DreamBlooms/HansPub-15000-to-45000 huggingface dataset:
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user: 6. 结论 薛定谔方程将普朗克常数 h 作为量子力学体系的特征量，在实践中不易精确求解。本文目的在于建立基于相对论的粒子波函数方程，直接用于粒子实验数据计算，描述粒子运动的物理实在。首先，阐述粒子波长和粒子运动路径波动概念。论述粒子波长揭示粒子的粒子属性，粒子路径波动揭示粒子的波动属性。将粒子静止质量常数引入爱因斯坦运动粒子质能方程，将粒子的运动质量引入牛顿动能方程，实现两者的统一，共同揭示基本粒子和实物粒子运动质量、动能和能量的本质。其次，修正德布罗意波关系式的误差，提出相对论动量算符 p ^ 、能量算符 E ^ 以及哈密顿量算符 H ^ ，并引入波函数方程，将薛定谔方程修改为相对论粒子波函数方程。再次，通过光子双缝洐射实验，指出光子在空气分子晶格中波动，通过双缝不对称能量场改变其折射率或反射率，不同波长的光子在不同路径上波动，从而检验证明相对 Table 2 Data sheet of Hydrogen atom Palmer line system steady-state wave function and electron momentum probabilistic wave functio λ γ ， λ e ， λ ρ T ^ V E p ^ or ψ ( r ， t ) | ψ ( r ， t ) | 2 m J J J 3.65 × 10 −7 5.44237 × 10 −19 0 5.44237 × 10 −19 9.9576 × 10 −25 9.91536 × 10 −49 3.97 × 10 −7 5.00369 × 10 −19 4.38675 × 10 −20 5.44237 × 10 −19 9.5478 × 10 −25 9.11613 × 10 −49 4.10 × 10 −7 4.84503 × 10 −19 5.97327 × 10 −20 5.44237 × 10 −19 9.3953 × 10 −25 8.82708 × 10 −49 4.34 × 10 −7 4.5771 × 10 −19 8.65253 × 10 −20 5.44237 × 10 −19 9.1318 × 10 −25 8.33894 × 10 −49 4.86 × 10 −7 4.08737 × 10 −19 1.35498 × 10 −19 5.44237 × 10 −19 8.6294 × 10 −25 7.4467 × 10 −49 6.56 × 10 −7 3.02814 × 10 −19 2.4142 × 10 −19 5.44237 × 10 −19 7.4276 × 10 −25 5.5169 × 10 −49 表2. 氢原子巴耳默线系定态波函数与电子动量几率波函数数据表 论粒子波函数方程中的位置矢量 r 就是粒子波动路径矢量 r 。最后，通过氢原子辐射实验数据，对氢原子电子波函数与几率波进行检验计算，证明基于 | ψ ( r ， t ) | 2 的统计解释符合氢原子电子运动的物理实在。基于相对论粒子波函数对量子物理的发展与应用将具有重要作用。
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user: 摘 要 综述了定向红外对抗系统激光源在中红外波段的性能要求，以及对热寻的导弹机载平台的防护。激光对抗的关键性能特征是“目标上有用的能量”这要求激光器在适当的光谱带以较快的开启时间产生高亮度输出。紧凑型光束定向器的集成对激光输出的光束质量设置了上限。详细设计激光器的关键驱动力是最大限度的提高电光转化的效率，以最大限度减少复杂性和体积，从而最大限度提高可靠性并降低成本。最大限度改进在特定的路线激光器的热管理系统产生的电光转换效率单一问题。 关键词 :定向红外对抗系统，铥激光器，光参量振荡器，量子级联激光器 Copyright © 2018 by author and Hans Publishers Inc. This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
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user: 1. 引言 定向红外对抗(DIRCM)系统被用来保护机载平台免受红外制导(寻热)导弹的威胁，主要的威胁是单兵防空系统(MANPADs) [ 1 ] 。定向红外对抗系统通过探测导弹发射，确定其是否是威胁，并控制一个或多个跟瞄装置，跟踪并发射能量束使导弹偏离轨道。调制后的光束直接射向导弹导引头，对其进行干扰并使导弹远离飞机。这一切都发生在几秒钟之内。 诺斯罗普·格鲁门公司的AAQ-24(V)NEMESIS系统使用激光作为干扰光源来保护军用飞机，并正在推广应用到民用飞机上。诺斯罗普·格鲁门公司的定向红外对抗系统中使用的激光器Viper™为红外对抗激光器和未来激光器的开发设定了基准。根据他们的宣传材料，包括所有的波长转换和扩束的光学器件、控制器和电源等所有组件整体直径为330 mm，高为50 mm，且重量不到4.5 kg [ 1 ] 。 中红外激光器已经成为并将继续成为学术界、工业界和军事研究的一个活跃的领域 [ 2 ] 。在过去的十年中，特别是在光纤和半导体激光器领域已经出现了许多重要的技术发展。 下一代红外对抗激光器的可选技术包括光纤泵浦固体激光器、光泵浦半导体激光器和量子级联半导体激光器 [ 3 ] - [ 8 ] 。本文对工作在中红外2~5 μm波段的激光器详细设计中的关键驱动因素进行了阐述，来实现更加紧凑和更简单的结构以适应未来的红外对抗激光源。 本文综述了激光器被应用于定向红外对抗的关键系统任务中时的关键性能要求。本文还对激光器详细设计中的关键驱动因素进行了回顾，已实现更加紧凑和更简单的结构以适应未来的红外对抗激光源。
