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user: 2. 光系统I 光系统I是一种大的多亚基蛋白复合物，蓝藻(S. elongatus)的光系统I是三聚体，而植物的光系统I超复合物是一个单体，他的中心部分由异二聚体形成，嵌入光合类囊体膜中。它催化光诱导的电子从膜的内腔侧(类囊体内)的质体转运蛋白或细胞色素c6转移到膜的基质侧的铁氧还蛋白或黄素氧还蛋白 [ 7 ] [ 8 ] 植物PSI主要由两种膜复合物组成：1) 核心复合物，也称为RC复合物，其中发生大量光捕获和电荷分离反应；2) 光捕获复合物I (LHCI)，它作为一个额外的天线系统，通过收集太阳辐射并激发能量从天线颜料转移到初级电子供体P700，P700是叶绿素分子的二聚体 [ 9 ] [ 10 ] 。四个Lhca复合物(Lhca1-4)，四个LHCI子单元形成两个串联排列的二聚体(Lhca1-4，Lhca2-3)，呈一个半月形的带，停靠在RC的子单元侧。植物PSI的RC含有13种多肽(PsaA，PsaB，PsaC，PsaD，PsaE，PsaF，PsaG，PsaH，PsaI，PsaJ，PsaK，PsaL和PsaX)和大约100种叶绿素分子(如图1)。除了不存在于植物中的亚基PsaM之外，植物RC保留蓝细菌电子转移的位置和方向组分的所有跨膜螺旋，植物PSI的晶体模型显示，大多数RC叶绿素保留了与蓝细菌的PSI相同的位置和倾斜角 [ 11 ] [ 12 ] 。 图1. 光系统I的结构模型 2.1. 光系统I反应中心亚基 2.1.1. 核心亚基PsaA和PsaB 大亚基PsaA和PsaB是光系统I中最重要的亚基并且显示出强烈的序列同源性，构成了光系统I的中心部分，包含11个跨膜螺旋的膜蛋白，形成异二聚体。PsaA/PsaB的C末端区域被称为反应中心域 [ 13 ] [ 14 ] ，因为其结合绝大多数辅助因子用于光捕获以及辅因子参与电子转移反应，并显示出与PbRC中的RC核心亚基L和M以及光系统II中的RC核心亚基D1和D2的结构同源性 [ 13 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] 。膜内在亚基PsaA和PsaB组成光系统I的异二聚体，子单元通过局部伪C 2 对称轴相关。从P700到FX的电子传递链(ETC)的组分(由六个叶绿素，两个叶绿醌和第一个[4Fe4S]簇组成)由PsaA和PsaB配位并且沿着局部伪C 2 轴定位。电子传递链被五个C末端跨膜α-螺旋包围，每个PsaA和PsaB (A/Bg到A/Bk)形成中央核心，而六个N末端跨膜α-螺旋，PsaA和PsaB各自以“二聚体三聚体”的形式排列。参与近端光捕获的Chla分子被组织成彼此平行的两层，并且分别位于膜的腔和基质侧附近，形成两个参与电子转移反应的辅因子。PsaA和PsaB的C末端结构域不仅结合电子传递链的辅因子，而且还参与协调天线系统的25个叶绿素(PsaA中有12个，PsaB中有13个)，PsaA和PsaB的N-末端结构域协调54个叶绿素(PsaA中28个，PsaB中26个)。 另外，亚基PsaA和PsaB的环区域形成光系统I的大部分腔表面，包含两个亲水性α-螺旋的PsaF的N-末端结构域位于PSI的该表面，在植物光系统I中，PsaF直接参与细胞色素c6与质体蓝素的对接 [ 18 ] 。同样的大多数胡萝卜素与PsaA和PsaB显示疏水相互作用，并在可溶性电子载体细胞色素c6与光系统I的对接中发挥重要作用，其重新还原主电子供体P700 + 。 2.1.2. 基质亚基PsaC，PsaD和PsaE 亚基PsaC，PsaD和PsaE不含有跨膜α-螺旋。它们位于复合体的基质侧，形成基质驼峰。它们与PsaA和PsaB的基质环区域紧密接触。亚基PsaC携带两个末端FeS簇F A 和F B ，并位于基质驼峰的中心部分。