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user: 5. 石竹科的其余类群 石竹科的分类问题主要集中在对其余类群的划分上，即传统上繁缕亚科和石竹亚科形成的一大支系的细分和归并，尤其是几个关键节点—无心菜族、繁缕族、老牛筋族和蝇子草族的分类处理以及其中大属的划分问题，例如无心菜属、繁缕属及卷耳属等。目前，该支系可划分为7个族，即漆姑草族(Sagineae)、Sclerantheae、无心菜族、繁缕族、老牛筋族、石竹族和蝇子草族 [ 24 ] 。分子证据支持石竹科这7族形成一大支系，但该类群节点支持率不高，仅为61%，而这7族均为单系类群，其中漆姑草族与Sclerantheae是姐妹群关系，同时无心菜族与繁缕族也是姐妹类群 [ 24 ] 。该支系最显著的形态特征是无托叶、有花瓣、雄蕊10枚、种子多粒及具蒴果，其中只有石竹族和蝇子草族具萼筒(图3)，因此Greenberg等将该支系命名为Plurcaryophyllaceae [ 2 ] [ 24 ] 。 5.1. 漆姑草族支系 漆姑草族是单系群，其支持率为84%，包括漆姑草属(Sagina)、米努草属、Colobanthus、Bufonia、Habrosia、Drypis和无心菜属的1个种(Arenaria fontinalis) [ 24 ] 。Drypis分布于地中海东部，传统上基于具萼筒及基数染色体数目为x = 15，Bittrich将其放在石竹亚科的Drypideae中 [ 2 ] ；但分子数据却支持Drypis从石竹亚科移除，而作为漆姑草族的成员 [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] 。Habrosia是单型属，分布于伊朗、伊拉克和叙利亚，与Drypis是姐妹群关系 [ 28 ] ，而且Harbaugh等将Habrosia与Drypis放在一个新族里 [ 23 ] ；然而最新分子系统学研究表明Habrosia与Drypis虽位于同一支系，但不是姐妹群关系，故仍应将其放在漆姑草族 [ 24 ] 。A. fontinalis是美国特有种，花4基数，根据形态性状鉴定其属于漆姑草属或米努草属 [ 27 ] ，而分子证据确定其属于米努草属，并与漆姑草属近缘 [ 24 ] 。 5.2. Sclerantheae支系 Sclerantheae是单系群，其支持率为100%，由Schiedea、Wilhelmsi、Honckenya、Geocarpon、Scleranthus、繁缕属的5个种、米努草属的9个种和拟漆姑属(Spergularia)的1个种组成 [ 24 ] 。Stellaria obtusa嵌套在Schiedea支系里，分布于北美西部高海拔潮湿生境，与该支系繁缕属的其他4个种形态及生境不同，其中S. howardii和S. minutifolia均分布于多明尼加共和国，花4基数，花瓣浅裂，而S. ovata分布于墨西哥与南美 [ 29 ] 。分子数据也支持其他4个种形成一组，节点支持率为86% [ 24 ] 。Harbaugh等的研究结果表明拟漆姑属隶属于大爪草族，而Greenberg等发现拟漆姑属中的Spergularia heldreichii嵌套在Sclerantheae里，该结果二者存在分歧 [ 23 ] [ 24 ] 。米努草属不是单系，其物种分布在Sclerantheae、漆姑草族和大爪草族支系上。Schiedea是夏威夷第五大适应辐射的被子植物代表 [ 23 ] [ 30 ] ，形态与分子性状都支持它是单系 [ 24 ] [ 30 ] [ 31 ] 。Geocarpon是单型属，而Geocarpon minimum是其唯一种，分布于北美，曾经属于番杏科(Aizoaceae)，但因其一些形态性状与繁缕亚科和指甲草亚科相似，故被单独作为一个族(Geocarpeae) [ 32 ] ，然而分子证据仍支持将其放在Sclerantheae [ 24 ] 。 5.3. 无心菜族支系 无心菜族是单系群，其支持率为99%，包括无心菜属和种阜草属(Moehringia) [ 24 ] 。无心菜属大约包括150~300种 [ 2 ] ，主要分布于北温带 [ 33 ] ，其生活型丰富多样，主要有一年生植物、多年生灌木状植物、垫状植物、沿海肉质草本及旱生和中生植物 [ 34 ] 。无心菜属是多系群，包括3个大支：齿瓣属(Odontostemma)支系、狭义无心菜属(Arenaria s.s)支系及老牛筋属(Eremogone)支系 [ 35 ] 。