DreamBlooms/HansPub-15000-to-45000 huggingface dataset:
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user: 1. 引言 在稻属中，粳稻难以脱粒，籼稻居中，野生稻易于落粒。就水稻生产而言，太易脱粒或太难脱粒都是不利性状。因此，在育种上选育落粒性适中的水稻品种类型具有重要意义[ 1 ] 。 关于水稻落粒性的遗传，存在不同遗传机制。 日本学者报道认为落粒性受一对隐性基因sh支配。美国学者的研究认为落粒性是显性，并发现落粒性抑制基因，杂种F 2 表现13:3分离，印度学者用野生稻与栽培稻杂交，发现落粒性为显性，并出现15:1分离的分离比例。斯里兰卡研究者报道认为落粒性的变异受多基于控制，表现出变异的连续性 [ 2 ] 。熊振民分别根据籼稻难落粒突变体进行遗传分析，得出与印度研究者相似的结论 [ 3 ] ，朱立宏研究认为落粒性是基因互作的结果，不能稳定遗传 [ 4 ] ，Oba等研究认为落粒性由单基因控制，与矮秆基因sd-1存在连锁关系 [ 5 ] 。黄艳兰等考察栽培稻与中国疣粒野生稻种间杂种的落粒性，发现其与疣粒野生稻相同 [ 6 ] ，黄利兴等研究认为，杂交稻的落粒性由其双亲共同决定，落粒为显性 [ 7 ] ，李仕贵等分析水稻籼粳杂交落粒性的遗传，认为难落粒对易落粒为显性，易落粒植株受两对隐性基因控制，他们利用DH系所构建的分子图谱将这两对落粒性基因定位于第一染色体上 [ 8 ] ，Fukuta利用7个RFLP标记将控制来源于南京11的难落粒性突变体SR-1的难落粒基因定位于第一染色体上，认为该基因的表达还会受另外两个基因的修饰 [ 9 ] 。Yano等克隆了位于水稻基因组的1号染色体上水稻落粒性主效QTL qSH1，发现 qSH1 5′调控区的一个单核苷酸变异，阻断了小穗柄部脱离层的正常形成，从而使水稻植株上的成熟种子不再轻易脱落。在水稻的驯化过程中，尤其是在粳型水稻的驯化过程中，不落粒变异的出现为人工选择的提供了素材 [ 10 ] 。Sang课题组利用图位克隆方法，成功克隆了位于水稻基因组4号染色体上的水稻落粒性基因sh4 [ 11 ] 。 2001年冬季，我们在海南的杂交稻恢复系的选种圃中，发现杂交组合(C418/春江100)F 2 群体中的植株个体，其落粒性表现要么与母本C418相同，要么与父本春江100表现相同，没有中间变异类型。受此启发，我们开展了本项研究。
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user: 2. 材料与方法 2.1. 杂交组合配制，试验设置及田间种植 2002年正季，我们以C418与春江100为父、母本，进行正、反杂交，配制杂种F 1 种子。当年冬季，携F 1 种子到海南繁殖F 2 种子。 2003年正季，于合肥种植C418：189株，春江100：110株，正交(C418/春江100) F 1 ：51株，反交(春江100/C418) F 1 ：153株，正交(C418/春江100) F 2 7个株系：681株，反交(春江100/C418) F 2 29个株系：2694株。 以上材料于5月12日播种，6月12日移栽本田。田间顺序排列，不设重复。单株栽插，行株距13.3 cm × 16.7 cm。田间管理按生产上丰产田块进行。 2.2. 落粒性测量方法 本文所调查的落粒性，属于主基因控制的质量性状，不仅亲本材料，就连杂种材料的落粒性都可以被明确地加以区分，而无中间类型出现。因此，本文参考应存山，李仕贵等所提出的方法 [ 8 ] [ 12 ] ，分别采用握、拉两种方法，对本项研究材料的落粒性进行测量评定。 2.2.1. 握法 参照生产上场地碾压脱粒方式，及应存山介绍的方法，并作改进 [ 12 ] ，即用手紧握稻穗中上部，握捻3次后，观察落粒情况。每穗落粒0~10粒者，记为难落；每穗落粒10~20粒者，记为中等；每穗落粒超过其所握粒数60%者，记为容易。 2.2.2. 拉法 参照生产上机械脱粒方式，用手紧握稻穗中部，用力往后拉，根据用力大小判定难、中、易。 以上试验材料的落粒性测定，于植株的完熟期进行。C418由于与春江100的播种–始穗历期、株高、株叶形态等农艺性状基本相近，其F 2 群体中各单株性状分离不大，成熟期基本上完全一致。测量时，单株测两穗，如结果相差甚远，则再测第三穗，以结果一致的两次平均结果为准。 以上所有材料的落粒性测定工作均由作者一人操作，以便掌握统一标准。 2.3. 统计分析方法 由于正、反交F 2 世代材料不同单株的落粒性可明确分为难易两类。因此，将所测得的F 2 世代材料落粒性资料进行整理分组，参考P 1 、P 2 资料，以确定偏父本与偏母本的植株个数，直接进行Χ 2 拟合检验 [ 13 ] - [ 17 ] 。
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user: 3. 结果与分析 3.1. 亲本的落粒性表现 试验共测定C418计189株。两种方法检测结果完全一致，全部表现为难落粒，完全不出现落粒现象，也无中间类型出现。 试验共测定春江100计110株。两种方法检测结果完全一致，全部表现为易落粒，也无中间类型出现。 3.2. 杂种F 1 的落粒性表现 试验共测定正交F 1 (C418/春江100) 51株。 拉法检测结果全部表现为难落粒，完全不出现落粒现象，也无中间类型出现，与其母本C418检测结果完全一致。 握法的检测结果表明，大部分植株和其母本C418检测结果一致，表现为难落粒，不出现落粒现象，也无中间类型出现。但有部分植株有极少量的落粒现象，一般不超过5粒，按检测标准仍然属于难落粒类型。 试验共测定反交F 1 (春江100/C418) 153株。 其拉法检测结果及握法的检结果与正交F 1 (C418/春江100)结果相同。 以上结果表明，无论是正交还是反交组合，其落粒性表现均与C418相同，这一结果说明落粒性表现不受细胞质影响，为细胞核基因控制。难落粒为显性，易落粒为隐性，其载体品种分别为C418和春江100。 本试验在利用握法对正交反交F 1 植株的落粒性进行鉴定时，部分植株有少量落粒现象的结果表明，杂种F 1 植株落粒性的表达还受遗传背景的微小影响，或者说，有微效修饰基因的作用参乎其间。 3.3. F 2 群体落粒性变异特点 3.3.1. 正交F 2 群体落粒性变异特点 试验中，正交(C418/春江100) F 2 共种植10个株系，排除伪杂种株系3个，实际有效株系7个，计681株。无论握法，还是拉法，其鉴定结果中的中等落粒性与双亲相比，明显偏向于亲本C418，因此，本文在对这些结果数据进行归组整理，进行Χ 2 拟合检验时，都将其归入偏向亲本C418的那一类。 握法结果，难落粒植株505株，易落粒植株176株，难落粒植株与易落粒植株数量之比等于2.8693，接近于3:1，其X 2 C 为0.2138，远较X 2 (0.05，1) = 3.84为小。 