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user: 2. 松材线虫入侵机理及危害 2.1. 松材线虫简介 松材线虫最早在1929年由美国Steiner和Buhrer两人发现，1934年命名为Aphelenchoide xylophilus [ 8 ] [ 9 ] 。松材线虫分类地位为线虫门(Nematoda)、侧尾腺纲(Secementea)、滑刃目(Aphelenchida)、滑刃亚目(Aphelenchidae)、滑刃科(Aphelenchoididae)、伞滑刃亚科(Bursaphelenchinae)、伞滑刃属(Bursaphelenchus) [ 10 ] 。松材线虫雌、雄两性成虫虫体细长，呈蠕虫形，长约1 mm。唇区高，级缩显著；口针细长，其基部微微增厚，使口针基结清晰；中食道球卵圆形，占体宽的2/3以上，几乎充满体腔，瓣膜清晰，食道腺细长叶状，模糊，覆盖于肠背面；排泄孔的开口大致和食道与肠的交接处平行；半月体在排泄孔后约2/3体宽处 [ 8 ] 。 松材线虫本身活动范围有限，移动能力一般仅在寄主体内活动，自然传播方式主要靠媒介昆虫。松墨天牛(Monochamus alternatus)等媒介昆虫不但将线虫传带至适合的寄主上，同时还可造成有利于线虫侵入的伤口 [ 11 ] 。通过调查和人工接种研究，松材线虫可寄生108种针叶树，其中松属(Pinus)植物80种(变种、杂交种)，雪松属(Cedrus spp.)、冷杉属(Abies spp.)、云杉属(Picea spp.)、落叶松属(Larix spp.)和黄杉属(Pseudotsuga spp.)等非松属针叶植物27种自然条件下感病的松属植物45种(中国9种)，非松属植物13种；人工接种感病的松属植物18种，非松属植物14种 [ 12 ] 。 2.2. 松材线虫病简介 松材线虫真正危害林业安全的是其作为病原的松材线虫病。松材线虫病(Bursaphelenchus xylophalus)又称松树线虫萎蔫病、松树萎蔫病、松树枯萎病，最早发生在北美洲地区，后迅速在世界范围内蔓延，是我国禁止入境的动植物检疫对象。该病于1982年在我国南京中山陵首次发现后，10年间安徽、广东、山东、浙江相继发生，现已成为我国毁灭性的森林病害。松树感病后一般2~3个月内死亡，国内外尚未有效的防治方法，其在日本危害严重并造成极大损失 [ 3 ] [ 4 ] 。松褐天牛、墨天牛是其主要传播昆虫，松材线虫通过入侵树体，寄生在松树体内取食营养而导致树木快速死亡 [ 13 ] 。 研究得知，松材线虫病的危害大多从树冠上部开始出现症状，松树从出现症状到整株枯死所需时间因季节而异，在5~9月，只需1个月时间，冬春季病程较长，可达2个月。松树感染松材线虫病初期，感病枝梢针叶失绿变黄，嫩枝上可见到松褐天牛取食补充营养的痕迹；随后失绿变黄的感病枝梢逐渐增多，针叶相继出现红褐色萎蔫，由局部发展到整树针叶出现萎蔫，直到全株枯萎死亡。这时，针叶不萎缩，长时间内不脱落，树脂分泌停止，通常能够观察到松褐天牛产卵的刻槽，并陆续出现其它松树蛀干害虫的危害。此外，被松材线虫侵染枯死的树木，伴随着真菌生长，木质部往往有蓝变的症状 [ 14 ] 。 2.3. 传播与发病机理 2.3.1. 传播机理 松材线虫借助松褐天牛(Monochamus alternatus)、墨天牛(Monochamus calolinensis)两种昆虫的活动传播，主要寄生在马尾松、黑松、湿地松等松属植物。梳理文献，还未发现有研究者证明松材线虫究竟如何入侵我国并传入广东的。但是，关于松材线虫病的发病及传播机理则有深入的研究结果。如图1所示，松材线虫传播主要有自然传播和人为传播两种途径。由此看来，松材线虫传入我国有两种可能方式，一是通过松褐天牛、墨天牛等传入我国境内，一种是通过贸易木材进口传入我国境内。自然途径传播是指松材线虫以松褐天牛、墨天牛等昆虫为传播媒介，借天牛进行传播和扩散 [ 11 ] 。松褐天牛在健康松树上取食枝条、产卵时侵入松树体内。