PsaD形成该驼峰的一部分，其最接近三聚体轴。PsaD的C端部分形成围绕PsaC的“钳位”。PsaE位于驼峰的一侧，远离三聚体轴。 PsaC是基质亚基中的主要亚基，从保守序列基序CXXCXXCXXXCP中提出亚基PsaC在两个末端FeS簇的协调中的作用 [ 19 ] ，亚基PsaC的结构与铁氧还蛋白有一定的关联 [ 20 ] ，两个结构之间的显着偏差是C-和N-末端，分别在PsaC中延长14个和2个残基，并且10个残基的延伸指向暴露于内部环区域中的推定的铁氧还蛋白/黄素氧还蛋白停靠位点。PsaC的C末端与PsaA/B和PsaD形成各种相互作用。该区域对PsaC正确组装到PS I复合物中很重要。 PsaD参与铁氧还蛋白的对接，研究结果表明交联复合物完全能够将电子从光系统I转移到铁氧还蛋白 [ 21 ] ，亚单位PsaD对于电子转移至铁氧还蛋白至关重要 [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] 。PS I复合物中PsaD的主要结构基序是大的反平行的四链β-折叠，然后是第二个双链β-折叠。短环将第四个β-链连接到PsaD中唯一的α-螺旋。其主要部分埋在PsaC和PsaA之间，与两个亚基形成离子相互作用。短的反平行双链β-折叠将α-螺旋连接到PsaD最显着的部分；氨基酸D95到D123形成一个钳位，缠绕在PsaC上。PsaD与相邻亚基之间的大量相互作用表明PsaD对基质脊的稳定作用。 PsaE直接参与铁氧还蛋白的锚定 [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] ，在循环电子传递中发挥作用 [ 29 ] 。亚基PsaE显示出五链反平行β-折叠的紧密结构，连接链E-β2和E-β3的环E-β2β3指向铁氧还蛋白的推定对接位点，接近于PsaC的环插入，PsaE参与铁氧还蛋白和黄素氧还蛋白的对接，PsaE (环β1/β2)与部分膜整合子亚基PsaF的C末端区域之间也存在相互作用。 2.1.3. 小的膜整体亚基 从S. elongates [ 30 ] 的基因序列中鉴定出光系统I的六个小的内在膜蛋白成分：亚基PsaF (15 kDa)，PsaI (4.3 kDa)，PsaJ (4.4 kDa)，PsaK (8.5 kDa)，PsaL (16.6 kDa)和PsaM (3.4 kDa)。光系统I的第12个亚基，PsaX，其含有一个跨膜α-螺旋。所有小膜整体子单元位于子单元PsaA和PsaB的外围。小亚基的主要功能是天线系统的稳定和光系统I的四元结构。根据它们在复合物中的位置，小亚基可以分为两组：PsaL，PsaI和PsaM位于三聚光系统I复合物中相邻单体彼此面对的区域，而PsaF，PsaJ，PsaK和PsaX是位于光系统I的外露表面。 1) 内部亚基PsaL，PsaI和PsaM PsaL位于“三聚化结构域”中靠近C 3 轴的位置，形成单体之间的大部分接触。N端环位于基质侧含三个小β链和一个α-螺旋。短腔环连接第一和第二跨膜α-螺旋。相应地，第二和第三跨膜α-螺旋通过短基质环连接。将C-末端折叠成位于腔中的短α-螺旋。添加Ca 2+ 刺激PS I三聚体的形成。PsaL协调三个天线Chla并与类胡萝卜素形成疏水接触。 PsaI含有一个跨膜螺旋，位于PsaL和PsaM之间 [ 31 ] ，PsaI与PsaL接触并且稳定了三聚体形态，该子单元不绑定任何Chla，但与类胡萝卜素分子形成疏水相互作用 [ 32 ] 。 PsaI和PsaL在高等植物中的紧密相互作用的存在表明这些小亚基的排列是在进化过程中保守的基序。三聚体对于最佳光捕获至关重要，外部光捕获复合物LHCI和PsaL之间的紧密接触，证实了PsaL的功能是促进来自植物外部天线复合物的激发能量“输入” [ 33 ] 。 