拉法结果，难落粒植株507株，易落粒植株173株，难落粒植株与易落粒植株数量之比等于2.9364，接近于3:1，其X 2 C 为0.0497，远较X 2 (0.05，1) = 3.84为小。 我们按一对等位基因的分离模式对其遗传方式进行3:1 X 2 拟合检验。其结果与一对基因完全符合。 3.3.2. 反交F 2 群体落粒性变异特点 试验中，反交(春江100/C418) F 2 29个株系：2694株。本文在处理反交(春江100/C418) F 2 株系中的中等落粒性数据中，采取了与正交组合(C418/春江100) F 2 数据相同策略. 在对这些结果数据进行归组整理，进行Χ 2 拟合检验时，也将其归入偏向亲本C418的那一类。 握法结果，难落粒植株2015株，易落粒植株679株，难落粒植株与易落粒植株数量之比等于2.9676，接近于3:1，其X 2 C 为0.0495，远较X 2 (0.05 ， 1) = 3.84为小。 拉法结果，难落粒植株2046株，易落粒植株648株，难落粒植株与易落粒植株数量之比等于3.1574接近于3:1，其X 2 C 为1.2373，远较X 2 (0.05 ， 1) = 3.84为小。 我们按一对等位基因的分离模式对其遗传方式进行3:1 X 2 拟合检验。其结果与一对基因完全符合。 3.3.3. 整个F 2 群体落粒性变异特点 将正、反杂交F 2 落粒性的全部数据进行综合处理的结果如下。 握法结果，难落粒植株2520株，易落粒植株855株，难落粒植株与易落粒植株数量之比等于2.9470，接近于3:1，其X 2 C 为0.1818，远较X 2 (0.05，1) = 3.84为小。 拉法结果，难落粒植株2554株，易落粒植株821株，难落粒植株与易落粒植株数量之比等于3.1111，接近于3:1，其X 2 C 为0.7841，远较X 2 (0.05，1) = 3.84为小。 我们按一对等位基因的分离模式对其遗传方式进行3:1 X 2 拟合检验。其结果与一对基因完全符合。 3.4. 两种落粒性检测结果的一致性 在本试验中，无论握法，还是拉法，其落粒性的鉴定结果在P 1 ，P 2 ，和正反交F 1 群体中完全一致。不一致的情况仅出现在正反交F 2 群体材料中，也即仅在遗传上分离的世代材料中出现。 正交(C418/春江100) F 2 群体计681株中，不一致的情况仅出现2株次。反交(春江100/C418) F 2 群体计2694株中，不一致的情况仅出现75株次。且不一致的情况仅出现在易落粒与中等落粒，及中等落粒与难落粒之间，而从未出现过一种方法的鉴定结果为易落粒，而另一种方法的鉴定结果为难落粒的情形，或者相反的情形。 以上的试验结果可以说明以下方面的问题。 1) 这两种方法鉴定的是植株落粒性相关或相似的方面。所以，其鉴定结果的相似性则是不言自明之理。试想一下，如果一株稻穗其很容易被握落，那么它容易被拉落应该也是很自然的事，反之也然。 2) 就实际鉴定结果的可靠性而言，本文所称的拉法，其鉴定结果的波动性较小。从另外的一种意义上来说，这种方法的灵敏度还是相对高些。 3) 因为本文所调查的落粒性，属于主基因控制的质量性状，无论采用握法还是拉法，其鉴定结果都应该是可靠的。
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user: 4. 讨论 4.1. 对落粒性遗传机制多样性的思考 综述国内外对水稻落粒遗传的研究结果，发现水稻落粒性的遗传存在不同机制。深究其中的原因，可能与各研究者所使用的研究材料的遗传背景差别有关 [ 1 ] - [ 9 ] 。作为质量性状进行研究尚且如此，如将其作为QTL或更精确的目标进行研究，不同研究者所定位QTL位点重演性状况，则可想而知 [ 8 ] [ 15 ] 。如果这一趋势持续存在，势必对水稻落粒性的深入研究产生不利影响。有鉴于此，我们认为选育近等基因系，消除亲本材料复杂的遗传背景差异对形状的发育表达所产生的干扰，可能会有助于提高水稻落粒性研究的试验的精确度与精确度 [ 18 ] - [ 20 ] 。 4.2. 进一步研究设想 1) 本文所报道的易落粒基因sh-t与其他研究者报道的落粒基因是否属于同一基因，其遗传等位性有待于进一步检测。 2) 利用C418和春江100作为轮回亲本，与其杂种后代中的易落粒及难落粒单株进行连续回交，选育相应的近等基因系材料。在此基础之上，再进一步开展水稻落粒基因的标记、定位与克隆方面研究。 3) 对水稻谷粒的小穗梗，副护颖甚至护颖的细微结构进行研究，探明水稻落粒性的遗传的，生化的，结构的，力学方面的相关特点。
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user: 5. 结论 本文通过对难落粒的粳稻品种C418与容易落粒的粳稻品种春江100及其杂种后代F 1 、F 2 落粒性的研究，得出结论如下：1) C418的难落粒性与春江100的易落粒性表现差异受一对细胞核基因控制，而与父母本的细胞质效应无关；2) C418为难落粒显性基因携带品种，我们将难落粒的显性基因暂时命名为Sh-t，春江100为易落粒隐性基因携带品种，我们将其相对应的易落粒等位隐性基因暂时命名为sh-t。
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user: 摘 要 绝大多数陆生植物对丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi， AMF)有着高度的依赖性，它们形成共生关系后植物为真菌提供光合C满足真菌生长发育基本需求，真菌帮助植物吸收更多的矿质营养(尤其是P和N)，促进植物生长发育。本文重点评述了AMF可吸收的土壤氮形态，氮素在丛枝菌根共生体(arbuscular mycorrhizal， AM)内外的传递路径、形态转化和降解过程，及AM中氮素转运和代谢相关的分子基础；分析了影响AMF吸收利用外源氮的可能因素以及AMF促进氮素在相邻植物间的传递和再分配功能，认为丛枝菌根共生体在土壤–真菌–植物氮循环中具有重要的生理生态学意义，并对AMF的未来研究进行了展望。 关键词 :丛枝菌根，氮代谢，转运途径，再分配
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user: 1. 引言 丛枝菌根是由丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi， AMF)与植物根系形成的共生体，是自然界最常见的共生现象。丛枝菌根真菌在地球上存在了4.6亿年之久，可与80%以上的陆生植物共生[ 1 ] 。共生体中的宿主植物向AMF提供其生命所需碳源，而AMF则帮助植物吸收水分和矿质营养 [ 2 ] (如氮和磷元素)，促进植物生长和发育 [ 3 ] ，提高生物量；提高植物抗病、抗干旱、抗盐碱、抗重金属毒害等能力，增强植物对各种恶劣环境的适应性 [ 4 ] - [ 7 ] 。 AMF增强植物对恶劣环境的适应性是通过帮助植物吸收各类营养元素、调节植物体内的相关物质的合成而间接完成的。N作为植物的生命元素之一，不仅是植物有机体的组成成分，还参与叶绿素和一些酶的合成，对植物的生长发育起着至关重要作用。在自然和农业生态系统中，特别是在逆境条件下，氮素往往是限制植物生长的重要因素 [ 8 ] 。研究表明AMF对玉米植株的氮贡献率可高达总氮的74% [ 9 ] 。随着有机农业的兴起，有关AMF的研究已成为国际热点。近年来关于AMF对植物氮代谢影响的研究很多，但是还有很多存在争议之处，比如对有机氮的吸收，另外，目前还没有文献对影响AM氮代谢的因素进行系统的归纳。因此，本文旨在对AMF可吸收利用的外源氮形态，氮素在AMF与植物间的传递和转运机制、分子基础以及影响AM氮代谢的因素等研究成果进行了系统的综述与评述，旨在为深入研究菌根植物的氮代谢过程提供参考。
