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user: 4. 试验结果 4.1. 盐胁迫对植物生长指标影响 图2所示为Na 2 SO 4 溶液胁迫处理下，垂穗披碱草和老芒麦株高和干重生长指标与胁迫液浓度关系。由该图可知，胁迫后20 d时，2种供试植物株高和干重随Na 2 SO 4 溶液浓度增加均表现出逐渐减小的变化趋势。如当胁迫液浓度由0 mmol/L增至120 mmol/L时，垂穗披碱草干重由0.097 g减至0.058 g，减少幅度为40.21%。此外，盐溶液胁迫处理下，2种草本植物株高并未表现出显著性差异(P < 0.05)和极显著差异(P < 0.01)，而其干重则在高浓度(90 mmol/L和120 mmol/L)胁迫液处理下与低浓度间(0 mmol/L和30 mmol/L)表现出显著(P < 0.05)和极显著性(P < 0.01)差异，上述现象反映出2种草本植物株高对盐胁迫反应较迟钝，而干重反应则较为敏感。 图2. 盐胁迫植物生长指标。(a) 株高；(b) 干重 4.2. 盐胁迫条件下植物生理指标响应 表1和表2所示为Na 2 SO 4 溶液胁迫处理后第20 d时，垂穗披碱草和老芒麦叶片脯氨酸含量、相对电导率、丙二醛和叶绿素含量4项生理指标测定结果。由该表可知，随着Na 2 SO 4 溶液浓度增加，2种草本叶片脯氨酸含量、相对电导率、丙二醛含量3项生理指标表现出增加的变化特征，叶绿素含量则表现出减小的趋势。 在相邻组间未表现显著性差异(P < 0.05)，在整个浓度区间未表现出极显著性差异(P < 0.01)，叶片叶绿素含量则未表现显著性(P < 0.05)和极显著性差异(P < 0.01)，该结果体现出2种植物叶片脯氨酸含量对盐胁迫较为敏感，剩余3项生理指标则对盐胁迫反应不敏感。 Table 1 Tested results for the physiological indices for the foliage of E. nutans stressed by Na2SO4 solution in five concentrations in test are Na 2 SO 4 溶液浓度(mmol/L) 垂穗披碱草生理指标类型 脯氨酸(ug/g) 相对电导率(%) 丙二醛(ummol/g) 叶绿素(ug/g FW) 0 42.21 ± 1.13aA 44.65 ± 13.65cB 7.21 ± 0.60bA 2.23 ± 0.02aA 30 47.91 ± 2.52bB 59.30 ± 2.08bAB 7.54 ± 0.09abA 2.23 ± 0.02aA 60 53.83 ± 1.34cC 67.61 ± 5.68abA 7.84 ± 0.85abA 2.22 ± 0.03aA 90 63.68 ± 2.35dD 72.25 ± 3.76aA 8.43 ± 0.68abA 2.18 ± 0.05abA 120 80.91 ± 1.56eE 74.00 ± 1.58aA 8.65 ± 1.21aA 2.10 ± 0.09bA 表1. 试验区5种浓度的Na 2 SO 4 胁迫下垂穗披碱草生理指标试验测定结果 注：表中小写字母表示在不同浓度Na 2 SO 4 溶液胁迫处理下，垂穗披碱草叶片脯氨酸含量、叶片相对电导率、叶片丙二醛含量和叶片脯氨酸含量间的差异显著性结果(最小显著差数法，即LSD法)，P < 0.05，大写字母表示差异极显著性结果，P < 0.01。 