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user: 2. 舞蹈动作学习涉及的皮质活动 2.1. 观看舞蹈动作 舞者常靠观看指导者的演示来掌握新的技术、学习新的编舞，并靠回看自己的动作查找不足、提高动作质量。在观看别人做动作时，尽管我们自己的肢体没动，但头脑中会虚拟类似的动作。有关这种观看和虚拟动作的研究受到了名为“镜神经元(mirror neuron)”理论(Rizzolatti & Craighero， 2004)的影响：我们学习新动作时，通过把观察到的他人示范动作映照成自己头脑中的动作表征来加以理解和掌握，因此该系统在通过观察进行动作学习的过程中发挥关键性的作用。该理论设想“动作观察网络”(action observation network， AON)位于初级运动区、运动前区(PMC)、运动辅助区(SMA)以及顶叶皮质，这些皮质区不仅在身体执行动作时激活，而且在观看他人动作或以心像(imagery)构想同样动作时也会激活(Lotze et al.， 1999)。 镜神经元最早发现于食蟹猕猴，后续研究证实人脑也存在该系统。譬如Buccino等(2001)以功能性核磁共振显像技术(fMRI)进行的一项研究发现受试者在观察其他人不同身体部位运动时，其大脑运动前区和顶叶皮质中激活的部位与躯体特定部位运动器官之间，有一一对应的位置编排(somatotopic organization)。而且，镜神经元的活动只针对生命体的动作：即观察他人手部动作能够引发皮质活动，而观察机械手做同样动作则不能(Tai et al.， 2004)。再有，一项以人、猴、犬为对象的研究，发现只有观察者观看属于其自身物种动作曲目库(motor repertoire)的动作时(譬如犬吠就不属于人的动作曲目库)，才会诱发其镜神经元活动，否则就只能拍摄到视觉区皮质的活动。这提示人脑神经元系统的活化水平取决于所观察的动作与自身掌握的动作之间的符合程度(Buccino et al.， 2004)。 和以上这些人脑镜像系统研究中所采用的简单动作(比如抬、落手指)相比，舞蹈动作的复杂性远超前者，对人的动作观察、解析、模拟能力提出了更高的挑战。对舞者观看舞蹈表演时的脑部活动进行fMRI检查，会为舞蹈训练如何影响人脑神经网络提供线索。Calvo-Merino等(2005)的一项研究分设三组受试者：专业芭蕾舞者、专业卡波舞(capoeira)舞者、非舞者对照。在受试者先后观看多段芭蕾舞和卡波舞视频短片的同时以fMRI记录其大脑不同皮质区的活动，结果发现专业舞者在观看自己掌握的舞种时(与陌生舞种相比)，其数个皮质区的活动更强，这些区域包括双侧运动前区、顶内沟(intraparietalsulcus)、后颞上(posterior superior temporal)与顶叶、还有内侧前额(medial prefrontal)皮质、扣带回(cingulate gyrus)，以及海马旁回(parahippocampal gyrus)。而非舞者则没有呈现出这种差异。这提示当舞者观看动作时，是依照其个人的动作曲目库(motor repertoire)来调用皮质区形成表征。其动作观察网络的神经元活动针对的是足以分辨舞蹈风格，即更为抽象层次的动作编排。但有一个疑问是上述结果是否反映的只是舞者对本舞种动作在视觉方面的熟悉，而非皮质运动区对身体技巧的熟稔呢？为了进一步辨析该问题，Calvo-Merino等(2006)又进行了一项fMRI研究：尽管有些芭蕾动作专属于男性或女性舞者，但全体芭蕾舞者对两性的动作从视觉角度来讲都很熟悉。