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user: 2. AMF对氮素的吸收形态 2.1. AMF对土壤中无机氮源的吸收形式及吸收效率 丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza， AM)共生体的菌丝包括根内菌丝(intraradical mycelium， IRM)和根外菌丝(extraradical mycelium，ERM)，ERM可以生长到根外数十厘米远的土壤环境中吸收水分和无机盐 [ 10 ] 。近年来关于AM对植物氮素营养的作用已经引起了广泛的关注和研究。1976年发现接种摩西球囊霉(Glomus mosseae)的胶皮枫香树(Liquidambar styraciflua)具有较强的养分吸收能力，减少了土壤中 、 以及 的淋洗损失之后，AM吸收氮素的相关研究陆续开展起来 [ 11 ] 。利用稳定性同位素 15 N标记技术发现，AMF能增加植物对铵态氮的吸收 [ 12 ] 。但是植物体内氮素的增加是菌丝体本身吸收氮素引起的，还是由于AMF侵染引起植株吸收能力的改变造成的还无法判断。因此，Hawkins向分室培养系统中的菌丝室添加 和 ，培养2 d后，发现叶片中有标记的 15 N，表明AMF的ERM能直接吸收 和 并转移给了植物，进一步分析获知ERM对 的吸收速率高于 [ 13 ] 。Tanaka和Yano使用分室装置对接种聚丛球囊霉(Glomus aggregatum)后的玉米进行研究，计算出ERM从菌丝室吸收的 是 的10倍左右；把铵态氮换成树脂包裹的尿素时，测得玉米地上部氮吸收量的74%来自于 15 N标记的尿素，而从 中获得的氮素仅占植物氮吸收量的2.9% [ 9 ] 。将分室培养法与 15 N标记技术相结合以玉米为宿主植物接种摩西球囊霉G. mosseae和根内球囊霉G. intraradices，比较这两种AMF根外菌丝对铵态氮和硝态氮的吸收传递能力差异，发现尽管菌种间有差异，但两种AMF吸收传递 -N的能力均高于 -N [ 14 ] 。然而Hawkins和George的研究结果却与之相反，给接种摩西球囊霉的小麦分别供以 和 ，结果供以 的小麦植株中 15 N百分比更高 [ 13 ] 。其原因可能与宿主植物自身习性有关，也可能是由于 和 改变了AMF菌丝的生长情况。目前，大量的研究支持 是AMF最容易且最主要的吸收形式 [ 15 ] - [ 17 ] 。这可能是由于植物利用 合成自身物质更节省能量， 进入细胞内可直接用于合成氨基酸，而 必须经过2个还原反应转化成 后才能用于氨基酸的合成。 2.2. AMF对土壤中有机氮源的吸收 土壤中除含有 和 两种小分子无机氮外，绝大部分是植物较难或不能直接吸收利用的有机态氮，如氨基酸 [ 18 ] 。Leigh等采用分室培养与同位素标记结合研究了AMF对有机质中的氮素吸收能力，结果显示AMF可以吸收有机质中的氮素并传递给其宿主植物 [ 19 ] 。随后Whiteside等利用量子点标记技术(quantum dots)研究了AMF对20中蛋白质氨基酸的吸收作用，发现AMF可以促进其宿主植物吸收苯丙氨酸、赖氨酸、蛋氨酸等8种氨基酸，但是减少了对天冬氨酸的吸收 [ 20 ] ；另外，他们还得出结论AMF更能促进其宿主吸收中性和带正电荷的氨基酸，而非带负电荷的氨基酸。金海如等的研究还发现AMF可以分解利用三肽丙氨酸多肽和和牛血清蛋白 [ 21 ] 。随后的研究发现G. intraradices中存在可以转运二肽Ala-Leu，Ala-Tyr或Tyr-Ala的寡肽转运蛋白RiPTR2，表明AMF确实可以吸收二肽并传递给其宿主植物 [ 22 ] 。 尽管，接种AM真菌可以帮助植物吸收利用有机态的外源氮源，但AMF是如何助其宿主吸收利用有机氮的，研究者们的观点仍然存在分歧。有研究表明 [ 23 ] AMF具有降解或促进降解有机质的功能。也有研究表明AMF首先对菌丝际微生物产生直接影响，改变土壤微生物群落组成，导致腐生性微生物增多，加快有机氮的降解，进而促进植物对降解后氮素的吸收 [ 24 ] [ 25 ] 。近年来，应用量子点标记技术(荧光纳米半导体，fluorescent nanoscale semiconductors)发现AMF可以直接吸收、转运有机氮，在根外菌丝、植物根系和植物茎部观察到量子点标记的有机氮，直接证明了AMF具有直接吸收有机氮的能力 [ 26 ] [ 27 ] 。总之，关于AM真菌对有机氮源的利用已经引起了人们的重视，但其吸收利用方式和机制有待进一步研究。
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user: 3. 氮素在AM共生体内的传递、转化和代谢 已经明了，AMF可以帮助植物吸收土壤中不同形态的氮素，且菌丝对植物氮素吸收的贡献率可高达75% [ 9 ] 。这些氮素在菌丝和植物根之间是怎么进行传递和转运的，引起了研究者们极大地兴趣。早期研究表明精氨酸是果树体内主要的氮素贮藏形式 [ 28 ] 。Bogo等提出了假设：N素通过AMF从土壤传递给植物，这个过程涉及到尿素循环，而精氨酸是关键的中间转运载体 [ 29 ] 。随后的研究实了这一假设，找到了AMF吸收同化外源氮的途径，即谷氨酰胺合成酶-谷氨酸合成酶(glutamine synthetase-glutamate synthase，GS-GOGAT)途径 [ 30 ] [ 31 ] 。笔者将前人的研究成果进行了总结，根据Jin等的结论 [ 31 ] 绘制了AM共生体吸收、传递、转化和代谢氮素的途径。如图1所示，丛枝菌根真菌的ERM首先从土壤中吸收各种形态的氮，并通过GS-GOGAT将其转化为精氨酸，精氨酸再与多聚磷酸盐协同运输到IRM，精氨酸在IRM中通过尿素循环分解得到NH 3 / ，最后传递给宿主植物加以利用。同时笔者还补充了精氨酸在AM共生体中更多可能的去向，如精氨酸在一氧化氮合酶的作用下得到NO，也可通过精氨酸脱羧酶途径(ADC)和鸟氨酸脱羧酶(ODC)途径产生腐胺、精胺等多胺 [ 30 ] [ 32 ] 。