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user: 2. 定向红外对抗激光光源的要求 激光器在一系列军事应用中提供了许多有用的性能(空间和时间相干性、单色性)。对于定向红外对抗的应用来说，关键的性能特征是“目标上有用的能量”，以便对抗系统快速可靠的击败威胁。这个关键的性能特征受激光源和光束导向器的组合的影响。定向红外对抗系统对激光光源的要求主要有以下几点。 2.1. 光谱覆盖 定向红外对抗系统通常需要多波长输出来匹配2~5 μm的中红外光谱区域中的大气透射窗口。在大气传输窗口内实现波长多样性的激光源将不易受到威胁对象所采取的任何反对抗措施的影响。波长多样性的手段之一是由激光源产生宽带输出，同时填充大气传输窗口的带宽。或者波段上的快速波长调谐可以提供多样性，也可以通过多个激光器设备实现多样性波长输出。 2.2. 光束质量 到达远场目标上的激光光斑大小取决于激光光源的光束发散角 [ 9 ] 。一定激光输出功率情况下，光束发散角越小，到达目标上的辐射强度越大。但激光束发散必须与激光指向器的指向精度相匹配，以便将波束中心抖动对到达目标上能量的影响降到最低。此外，对紧凑型向器的激光指向器的要求限制了激光的通光口径，因此近场光束直径需要尽可能的小。这种远场发散角和近场光束直径的要求对激光器最长波长输出提出了最严格的光束质量要求。一般来说，这个输出应该提供一个尽可能接近衍射极限的光束(光束质量因子M²尽可能接近1)，以便减少激光输出口径和激光指向器激光路径的孔径大小。 2.3. 性能 在受到威胁时必须有合适的激光功率来满足对抗的需求。显然激光功率水平取决于光束发射要求实现到达目标上的激光辐射强度足够强。通常需要数瓦左右的功率水平进行带内的欺骗或欺骗威胁，而不是数十甚至数百千瓦的带外损伤对抗激光。 2.4. 开启时间 从识别和追踪威胁到部署干扰措施，击败寻热导弹威胁的时间很短，通常不到十秒。激光达到全功率的输出速度越快，被识别到的威胁就会越快被干扰。一个数十毫秒的开启时间可最大限度的减少激光对威胁干扰的总体时间。 2.5. 调制/占空比 激光源必须持续输出才足以应对来袭威胁。理想的定向红外对抗(DIRCM)激光器提供连续的激光输出，就很容易在很宽的范围内调整波形的占空比范围，降低对输出光束特性的影响。活性介质中热负荷敏感性会影响调整范围，而整个激光系统的热负荷决定了热管理的要求，从而影响可持续运行的使用率。最大限度的减少激光对热负载变化的敏感性将能优化调制/占空比范围。 2.6. 功率 军用客户群体一般要求在不会影响到关键的激光性能参数情况下提高激光光源的整体电光转化效率。最大限度的提高整体电光转化效率可以改善安装系统的要求，例如来自平台的原动力。提高整体电光转化效率还可以减少激光系统的体积和质量，进而减少对抗系统的体积和质量。整体电光转化效率的提高可降低对热管理的要求，进而减小功耗。同时，还减少了关键部件中的热效应，增加了激光系统的可靠性。此外，提高整体电光转化效率将降低系统复杂性和部件数量，从而使得激光系统的总体成本降低。“目标上有用的能量”取决于远场光束发散和带内功率。整体电光转化效率决定了激光系统的质量/体积、可靠性以及最终成本。
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user: 3. 候选技术 在定向红外对抗系统中应用的激光光源是工作在2~5 μm中红外波段的激光器。传统的固体激光器设计已经受到掺杂剂和光学增益介质主体材料的限制，在感兴趣的波段缺乏提供直接发射的有效固体光源。最有效的光泵浦源是以8xx nm或9xx nm发射的近红外激光二极管。固体激光器用作频率变换器，使用光学谐振器来吸收激光二极管泵浦光并产生频移激光跃迁波长，以产生接近衍射极限的输出光束。激光二极管的转换效率和输出波长都是依赖温度的，因此激光二极管泵浦源的温度控制通常是固体激光热管理系统的主要组成部分。 使用这些泵浦源的中红外激光跃迁会随着激光波长的增加而产生越来越严重的量子缺陷。这表现为激光器主体材料中的热负荷增加，导致更强的聚焦热透镜，以及增加的热感应像差，降低激光器性能。因为激光跃迁的转换效率，整体电光转换效率与量子缺陷的量级成反比。使用非线性波长转换或从带外泵浦激光产生中红外辐射可以消除这种量子缺陷的问题。此外，在相对较宽的频谱范围内对波长多样性的要求导致第一代定向红外对抗光源使用具有非线性波长转换的带外泵浦激光器来产生带内辐射激光。 带外泵浦激光器的首选是钕掺杂钇铝石榴石(Nd:YAG)，它在军事和商业上都有广泛的应用，可能是迄今为止最可靠的激光器。YAG是一种机械强度较高的主体材料，可在高脉冲能量下进行激光发射，并且具有较高的平均功率。利用钕掺杂的钒酸钇(Nd:YAO 4 )，与Nd:YAG相比，利用其优异的吸收和反射截面，可实现高重复率或更高效率的连续激光。钕离子初级激光跃迁在1.064 μm，这需要使用光学参量振荡器的级联非线性波长转换以产生2~5 μm范围内的多个波长。使用Q开关泵浦激光产生高峰值功率脉冲是实现OPO阶段中的效率转换的最简单的方法。同时还要在波长覆盖范围、功率、复杂性和成本之间进行权衡。 近年来光纤激光器发展迅速 [ 10 ] 。光纤激光器是高效率、高强度的辐射源。光纤的几何形状能够减轻固体所面临的许多热问题；大的表面积在散热方面是非常有效的，而独立于热负荷的单模光纤源可实现接近衍射极限的光束质量。由于纤芯尺寸较小(单模阶跃折射率光纤的阶数为10 μm)，光纤激光器几何结构有利于连续波或低脉冲能量操作。光纤传输为激光器的装备提供了显著的灵活性。大多数光纤激光器都是基于掺杂石英的光纤，这是一种机械强度高的材料，可以大规模制造以应用于电信业。这些优势为强大的军事应用提供了巨大的潜力。因此光纤激光器现在成为IRCM激光器的泵浦源的研究热点。 类似地，半导体激光源的快速发展实现了直接产生中红外激光输出的光泵浦和电泵浦技术。电泵浦技术原则上在器件效率(电输入功率直接转换为波长)方面提供了可靠的解决方案。因为中红外半导体激光器直接产生输出光束，所以它的功率是关键的光学参数。半导体激光器本身就是低峰值功率连续波或准连续波器件。具有低热负载的高效器件能够在大范围的占空比和波形范围内进行调整。半导体激光技术的低峰值功率特性显著降低了光学镀膜的损伤阈值要求。
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user: 4. 激光器影响因素 为了达到生产标准设计中的规定性能，基本(环境)性能受以下因素影响： ➢ 设计：为了提供可重复的性能，需要提供基于实验室的最佳结果。 ➢ 制造：激光器的生产方案通常是由高素质的工程师使用模块组件进行手工制作完成，其中组件在生产线上大批量快速组装。必须考虑到在批量使用时，子组件质量的自然变化。 ➢ 环境：激光系统设计也因需要在军用运行环境下运行而受到限制。主要限制是： 温度，典型的范围是−40℃到60℃，温度影响激光关键参数包括功率、光束质量和视轴，并且可能使热管理明显的复杂化。 振动，激光器必须能够在典型平台的恶劣振动环境下工作。振动会影响到激光关键参数包括视轴、功率和光束质量。 高度，这里主要的影响是使用强制风冷的激光系统作为热管理系统的一部分，随着高度降低空气压力减少。第二个影响是对底盘的压力形变，因此光束路径的改变是由高度引起的压力差产生的。 ➢ 使用寿命终止：在典型的固态激光器中，关键部件是激光二极管泵浦源。在首次集成时，考虑到激光二极管光输出功率随时间的下降，在使用寿命开始时提供过多的泵功率，以便使使用寿命结束时仍然能达到规定的性能。或者需要一个额外的控制级来增加激光二极管驱动电源，以保持恒定的光输出。 为了适应这些极端情况，制造商通常在整个环境范围内对激光特性进行详细建模，并引入足够的设计余量以确保在运行和使用寿命中的最低性能。 就可靠性而言，数千小时的平均时间(MIBF)和十年的储存寿命，是军用机载激光系统的典型要求。最大限度的减少关键部位的热负荷，从而使MIBF数据最大化。类似地，减少整体部件数量以增强激光系统的整体MTBF数据。 减少热管理要求的一个方法是在高温下操作，前提是加热比冷却功率要求低。这是激光二极管泵浦源用于军用固体激光器的标准技术。激光二极管的电光转换效率与整个激光系统的峰值功率要求之间有一个折中。第二个方法是以热容模式运行，使用激光二极管泵源(或半导体激光器直接产生源)的自热来维持运行期间的温度。两种解决方案仍然都需要主动温度控制，因此对整体部件数量和复杂性没有显著的影响。