Table 2 Tested results for the physiological indices for the foliage of E. sibiricus stressed by Na2SO4 solution in five concentrations in test are Na 2 SO 4 溶液浓度 (mmol/L) 老芒麦生理指标类型 脯氨酸(ug/g) 相对电导率(%) 丙二醛(ummol/g) 叶绿素(ug/g FW) 0 33.11 ± 1.06eE 57.38 ± 2.28cC 7.43 ± 0.50bA 2.53 ± 0.31aA 30 37.68 ± 0.81dD 62.31 ± 1.49cBC 7.63 ± 0.72bA 2.52 ± 0.08aA 60 43.87 ± 1.08cC 73.02 ± 7.89bAB 8.68 ± 1.03abA 2.37 ± 0.09aA 90 50.39 ± 2.18bB 79.64 ± 4.11abA 8.96 ± 0.19abA 2.34 ± 0.06aA 120 62.39 ± 2.17aA 81.92 ± 5.43bA 9.22 ± 1.32aA 2.33 ± 0.02aA 表2. 试验区5种浓度Na 2 SO 4 胁迫下老芒麦生理指标试验测定结果 注：表中小写字母表示不同浓度Na 2 SO 4 溶液胁迫条件下，老芒麦叶片脯氨酸含量、叶片丙二醛含量、叶片相对电导率和叶片叶绿素含量之间的差异显著性结果(最小显著差数法，即LSD法)，P < 0.05，大写字母表示差异极显著性结果，P < 0.01。 4.3. 植物根系力学性能 表3所示为Na 2 SO 4 溶液胁迫处理下，垂穗披碱草和老芒麦单根抗拉力及抗拉强度测定结果，由该表可知，随着胁迫溶液浓度增加2种供试植物单根抗拉力和抗拉强度分别表现出递减和递增的关系。如垂穗披碱草，当胁迫液浓度由0 mmol/L增加至30 mmol/L、60 mmol/L、90 mmol/L和120 mmol/L时，其单根抗拉力分别较对照组减少7.23%、13.25%、10.24%和18.07%，其单根抗拉强度分别较对照组增加−4.32%、3.99%、−1.28%和11.03%。此外，本研究中垂穗披碱草单根抗拉力和抗拉强度相邻组间并未表现出显著性差异(P < 0.05)，且在整个浓度间均未表现出极显著性差异(P < 0.01)。类似于垂穗披碱草，老芒麦单根抗拉力在相邻组间并未表现出显著性差异(P < 0.05)，且在整个浓度区间未表现出极显著性差异(P < 0.01)，其单根抗拉强度在整个浓度区间亦未表现出显著(P < 0.05)和极显著性(P < 0.01)差异。 4.4. 试验区4种供试种植物耐盐及水土保持能力综合评价 本文4.1、4.2及4.3小节研究结果表明，2种供试植物在5种浓度盐胁迫处理下，其生长、生理和根系力学指标表现出不同的响应特征，从而导致采用单一的指标难以反映植物真实的耐盐和水土保持能力，由此，本研究采用隶属函数评估法对垂穗披碱草和老芒麦的耐盐和水土保持能力进行评价，其方法如下，选取垂穗披碱草和老芒麦株高、干重、叶片脯氨酸含量、相对电导率、丙二醛含量和叶绿素含量及其增 Table 3 Results of tensile resistance and strength of single root for two herbs stressed by Na2SO4 solutio Na 2 SO 4 溶液浓度(mmol/L) 垂穗披碱草 老芒麦 根径 (mm) 单根抗拉力 (N) 单根抗拉强度 (MPa) 根径 (mm) 单根抗拉力 (N) 单根抗拉强度(MPa) 0 0.27aA 1.66aA 30.56abA 0.27aA 1.32aA 22.97aA 30 0.26aA 1.54abA 29.24bA 0.26aA 1.16abA 23.51aA 60 0.25aA 1.44abA 31.78abA 0.25aA 1.06bA 24.15aA 90 0.25aA 1.49abA 30.17abA 0.25aA 1.22abA 24.05aA 120 0.24aA 1.36bA 33.93aA 0.24aA 1.19abA 24.25aA 表3. Na 2 SO 4 溶液胁迫下2种草本植物单根抗拉力及拉强度试验结果 注：表中表中小写字母表示不同浓度Na 2 SO 4 溶液胁迫条件下，2种草本植物各指标之间的差异显著性结果(最小显著差数法，即LSD法)，P < 0.05，大写字母表示2种草本植物各指标间的差异极显著性结果(最小显著差数法，即LSD法)，P < 0.01。 