PsaM是光系统I的最小亚基，预计只含有一个跨膜α-螺旋 [ 30 ] 。该亚基仅在蓝藻光系统I中发现。迄今为止在植物光系统I的任何制备中均未发现该亚基。蓝细菌中缺失PsaM似乎对系统的稳定性和电子传递反应有间接影响 [ 31 ] 。它靠近单体/单体界面，位于PsaI和PsaB附近，N-末端位于管腔中，C-末端位于基质中。PsaM与类胡萝卜素分子形成疏水接触，并参与一个Chla的配位。 2) 远端亚基PsaF，PsaJ，PsaX和PsaK PsaF是位于光系统I的腔侧的外在亚基，PsaF的结构由两个域组成，N-末端结构域位于复合物的腔侧，C末端结构域主要位于膜内侧，在α-螺旋纤维起皱后沿连到基质侧与PsaE形成接触 [ 34 ] 。PsaF仅含有一个跨膜α-螺旋Ff，接着是两个较短的疏水性α-螺旋Fg和Fh [ 35 ] ，疏水性α-螺旋Fh从基质侧进入膜，并在膜的前三分之一处结束，亲水性α-螺旋平行于膜平面。PsaF与几种类胡萝卜素形成疏水相互作用，保护脂质相中的类胡萝卜素和叶绿素。在蓝细菌中PsaF与藻胆体的外部天线系统相互作用，在植物中PsaF与光捕获系统直接接触，植物亚基PsaF被分离为具有LHCI蛋白的Chl-蛋白质复合物 [ 36 ] 。 PsaJ位置靠近PsaF，PsaJ的N末端位于基质中，C末端位于腔中。PsaJ含有一个跨膜α-螺旋。它结合三种叶绿素并与类胡萝卜素形成疏水接触。 PsaX被确定为光系统I中的第12个亚基，其结构模型包含29个残基，可能由于该部分结构是柔性的，在结构中未鉴定出六个基质上位于N末端的氨基酸。 PsaK位于光系统I复合物的外围，含有两个跨膜α-螺旋 [ 30 ] ，PsaK不与任何其他小膜内在蛋白质接触。PsaA是PsaK附近唯一的亚单位。蛋白质协调两个叶绿素并与类胡萝卜素形成接触。PsaG是植物特有的亚基，与PsaK具有序列相似性，这些蛋白具有相同的遗传起源 [ 37 ] 。可以推测，植物中的PsaG可能位于靠近PsaB的PS I复合体的相对位置 [ 38 ] 。 2.1.4. 光系统I天线系统 由四种多肽组成的外部天线，属于Lhc家族，命名为Lhca1-4，分子量在21到24 kDa之间 [ 39 ] [ 40 ] 。这些多肽通过与PsaF，PsaG和PsaK亚基的相互作用结合核心复合物的一侧 [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] 。LHCI蛋白协调Chl a，Chl b，叶黄素，紫黄质和少量β-胡萝卜素 [ 44 ] [ 45 ] 。PSI-LHCI超分子复合物的吸收光谱的特征在于叶绿素形式的存在，其以比RC更低的能量吸收。已经证明，在室温下，超过80%的能量以这些形式存在，并且必须在能量上转移以用于光合作用 [ 46 ] 。人们认为LHCI由两个部分组成：一个没有红色形式，一个是LHCI-680 (富含Lhca2和Lhca3)，另一个是红色形式，LHCI-730 (富含Lhca1和Lhca4)。 两个二聚体具有相同的Chl a/b比和相当类似的吸收光谱，这种相似性不仅限于吸收，而是延伸到大多数光谱性质，包括长波发射和荧光量子产率(F)。从功能的角度来看，PSI因此具有两个相同的天线单元，从而将伪二元对称性扩展到外部天线系统。 尽管光捕获代表了Lhca复合物的主要任务，但它们也参与了光保护：在高光条件下，它们可以充当“融合”并消散多余的能量，以最大限度地减少对核心复合物的光损伤 [ 47 ] 。在这方面，数据显示两种二聚体的功能性明显不同：光处理导致Lhca2/3的单体化而不是Lhca1/4的单体化。在PSI-LHCI中，Lhca2/3的单体化可能诱导二聚体从核心复合物中解离。在这种情况下，Lhca2/3不能将其激发能量转移到P700，这导致激发态寿命的增加，从而增加形成Chl三联体的可能性 [ 47 ] 。