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user: 2. 主要内容 2.1. 模型 基于文 [ 3 ] 模型(1)，引入幼虫天敌，得到多天敌作用下具有阶段结构的虫媒传染病模型： { d S h ( t ) d t = b 1 − β 1 S h ( t ) I v ( t ) − μ h S h ( t ) ， d I h ( t ) d t = β 1 S h ( t ) I v ( t ) − ( μ h + δ h ) I h ( t ) ， d M v ( t ) d t = b 2 ( S v ( t ) + I v ( t ) ) − ( μ v 1 + d ) M v ( t ) − h 1 M v ( t ) P 1 ( t ) 1 + a 1 M v ( t ) ， d P 1 ( t ) d t = γ 1 h 1 M v ( t ) P 1 ( t ) 1 + a 1 M v ( t ) − e 1 P 1 ( t ) ， d S v ( t ) d t = d M v ( t ) − β 2 S v ( t ) I h ( t ) − μ v 2 S v ( t ) − α S v ( t ) ( S v ( t ) + I v ( t ) ) − h 2 S v ( t ) P 2 ( t ) 1 + a 2 N v ( t ) ， d I v ( t ) d t = β 2 S v ( t ) I h ( t ) − μ v 2 I v ( t ) − α I v ( t ) ( S v ( t ) + I v ( t ) ) − h 2 I v ( t ) P 2 ( t ) 1 + a 2 N v ( t ) ， d P 2 ( t ) d t = γ 2 h 2 N v ( t ) P 2 ( t ) 1 + a 2 N v ( t ) − e 2 P 2 ( t ) ， (1) 其中 S h ( t ) 表示易感(未染病)宿主， I h ( t ) 表示染病宿主，宿主总量 N h = S h + I h ；虫媒分幼虫和成虫两阶段，分别记为 M v ( t ) 和 N v ( t ) ，并假设只有成虫才具备传染疾病的能力，因此，将成虫 N v ( t ) 分为类易感者类和感染者类两个子类，分别记为 S v ( t ) 和 I v ( t ) ，即 N v ( t ) = S v ( t ) + I v ( t ) 。幼虫和成虫的天敌分别记为 P 1 ( t ) 和 P 2 ( t ) ，假设两类天敌对虫媒的作用都是II型功能反应。b 1 ，b 2 分别表示宿主的出生率和幼虫媒介的出生率，β 1 是患病媒介与易感宿主之间的传染率系数，β 2 是患病宿主与易感虫媒之间的传染率系数，μ h ，μ v 1 ，μ v 2 分别代表宿主、幼虫媒介和成虫媒介的自然死亡率；δ h 是宿主的因病死亡率，d是幼虫媒介向成虫媒介的转化率，α表示成虫媒介之间的密度制约系数，h 1 表示幼虫天敌对幼虫媒介的捕获率，h 2 表示成虫天敌对成虫媒介的捕获率，a 1 ，a 2 是幼虫天敌和成虫天敌的饱和率，e 1 ，e 2 分别是幼虫天敌和成虫天敌的死亡率，γ 1 是幼虫天敌捕获幼虫后的转化率系数，γ 2 是成虫天敌捕获成虫后的转化率系数。 利用文献 [ 4 ] [ 5 ]，计算得到基本再生数 R 0 = b 1 β 1 β 2 S ˜ v / [ μ h ( μ h + δ h ) ( μ v 2 + α S ˜ v + h 2 P ˜ 2 1 + a 2 S ˜ v ) ] ， 其中 P ˜ 2 = ( 1 + a 2 S ˜ v ) [ d M ˜ v − μ v 2 S ˜ v − α S ˜ v 2 ] / ( h 2 S ˜ v ) ， M ˜ v = e 1 / ( γ 1 h 1 − a 1 e 1 ) ， S ˜ v = e 2 / ( γ 2 h 2 − a 2 e 2 ) . 2.2. 多天敌策略分析 这一节，主要关心多天敌与单天敌相比在虫媒疾病防控方面的优势。疾病流行率定义为： i h ( t ) = t   时 刻 的 染 病 宿 主 量 t   时 刻 的 宿 主 总 量 = I h ( t ) N h ( t ) ， i v ( t ) = t   时 刻 的 染 病 虫 媒 量 t   时 刻 的 虫 媒 总 量 = I v ( t ) N v ( t ) . 