量以及单根抗拉力和抗拉强度为参数，对上述2种供试草本耐盐和水土保持能力进行了评价。隶属函数计算公式如下 [ 27 ] [ 28 ]： 若耐盐性指标与耐盐性呈正相关，则有： Z i j = ( X i j − X i m i n ) / ( X i m a x − X i m i n ) (1) 若耐盐性指标与耐盐性呈负相关，则有： Z i j = 1 − ( X i j − X i m i n ) / ( X i m a x − X i m i n ) (2) 式(1)和(2)中，Z ij 为第i种植物j指标的耐盐隶属函数值，X ij 为第i种植物第j指标的试验测定值，X i max ，X i min 分别为垂穗披碱草和老芒麦株高、干重、叶片脯氨酸含量、相对电导率、丙二醛含量、叶绿素含量及其增量以及单根抗拉强度指标的最大值和最小值 [ 27 ]。 4.5. 试验区2种植物耐盐性及水土保持能力综合评价 将垂穗披碱草和老芒麦株高、干重、叶片脯氨酸含量、相对电导率、丙二醛含量和叶绿素含量及其增量以及单根抗拉强度代入公式(1)和公式(2)，即可获得2种供试草本在Na 2 SO 4 溶液胁迫处理后的耐盐及水土保持能力隶属函数值，计算结果如表4所示，然后对表4中的各指标的隶属函数值计算平均值即可得到上述2种供试草本的耐盐及水土保持能力综合评价值，如表5所示。由表5可知，垂穗披碱草耐盐能力综合评价值为0.54，老芒麦则为0.52，二者相差不大，但结果二者的水土保持能力，则发现垂穗披碱草的耐盐和水土保持综合评价值(0.55)明显高于老芒麦(0.48)，表明垂穗披碱草耐盐能力和水土保持能力均强于老芒麦。 4.6. 讨论 4.6.1. 盐胁迫与植物生长指标关系 植物生长环境中过量的盐分会对植物造成渗透胁迫，干扰其营养离子的平衡 [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]，降低植物叶片面积增长，影响植物新陈代谢过程 [ 29 ] - [ 34 ]，如蛋白质合成、呼吸作用、二氧化碳同化等，而这些最终均会影响植物的正常生长，从而使植物株高、地径、干重、生长量积累、生长量积累分配(根冠比)、根系形态表现出不同的变化规律 [ 29 ] - [ 34 ]。相关研究表明，盐胁迫对植物个体形态发育和生长起着显著的影响，该影响具体表现在以下2个方面，即适当浓度的盐胁迫可促进植物生长发育，高浓度且长时间的胁迫可抑制植物生长发育，甚至导致植物枯萎 [ 33 ]。盐胁迫对植物生长发育起促进作用主要包括 Table 4 Values for the salt-tolerance and water and soil conservation capacity of the two species evaluated using membership functio 植物 H DI DW DWI Pro ProI REC RECI MAD MADI CH CHI TR E. n CK 1.00 1.00 0.48 1.00 0.19 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 0.30 1.00 0.69 E. n 30 0.98 0.97 0.26 0.55 0.31 0.85 0.61 0.50 0.84 0.84 0.30 1.00 0.57 E. n 60 0.88 0.84 0.30 0.64 0.43 0.70 0.38 0.22 0.69 0.69 0.28 0.95 0.80 E. n 90 0.60 0.48 0.22 0.45 0.64 0.45 0.26 0.06 0.39 0.39 0.19 0.75 0.66 E. n 120 0.23 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.21 