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user: 4. 讨论 4.1. 盐碱胁迫形成协同效应 土壤根据含盐分的主要种类不同，分为以中性盐NaCl和Na 2 SO 4 等为主的盐土和以碱性盐NaHCO 3 和Na 2 CO 3 为主的碱土，这两大类盐同时存在时，又称为盐碱土 [ 17 ] [ 18 ] 。在不同种类盐混合的生态条件看，盐碱的大环境中的各种小环境存在着明显的异质性，造成其复杂性主要原因之一就是所含盐分种类、组成、比例及含量是各不相同。一般认为，盐胁迫作用因素主要是以Na + 为主的离子毒害效应和高浓度盐造成水势下降的渗透胁迫带来的生理干旱，而碱胁迫因素中则要在盐胁迫基础上又加上pH值的双重影响 [ 2 ] [ 4 ] [ 11 ] 。植物在遭受盐碱胁迫时，除了渗透胁迫和离子毒害两个方面 [ 19 ] [ 20 ] 还涉及到高pH胁迫。植物根际环境的高pH值不仅能够造成根周围矿质营养状况及氧气供应能力的严重破坏，而且还会直接破坏根细胞的结构与功能，导致植物根系周围和细胞内离子不平衡，干扰代谢。植物要适应碱胁迫就必须付出更多的物质和能量，因此碱胁迫对生长的抑制作用往往更为严重。 图5. 盐碱的胁迫对燕麦的生物膜透性和含水量的变化情况。盐比例是NaCl:Na 2 SO 4 = 2:1，总浓度是48，72，96，120，168 mM；pH是7.03，7.06，7.14，7.19，7.26，7.29；碱比例是NaHCO 3 :Na 2 CO 3 = 2:1，总浓度是48，72，96，120，168 mM；pH是9.84，9.91，9.96，10.11，10.39，10.61。胁迫9天后，分三次重复取平均值 图6. 盐碱胁迫对燕麦茎叶中Na + 、K + 、Ca 2+ 、Na + /K + 的变化情况。盐比例是NaCl:Na 2 SO 4 = 2:1，总浓度是48，72，96，120，168 mM；pH是7.03，7.06，7.14，7.19，7.26，7.29；碱比例是NaHCO 3 :Na 2 CO 3 = 2:1，总浓度是48，72，96，120，168 mM；pH是9.84，9.91，9.96，10.11，10.39，10.61。胁迫9天后，分三次重复取平均值，浓度单位mM = mmol L −1 图7. 盐碱胁迫对燕麦茎叶Cl − 、 SO 4 2 − 、 、 H 2 PO 4 − 含量的变化情况。盐比例是NaCl:Na 2 SO 4 = 2:1，总浓度是48，72，96，120，168 mM；pH是7.03，7.06，7.14，7.19，7.26，7.29；碱比例是NaHCO 3 :Na 2 CO 3 = 2:1，总浓度是48，72，96，120，168 mM；pH是9.84，9.91，9.96，10.11，10.39，10.61。胁迫9天后，分三次重复取平均值，浓度单位mM = mmol L −1 从本研究结果看出，在盐碱胁迫过程中，盐碱之间的交互作用明显(P < 0.01)，燕麦虽有较好的抗盐性，但对碱的反应更敏感，这是因为当植物根系外环境中pH值升高，轻者破坏根系生理功能，重者使根细胞解体导致根系结构破坏，同时也使各种矿质离子的存在状态发生改变 [ 12 ] [ 15 ] [ 22 ] [ 23 ] 。 4.2. 盐碱胁迫下对幼苗生长的抑制 生物量是植物对盐碱胁迫反应的综合体现，也是植物耐盐碱性的直接指标 [ 24 ] 。生长量是植物抗盐碱性的一种综合性状表现 [ 21 ] [ 25 ] 。本研究结果表明。低强度盐碱处理能够促进燕麦幼苗生长，而高pH值对燕麦幼苗的生长有显著的抑制作用(P < 0.01)。 通常也可以采用存活率来反应环境对植物幼苗的选择情况。碱性盐胁迫对植物的正常生长有抑制作用，不同强度碱对燕麦的影响不同，高浓度的碱性盐胁迫超过了植物的适应阈值。能危及植物的生存。不同植物的耐盐碱能力不同，同一植物不同生育期耐盐碱能力也不同，本实验的结果表明：在盐碱的胁迫下，存活率随盐浓度的增高和pH值的增大而下降。碱强度的增大对存活率的影响更明显(P < 0.01)。 4.3. 盐碱胁迫下燕麦幼苗叶绿素含量的变化 光合作用是植物生长发育的生理基础，叶绿素含量是反映植物光合作用强度的生理指标。在盐胁迫下，由于水分的亏缺、矿质营养不良和能量不足造成植物体生理过程受到干扰，细胞膜系统包括与光合作用相关的膜结构被破坏，从而直接或间接地影响到叶绿素含量，造成植物光合强度降低，最终植物因不能从光合作用中获取足够的物质和能量而使生长受到抑制，甚至因饥饿致死。一般叶绿素a有利于吸收长波光，叶绿素b有利于吸收短波光。当叶绿素(a/b)比值减少时，能提高叶片光合活性。实验中盐碱作用叶绿素都下降。 4.4. 盐碱胁迫下燕麦幼苗脯氨酸含量及有机酸含量的变化 脯氨酸作为一种有效的渗透调节物质，在胁迫条件下植物都有脯氨酸的积累 [ 26 ] 。植物体内脯氨酸积累越多，说明植物体的渗透调节能力就越强，对不良环境的抵抗力增强 [ 27 ] 。