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user: 2. 亚洲象研究现状 2.1. 亚洲象的迁移 3000多年前，我国的亚洲象在黄河下游一带均有分布，随着气候逐渐变冷以及沿黄河一带的大力开发，使亚洲象不断向温暖的南方迁移 [ 4 ] [ 5 ] ，森林资源破坏也是造成南移的一个重要原因 [ 8 ] ，孙刚等认为，人口压力是造成亚洲象南移的重要原因，在过去的3000多年间，北方地区由于人口的快速增长，导致亚洲象以平均约每百年0.5个纬度的速度向南移动，认为20人/km 2 是亚洲象可以承受的最大人口压力阀值 [ 5 ] 。自元朝以后，滇南各土司向天朝上贡的大象估计有1140-1339头，这一特殊人文因素也是导致大象在滇南濒危的重要原因 [ 9 ] ，在宋代，由于大量北方人员南下珠江三角洲，对该区域进行开发，并对亚洲象进行了捕杀，导致了珠江三角洲亚洲象的灭绝 [ 10 ] 。近40年来，西双版纳的亚洲象又出现了逐渐北移的现象，在人口稠密的区域亚洲象已逐渐消失 [ 11 ] ，思茅境内的野生亚洲象自1976年绝迹后，随着西双版纳亚洲象的北移，1992年思茅又重新出现了亚洲象 [ 12 ] 。 2.2. 亚洲象的生境选择 作为一种大型食草动物，亚洲象所取食的食物种类可多达130余种 [ 13 ] 。虽然食物种类多，但其对栖息地仍然有一定的要求，通过对南滚河保护区、思茅、西双版纳尚勇保护区等地的研究表明，不同区域的亚洲象对栖息地选择有一定的差异，南滚河保护区的亚洲象在旱季的主要活动区域在海拔1000 m以下，坡度小于20˚，而在尚勇保护区则偏好在海拔1000 m以下，坡度小于10˚的区域内活动，所偏好的植被类型基本一致，均为竹阔混交林、灌丛、草甸等，对热带雨林、季风常绿阔叶林的喜爱程度较小 [ 14 ] [ 15 ] ，而对1300 m以上区域，亚洲象的活动基本上是处于一种随机状态，可能是由于食物选择的结果 [ 16 ] 。针对思茅的5头雌性亚洲象对栖息地选择利用的研究表明，该种群对栖息地会进循环利用，但雨季和旱季的活动面积不同，旱季的活动面积达35.67 km 2 ，而雨季仅为18.24 km 2 [ 17 ] ，说明了亚洲象的活动范围与食物量有一定的关系。 1996年，李芝喜等就应用GIS技术首次对西双版纳亚洲象的栖息地进行了评价，并建立了相应的数据库 [ 18 ] ，为后来开展的生境评价奠定了基础。林柳等运用3S技术，应用生态位因子分析模型对西双版纳亚洲象的状况进行了评估，认为亚洲象对环境条件有一定的选择性和耐受性，但生态位窄，专化程度高，竹林和竹阔混交林等因素是影响栖息地质量的最重要因素 [ 19 ] ，杨正斌等结合海拔、坡度、植被等3个因子，对勐养保护区内亚洲象生境现状进行分析，得出海拔800 m以下、坡度在0˚~10˚条件下的竹林及竹阔混交林是亚洲象最适生境及坡度10˚~30˚、海拔800~1000 m的常绿阔叶林、竹林等为适宜生境的结论基本一致 [ 20 ] 。因此可以看出，并非所有的生境都是亚洲象的适宜生境，这一点，从郎学东等对南滚河保护区内3613.32 km 2 的亚洲象栖息地质量评价中得到了充分肯定，研究中将亚洲象活动范围的生境分为优等、良好、中等、劣等和未利用5个生境等级，结果表明，各等级所占总面积的比例分别是32.14%、8.97%、16.88%、40.77%和1.24%，良好以上生境及劣等以下生境所占比例大致相等 [ 21 ] ，因此可以说明亚洲象实际可利用的生境并不多。 2.3. 人象冲突研究 近年来，人象冲突日益严重，引起人象冲突的原因是多种的，但普遍认为主要原因有以下几个方面：人口不断增长，人口密度已远远超过了亚洲象所能承受的人口压力阀值 [ 5 ] [ 22 ] [ 23 ] ；为了发展经济，大量天然植被被砍伐用来种植橡胶、茶叶、砂仁等经济林，破坏了亚洲象的栖息地，使各个生境斑块不断分离和破碎，各级公路网的建设，加剧了亚洲象的栖息地破碎化程度 [ 24 ] [ 25 ] ；作为亚洲象保护主要区域的西双版纳国家级自然保护区，在建立初期就被划分成了5个互不相连的区域，保护区的分离，降低了保护价值 [ 26 ] ；人和亚洲象的活动区域出现了重叠，如海拔1000 m以下区域是亚洲象活动的主要区域，同时也是当地农作物种植的主要区域，人类挤占了亚洲象的生存空间 [ 27 ] [ 28 ] ；由于实行了严格的保护措施，如禁伐、禁火等，使过去很多草山、疏林地等亚洲象的良好栖息地逐渐被森林所取代，使亚洲象的栖息地逐渐退化或消失，减少了亚洲象的食物量 [ 26 ] [ 29 ] ，如西双版纳国家级自然保护区1998年森林和灌木林的覆盖率分别为93.3%、2.4%，比1983年分别增加了5.5%和1.3%，而草地的总面积仅占2.4%，比1983年减少了8.3% [ 30 ] ，草地面积的减少，实际上造成了亚洲象适宜栖息地的退化和减少，保护区食物的减少，是导致亚洲象走出保护区的重要原因 [ 31 ] ；随着野外食物的减少，亚洲象不断尝试取食人类种植的玉米、水稻、甘蔗等作物，并逐渐对这些作物产生了依赖，导致了取食习性的改变 [ 7 ] [ 24 ] [ 27 ] [ 32 ] ，人们为了保护自己种植的庄稼而对亚洲象采取的各种驱赶措施，也同样会导致人象冲突的加剧 [ 24 ] ；为了寻找新的食物以满足亚洲象对食物的需求，亚洲象也会开辟新的通道来适应生境的变化以及人为活动的影响 [ 33 ] 。 为了有效缓解人象矛盾冲突，有关部门和人员进行了大量的研究工作。在亚洲象活动较为频繁的区域建立食物源基地是保护区管理部门的一些有益尝试。20世纪90年代，西双版纳保护区就开始尝试建立亚洲象食物源基地，用来吸引亚洲象，食物源基地建设结果表明，一定程度上可减少亚洲象在庄稼成熟季节进入寨附近取食当地群众种植的庄稼 [ 25 ] [ 34 ] ，但在选择食物源基地地点时应离村寨较远，否则可能会产生相反的效果 [ 25 ] 。在亚洲象的各个生境斑块间建立生物廊道可把分离的生境斑块有机的连接起来，有效扩大亚洲象的栖息地面积，是缓解人象矛盾冲突的一个有效途径。林柳等用3S技术对在西双版纳自然保护区建立生态廊道的规划及可能性进行了探讨，认为建立亚洲象廊道的区域要有一定的宽度、尽可能利用连续的天然植被，以减少人为干扰少 [ 35 ] 。郭贤明等以勐养和勐腊两个亚洲象生境斑块为对象，对生物廊道的选定、规划和建设进行了系统的分析，认为廊道内多样的植被类型有利于野生动物的迁移，而亚洲象的活动在很大程度上与食物有关，只要有充足的食物，海拔高度不是阻碍亚洲象迁移的决定因素 [ 36 ] 。由于生境破碎化和野外食物减少是造成人象矛盾冲突的一个重要因素，因此，栖息地的保护与恢复是缓解人象矛盾冲突的重要措施。可利用火的生态作用来改善野生动物的栖息环境，改善和提高食草动物食物的数量和质量 [ 37 ] ，也可采用人为对过去亚洲象活动较频繁、但逐渐被森林植被所替代的区域进行必要的清除，恢复成亚洲象过去的栖息环境 [ 23 ] ，但开展这些工作需要得到法律层面的许可 [ 28 ] 。 2.4. 亚洲象生理学研究 杨帆等以亚洲象粪便为材料，采用线粒体DNA作为分子标记的方式通过对南滚河、勐养、尚勇、勐腊及思茅5个地理种群的178个个体进行分析，发现勐养、尚勇、勐腊和思茅4个地理种群中的114个个体共享同一单倍型，南滚河种群与其他种群间未观察到共享单倍型。通过分析认为，中国境内现有亚洲象种群在进化上分为α和β两大分支，其中分支α中包含除南滚河种群外的4个地理种群，分支β仅含有南滚河种群，表明南滚河种群与其他４个地理种群间存在明显分化 [ 38 ] 。亚洲象在取食过程中，一般雌性及未成年象采用的群体觅食的方式进行，而雄象则多是单独觅食。在群象觅食的过程中，会有一头雌象担任警戒象，该象的觅食频率较低，一旦出现就会发出吼叫，其他象会立即向它靠拢 [ 39 ] 。象在取食野生植物时白天和夜晚的行为无明显差异，但取食农作物则主要在晚上，这与亚洲象逐渐习惯了人类的作息时间有关 [ 25 ] 。 对亚洲象的行为及生理学研究，很多是以圈养象为研究对象。赛道建等以济南动物园的饲养象为研究对象，采用多样性指数(H)公式对亚洲象的求偶交配行为进行分析，根据对交配前5天的统计结果显示，雄象H值为2.53，雌象的为1.65，雄求雌的H值为3.92，而雌求雄的为2.18，表明雄雌象的求偶行为差异显著，雄象求偶主动且行为多样，只要雌象给予求偶视觉信号，雄象的求偶行为就可随时发生并产生交配行为 [ 40 ] 。受孕与未受孕的雌象的孕酮与雌二醇也有较大的差异，未受孕雌象二者均显著低于受孕雌象，且无明显波动。受孕雌象的孕酮在分娩前一周左右含量会突然升高，随后在很短时间内又会降低，而雌二醇则在分娩前一直维持较高水平，但在分娩前一周会骤降 [ 41 ] 。这些研究，对圈养亚洲象的管理可起到很好的作用。