当男女舞者观看芭蕾舞短视频时，当内容是两性都熟练掌握的动作时，运动前区、顶叶、小脑等区域都记录到了明显的皮质活动，当观看内容属于同性专属动作曲目库时(与观看异性专属动作曲目库时相比)，上述皮质区的活动更加强烈。由此显示舞者理解动作不仅靠视觉识别，更是靠在运动觉方面的躯体感知。Cross等(2009)在一组并非舞者的健康成人中进行了五日的舞蹈视频游戏的观看与动作学习，前后对照的fMRI结果显示短暂的舞蹈训练就在动作观察网络中引起了神经元活动增加。以上这些fMRI研究提示运动前区与顶叶皮质在舞蹈观看过程中发挥重要作用。 脑电图(Electroencephalography， EEG)是一种记录脑电波的电生理监测方法，它测量的是众多锥体细胞兴奋时的突触后电位的同步总和，不同频率的脑波对应不同的人体状态，譬如α波记录于放松平静但清醒时；β波的低频、中频和高频段分别记录于放松但精神集中、思考并处理接收到的外界讯息、激动或焦虑的状态下；而Mu 波是在控制随意运动的大脑区域内大量锥体神经元发生电活动时的同步化波形。EEG能提供精确至毫秒的时间分辨率。Orgs等(2008)在专业舞者和对照组构成的一个样本中，以EEG记录受试者在观看6~12 s舞蹈动作和日常生活动作短视频过程中的事件相关去同步化(event-related desynchronization， ERD)，ERD代表由动作观察系统对感觉运动区皮质的抑制。舞者在观看舞蹈动作时(与观察日常生活动作相比)显示出更明显的ERD，提示其动作观察系统的激活更加强烈，而对照组则没有呈现如此差异。Amoruso等(2014)在专业探戈舞者、新手探戈舞者、对舞蹈完全陌生的对照组构成的样本中，分别记录受试者观看正确或带有不同程度错误的探戈短视频时的EEG活动，从额-顶-枕叶发放的预判性神经元活动呈现显著的组间差异，且与舞技精湛程度正相关。 综上所述，在舞蹈学习的动作观察网络方面，fMRI提供了精细的解剖结构分辨率，而EEG提供了事件相关的时间分辨率。专业舞者在观看熟悉的舞蹈动作时，其动作观察与模拟神经网络(特别是运动前区与顶叶)的活动强度既超过非舞者对照组，也超过新手舞者，其原因可能是舞者的既往训练形成了强化的动作表征。 2.2. 运动心像(Motor Imagery) 舞蹈心像是指舞者有意识地使用感官(视、听、触、运动、本体感觉等等)，在脑海中勾勒出的一个表征。心像发生时可以不伴随，或伴随外在的身体动作。心像的内容可以是曾经真实经历过的，也可以是完全虚拟的动作、物品、事件、过程、或者感受(Overby & Dunn， 2011)。舞蹈心像常常被用于舞蹈课堂教学，也被用于创作编舞(Fink et al.， 2009)。舞蹈训练可以强化运动觉心像(kinesthetic imagery)，专业舞者与业余舞者相比，其心像更加复杂与逼真(Golomer et al.， 2008)。有的教师建议为了减低繁重训练造成的身体负荷，特别是在伤病恢复期间，可以采用基于心像的替代性练习(Krasnow， 1997)。那么运动心像给舞者带来上述种种帮助的机制是什么？有研究提出运动心像是基于调用动作表征的模拟过程(Jeannerod， 2004)。由于以心像构想动作与实际执行动作所涉及的感觉运动神经网络有颇多重合，通过心像练习激活这些共享皮质区域，能够以促发(priming)的方式协助个体获得实际的运动技能(Adams et al.， 2014)。有研究发现，舞者调用运动心像构想动作时，可以记录到其心率升高、肢体出现肌肉动作电位、若干皮质区域(包括运动前区，辅助运动区，顶叶，初级运动区)的高频段β波活动增加，这些皮质活动代表了勘比真实舞蹈表演中的高度专注状态(Blaser & Hökelmann， 2009)。