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user: 5. 总结 从定向红外对抗系统的角度，对定向红外对抗系统对激光器的要求，激光器发展技术以及激光器限制条件进行了分析。尤其是为了最大化“目标上有用的能量”，激光必须具有以下一般属性： ➢ 在中红外2~5 μm波段中同时多波长输出，具有波长多样性； ➢ 高功率输出； ➢ 近波束抖动； ➢ 高运行工作周期。 紧凑型光束导向器的集成对激光输出的光束质量有最大值要求，激光系统必须提供在机载平台所经历的整个环境中需要的性能。此外，还有一个要求是最大限度地提高激光器整体电光转换效率，而不会影响任何关键的光学功能优势： ➢ 降低平台的主要功率需求； ➢ 减少质量/体积； ➢ 降低复杂性和成本； ➢ 增强可靠性； ➢ 改善整个环境的性能。 降低成本也是激光器制造商和最终用户的主要驱动力。
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user: 摘 要 常循环码在编码理论中起着重要的作用，它可以通过简单的移位寄存器来提高编码过程的效率。在本篇文章中，对于不同的奇素数k，l，m和p，我们得到了在F q 上长度为klmp n 的常循环码的生成多项式，其中p为F q 的特征。 关键词 :常循环码，生成多项式，分圆陪集 Copyright © 2018 by authors and Hans Publishers Inc. This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
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user: 1. 引言 常循环码构成了循环码的显著推广，因此在编码理论中形成了一类重要的线性码。而且，常循环码也有实际的应用程序，因为它们可以用移位寄存器进行编码。 令 F q 是一个特征为p的有限域。在 F q 上一个长度为n的循环码是商环 F q [ x ] / 〈 x n − 1 〉 的理想，其中 g ( x ) 是首一多项式并且满足 g ( x ) | ( x n − 1 ) 。作为循环码的泛化，对于 F q 中任意的非零元素 λ ， F q 上一个长度为n的 λ 常循环码为商环 F q [ x ] / 〈 x n − λ 〉 的理想 〈 g ( x ) 〉 ，其中 g ( x ) 是首一多项式并且满足 g ( x ) | ( x n − λ ) 。 常循环码在 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] 中已经得到了很多的基本结果，更进一步地，长度为 2 p s ， 3 p s ， 6 p s 的常循环码在 [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] 中已经进行了很好的研究。 [ 7 ] 进一步得到了长度为 l p s 的常循环码。在此基础上，长度为 2 l m p n 的常循环码的生成多项式的问题在 [ 8 ] 中得到了解决。 [ 9 ] 得到了更为一般化的长度为 k l a p b 的常循环码。 在本文中，我们主要得到在 F q 上长度为 k l m p n 的重根常循环码，其中k，l，m，p为不同的奇素数，并且p为 F q 的特征。在第二部分，给出了我们需要的一些基本结果。在第三部分，对于任意的 λ ∈ F q * ，我们给出了 x k l m p n − λ 的不可约分解。最后，我们得到了在 F q 上长度为 k l m p n 的常循环码的生成多项式。
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user: 2. 预备知识 定义2.1令n是一个正整数。对于 F q ∗ 中的任意元素 λ 和 μ ，如果多项式 λ x n − μ 在 F q 中有一个根，那么我们称 λ 与 μ 在 F q ∗ 中n等价，记为 λ ~ n μ 。 命题2.2 [ 8 ] 对 F q ∗ 中的任意元素 λ 和 μ ，下面的四个陈述是相互等价的： 1) λ − 1 μ ∈ 〈 ξ n 〉 ，其中 ξ 是 F q 的本原元。 2) ( λ − 1 μ ) d = 1 ，其中 d = q − 1 gcd ( n ， q − 1 ) 。 3) λ 与 μ 在 F q ∗ 中n等价，即存在一个元素 a ∈ F q ∗ 使得 a n λ = μ 。 4) 存在一个元素 a ∈ F q ∗ 使得 φ a : F q [ x ] / 〈 x n − μ 〉 → F q [ x ] / 〈 x n − λ 〉 f ( x ) → f (ax) 是一个 F q 代数同构。 特别地，在 F q ∗ 上的n等价类的个数等于 gcd ( n ， q − 1 ) 。 引理2.3 [ 10 ] 对于任意的 λ ∈ F q ∗ ，如果 gcd ( o r d ( λ ) ， n ) = 1 ，那么存在一个整数s使得 λ n s + 1 = 1 。 由定义2.1，如果 λ ∈ F q ∗ 满足 gcd ( o r d ( λ ) ， n ) = 1 ，那么 λ ~ n 1 并且 λ s 是 λ x n − 1 = 0 的一个根。根据命题2.2 (4)中的表述我们有 ，由于s和 互素，因此 。 引理2.4 [ 10 ] 令k，l，m为不同的素数，且q为一个素数的幂次。令 。那么 且所有不同的q模kl的分圆陪集为 ， ， ， . 其中 ， ， 。 引理2.5 [ 11 ] 令整数 并且 。那么二项式 在 上不可约当且仅当满足下面的两个条件： 1) 在 中，t的每一个素因子能够整除a的阶e，但不能整除 ； 2) 如果 ，那么 。 假设 是首项系数 的多项式。我们把首一多项式 记为 。
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user: 摘 要 沙棘(Hippophae rhamnoides)属于灌木或小乔木，是集生态经济社会效益于一身的树种。在实际生产中，由于沙棘自然生长区水分制约，导致沙棘产业化发展严重受到限制。前人对沙棘抗旱的研究主要集中在抗旱途径及生理生化指标等方面，有关沙棘抗旱性分子机制和在沙棘中挖掘抗旱基因的研究为空白。因此本文从抗旱研究方法和干旱胁迫对沙棘生长发育、生理生化、抗旱基因等进行综述，并对挖掘沙棘抗旱基因研究进行了展望，为深入沙棘抗旱研究提供依据。 关键词 :干旱胁迫，沙棘，生理生化，基因 Copyright © 2018 by authors and Hans Publishers Inc. This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