0.00 0.28 0.28 0.00 0.35 1.00 E. s CK 0.10 1.00 1.00 1.00 0.00 1.00 0.66 1.00 0.89 0.89 1.00 1.00 0.00 E. s 30 0.09 0.99 0.96 0.91 0.10 0.88 0.53 0.83 0.79 0.79 0.98 0.95 0.05 E. s 60 0.00 0.87 0.70 0.36 0.23 0.72 0.24 0.47 0.27 0.27 0.63 0.20 0.11 E. s 90 0.07 0.96 0.74 0.45 0.36 0.55 0.06 0.24 0.13 0.13 0.56 0.05 0.10 E. s 120 0.05 0.93 0.61 0.18 0.61 0.24 0.00 0.16 0.00 0.00 0.53 0.00 0.12 表4. 供试草本耐盐性及水土保持能力隶属函数值计算结果 注：E. n表示垂穗披碱草，E. s表示老芒麦；CK表示对照组；H表示株高，DW表示干重，DWI表示干重增量；Pro表示脯氨酸；ProI表示脯氨酸增量；REC表示相对电导率；RECI表示相对电导率增量；MAD表示丙二醛；MADI表示相对电导率增量；CH表示叶绿素；CHI表示叶绿素增量；TR表示单根抗拉强度。 Table 5 Comprehensive assessment indices of salt-tolerance and soil and water conservation capacity for the two specie 植物 H DI DW DWI Pro ProI REC RECI MAD MADI CH CHI TR MV E. n 0.74 0.66 0.25 0.53 0.51 0.60 0.49 0.36 0.64 0.64 0.21 0.81 0.75 (0.54) 0.55 E. s 0.06 0.95 0.80 0.58 0.26 0.68 0.30 0.54 0.42 0.42 0.74 0.44 0.07 (0.52) 0.48 表5. 试验区2种植物耐盐及水土保持能力综合评价结果 注：表中括号的数字表示耐盐性评价指标，如(0.54)和(0.52)分别表示垂穗披碱草和老芒麦的耐盐能力综合指标评分为0.54和0.52，0.55和0.48分别表示垂穗披碱草和老芒麦的耐盐能力和水土保持能力综合评分；MV表示基于隶属函数评估法的平均值。 促进植物根系生长，增加植物生物量 [ 33 ]、促进植物叶片叶绿素合成等 [ 35 ]；盐胁迫对植物生长发育起抑制作用主要包括，盐胁迫可导致植物叶片面积减小、植株生长较为缓慢、生长量显著降低等现象 [ 33 ]。本研究中，随胁迫溶液浓度增加，2种草本干重和株高均表现出降低的变化特征，其中，株高在整个浓度间并未表现出显著和极显著性差异，而干重则在高浓度Na 2 SO 4 溶液胁迫处理下表现出显著的降低趋势，这表明高浓度盐胁迫对上述两种草本植物生长抑制作用并未从其株高上体现出来，而是通过其干重体现，如减少叶片厚度等。 4.6.2. 盐胁迫与植物生理指标关系 (1) 盐胁迫对植物叶片脯氨酸含量影响 生长于胁迫环境的植物会在该胁迫下产生一系列的生长和生理响应，生理响应主要包括：超氧化物歧化酶(SOD)活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸(Pro)含量、丙二醛(MDA)、相对电导率(REC)、叶绿素总量(chl)、过氧化物歧化酶(POD)含量等变化 [ 36 ]，故可通过测试上述生理指标在植物体内含量大小及其变化规律反映该植物的耐盐能力，而对于不同的植物来说，其盐胁迫后的各指标响应并不一致 [ 27 ] [ 28 ] [ 30 ]。本研究选取叶片脯氨酸含量、丙二醛含量、叶片相对电导率、叶绿素总含量4项生理指标，通过测试垂穗披碱草和老芒麦叶片中上述指标含量，评价了这2种植物的耐盐能力。