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user: 3. 结果与分析 3.1. 不同森林凋落物状况 3.1.1. 不同森林凋落物现存贮量 森林凋落物贮量是表征凋落物生态功能的重要参数，凋落物厚度(数量)和组成(质量)不仅对水文生态具有重要影响，而且是林地有机质的主要来源 [ 7 ] 。庐山测试样地不同森林凋落物现存贮量见表2。由表2比较可知，不同森林凋落物现存贮量(凋落物层总量)有一定差异，其中马尾松林凋落物现存贮量最大(18.70 t·hm − 2 )，常绿阔叶林最少(9.89 t·hm − 2 )，6种不同森林凋落物平均现存贮量为13.99 t·hm − 2 ，未分解 Table 1 The basic situation of six standard test plots in Lushan Mountai 采样地点 森林类型 主要层优势植物 坡向坡度/˚ 海拔/m 土壤类型 白鹿洞 马尾松林 马尾松 NW15~25 250 红壤 观音桥 常绿阔叶林 苦槠、大叶拷树 E15~20 500 黄壤 黄龙寺 常绿-落叶阔叶混交林 青岗栎、化香 SW30~40 900 山地黄壤 铁船峰 落叶阔叶林 茅栗、短柄枹 NE25~30 1000 山地黄棕壤 含鄱口 玉山竹林 玉山毛竹 SW35~40 1100 山地黄棕壤 五老峰 黄山松林 黄山松 NW20~25 1250 山地棕壤 表1. 庐山6块标准测试样地的基本概况 图1. 庐山6块标准测试样地分布示意图 凋落物L层和已分解Y层所占比例大致相当(L层和Y层的贮量平均值相差不大)。不同森林凋落物现存贮量的差异主要是由森林植被类型本身的生物学特性决定，即马尾松林和黄山松林同属针叶林，其针叶片短粗，皮质较厚，凋落后分解速度较慢；相比之下，常绿阔叶林郁闭度相对较低，落叶量较少，每年输入的凋落物较少，凋落后易分解腐烂，归还土壤的速度较快，造成凋落物现存贮量(凋落物层总量)较少。庐山6种森林凋落物平均现存贮量(13.99 t·hm − 2 )远低于位于温带的云杉林(39.566 t·hm − 2 )，但比亚热带的常绿阔叶林(2.763~8.740 t·hm − 2 )要高 [ 7 ] 。这是由于不同气候条件致使其森林凋落物分解速度不同，最终所形成的凋落物现存贮量也不同。 3.1.2. 不同森林凋落物养分贮存能力和蓄水固土功能 凋落物层是森林生态系统物质循环过程中重要的“有机物质库”，贮存了大量营养物质，并通过土 壤原生动物及微生物的分解释放出来，随着凋落物层渗滤水淋洗到土壤中，供给植物生长的需要 [ 8 ] 。庐山气候类型属亚热带季风山地气候，其降雨量较大，森林土壤有机质容易分解，营养物质容易流失。因此，将养分贮存于森林生态系统并缓慢释放是凋落物养分保持能力的重要体现。庐山不同森林凋落物养分贮存能力和蓄水固土功能见表3。由表3可知，庐山6种不同森林凋落物层具有很高的N、P储量，N储量以马尾松林最高(146.82 kg·hm − 2 )，常绿-落叶阔叶混交林相对较低(96.14 kg·hm − 2 )；P储量以马尾松林最高(18.24 kg·hm − 2 )，常绿阔叶林最低(6.45 kg·hm − 2 )，两者相差近3倍，说明常绿阔叶林对P的吸收能力较强。森林生态系统是庐山其他系统养分的主要供给者，而这种供给必须通过凋落物层有机质的分解。据前人研究 [ 1 ] ，每年森林凋落物层的分解可以满足森林植物生长80%的营养需求，其余20%由雨水和矿物的分化补给。研究结果表明，庐山不同森林凋落物层具有相当高的养分贮存与供应能力，这无疑对该地区林分凋落物的管理具有重要的现实意义。森林凋落物层具有吸收雨水、调节和过滤地表径流的作用，一方面可以阻留和减缓水分流速，延长水分下渗时间，增加地表粗糙度，避免雨水直接打击土壤，减少水土流失；另一方面，森林凋落物层具有较大的水分截持能力从而影响到穿透降水对土壤水分的补充和植物的水分供应 [ 6 ] 。同时，凋落物层的分解可以改善土壤结构，加大土壤孔隙度，增加土壤贮水保水的作用。因此，森林凋落物层是一个重要的水文层次，在林冠层、凋落物层和根系土壤层的垂直结构中，它是实现森林涵养水源的主要作用层 [ 4 ] 。