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user: 2. 球囊霉素相关研究 2.1. 球囊霉素的产生 菌根是植物与真菌在长久的生存过程建立的互益共生体，菌根的存在有利于植物营养的吸收和抗逆性的增强，也有助于真菌从寄主体内碳水化合物的获取 [ 15 ]。此外，菌根不仅可以改善根际土壤结构的肥力，而且菌丝的密度是直接影响水稳性大土壤团聚体的因子 [ 16 ]，严重影响着土壤的稳定性。丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza， AM)是80%以上的陆地维管植物根系与丛枝菌根真菌形成的共生体。AMF在全球C循环中起着至关重要的作用，因为它们利用大约20%的植物净光合产物，将缓慢循环的有机化合物如几丁质和球囊霉素沉积到土壤中，真菌和其他微生物来源的C在土壤中的存留时间比植物来源的碳更长 [ 17 ] [ 18 ]。 AMF不仅提高宿主植物的营养和水分吸收能力，而且改善了植物根际土壤的理化性状，提高植物抗逆性，对植物生长产生积极作用 [ 19 ]。AMF侵染宿主植物根系后形成根外菌丝，根外菌丝本身的物理缠绕作用可将土壤微颗粒束缚在一起形成水稳性的团聚体 [ 20 ]，为土壤C提供了物理保护，使其免受微生物的降解。另外，有研究表明 [ 21 ]，AMF可以通过固定菌丝体中的C，延长根系寿命和提高土壤团聚体中的C固存来降低土壤C的损耗。然而，AM对C库的直接贡献者，AMF衍生物质的C含量研究较少。直到一种用专门提取方法从土壤浸提出来的名为“glomalin”的土壤蛋白被发现。球囊霉素是AM属真菌专属的产物，不属于其他任何已知的菌根真菌 [ 5 ]。AMF利用植物中的C来制造球囊霉素和供其生长发育。作为一种糖蛋白，球囊霉素将C储存在其蛋白质和碳水化合物(葡萄糖或糖)亚单位中 [ 22 ]，还可以通过稳定土壤团聚体间接影响土壤中C的储存，是生态系统C库研究的又一支点。 2.2. 球囊霉素的发现及特性 球囊霉素被称为土壤糖化蛋白，由AMF产生，通过菌丝周转释放到土壤中 [ 23 ] [ 24 ]。由于AMF与高等植物的普遍共生关系，使得球囊霉素广泛存在于各种类型的土壤中，在土壤中每克土壤中可能含有数毫克的该类物质 [ 25 ]，它渗透到有机物中，将其与淤泥、沙子和粘土颗粒结合在一起，是一种天然的“超级胶水”。起初这种土壤“超级胶水”由于人们缺乏对于这种物质的认知，被误认为是土壤有机质的一种无法认知的成分。球囊霉素的研究始于发现一种单克隆抗体(Mab 32b11)，它可以在球囊菌孢子表面产生免疫反应。并且此蛋白耐热且不溶于水，非常稳定，由于这一特性，所以对于球囊霉素的分离与提取的难度大大增加。因此他们在90℃~121℃高温高压条件，配制50 mmol∙L −1 酸碱度为8.0的柠檬酸钠溶液作为提取剂，以获取土壤中的球囊霉素 [ 5 ]。与此同时，她们使用基于十二烷基硫酸钠–聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)分析了该土壤蛋白与菌根菌丝体中提取的蛋白质之间的差异，发现这两种蛋白质的条带是相同的。因此确定球囊霉素就是由AMF产生并释放到土壤的，AMF根内菌丝和根际外菌丝表面均可产生球囊霉素，并可从菌丝表面释放到土壤中，作为天冬酰胺的碳水化合物链 [ 26 ] [ 27 ]，GRSP由氨基酸、有机物、脂肪族化合物组成 [ 28 ]。 2.3. 球囊霉素的分类及命名 随着对于球囊霉素的不断深入了解，其分类与命名也不断的更加规范准确。起初的研究认为球囊霉素只是一种由AMF产生的未知蛋白，后续的研究发现此蛋白只由球囊霉属的AMF分泌产生，所以将其称为球囊霉素 [ 5 ]。Rillig和Rosier等人在后来的研究中对球囊霉素的命名提出了质疑，他们认为用“glomalin”命名那些从土壤中提取的蛋白似乎有些片面，开始研究者们都认为这种蛋白是由AMF分泌的一种未知的糖蛋白，但是并没有一个明确的研究结论去证明它的基本属性。随着研究的进行，学者们发现从土壤中提取出的蛋白中还包含了一些其他的非“glomalin”组分。