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user: 3. 内生细菌对植物抗逆性的影响 3.1. 内生细菌对植物抗旱性的影响 在非生物胁迫因子中，干旱胁迫是阻碍植物生长最为广泛的限制因子，研究表明在干旱和半干旱地区农作物接种土著有益微生物可显著增强农作物耐旱性 [ 72 ]。Yandigeri等从印度拉贾斯坦邦干旱区5种植物中分离、筛选出Streptomyces coelicolor DE 07、S.olivaceus DE10和S. geysiriensis DE27等3株耐旱内生放线菌，其定殖小麦(Triticum aestivum)后在干旱胁迫条件下可显著增强小麦幼苗活力，提高耐旱性。 [ 30 ] 在渗透胁迫条件下，辣椒(Capsicum annuum)通过接种内生细菌Arthrobacter sp. EZB4和Bacillus sp. EZB 8，可显著降低干旱胁迫诱导基因CaACCO (编码ACC氧化酶)和CaLTPI (编码脂质转移蛋白)的上调(P < 0.05)，并增加脯氨酸含量，从而提高辣椒耐渗透胁迫能力 [ 28 ]。 3.2. 内生细菌对植物抗盐性的影响 众多研究表明，不同宿主植物通过接种内生有益细菌可显著缓解盐分胁迫的负向效应。Ozawa等 [ 54 ] 研究表明盐生植物盐角草(Salicornia europaea)通过接种内生细菌Pseudomonas pseudoalcaligenes Sal 35可显著提高幼苗生长的盐浓度，而且相比对照植物，接种内生细菌的盐角草茎具有更高的总氮、叶绿素、Na + 和K + 含量。盐敏感类型芒草(Miscantbus sinensis)通过接种内生细菌Clostridium sp. Kas 201-1和Enterobacter sp. B901-2可缓解盐分胁迫产生的种群扰动，提高耐盐性 [ 48 ]。滕松山(2011) [ 53 ] 在盐生植物碱蓬(Suaeda glauca)中分离获得一株内生细菌Pseudomonas oryzihabitans LP11，其能够定殖碱蓬和黄瓜(Cucumis sativus)幼苗，且在盐分胁迫条件下可提高种子萌发率，增加植物叶绿素、可溶性糖及脯氨酸含量，促进植物根长、叶长、株高及鲜重增加，提高抗盐性。研究表明，分离自盐生植物海滨锦葵(Kosteletzkya virginica)的内生细菌Bacilluscereus Kp120和Bacillus megaterium Kp5能显著提高盐胁迫下小麦幼苗的干物质重和叶绿素含量，并能提高植物保护酶活性，进而缓解盐分胁迫对植物危害 [ 42 ]。 3.3. 内生细菌对植物耐冷性的影响 低温也是许多物种生长发育、地理分布和农作物产量的主要限制因子 [ 74 ] [ 75 ]；研究发现相比冷敏感植物，耐冷植物具有更高的抗氧化酶活性，表明抗氧化酶活性与植物耐冷性密切相关 [ 76 ]。丁硕(2011) [ 77 ] 通过对高山离子芥(Chorispora bungeana)及相关内生细菌协同抗寒性分析，表明内生细菌Clavibacter sp. Enf 12可显著降低冷诱导产生的电解质渗透及脂质过氧化反应，增加植株抗氧化酶活性和脯氨酸含量，从而提高植物耐冷性。内生细菌Serratia marcescens SRM在4℃低温条件下仍具有相当稳定的促生属性，其定殖小麦后可显著改善小麦营养吸收状况，提高小麦生物量，增强耐寒性 [ 64 ]。低温胁迫条件下接种内生细菌Burkholderia phytofirmans PsJN也可显著增加葡萄(Vitis vinifera)的根长及生物量，提高其耐冷性 [ 78 ]。 3.4. 内生细菌对植物耐瘠性的影响 内生细菌可促进不利环境条件下植物的萌发及种群建立 [ 78 ]。Puente等(2009) [ 47 ] 研究表明内生细菌Bacillus sp. SENDO 6、Acinetobacter sp. SENDO1和Pseudomonas sp. SENDO 2在岩生植物武伦柱(Pachycereus pringlei)的幼苗形态建成及生长发育过程中扮演了重要角色，可协助其生长于裸露岩石；实验室分析表明缺乏内生细菌的幼苗表现更小，其在干重、根长和苗高上差异显著。接种内生细菌Klebsiella pneumonia Kp342，可缓解特伦顿小麦在氮肥缺乏情况下的氮缺失症状，显著增加根、茎干重、提高叶绿素水平 [ 67 ]。类似的是，固氮内生菌也可缓解甘薯(Ipomoea batatas)在氮贫瘠土壤上生长的不利影响 [ 79 ]。Dalton等(2004) [ 80 ] 研究表明，生长于营养贫乏沙丘上的草本栖居有大量Pseudomonas、Stenotrophomonas和Burkholderia属菌株，分析表明Burkholderia属内生细菌有助于沙丘草本吸收、利用氮。 3.5. 内生细菌对植物抗病性的影响 世界农业每年因病原菌感染面临巨大损失，而利用微生物控制疾病发生是最有希望的防治策略之一。众多研究表明，内生细菌可通过拮抗、生态位竞争及诱导植物防御反应等手段帮助宿主植物远离有害微生物 [ 17 ] [ 73 ]。