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user: 3. 结果与分析 3.1. SA处理对商陆叶片可溶性糖含量的影响 植物体内的可溶性糖参与渗透调节，在受到重金属等逆境胁迫时，其含量升高，在一定范围内减轻植物的受伤害程度。如表1所示，受Cd胁迫的处理组可溶性糖含量明显高于对照组，用SA处理后，可溶性糖含量在逐渐降低，在第4 d接近对照组水平，说明SA能有效降低受Cd胁迫商陆叶片中可溶性糖含量。 Table 1 Effects of SA on physiological indexes of Phytolacca acinosa under Cd stres 指标 Index 处理 Treatments 镉胁迫处理时间Cd stress treatment time/d 1 2 3 4 可溶性糖(%) Soluble sugar (SS) CK 2.56 ± 0.37 b 2.67 ± 0.21 b 2.43 ± 0.23 c 2.72 ± 0.07 b Cd 4.43 ± 0.46 a 4.85 ± 0.15 a 4.46 ± 0.17 a 4.33 ± 0.12 a Cd + SA 4.02 ± 0.29 a 3.24 ± 0.14 b 2.86 ± 0.18 b 2.37 ± 0.03 c 电解质渗漏率(%) Electrolyte leakage (EL) CK 9.06 ± 0.11 b 10.12 ± 0.19 b 10.23 ± 0.23 c 9.84 ± 0.57 c Cd 13.62 ± 0.42 a 15.64 ± 0.29 a 18.27 ± 0.49 a 26.45 ± 0.90 a Cd + SA 12.84 ± 0.98 a 13.43 ± 0.83 a 15.22 ± 0.20 b 16.17 ± 0.67 b 丙二醛(MDA) Malonyldialdehyde content (μmol·g −1 DW) CK 0.36 ± 0.05 a 0.38 ± 0.08 b 0.42 ± 0.05 c 0.39 ± 0.02 c Cd 0.51 ± 0.09 a 0.64 ± 0.06 a 0.72 ± 0.03 a 0.81 ± 0.05 a Cd + SA 0.46 ± 0.08 a 0.53 ± 0.07 a 0.58 ± 0.03 b 0.62 ± 0.04 b 还原型谷胱甘肽GSH (μmol·g −1 FM) CK 1.46 ± 0.39 a 1.52 ± 0.22 c 1.43 ± 0.09 c 1.48 ± 0.07 c Cd 1.92 ± 0.37 a 2.04 ± 0.11 b 2.09 ± 0.14 b 1.89 ± 0.07 b Cd + SA 2.48 ± 0.35 a 2.57 ± 0.06 a 2.52 ± 0.08 a 2.49 ± 0.07 a 氧化型谷胱甘肽GSSG (μmol·g −1 FM) CK 0.64 ± 0.06 a 0.64 ± 0.03 c 0.68 ± 0.04 b 0.63 ± 0.03 c Cd 0.78 ± 0.06 a 0.82 ± 0.03 b 0.81 ± 0.05 b 0.78 ± 0.03 b Cd + SA 1.12 ± 0.13 a 1.16 ± 0.03 a 1.21 ± 0.13 a 1.14 ± 0.04 a 表1. 水杨酸在镉胁迫下商陆生理指标的影响 注：1) 同列不同小写字母分别表示处理间差异显著性(p < 0.05)；2) 数值为3个重复的平均值±标准差，下同。 3.2. SA处理对商陆叶片中丙二醛和电解质渗漏率含量的影响 丙二醛是植物细胞膜不饱和脂肪酸过氧化的产物，是受到氧化伤害的重要标志，电解质渗漏率反映细胞受到重金属胁迫后膜结构的破坏程度。