一氧化氮是新型的生物信使分子，参与植物体内多种代谢途径，而多胺则与植物的生长发育和抗性有关，推测AMF可能改变了植物体内的NO和多胺的含量，从而改变植物的抗逆性。 3.1. ERM吸收外源氮合成精氨酸 大量的研究表明，AM利用氮素的第一步是其ERM将不同形态的外源氮整合到精氨酸中。发现AMF的ERM中含有丰富的氨基酸，主要有谷氨酸和精氨酸 [ 33 ] 。随后Cruz等给菌丝室标记上 ，发现菌根室中 15 N精氨酸快速增加，在菌丝间的迁移率高达0.13 µg∙mg −1 ，认为精氨酸是菌丝体内氮素转移的主要氨基酸，ERM吸收的氮素大部分在菌丝中转化为精氨酸，即精氨酸是AM真菌中氮素吸收利用的有机载体 [ 34 ] 。 图1. AMF吸收、转化和传递外源氮途径的菌根模型(仿 [ 31 ] ) Bago等人假设ERM吸收的外源氮经谷氨酰胺合成酶–谷氨酸合成酶途径整合入精氨酸，而不是直接转移给宿主植物的 [ 29 ] 。Cruz等检测到AM共生体的ERM中精氨酸合成的关键酶谷氨酸合成酶和精氨琥珀酸合成酶活性的升高，证实了Bago等人的推测 [ 34 ] 。并把外源氮在ERM中整合入精氨酸可能的途径清楚地描述为：各种形态的外源氮首先都转化为 ，然后在谷氨酰胺合成酶的作用下与菌丝内的碳源反应合成谷氨酰胺，经二氧化碳的固定作用合成氨甲酰磷酸，与鸟氨酸反应合成瓜氨酸，瓜氨酸和天冬氨酸在精氨琥珀酸合成酶的作用下反应合成精氨琥珀酸，最后在精氨琥珀酸裂解酶作用下裂解产生精氨酸 [ 35 ] 。Tian等报道 可刺激根内球囊霉与Ri T-DNA转基因胡萝卜根共生体ERM中精氨酸合成途径相关酶基因的上调表达，而IRM中尿素循环过程相关酶上调表达 [ 36 ] 。说明，外源氮在ERM中通过GS-GOGAT途径整合到精氨酸后并没有贮藏在ERM，而以精氨酸的形式转运到IRM中进行后续的利用。因此，精氨酸是氮素的转运载体，不是贮藏载体，可以在ERM和IRM间双向转运，期间有多聚磷酸盐参与 [ 31 ] [ 37 ] ，正是这种双向转运，可实现植物间甚至群落间的氮素平衡。 3.2. 精氨酸在IRM中的降解与转移 AMF吸收的土壤氮除很少一部分是供给自己生长发育外，绝大部分氮素传递给了其宿主植物利用，但这些氮素并不是以精氨酸的形式直接传递给宿主的。将用 13 C和 15 N标记的精氨酸添加到根外菌丝室，菌根组织中只检测到标记 13 C或同时标记 13 C和 15 N的鸟氨酸，宿主植物的根内并未检测到同时被 13 C和 15 N标记的精氨酸 [ 38 ] 。这说明精氨酸并非是AMF向宿主植物传递氮素的形态，而是在IRM中将精氨酸分解产生的氮素传递给了植物。Govindarajulu等报道精氨酸分解产生的氮素最终通过IRM上的铵输运蛋白以 的形式传递给了植物根细胞 [ 30 ] 。 所以氮素以精氨酸的形式从ERM转运到根内菌丝后，首先在精氨酸酶的的作用下分解为尿素和鸟氨酸，鸟氨酸直接留在了菌丝中参与其他代谢，尿素则在尿素酶的参与下转变为NH 3 / ，这两种产物在经由铵输运蛋白快速地转移到宿主植物根细胞内，供植物利用。氮素这种传递模式对丛枝菌根共生体来说是最经济的。 3.3. 氮素在菌根中的双向运输 在AM共生界面检测到大量的运输铵的阵列膜蛋白，证实了AMF与植物间的氮素传递形式是 [ 39 ] 。IRM释放的 需要通过主动运输才能转移给宿主植物，这与Govindarajulu等报道的铵输运蛋白基因在IRM中过量表达的发现相一致 [ 30 ] 。Pumplin等报道AMF着生在宿主植物细胞内的丛枝和泡囊的膜与植物皮层细胞膜是连续的，是氮素在两者之间传递的重要部位 [ 40 ] 。在菌丝中传递和转化为 后，首先通过AMF的铵输运蛋白转运至这个区域，然后再在宿主植物铵离子泵的作用下将这些 转运到植物细胞内，植物细胞再把这些氮素转移到需要部位加以利用。
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user: 4. AMF利用氮素的分子基础 AMF能促进植物对外源氮的吸收利用是毋庸置疑的，随着研究的深入，AMF中氮转运和代谢相关的基因已经鉴定出来。AMF能够直接从土壤环境中吸收 、 和氨基酸等，说明AMF中存在相应的转运蛋白。López-Pedrosa等首次报道了G. intraradices的ERM中铵转运蛋白基因GintAMT1的存在[ 41 ] 。他们以 为唯一氮源培养G. intraradices，当添加 时GintAMT1转录增强；当在高氮条件下培养时，再加入 则会引起GintAMT1转录减弱。说明G. intraradices中存在高亲和的铵离子转运蛋白，即GintAMT1。随后Pérez-Tienda等发现了G. intraradices中铵转运蛋白基因的另一成员GintAMT2，与GintAMT1不同的是GintAMT2在IRM中的表达高于在ERM中的表达 [ 42 ] 。除了AMF自身存在铵离子转运蛋白基因，AMF还可以诱导宿主植物根细胞中的铵离子转运蛋白基因OsAMT上调表达，促进AM共生体对 的吸收 [ 43 ] 。Tian等报道了 可刺激G. intraradices中蛋白基因GiNT的高效表达，证明了AMF可以吸收 [ 36 ] 。此外，还报道在氮限制条件下，增加外源氮浓度G. intraradices的ERM中谷氨酰胺合成酶1) 谷氨酰氨合成酶2) 谷氨酸合成酶、氨甲酰磷酸合成酶、精安琥珀酸合成酶和精胺琥珀酸裂解酶对应基因，以及IRM中精氨酸酶、鸟氨酸转氨酶、鸟氨酸脱羧酶和脲酶对应基因都上调表达。证实了AMF中不同形态的外源氮的转化过程确实是首先在ERM中通过GS-GOGAT途径整合到精氨酸中，传递到IRM中再经尿素循环转化为无机氮的。另外，发现在给G. mosseae供给有机外源氮时氨基酸透性酶的基因GmosAAP1上调表达，说明AMF能直接吸收外源氨基酸 [ 44 ] 。总之，上述基因的发现与鉴定促进了AMF吸收同化外源氮分子机理的研究。
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user: 5. 影响AM氮代谢的因素 目前关于AM吸收土壤氮素的研究很多，但是在一些观点上至今仍存在分歧，导致在AM氮代谢方面的一些结论是矛盾的，比如在AM的N代谢与C、P代谢之间的互惠机制上。这是为什么呢？笔者认为正是因为AM对土壤氮素的吸收不是单独存在，它受到很多因素的影响，这些因素包括生物因素和非生物因素。 5.1. 生物因素 5.1.1. AMF自身特性的影响及其原因分析 接种AMF能促进宿主植物的氮素营养，这是毋庸置疑的。研究表明接种不同的AMF对外源氮的吸收利用能力不同。以大葱为宿主植物分别接种五种AMF (根内球囊霉Glomus intraradices，摩西球囊霉G. mosseae，幼套球囊霉G. etunicatum，聚丛球囊霉G. aggregatum和蜜色无梗囊霉Acaulospora mellea)，发现在其他相同的情况下，接种AMF均提高了洋葱的总氮含量，但是相互之间均存在不同程度的差异，其中G. intraradices促进植物吸收利用氮素的能力最强 [ 45 ] 。