Ramesh等(2009) [ 45 ] 从茄子(Solanum melongena)、黄瓜和花生(Arachis hypogaea)中分离获得Pseudomonas sp. EB 9、EB67，Enterobacter sp. EB 44、EB 89和Bacillus sp. EC 4、EC13等内生细菌菌株，能够产生抗生素2， 4-二乙酰基间苯三酚(DAPG)，可抑制病原菌生长；温室试验中通过接种茄子，发现能够显著降低茄青枯菌(Ralstonia solanacearum)的发病率，改善幼苗生长。内生细菌Bacillus subtilis EDR4接种小麦后可降低小麦全蚀病(Gaeumannomyces graminsis)对小麦生长的影响，进而增加其植株高度、每穗种子数及千粒重，增强抗病性 [ 33 ]。温室实验中，分离自黄瓜根部的Actinoplanes campanulatus、Micromonospora chalcea和Streptomyces spiralis可拮抗瓜果腐霉(Pythium aphanidermatum)引起的腐霉病，保护黄瓜幼苗和成株 [ 24 ]。龙良鲲(2003) [ 81 ] 研究表明，内生细菌Bacillus subtilis 01-144能够定殖番茄根茎内，进而与青枯病菌竞争生态位点，可有效抑制番茄青枯病发生。内生细菌Bacillus subtilis EBS05可使烟草获得对烟草花叶病毒(TMV)的系统抗性，其对TMV具有稳定抑制活性，防治效果达67.38% [ 36 ]。 3.6. 内生细菌对植物抗虫性的影响 研究表明，内生菌在植物耐虫性上具有正向作用 [ 82 ] [ 83 ]；Kloepper等(1991) [ 84 ] 进一步指出农作物相关的一些根际及内生细菌拥有拮抗植物病原线虫的能力。目前，对于害虫防治研究最多的是重组内生细菌Clavibacterxyli subsp. cynodontis，其能够表达源于Bacillus thuringiensis的cryIA基因，生成内毒素拮抗欧洲玉米螟(Ostrinia nubilalis) [ 17 ]。接种分离自线虫拮抗植物万寿菊(Tageteserecta)和孔雀草(Tagetes patula)的内生细菌Microbacteriumesteraromaticum TP3和Kocuria varians TE4可降低马铃薯(Solanum tuberosum)根区根腐线虫(Pratylenchus penetrans)的群体密度，从而维持马铃薯产量稳定 [ 26 ]。 3.7. 内生细菌对植物抗重金属毒害的影响 重金属在土壤中具有低迁移率特性 [ 86 ] [ 87 ]，不易被植物吸收利用，从而严重阻碍了植物修复进程；而内生细菌可提高重金属溶解态含量，改善根际重金属生物利用度 [ 88 ] [ 89 ]。Sheng 等(2008) [ 27 ] 研究报道，分离自油菜(Brassica campestris)的内生细菌Pseudomonas fluorescens G10和Microbacterium sp. G16具有溶解铅的潜力，可提高土壤中水溶性铅含量，从而提高植物修复效率。内生细菌Rahnella sp. JN6高耐镉(Cd)、锌(Zn)和铅(Pb)胁迫，具有活化土壤中碳酸镉、碳酸铅和磷酸锌能力，其定殖油菜后可促进油菜生长，提高油菜对 Cd、Pb、Zn的吸收 [ 70 ]。此外，研究也发现内生细菌还能分泌多种有机配位体与体内重金属结合，改变重金属的存在形态，促进重金属在植物组织器官间转运，从而增强重金属在植物组织中的利用。接种内生细菌Methylobacterium oryzae CBMB 20和Burkholderia sp. CBMB 40可促进重金属离子镍(Ni)和镉在番茄(Solanum lycopersicum)茎叶内的转运，提高番茄茎叶中重金属含量 [ 59 ]。万勇(2012) [ 90 ] 从龙葵(Solanum nigrum)根部分离到一株内生细菌Serratia nematodiphila LRE07，具有多重重金属耐性，接种龙葵后能提高植物重金属抗性，显著增加植株分蘖数和叶片数，从而使单株植物重金属镉提取量增加，提高植物修复效率。 3.8. 内生细菌对植物耐有机污染物的影响 研究表明，内生细菌与植物相互作用能够增强植物对除草剂、甲苯等有机污染物的修复能力，减轻有机污染物对植物毒害作用 [ 49 ] [ 52 ]。Germaine等(2006) [ 49 ] 研究表明豌豆(Pisumsativum)接种内生细菌Pseudomonas putida VM1450能有效降解杀虫剂2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-D)对植株造成的危害，在高水平2，4-二氯苯氧乙酸胁迫下可维持其根部系统正常发育，增加植物生物量。刘爽(2012) [ 71 ] 从多环芳烃(PAHs)污染区看麦娘(Alopecurus aequalis)植株中分离获得一株高效降解菲的内生细菌Naxibacter sp. Pn 2，其能成功定殖黑麦草，促进黑麦草吸收环境中的菲，去除率为89.09%。在400 mg/L三氯乙烯(TCE)胁迫条件下，接种内生细菌Pseudomonas putida W619-TCE于白杨(Populus alba)插条，可显著降低其根和叶中的TCE含量，减缓其对植物的毒性 [ 50 ]。