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user: 2. 研究现状及发展动态 2.1. 石漠化山区植被退化特征研究 喀斯特生态系统的退化是指在水热因子及其适宜的森林生长发育的环境条件下，碳酸类岩层的喀斯特地形及其适生的自然植被生态系统在反复遭受人类不合理的干扰破坏或是改变土地利用方向，原生脆弱的生态系统退化，以化学风化为主的各种形态岩层，大面积裸露 [ 1 ] [ 2 ]。这些适生的自然植被一旦被破坏，不仅难以恢复，且降低了生态系统的水源涵养能力，造成大量水土流失，土层变薄，基岩出露，形成石漠化。喀斯特退化生态系统的研究历来是生态学领域的研究点。植被退化是喀斯特生态系统退化的最典型的外在特征之一，喀斯特石漠化山区退化的生态系统正面临各种人为活动的干扰、破坏以及不合理开发利用。喀斯特石漠化山区的森林植被退化属于一个逆向演替的过程，人类及动物的自主选择性、植物物种适应性决定植物物种与其繁殖体的生存与淘汰。一些植物物种因为具有强的立地困难生境的适应性和萌发能力，在植被遭受反复砍伐和破坏后其繁殖体仍能生长在一些碳酸盐岩石缝或裂隙中。喀斯特石漠化地区特殊的自然环境条件，一方面影响到植被分布和类型特征，另一方面也影响着植物生理及生态过程 [ 3 ]。相关研究表明，喀斯特石漠化山区生长于石灰土之上常绿阔叶林的枯落物氧化钙含量比生长于酸性黄壤的要高出3倍左右 [ 4 ]；由于喀斯特石漠化山区特殊生镜条件的高度异质性，即使同一峰丛下海拔相差几十米的山顶和山腰，其太阳辐射、水分、气温和湿度等小气候条件差异明显，致使生长于两种小生境条件的青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)的叶片形态解剖特征存在差异 [ 5 ]。斜叶榕(Ficus cyrtophylla)表现出强适应能力，其根系沿岩–土界面生长，通过增加与岩石接触面来增加对水分和溶质营养的吸收面积及固持力。假苹婆(Sterculia lanceolata)根系能从陡峭岩石下垂到几米以下的地面吸收水分和养分。喀斯特石漠化区部分植物还能通过岩溶裂隙、管道、落水洞等深入地下吸收表层岩溶带水分甚至岩溶地下水。针对喀斯特石漠化山区退化植被，目前相关研究较多，主要包括不同退化程度植被群落组成及多样性特征 [ 6 ] 、喀斯特森林顶极群落的结构、功能及其演替 [ 7 ] 、喀斯特森林自然恢复过程中冠层结构及其动态变化 [ 1 ] 、岩溶山地优势植物种群动态及其对岩溶作用影响 [ 8 ] 、退化喀斯特森林自然恢复过程中的群落动态变化 [ 2 ] 、喀斯特退化植物土壤种子库储量、组成 [ 9 ] 及影响因素 [ 10 ] [ 11 ] 等。 2.2. 石漠化山区水源涵养服务功能研究 土壤是植物生存和生长的环境基础，它通过提供所需的所有矿物元素和水来发挥其生态功能 [ 12 ]。根据欧盟委员会的定义，土壤具有7种功能：生物量生产，储存、过滤和转化养分、物质和水，生物多样性库，人类和人类活动的物理和文化环境，原材料来源，碳库和作为地质和考古遗产档案 [ 13 ] [ 14 ]。土壤的持水功能表现为土壤水分入渗特性和土壤蓄水能力 [ 15 ] [ 16 ]。前者是降水、坡面径流、土壤水、裂隙水甚至地下水相互转化的重要环节和过程 [ 17 ] [ 18 ]，决定了近地表裂隙特别是低层土壤的入水量，后者是土壤保水功能的最直接体现，但目前很少有研究揭示其水源涵养服务功能。 土壤作为降水、地表水与地下水联系的核心，同时提供了植物生长和发育所必需的水分和养分，是生态系统中物质和能量交换的重要场所。目前，国内学者对喀斯特区土壤水的研究开喀斯特区桑树地埂土壤水分变化特征展较多，如张志才等 [ 19 ] 研究了喀斯特峰丛山体土壤水分布特征，蒋光毅等 [ 20 ] 研究了石漠化区桑树地埂的土壤水分特征，张继光等 [ 21 ] 分析了喀斯特山区坡面土壤水分变异特征及其与环境因子的关系，刘海隆等 [ 22 ] 探讨了岩溶山区旱坡地土壤水分时空变异，李孝良等 [ 23 ] 研究了喀斯特石漠化过程对土壤水分特征的影响，以及土壤水分测定方法 [ 24 ] 、土壤水分有效性 [ 25 ] 等，但对深部土壤或裂隙土壤水分研究缺乏，这对该区水文过程及上覆生态系统都具有重要意义。 