松材线虫和天牛共栖于病死松木，松材线虫在天牛羽化出孔前进入天牛体内，在天牛体上随天牛离开病木，在天牛的生活过程中，逐渐脱落，脱落的同时或随后，通过天牛在健康树上补充营养和在衰弱树上产卵所造成的伤口而侵入树体，在健康的树木上造成新的病害。松褐天牛、墨天牛等昆虫又具有长距离飞行能力，间接增强了所携带松材线虫的扩散能力。人为途径传播是指携带松材线虫的病木、松木半成品、成品等因调运而扩散。病木上的松材线虫接触到健康松树木，通过染病机理，从而使松木致病。这个过程当中，病木及其制品流通管理难度大，加快了病害蔓延。由于对病害缺乏足够的认识，在经济利益的驱动下，部分群众偷砍、收购、加工、运输病木及其制品的现象时有发生，造成了松材线虫从病区向非病区扩散蔓延 [ 15 ] 。 图1. 松材线虫传播的两种途径 2.3.2. 致病机理 松材线虫作为病原的松材线虫病至今难以得到有效的防治，是因为其致病机理非常复杂，学术界仍未研究清楚。国内外学者对松材线虫病致病机理主要有三种观点：1) 松材线虫分泌的酶破坏了松树薄壁细胞的壁和膜，导致松树死亡；2) 松材线虫入侵松树后，树体内出现了导致松树死亡的毒素；3) 松材线虫入侵松树后，树体内挥发性物质增加，管胞中形成空洞，致使松树体内水分输导受阻，松树萎蔫死亡 [ 16 ] 。 2.3.3. 发生机理与潜伏期 有学者通过对健康树的内生细菌与病害关系进行研究，选取马尾松水培离体作接种材料，初步研究出健康马尾松的内生细菌与病害的关系，首次发现松树茎部内生细菌与松材线虫病的发生有非常密切关系 [ 17 ] 。松材线虫病的发生和发展涉及到寄主(松树)，媒介(昆虫)、病原(松材线虫)及有关微生物(真菌、细菌)等多种生物因素。这此因素相互之间构成复杂关系，给致病机理的研究工作增加了难度 [ 18 ] 。 研究发现，松材线虫病具有一定时期的潜伏期。由于松褐天牛的羽化期长，补充营养传播松材线虫的时间也很长，造成松树感染的时间不同，天牛传到松树上的线虫量也不同。同时，不同松树个体的长势有差异，对松材线虫的抗性在松树间也存在个体差异。松材线虫在部分松树体内存在后，其松树在当年并未表现外部症状，而在次年死亡 [ 19 ] [ 20 ] 。 2.4. 松材线虫病在广东的分布与危害 广东疫区的发病树种、气候条件及环境因素与国内外其它疫区有很大的不同 [ 3 ] 。广东年平均气温在15℃以上，气候环境极适合松材线虫生长、松材线虫病发生。其在广东每年的发病时间为5~12月，5月底或6月初开始发病，此后疫情迅速加重，7月份发生的病树最多，8月份逐渐下降，10月份再度回升 [ 4 ] 。广东地区的气候条件，客观上为松材线虫病的爆发提供了有利的环境因素，加重了防治工作的压力。 一个地区出现松材线虫病，说明当地出现松材线虫，有虫才有病。梳理各报纸对广东松材线虫病的报道，发现自1988年松材线虫入侵广东以来，为控制松材线虫病疫情被迫砍掉松林面积累计200多万亩。广东是全国多个省份中松材线虫病受灾情况最为严重的之一。 根据1997年有学者研究的当时广东松材线虫病害分布状况 [ 3 ] ，可知松材线虫入侵广东前10年的大致危害分布，即深圳及临近的东莞、惠州等地区受灾最为严重。 2005年国家林业局公布，广东受灾地区包括广州市白云区、天河区、黄埔区、从化市、增城市，深圳市龙岗区、保安区，东莞市，惠州市惠城区、惠阳区、博罗县、惠东县共12个县区 [ 21 ] 。 2009年，有研究人员应用定量方法估计我国松材线虫病的适生性分布 [ 22 ] ，指出位于我国南端的广东省，是多个南方省份之中松材线虫病受灾分布点较为密集的省份，不仅靠近内陆的市县分布点较多，沿海岸线也能观察到密集的分布点。 2010年广东仍有8个地级市23个县级行政区发生松材线虫病疫情，发生面积超过21万亩，约占全国发生面积的四分之一 [ 23 ] 。 根据2011年最新统计，广东疫区已经扩大到广州大部分地方，及汕头、韶关、梅州、肇庆的部分地区 [ 7 ] 。可见松材线虫入侵26年以来，广东松材线虫病的受灾面积不断扩大、灾情蔓延，防治工作严峻。