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user: 3. 结果与分析 3.1. 蝶类群落的组成 2016年5~10月，共观测记录到蝶类个体3611只，按蝶类的5科分类系统 [ 9 ] [ 16 ] ，归属96属170种，其中蛱蝶科种数最多(87种，占51.2%)，依次是灰蝶科(32种，18.8%)、弄蝶科(27种，15.9%)、凤蝶科(16种，9.4%)和粉蝶科(8种，4.7%) (表1)。 3.2. 蝶类的科、属、种多样性 依据蝶类的5科系统分类标准，将调查所得的数据进行处理，得到蝶类群落数量特征的各项指数如表2所示。 由表2可见，在黄桑的蝶类群落中，蛱蝶科是优势科，其属数及种数最多；等级多样性指数排序为：蛱蝶科 > 弄蝶科 > 灰蝶科 > 粉蝶科 > 凤蝶科；均匀度指数的排序则是弄蝶科 > 蛱蝶科 > 粉蝶科 > 凤蝶科 > 灰蝶科。灰蝶科的均匀度指数之所以最小，其主要原因是6月份妩灰蝶大爆发(我们在样线I中共观测记录到妩灰蝶604只)。物种丰富度指数依次为蛱蝶科 > 弄蝶科 > 灰蝶科 > 凤蝶科 > 粉蝶科，而优势度指数依次是粉蝶科 > 凤蝶科 > 灰蝶科 > 弄蝶科 > 蛱蝶科。 蛱蝶科的多样性最高，优势度最低，表明蛱蝶科的优势种群并不明显。弄蝶科均匀度最大，等级多样性指数与物种丰富度较高，但优势度较低，表明该科不同种类的个体数差异并不明显，种群相对稳定。灰蝶科具有较高的等级多样性指数和物种丰富度，但均匀度指数最小，表明灰蝶科的种类较为丰富，但不同种类的种群数量差异较大。 就属而言，多样性指数最高的是蛱蝶科{其优势属是环蛱蝶属(13种)，其次是黛眼蝶属(10种)和带蛱蝶属(9种)}，而后依次为弄蝶科、灰蝶科、粉蝶科和凤蝶科。就属所包含的种类而言，仅29个属的种数在2种以上，其他的67个属都是单种属，表明黄桑蝶类属的多样性较高。 就种而言，妩灰蝶、碧翠凤蝶、宽边黄粉蝶和东方菜粉蝶的个体数均超过200只，是黄桑的优势蝶种。而臀珠斑凤蝶、美姝凤蝶、宽尾凤蝶、银白蛱蝶、绢蛱蝶、咖灰蝶和绿伞弄蝶等42种都仅记录到1只，可视为黄桑的稀有蝶种。 3.3. 各样线的蝶类多样性 由表3可见，等级多样性指数依次为IV > II > III > VI > I > V；均匀度指数依次为II > IV > III > VI > V > I；优势度指数依次为I > V > VI > III > IV > II；物种丰富度依次为IV > I > II > III > VI > V。黄桑蝴蝶群落在不同生境分布的水平结构上，多样性指数与均匀度指数和物种丰富度不具有相关性，多样性指数与优势度指数成显著负相关(r = −0.925， p < 0.01)。 3.4. 不同样线蝶类的相似性 将不同样线蝶类群落的相似性系数进行欧氏距离的聚类分析 [ 17 ] 。由图1可见，在距离系数(欧式距离)为0.2522水平时，样线IV与VI聚在一起，表明两者的相似度最高，但与样线I的相似度最低。 Table 1 Species and individuals of butterflies observed in different transects of the Huangsang National Nature Reserve， Huna 种类 species 数量No. of individuals 总计 total 区系成分 Faunal component I II III IV V VI 一、凤蝶科Papilionidae 1.麝凤蝶Byasa alcinous 1 1 1 2 1 1 7 W 2.臀珠斑凤蝶Chilasa slateri 1 1 O 3.柑桔凤蝶Papilio xuthus 1 1 2 O 4.美凤蝶P. memnon 4 2 3 1 2 12 W 5.蓝美凤蝶P. protenor 16 38 27 25 26 19 151 W 6.妹美凤蝶P. macilentus 1 1 O 7.玉带美凤蝶P. polytes 1 5 6 O 8.玉斑美凤蝶P. helenus 4 4 7 31 13 10 69 O 9.宽带美凤蝶P. nephelus 2 2 2 5 1 12 O 10.碧翠凤蝶P. bianor 37 19 23 37 52 48 216 W 11.巴黎翠凤蝶P. paris 1 1 2 O 12.金凤蝶P. machaon 1 1 2 O 13.青凤蝶Graphium sarpedon 5 4 6 5 2 2 24 O 14.黎氏青凤蝶G. leechi 5 5 O 15.