狭义无心菜属支系，即无心菜属的大部分物种在无心菜族中形成的一个单系分支，与狭义种阜草属是姐妹群关系，而无心菜属的其他种分布在繁缕族和老牛筋族支系上 [ 34 ] [ 35 ] 。分子数据表明狭义无心菜属由几个支持率高的亚支组成，即无心菜亚属(subgenus Arenaria)、雪灵芝亚属(subgenus Arenariastrum)、Porphyrantha亚属、Leiosperma亚属、假种阜草组(section Pseudomoehringia)和Pungentes组(section Pungentes) [ 23 ] [ 24 ] [ 35 ] 。其中，假种阜草组和Pungentes组分别是从种阜草属和老牛筋属转移而来；Leiosperma亚属虽是单系，但被降到组等级；Porphyrantha亚属和雪灵芝亚属嵌套在无心菜亚属里，而雪灵芝亚属被转移到老牛筋属内 [ 35 ] 。 5.4. 繁缕族支系 繁缕族是单系群，其支持率为95%，包括繁缕属、卷耳属、无心菜属的齿瓣属支系和一些小属，如孩儿参属(Pseudostellaria)，硬骨草属(Holosteum)，Moenchia，鹅肠菜属(Myosoton)，Plettkea和薄蒴草属(Lepyrodiclis) [ 24 ] 。繁缕属不是单系，其中多数种在繁缕族里形成一大支系，但一部分物种分布在Sclerantheae里 [ 24 ] 。卷耳属也非单系，因为Moenchia、硬骨草属、无心菜属的2个种及繁缕属的1个种均嵌套在该属中 [ 24 ] 。齿瓣属支系由齿瓣亚属(subgenus Odontostemma)、单花亚属(subgenus Solitaria)、薄蒴草属和孩儿参属组成 [ 35 ] 。齿瓣属传统上被作为无心菜属的一个亚属处理 [ 34 ] ，但最近的分子系统学研究支持齿瓣属恢复属等级，包括齿瓣亚属的成员 [ 23 ] [ 24 ] [ 35 ] ，而单花亚属也被提升到属等级，并且二者是姐妹群关系 [ 35 ] 。该支系多数分布于东亚地区且具有显著的鉴别特征，如叶线形或卵圆形、花瓣明显长于萼片、瓣片全缘或顶端微凹、蒴果开裂且裂齿数是花柱的2倍等 [ 35 ] 。 5.5. 老牛筋族支系 老牛筋族由无心菜属老牛筋亚属(subgenus Eremogone)和雪灵芝亚属及米努草属Spergella亚属组成 [ 24 ] 。老牛筋族传统上属于繁缕亚科，但分子证据表明它属于石竹亚科，且与石竹族是姐妹群关系 [ 24 ] 。该族主要分布于北半球，并且物种在东亚地区与欧洲及中东之间存在地理隔离 [ 24 ] ，其形态共衍征为叶片草质及萼片离生 [ 23 ] 。老牛筋亚属传统上属于无心菜属 [ 34 ] ，但分子数据支持其提升为老牛筋属，而且其部分成员由雪灵芝亚属转移而来 [ 35 ] 。 5.6. 石竹族支系 石竹族包括石竹属、石头花属和一些小属，如Velezia、膜萼花属(Petrorhagia)、Allochrusa、刺叶属(Acanthophyllum)、Bolbosaponaria、麦蓝菜属(Vaccaria)、肥皂草属及金铁锁属 [ 24 ] 。如果将Velezia作为一个独立的属处理，石竹属就不是单系类群 [ 23 ] ，而Valente等也支持Velezia嵌套在石竹属里，故石竹属仍是并系 [ 36 ] 。石头花属是非单系群，尽管该属多数物种形成了一个支系，但是其中4个种在石头花属主支系外，并与膜萼花属均嵌套在石竹属支系上。麦蓝菜属是一个嵌套在石头花属里的小属，由1~4个种组成，传统上认为它与肥皂草属关系密切，因为麦蓝菜属及石头花属与肥皂草属的一个小支是姐妹群关系 [ 2 ] ，而且麦蓝菜属及石头花属与肥皂草属的分布区相似，都在欧亚大陆温带地区、地中海和伊朗–突雷尼地区广布 [ 24 ] 。 5.7. 蝇子草族支系 蝇子草族由蝇子草属、剪秋罗属、Heliosperma和一些小属组成，这些小属包括Atocion、Viscaria、Eudianthe、Petrocoptis及麦仙翁属(Agrostemma) [ 24 ] 。其中剪秋罗属、Heliosperma、Atocion、Viscaria和Eudianthe有时隶属于蝇子草属 [ 22 ] [ 23 ] ，但近来的分子系统学研究支持Eudianthe恢复属等级 [ 24 ] [ 37 ] 。如果将Viscaria单独作为一个属 [ 38 ] ，那么剪秋罗属与蝇子草属是姐妹群关系，而且Viscaria与剪秋罗属/蝇子草属支系是姐妹群关系 [ 23 ] 。尽管这些属在蝇子草族中节点支持率较高 [ 39 ] ，但它们与蝇子草属的关系一直不清楚，故这些属仍有可能嵌套在蝇子草属里 [ 24 ] 。