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user: 2. 生物进化中的脑容量演变 2.1 神经系统的演变历程 1859年，英国生物学家达尔文(Charles Darwin， 1809~1882)出版了著名的《物种起源》一书，在书中他首次提出了生物进化论的观点。按照他的进化理论，地球上一切生物的进化都是经历从无到有，由简单到复杂、低等到高等，并且不断向前发展的过程。同样，神经系统的演变也是从低级到高级，伴随着生物的进化而不断发展的。在较为低等的无脊椎动物以及脊索动物中，神经系统是最原始的、分散的网状神经。单细胞的草履虫(Paramecium caudatum)虽然是一个简单的原生生物，但是细胞内已经分化出了具有感觉并能响应外界刺激功能的纤毛和刺丝泡。水螅(Hydra)等其他腔肠动物的体壁布满了分散的神经纤维，并且彼此相互联结成为神经网，形成了神经系统的起始。此后，神经系统又经历梯状、链状，进而形成两端闭合的管状神经系统；这一个阶段，神经系统由分散到集中，不断进行发展，逐渐形成了脑的雏形[ 4 ] 。真正意义的大脑是随着脊椎动物的出现而诞生的。经历过漫长的演变，到脊椎动物，神经系统进一步发展，在身体的前端形成了神经元高度集中、具有不同分工区域的中枢神经——脑，并且随后形成原始的脑皮质区域，然后由初始的古皮质向新皮质进行过渡，进而成为神经系统进化的最高级形式[ 5 ] 。在这个过程中，脑的半球逐渐增大，脑体积显著扩增，脑容量得到极大的发展。 2.2. 脊椎动物的脑与脑容量进化 脊椎动物的神经系统非常发达，各器官高度完善，在动物进化中处于最高等级。脊椎动物的主要特点有：a) 一些重要的感官在身体前方聚集，形成明显的头部，被称为有头类(craniata)；b) 具有保护脊髓作用的脊柱(vertebral column)取代了脊索；c) 成对的肌肉群形成了高度完善的运动系统。最为重要的是，脊椎动物的神经系统高度发达，由脑和脊髓构成，其中管状神经系统的前端特化为脑，后端分化形成脊髓，脑进一步形成了大脑、间脑、中脑、小脑和延脑[ 5 ] 。在低等脊椎动物，脑主要是协调控制各器官的运动；而在高等脊椎动物，脑不仅可以接收各种刺激信息，并且还能对信息进行分析整合，进而调节、控制机体的运动。从鱼类到两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类、灵长类进而到人类，脑所起到的作用都是非常重要的，它支配着动物个体几乎所有的生命活动，而脑容量在大脑发挥作用的过程中占据着不可或缺的地位。 2.2.1. 鱼类的脑与脑容量进化 鱼类是最古老的脊椎动物，它们出现并兴盛于4亿~3.6亿年前的泥盆纪时期，一生都在水中活动[ 6 ] 。鱼类的脑已经有了明确的分区，由端脑、间脑、中脑、小脑和延脑五部分组成。端脑相对较小，由嗅脑(rhinencephalon)和大脑(pallium)构成，嗅脑在大脑前端，包括嗅球、嗅束和嗅叶。大脑主要由嗅神经(olfactory nerve)组成的古皮质(paleopallium)构成，具有控制嗅觉和协调运动的功能。与大脑相比，鱼脑的下皮质(Subpallium)较发达，又被称为古纹状体(Palaeostriatum)，与记忆和空间定位有关。相对于其他脊椎动物而言，鱼类的脑所占身体的比重较小。据测定，鳗鲡(Anguilla japonica)的脑容量在重量上仅占其体重的0.05%，江鳕(Lota lota)的脑约占其体重的0.14% [ 5 ] 。2010年，Jeremy F.P. UIImann等人通过核磁共振成像法对幼年尖吻鲈(Lates calcarifer)的分析表明，其脑容量平均约为43.88mm3，脑重所占体重之比为0.26% [ 7 ] 。而在金刚、丁莉等人的研究中，鲫鱼(Carassius auratus)的脑重所占其体重的比例达到了0.31% [ 8 ] 。