system: [SYSTEM]

user: 3. 结果与讨论 3.1. 姜黄自交后代中种子的萌发和幼苗生长 幼苗出土最初显露的是芽鞘，顶端呈钝圆形。6~7天后芽鞘逐渐伸长、变尖，从中心抽出第一片幼叶，初呈尖的斜切口形，遂后逐渐出现偏斜的漏斗形、铲形和弯槽形。与此同时，地下部分种子根原基不断膨大，并产生许多的牙状体，最先分化出种子根，由一根、三根、五根至更多，种子根逐渐增加。种子根伸长生长到一定程度，便开始结瘤，最终形成块根。除此之外，在种子根周围附近，也分化出许多细根。这些细根可进行多级分枝，微管束中纤维坚硬，其结构和功能类似竹根，主司营养吸收的功能(见图2)。 姜黄自交后代实生苗生长量调查见表1。由表1可见，自幼苗出土开始，在前期(30天)植株生长十分 图1. 姜黄自交结出的蒴果及种子 图2. 姜黄自交后代种子的萌发与幼苗生长。(1) 种子萌发和幼根萌生和伸长生长；(2) 处于不同发育阶段的幼苗 Table 1 The growth of seedling of the turmeric inbred progenie 植株类型Plant type 实生苗Seedling 克隆苗Clonal seedling 日期Date 高度H S (cm) 冠幅C S (cm) 高度H C (cm) 冠幅C C (cm) 20161011 17.42 22.75 45.92 39.00 20160920 14.50 15.05 37.73 33.45 20160905 9.95 12.05 29.75 29.67 20160829 7.59 9.18 24.35 25.58 20160811 3.99 6.21 9.22 11.25 20160616 0.70 20160615 0.50 表1. 姜黄自交后代实生苗的生长量 缓慢，植株高度月平均生长量仅0.5 cm；进入第2个月，月均生长量增至4.0 cm，但只有克隆苗的1/2；第3个月、4个月，月均生长量分别增至10.0 cm和17.5 cm，但与克隆苗相比，实生苗的生长量(包括高度和冠幅)仅是克隆苗的1/2。 3.2. 姜黄自交后代中的表型变异 姜黄自交后代中的株型变异见图3。观察结果(图3)表明，姜黄自交后代中出现了明显的株型变异。根据叶片形状和颜色的变化，可分为5个类型，即箭形叶(图3a)、船形叶(图3b)、竹叶形(图3c)、柳叶形(图3d)和桨形叶(图3e)。 根据茎秆(下部)颜色的变化，可将姜黄自交后代分为两个类型(见图4-(1))。一是紫秆，包括前述船叶 图3. 姜黄自交后代的植株类型的变化 图4. 姜黄自交后代的叶型和叶表面微形态特征的变化。a. 箭叶型；b. 船叶型；c. 竹叶型；d. 柳叶型；e. 船桨叶型；ck. 克隆苗叶片类型。(1) 叶型变化：(2) 叶脉脉序的变化；(3) 角质层细胞和气孔密度的变化；(4) 气孔形态的变化 形(图4-(1b))、竹叶形(图4-(1c))；二是绿秆，包括箭叶形(图4-(1a))、柳叶形(图4-(1d))和桨叶形(图4-(1e))。各类型的表型特征如下： 箭叶型的特征：植株矮小，茎秆绿色，叶表面灰绿色、毛比较多(48)，叶片致密，叶片上半部呈箭头状，叶柄较短。叶片主脉粗，脉岛区细胞梯形、珠形相间排列；角质层细胞排列错位，有6.5行。 船叶型(椭圆形)的特征：植株高度中等，茎秆紫红色，叶面呈黄绿色，平行脉间距较大，脉相清晰。主脉较粗，多边(六边)形细胞(14)头尾相接而成(白色)。主脉两侧团状细胞有序排列(7)，多数细胞长宽等距，少数长块状。 竹叶型(披针形)的特征：植株高度中上，茎秆紫红色。叶片形似竹叶、较长、致密，表面多毛(28)。主脉粗，两侧有三角形花边细胞14；有团状细胞族(12)、三角瘪细胞凹陷。 柳叶型的特征：植株稍显细长、高挑，似玉米植株。茎秆黑绿色，叶片窄而长、似扭曲的柳叶。叶表面黑绿色、毛较多(36)，主脉较细，叶脉细胞奶头状(10)头尾相接而成(白色)。主脉两侧各有两列奶头状细胞，其中每列伴有少量圆点状细胞(4)。有碎片状角质层凹陷区域，中间穿插鳞片状细胞。 桨叶型的特征：植株高大，茎秆绿色，叶片长而宽、长椭圆形(或船型)。叶表面呈黑绿色、毛比较少(9)。