因此Rillig等人建议用“球囊霉素相关土壤蛋白”(Glomalin-related soil protein， GRSP)替代先前的“glomalin” [ 29 ] [ 30 ]，并根据提取难易程度和检测方法的不同，将球囊霉素主要分为四类：总球囊霉素(TG)、易提取球囊霉素(EEG)免疫反应性总球囊霉素(Immunoreactive total glomalin， IRTG)和免疫反应性易提取球囊霉素(Immunoreactive easily extractable glomalin， IREEG)。用GRSP对这种蛋白质的命名，得到了研究者的普遍接受，并且沿用至今。 2.4. 球囊霉素的生态学功能 Rillig等 [ 31 ] 认为GRSP是土壤活性SOC库中C的最重要来源。GRSP含有的SOC是土壤腐殖质的2~24倍，占土壤SOC源的27% [ 7 ]。在未受干扰的土壤中，GRSP占有机碳的30%~40%，GRSP在土壤中的周转时间可以达到6~42年，并且随着土壤年限增加呈升高的势态 [ 28 ] [ 32 ]，因此研究生态系统中C素循环，GRSP占据着相当重要的意义。 另一方面，GRSP在土壤中还发挥着“超级胶”的作用 [ 6 ]，促进土壤稳定性和腐殖质物质的形成 [ 23 ]。土壤团聚体稳定性受植物根系及菌丝和GRSP多种因素影响，但其中GRSP的影响最直接，大量的研究表明，土壤团聚体的数量和水稳定性与GRSP含量高度相关 [ 33 ]。由于土壤的呼吸作用以及养分、水分含量都与土壤团聚体有密切联系，所以GRSP在土壤水分流通和气体交换方面及植株养分的吸收有着极为重要的作用。GRSP可以大大提高土壤团聚体的稳定性，减少干旱胁迫下土壤团聚体内的水分损失，因为GRSP似乎在土壤团聚体表面形成了疏水层 [ 34 ]。此外，大的团聚体可以由细小的土壤颗粒形成，因为GRSP的粘性作用可以形成直径小于0.25毫米的聚合物，最终形成稳定土壤单元 [ 35 ]。简而言之，GRSP可以结合不同大小的土壤团聚体，以加强土壤稳定性，从而利于储存水分或改善土壤理化性质，抑制土壤C流失 [ 36 ] [ 37 ]。由于GRSP是一种多糖蛋白，所以在土壤中GRSP是一种“超级胶水”的存在，因为多糖是含有大量的-OH的高分子聚合物，它可与黏粒矿物晶面上的氧原子形成氢键而把土粒团聚起来 [ 38 ]。另外，GRSP作为蛋白质，GRSP具有络合重金属的能力，从而减少有重金属(如，Pb 2+ 、Fe 2+ 、Cd 2+ 和Mn 2+ 等)对其他土壤微生物和植物的影响，降低了有毒元素的生物有效性，以保护寄主植物。因此，GRSP在减轻污染土壤对植物的胁迫损害方面具有重要作用 [ 39 ]。 2.5. 影响球囊霉素的土壤理化因子 土壤理化因子是调节GRSP特征的重要的因素，并决定了它们在不同类型土壤中的差异。许多研究表明，GRSP含量与SOC呈正相关，与pH和EC呈负相关，微酸性或中性土壤有利于GRSP的积累，这可能是由于土壤中存在各种真菌和发达的植物根系所致 [ 27 ] [ 40 ] [ 41 ]。贺海升等研究发现，SOC对EE-GRSP能够产生显著的影响，而TP是T-GRSP最大的影响因素，容重与E-GRSP和T-GRSP均呈负相关，这说明良好的土壤孔隙度是植物生长的关键，关乎AMF在土壤中数量，从而影响土壤中GRSP的含量。GRSP与TN、碱解氮呈显著正相关，这可能由于土壤碱解氮为AMF产生GRSP提供所需的N [ 42 ]。王文杰等，发现GRSP在深层土壤碳固和养分储存的贡献较大，土壤理化性质，土壤养分和当地气候与GRSP的垂直变化密切相关。在表层土壤中，GRSP主要是SOC和N的调控，而PH对深层GRSP特性的调控更大。有机碳是表土中GRSP积累的最重要调节因子。总体趋势是，土壤养分越高，土壤容重、土壤pH和EC越低，土壤中GRSP积累量越高，但对SOC和N素储存的贡献越小。除了各种土壤理化因子，随着土壤深度的加深，E-GRSP量减少，但对T-GRSP的影响较小 [ 12 ]。但是GRSP对外界环境变化很敏感，即使在短期内，GRSP库也会对生态系统的扰动，如森林火烧及树木砍伐等产生响应。