较小的脑容量决定了鱼类较为简单的行为和认知能力，研究表明鱼类的学习能力相比于其他高等脊椎动物而言明显较低，在一定的外界压力[ 9 ] 和干扰存在的情况下，它们表现出记忆衰退，注意力难以集中[ 10 ] 等现象。 2.2.2. 两栖类的脑与脑容量进化 从鱼类进化到两栖类，脊椎动物开始了向陆地扩展的进程。在泥盆纪的末期两栖动物开始出现，它们在距今3.6亿~3亿年前的石炭纪得到蓬勃发展。两栖类作为由水生动物向陆生动物的中间过渡形态，其脑的结构与鱼类基本相似，但在发育程度上则有明显的提升。首先，两栖类的大脑左右半球完全分开，以矢状裂相隔。其次，大脑在古皮质和旧纹状体(archistriatum)的基础上，在顶部新出现了旧皮质(archipallium)，主要司嗅觉。中脑背部为圆形视叶，腹部增厚，是两栖类的视觉中心和神经系统的最高中枢[ 11 ] 。两栖类的脑容量比鱼类有一定的扩张。但由于其头骨宽而扁，以及平颅型的脑颅构造，导致脑腔狭小，因而对其脑容量的发展起到了一定的限制作用。同时，两栖动物的纹状体和小脑不发达，这也限制了其脑的进化。在Gerhard Roth [ 12 ] 等人对17种不同的蛙类和22种蝾螈大脑的研究中，蝾螈比蛙类的大脑结构更为简单，而且脑容量也更小。这表明，脑容量可能在一定程度上决定了动物的活动能力和活动范围。 2.2.3. 爬行类的脑与脑容量进化 在古生代的石炭纪末期，爬行动物开始登上陆地，真正摆脱了对水的依赖。它们从古两栖类中演化出了以羊膜卵进行繁殖的能力，解决了以往动物不能在陆地繁殖的问题，成功地完成了由水栖到陆生的过渡。随着脑的进化，它们脑的各部分已不是排列在一条直线上了，而是出现了颈曲。它们的大脑比鱼类和两栖类具有更复杂的分析、综合能力。而且其大脑半球增大，纹状体扩增明显；中脑随着进化出现四叠体(corpora quadrigemina)。爬行类的大脑皮质仍属旧皮质(archicortex)，但是在大脑的顶部已经开始出现锥体细胞，并进一步聚集为脑神经细胞层，成为神经相互联系的中心[ 11 ] 。旧皮质的残余是人类海马的前身，仍司嗅觉。爬行动物的头骨出现了颞窝，因而进化出了发达的咬肌。虽然颅腔进一步扩大，但是由于咬肌的牵制作用，颅腔难以得到充分的发展，从而限制了脑容量的发展。虽然爬行动物脑容量所占身体的比重仍然较低，但是已经远高于低等的脊椎动物，如绿蜥蜴(Lacerta viridis)的脑体比为0.242%，是鳕鱼(Gadus callarias)(0.084%)的近3倍(见图1)。较高的脑容量使它们具有比鱼类更加复杂的认知和行为方式，学习能力和记忆能力大大提高，如某些蛇类可以依靠对气味的记忆进行捕食；这表明，随着脑容量的扩增，爬行动物智力的发展也受到了非常积极的影响。 2.2.4. 鸟类的脑与脑容量进化 鸟类起源于距今约2.3亿年前的早三叠纪时期，是由古爬行类进化而来的一种广泛分布于地球各地 的高等脊椎动物，它们的脑基本结构与爬行动物相似，但更为发达。鸟类的大脑主要由大脑皮层和纹状体构成，是各种本能活动以及认知、学习的中枢。过去传统的观点认为鸟类的大脑皮层很薄而且不发达，上纹状体(hyperstriatum)和新纹状体(neostriatum)是鸟类的高级神经中枢。然而，根据近年来的多方面研究，已经证实鸟类的背腹嵴(dorsal ventricular ridge， DVR)非常发达，这是一种位于大脑皮质底侧部的类皮质结构，它与哺乳类的大脑皮层(pallium)是同源的[ 13 ] [ 14 ] ，且具有类似的功能，被认为是鸟类神经系统的最高中枢。鸟类的中脑和小脑也非常发达，中脑为比较发达的视叶，接受来自视觉的冲动，小脑司协调和平衡运动。到鸟类，动物脑容量的发展出现了明显的转折，进入了迅速扩增的阶段。鸟类的头骨顶部发生了圆拱化，使颅腔更加膨大，为脑容量的发展提供了有利条件。