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user: 1. 引言 沙棘隶属于胡颓子科沙棘属落叶性灌木，其果实中含有丰富的营养活性物质，被用于医药、食品、航天、轻工等领域，具有很高的开发利用价值，同时又具有抗风沙、耐寒耐旱等优质特性，可用于改善生态、社会环境，防治荒漠化，是集生态经济社会效益于一身的树种。沙棘集中分布在我国河北、陕西、山西、青海、甘肃等地区。在实际生产中，沙棘的人工栽植区和天然分布区受到当地缺水环境的制约，造成果实产率低，成活率不高甚至死亡等现象，所以说，干旱缺水是造成沙棘发展的关键性因素，因此，本文针对水分胁迫下沙棘的生长变化、生理生化指标、抗旱机制等进行综述，在前人研究的基础上对筛选沙棘抗旱基因进行展望，旨在为沙棘的抗旱研究机制提供参考价值。
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user: 2. 植物抗旱研究方法 2.1. 大田实验法 此研究方法主要是在自然干旱区域进行，由于天然降水量少或自然控制浇水条件，造成实验干旱胁迫，因此可达到测定植株在干旱胁迫下生理生化指标的研究目的。但是如果让大田土壤持水量稳定在固定的数值上，工程难度大 [ 1 ] 。 2.2. 控制土壤含水量法(盆栽) 此方法可以分为控水法和缓慢胁迫干旱法，用于植物抗旱性研究体系较成熟。控水法即控制土壤含水量法，一般采用称重法 [ 2 ] ，但操作较烦琐；缓慢干旱法是土壤含水量从高到低缓慢降低的过程，植物从正常供水生长状态条件下，随着时间的延长，土壤水分胁迫程度逐步加强，土壤含水量逐步降低的过程，该研究方法与实际大田生产更接近，实施起来较容易，实验设计较简单 [ 3 ] [ 4 ] 。 2.3. 人工气候室法 此方法应该在控制温湿度、光照、CO 2 浓度等指标来模拟人工气候室干旱胁迫，达到干旱胁迫研究的目的，由于人工气候室造价费用高，所以人工气候室法多数用于研究珍惜材料 [ 5 ] 。 2.4. 大气干燥处理 该方法是将植物生长控制在一定空气湿度的干旱人工温室内，或将植物根系直接放置于空气中，或在植物的叶表面食用干燥剂，伴随时间延长可引起不同程度的干旱胁迫研究方法 [ 5 ] ，该方法存在不可控因素太多，研究设计较简单。 2.5. 高渗透处理法 此法一般在实验室内进行，来达到研究植物干旱胁迫的目的。一般采用蔗糖、聚乙二醇(PEG)、甘露醇等渗透物质来控制干旱程度，目前应用最广泛的是PEG-6000 [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] ，该方法适用于模式植物中，在灌乔木中应用较少。
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user: 3. 水分胁迫对沙棘生长发育的影响 3.1. 水分胁迫对沙棘生长的影响 干旱胁迫严重影响沙棘的生长状况。干旱胁迫下，植株地径、株高、根系的生长、叶片的数目、叶面积、树冠结构均受到抑制。李裕冬 [ 9 ] 对中国沙棘进行水分胁迫处理。发现限制水分供应造成中国沙棘的基径和株高生长速率显著的受到抑制，由于水分胁迫下植株的根部受损影响对水分和养分的吸收。水分胁迫对沙棘的根冠比也有较大的影响，表现在使根冠比提高 [ 10 ] ，植株在缺水状态优先将有机物转移至根部位，引起根系积累生物量。植株组织生长取决于细胞数量的增加和体积的增大 [ 11 ] 。一般来说，细胞分裂比细胞扩散过程对水分胁迫不敏感，缺水后植株细胞体积减小，总细胞数量不变 [ 12 ] 。 3.2. 水分胁迫对沙棘形态解剖的影响 沙棘旱生结构发达，对干旱有极强的适应性 [ 13 ] 。干旱胁迫下，沙棘叶片、茎和根系解剖形态结构会发生改变。叶片变薄，栅栏组织增加、海绵组织与栅栏组织的比值降低，海绵组织与叶厚比值减小；表皮细胞变小且排列紧致；气孔变小，且密度增加 [ 14 ] 。刘瑞香 [ 15 ] 对沙棘的解剖形态进行分析，发现缺水生长的沙棘叶片海绵组织发达，叶片变薄，栅栏组织与海绵组织的比值增加。沙棘在干旱环境下，一方面通过降低叶片厚度、增加角质层、表皮毛加厚等方式来降低水分的蒸发，另一方面栅栏组织发育来储备水分来适应干旱胁迫。
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user: 4. 水分胁迫对沙棘生理生化特征的影响 4.1. 叶片含水量 叶片含水量可直接反映沙棘体内水分状况，水分胁迫强烈影响植株的叶片的水分含量。叶片相对含水量(LRWC)是组织含水量与饱和含水量的比值，是反映植物叶片水分的重要指标。胁迫条件下，LRWC的高低在一定程度上可反应植物叶片的保水能力大小。随着胁迫时间、强度的延长增加，LRWC呈下降趋势，自由水与束缚水比值减小。裴斌 [ 16 ] 通过对沙棘进行土壤水分胁迫，表明土壤相对含水量在48.3% (与土壤相对含水量为96.2%)时LRWC明显下降，相邻土壤水分梯度LRWC差异不明显，表明LRWC对土壤含水量的变化不敏感，表明沙棘的保水能力较强。 4.2. 质膜过氧化物质 水分胁迫下植物质膜过氧化物质的变化表示植物受到了缺水的伤害。干旱胁迫严重影响植物抗氧化酶活性物质 [ 17 ] 。植物缺水时丙二醛(MDA)含量增加显著，所以MDA含量的变化在一定程度上可反映质膜受损程度 [ 18 ] 。裴斌 [ 19 ] 等通过对干旱胁迫下沙棘的质膜过氧化物研究发现，随土壤水分含量的降低，MDA呈递增趋势。MDA随着干旱胁迫程度、时间的加深延长油持续增加的趋势 [ 20 ] 。 4.3. 渗透调节物质 渗透调节是植物对于干旱胁迫时表现出抗性的一种极其重要的方式。胁迫条件下，植物本身通过渗透调节过程会积累一些渗透调节物质，例如有机酸、脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖、可溶性蛋白等保护作用物质。其中，脯氨酸亲水能力强，降低细胞水势，增强植物细胞持水能力，防止细胞脱水 [ 21 ] 。甜菜碱对植物细胞无毒危害，近年来甜菜碱备受学者关注，因为植物在缺水胁迫下积累甜菜碱的植物比积累脯氨酸的植物耐旱性更强 [ 22 ] 。可溶性糖可用来合成其他有机溶质，其为合成溶剂提供能量与碳架，潘亚丽 [ 23 ] 研究表明干旱胁迫下沙棘可溶性糖大量积累，推测原因：胁迫造成的伤害使常利用，因而可溶性糖积累。可溶性蛋白是植物干旱胁迫下参与渗透调节的重要指标之一，侯丽丽 [ 24 ] 通过干旱胁迫下沙棘的生理生化指标变化规律研究，表明可溶性蛋白在整个胁迫过程中表现为先升高后降低在升高的趋势。特别指出的是，渗透调节能力有一定的限度，与周围环境有较大关联。同时，学者Turner [ 25 ] 实验得出，在缓慢且长期胁迫状态下渗透调节过程才会进行，一旦胁迫过快，渗透调节能力会减弱甚至消失。 4.4. 保护酶系统 植株为避免自身受到胁迫伤害自身形成一套抗氧化的保护酶系统，在干旱胁迫发生时，植株会分泌超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)等保护酶物质避免植物缺水。SOD在是植物保护酶中的关键酶。SOD可以催化阴离子自由基(O 2− )发生歧化反应形成H 2 O 2 和O 2 ，来消除O 2− ，来维持活性氧代谢的平衡。刘瑞香 [ 20 ] 对中国沙棘和俄罗斯大果沙棘品种进行干旱胁迫研究发现，沙棘保护酶活性随干旱胁迫程度的增强而增加，而且抗旱性强的沙棘品种比抗早性弱的沙棘品种酶活性增幅大。CAT和POD均属保护酶系统中的关键酶，在植物胁迫过程中发挥着不可替代的作用 [ 17 ] ，POD和CAT都可以消除细胞内H 2 O 2 ，因而植株可避免H 2 O 2 的毒害。目前，己有大量的研究表明保护酶活性与干旱胁迫之间存在着一定的联系，但由于胁迫程度、时间的不同，许多学者对保护酶系统中酶活性的变化未能得到较一致的结论 [ 26 ] 。