最大持水率和最大拦蓄量只能反映凋落物层潜在持水能力的大小 [ 8 ] 。由表3可知，庐山6种不同森林类型中，马尾松林凋落物层最大持水率最高(2 613.4 g·kg − 1 )；落叶阔叶林凋落物最大拦蓄量最大(27.94 t·hm − 2 )，黄山松林凋落物最大拦蓄量最小(12.35 t·hm − 2 )，还不到落叶阔叶林的一半。就6种不同森林蓄水固土功能而言，黄山松林最弱，在自然状况下仅局限稳定于山顶、 Table 2 Existing storage of different forest litter in standard test plots (average value ± standard deviation 森林类型 未分解L层/t·hm − 2 已分解Y层/t·hm − 2 凋落物层总量/t·hm − 2 (1) 马尾松林 11.59 ± 1.27 7.11 ± 0.82 18.70 ± 4.54 (2) 常绿阔叶林 4.73 ± 0.88 5.16 ± 1.14 9.89 ± 1.85 (3) 常绿–落叶阔叶混交林 3.56 ± 0.41 6.78 ± 0.75 10.34 ± 3.62 (4) 落叶阔叶林 6.18 ± 1.22 9.14 ± 3.51 15.32 ± 2.78 (5) 玉山竹林 5.81 ± 0.93 6.65 ± 1.01 12.46 ± 3.15 (6) 黄山松林 9.04 ± 0.38 8.19 ± 0.87 17.23 ± 2.61 表2. 庐山测试样地不同森林凋落物现存贮量(平均值 ± 标准差) Table 3 The function of storage nutrient and layer effectively held ability of different forest litter (average 森林 类型 N储量 /kg·hm −2 P储量 /kg·hm −2 凋落物现存贮量 /t·hm −2 自然含水率 /g·kg − 1 最大持水率 /g·kg − 1 有效持水率 /g·kg − 1 最大拦蓄量 /t·hm − 2 有效拦蓄量 /t·hm − 2 (1) 146.82(21.53) 18.24(9.07) 18.70(4.54) 375.8(39.4) 2 613.4(537.6) 1 521.4(253.8) 25.73(6.32) 24.85(5.73) (2) 101.36(39.68) 6.45(1.79) 9.89(1.85) 290.1(72.3) 2 472.8(613.1) 1 145.6(641.2) 20.81(9.17) 14.82(6.27) (3) 96.14(18.73) 10.38(3.13) 10.34(3.62) 138.7(65.1) 2 079.3(824.5) 1 187.5(318.7) 23.19(4.35) 15.29(7.34) (4) 135.25(30.71) 8.92(2.24) 15.32(2.78) 195.3(49.6) 2155.9(441.6) 1 269.2(536.4) 27.94(7.91) 17.06(8.12) (5) 109.43(27.53) 12.81(4.39) 12.46(3.15) 201.5(83.7) 1 926.2(317.2) 1 366.9(451.4) 20.32(8.54) 18.79(4.81) (6) 128.57(47.09) 16.14(6.02) 17.23(2.61) 218.9(90.8) 2264.0(716.3) 1 460.3(236.5) 12.35(3.67) 20.67(3.74) 平均值 119.60(52.42) 12.16(3.72) 13.99(3.06) 236.7(69.5) 2251.9(624.7) 1 325.2(419.3) 21.72(8.51) 18.58(7.90) 表3. 庐山不同森林凋落物养分贮存能力和蓄水固土功能(平均值) 注：括弧内为标准差。 岭脊及向阳陡坡等特殊环境。