与李侠等以玉米为材料接种G. mosseae和G. intraradices研究AM真菌对氮素的吸收能力的结论类似 [ 14 ] 。究其原因，可能是因为不同种类的AMF其遗传特性、生理性状和解剖学构造等自身特性、ERM对宿主的侵染策略及其在土壤中的生长状况不一样所致。 5.1.2. 土壤中其他微生物的影响及其原因分析 土壤中除了AMF外还存在其他的真菌、细菌、放线菌和线虫等微生物。AMF与土壤根际微生物之间的相互作用一直是学者们研究的热点之一。现在普遍认为AMF与有益的土壤微生物如硫氧化细菌、根瘤菌、溶磷菌、自养固氮菌和真菌、有益放线菌之间具有协同作用，能共同促进植物的生长 [ 10 ] 。用AMF与硫氧化细菌对洋葱和玉米进行双接种试验，发现双接种后洋葱和玉米干重和N、P、K含量都显著增加 [ 46 ] 。AM真菌G. mosseae和重氮营养醋杆菌Pal5 (Acetobacter diazotrophicus)的双接种能够增加超甜玉米地上部分氮含量，显著高于单接种处理的氮含量 [ 47 ] 。此外，给西藏沙棘双接种AM真菌和Frankia放线菌，也显著提高了植株的固氮能力，其固氮水平也显著高于各单接种处理 [ 48 ] 。 土壤微生物之间的互作对土壤微生物的生物活性会产生深刻的影响。其它有益土壤微生物在一定程度上能够促进AMF的生长发育，促进菌根侵染，因而促进了AMF对土壤氮素的吸收和转运，提高宿主植物的氮含量。以洋葱为宿主对12种放线菌(8种Streptomyces，2种Nocardia，2种未确定)对两种球囊霉G. macrocarpum和G. mosseae的影响进行了研究，发现在没有进行土壤灭菌的前提下，其中4种放线菌能增加AMF的菌丝密度，7种能促进菌根的侵染 [ 49 ] 。但是也有研究发现放线菌与AMF混合接种会抑制植物生长 [ 50 ] 。目前关于根际微生物与AMF对土壤氮吸收之间的相互作用机制尚不十分明确，土壤微生物与AMF之间的生态学关系仍待进一步研究。 5.2. 非生物因素 5.2.1. 外源氮化合物物化特性的影响及其原因分析 AMF能吸收土壤中不同形态的氮素并传递给宿主植物已经得到证实，包括无机态的铵态氮、硝态氮，和有机态的氨基酸等 [ 9 ] [ 51 ] 。但AM对不同形态氮素的利用能力和效率是不同的，这与不同形态氮素的分子结构、吸收载体和吸收机制有关。AMF对于有机态氮的利用更为复杂，至今都未明确其机制。已有的研究成果表明复杂的有机氮需经其他细菌降解为无机态后才能被AMF吸收利用，因此，在多形态氮存在的情况下，AMF优先利用铵态氮 [ 17 ] [ 18 ] 。 研究表明，土壤不缺水的情况下，菌丝一般不发达。铵态氮在土壤中的移动性弱，植物主要靠AMF细长的ERM伸展到比植物根系更远的地方吸收铵态氮。而硝态氮在土壤中的移动性较强，植物根系以外的硝态氮可以随土壤中的水分流向根表面，被根吸收，不用AMF的帮助。只有当土壤干旱缺水时硝态氮在土壤中的移动受阻，AMF才发挥其作用，导致AMF对其宿主植物的硝态氮氮素营养贡献较铵态氮低 [ 10 ] 。也有人认为吸收硝态氮比吸收铵态氮更耗能量。从生物进化学的角度来讲，AMF有限利用铵态氮更节能。 5.2.2. 其他环境因素的影响及其原因分析 影响AMF吸收土壤氮素并转移给宿主植物的因素很多，除上述因素外土壤的理化性质、气候因子、地理环境等也是AMF吸收利用氮素的重要因子之一。刘洁 [ 52 ] 采用三室分室培养法研究了光照、有机酸、盐胁迫等对AM真菌同化吸收外源氮产生精氨酸的影响，结果表明：以NH 4 NO 3 为外源氮，在试验提供的最高光强(17600 lx)下，菌根和菌丝中的精氨酸含量最高，表明强光照提高了菌根侵染率和根外菌丝的量；苹果酸、柠檬酸、酒石酸等有机酸可以促进AM真菌对外源氮的吸收，使得宿主植物茎叶中氮含量有一定的提高，有机酸对AM孢子量没有影响，但能促进ERM的生长，而水杨酸则起相反的作用；盐胁迫对AM共生体的氮代谢有抑制作用，可降低菌根侵染率24%~25%。另外，当以车前草为宿主的何氏球囊霉(G. hoi)的ERM生长在24℃环境中时，其长度是生长在11℃条件下的5倍 [ 53 ] ，同时车前草的生物量和N、P含量也显著增加。因此，笔者认为如果其他环境因素对AMF吸收同化外源氮的确产生影响，那么也是通过对AMF生长发育和菌丝的生长状况的改变产生的。
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user: 6. 主要代谢过程对AM氮代谢的影响 6.1. 磷代谢对AMF利用氮素的影响 磷是植物生长的限制元素之一，给牧场草地和荒漠土壤进行试验发现AMF可以减少土壤有机和无机N、P的淋溶损失以及N 2 O的排放，并提高植物体的氮、磷含量 [ 54 ] 。有学者认为AM真菌侵染植物后可能首先改善的是植物的磷素营养，然后再改变植物的氮素营养 [ 55 ] 。对此，也有研究者持有不同的态度，他们表示给菌根植物提供不同形态的氮素会改变植物对磷素的吸收。Ding XD等 [ 56 ] 的研究结果证实了这一点， 通过降低土壤pH促进菌根植物对肌醇六磷酸盐的吸收；而 则会增强植物的菌根化程度如菌根侵染率和菌丝的长度、密度，来增加植物对无机磷的吸收。另外，Nasto等调查发现在N充足而P缺乏的低地热带雨林AM共生体的N 2 固定器是非常丰富的，且这些共生体的磷酸酶活性高于那些没有N 2 固定器的植物，他们认为N 2 固定器可以通过生成更多的含N的酶(磷酸酶)获取并矿化土壤中的有机P。因此，他们得出结论磷酸酶和AMF能增强植物N 2 固定器吸收土壤P的能力 [ 57 ] 。王晓伟等人却发现土壤磷浓度的高低会影响AMF吸收同化外源氮的能力，且低磷浓度更有利于AMF的根外菌丝吸收同化外源氮 [ 58 ] 。这可能是因为高含量的磷抑制了AMF菌丝的形成和ERM的伸长，从而降低了AMF根外菌丝对外源氮的吸收能力。Jin等也报道AM共生体中多聚磷酸盐参与了氮代谢的过程，并指出多聚磷酸盐可能与ERM中的精氨酸一起螯合后转运到IRM [ 31 ] 。其原因可能是精氨酸很容易在相同摩尔无机磷或短链多聚磷酸盐溶液中溶解。 虽然对AMF吸收、利用、转运磷机制的研究已经比较透彻，但是关于磷代谢与氮代谢相互作用的关系还未得出统一的结论，大部分都处于猜想阶段，并未得到实质性的证据。更谈不上对二者的化学计量关系的了解，还有很多难题需要攻克。 6.2. 碳代谢对AMF利用氮素的影响 AMF对植物碳素营养的改善作用是毋庸置疑的，研究发现提高CO 2 分压可以加速AMF对有机质的降解 [ 59 ] 。因此，提高CO 2 分压可能会促进AMF根外菌丝对土壤外源复杂有机氮的分解和吸收，从而改善宿主植物的氮素营养。试验表明，在相同的条件下接种AMF可以增强植物的光合作用，促进植物生长，增加植物的生物量 [ 5 ] 。而AMF作为有机体对碳素的需求也是必不可少的，但AMF不能进行光合作用。