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user: 5. 基因工程在沙棘抗旱中的应用 伴随基因工程的日益发展，关于抗旱基因的研究也越来越深入，近年来有关植物水分胁迫相关基因和转抗旱基因相关的报道已取得一定成效 [ 11 ] ，但是关于沙棘的抗旱基因表达调控机制目前研究学者较少，需要深入探讨。 植物在干旱胁迫下会诱导相关抗旱基因的表达。目前研究较多的抗旱基因有渗透保护物质生物合成的关键酶基因与编码转录因子的调节基因。渗透保护物质合成关键酶基因目前主要集中在甘露醇、脯氨酸、甜菜碱等生物合成相关基因。与甘露醇的合成先关基因中研究较广泛的是mtlD基因，该基因已经在模拟植物烟草、拟南芥等植物中显见报道 [ 27 ] [ 28 ] ，但是在沙棘中是否存在该抗旱基因，需要进行筛选，筛选基因最常用的方法是高通量测序，通过高通量测序筛选差异基因，运用差异基因表达调控与生理指标变化通路相耦合，在分子水平上解释抗旱通路；与脯氨酸合成有关基因关系最为密切的是P5CS基因，该基因是在Mothbean中筛选分离出来，是参与脯氨酸合成过程中不可或缺的基因，对中国沙棘P5CS基因克隆并进行序列测定，明确序列的碱基分配比例 [ 29 ] ，中国沙棘体内的P5CS抗旱基因是否能够成功克隆、是否能够构建载体进行转基因研究，需要近一步研究；在甜菜碱合成过程中关键的基因为betA，将betA基因导入到烟草、水稻中，可提高烟植株干旱胁迫下的生存能力 [ 30 ] [ 31 ] ，但关于沙棘中的betA基因未见报道。转录因子的调节基因即转化调节基因，转录因子也叫作用因子(反式)，也称应答元件结合蛋白，能与CRT/DRE元件特异结合 [ 32 ] ，从而调控特异基因的表达。目前转录因子的调节基因调控植物的抗旱途径研究通路不明确，因此需要加强研究。与植物抗逆性相关的转录因子有bZIP、ERKY、NAC、AP2/EREBP等家族，其中DREB转录因子在植物抗逆性研究中有快速发展 [ 33 ] 。李小婷 [ 34 ] 通过对不干旱程度的中国沙棘DREB转录因子进行实时荧光定量PCR，研究发现DREB转录因子表达量随干旱胁迫程度的加深而增加，表明DREB转录因子可增加沙棘的抗旱性，但是该转录因子与抗旱生理的途径耦合途径文章中未见阐述，且沙棘抗旱其他的转录因子调节基因未见报道，因此关于沙棘转录因子的发掘与研究也是学者们应该关注的重点。
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user: 6. 问题及展望 对于沙棘抗寒性研究进展而言，现阶段研究沙棘的抗旱性主要集中在生理方面进行抗旱综合指标的评价，而在沙棘抗旱基因方面的研究仍处于起步阶段，在今后研究沙棘的抗旱性应该注意思考一下几点问题。 第一点，关于沙棘抗旱的研究方法，大部分人采用的试验方法是用盆栽称重法控制土壤水分含量来达到干旱研究的目的，由于花盆体积的大小在一定程度上限制沙棘根系的生长发育，因此如何克服该实验干扰需要更深入探讨。第二点，选择合理的抗旱性评价指标，沙棘植株的抗旱性是从形态生长、生理生化指标与微观基因水平等方面综合评价，因此评价植株抗旱性时，应该选择与抗旱有关的多个指标进行量化分析，建立一套创新、综合的评价体系，更加科学的评价沙棘植株的抗旱性。第三点，尽管前人已经获得了部分沙棘干旱响应途径，但水分胁迫下应激反应的完整通路扔未完全明确。今后应该注重响应途径通路的研究。第四点，随着现代分子生物学和生物技术的不断发展，筛选沙棘的抗旱基因已经不是难题，但目前关于沙棘的抗旱基因目前只发现AQP基因、P5CS基因、IPT基因这三个基因 [ 29 ] [ 34 ] [ 35 ] ，对于这三个抗旱基因只是停留在分子基础的研究，是否能够转入到模拟生物中表达，需要近一步探索，所以，应该加强对沙棘抗旱基因调控方面的研究，同时关于基因工程的基因芯片、数字表达谱、转录组等生物技术也应该尝试应用到沙棘的抗旱研究中。第五点，沙棘抗旱表现性状是多个基因共同控制的结果，其生理生化指标变化过程是各基因以及基因与环境相互作用、共同调节的结果。因此研究沙棘的抗旱基因应研究多个基因，而不是单纯研究一个基因。第六点，关于沙棘抗旱的蛋白质组学研究为空白，应该加强代谢途径中的关键组份功能分析以及明确连接各个响应通路的信号分子，研究蛋白互作模式。第七点，应结合不同环境胁迫因素开展沙棘抗旱研究。由于极端天气与温室效应的出现，干旱往往伴随其他环境胁迫发生 [ 36 ] 。一般认为干旱伴随其他胁迫出现时会严重影响植物的生长发育，影响程度比单一因子伤害相互严重。在实际实验中，不能忽视这种复合胁迫效应，因此今后应加强干旱与其他环境因子复合胁迫效应对沙棘植株生长发育的影响，以完善沙棘的抗旱机制研究。
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user: 摘 要 为了探讨植物 13 C标记的方法及其效果，采用 13 CO 2 脉冲标记法对湿地植物及由其垦殖而来的旱田主栽作物大豆进行了标记。结果显示：经过四次标记，湿地植物和大豆植株δ 13 C值分别从−16.43‰和−28.33‰增加到1185.62‰和1311.82‰；Atom% 13 C分别比未标记的湿地植物和大豆植株高1.198倍和1.34倍，湿地植物根、茎和叶的Atom% 13 C比未标记增加了1.03、1.78和0.91倍，大豆根、茎和叶的Atom% 13 C比未标记增加了1.20、2.19和2.99倍，大豆较湿地植物标记效果更好。湿地植物和大豆Atom% 13 C呈现地上部分高于地下部分的趋势，大豆更明显。随标记次数(生育期)增加，湿地植物根Atom% 13 C先增加后降低，茎逐渐增加，叶先降低后增加；大豆根和茎Atom% 13 C也是先增加后降低，叶逐渐增加，同种植物各器官在不同生育期 13 C情况不同。 13 CO 2 脉冲标记法标记湿地植物和大豆效果良好，简单易行，实用可靠。同种标记方法和标记条件下，不同植物标记效果有差异，同类植物不同器官标记效果不同，同类植物相同器官不同标记时间的标记效果亦有不同，据此可根据需求调整标记原材料用量、标记时间和标记频率等，达到标记目的。 关键词 : 13 C标记，湿地，大豆， 13 C丰度 Copyright © 2018 by authors and Hans Publishers Inc. This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
