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user: 4. 讨论 染色体核型分析是细胞遗传学研究的基本方法，在鱼类中开展染色体核型分析不仅能够了解其演化地位，分类系统以及染色体的形态，还能够为以后鱼类的杂交育种提供一定的遗传学依据。目前很多研究表明了具有48条单臂染色体核型是硬骨鱼类的最原始的核型组成，随着生活及地理环境的不断更替，物种间核型呈现了多态化，而这种多态化基本上是由于染色体的多倍化或罗伯逊易位所引起的，导致了物种间的隔离，在一定程度上造就了物种的多样性 [ 13 ] - [ 18 ]。在本研究中虫纹鳕鲈的染色体数目为48，核型为2n = 2sm + 10st + 36t (NF = 50)，可见，虫纹鳕鲈在其生活演化史中核型复杂化、臂数增多。另外，周剑光对新疆江鳕研究发现，其通过增加其染色体臂数以适应淡水生活 [ 19 ]。据有关数据统计，报道出的染色体研究的鱼类大约2000多种，具有异型性染色体的鱼类大约50多种，仅占2.5%。如半滑舌鳎 [ 20 ]、灰海马 [ 21 ]、刀鲚 [ 22 ] 及短颌鲚 [ 23 ]；也有研究发现，同一物种不同性别间染色体数目存在差异性。如棘头梅童鱼核型2n = 48t (雌鱼)和2n = 46t + 1m (雄鱼) [ 24 ]；凤鲚雌性染色体数目为2n = 47，雄性染色体数目为2n = 48 [ 25 ]；条石鲷的雄性核型为2n = 3m + 44t，雌性核型为2n = 2m + 46t，且雄性具有1条中部着丝粒的巨型性染色体 [ 26 ]。在本研究中通过对雌雄虫纹鳕鲈染色体滴片发现，两者染色体目数及核型均无差别，且并未发现异型的性染色体。 一些研究认为鱼类染色体着丝粒臂间倒位只改变染色体臂数及形态，而染色体数目不变 [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]，这种现象在很多鱼类均有发现，如鲴亚科鱼类染色体数目一致，均为2n = 48，而臂数在92~94之间 [ 30 ] [ 31 ]；东方鲀属其染色体数目均为2n = 44，臂数则在62~66之间 [ 32 ]；拟鲼属鱼类染色体数目为2n = 52，其臂数为84~94之间 [ 33 ]；鲷科鱼类染色体数均为2n = 48，臂数在48~56之间 [ 34 ]。鲃亚科鱼类染色体数目为2n = 100，其的臂数范围是142~150 [ 35 ]。本研究也发现除了鳜属长体鳜(Coreosini percaroulei)以及麦氏鲈属九斑麦氏鲈(Macquaria novemaculeata)外，其它9种真鲈科鱼类二倍体染色体数目相同，均为2n = 48，染色体臂数在48~52之间。这些现象也进一步说明了鱼类核型的演化具有多态性，这可能跟生活环境及自然生态选择有关。另外，我们也发现，长体鳜及九斑麦氏鲈的染色体数目均出现不同程度的减少，可能是其在进化过程中染色体间发生了串联融合 [ 36 ]。而鲤科鱼类在核型系统进化过程中则不同，其染色体数目大幅度增加，如锦鲤、杞麓鲤、野鲤、镜鲤、红鲤等染色体数目均为2n = 100 [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]；染色体数目的增加可能使鱼类具备更多的遗传信息储存，加速其种群进化的多态性，从而保证其种群在自然恶劣环境中的生存。 李树森 [ 42 ] 认为，硬骨鱼类可以划分为2个类群：原始类群和特化类群；其中原始类群的鱼类具有相对较多的亚端部或端部染色体，而特化群体则相反。