它们的脑容量仅次于哺乳动物，脑重占身体总重的2%~5%。在Crile & Quiring [ 15 ] 的统计数据中，体重仅为23.26g的家麻雀(Passer domesticus)的脑重就已经达到了1.0185 g，占身体重量的4.38%，甚至超过了大多数的哺乳动物。脑容量的扩张极大地增强了鸟类的适应能力。2013年的一项对200多种鸟类的研究表明，脑容量较大的鸟类的压力激素循环水平更低，从而能够更加轻松、从容地应对野外自然环境中的生存压力[ 16 ] 。而如鹌鹑和鸡之类的小脑容量鸟类，学习能力和应对复杂环境变化的抗压能力明显较低。 2.2.5. 哺乳类的脑与脑容量进化 哺乳类和鸟类的进化都是以爬行动物为起源的，它们出现的时间大致相同。哺乳动物高度适应陆地生态环境，它们胎生、哺乳以及具备恒温的特点使其各方面得到了充分的发展和完善，尤其是神经系统的进化更是明显。哺乳动物的脑由大脑、间脑、中脑、小脑及延脑组成，其大脑半球表面的皮质已经进化为新皮质(neocortex)，具有典型的六层结构，而且皮质出现了沟纹和回转，功能的复杂性和精确性大大增加。而且大脑皮层是整个神经系统的联系中心，负责分析、处理来自全身各处的神经冲动。它们的纹状体显著退化为基底核；古皮质和旧皮质分别退化为梨状叶和海马(hippocampus)，都与嗅觉有关。随着皮质的进化，哺乳动物大脑的左右半球出现了很多神经元相互联络形成的通道，称为胼胝体(corpus callosum)，为哺乳类所特有。哺乳类的中脑较为退化，底部加厚形成大脑脚(cerebral peduncle)，顶部形成四叠体(corpora quadrigemina)，司视觉和听觉。小脑极其发达，位于后脑背部，是协调运动和控制平衡的中枢。随着大脑结构的复杂化，哺乳动物新皮质的容量也迅速增加，皮质增厚增高，表面积加大，脑容量明显扩增，大脑的左右半球体积极度膨大，不仅充满了颅腔的前部，更向后遮盖了间脑和中脑，灵长类的甚至盖住了小脑。另外，哺乳类的头骨出现愈合现象，骨块减少，脑颅扩大，脑容量得到极大提升，哺乳类的脑容量在脊椎动物中是最大的，脑占身体的比重为2%~9% [ 5 ] 。尤其是人类脑容量的发展更为明显，如生活在古印度的玛雅人(Maya-Quiche Indian)平均体重不超过50千克，但脑容量所占体重之比达到了3.17%。较大的脑容量使哺乳动物在陆地上得到长足的发展，它们的智力更为进化，行为方式更加复杂，社会关系更加紧密，因此哺乳类成为高度适应陆地生活的霸主。 在对鱼类的鳕鱼(Gadus callarias)、两栖类的牛蛙(Rana catesbiena)、爬行类的绿蜥蜴(Lacerta viridis)、鸟类的鸽(Columba livia)以及哺乳类的狒狒(Papio cynocephalus)和人(Homo sapiens)的脑容量进行分析和比较之后我们发现，在脊椎动物中，随着进化等级的提高，动物的脑容量以及脑体比总体呈现逐渐增加的趋势，低等脊椎动物的脑重所占体重之比极低，高等脊椎动物的脑体比相对较高，可以高达低等脊椎动物如鱼类、两栖类的几十倍(如图1)。据此，我们推测，脑容量与智力可能存在一定的相关性，如短嘴鸦(Corvus brachyrhynchos)，一种被普遍认为是高智商的鸟类之一，其脑容量占体重之比为2.76%，远远超过了同为鸟类的鸽(Columba livia)，几乎可以与人类(2.96%)相媲美。1940年，Crile & Quiring [ 15 ] 对3690种脊椎动物的脑重及体重等相关项目进行了数据统计，我们从中选取了鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及哺乳类的几个物种为研究对象，对脑容量的发展历程进行了分析(图1)。 图1. 几种不同类群的脊椎动物脑容量占身体比重的变化趋势