AM共生体的出现解决了这一难题，AMF与植物互利共生，宿主植物将自身的光合产物传递给AMF，促进了AMF的菌丝的生长和发育 [ 60 ] ，而AMF则帮助植物吸收矿质元素(N、P等)。这说明AM共生体的C代谢和N代谢间一定会存在某种关联。比如，尽管AMF菌丝中氮素转移与转化过程有多种氨基酸合成和分解，但是根外菌丝却不能直接从土壤吸收碳源(如：葡萄糖、甘油、果糖等)为这些氨基酸提供碳骨架 [ 61 ] ，除极少部分由AMF中氨基酸分解留下的C骨架提供外，大部分需要靠宿主植物为其源源不断的供给。 Walder等发现宿主植物与AMF之间的营养交换是不平等的，在同一菌丝网络中与C 4 植物相比，C 3 植物虽然从AMF那里得到了更多的营养，却给AMF贡献了更少的C源 [ 62 ] 。此外，有研究者认为AM共生体中的氮素吸收和转运是由宿主植物向AMF传递C流引起的 [ 63 ] 。这与最新的研究结论一致，在与多种植物共生网络中，AMF更倾向于将营养传递给能提供更多C源的宿主 [ 64 ] 。也有学者认为是AMF中的氮水平决定了宿主植物向AMF传递碳流量的分配 [ 65 ] 。另外，菌根的类型不同宿主植物C的运输方向也是不同的，当N相对充足时宿主植物会将更多的C输送给AMF，而当N相对缺乏时，外生菌根真菌将会得到植物更多的C源 [ 66 ] 。总之，虽然AM共生体中碳、氮代谢间的具体作用关系还存在分歧，但二者间确实存在着密切的关系，具体的调控关系还需要进一步探究发现。
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user: 7. 双向运输实现氮素在植物间的再分配 大量的研究表明丛枝菌根植物根围并非只存在某一种AMF，而是多种AMF以群落的形式与植物根系形成菌根共生体 [ 3 ] [ 67 ] [ 68 ] 。这些AMF大多被认为是没有宿主专一性的，一种AMF可以侵染多种宿主植物，一种宿主植物也可以被多种AMF侵染 [ 69 ] 。即当AMF侵染某种植物后形成的ERM接触到另外一种可以形成菌根的植物根时，这些菌丝也可以侵染这种植物，在二者之间形成菌丝桥。因此，在土壤中往往会形成广泛且致密的菌丝网络，将多种植物根系连接在一起，进行营养传递。肖同建等报道接种苏格兰球囊霉(Glomus caledonium)和光壁无梗囊霉(Acaulospora laevis)改变了绿豆–水稻间作系统的氮素水平 [ 70 ] 。艾为党等采用五室培养系统和同位素标记法研究发现，接种摩西球囊霉后间作的玉米与花生之间能形成菌丝桥，这些菌丝桥能传递氮素，且氮素的传递方向是双向的 [ 71 ] 。氮素在通过菌丝桥在植物间的相互转移不论是对生态环境还是对农业生产都具有重要的意义，像水稻这样菌根侵染率低的植物若是能与那些高侵染的植物间作在一起，必定会提高产量和品质。因此，AMF促进植物间氮素传递的研究将是未来的重要研究方向。 AMF能促进氮素在固氮植物和非固氮植物间、草本植物与木本植物间的传递。但有报道称固定态氮或土壤中的氮从豆科植物向非豆科植物转移并非是AMF菌丝直接作用的结果 [ 72 ] 。可能是根系和菌丝对作物根系释放N素的再吸收或者是菌丝网直接对N的获取和转运而实现的 [ 73 ] 。因此，菌根植物菌丝桥间氮素传递的研究具有很好的生态作用，可提高土壤氮素的利用率，加快氮素在植物–AMF–土壤–植物间的循环，减少养分的流失等 [ 74 ] 。但对于AMF根外菌丝桥的氮素转移机制尚无定论，有待深入的研究。
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user: 8. 展望 AMF帮助植物吸收氮素已经是公认的事实，关于丛枝菌根共生体中氮素吸收和转运的机制也取得了很大的进展，随着分子、生化等技术不断更新，氮素在菌根共生体中的转运特点和载体将逐渐被大家认识。但是目前仍有很多问题亟待解决：第一，虽然AMF能够吸收利用土壤中的有机氮的理论初步建立，但AMF对复杂有机氮的利用机制尚不可知。究竟是AMF直接对这些复杂的有机氮分泌相关酶使之分解为可利用的无机氮加以利用，还是AMF改变了根围土壤中存在的其他微生物的组成和活性，进而加快了复杂有机氮的分解，这些我们都未可知。第二，大量的研究表明，AMF可以改变植物根围的微生物结构和数量，根围微生物的改变也会影响AMF对氮素的吸收，但是二者之间的具体作用关系也是未知的，土壤微生物与AMF之间的生态关系仍需进一步研究。第三，丛枝菌根共生体C、P代谢与AMF氮代谢间有着密不可分的联系，这是毋庸置疑的，但是三者之间具体地调控关系和计量关系至今都未被揭示，仍需深入探讨。
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user: 1. 引言 自身免疫性疾病(autoimmune disease， AID)是机体对自身细胞或自身成分发生免疫应答而导致的疾病状态，机体的免疫耐受性减弱。对自身抗原产生免疫耐受是防止自身免疫病发生的关键。自身免疫性疾病的发病机制现在尚不明确，涉及到病原微生物感染、树突状细胞、CD4 + CD25 + 调节性T细胞、Th17细胞及相关细胞因子以及Fas/FasL诱导的细胞凋亡等众多因素。现在医学均在这几个方面进行深入研究自身免疫性疾病。这些研究有可能让自身免疫性疾病的治疗告别传统的糖皮质激素和免疫抑制剂治疗时代。本综述在CD4 + CD25 + 调节性T细胞对自身免疫性疾病方面进行概述。 1970年Gershon等 [ 1 ] 提出了抑制性T细胞概念。从此调节性T细胞出现在大家视野。1995年由Sakaguchi [ 2 ] 等在对小鼠自身免疫性疾病的研究中首次发现CD4 + CD25 + 调节性T细胞。此后，调节性T细胞成为自身免疫、肿瘤等疾病方向的研究热点。CD4 + CD25 + 调节性T细胞(CD4 + CD25 + regulatory T cells， Treg)是一种表达白细胞介素2(IL-2)受体α链(CD25)的CD4 + T细胞。其具有抑制其他细胞对自身和异体抗原的免疫反应，即免疫耐受的作用。其数量减少或功能缺失可导致自身免疫性疾病的发生。近年来，CD4 + CD25 + Treg在自身免疫病、肿瘤免疫、移植免疫等领域备受瞩目。