另外，从有效持水率和有效拦蓄量看，6种不同森林凋落物层平均有效持水率为1325.2 g·kg − 1 ，平均有效拦蓄量为18.58 t·hm − 2 ，其有效拦蓄能力大小依次为：马尾松林 > 黄山松林 > 玉山竹林 > 落叶阔叶林 > 常绿–落叶阔叶混交林 > 常绿阔叶林。 3.2. 不同森林土壤质量状况 3.2.1. 不同森林土壤物理性状及磷酸酶活性 土壤的物理性状可以作为衡量森林的生态系统优劣的标准。土壤硬度作为土壤的基本物理性状之一，其差异可以影响植被根系的发达程度和土壤的蓄水能力；土壤容重可以表征土壤的疏松程度，说明其土壤涵蓄水分以及供应树木生长所需水分的能力；土壤孔隙度的差异导致土壤的透气性能不同，对土壤的持水量有着重要影响 [ 11 ] 。庐山不同森林土壤物理性状及磷酸酶活性测定结果见表4。由表4可知，6种不同森林土壤硬度的平均值变化在13.24~25.43 kg·cm −2 之间，这说明不同森林类型土壤能够满足当地植物正常生长发育的需要 [ 3 ] 。6种森林土壤容重大小排序为：黄山松林 > 玉山竹林 > 常绿–落叶阔叶混交林 > 落叶阔叶林 > 常绿阔叶林 > 马尾松林。正是由于不同森林土壤容重和孔隙度有差异，导致其土壤的持水量不同，即其土壤透气性能不同。马尾松林地土壤容重的平均值最小，而总孔隙度、毛管孔隙度的比例最高，这就说明马尾松林下土壤疏松多孔，其透气性能好，具有较高的水源涵养和水土保持功能；同时可以看出马尾松林地土壤饱和持水量、田间持水量的平均值最大，这是因为该林分下生物量组成及分布较合理，是一种稳定的生态结构。此外，使用SPSS软件对6块测试样地不同森林土壤分析结果显示，其土壤容重随土层深度的变化达到显著水平(P < 0.01)，而土壤孔隙度随土层深度的变化也达到显著水平(P < 0.01)，即6种森林土壤均表现出土壤容重随土层深度增加而逐渐增大，土壤孔隙度随土层深度增加而逐渐减小的规律。这与森林土壤有机质、土壤动物形成的孔隙、植物根系、死亡根系形成的根孔都随土层深度而降低有关。磷酸酶是土壤中广泛存在的一种水解酶，其活性高低直接影响着土壤中有机P的分解转化及其生物有效性 [ 12 ] 。由表4可知，6种森林土壤磷酸酶活性有一定的区别，常绿–落叶阔叶混交林下土壤磷酸酶活性大于黄山松林和马尾松林，而小于常绿阔叶林，玉山竹林和落叶阔叶林下土壤磷酸酶活性相对偏低。 3.2.2. 不同森林土壤pH值及养分状况 pH值表示土壤的酸碱性能，它主要取决于土壤溶液中H + 浓度，H + 多来源于吸附性Al 3+ 以及土壤生物呼吸作用产生的CO 2 溶于H 2 O后的碳酸与有机质降解产生的有机酸 [ 3 ] 。不同森林类型下人为抚育措施在一定程度上可以增加土壤通气性，提高土壤氧化还原电位而改变土壤pH值，从而直接影响森林土壤中养分的存在状态、转化和有效性 [ 6 ] 。土壤有机质是评价土壤质量的重要指标，它不仅能增强土壤的保肥和供肥能力，提高土壤养分的有效性，而且可促进团粒结构的形成，改善土壤的透水性、蓄水能力及通气性，增强土壤的缓冲性能 [ 12 ] 。庐山不同森林土壤pH值及养分状况测定结果见表5。由表5可知，6种森林土壤平均pH值变化大致在4.9~5.6，经比较可知落叶阔叶林下土壤酸性较强(pH4.9)，产生的原因是落叶阔叶林下土壤凋落物分解有机酸过多，降低土壤pH值作用较明显。6种不同森林土壤有机质含量相差不大，这是因为森林凋落物是其有机质的主要来源。相比较而言，马尾松林下土壤有机质含量最多，这是因为马尾松林地土壤腐殖质层厚度大，其积累的凋落物最多。阳离子交换量中Ca、Mg、K、Na4种碱性离子所占阳离子交换量的百分比叫做盐基饱和度，盐基饱和度较高的土壤肥力较高，土壤pH值也较高 [ 3 ] 。由表5可知，常绿–落叶阔叶混交林下土壤阳离子交换量大于其它林地，主要是由于常绿-落叶阔叶混交林下凋落物分解速度快，使得进入土壤的养分数量较多，且与土壤pH值也有关。全N量和水解性N能较好地反映出近期内土壤N素供应水平 [ 8 ] 。