在石斑鱼23种类核型研究中，其中12种石斑鱼染色体臂数均为48，其染色体结构大体上群体演化过程中并没有发生大的变化，基本上保持了原始核型的 Table 3 Chromosome characteristics in percichthyida 中文名 Chinese name 拉丁文学名Scientific name 属 Generic namen 二倍体染色体数 2n 核型 Karyotype 染色体臂数 NF 参考文献 References 虫纹鳕鲈 Maccullochella peelii 麦鳕鲈属 48 2sm + 10st + 36t 50 本研究 鳜 Siniperca chuatsi 鳜属 48 6sm + 12st + 30t 54 [ 53 ] 大眼鳜 Siniperca kneri 48 6sm + 14st + 28t 54 [ 54 ] 斑鳜 Siniperca scherzeri 48 2sm + 24st + 22t 50 [ 55 ] 暗鳜 Siniperca obscura 48 4sm + 14st + 30t 52 [ 56 ] 波纹鳜 Siniperca undulata 48 2sm + 16st + 30t 50 [ 56 ] 长体鳜 Coreosini percaroulei 46 2sm + 8st + 36t 48 [ 57 ] 九斑麦氏鲈 Macquaria novemaculeata 麦氏鲈属 24 2sm + 22t 26 [ 58 ] 川目少鳞鳜 Coreoperca kawamebari 少鳞鳜属 48 4sm + 44st 52 [ 56 ] 朝鲜少鳞鳜 Coreoperca herzi 48 2sm + 46st 50 [ 56 ] 花鲈 Lateolabrax japonicus 花鲈属 48 48t 48 [ 59 ] 表3. 真鲈科鱼类染色体核型特征 形态，而其余11种染色体臂数均大于48，其染色体结构的变化较大，应属于特化类型 [ 43 ]；李安等对鮈亚科鱼类研究发现，䱻属鱼类位于系统发育树的底部，为较原始的类群，其次为鳈属，然后是鮈属，而似鮈属鱼类则处在系统发育树顶部，为特化类群 [ 44 ]。范瑞等对鳕鱼的研究也发现，宽突鳕属鱼类具有较多的中部着丝粒染色体，为特化类群，而鳕属则具有较多的端部和亚端部染色体，为原始类型 [ 45 ]。在本文对真鲈科鱼类研究中也发现真鲈科中的少鳞鳜属川目少鳞鳜与朝鲜少鳞鳜相比，臂数相对较多且大部分为中部或亚中部着丝粒染色体，应更加倾向于特化类群。而鳜属中的斑鳜、波纹鳜与鳜、大眼鳜及暗鳜相比，染色体臂数相对较少且大部分为端部或亚端部染色体，因此，它们更倾向于原始类群，在鳜属鱼类中是非常原始。综上可见，鱼类在进化方向上具有显著的差异性，即保留了原始的核型又展现了更加复杂、特化的核型，这可能与各自生活的地理环境及种群内在因素有关。 一些研究把真骨鱼类进化的类群分为3种：低位类群、中位类群及高位类群，其中端部及亚端部染色体数目多，臂数少的属于进化高位鱼类，反则属于低位类群 [ 46 ] [ 47 ]。如在对塘鳢科鱼类中的研究表明，脂塘鳢属鱼类核型中M型染色体较多，则属于典型的低位类群，而乌塘鳢属、塘鳢属、头孔塘鳢属、尖塘鳢属、鮈虾虎鱼属等属鱼类核型中A型染色体较多，则为高位类群 [ 48 ]；点篮子鱼的染色体数目为2n = 48，核型公式为2n = 4sm + 10st + 34t，为典型的高位类群染色体数目 [ 49 ]。鲃亚科鱼类的核型中中部或亚中部染色体较多，占总染色体数目的60%-76%，为典型的中低位鱼类 [ 50 ]。在本研究中所列数真鲈科鱼类均具有较多的亚端部和端部着丝粒染色体，中部或亚中部着丝粒染色体较少，染色体较为收敛，因此，应属于高位类群。由此可见，真鲈科鱼类大部分属于高位类群原始核型，这与同样是淡水的鲤科鱼类核型(中部或亚中部染色体较多，臂数较多) [ 51 ] 具有明显的差异。此外，由表3也可知，鳜属中的鳜和大眼鳜、本研究中的虫纹鳕鲈与长体鳜核型相近，根据亲本核型越相近，杂交成功率越高的原则，它们彼此之间具有杂交育种的可能性。 总体而言，鱼类在进化史中由于栖息环境、生活习性及地理条件等差异性，导致了鱼类演化的方向的多样性，核型展现出了保守性、趋同性及多态等现象，因此，仅仅简单的从核型上分析鱼类分类及演化问题是远远不够的，不能把其作为分类的唯一标准，而应结合全态学的研究方法，全面、准确的解决其演化问题，为系统发育分类提供重要的依据 [ 52 ]。对于本研究而言，我们通过虫纹鳕鲈的核型分析及与真鲈科已有核型鱼类综合比较，得出了一部分结果，为真鲈科鱼类地位的演化，系统的分类提供了一定的参考，但仍然需要进一步开展深入的研究，如C带、G带、银染、DNA含量、原位杂交等。