叶片主脉粗，类似人类脊椎，由梯状细胞(12)排列而成；有片状细胞族凹陷、周边方条形细胞相伴。 3.3. 姜黄自交后代中不同表型变异的比较 姜黄自交后代不同基因型叶表面性状的测量见表2和图5。在株型大小上，箭叶型(JY)植株最小，相应的叶片长度(9.1 cm)亦最小，叶片宽度(2.3 cm)与柳叶型的相似，较船叶型和竹叶型的叶短和宽。柳叶型的叶片最窄(1.9 cm)，叶长(36.0 cm)仅次于船桨叶型的叶长(45.0 cm)，远长于其余三个类型。船桨叶型株高最大，叶片比较长(21.2 cm)和比较宽(4.0 cm)。 在叶片微观形态上，观察(图4-2)发现不同的表型(基因型)叶脉主脉均是9根，呈弧线排列。但主脉之间的距离，则因表型(基因型)类型的不同，疏密各有不同。箭叶形和柳叶形两种类型的主脉间距最短；船叶形和竹叶形的主脉间距相似，但宽于前两种类型，而较船桨叶形的要窄。在叶脉的长度上，则与叶片长度相适应，叶片愈长叶脉也愈长。 叶脉主脉之间“脉岛”细胞的形状、大小和排列方式，反映了姜黄自交后代中的类型分化。观察发现，柳叶是姜黄自交后代中出现的一个极端类型(见图4-2)，叶窄而长，表面绒毛多(36)、质地比较致密、叶脉脉象模糊，气孔宽大但密度小(48)，角质层细胞呈鱼鳞片状，叶脉纤细并在结构上由奶头状细胞首尾衔接而成。 船桨叶形是一个叶片宽而长的类型，叶脉较为清晰，绒毛多(48)，气孔密度大(68)，角质层细胞长条形和团形(多边形)掺拌，靠近叶脉处为条形，脉岛中央多为团形，气孔大小中等，但气孔上下三角形构造明显。 箭叶形，是叶形最小的类型，叶片质地与竹叶形相似，表面多毛(48)，气孔小、密度大(78)，叶脉间脉岛上的角质层细胞以正多边形为多，但排列不规律，呈现明显的脉岛细胞集团。 竹叶形和船叶形，为中间类型，二者之区别叶表面绒毛的数量和气孔的密度。二者的绒毛数分别28和16，气孔数分别为58和90。再有就是竹叶形叶片密实，角质层细胞构成类似于箭叶形；而船叶形的粗燥、角质层细胞构成以条形为主，类似于船桨叶形。 3.4. 姜黄自交后代中不同遗传型结瘤(块根)特性 根据观察(见图6)发现，姜黄自交后代中不同遗传型(基因型)，除上述地上部表型上的差异外，在地下部根系的分布、结瘤的大小和形状上也显著不同。由图6可见，箭叶型(图6a)根须和结瘤数目均比较 Table 2 Determination of phenotypic characters of the turmeric inbred progenie 表型 植株高度 叶长 叶柄 叶宽 叶长/叶柄 叶宽/叶柄 Phenotypes PH LL LP LW LL/LP LW/LP 箭叶型arrow-shaped leaf 13.5 9.1 2.0 2.3 4.7 1.2 船叶型boat-shaped leaf 14.8 10.8 2.4 3.0 4.5 1.3 竹叶型Bamboo-leafed leaf 20.0 13.0 1.9 2.9 6.7 1.5 柳叶型willow-shaped leaf 36.0 17.9 5.0 2.3 3.8 0.6 桨叶型oar-shaped leaf 45.0 21.2 3.2 4.0 6.7 1.3 克隆苗Clonal seedling 78.0 34.8 7.0 6.8 5.3 1.0 莪术苗Zedoaryplants 85.0 62.6 22.0 10.3 2.8 0.5 姜黄苗Turmeric plants 88.0 47.0 12.4 10.2 4.7 1.1 表2. 姜黄自交后代不同基因型叶表面性状的测定 图5. 不同表型叶片数递增与叶片特征形状的变化趋势. LL-叶长， LP-叶柄， LW-叶宽. JY-箭叶形；LY-柳叶形；ZY-竹叶形；CY-船叶形；CJY-船桨叶形；CL-克隆苗；EZ-莪术；JH-姜黄 图6. 不同基因型植株的结瘤特性 少；船叶型(图6b)结瘤大小均匀，呈长赘形和尾突较短；竹叶型(图6c)结瘤有圆形的，也有哑铃型的，前者(圆瘤)尾突很短，后者尾突较长；柳叶型(图6d)结瘤短小，尾突似长长的锥尖；桨叶型(图6e)结瘤成扁圆形、个数多；克隆苗(ck)结瘤以扁圆形较多，且在须根上也结出小小的根瘤，另有新长出的根茎。