根据文献 [ 6 ] [ 7 ]，选取参数如下： b 1 = 0.003 ， μ h = 0.014 / 365 ， δ h = 18.25 / 365 ， β 1 = 14.1 / 365 ， μ v = 0.014 / 365 ， d = 0.5 ， β 2 = 49.35 / 365 ， α = 0.005 ， a 1 = 0.1 ， γ 1 = 0.1 ， e 1 = 0.1 ， a 2 = 0.1 ， γ 2 = 0.15 ， e 2 = 0.15 1) i h 和i v 关于不同天敌捕获率的仿真结果 从图1和图2可见，天敌不存在(即 h 1 = h 2 = 0 )时，虫媒疾病持续存在；引入天敌P 1 后(取 h 1 = 0 ， h 2 = 0.3 ) i h 和i v 呈周期震荡，i h 和i v 的平衡值有所降低，但疾病仍存在；同时引入幼虫和成虫天敌(取 h 1 = 0.5 ， h 2 = 0.3 )发现周期震荡现象仍存在，但i h 的平衡值又有所降低，疾病仍存在，由于多天敌的复杂作用(例如天敌之间的竞争等)导致i v 的振幅比单天敌作用时要大的多(见图2带圆点的实虚曲线)；进一步增加成虫天敌的捕获率( h 2 = 0.9 )并保持幼虫天敌捕获率不变，此时周期震荡现象消失，疾病消亡。 图1，图2结果表明引入一类虫媒天敌能在一定程度减少染病宿主和虫媒的平衡值，疾病无法消亡，但在相同参数条件下引入幼虫和成虫的天敌可促使虫媒疾病消亡。这一结论启示多天敌作用策略比单天敌策略能更好地防控虫媒疾病流行。 2) 阶段结构因素对虫媒疾病传播的影响 以下通过仿真图(图3~图5)说明阶段结构因素在无天敌、单天敌和多天敌三情形下对虫媒疾病传播的影响。 图3说明疾病流行率i h 和i v 关于幼虫出生率b 2 的变化。天敌不存在时，i h 随b 2 的增加而增加；引入成虫天敌P 2 后，i h 随b 2 的增加而减少，因为幼虫出生率的增加间接导致天敌数量的增加，从而引起i h 的减少，此时，尽管虫媒疾病仍持续存在，但i h 值远低于无天敌时的i h 值。从图3(b)可见当天敌不出现时，i v 随b 2 的增加而递减，幼虫出生率b 2 越大，未染病的虫媒密度越大，因此降低了染病虫媒的比率；引入成虫天敌P 2 后，i v 也随着b 2 的增加而递减，但当天敌P 1 和P 2 同时引入后，随着b 2 增加，虫媒层次的疾病流行率i v 未发生改变，原因在于对虫媒疾病起直接控制作用的成虫天敌P 2 的平衡值密度与b 2 无关。 图4说明疾病流行率i h 和i v 关于幼虫转化率d的变化情况。从图4(a)可知天敌不出现时，i h 随d的增加而增加(见图4(a)中的点线)；引入成虫天敌P 2 后，i h 随d的增加而减少，且d越大，i h 减少越慢。此时尽管虫媒疾病仍存在，但i h 值远低于无天敌时的i h 值(见图4(a)中的点虚线)；当同时引入幼虫和成虫的天敌P 1 和P 2 后，随着d的增加宿主层次的疾病流行率i h 进一步减少，染病宿主比例接近于零(见图4(a)中的实线)。从虫媒层次的疾病流行率看，无论是无天敌情形、单天敌情形还是多天敌情形，i h 都随着d的增加而减少。且随着天敌从无到有，从单种到多种，i h 的值在进一步降低。尤其当引入多天敌后，i h 的值下降显著(见图4(b))。因此从染病宿主和虫媒的角度看，多种天敌作用下的疾控效果明显优于单种天敌情形。 图1. 染病宿主在无天敌、单天敌和多天敌情形下的种群密度 图2. 染病虫媒在无天敌、单天敌和多天敌情形下的种群密度 图3. 疾病流行率i h 和i v 关于幼虫出生率b 2 的变化图 图4. 疾病流行率i h 和i v 关于幼虫的转化率d的变化图 图5. 疾病流行率i h 和i v 关于幼虫的死亡率μ v 1 的变化图 图5说明疾病流行率i h 和i v 关于幼虫死亡率μ v 1 的变化情况。无天敌情形下i h 随着μ v 1 的增加而减少，i v 则随μ v 1 增加而增加(分别如图5中的点线所示)；随着天敌P 2 的加入，i h 随μ v 1 的增加而增加，但i h 的值比无天敌时显著下降(如图5(a)中的虚线所示)；引入P 2 后，i v 也随着μ v 1 的增加而增加，但与无天敌时相比，i v 减少甚微。从图5的实线可知，随着天敌P 1 和P 2 同时引入，i h 和i v 随着μ v 1 的增加不发生改变，增加幼虫死亡率μ v 1 导致幼虫天敌P 1 密度的减少，但不改变对虫媒疾病控制起直接作用的成虫天敌P 2 的密度值，天敌P 2 调控成虫数量，因此疾病流行率i h 和i v 不因μ v 1 的增加而发生改变。但与单天敌的情形相比，引入多天敌后i h 和i v 的值均显著减少。多天敌的引入比单天敌更有利于虫媒疾病的控制。