另有研究者在单手序贯按下按钮任务中，令受试者先后进行相应的动作心像(MI)与该动作的实际执行(ME)，以脑磁波图(Magnetoencephalography， MEG)记录其脑部神经活动，并同时以肌电图记录肌肉活动，结果显示MI与ME引发的脑部活动有重叠的皮质区分布，都覆盖了肢体对侧的初级运动区以及躯体感觉区，但是MI所引发的活动强度低于ME，而且ME引发的活动显著更集中于对侧皮质(Kraeutner et al.， 2014)。Cross等(2006)令专业舞者在观看熟悉与陌生舞蹈短视频时在头脑中以心像构想相同动作，以fMRI检查其皮质活动。结果发现观看和构想舞步在运动前区和顶下小叶中都诱发了神经活动，而且活动强度与舞者对舞步的熟练度以及舞者对表演该舞步的自身能力评分正相关，同时动作的构想除了涉及上述两个皮质区，还引发了运动辅助区、颞上沟以及初级运动区皮质的激活。综上所述，动作的观看、心像甚至实际执行都会引发额、顶叶内若干重叠皮质区的神经活动，因此这几种行为都是基于彼此共享的一套动作表征系统。有研究通过记录双手手指敲击测验过程中受试者的fMRI影像，显示观看、构想、执行动作这三者所激活的皮质区呈现层级结构，即观看动作调用的皮质区包含于运动心像所调用的皮质区，而后者又被包含于实际执行动作所调用的皮质区(Macuga & Frey， 2012)。 2.3. 实际的舞蹈动作 因为移动会在成像中造成伪影，所以前文所述的研究方法，特别是脑部断层扫描(MRI就是其中之一)很难用于探测神经结构在实际的舞动中发生的结构或功能变化。但有些研究者尝试通过改变实验的设计来克服这一难题。Brown等(2006)设计了一种装置，让受试的业余探戈舞者躺入正电子断层扫描(PET)机(被检查者在拍摄之前会摄入带有放射性示踪标记的葡萄糖，因为脑细胞活动时会摄入大量葡萄糖满足能量需求，在显像过程中活跃的脑组织区域就会比不活跃的区域摄入更多放射示踪标记，从而在影像上得以凸现。)，其双脚在一个30度倾斜平面上做探戈舞步(仅腿动，头不动)。结果显示当舞步和音乐达到和谐同步时，小脑呈现高代谢活动，在时间间隔一致的规律舞步中，基底节中的壳核呈现高代谢活动。但该方法显然无法用于研究全身的舞蹈动作。 Tachibana等(2011)采用功能性近红外光谱法(fNIRS) (fNIRS和fMRI一样都是靠脑血流中的氧和血红素代谢动力学来测量脑部的神经活动，尽管对空间结构的分辨率不如MRI，但它具有时间分辨率，受运动伪影的干扰也较小)研究非舞者在进行一种舞蹈视频游戏时的脑部活动。结果发现在颞上回和顶上小叶出现的神经活动随游戏难度的增加而强化。在之后的一项方法基本相同的研究中，Ono等(2014)发现额颞叶的氧和血红素代谢动力学预示了舞蹈模拟游戏中受试者的舞步精确度。Cruz-Garza等(2014)以EEG方法研究接受过拉班动作解析(Laban Movement Analysis， LMA) (这是一种用于记录、解析各种各样的人体动作并将之形象化描述的符号系统和特殊语言)培训的舞者在以下三种全身动作中的脑神经活动：1) 完全剥离表达性质的动作；2) 无表达性动作的同时构想一种表达性动作的特质；3) 具有表达性质的动作。其中后两种情况下所涉及的表达性动作特质是由LMA所定义的八种力效特质(effort quality)所构成。EEG记录到了运动前区，运动区和顶叶皮质的神经活动，由机器学习算法根据EEG信号对舞蹈动作的表达性特质进行了较为精确符合其力效特质的分类。上述研究表明PET、fNIRS、EEG等方法可以用于真实舞蹈动作过程中的功能性神经活动研究，并揭示了一个涉及舞蹈表演不同技术层面的多个脑区域构成的指挥网络。但也应看到，研究中所采用的舞蹈动作是经过简化的，与真实的舞蹈课堂教学以及舞台表演动作差距很大，今后动作捕捉技术与上述神经电活动记录技术的结合可能成为该问题的尝试解决方向。