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user: 2. CD4 + CD25 + Treg调节性T细胞分类、分子标志与细胞特性 以CD4 + CD25 + Treg起源的不同，CD4 + CD25 + Treg分为天然性CD4 + CD25 + Treg和获得性CD4 + CD25 + Treg。天然性CD4 + CD25 + Treg起源于胸腺，占人和小鼠外周CD4 + T细胞5%~10%；获得性CD4 + CD25 + Treg在外周由自身的抗原刺激产生。 Foxp3是目前公认的CD4 + CD25 + Treg的特异性标志，Foxp3是转录因子fox head家族的一员，Foxp3不仅是识别CD4 + CD25 + Treg的标志，还是其发育与功能表达所必不可少的重要分子。Foxp3基因缺陷小鼠体内缺乏CD4 + CD25 + Treg，而在Foxp3过度表达的小鼠体内其CD4 + CD25 − T细胞和CD4 − CD8 + T细胞也显示出免疫抑制功能 [ 3 ] 。人体内Foxp3基因的突变可能会导致自身免疫疾病的发生。除外，CD4 + CD25 + Treg还有CD25分子，细胞毒性T淋巴细胞相关抗原4 (cytotoxic T-lymphocyte antigen 4， CTLA4)、抑制性共刺激分子CTLA24、PD-1 (programmed death 1)、糖皮质激素、诱导的肿瘤坏死因子受体家族相关蛋白(GITR)、淋巴细胞活化基因3 (LAG3)、淋巴细胞抗原复合体6 (Ly6)等非特异性标志。 CD4 + CD25 + Treg具有免疫无能性和免疫抑制性两大特性。免疫无能性表现在CD4 + CD25 + Treg对高浓度IL-2的单独刺激、固相包被或可溶性抗CD3单抗、以及抗CD3单抗和抗CD28单抗的联合作用呈无应答状态，并且不分泌IL-2 [ 4 ] 。 其免疫抑制性表现在CD4 + CD25 + Treg的激活需要经过T细胞受体(TCR)和辅助信号刺激，具有抗原特异性，但是一旦被激活，其抑制活性是非特异性的，可通过细胞之间直接接触，也可通过分泌白介素-10(IL-10)和转化生长因子β(TGF-β)而对局部免疫反应产生抑制，而且这种免疫抑制不具有主要组织相容性复合体(major histocompatibility complex，MHC)限制性，能够抑制同种同型或同种异型T细胞的增殖 [ 5 ] 。
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user: 3. CD4 + CD25 + Treg的作用机制 通过大量实验研究，现在普遍认为，CD4 + CD25 + Treg的效应机制主要有细胞接触依赖机制和抑制性细胞因子依赖机制：细胞接触依赖机制与其细胞表面分子有关，抑制性细胞因子依赖机制与分泌的抑制性细胞因子有关。 3.1. 细胞接触依赖机制 Akahashi等 [ 6 ] 发现，当用半透膜将CD4 + CD25 + Treg与反应性CD4 + T细胞隔开后，CD4 + CD25 + Treg对反应性CD4 + T细胞增殖的抑制作用将消失。从而得知CD4 + CD25 + Treg与反应性CD4 + T细胞只有直接接触才能发挥抑制作用。 CTLA-4是参与CD4 + CD25 + Treg接触抑制的一个重要表面分子。CD4 + CD25 + Treg活化后CTLA-4的表达会有所增加，并连续表达。用抗CTLA-4单抗可阻断调节性T细胞的抑制作用 [ 7 ] 。 糖皮质激素诱导的肿瘤坏死因子受体(glucocorticoid-induced tumor necrosis factorreceptor，GITR)是肿瘤坏死因子(tumor necrosis factor， TNF)受体超家族成员之一，抗GITR单抗能阻断CD4 + CD25 + Treg的抑制功能 [ 7 ] 。用抗GITR单克隆抗体中和GITR，可以阻断CD4 + CD25 + Treg的抑制作用; 而去除GITR表达细胞或给予抗GITR单抗可使正常小鼠发生特定的自身免疫病 [ 8 ] 。用抗GITR单抗处理过的小鼠与抗CD25单抗处理过的小鼠比较，其Foxp3的mRNA表达水平分别减少到1/30和1/10，用抗GITR单抗处理的小鼠比抗CD25单抗处理的小鼠产生更严重的自身免疫疾病反应 [ 9 ] 。 3.2. 抑制性细胞因子抑制机制 除了通过直接细胞接触来发挥免疫抑制作用，CD4 + CD25 + Treg还能分泌抑制性细胞因子来间接发挥免疫抑制作用。 IL-2是一种对CD4 + CD25 + Treg有重要作用的细胞因子。实验证明，CD4 + CD25 + Foxp3 + Treg在IL-2的作用下可明显增强其抵抗实验性变态反应性脑脊髓炎的活性 [ 10 ] 。在小鼠和人的CD4 + CD25 + Treg中，IL-2的JAK-STAT5 (Janus Kinase-Signal transducers and activators of transcription 5)信号和CD4 + CD25 + Treg上Foxp3表达的维持密切相关 [ 11 ] 。在体外，IL-2选择性地上调纯化CD4 + CD25 + Treg上Foxp3的表达，这种调节是通过连接STAT3蛋白和SATA5蛋白到位于Foxp3基因第一个内含子上的高度保守的STAT连接区来实现的 [ 12 ] [ 13 ] 。 IL-10是CD4 + CD25 + Treg分泌的抑制性细胞因子之一，IL-10主要可以抑制T细胞的增殖和抑制T细胞产生细胞因子：IL-10可以抑制Th1和Th2细胞合成IL-2等细胞因子，还可以抑制MHCⅡ类分子在巨噬细胞和树突状细胞上的表达，同时阻断CD28/B7途径对T细胞增殖和活化的刺激作用，从而起到免疫抑制的功能 [ 14 ] 。 另外，在CD4 + CD25 + Treg表面可以检测到转化生长因子-β (TGF-β)及其前体，给予抗TGF-β单克隆抗体封闭能够消除Treg的抑制效应 [ 15 ] 。
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user: 5. 展望 综上所述，CD4 + CD25 + Treg在调节自身免疫中的作用已经得到研究的初步证实，CD4 + CD25 + Treg机体维持外周耐受自然机制起到重要的作用。作用于效应细胞而发挥调节作用的机制，导致患者体内的CD4 + CD25 + Treg数量或功能缺陷的本质是什么还有待深入研究，这将在自身免疫性疾病的发生机制方面发挥重要作用，为治疗自身免疫性疾病提供一个新途径。
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user: 摘 要 在我国经济取得快速发展的同时， 却存在着“高增长，低就业”的怪现象。在劳动力集聚的广州，是否存在相同的问题？本文运用协整方法来分析广州经济和就业之间的长期关系，并通过建立误差修正模型来探索经济和就业增长是否会显著影响未来经济和就业的变化关系。实证分析表明，就业和经济增长之间存在长期均衡关系。三大产业中，第三产业吸纳劳动力的能力最强，但广州市经济增长的就业效应并没有完全遵循“奥肯定律”。脉冲响应函数图表明就业对未来经济的拉动作用只具有短期效应。 关键词 :经济增长，就业，协整，ECM模型