碎斑青凤蝶G. chironides 1 6 7 O 16.宽尾凤蝶Agehana elwesi 1 1 O 二、粉蝶科Pieridae 17.黑角方粉蝶Dercas lycorias 47 7 14 1 11 0 80 O 18.橙翅方粉蝶D.s nina 35 1 11 0 0 47 O 19.宽边黄粉蝶Eurema hecabe 70 30 59 17 27 54 257 W 20.尖钩粉蝶Gonepteryx mahaguru 1 1 O 21.菜粉蝶Pieris rapae 1 1 2 W 22.东方菜粉蝶P. canidia 32 4 72 0 56 49 213 W 23.黑纹粉蝶P. melete 2 0 2 1 0 5 W 24.飞龙粉蝶Talbotia naganum 8 1 0 0 1 3 13 O 三、蛱蝶科Nymphalidae 25.虎斑蝶Danaus genutia 2 4 6 O 26.大绢斑蝶Parantica sita 1 1 5 7 W 27.纹环蝶Aemona amathusia 1 1 2 O 28.箭环蝶Stichophthalma howqua 1 1 3 1 6 O 29.暮眼蝶Melanitis leda 9 1 8 2 0 1 21 W 30.白带黛眼蝶Lethe confusa 40 1 17 10 2 70 O 31.直带黛眼蝶L. lanaris 1 1 O 32.玉带黛眼蝶L. verma 3 1 4 O 33.棕褐黛眼蝶 L. christophi 4 4 O 34.白条黛眼蝶L. albolineata 3 3 O 35.连纹黛眼蝶 L. syrcis 2 8 4 14 O 36.蛇神黛眼蝶L. satyrina 1 2 3 O 37.深山黛眼蝶L. insana 1 1 O 38.曲纹黛眼蝶L. chandica 1 0 1 4 6 O 39.圆翅黛眼蝶L. butleri 1 1 O 40.蒙链荫眼蝶Neope muirheadii 2 1 3 O 41.稻眉眼蝶Mycalesis gotama 25 13 13 4 5 1 61 O 42.拟稻眉眼蝶M. francisca 2 2 O 43.白斑眼蝶Penthemaadelma 2 1 3 O 44.矍眼蝶Ypthima balda 2 2 1 5 W 45.完璧矍眼蝶Y. perfecta 1 1 O 46.东亚矍眼蝶 Y. motschulskyi 6 17 29 0 10 14 76 W 47.中华矍眼蝶Y. chinensis 1 3 2 0 2 1 9 W 48.大波矍眼蝶Y. tappana 1 1 O 49.卓矍眼蝶 Y. zodia 1 1 O 50.蓝斑丽眼蝶Mandarinia regalis 1 2 3 O 51.白带螯蛱蝶Charaxes bernardus 3 3 O 52.二尾蛱蝶Polyura narcaea 6 1 15 3 8 6 39 W 53.大二尾蛱蝶Polyura eudamippus 1 1 O 54.红锯蛱蝶Cethosia biblis 8 3 0 2 13 O 55.白斑迷蛱蝶 Mimathyma schrenckii 3 3 W 56.武铠蛱蝶 Chitoria ulupi 1 1 W 57.猫蛱蝶Timelaea maculata 1 1 W 58.黄帅蛱蝶Sephisa princeps 1 1 W 59.银白蛱蝶Helcyra subalba 1 1 1 3 O 60.傲白蛱蝶H. superba 1 2 0 9 1 2 15 O 61.黑脉蛱蝶Hestina assimilis 2 0 0 2 2 6 W 62.拟斑脉蛱蝶H. persimilis 1 1 W 63.素饰蛱蝶Stibochiona nicea 16 9 5 16 46 O 64.电蛱蝶Dichorragia nesimachus 1 1 2 O 65.绿豹蛱蝶Argynnis paphia 3 3 W 66.斐豹蛱蝶Argyreus hyperbius 21 6 10 0 8 4 49 W 67.青豹蛱蝶Damora sagana 1 0 8 0 1 7 17 P 68.银豹蛱蝶Childrena childreni 3 3 O 69.嘉翠蛱蝶Euthalia kardama 2 2 4 O 70.渡带翠蛱蝶E. duda 1 1 1 3 O 71.西藏翠蛱蝶E. thibetana 1 1 O 72.红斑翠蛱蝶E. lubentina 1 3 4 O 73.