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user: 6. 展望 前期研究已经较为明确的显示了长期氮沉降诱发土壤酸化、增加微生物C限制的可能性，导致细菌和真菌生物量和活性降低，进一步影响土壤有机质矿化 [ 44 ]。大气N沉降的增加直接会造成土壤各种理化性质的改变，从而引起植物地下部的生理代谢过程的变化，影响森林生态系统C、N循环，这些小规模的影响进而反映到全球气候变化预测。所以，以氮沉降为切入点，揭示根际微环境中的各种响应机制对于未来全球气候变化预测具有重要意义。 森林根系分泌物与土壤生态过程的耦合效应及其调控机制的认知有限，纵观现有森林根系分泌物作用与功能研究，主要集中于根系分泌物作为微生物C源所驱动的土壤碳–养分循环过程及其生态反馈效应等方面。近十多年来，依赖于多学科的前沿交叉和新技术的广泛应用，当前对森林根系分泌物输入特征及其诱导的土壤生物地球化学循环关键过程研究已取得较大进展和突破 [ 15 ] [ 45 ]。但受制于根际微系统复杂的时空异质性以及研究方法和技术的限制，目前森林根系分泌物对氮沉降的响应研究依然存在诸多挑战和不足，主要表现在以下几方面： 1) 缺乏有效的森林根系分泌物原位收集方法与技术。长期以来，研究者们一直致力于探索和创新植物根系分泌物收集方法与技术，但是这些方法都不太适用于森林多年生木本植物根系分泌物的收集 [ 46 ] [ 47 ]。关于森林样地乃至生态系统尺度上森林根系分泌物原位收集的研究报道甚少。近年来一些学者构建了森林根系分泌物的原位收集方法 [ 31 ] [ 48 ]，这些收集方法操作相对简便，无需移栽植物，能较真实地反映自然条件下植株根系分泌物的质量和数量，但仍然存在诸多不足：野外自然状态下无菌条件较难控制，难以避免树木根系和微生物对根系分泌物中养分物质的吸收，导致获得的根系分泌物组分与含量与实际野外状况存在一定的差异 [ 47 ]；不同树种根系形态和土壤特性表现出明显的时空异质性，现有的收集技术很难保证在不破坏根系正常生长的情况下有效收集不同形态特征根系的分泌物。因此，根据特定的研究目标和野外实际状况，不断创新和完善森林根系分泌物原位收集方法是该研究领域中一个长期探索和逐渐完善的过程，也是未来森林根际生态学研究中需要着力攻关的重点技术问题 [ 47 ]。未来创新和发展新的研究技术体系依然是森林根际生态学未来研究的重点工作内容。目前关于氮沉降对森林根际分泌物影响的原位研究报道很少，根际分泌物对氮沉降的响应机制尚不清楚。未来研究应增加有关根际分泌物的原位研究，同时高纬度的站点试验数据参考更是匮乏，应扩大站点的跨度，逐步增设全球大范围、大跨度的根际研究，结合陆地植物地下部其他动态，实现综合预测全球气候变化，缩小根际分泌物研究存在的空间异质性。未来对于根际微环境的研究不仅仅局限于欧洲、美国以及中国三大氮沉降主要地区。 2) 应重视森林根际分泌物不同组分及其伴随的C:N化学计量特征所驱动的生态效应研究。尽管当前对根系分泌物及其诱导的生态学效应研究已取得一定的进展，但是对根系分泌物在森林根际生态过程中的作用及调控机理等方面我们依然缺乏足够的了解 [ 15 ] [ 49 ]。目前有关森林根系分泌物研究大都仅关注了根系C源输入，而忽略了根系分泌物中N成分变化及其伴随的C:N化学计量特征对土壤C养分循环过程的激发效应(priming effect)，这种忽略将极大地限制对森林根系–土壤–微生物互作机制的深入认识 [ 48 ] [ 50 ]。不同根系分泌物组分由于其化学特性和能量有所差异，进而对土壤C、N转化过程具有不同的效应 [ 51 ]；根系分泌物主要为一系列含C化合物，其C:N通常高于根际土壤微生物的C:N [ 32 ]。植物根系和土壤微生物(如微生物合成、生长和胞外酶释放)对根际有效N的获取和激烈竞争，导致根际区通常成为C过剩而N强烈受限制的区域 [ 33 ]。相应地，根际微生物利用根系分泌物生长和合成胞外酶的能力严重地受根系分泌物N含量制约，从而反过来调控根际微生物介导的土壤生物地球化学循环过程及其对森林结构和功能的生态反馈效应。因此，森林根系分泌物N含量或C:N化学计量特征成为驱动根际微生物群落组成和活性的重要调控因子。此外，在叠加气候变化后，森林根系分泌物含量、化学组分及其伴随的C:N化学计量特征变化进一步使原本知之甚少的根际生态学过程变得更为复杂。因此，全球气候变化条件下森林根系分泌物组分C:N化学计量特征变化与土壤生态过程的偶联效应已成为一个十分重要但认知又极度缺乏的研究课题 [ 34 ]。