system: [SYSTEM]

user: 1. 褐梅衣类地衣的研究简史及其属之间的区别 1.1. 褐梅衣类地衣及其世界研究简史 褐梅衣类地衣是梅衣科中主要的地衣之一。早在1753年，林奈(Lnniaeus)在《植物种志》(Speciesl Panatrum)中，将所有的地衣作为一个属来处理，属名为“Lihcen”，其中包括部分藻类、共收录80个种，其中记录了2个先属于褐梅衣类地衣的种，即Lichen stygius (=Melanelia stygia)和L. olivaceus (Melanohalea olivacea) [ 1 ] 。 在林奈建立属名Lichen之后，地衣学之父Acharius以Lichen为属名，描述了一种褐梅衣类地衣：Lichen hepatizon Ach. (=Melanelia hepatizon (Ach.) A. Thell) [ 2 ] 。 1803年，Acharius建立了梅衣属(Parmelia)，其中包括子囊盘为茶渍型的大多数地衣。但是这些地衣现已被划为不同类群，如：梅衣科(Parmeliaceae)、蜈蚣衣科(Physciaceae)、肺衣科(Lobariaceae)、鳞叶衣科(Pannariaceae)、黄枝衣科(Teloschistaceae)等 [ 3 ] 。 1890年，Vainio首次将真梅衣亚属(Subgenus Euparmelia)分为裸缘梅衣组(Section Amphigymnia Vain.)、黄梅衣组(Sect. Xanthpparmclia Vain.)和毛里梅衣组(Sect. Hypotrachyna Vain.)，其中裸缘梅衣组又再分为黄绿类(Subflavescentes Vain.)和灰色类(Subglaucescentes Vain.) [ 4 ] 。 1926年，Zahlbruckner在Engler et Prantl的《植物自然科志》一书中，将Acharius (1803年)的梅衣属分袋衣亚属(subg. Hypogymnia)、孔叶衣亚属(subg. Menegazzia)，subg. Omphalodium和真梅衣亚属(subg. Euparmelia) [ 5 ] 。目前所称的广义梅衣类地衣或梅衣属实际上指Zahlabrukner系统中的梅衣属的真梅衣亚属的地衣。当时真梅衣亚属中包括5个组：褐梅衣组(Section Melanoparmelia)、条衣组(Section Everniae formes)、裸缘梅衣组(Sect. Amphigymnia)、黄梅衣组(Sect. Xanthoparmelia)、毛里梅衣组(Sect. Hypotrachyna) [ 6 ] 。 1964年，美国地衣学者Hale和Kurokawa将梅衣属分为3个亚属：梅衣亚属(Subg. Parmelia)、黄梅衣亚属(Subg. Xanthoparmelia (Vain.) Hale)和裸缘梅衣亚属(Subgenus Amphigymnia (Vain.) Dodge)，但褐梅类地衣仍未被确定等级 [ 7 ] 。 1970年以后，地衣学家们对梅衣类的分类等级作了更大修订。 1977年，Esslinger对世界褐梅衣类进行研究后，将其分为两个棕色的亚属，即：由原来的褐梅衣组提升为Subgenus. Melanoparmelia (Hue) Essl.和Subg. Neofusca (Gyeln.) Essl. [ 8 ] 。 1978年，Esslinger将Subg. Melanoparmelia (Hue) Essl.、Subg. Allantoparmelia Vain.和Subg. Neofusca (Gyeln.) Essl.提升为属的等级，即褐梅衣属(Melanelia Essl.)、异褐梅属(Allantoparmelia (Vain.) Essl.)和新棕梅属(Neofuscelia Essl.)。Esslinger以Melanelia stygia (L.) Essl.为模式种建立了Melanelia Essl.，包括30个种 [ 9 ] 。 1978年至2004年之间，全世界陆续报道了Melanelia的新分类单位，包括7个种 [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] ，即：Melanelia sorediata (Ach.) Goward & Ahti、Melanelia tominii (Oxner) Essl.、Melanelia agnate (Nyl.) A. Thell、M. commixta (Nyl.) A. Thell、M. culbersonii (Hale) A. Thell、M. hepatizon (Ach.) A. Thell、M. Microglabra Divakar，Upreti，G. P. Sinha & Elix。 随着分子生物学方法(DNA测序技术、PCR技术)的发展，分子生物学开始被应用于系统学和地衣分类学的研究中。