断眉线蛱蝶Limenitis doerriesi 3 11 2 16 P 74.残锷线蛱蝶L. sulpitia 6 6 6 0 4 22 O 75.离斑带蛱蝶Athyma ranga 1 2 3 O 76.珠履带蛱蝶A. asura 2 1 4 1 1 9 O 77.虬眉带蛱蝶A. opalina 0 1 2 3 6 O 78.六点带蛱蝶A. punctata 3 3 O 79.双色带蛱蝶A. cama 1 1 O 80.新月带蛱蝶A. selenophora 12 1 1 14 O 81.孤斑带蛱蝶A. zeroca 19 0 2 8 1 30 O 82.玉杵带蛱蝶A. Jina 1 0 2 0 5 13 21 O 83.幸福带蛱蝶 A. fortuna 0 0 2 0 1 3 O 84.珂环蛱蝶Neptis clinia 9 1 4 14 O 85.小环蛱蝶N. sappho 4 4 11 6 9 15 49 W 86.中环蛱蝶 N. hylas 3 1 3 4 0 1 12 O 87.耶环蛱蝶 N. yerburii 1 1 2 O 88.弥环蛱蝶N. miah 1 1 7 0 1 10 O 89.断环蛱蝶N. sankara 3 3 O 90.司环蛱蝶N. speyeri 1 1 W 91.阿环蛱蝶N. ananta 1 1 O 92.娜巴环蛱蝶N. namba 1 1 O 93.桂北环蛱蝶Neptis guia 1 1 O 94.玛环蛱蝶N. manasa 1 1 2 O 95.重环蛱蝶N. alWina 1 1 W 96.环蛱蝶N. nata 1 1 O 97.网丝蛱蝶Cyrestis thyodamas 1 1 2 O 98.枯叶蛱蝶Kallima inachus 3 1 4 O 99.幻紫斑蛱蝶Hypolimnas bolina 1 1 O 100.大红蛱蝶Vanessa indica 1 2 0 2 4 2 11 W 101.小红蛱蝶 V. cardui 1 1 W 102.琉璃蛱蝶Kaniska canace 1 1 W 103.白钩蛱蝶Polygonia c-album 1 1 W 104.钩翅眼蛱蝶Junonia iphita 5 5 O 105.美眼蛱蝶J. almana 1 1 32 0 1 35 W 106.翠蓝眼蛱蝶J. orithya 3 3 W 107.散纹盛蛱蝶Symbrenthia lilaea 7 8 0 12 16 15 58 O 108.黄豹盛蛱蝶S. brabira 6 2 8 O 109.绢蛱蝶Calinaga budddha 1 1 O 110.苎麻蛱蝶Acraea issoria 1 3 4 4 12 O 111.朴喙蝶Libythea celtis 34 1 3 7 0 1 46 W 四、灰蝶科Lycaenidae 112.黄带褐蚬蝶Abisara fylla 3 3 60 66 O 113.白带褐蚬蝶A. fylloides 3 2 1 1 7 O 114.蛇目褐蚬蝶 A. echerius 45 10 3 6 64 O 115.白点褐蚬蝶A. burnii 3 4 7 O 116.波蚬蝶Zemeros flegyas 36 27 2 12 1 2 80 O 117.蚜灰蝶 Taraka hamada 2 1 3 1 7 W 118.尖翅银灰蝶 Curetis acuta 7 5 1 7 1 1 22 W 119.齿翅娆灰蝶Arhopala rama 1 2 2 5 O 120.百娆灰蝶A. bazala 1 1 O 121.玛灰蝶Mahathala ameria 1 1 O 122.银线灰蝶Spindasis lohita 2 2 4 O 123.豆粒银线灰蝶 Spindasis syama 1 1 O 124.灿烂双尾灰蝶TaJuria luculenta 2 2 O 125.双尾灰蝶T. cippus 1 1 O 126.燕灰蝶Rapala varuna 1 1 O 127.东亚燕灰蝶R. micans 3 3 W 128.生灰蝶Sinthusa chandrana 2 4 3 9 O 129.彩灰蝶Heliophorus kohimensisi 1 1 O 130.莎菲彩灰蝶H. moorei 1 1 29 20 51 O 131. 斜斑彩灰蝶 H. phoenicoparyphus 1 3 4 O 132.浓紫彩灰蝶H. ila 3 6 1 3 1 14 O 133.雅灰蝶Jamides bochus 3 21 1 4 6 6 41 O 134.