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user: 4. 年凋落物总量及组成 4.1. 年凋落物总量及组成 4 hm 2 松栎混交林样地13个月收集到的凋落物总量为5189.10 kg∙hm −2 ，年产量为3644.97 kg∙hm −2 ∙a −1 ，1 hm 2 油松纯林样地13个月的总凋落物量为5825.64 kg∙hm −2 ，年产量为4402.79 kg∙hm −2 ∙a −1 。油松纯林大于松栎混交林的年凋落物量，两者间差异显著(P < 0.05)。不论是4 hm 2 松栎混交林还是1 hm 2 油松纯林，全年凋落物各种类器官中，均是叶占比例最高，分别为64.43%和69.72%，落叶量分别为2348.36 kg∙hm −2 ∙a −1 和3068.89 kg∙hm −2 ∙a −1 ；而营养器官(包括叶、枝、树皮)所占比例分别为73.58%和81.20%。 4 hm 2 混交林样地中，油松年落叶量为1159.04 kg∙hm −2 ∙a −1 ，占总量的31.80%；辽东栎叶凋落量为1101.27 kg∙hm −2 ∙a −1 ，占总量的30.21%，两建群种的落叶量一共占总凋落量的比例为62%。混交林中两建群种年凋落量在95%的置信区间内差异不显著。另外，伴生树种落叶量为88.05 kg∙hm −2 ∙a −1 ，占比2.42%，落叶量较多的树种有杜梨、茶条槭、鼠李，落叶量分别为41.02 kg∙hm −2 ∙a −1 ，14.98 kg∙hm −2 ∙a −1 和12.07 kg∙hm −2 ∙a −1 ，伴生树种落叶量均不足1%。枝的凋落量为305.98 kg∙hm −2 ∙a −1 ，占比8.39%，树皮量为27.45 kg∙hm −2 ∙a −1 。而生殖器官的比例为21.91%，年凋落量798.50 kg∙hm −2 ∙a −1 ，其中辽东栎果实量最高，为607.72 kg∙hm −2 ∙a −1 。杂物量为164.68 kg∙hm −2 ∙a −1 ，占比4.52% (表3)。 1 hm 2 油松纯林中，油松叶的年凋落量为3001.64 kg∙hm −2 ∙a −1 ，占总凋落物量比例为68.18%。其余树 图2. 4 hm 2 (左)和1 hm 2 样地(右)凋落物收集器分布图 图3. 4 hm 2 (左)和1 hm 2 (右)样地凋落物总量及器官组成月动态变化 种落叶量为67.24 kg∙hm −2 ∙a −1 ，占总量1.53%，较多的有辽东栎、杜梨和茶条槭，落叶量分别为20.63 kg∙hm −2 ∙a −1 ，8.01 kg∙hm −2 ∙a −1 和3.75 kg∙hm −2 ∙a −1 。枝和树皮的凋落量分别为336.47 kg∙hm −2 ∙a −1 和169.67 kg∙hm −2 ∙a −1 ，比重分别为7.64%和3.85%。生殖器官比例为13.60%，其中，油松球果307.80 kg∙hm −2 ∙a −1 ，占总量的6.99%；油松雄球花的凋落量为236.62 kg∙hm −2 ∙a −1 ，占总量比例为5.37%。杂物量为229.05 kg∙hm −2 ，所占比例为5.20% (表4)。 4 hm 2 松栎混交林样地各组分凋落量与1 hm 2 油松纯林样地相比，在95%的置信区间内，除了落枝量(P = 0.786)以及生殖器官量(P = 0.162)差异不显著外，两者的落叶量(P = 0.006)、树皮凋落量(P = 0.021)、杂物量(P = 0.002)均差异显著。 4.2. 营养器官与生殖器官凋落动态特征 研究显示，4 hm 2 松栎混交林的凋落物月动态总体趋势为单峰型，高峰为秋季9、10、11三个月。凋落量最高的月份为10月，13个月中最高的为2015年10月，产量1880.43 kg∙hm −2 ，其次为2014年10月，产量1207.84 kg∙hm −2 。10月约占全年的40%~45%。2015年9月和2014年11月分别为603.89 kg∙hm −2 Table 3 Annual litter components and the percentage in 4 hm2 plo 组分 年凋落量(kg∙hm −2 ∙a −1 ) 比例 组分 年凋落量(kg∙hm −2 ∙a −1 ) 比例 油松叶 1159.04 31.80% 营养器官 2681.80 73.58% 油松雄球花 59.78 1.64% 生殖器官 798.50 21.91% 油松种子 20.06 0.55% 茶条槭叶 14.98 0.41% 油松球果 75.84 2.08% 杜梨叶 41.02 1.13% 辽东栎叶 1101.27 30.21% 忍冬叶 1.78 0.05% 辽东栎葇荑花序 26.42 0.72% 山楂叶 4.12 0.11% 辽东栎果实 607.72 16.67% 鼠李叶 12.07 0.33% 枝 305.98 8.39% 其他物种叶 14.08 0.39% 树皮 27.45 0.75% 其他物种花、果 8.68 0.24% 杂物 164.68 4.52% 总量 3644.97 100.00% 表3. 