这4项生理指标中，脯氨酸(Pro)为植物组织中一种重要渗透调节物质，其作用主要体现在以下几个方面，即调节植物细胞质的渗透势，从而维持植物细胞内渗透压平衡 [ 31 ] [ 36 ] [ 37 ]；保护植物蛋白质分子，增加蛋白质分子的水合度 [ 31 ] [ 36 ] [ 37 ]；维持植物光合活性 [ 31 ] [ 36 ] [ 37 ]；清除植物细胞内活性氧等 [ 31 ] [ 36 ] [ 37 ]，一般说来，几乎所有的逆性条件均会导致植物体内脯氨酸的积累，如盐胁迫、干旱、病害、高低温、水胁迫等，植物体内脯氨酸的积累是植物为应对外界环境胁迫而具有的一种自我保护性措施 [ 23 ] [ 24 ]。相关研究表明：植物体内脯氨酸(Pro)积累量的变化与外界胁迫存在显著相关性，外界环境胁迫程度愈严重，则植物体内脯氨酸(Pro)积累量也随之增加，该现象表明植物对胁迫的耐受能力愈强 [ 31 ] [ 36 ] [ 37 ]。4项生理指标中，脯氨酸是已知分布最广的渗透保护物质，在外界环境胁迫条件下，脯氨酸合成的增加和降解的减少均会导致植物体内脯氨酸大量累积，植物通过提高体内脯氨酸的含量调节渗透平衡，以保护细胞的结构，从而维持植物正常发育及生长过程 [ 38 ]。本研究中，老芒麦叶片脯氨酸含量增量大于垂穗披碱草，表明盐胁迫处理下，老芒麦叶片积累脯氨酸的能力高于垂穗披碱草，体现出从脯氨酸含量的角度分析，老芒麦的耐盐性大于垂穗披碱草。 (2) 盐胁迫对植物叶片相对电导率影响 叶片相对电导率是反映植物膜系统状况的一个重要的生理生化指标，植物受到逆境或者其它损伤的情况下细胞膜容易破裂，膜蛋白受伤害因而使胞质的胞液外渗而使相对电导率增大，其反映植物质膜的通透性 [ 39 ]，其中，抗性较强的植物细胞膜不易破坏，故其透性相对较小；抗性较弱的植物细胞膜易于破坏，故其透性相对较大 [ 39 ]。本研究中，垂穗披碱草叶片相对电导率低于老芒麦，但其增量高于老芒麦，这体现出从叶片相对电导率的角度分析，老芒麦耐盐性高于垂穗披碱草。 (3) 盐胁迫对植物叶片丙二醛含量影响 丙二醛是膜脂过氧化的最终产物，它的积累对膜和细胞造成一定程度的伤害，故其含量可反映出植物受逆境伤害的程度 [ 40 ]。本研究中，5种浓度的Na 2 SO 4 溶液胁迫处理下，2种植物叶片丙二醛含量随浓度增加均表现出逐渐增加的变化特征，垂穗披碱草和老芒麦叶片丙二醛含量在低浓度条件下(30~60 mmol/L)与对照组亦无显著性差异。该结果表明，在低浓度(30~60 mmol/L) Na 2 SO 4 溶液胁迫处理下，垂穗披碱草和老芒麦可通过体内的调节机制使其细胞膜不受损害或伤害相对较小 [ 41 ] [ 42 ]，当浓度高于90 mmol/L时，2种植物叶片丙二醛含量则表现出显著增加的变化规律，则该结果表明高浓度的Na 2 SO 4 溶液胁迫处理已对2种植物细胞膜造成较为显著的伤害 [ 41 ]。此外，本项研究中垂穗披碱草叶片丙二醛含量及增加幅度小于老芒麦，表明老芒麦细胞质膜受过氧化产物的伤害程度大于垂穗披碱草 [ 40 ]，反映出从丙二醛角度分析，垂穗披碱草耐盐能力优于老芒麦。 (4) 盐胁迫对植物叶片叶绿素含量影响 叶绿体是盐胁迫下植物最敏感的细胞器之一 [ 43 ]，叶绿素含量可表示植物在盐胁迫下光合作用的强弱，从而可通过植物叶绿素含量反映植物对盐胁迫抗性的大小 [ 35 ]。盐胁迫时植物叶片中叶绿素含量降低的主要原因在于盐胁迫导致植物体内叶绿素降解酶的活性增强，促进了叶绿素的降解，故使得植物体内叶绿素含量降低 [ 44 ]。本项研究中，在Na 2 SO 4 胁迫处理下，2种植物叶片叶绿素含量随浓度增加表现出呈逐渐减小的变化规律。其中，垂穗披碱草叶片叶绿素含量减小幅度小于老芒麦，该结果表明，盐胁迫对垂穗披碱草叶片叶绿素含量造成的影响相对小于老芒麦。 4.6.3. 植物耐盐能力及水土保持综合评价 植物的耐盐性与植物生理生化等多方面因素相关，是一个多基因控制的极为复杂的反应过程，也是综合性状的表现 [ 27 ] [ 28 ] [ 30 ]。