在盐碱胁迫下，燕麦以提高体内脯氨酸的含量变化来适应胁迫环境。与用不同浓度Na 2 CO 3 处理羊草，体内游离脯氨酸含量均高于对照，胁迫强度不同，脯氨酸积累量先增后减的结果不完全一致 [ 28 ] 。以羊草和向日葵幼苗得出游离脯氨酸含量变化逐渐增加；碱性盐所独有的胁迫因素是高pH值，Na 2 CO 3 对植物的主要胁迫因素是高pH值而不是渗透胁迫和离子毒害 [ 3 ] [ 4 ] [ 11 ] [ 17 ] ，植物对环境高pH的适应方式之一是在体内积累具有缓冲作用的酸性代谢物(如有机酸、柠檬酸、脯氨酸等)进行体内pH调节，这种调节过程是一个耗能的过程，它虽然能降低胞内pH值，但也抑制了植物的生长，用Na 2 CO 3 胁迫对星星草幼苗游离氨基酸含量随盐浓度的增加而增加 [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] 。本实验中处理组中燕麦幼苗的脯氨酸含量均大于对照，随着pH值的升高，脯氨酸含量升高，且在高pH值高浓度时，这种胁迫效应明显增强且差异极显著(P < 0.01)，说明燕麦的渗透调节能力增强。对不良环境的抵抗力增强 [ 11 ] 。与石德成用混合盐碱胁迫羊草、向日葵、高粱、小麦等脯氨酸含量变化规律相符。 有机酸含量在盐胁迫下呈下降趋势(P > 0.05)，但在碱胁迫下却显著增加(P < 0.05)在最高胁迫浓度时，是对照的3.9倍，比盐胁迫高出4.1倍(见图4(B))。有机酸通常在植物体内以有机阴离子形态存在，不但可以中和过量的阳离子 [ 10 ] ，而且可以补偿由于植物营养缺乏和重金属胁迫造成的阴离子大量代谢而造成的负电荷亏缺 [ 15 ] 。同理，燕麦为了解决碱胁迫下造成的过量的Na + 积累和无机阴离子亏缺等问题，采取了大量积累有机酸的响应机制。因此，碱胁迫下的有机酸大量积累可能是对高pH胁迫的一种特殊响应。 4.5. 盐碱胁迫下无机离子含量变化 碱胁迫下的更高的比值可能是高pH胁迫干扰了K + -Na + 的选择性吸收，从而导致细胞内K + -Na + 不平衡 [ 32 ] 。通常盐胁迫下也会抑制植物对Ca 2+ 等阳离子的吸收 [ 35 ] 。但在试验中Ca 2+ 略有升高，可能是燕麦的特殊反应。盐生植物在盐胁迫下通常会积累无机阴离子Cl − ， SO 4 2 − 和减少 NO 3 − 、 H 2 PO 4 − 等来保证阴阳离子平衡 [ 33 ] [ 34 ] ，本研究结果是盐胁迫大量积累了Cl − 、 SO 4 2 − ，表明燕麦与盐生植物的耐盐机制基本相同。高pH碱胁迫下，会显著抑制盐生植物 、 H 2 PO 4 − 离子的吸收 [ 34 ] ，但本实验结果显示碱会更显著抑制Cl − 离子的积累，而 SO 4 2 − 积累明显增加，表明碱胁迫在燕麦和盐生植物对阴离子种类的抑制上也是有所不同的，其机理还有待于进一步研究。 4.6. 盐碱胁迫下膜透性的变化 植物细胞的原生质是由质膜包被着的，质膜是外界盐分进入细胞的第一道屏障，植物有机体的活性部分最先接触到盐胁迫的就是质膜。质膜受到盐碱胁迫影响后，将发生一系列的胁变，其透性将增大，从而导致溶质的渗漏，并进一步影响细胞代谢。植物细胞质膜的透性能够直接反映植物细胞对细胞内环境的稳定能力和对外界环境变化的适应与抵御的能力，是抗渗透胁迫的主要生理指标之一。本实验中随盐浓度的增大电导率上升，与碱性盐单独胁迫作用特点相似 [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] 。同时与混合盐碱胁迫星星草、高粱、小麦、小冰麦的结果一致 [ 17 ] [ 18 ] 。说明盐浓度增大对膜的损伤程度增大，当盐浓度相同时pH值越大对膜的损伤越大且差异显著(P < 0.05)。 4.7. 燕麦耐碱机制 在盐(即Na + )浓度相同的情况下，碱胁迫大于盐胁迫程度，关键所在是高pH胁迫，植物若要在碱化土地上生存，不仅要在根外进行微环境的pH调节，还必须在细胞内进行pH调节以保持正常新陈代谢及离子的相对平衡。植物可能通过根系分泌H + 、有机酸以及呼吸放出CO 2 等途径实现根外微环境的pH调节 [ 36 ] 。而细胞内的pH调节可能主要通过在液泡中大量积累有机酸来实现 [ 37 ] 。在碱胁迫下燕麦在细胞内积累大量的脯氨酸不但弥补水分亏又能调节细胞内pH，因此，可以认为体内大量积累有机酸是燕麦对碱胁迫积极的生理响应之一。 碱胁迫对光合色素和膜系统的严重伤害说明碱胁迫可能已影响到细胞质，造成叶绿体结构和功能的破坏 [ 38 ] 。引起叶绿素的合成减少。同时碱胁迫还干扰无机离子的平衡，引起Na + 升高、K + 下降、Ca 2+ 升高，还造成燕麦体内的 NO 3 − 、 H 2 PO 4 − 含量下降， SO 4 2 − 大量积累。综合以上两点分析似乎表明，碱胁迫可能严重干扰了 SO 4 2 − 、 NO 3 − 、 H 2 PO 4 − 的代谢，而脯氨酸有机酸在碱胁迫下的积累可能正是对这种干扰的应激性反应。