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user: 1. 引言 20世纪80年代以来稳定碳同位素技术从同位素分子的相对反应速度、同位素分馏机理等理论研究转向解决生态系统具体问题，成为研究生态系统碳循环最科学有效的方法之一 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]。利用稳定性碳同位素技术可以用来区分碳源，研究土壤有机碳及其组分的分解程度和周转速率，示踪碳的迁移转化过程等，近年来稳定性碳同位素在生态系统碳循环研究中得到了广泛应用，对于认识碳的转化途径和地球化学循环具有重要意义 [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]。自然界中 12 C和 13 C的相对丰度分别为98.89%和1.11%， 14 C只有极微量且具有放射性。 13 C与 12 C的性质差异比 14 C与 12 C要小， 13 C无放射性对人体不具危害性且具有标记均匀、可长期标记等优点，因而近年来研究者们更倾向于把 13 C被作为示踪物 [ 7 ] [ 8 ]。 13 C示踪法研究大气–植物–土壤中碳的同位素变化规律，能够真实的反映土壤有机碳的累积及分解转化过程。 生态系统碳的迁移转化规律研究过程中往往用到 13 C标记的实验材料，比如不同植物残体类型对土壤有机碳积累的影响、土壤有机碳库对外源有机物料输入的响应、土壤有机碳组分来源、有机物质进入土壤后的分解转化规律等等问题的研究利用 13 C同位素标记技术将更加直接、快捷和高效。实际的科学研究工作中， 13 C标记的实验材料需求也是各式各样，有些能从市场直接购买，有些须得自己人工标记获得。 13 C脉冲标记的植物材料已在土壤碳循环研究中广泛应用，标记材料主要涉及三大主粮水稻、玉米、小麦 [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] ，其他生态系统植物研究较少。湿地生态系统碳循环是全球碳循环的重要环节，我国东北三江平原地区是我国湿地重要分布区之一，该地区湿地农田化现象严重 [ 13 ] [ 14 ] ，土地利用方式变化剧烈，研究垦殖对湿地碳循环的影响对于明确我国东北地区碳源汇状况非常重要。本研究探索了 13 CO 2 气体脉冲标记湿地植物及湿地垦殖为旱田后主栽作物大豆的技术方法和效果，为深入研究湿地垦殖前后土壤有机碳来源及有机碳组分周转提供材料与科学方法。
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user: 2. 材料与方法 2.1. 盆栽试验 2016年6月采集中国科学院兴凯湖湿地生态试验站(132˚20'00E，45˚21'55N)附近的沼泽湿地及相邻的由其垦殖而来的大豆田0~30 cm土层土壤，土壤取回后掰成小块装入50 cm × 40 cm × 30 cm塑料箱，湿地土壤和大豆田土壤各装4箱(各2箱用来标记，剩下的作为对照不标记)，剪除湿地土壤表层植物(狭叶甜茅群落，主要是狭叶甜茅，零星几株稗草)待其重新萌发，大豆土壤种植大豆(大豆品种为垦农22号，株距5 cm × 4 cm)。为保证 13 C标记试验开始时湿地植物和大豆苗长势大致相当，湿地植物萌发出苗后播种大豆，播种日期为2016年7月23日。定期浇水，湿地土壤保持淹水5 cm，大豆土壤保持适宜墒情，二者均未施肥。 2.2. 13 CO 2 气体脉冲标记 本标记装置包括有机玻璃罩和可移动底座，有机玻璃罩长宽高均为1.2 m，呈方形，可移动底座下部有四个轮子方便移动，上表面四周制有围合成方形的橡胶密封槽，槽内可嵌装有机玻璃罩下底边，实现有机玻璃罩内部空间密封。有机玻璃罩顶端内壁镶嵌两个小型风扇，以便混匀通入玻璃罩内的气体，一侧上部有一小孔用于通入 13 CO 2 气体。 大豆出苗15天后，湿地植物和大豆盆栽共同放在 13 C标记装置内同时开始标记。标记试验在密闭的标记装置中进行，每次标记通入购买的丰度99%，纯度99.999%的 13 CO 2 气体5升。标记时间为上午8点到12点之间，标记时为防止温度过高，在装置底座放置冰块，使玻璃罩内温度保持在28℃~38℃之间，并在玻璃罩内设置温度计监控温度变化。 标记实验共进行4次，每隔10天进行一次，每次标记步骤为：将湿地植物和大豆盆栽放置在标记装置底座上，底座上放置适量冰块，底座中央设置温度计。扣上玻璃罩，使空间密封，打开玻璃罩顶端内壁的风扇，20分钟后通过玻璃罩侧面开的小孔通入 13 CO 2 气体2.5升，待植物光合作用进行一个小时后再次通入 13 CO 2 气体2.5升，光合作用再进行一个小时后，通入 12 CO 2 气体(NaH 12 CO 3 和HCl反应获得) 5升，以使标记效果更好 [ 7 ]。标记试验结束后，取下玻璃罩。 2.3. 样品采集与分析 从第二次标记实验开始，在每次标记后的第9天随机采集标记的和未标记的湿地植物和大豆植株各5株，洗净后将根、茎、叶分开，60℃烘干后粉碎过100目筛备用。第4次标记后的第9天收获成熟的植物残体(因试验开始日期靠后，此时植物体已成熟)，洗净，部分将根、茎、叶分开，剩下植物体保持整株状态，60℃烘干后粉碎过100目筛备用。采用DELTA V Advantage稳定同位素质谱仪测定其δ 13 C值，标准样品为PDB国际通用标准(Pee Dee Belelmnite标准)。 2.4. 数据计算与处理 一般情况下，自然的土壤或植物(未标记)的自然丰度用δ 13 C值来表示，计算公式为δ 13 C(‰) = (R 样品 /R PDB − 1) × 1000，其中R 样品 = 13 C 样品 / 12 C 样品 ，R PDB = 13 C PDB / 12 C PDB ，R PDB = 0.0112372 (标准物中碳元素重轻同位素丰度之比)。 标记的植物一般采用Atom(%)来表示，Atom(%)和δ 13 C(‰)转换公式为Atom% 13 C = [(δ 13 C + 1000) × R PDB ]/[(δ 13 C + 1000) × R PDB + 1000] × 100 [ 7 ]。 采用Origin8.6制图。