比如，森林根系分泌物不同化学组分所驱动的土壤碳–养分通量过程与作用机理差异，根系分泌物对土壤碳–养分微生物过程的影响效应与其C:N化学组分计量阈值范围的关联。 3) 加强森林根系分泌物输入时空分布格局与根际土壤微生物特征的关联研究。森林地下根际是土壤生物地球化学循环过程的热点区域，并受土壤特性、环境条件(如温度)、根系分泌物组分特性、根系特征等多种因素影响，使得根际区土壤物理、化学和生物学特征表现出高度的时空异质性 [ 52 ]。然而，受研究方法和手段的限制，现有根际模型和试验研究大多将根际区域简单视为一个均一体，很少考虑根系分泌物输入数量与质量的时空分布格局变化及其介导的土壤异质性差异，极大地限制了在细微尺度上对森林根系活动–土壤界面过程与调控机理的认识与理解 [ 53 ]。在未来森林根系分泌物生态学研究中值得重点关注，如重视根际区水平方向上根系分泌物输入异质性研究；加强根际区垂直方向上根系分泌物输入异质性研究等。 4) 深化根系分泌物输入特征季节动态变化规律对氮沉降的响应研究。受森林根系分泌物野外原位收集方法、操作可行性等诸多因素限制，目前森林根系分泌物输入速率及其通量的研究主要集中在生长季节，而非生长季的研究甚少。这类研究的缺乏导致对森林根系分泌物输入通量动态规律缺乏基本的了解，并影响生态系统尺度上对森林根系分泌物输入通量的准确估算。考虑到森林根系分泌物主要源自植物地上光合C产物的分配，而不同季节环境因子(如温度、光强等)深刻地控制着森林根系分泌物的种类、含量与通量等 [ 48 ] [ 54 ]。因此，未来研究应结合野外长期试验与同位素标记等技术手段，加强森林根系分泌物输入动态特征(包括日动态、季节动态等)与树种物候、生理、外界环境条件的偶联关系研究，以丰富对森林根系分泌物季节动态变化规律及其主导因素的认识。比如，森林根系分泌物生长季与非生长季输入通量大小及其相对贡献如何？控制树种根系分泌物释放通量大小的主要生物与非生物因素有哪些？地上叶片光合产物产生与地下根系分泌物释放时间动态是否同步？如果不同步，二者相差时间多长？目前对上述基本信息的了解几乎空白，未来研究应加强对森林根系分泌物输入动态规律及其调控因素的研究，这些信息对于森林生态系统地下C通量估算和根际土壤碳–养分循环过程模型构建均具有重要作用。 5) 强化不同根级/功能模块与根系分泌物输入特征关联性对氮沉降的响应研究。受研究方法和野外条件限制，目前森林根系分泌物收集通常将一定直径范围内的细根视为一个整体考虑，而很少关注根系不同形态和区域根系分泌物输入数量与质量的差异 [ 55 ]。然而，近年来人们逐渐认识到，由于树木细根具有高度的结构和功能异质性，采用传统简单的基于某一直径阈值(即直径法)的研究方法很难全面准确地揭示细根功能特征变化规律。相应地，根系分级以及功能模块方法近年来在细根结构与功能研究中逐渐引起重视并得到广泛应用 [ 56 ]。研究者按照根的分枝等级将传统意义的细根(直径2 mm以下)划分出不同等级，并进一步根据根级之间的差异性以及相似性将细根划分为不同功能模块通常1~2级细根由于直径较细，组织N含量较高，新陈代谢旺盛，皮层较厚，易被菌根真菌侵染而主要承担养分和水分吸收功能(即吸收根)；3~5级细根由于直径较粗，组织N含量低，真菌侵染率低，有明显的次生结构而主要承担养分和水分运输功能(即运输根) [ 57 ]。不同根级/功能模块其解剖结构、形态构型、化学组成和生理功能等特征差异势必会深刻影响和调控其根系分泌物的数量与质量。然而，关于森林不同根系功能模块/根级与根系分泌物输入特征的关联目前未见报道，尤其在叠加菌根侵染这一要素后，一定程度上限制了对森林根系生态功能的认识与根际生态学理论的拓展。相应地，从细微尺度上加强森林不同根级/功能模块根系分泌物输入特征差异与土壤过程的偶联研究是未来森林根际生态学优先研究的重要领域。 6) 加强氮沉降下森林根系分泌物介导的土壤生物地球化学循环过程作用机理研究。由于森林根系分泌物输入在土壤有机质分解和养分循环过程中具有十分重要的调控作用，根系分泌物所介导的土壤碳–养分循环过程激发效应一直是土壤生态学研究的核心内容。但受制于根际微系统复杂的时空异质性以及研究方法和技术的限制，目前该领域相关研究主要处于生态效应现象探究阶段，而相对缺乏细微尺度上根系分泌物输入对土壤碳–养分循环过程作用机理的深入揭示，尤其在全球气候变化背景下。目前人们对森林根系–土壤–微生物互作过程及其对环境变化的响应机理依然缺乏足够的认知和理解，未来应加强森林根系分泌物对土壤碳–养分循环过程影响的作用机制以及氮沉降对其产生的影响的研究。