咖灰蝶Catochrysops strabo 1 1 O 135.亮灰蝶Lampides boeticus 2 1 W 136.酢浆灰蝶Pseudozizeeria maha 16 41 63 4 8 7 139 W 137.蓝灰蝶Everes argiades 1 1 W 138.点玄灰蝶Tongeia filicaudis 9 22 4 0 4 6 45 W 139.波太玄灰蝶Tongeia potanini 5 1 6 O 140.黑丸灰蝶Pithecops corvus 5 4 12 21 O 141.钮灰蝶Acytolepis puspa 1 2 3 O 142.妩灰蝶Udara dilecta 604 55 57 26 742 O 143.白斑妩灰蝶U. albocaerulea 14 O 五、弄蝶科Hesperiidae 144.绿弄蝶Choaspes benjaminii 3 1 1 0 1 6 O 145.绿伞弄蝶Bibasis striata 1 1 O 146.斑星弄蝶 Celaenorrhinus maculosus 8 7 15 W 147.白弄蝶Abraximorpha davidii 2 2 O 148.黑弄蝶Daimio tethys 1 1 2 O 149.黑边裙弄蝶Tagiades menaka 13 1 14 O 150.四川飒弄蝶 Satarupa valentini 1 1 O 151.曲纹袖弄蝶Notocrypta curvifascia 3 4 2 9 O 152.宽纹袖弄蝶N. feisthamelii 2 2 O 153.晓徘弄蝶Pedesta xiaoqingae 3 3 W 154.讴弄蝶Onryza maga 4 4 O 155.峨眉酣弄蝶Halpe nephele 1 1 8 7 O 156.刺胫弄蝶Baoris farri 1 1 2 W 157.放踵珂弄蝶Caltoris cahira 7 1 8 O 158.直纹稻弄蝶Parnara guttata 1 1 2 W 159.曲纹稻弄蝶P. ganga 1 1 2 W 160.南亚谷弄蝶Pelopidas agna 9 9 O 161.盒纹孔弄蝶Polytremis theca 3 1 1 1 6 O 162.黄纹孔弄蝶P. lubricans 2 3 5 O 163.白斑赭弄蝶 Ochlodes subhyalina 1 1 O 164.黑豹弄蝶T. sylvaticus 2 2 W 165.旖弄蝶Isoteinon lamprospilus 13 5 26 1 45 O 166.白斑蕉弄蝶Erionota grandis 1 1 O 167.孔子黄室弄蝶 Potanthus confucius 1 0 2 3 O 168.曲纹黄室弄蝶P. flavua 1 2 1 1 3 8 O 169.红翅长标弄蝶Telicota ancilla 1 1 O 170.钩形黄斑弄蝶Ampittia virgata 2 1 4 1 1 9 18 O 合计 1319 406 573 494 423 397 3611 表1. 湖南黄桑国家级自然保护区不同样线中所观察到的蝴蝶种类与个体数 注：I：苗溪样线；II：大湾塘样线；III：兰家村样线；IV：红军路样线；V：上堡样线；VI：铁杉林样线。O：东洋界种；W：广布种；P：古北界种。 Table 2 Diversity characteristic index of butterfly community in the Huangsang National Nature Reserve， Huna 科名 Families 属数 Genera 种数 Species 个数 Individuals 等级多样性指数 taxa diversity index 均匀度 指数(J) Evenness index 优势度 指数(D) Dominance index 物种丰 富度(R) Species richness H′(GS) H′(G) H′(S) 凤蝶科Papilionidae 5 16 518 3.9677 1.6266 2.3410 0.5853 0.8417 2.4000 粉蝶科 Pieridae 5 8 618 4.0914 2.1556 1.9357 0.6452 0.8899 1.0892 蛱蝶科 Nymphalidae 41 87 948 9.9636 4.6807 5.2830 0.8199 0.0802 12.5468 灰蝶科Hesperiidae 22 32 1365 6.8118 4.1250 2.6868 0.5373 0.6454 4.2943 弄蝶科 Hesperiidae 23 27 179 8.3980 4.4502 3.9478 0.8303 0.4358 5.0122 表2. 