿素含量，结果如表2，结果显示，干旱处理的0 d，GB预处理组叶绿色含量稍高于对照，干旱胁迫下，植株叶绿素含量显著降低，在胁迫后的第3 d，对照组为处理0 d时的80.8%，而GB预处理组为处理0 d时的96.8%；在胁迫后的第6天、第9天，叶绿素含量进一步降低，但是整个干旱过程中，GB预处理组明显高于对照组。叶面喷施甜菜碱能缓解干旱引起的叶绿素的降解，这对光合功能的维持是必不可少的。 Table 2 Effect of GB and drought stress on the content of chlorophyll in apple leave 干旱处理时间(d) +GB −GB 0 3 6 9 0 3 6 9 叶绿色含量(mg∙g −1 DW) 7.7 ± 0.3a 7.3 ± 0.1fc 6.9 ± 0.3d 6.4 ± 01e 7.6 ± 0.1ab 6.3 ± 0.2ef 6.1 ± 0.3g 5.9 ± 0.1h 表2. 叶面喷施甜菜碱和干旱胁迫对苹果叶片叶绿色含量的影响 注：表中数值为三个重复的平均值±标准误差(S.E.)。数值后不同的字母表示在p < 0.05时有显著性差异。 3.3. 叶面喷施GB和干旱胁迫对苹果叶片气体交换参数的影响 对各处理光合相关参数的测定结果如图1所示。正常条件下，甜菜碱预处理和对照处理平邑甜茶叶片净光合速率(Pn)差别不显著，分别为10.6 µmol∙m −2 ∙s −1 、10.2 µmol∙m −2 ∙s −1 ；干旱胁迫下，苹果叶片净光合速率呈下降趋势，干旱9天内，而对照植株的光合速率下降了56.9%，甜菜碱预处理植株的光合速率下降了27.3% (图1(A))；叶片的气孔导度(Gs)结果如图1(B)，在处理的第3天甜菜碱预处理和对照植株都略微上升，此后明显下降，但是甜菜碱预处理植株明显高于对照植株。蒸腾速率(E) (图1(D))变化趋势和气孔导度的趋势基本一致。胞间CO 2 浓度(Ci)在干旱9 d内(图1(C))，甜菜碱预处理植株变化较平缓，但是对照植株在胁迫的后期明显增加，这说明，甜茶碱预处理植株光合速率的下降是由气孔因素是引起二对照植株发生气孔限制的同时也出现了非气孔限制，导致光合功能的明显下降。 图1. 叶面喷施甜菜碱和干旱胁迫对苹果叶片气体交换参数的影响 3.4. 干旱胁迫对苹果叶片PSII活性的影响 F v /F m 是暗适应下PSII的最大光化学效率。如图2(A)所示，在正常情况下(处理的第0天)，甜菜碱预处理植株和对照植株F v /F m 的大小差别不大，在干旱胁迫过程中，均明显下降，在干旱胁迫的第9天，甜菜碱预处理植株F v /F m 由0.834下降到0.804，下降了3.6%；对照植株由0.834下降到0.794，下降了4.8%。 Φ PS II 是PSII实际光化学效率，它反映了在光照条件下PSII反映中心部分关闭情况下的光化学效率，Φ PS II 的降低，说明从天线上捕获的光能用于光化学反应的分额减小，PSII反应中心的光化学活性变弱。从图2(B)可以看出，干旱9天内，苹果叶片的实际光化学效率呈下降趋势，甜菜碱预处理和对照植株的变化趋势基本 图2. 叶面喷施甜菜碱和干旱胁迫对苹果叶片F v /F m (A)，Φ PSII (B)影响 一致，但下降幅度有所不同。甜菜碱预处理植株叶片Φ PS II 下降幅度小，而对照组植株叶片Φ PS II 下降幅度大；在干旱处理的第9天，甜菜碱预处理植株叶片Φ PS II 为0.354，下降了26.2%；而对照组为0.225，下降了53.0%。干旱胁迫下，甜菜碱预处理明显减轻了F v /F m 和Φ PS II 的降低，叶面喷施甜菜碱提高了PSII对干旱胁迫的抗性。 3.5. 干旱胁迫对苹果叶片PSII激发能分配的影响 如图3(A)所示，甜菜碱预处理和对照组苹果叶片的qP值均呈先上升后下降趋势。对照植株下降明显，与干旱胁迫前相比，在干旱处理的第9天，对照下降了26.2%，甜菜碱预处理植株下降了16.4%。干旱胁迫过程中，苹果叶片PSII反应中心电子传递活性受到了不同程度的影响，而甜菜碱预处理植株受到的影响较对照组小。 图3. 叶面喷施甜菜碱和干旱胁迫对苹果叶片光化学猝灭(qP) (A)和非光化学猝灭(qN) (B)的影响 从图3(B)可以看出，在干旱胁迫的第3天，qN值下降，可能因为植物刚感受到胁迫信号，但却未作出应急反应，即积累过剩光能较少，没有发生光抑制。在随着胁迫时间的延长，qN值上升，这表明PSII非辐射能量的耗散增加。图3(B)还可以看出，甜菜碱预处理植株在干旱胁迫过程中qN值上升较对照迅速切幅度大，尤其干旱胁迫的第9天，甜菜碱预处植株qN值明显高于对照组植株的，这说明，叶面喷施甜菜碱处理植株PSII有较强的非辐射耗散能力，从而避免过剩光能伤害光合器官。 3.6. 叶面喷施甜菜碱和干旱胁迫对苹果活性氧产生的影响 图4. 叶面喷施甜菜碱和干旱胁迫对苹果叶片活性氧含量的影响 干旱胁迫过程中活性氧的产生和积累情况见图4。图4(A)所示，干旱胁迫下， O 2 − 的产生速率呈上升趋势，甜菜碱预处理能减少 O 2 − 的产生速率；干旱胁迫过程中，H 2 O 2 的含量变化趋势和 O 2 − 的产生速率趋势基本一致。叶面喷施甜菜碱能降低活性氧积累(图4)，这利于减轻膜脂过氧化程度，保持细胞膜完整性。 3.7. 叶面喷施甜菜碱和干旱胁迫对苹果活性氧清除系统的改善作用 图5. 叶面喷施甜菜碱和干旱胁迫下对苹果叶片SOD (A)、CAT (B)、POD (C)和APX (D)活性的影响 图5结果表明，干旱胁迫下，抗氧化酶活性响应不同。干旱胁迫下，SOD (图5(A))和CAT (图5(B))活性先升高后降低；POD先降低后升高，而APX的活性大致呈先升高后降低的趋势。叶面喷施甜菜碱提高了苹果叶片抗氧化酶活性，尤其干旱胁迫的第9天，这和甜菜碱预处理组较低 O 2 − 和H 2 O 2 的含量相一致(图4)。