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user: 3. 结果与分析 3.1. 标记前后湿地植物各器官 13 C丰度 由图1可知，整个标记试验期内未标记的湿地植物根、茎、叶的Atom% 13 C范围分别是1.091~1.097，1.092~1.096和1.091~1.092，差异不大；随生长时间根和叶的Atom% 13 C先降低后升高，茎的Atom% 13 C逐渐降低。随标记次数增加(生长时间增加)，湿地植物根Atom% 13 C先增加后降低，茎和叶Atom% 13 C逐渐增加。第二次标记后湿地植物根、茎和叶的Atom% 13 C比未标记的增加了0.39、1.02和0.86倍，第三次标记后根、茎和叶的Atom% 13 C比未标记的增加了1.76、1.18和0.52倍，第四次标记后根、茎和叶的Atom% 13 C比未标记的增加了1.03、1.78和0.91倍。 3.2. 标记前后大豆各器官 13 C丰度 如图2所示，整个标记试验期内未标记的大豆根、茎、叶的Atom% 13 C范围分别是1.073244~1.0772，1.074533~1.076012和1.074561~1.079657。随生长时间大豆根和茎的Atom% 13 C逐渐降低，叶的Atom% 13 C先降低后升高。随标记次数增加(生长时间增加)，大豆的根和茎的Atom% 13 C先增加后降低，叶Atom% 13 C逐渐增加。第二次标记后，大豆根、茎和叶的Atom% 13 C比未标记的增加了1.11、2.02和1.67倍，第三次标记后根、茎和叶的Atom% 13 C比未标记的增加了1.65、2.38和2.16倍，第四次标记后根、茎和叶的Atom% 13 C比未标记的增加了1.20、2.19和2.99倍。 3.3. 湿地植物和大豆 13 C丰度对比 由图3(a)可见，标记后大豆根、茎和叶Atom% 13 C增加倍数高于湿地植物。第二次标记后大豆根、茎和叶Atom% 13 C增加倍数分别比湿地植物高1.87%、0.98%和0.95%；第三次标记后增加倍数分别比湿地植物高−0.06%、1.01%和3.11%；第四次标记后增加倍数分别比湿地植物高0.17%、0.23%和2.27%。 第四次标记后即生长季末成熟的标记湿地植物和大豆植株的Atom% 13 C分别为2.385275和2.519542，分别比未标记的湿地植物和大豆植株高1.19倍和1.34倍。大豆比湿地植物标记效果更好(图3(b))。
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user: 4. 讨论 本研究采用 13 CO 2 气体脉冲标记法对湿地植物及其垦殖为旱地后主栽作物大豆进行了四次标记。第一次标记后，植物秧苗太小(尤其是大豆秧苗，根茎透明水润，尚未木质化)，烘干后干物质质量极小，因此本实验从第二次标记后取样测试。第四次标记后湿地植物和大豆植株δ 13 C值分别从−16.43‰和−28.33‰增加到1185.62‰和1311.82‰。第四次标记后湿地植物根、茎和叶的Atom% 13 C比未标记的增加了1.03、1.78和0.91倍；大豆根、茎和叶的Atom% 13 C比未标记增加了1.20、2.19和2.99倍。本次 13 C标记实验 图1. 湿地植物不同器官 13 C丰度 图2. 大豆不同器官 13 C丰度 图3. 湿地植物和大豆 13 C丰度对比 标记效果良好。相同标记方法和环境条件下， 13 C光合产物的积累受植物类型及其相应的物候期及生长管理方式的影响 [ 10 ] [ 11 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] ，本实验中大豆植株标记效果相比湿地植物更加明显。 不同作物各器官光合产物分配和累积情况不同。通常情况下，植物光合固定的 13 C分配大小为茎叶 >根，大部分固定的碳留在地上部分，但是具体情况因植物种类而异。四次脉冲标记后水稻累积吸收的光合 13 C在植株和土壤中的分配比例大致相同，累积吸收的光合碳约72%在植株地上部，7.21%~7.71%分配到根系 [ 5 ] ，其他水稻相关研究也得到类似结论 [ 6 ] [ 18 ] [ 19 ]。玉米在整个生育期内分配到地上部和根部的光合碳量，分别占净吸收碳量的62.39%和17.88%，地上部分高于根部 [ 10 ]。小麦和大麦亦是如此 [ 9 ] [ 20 ] [ 21 ]。互花米草各器官 13 C丰度和固定 13 C量分配比例呈现茎 > 叶 > 根 [ 22 ]。在标记期的苜蓿光合固定的δ 13 C值分配情况为：茎(18%~27%) > 叶(4%~8%) > 根(1%~2%) [ 23 ] ；本研究第四次标记后(生长季末)湿地植物和大豆各器官Atom% 13 C排序为茎 > 根 > 叶和叶 > 茎 > 根，呈现地上部分Atom% 13 C高于地下部分的趋势。但与林木的标记结果不一致，杉木标记后根、枝干和叶的δ 13 C分别为124.080‰、106.800‰、116.737‰，δ 13 C增幅根 > 针叶 > 枝干 [ 24 ]。栓皮栎标记1个月后， 13 C的分配比例根 > 枝 >叶 [ 25 ]。影响植物各器官生物量的因子也会影响标记效果，生物量增加，会稀释 13 C [ 11 ]。但同时也有研究认为生物量在各器官中的分配趋势与各器官的δ 13 C (‰)的高低趋势一致，即分配到哪个器官的生物量大，哪个器官的δ13C (‰)更高，比如水稻和玉米茎中δ 13 C (‰)最高，其次是叶，根中的δ 13 C (‰)最低 [ 12 ] [ 25 ] [ 26 ]。本研究中生长季末湿地植物和大豆的根茎叶生物量高低趋势为茎 > (新)根 > 叶和茎 > 叶 > 根，Atom% 13 C为茎 > 根 > 叶和叶 > 茎 > 根，比较符合陈展等(2014)的说法。 同种作物不同生育期各器官光合产物分配和积累情况也有差异。在标记过程中，湿地植物和大豆根Atom% 13 C都是先升高后降低，但二者茎和叶Atom% 13 C变化趋势不同，湿地植物茎Atom% 13 C逐渐升高，而大豆茎Atom% 13 C先升高后降低；湿地植物叶Atom% 13 C先降低后升高，大豆叶Atom% 13 C逐渐升高。水稻标记后根系 13 C丰度先增加后降低，茎叶 13 C丰度逐渐降低 [ 19 ]。水稻早期光合碳主要运往地下部(21.7%~52.7%)，灌浆期地下部分配比例大大降低(7.50%~8.90%) [ 5 ]。水稻地上部分光合 13 C分配率返青期 < 分蘖期 < 抽穗期，随生育期增加而增加，根部相反 [ 6 ] [ 18 ]。玉米植株标记后分配到地上部分的 13 C占玉米净吸收 13 C的百分含量在灌浆期标记时最大，达到80.01%，随着玉米的生长，分配到地下部分的碳的比例越来越少 [ 10 ] [ 11 ]。小麦 13 C同化物在挑旗期、开花期主要向茎秆和叶鞘分配，灌浆期则主要向籽粒分配 [ 9 ] [ 20 ] [ 21 ]。而随标记次数增加，互花米草地上部分 13 C分配比例逐渐降低，地下部分逐渐升高 [ 22 ]。杉木标记后各器官δ 13 C值随时间呈现明显上升，达到高点后有一定下降。Atom% 13 C大致呈现出当年生针叶最大，一年生针叶最小，根、枝干居中，当年生针叶固定和吸收的光合产物较多，且主要用于自身的生长，一年生针叶固定吸收的光合产物则较多地输送给其它器官，遵循植物个体的最优化分配原则 [ 24 ]。