地衣分类学家运用分子生物学手段，对褐梅衣类地衣的系统地位和种属的界限划分进行了深入研究。 1999年，Crespo等基于核r DNA的LSU核苷酸序列，应用最大简约法(Maximum Pasimony)分析了M. glabra和M. exasperarata不属于同一类群 [ 14 ] 。 2004年，Blanco O. [ 15 ] 等人对Melanelia的部分种的核ITS和LSU r DNA的序列进行了分子系统学分析，从Melanelia 中分出两个新属，即：Melanelixia O. Blanco et al.和Melanohalea O. Blanco et al.，这两新属依然隶属于梅衣科(Parmeliaceae)；其中属于Melanelixia共有8个种，属于Melanohalea的种共 有18个。Melanelixia的典型特征为上皮层有孔，髓层含有茶渍酸(lecanoric acid)；而Melanohalea的典型特征为上皮层无孔，有假杯点，假杯点常位于裂芽或疣突顶端，髓层含有缩酚酸醚(depsidones)或者不含次生代谢产物。 2004年之后，全世界先后报道了Melanohalea的4个新种 [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] ，即：Melanohalea nilgirica Divakar & Upreti、M. subexasperata F.G. Meng & H.Y. Wang、M. lobulata F.G. Meng & H.Y. Wang、M. subinfumata F.G. Meng & H.Y. Wang，Melanelixia的1个新种 [ 20 ] ，即：Melanelixia subvillosella H.Y. Wang & J.C. Wei。 2012年Divakar等 [ 21 ] 人进一步对褐梅衣属进行了分子系统学研究，新增加了山地衣属(Montanelia Divakar et al.)。2016年，Ristić S等人在研究植物的抗氧化剂和抗癌作用中应用了褐梅衣类地衣 [ 22 ] 。 至今为止，全世界已知的褐梅衣类地衣有67个种，其中Melanelia有8个；Melanohalea有30；Melanelixia有21个；Montanelia有8个。 1.2. 褐梅衣类地衣的国内研究简史及现状 在中国，褐梅衣类地衣的研究是1980年之后开始的，1987年吴金陵在《中国地衣植物图鉴》中首次发表Melanelia的2个种 [ 23 ] ，即：Melanelia glabra和M. huei。 1991年，魏江春在《中国地衣纵览》中记录了褐梅衣类地衣的8种 [ 24 ] ，2005年，陈建斌报道了Melanelia的4个新记录 [ 24 ] ，即：Melanelia exasperata、M. poeltii、M. tominii 和M. villosella。 2008年至2010年，魏江春，赵遵田，孟凡格及杜远达 [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] 等人先后报道了黑尔衣属(Melanohalea)的4个新种以及伊氏叶属(Melanelixia)的一个新种，即：Melanohalea nilgirica Divakar & Upreti、M. subexasperata F.G. Meng & H.Y. Wang、M. lobulata F.G. Meng & H.Y. Wang、M. subinfumata F.G. Meng & H.Y. Wang；Melanelixia subvillosella H.Y. Wang & J.C. Wei以及3个新记录种。2015年，陈建斌主编的《中国地衣志》第四卷中记录了褐梅衣类地衣的15个种。在新疆，褐梅衣类地衣的研究是从1998年开始的，首次是在阿不都拉·阿巴斯教授主编的《新疆地衣》中记录了褐衣属(Melanelia)的7个种 [ 26 ] 。2004年，孜比尔尼沙·吾买尔等人在云南植物研究第 26卷上报道了2个中国新记录种 [ 27 ] 即：Melanelia tominii和Melanelia glabroides。2008年，阿不都拉·阿巴斯教授，王玉良等人报道了新疆褐梅衣属的研究，其中具体比较了新疆褐梅衣属的7个种之间的差异 [ 28 ] 。2015年，库丽娜孜·沙合达提，阿不都拉·阿巴斯等人发表了Melanohalea (黑尔衣属)的2个中国新记录种，即：Melanohalea infumata (烟色黑尔衣)、M.subolivacea (亚橄榄黑尔衣)，1个新疆新记录种，即：M.subelegantula (亚长芽黑尔衣) [ 29 ] 。2016年，库丽娜孜·沙合达提，拉扎提等人报道了Melanelixia的新疆新记录种一个 [ 30 ] 。迄今为止，中国已知褐梅衣类地衣有30种，其中新疆有已报道了13种。