由表5可知，马尾松林下土壤全N量平均含量最高，这是因为马尾松林下凋落物层厚度大，且凋落物现存贮量最大，其地表凋落物含N量、固N微生物 Table 4 Different forest soil physical character and phosphatase activity in Lushan Mountain (average value ± standard deviation 森林 类型 容重/g·cm − 3 硬度/kg·cm − 2 饱和持水量/mm 田间持水量/mm 总孔隙度/% 毛管孔隙度/% 磷酸酶活性 /mg·kg − 1 ·ha − 1 (1) 1.18 ± 0.03 13.24 ± 2.37 551.8 ± 47.3 481.7 ± 90.4 54.35 ± 10.51 49.67 ± 5.67 18.25 ± 6.58 (2) 1.20 ± 0.05 17.38 ± 9.43 507.9 ± 24.1 460.4 ± 51.3 53.37 ± 9.28 49.42 ± 13.43 27.63 ± 7.41 (3) 1.24 ± 0.07 20.57 ± 5.25 438.5 ± 87.2 403.5 ± 62.7 52.07 ± 15.36 48.94 ± 9.82 23.15 ± 4.37 (4) 1.23 ± 0.04 22.96 ± 8.63 399.7 ± 34.8 378.3 ± 70.5 51.53 ± 7.32 47.38 ± 18.04 16.61 ± 1.98 (5) 1.26 ± 0.08 23.85 ± 4.91 353.1 ± 71.6 357.2 ± 27.9 51.21 ± 4.87 47.66 ± 8.49 15.49 ± 2.75 (6) 1.29 ± 0.07 25.43 ± 6.36 302.6 ± 55.7 325.9 ± 14.4 50.66 ± 21.03 46.75 ± 11.75 19.87 ± 3.49 表4. 庐山不同森林土壤物理性状及磷酸酶活性(平均值 ± 标准差) 注：采样土层深为60 cm。 Table 5 The PH and nutrient status of different forest soil in Lushan Mountain(average value ± standard deviation 森林类型 有机质 /mg·ha − 1 pH值/H 2 O 阳离子交换量 /cmol·kg − 1 全N/mg·ha − 1 水解性N/kg·ha − 1 有效P/kg·ha − 1 速效K/kg·ha − 1 (1) 215 ± 19 5.1 ± 0.3 11.56 ± 2.26 6.49 ± 0.85 48.2 ± 5.5 14.1 ± 2.3 53.1 ± 4.8 (2) 169 ± 45 5.4 ± 0.2 13.98 ± 3.11 5.58 ± 1.14 46.5 ± 4.8 25.9 ± 3.8 49.6 ± 2.7 (3) 183 ± 34 5.6 ± 0.1 19.48 ± 1.96 4.47 ± 0.72 54.6 ± 6.9 16.3 ± 2.6 56.5 ± 4.5 (4) 172 ± 20 4.9 ± 0.2 14.21 ± 3.26 5.92 ± 1.43 38.4 ± 3.3 13.8 ± 1.9 70.9 ± 7.4 (5) 204 ± 27 5.2 ± 0.2 16.14 ± 2.75 5.50 ± 0.27 45.7 ± 4.9 12.4 ± 2.3 99.3 ± 8.1 (6) 196 ± 81 5.0 ± 0.3 17.21 ± 5.29 6.22 ± 1.60 35.3 ± 3.0 15.6 ± 2.7 63.4 ± 6.9 表5. 庐山不同森林土壤pH值及养分状况(平均值 ± 标准差) 数量较多。有效P的含量标志着土壤供P能力的大小 [ 3 ] 。玉山竹林地土壤有效P平均含量最少(12.4 kg·ha −1 )，其原因是玉山竹在生长过程中需要吸收大量的P，这与其林下土壤供P能力跟不上有关。植物所能利用的K是速效K，它能真实反映土壤中K素的供应情况，有利于作物根系的伸展和微生物活动 [ 12 ] 。从表5中比较可知，常绿阔叶林地土壤速效K平均含量最低(49.6 kg·ha −1 )，这主要是由于常绿阔叶林对K的吸收利用能力较强，从而造成土壤中速效K的含量相对偏低。