在Cd胁迫1、2、3、4 d后，Cd胁迫的MDA含量相对CK的增加量分别为0.15、0.26、0.30、0.42 μmol·g −1 DW，电解质渗漏率分别增加50.33%、54.55%、78.59%、168.81%；SA处理商陆植株后，MDA含量相对于CK的增加量则分别为0.10、0.15、0.16、0.23 μmol·g −1 DW，电解质渗漏率分别增加41.72%、32.71%、48.77%、64.33%，比同期受到镉胁迫的植株分别下降8.61%、21.84%、48.78%、64.33% (表1)。这些数据显示，商陆叶片MDA含量和电解质渗漏率随Cd胁迫时间延长而增加，细胞质膜过氧化作用加强，完整性遭到破坏；SA处理后提高了商陆细胞膜的稳定性和完整性，减轻了因Cd胁迫引起膜脂过氧化和细胞内电解质的外泄，说明SA提高植物抗重金属胁迫的能力。 3.3. SA处理对商陆叶片中谷胱甘肽含量的影响 谷胱甘肽是小分子的抗氧化剂，可以结合重金属离子，减轻毒害。表1显示，受到Cd胁迫后，GSH和GSSG含量比CK提高了31.51%、34.21%、46.15%、27.70%和21.86%、28.13%、19.12%、23.81%，SA处理后，GSH和GSSG含量的变化趋势相同，但含量增加的程度显著升高，4 d的测定结果比CK的增加值分别为69.86%、69.08%、76.22%、68.24%和75.00%、81.25%、77.94%、80.95%，与CK和Cd胁迫比较，均达到显著水平。 3.4. SA处理对商陆叶片抗氧化酶的影响 SOD、POD、CAT是植物体内3种重要的抗氧化酶，能清除活性氧自由基，如羟基自由基( ⋅ HO )，过氧化氢(H 2 O 2 )、超氧自由基(·O 2− )。它们活性直接反映植物细胞抵御活性氧伤害的能力 [ 15 ]，GR是催化生成GSH的重要酶，生成谷胱甘肽是小分子的抗氧化剂。从图1可以看出：Cd胁迫后SOD、POD和GR的活性逐渐升高，加SA处理后，与Cd处理相比，更加提高了3种酶的活性，4 d后分别提高了30.23%、33.09%、108.33%；而CAT的活性在Cd胁迫和加SA处理后没有提高活性，4 d后分别降低了26.69%和43.25%。 图1. SA处理对4种酶活性的影响。(a) SOD酶活性的变化；(b) POD酶活性的变化；(c) CAT酶活性的变化；(d) GR酶活性的变化 3.5. 二级标题SA处理对商陆生物量和各组织镉蓄积量的影响 如表2所示，与CK相比，Cd处理后，地下和地上部分的干重显著下降，分别比对照下降了14.10%和10.56%，地下部分的生长对Cd处理更加敏感；SA处理可以显著改善Cd胁迫，地上和地下干重分别提高了6.30%和13.43%。同时，Cd的转移增加了，30 d后测定，Cd的转移系数提高了0.26，Cd向商陆茎和叶中转移，含量分别提高23.94和25.25 mg·kg −1 ，显著大于根中重金属提高程度。 Table 2 Effects of SA on Phytolacca acinosa biomass and heavy metal contents in tissues under Cd stres 处理 Treatments 生物量Biomass 各组织重金属含量Heavy metal contenst in tissues 转运系数 Translocation factor 地上部分干重 Aboveground part dry weight/g·株 −1 地下部分干重 Belowground part dry weight/g·株 −1 根 mg·kg −1 茎 mg·kg −1 叶 mg·kg −1 CK 1.42 ± 0.02 a 0.78 ± 0.02 a − − − − Cd 1.27 ± 0.02 c 0.67 ± 0.03 b 45.53 ± 2.86 b 27.69 ± 1.2 b 29.38 ± 2.10 b 1.20 ± 0.09 a Cd + SA 1.35 ± 0.02 b 0.76 ± 0.02 a 65.38 ± 3.30 a 51.63 ± 3.4 a 54.63 ± 3.56 a 1.44 ± 0.08 a 表2. SA在镉胁迫下商陆生物量和各组织重金属含量的影响 注：“−”含量未检测出。