湖南黄桑国家级自然保护区蝶类群落的多样性特征指数 Table 3 Diversity indices of butterfly community in different transects of the Huangsang National Nature Reserve， Huna 样线Transect 科数 No.of Families 属数 No. of Genera 种数 No.of Species 个体数 No.of individuals 等级多样性指数 Taxa diversity index 均匀度指数(J) Evenness index 优势度指数(D) Dominance index 物种丰富度(R) Species Richness H'(GS) H′(G) H′(S) I 5 65 92 1319 9.6442 5.7756 3.8686 0.5930 0.4579 12.6659 II 5 49 77 406 10.5167 5.3526 5.1641 0.8241 0.1881 12.6532 III 5 46 74 573 10.1292 5.1813 4.9479 0.7968 0.2406 11.4945 IV 5 53 85 494 10.5679 5.3220 5.2459 0.8184 0.2328 13.5428 V 5 39 55 423 9.5677 5.0374 4.5303 0.7836 0.3901 8.9295 VI 5 41 59 397 9.7226 5.0558 4.6668 0.7933 0.3813 9.6926 表3. 湖南黄桑国家级自然保护区不同样线蝶类的群落多样性指数 注：I：苗溪样线；II：大湾塘样线；III：兰家村样线；IV：红军路样线；V：上堡样线；VI：铁杉林样线。 图1. 湖南黄桑国家级自然保护区不同样线蝶类群落的聚类 3.5. 蝶类群落的时序动态 由于调查期间一直下大雨，4月份的数据没有收集到，仅将5~10月的蝶类个体数、种数、多样性指数、丰富度、优势度及均匀度进行时序动态分析，结果如图2所示。由图2可见，6月的蝶类个体数最多，7~10月的个体数大体维持在400~600只；5~7月蝴蝶的种类呈线性增长，7~10月蝶种基本稳定在80种左右，表明自7月起，蝶类开始大量出现，这正好与植物的快速生长期和花期相契合。由图3可见，该区的多样性指数与丰富度指数的时序变化趋势基本一致，都是从7月起就维持在一个较高的水平，变化较小，这可能与黄桑的植被、水文、温度等自然条件在7月之后比较适合于蝴蝶的繁育有关。由图4可见，区内的多样性指数与优势度的变化趋势相反，6~7月优势度下降，7月之后就维持在一个较低的水平，而5~7月多样性指数先下降后上升，7~10月基本维持在一个较高的水平。由图5可见，区内的多样性指数与均匀度指数的变化趋势基本相似，6月呈现低谷，而7月快速上升，之后一直到10月都维持在一个较高的水平。 在时间序列上，黄桑蝶类的群落多样性指数与均匀度指数呈显著的正相关(r = 0.980， p < 0.01)，与物种丰富度也是呈明显的正相关(r = 0.906， p < 0.05)，但与优势度呈显著的负相关(r = −0.948， p < 0.01)。 图2. 黄桑自然保护区蝴蝶个体数与种数时间动态 图3. 黄桑自然保护区蝴蝶多样性指数与物种丰富度指数时间动态 图4. 黄桑自然保护区蝴蝶多样性指数与优势度指数时间动态 图5. 黄桑自然保护区蝴蝶多样性指数与均匀度指数时间动态 总之，7~10月黄桑蝶类的个体数与种数基本稳定，并具有较高的多样性指数及较低的优势度。 3.6. 蝶类区系组成 主要依据《中国蝶类志》 [ 10 ] [ 11 ] 和《中国动物志》 [ 12 ] [ 13 ] 等文献将170种蝴蝶分为古北界种、东洋界种和广布种。 由表4可见，东洋界种类是优势类群，总计123种，占总种数的72.35%，其中蛱蝶科种类最多，有61种，占东洋界种类的35.88%。广布种也有一定的数量(45种)，占总种数的26.47%，其中蛱蝶科24种、灰蝶科7种、弄蝶科6种、凤蝶科和粉蝶科各4种。然而，仅记录到古北界种类2种(占总数的1.18%)。这说明黄桑虽地处世界动物地理区划分中的东洋界，但其蝶类的区系成分具有一定的复杂性和过渡性。