石元豹等(2016) [ 27 ] 通过对宁夏枸杞的 13 C标记研究表明对不同生长时期光合产物在不同器官之间的分配比例存在差异。速生期光合产物在茎中的增加比例最大，而生长后期则在果实和叶中的增加比例较大。 由此可见，植物光合C分配、转移主要由植物生理、遗传特性、自身生长节律以及本身生理生化过程决定，此外，还受植物生长的自然环境(如光、温、水、养分、CO 2 浓度等)的制约 [ 24 ] [ 28 ]。Vogel等 [ 29 ] 的研究也得出温度降低时，植物根部光合碳增加。覆膜施有机肥处理显著提高了光合固定 13 C数量及 13 C 在玉米和土壤中的分配比例，是促进 13 C同化与分配的主要方式 [ 5 ] [ 11 ] [ 24 ]。 13 C标记枸杞时CO 2 倍增处理90 d时δ 13 C值较对照增加的百分比分别为茎(65.53%) > 根(27.39%) > 叶(18.05%)，120 d时为果实(145.04%) > 叶(143.56%) > 根(49.96%) > 茎(43.26%)。因此大气CO 2 浓度倍增，增强了枸杞的光合能力，增加了光合产物在各器官中的积累 [ 27 ]。由 13 C标记法获取 13 C标记的植物材料时，可根据需求选择植物类型，并控制外部环境条件，选择合适的标记时间和取样时间，在节约实验成本的情况下达到达到目的，获得所需实验材料。
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user: 5. 结论 13 CO 2 脉冲标记法简单易行，标记效果良好。经过四次标记，湿地植物和大豆植株δ 13 C值分别从−16.43‰和−28.33‰增加到1185.62‰和1311.82‰；Atom% 13 C分别比未标记的湿地植物和大豆植株高1.198倍和1.34倍，湿地植物根、茎和叶的Atom% 13 C比未标记增加了1.03、1.78和0.91倍，大豆根、茎和叶的Atom% 13 C比未标记增加了1.20、2.19和2.99倍。 从湿地植物和大豆植株以及各器官Atom% 13 C相比未标记植株增加倍数来看，大豆标记效果相比湿地植物更明显。且二者各器官Atom% 13 C随标记次数(生育期)增加，变化趋势不同。二者标记效果有差异，湿地植物和大豆各器官之间标记效果也有差异，二者相同器官不同标记时间标记效果也不同，可据此结合自身研究需求调整标记原材料用量、标记时间和标记频率，以达到最佳标记目的。
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user: 摘 要 以龙葵无菌苗茎段和叶片为外植体，通过不定芽的诱导及生根培养，筛选出最佳诱导培养基。结果表明：茎段最佳诱导培养基为MS + NAA 0.5 mg/L + 6-BA 2.0 mg/L，其诱导率为92.5%；叶片最佳诱导培养基为MS + NAA 0.1 mg/L + 6-BA 2.0 mg/L，诱导率高达100%；最佳生根培养基为1/2MS + NAA 0.5 mg/L，炼苗移栽成活率98%。结论：通过对龙葵组培快繁体系的研究，为实现优质种苗的工厂化生产提供理论依据，以满足大规模生产的需求。 关键词 :龙葵，植物组织培养，快速繁殖，MS培养基 Copyright © 2018 by authors and Hans Publishers Inc. This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
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user: 1. 引言 龙葵(Solanum nigrum L.)，茄科(Solanaceae)茄属(Solanum)一年至多年生的草本植物 [ 1 ] 。别名野辣虎、野海椒或小苦菜，株高30~60 cm，茎直立，叶互生，浆果球形，熟时呈紫黑色 [ 2 ]，具有清热解毒，消肿止痛等功效 [ 3 ]，是一种药、食、观赏价值兼备的植物 [ 1 ] - [ 6 ] 。此外，龙葵还被报道为重金属镉污染土壤的超积累植物，在对镉污染土壤的耐性机制及富集机制方面具有十分重要的研究价值 [ 7 ] [ 8 ] 。在一些新兴应用领域，如生物医药及矿山的生态修复等方面也表现出良好的应用价值 [ 9 ] [ 10 ]，已经成为新的研究热点。 目前野生龙葵资源不能满足市场需求，在生产过程中多为播种繁殖，对其个体优良性状的保持极其不利，容易导致优良品种的流失。而且关于龙葵组织培养的研究报道甚少，主要集中在对龙葵叶片和果肉愈伤组织的诱导培养 [ 11 ] [ 12 ]，关于龙葵茎段诱导的研究尚未见报道，且研究时间距今已有一定年份，不具有太大参考价值。本实验主要选用龙葵的茎段及叶片作为外植体，筛选出最佳诱导培养基。从而提高组培的效率，并保证其优良品质的遗传。
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user: 2. 材料与方法 2.1. 试验材料 龙葵种子购自绵阳市安州区花卉市场。 2.2. 试验方法 2.2.1. 龙葵无菌苗的培养 在25℃恒温水浴锅中浸种12 h，去除浮于水面的种子，在超净工作台中用0.1%升汞消毒3 min，用无菌水冲洗5~8次 [ 13 ]，再用灭菌滤纸吸收种子表皮水分，最后将种子均匀接种于MS固体培养基上，共接种30罐。移入恒温恒光培养室，控制培养温度25℃，光照强度1500 lx，定时光照12 h/d [ 14 ] 。 2.2.2. 诱导丛生芽培养基 根据组培的基本原则，进行不同浓度激素配比设计 [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] 。在预实验阶段设置了6-BA 1 mg/L、2 mg/L、3 mg/L三个浓度梯度，NAA设为0 mg/L、0.1 mg/L、0.5 mg/L和1 mg/L 四个浓度，每组重复3次。发现组培苗在6-BA为1 mg/L和3 mg/L诱导率明显低于2 mg/L，与熊友华等的发现基本一致 [ 18 ] 。 剪取1.0 cm无菌苗茎段及完整叶片，在叶片上剪切2~3条0.5 cm的伤口，再接种于4个不同浓度的诱导培养基中(表1)。每个重复接种4个外植体，每个浓度配制20罐，共80罐，其中茎段和叶片每个浓度10罐。 2.2.3. 诱导生根培养基 选择长势良好的丛生芽移至生根培养基(表3)，为保证茎直立生长，将其插入50 ml生根培养基内0.5 cm。每罐重复接种3株，每个浓度接种10罐。 2.3. 数据记录与分析 数据采用Excel和SPSS 22.0进行分析处理，利用单因素方差分析中的LSD多重比较检验不同处理间的差异显著性。一周观察两次，定期拍照记录。计算其诱导率、增殖系数及生根率，计算公式如下： 诱导率(%) = 诱导出不定芽的外植体数/接种的外植体数 × 100% (2-1) 增殖系数 = 增殖的丛生芽总数/接种外植体总芽数 × 100% (2-2) 生根率(%) = 诱导产生根的外植体数/接种外植体数 × 100%(2-3)