此外，针对喀斯特石漠化地区水源涵养服务的研究，从以前单纯分析土壤水分的空间异质性及其影响因素以及水分运移规律 [ 26 ] [ 27 ] 和植物的抗旱生理特征及水分利用来源分析 [ 28 ] [ 29 ] 等，转向将土壤-植物-岩石连续体的水分转化关系研究 [ 30 ] [ 31 ]，然而，针对石漠化特殊生境植物利用水分来源关系的研究却鲜有报道。特别是在是表层岩溶带发育的石漠化地区，植物根系不仅分布于土壤层中，同时还穿插于石缝、裂隙中，在不同季节其水分利用状况如何？当前未知。 2.3. 植被与水源涵养服务的关系研究 由于土壤具有水源涵养服务功能，喀斯特石漠化地区任何形式的残积土对植被的生长和石漠化的恢复都具有重要意义。退化喀斯特生态系统表层土壤在降雨条件下 [ 32 ] 不断向地下岩溶系统(裂隙或管道等)渗漏或充填，造成整个喀斯特生态系统土壤物质的流动或流失，导致生态系统的恶性发展。随着石漠化的加剧，坡耕地、草地、灌丛和林地的分离度逐渐增大，裸露岩土的分离度也随之增大。在石漠化严重的地区，基岩出露使原有的土壤覆盖变成了土壤和岩石的交错镶嵌，零星的土壤资源只存在于石窝、裂缝和裂隙中。然而，近地表石窝、裂隙及其填充土壤的蓄水功能，为该地区植物生长的提供了可能(图1，2018年10月拍摄于贵阳市花溪区青岩镇上坝村)。然而，目前对近地表裂隙土壤的保水功能的认识尚不清楚。 图1. 石漠化山区退化植物 石漠化难以控制的主要原因是土壤较少，不能为植物生长发育提供必要的水分和养分。然而，即使在石漠化严重的阶段，一些封闭或不太开放的生境仍将保留少量土壤，保持较好的土壤结构和较高的水分、养分水平，为植被恢复重建提供了可能。土壤是储存和向植物、大气、地下水、湖泊和河流输送水的关键 [ 33 ] [ 34 ]。以往的研究表明，碳酸盐岩周围土壤的含水量和养分含量相对较高，这是因为碳酸盐岩具有产生径流的能力和大面积露头的阴影 [ 35 ]。Li等 [ 36 ] 发现出露碳酸盐岩以北15 cm土层的土壤含水量最高，表明在环境胁迫条件下，它是建立石漠化区植被恢复的最理想场所，说明土壤水分对石漠化地区有多重要。 长时间的降雨不足会降低春季流量的响应，并导致岩溶环境中的干旱发生 [ 37 ]。众所周知，2009年8月至2010年4月，中国西南部部分地区发生了历史罕见的特大干旱，引起了政府和学者的广泛关注 [ 38 ]。尤其是云南、贵州西部、南部和广西西北部的干旱达到了极端干旱水平，它是80年一遇旱灾。广西省部分地区从2009年8月至2010年4月底8个月内无有效降雨量。由于石漠化地区近地表岩溶裂隙空间狭小，与传统土地相比，裂隙中的土壤水分不易蒸发。 对于埋深5cm的土层，虽然大雨后土壤含水量已饱和，但连续3、5、7天不下雨，土壤含水量可分别降低到24%、13%和3% [ 39 ] [ 40 ]。结果，部分植物因缺水死亡，不利于石漠化生态恢复。土壤渗透性对土壤保水功能有很大影响 [ 41 ]。研究结果表明，裂隙充填土壤的入渗过程表现为快速降低和稳定两个阶段，这与非喀斯特区土地入渗过程不同 [ 15 ]。这是由于裂隙中土壤总量小，雨水容易渗入深层土层，但也受到裂隙底部土层以下第四系红粘土的影响。然而，粘土颗粒具有较大的比表面积和较强的吸水能力，这有助于长期蓄水，因此石漠化地区的植物可以在这些裂隙中生长。 喀斯特石漠化山区自然环境具有地表岩土结构(岩土镶嵌分布)和地下岩溶结构(裂隙、管道、落水洞等)，其适生森林植被的地上部分和地下部分分别都适应了特殊的石漠化环境，一方面森林植被影响着生态系统水源涵养服务情况(枯落物储水、土壤储水及岩溶裂隙储水等)，而水源涵养服务情况反过来会影响着森林植被的物种组成、群落结构、生物多样性及根系特征等。加强石漠化山区森林植被退化与水源涵养服务功能关系的研究，揭示石漠化山区植被退化与水源涵养服务响应机制，阐明水源涵养在其生态恢复中的作用及与机制，为石漠化生态修复提供理论支撑(图2)。 图2. 植被与水源涵养服务的关系