由于不同植物耐盐方式和耐盐机制不同，其组织或细胞的生理代谢和生化变化亦存在较大差异，从而使得不同种植物在盐胁迫条件下对某一具体指标(株高、地径、鲜重、干重等生长指标和脯氨酸、叶绿素含量、丙二醛、相对电导率等生理指标)的反应亦不尽相同 [ 45 ]，如本研究分别从4项生理指标进行评价，可得到不同的耐盐性结果，故采用单一指标对植物耐盐性能力进行评价会导致与实际情况产生偏差的问题，因此有必要采用综合评价的方式对植物的耐盐和水土保持能力进行评价 [ 27 ] [ 28 ] [ 30 ] [ 45 ]。由此，本项研究以2种植物干重、株高、脯氨酸含量、相对电导率、丙二醛和叶绿素含量及其增量以及单根抗拉强度作为耐盐和水土保持能力评价指标，采用隶属函数将2种植物的耐盐和水土保持能力进行了综合评价，结果表明垂穗披碱草耐盐综合评价值为0.54和0.52，即垂穗披碱草耐盐能力由于老芒麦，但二者相差不大。此外，从耐盐性和水土保持能力综合评价结果看，垂穗披碱草耐盐和水土保持能力优于老芒麦。 张俊叶等(2012) [ 28 ] 通过隶属函数法评价了苇状羊茅(Festuca arundinacea)、高冰草(Agropyron elongatum)、星星草(Puccinellia tenuiflora)、冷地早熟禾(Poa crymophila)、野大麦(Horcleum brevisubulatum)、蒙古冰草(Agropyron morgolicum)、披碱草(Elymus duhuricas)等7种草本植物的耐盐性，研究结果表明苇状羊茅隶属函数综合评价值为0.587，相对大于其它植物，其次分别为高冰草、星星草、冷地早熟禾、野大麦和蒙古冰草，其隶属函数综合评价值分别为0.564、0.512、0.497、0.465和0.434，披碱草隶属函数综合评价值相对最小，为0.413，故上述7种植物耐盐能力由强至弱分别为苇状羊茅、高冰草、星星草、冷地早熟禾、野大麦、蒙古冰草、披碱草。本研究中垂穗披碱草和老芒麦隶属函数综合评价值分别为0.55和0.48，故根据上述学者结论，即“隶属函数综合评价值愈大，则对应植物的耐盐性越强”，故本项研究中，垂穗披碱草耐盐能力相对大于老芒麦，该研究结论与杨月娟等(2014) [ 30 ] 关于“0 mmol/L、50 mmol/L、150 mmol/L和250 mmol/L等4种浓度NaCl溶液胁迫处理下，垂穗披碱草综合耐盐能力强于老芒麦耐盐能力的结论”相一致。但需说明的是，针对上述两种披碱草属植物耐盐能力强弱的观点也有不同的结论，如李景欣等(2013) [ 46 ]、辛慧慧等(2017) [ 47 ] 发现老芒麦的耐盐能力高于垂穗披碱草，导致该观点产生差异的原因可能在于这些研究采用了不同生境的野生种质资源，而不同种质资源间由于长期生长在不同盐渍化生境，其耐盐性也存在较大差异 [ 11 ]。此外，各研究中盐的成分、浓度不同，也可能是造成研究结果不一致的原因之一 [ 11 ]。 植物根系是提高边坡土体抗剪强度，降低坡面水土流失的有效载体，根系提高边坡土体强度的机理在于生长于土体的植物根系在土体中穿插、产生与土体形成一种类似与复合材料的复合体，根–土复合体。植物根系通过对土体的加筋作用提高根–土复合体的抗剪强度。根据Wu氏模型(Wu-Waldron-Model模型)可知，植物根–土复合体抗剪强度由2部分组成，即土体自身抗剪强度和由植物根系所提供的附加粘聚力组成 [ 48 ]。其中，附加粘聚力主要通过植物根系结构形态和根系单根抗拉强度组成 [ 48 ] [ 49 ]。本研究中，由于供试植物为草本植物，其根系结构形态难以测定，故选定其单根抗拉强度作为反映植物水土保持能力的指标。本研究中，两种草本植物单根抗拉力随胁迫液浓度增加表现出降低的变化特征，而其单根抗拉强度则表现出增加的变化特征，该研究结果与李光莹等(2015) [ 12 ]、李淑霞等(2018) [ 50 ] 研究结论相一致。