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user: 4. 豆科植物–根瘤菌互利共生系统影响因素分析 4.1. 数据来源及说明 依据所要研究的问题即豆科植物与根瘤菌互利共生系统的影响因素，其中可量化的指标有样本容量N、均值Y以及方差S三个统计量。我们分别以互利共生(mutualism)、根瘤菌(rhizobium)、惩罚(sanction)以及伙伴选择(partner choice)等的中文和英文为关键词，关键词之间用“和”连接，以保证所研究的问题一致或相似，满足Meta分析要求的条件。我们在ISI Web of Knowledge Web of Science database和谷歌学术(Google Scholar)上进行文献检索。阅读检索结果中的文献标题以及摘要，初步判断其是否与已知研究问题有关，相关的文献选出备用。文献选择标准的依据主要包括选择文章的研究内容一致或相近、数据完整性和可计算性等，所选文献必须针对同一个主题；研究具有独立性，尽可能科学、客观；所选文献报告的测量指标尽可能一致，报道数据具有可计算性。经过初步筛选，我们共得到132篇备用英文和中文文献，所筛选文章并无体裁限制，这些文献发表时间大都分布在2000年至2012年。文献筛选流程图如图1所示。 接下来精读所选的每篇文章，重点关注文章研究的主要内容、使用的方法以及出现的数据，提取收集重要的数据信息，如文章作者(1st author)；发表年份(Publication year)；宿主类型(Host Classification)，即不同的豆科植物类型，包括苜蓿(Alfalfa)、黄豆(Soybean)、猪屎豆(Crotalaria)、豌豆(Pea)和豇豆(Cowpea)这五个水平；合作者类型(Cooperator genus)，有三个水平：根瘤菌(Rhizobium)、中华根瘤菌(Sinorhizobium)和慢生根瘤菌(Bradyrhizobium)；施肥与否(Fertilization)包括Yes和No两个水平；控制措施(Measured effect)具有Sanction、Partner choice、Size和Weight四个水平；接种复杂度(Design class)分为单一接种(Single)和混合接种(Mixed)以及实验组和对照组的样本量(N)、均值(X)、方差(S)等数据。最后对已经收集到的数据进行整理归类。收集数据时，我们要注意：对于数据完整的可直接从文章中提取，有的文献的数据报道是以图表或者图形的形式报道的，需要用专业的图形软件OriginPro进行提取，对于可能用到的而文章 图1. 文献筛选流程图 中报告不全面的数据借助邮件向原作者联系以获取需要的信息。对于研究结论不清晰的文献和存在发表偏倚的文献要慎重选择，从相对科学的角度进行取舍。经过上述的数据提取方法，结合要提取数据如宿主类型、合作者类型、施肥与否、控制措施以及接种复杂度，由于每篇文献出现这几个变量个数的不同，因此我们从132篇备选文献中最终得到了157个数据。 4.2. 建模分析 对收集到的数据，建立Meta回归模型，Meta回归的基本思想是限制性极大似然估计。首先我们建立所有可能的模型，分别计算记录各个模型的F统计量、P值、方差、AIC以及AICc；然后根据A值对所有模型进行排序，其中AICc值最小的模型则为最优模型；最后，基于AICc值对各候选模型进行权重分配，选择累计权重达95%以上的模型，分析各因素的主要影响程度。 当我们在建立模型时，既要考虑各单因素，又要考虑个单因素之间交互效应(Interaction)的影响。通常，单因素的作用有时可能不太显著，但它们之间的交互效应有可能很显著，原因在于被解释变量的影响因素有很多，我们应该全面的考虑问题，建模要全面。 根据3.2中的公式(1)、(2)、(3)和(4)，使用Matlab (2012a)软件对数据进行分析，分别得到主效应和交互效应所占的权重，结果见表1和表2。 由表1可以发现，控制措施(Measured effect)的权重为0.9509，达到0.95以上。通常认为权重大于0.95时，因素影响水平相对重要，因此，认为控制措施即豆科植物与根瘤菌之间的合作策略是最重要的。其次，施肥与否所占的比值为0.904，对豆科植物–根瘤菌合作系统的影响仅次于控制措施。而接种复杂度、合作者类型以及宿主类型对其影响较小。 此外，表1还说明了控制措施(惩罚措施或伙伴选择)，即豆科植物与根瘤菌之间的合作策略，指宿主植物通过控制提供给寄生者需要的营养从而对其惩罚或是根据自身的利益对寄主进行选择的方式。控制措施是引起实验组和对照组效应值不同的重要因素。惩罚措施的作用过程，如下：豆科植物与根瘤菌合作时，豆科植物供给根瘤菌较少的碳水化合物、矿物质以及水分等，或对寄主生物打击报复，以牺牲自身的利益为代价抑制投机者的大量繁殖，从而使投机根瘤菌的数量减少。通过这种方式，维持了生态系统的稳定性。伙伴选择措施表现在：合作初期，豆科植物通过基因或信号识别选择相对有利的合作者，摒弃投机者，从而维持豆科植物自身的利益。关于惩罚和伙伴选择的存在性在学术界有一些争论，部分 Table 1 Weight of the main effect 变量(Variable) 权重 控制措施(Measured effect) 0.9509 施肥与否(Fertilization) 0.904 接种复杂度(Design class) 0.3738 合作者类型(Cooperator genus) 0.1029 宿主类型(Host Classification) 0.0053 表1. 主效应所占权重 Table 2 Weight of interactio Variable Host Classification*Measured effect 0.9509 Fertilization*Measured effect 0.746 Host Classification*Design class 0.6603 Host Classification*Fertilization 0.061 Fertilization*Design class 0.0572 Measured effect*Design class 0.0465 表2. 交互效应所占权重 学者认为两者同时存在，但也有学者认为植物没有识别能力。本文的研究结论表明惩罚或伙伴选择确实存在，而且二者对豆科植物–根瘤菌互利共生系统影响因素的研究非常重要，揭示了豆科植物–根瘤菌内部维持机制的深层次原因。 土壤中本身含有的物质元素是有限的，氮元素是豆科植物生长所必须的，所以施肥与否会使实验和对照组产生明显的区别。豆科植物不仅可以从根瘤菌处获取氮元素，也可以从土壤中直接吸收。在豆科植物与根瘤菌组成的互利共生系统中，当对土壤施肥时，豆科植物所需要的氮元素主要从土壤中吸收供自身生长，同时它在根瘤菌处的需求就较少，因此它给根瘤菌提供的营养就较少，从而抑制其繁殖。所以，施肥与否是影响合作系统维持机制的重要因素。 表2表明变量之间的交互作用显著，宿主植物和控制措施的交互效应显著，和单变量控制措施的影响效果一样，所占权重比都是 。无论是主要应还是交互效应，都包含控制措施，也就是说豆科植物对根瘤菌的控制措施的影响都是存在的，由此说明控制措施是豆科植物–根瘤菌互利共生系统的重要影响因素。 还可以发现：不仅控制措施和施肥与否这两个单因素对实验组和对照组的结果影响非常明显，控制措施和施肥与否的交互作用对其影响也是非常大的，二者的交互效应所占比重为 。宿主类型和接种复杂度的交互效应权重为0.6603，而接种复杂度这个单因素所占比仅为 ，对实验组和对照组的结果的影响不大。