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user: 1. 引言 就业乃民生之本，一个国家的就业是否良好，关系到整个国家的社会稳定性。因此，世界各国都在集中精力解决就业问题。我国作为发展中国家，不仅人口出生率高、人口素质偏低而且经济基础和经济结构相对落后，解决就业问题迫在眉睫。 改革以来，我国经济快速发展并取得世界第二大经济体的惊人成就。然而自从1990年以来，就业增长步伐变得相当缓慢。1990年到2013年，就业人数从58，360万人增长到76，977万人，年均增长率为1.32%，而经济年平均增长率高达18.31%，表明我国出现了“高增长，低就业”的局面。 广州作为国家定位的五大国家中心城市，中国经济文化中心，2010年亚运会举办省份，经济总量排名全国第三。“奥肯定律”是否适用于广州经济发展呢?同时在“十二五”规划中，广州需要完成年均11%的经济增长[ 1 ] ，人均GDP水平要达到中等发达国家的水平，同时面临着为20万农村转移劳动力以及27万城镇登记失业人员提供就业机会的巨大压力，“高增长低就业”的压力在此时是十分突出明显的。 因此在“高增长，低就业”的大背景下结合广州市的具体实际研究广州市的就业状况，无论对于东部整体的发展还是各区域的协调发展都有着非常重要的意义。
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user: 2. 研究现状 国外学者关于中国经济增长方面的研究主要集中在有关中国经济增长的数据研究和经济增长与结构调整等方面[ 2 ] [ 3 ] 。而国内研究要么集中在纯粹的关于中国就业方面的研究，主要分析中国就业的现状、就业的区域性差异以及就业增长缓慢的原因等。在这方面的研究中得到的关于失业率的结论也不同，低的在3%左右，高的可达25% (夏静和刘建国，2005；赵锡斌和张扬等，2003) [ 4 ] [ 5 ] 。引起这类情况主要原因是对失业的统计口径不一，同时这些研究不涉及经济增长问题。关于中国经济增长方面：目前中国关于经济增长方面的研究成果主要是集中在增长的比较研究、工业化、人力资源结构、区域比较、要素贡献率以及数据预测(陶小龙和杨先明等，2012；彭保发和王亚力等，2012)等方面[ 6 ] [ 7 ] 。这些研究一般都不直接涉及我国经济增长与就业增长之间的问题。关于中国经济增长与就业关系的研究：一部分研究者认为中国就业与经济增长存在正比关系。高树红(2010)通过分析得出就业与经济增长均是非平稳的，但从长期来看，就业与经济表现出协同变化的一致性趋势，就业是带动经济增长的重要原因 [ 8 ] 。另一部分研究者认为中国就业与经济增长存在反比关系。张台秋(2004)利用索罗模型和奥肯定律，得出中国增长与就业增长之间存在悖论 [ 9 ] 。邹薇(2003)在分析相关数据之后，证明了中国城镇登记失业率与经济增长之间的关系并未遵循奥肯定律 [ 10 ] 。 从就业理论与经济增长关系研究成果现状可知，近年来研究中国宏观经济增长与就业问题的研究有很多，众多学者也都已经注意到宏观经济中存在“高增长、低就业”的困境，但没有得到一致性的结论。同时从现有研究来看，对广州市的经济增长和就业状况进行分析的研究相对较少。因此本文运用最新统计资料，对广州市就业状况进行定量研究，并对广州市的就业增长与经济增长之间的关系进行实证分析，揭示两者之间内在的依存关系，进而探索提高广州市就业率的有效途径。
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user: 4. 结论 本文利用广州市1978~2013年的经济数据，在直观描述广州市经济增长与就业增长、就业弹性等的基础上，对广州市经济增长和就业之间的关系进行了协整检验并建立的ECM模型，从上面的分析可以得出以下结论： 1) 从对广州市经济增长与就业弹性的描述性统计分析中可以看出，广州市经济增长的就业效应并没有完全遵循“奥肯定律”。 2) 广州市三大产业带动就业的能力程度不同。1979~2013年间，其中第一产业的平均就业弹性为0.034046，第二产业为0.246472第三产业为0.331846。说明随着经济发展，第一产业的劳动力逐步转移到第二和第三产业，第三产业吸纳劳动力的能力最强。 3) 协整分析和ECM模型表明，广州市的经济增长与就业增长之间存在长期均衡关系，就业能促进经济的增长，但就业对未来经济的增长只具有短期的效用。 总体上，从短期来看，当期就业人口的增多能有效的促进经济发展，经济发展的当期会提高就业率，但其作用不够明显；从长期来看，就业人数的增加对经济的发展有着较强的促进作用，但经济的发展却不能扩大就业人数。
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user: 摘 要 随着产品更新速度加快、生命周期缩短，短生命周期成为很多产品的发展趋势，短生命周期产品同时还具有需求波动大、高风险等特点，在传统的供应链库存管理中，不能够满足短生命周期产品供应链库存管理要求。本文介绍了短生命周期产品及其供应链特点，将短生命周期产品特征与经典库存控制方法相结合，利用西尔弗–米尔启发方法(S-M法)和报童模型组合的方法，确定最优订货量和订货时间，找到符合短生命周期产品供应链环境下的库存控制方法，从而提高短生命周期产品供应链库存管理水平。 关键词 :短生命周期产品，S-M法，报童模型，组合方法，供应链库存管理
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user: 1. 引言 企业作为一种组织形式，在现代市场经济中发挥了越来越重要的作用。库存管理对于众多的企业来说，是企业运营的一个关键部分。库存管理在供应链管理中起到很重要的作用，库存管理的重点在于确定订货点、订货量、库存水平等问题。但库存过高或过低都会给企业经营带来麻烦，这两者之间是矛盾的，存在着效益背反。企业如何合理权衡二者以达到最佳效果成为库存管理的关键问题。库存控制是企业管理的重要组成部分，良好的库存不但能降低企业的库存占用成本、库存管理人员的人工成本，也是保证企业正常的生产运作的基础条件。尤其对于那些生命周期短的产品，短生命周期产品更新快、需求波动大、风险高，对企业库存管理水平提出了更高的要求。为了在降低企业库存成本的条件下又保证物料及时供应，买方企业就更要对库存的控制进行有效的管理。短生命周期产品，尤其是保质期短、技术更新快、个性化和时尚化强、竞争激烈等产品，而这些产品大量存在使其库存管理问题的研究具有较强的实际意义。 传统的库存管理模型建立时还没有过多考虑时代的发展过程中产品特性方面，短生命周期产品是随着时代发展总结和定义出来并逐渐增多的产物，所以最近几年才有人关注短生命周期产品的研究，不少研究人员开始从短生命周期产品的各个方面进行分析与研究，其研究内容随着经济的发展也在不断的深入，研究出来的方法也层出不穷，同时也有一些好的结果，但目前理论研究较多，不适合应用在实际生产运作中。因此，库存管理模型在短生命周期产品实际应用有待加强，考虑短生命周期产品实际生产中的问题，本论文将西尔弗–米尔启发方法与报童模型联合起来作为库存控制方法，通过西尔弗–米尔启发方法与报童模型确定订货点和订货量及期末库存水平，从而优化短生命周期产品供应链库存管理。本论文将西尔弗–米尔启发方法与报童模型联合起来作为库存控制方法，通过西尔弗–米尔启发方法与报童模型确定订货点和订货量及期末库存水平，从而优化短生命周期产品供应链库存管理。