4 hm 2 样地年凋落物组成及比例 Table 4 Annual litter components and the percentage in 1 hm2 plo 组分 年凋落量(kg∙hm −2 ∙a −1 ) 比例 组分 年凋落量(kg∙hm −2 ∙a −1 ) 比例 油松叶 3001.64 68.18% 辽东栎叶 20.63 0.47% 油松雄球花 236.62 5.37% 水栒子叶 3.94 0.09% 油松种子 48.01 1.09% 黄刺玫叶 3.33 0.08% 油松球果 307.80 6.99% 鼠李叶 2.00 0.05% 枝 336.47 7.64% 杜梨叶 8.01 0.18% 树皮 169.67 3.85% 茶条槭叶 3.75 0.09% 杂物 229.05 5.20% 其他物种叶 25.59 0.58% 营养器官 3575.03 81.20% 其他物种花、果 6.28 0.14% 生殖器官 598.72 13.60% 总量 4402.79 100.00% 表4. 1 hm 2 样地年凋落物组成及比例 和370.62 kg∙hm −2 。秋季的高峰占全年的70%左右。另外，6月有一个小高峰，产量为329.75 kg∙hm −2 ，约为全年的10%。2015年1至3月的凋落量为249.41 kg∙hm −2 ，平均每月83.14 kg∙hm −2 。冬季12月至次年5月及7~8月的凋落量很少。总体来看，凋落物总量动态变化趋势与营养器官相近，两者Pearson相关系数为0.970，相关性显著(P < 0.01) (图3左)。 从凋落器官组成来看，营养器官动态为单峰型，凋落量最大的月份为10月份，两年10月份的凋落量分别为1155.19 kg∙hm −2 和1719.55 kg∙hm −2 ，分别占月总量的95.64%和91.44%。从2014年11月至2015年4月，营养器官所的占比例也都在90%左右。营养器官产量最少的月份为5月和7月，凋落量分别为37.87 kg∙hm −2 和34.81 kg∙hm −2 。2015年5月至7月间，每个月的营养器官的比重为50%~65%，8月的比例为36.55%，而9月仅占月总量的19.42% (图3左)。 生殖器官方面，凋落动态为双峰型，两个高峰分别为6月和8、9、10三个月。6月第一个小高峰，产量为76.12 kg∙hm −2 ，主要的组分是花。第二个高峰8、9、10三月中，9月凋落量最大，为475.90 kg∙hm −2 ，约占全年生殖器官总量的60%；8月和10月分别为100.26 kg∙hm −2 和121.47 kg∙hm −2 ，三个月的生殖器官量占全年的80%以上，主要的组分是果实。9月生殖器官量对月凋落总量贡献最大，占3/4以上，8月的生殖器官凋落量占月总量的57%，5~7月占总量的比例在15%~25%之间，其余各月小于月总量的8% (图3左)。 油松纯林的凋落动态也是单峰型，主要集中在秋冬季节10、11、12三个月。单月凋落量最大的月份为2015年10月，产量为2442.90 kg∙hm −2 ，其次是2014年11月，产量为963.63 kg∙hm −2 。2014年10月和12月凋落量相近，分别为402.81 kg∙hm −2 和408.78 kg∙hm −2 。2015年1~3月总和为537.00 kg∙hm −2 ，平均每月为179.00 kg∙hm −2 。1~8月份凋落量变化平缓，除去6月的322.42 kg∙hm −2 稍高之外，其他月份相近且都很低。总凋落量与营养器官量变化趋势相近(图3右)，两者Pearson相关系数为0.996，相关性显著(P < 0.01) (图3右)。 营养器官组分凋落动态为单峰型，凋落集中在秋冬10~12月份。2014年10、11、12月的产量分别为336.19 kg∙hm −2 、896.63 kg∙hm −2 和377.93 kg∙hm −2 ；而2015年10月为2032.18 kg∙hm −2 ，大于2014年10~12月三个月的总和。2015年7~9月营养器官凋落量较少，在50~100 kg∙hm −2 之间，其中2015年7月最少，为64.04 kg∙hm −2 。2015年1~6月间，每月的营养器官量在100~200 kg∙hm −2 。2014年11月至2015年3月，营养器官量约占月总凋落量的90%，2015年6~8月占总量比例较低，为40%~50%，其余各月的占月总量的80%左右(图3右)。 生殖器官凋落动态为双峰型，6~8月为第一个高峰，10月是第二个高峰。2015年10月是凋落量最大的月份，产量为315.86 kg∙hm −2 ；2014年10月和11月在55 kg∙hm −2 左右。其次，2015年6月也有一个生殖器官的小高峰，产量为119.33 kg∙hm −2 ；2015年7、8月份在70 kg∙hm −2 左右。其余月份的凋落量很少，在20 kg∙hm −2 以下。从生殖器官在每月凋落物中所占的比重来看，2015年6~8月所占比例较高，在40%左右，其余月份的比例均不足15%，最低的2014年12月仅为月总量的4.5% (图3右)。 4.3. 群落建群种凋落物各组分动态特征 在收集的时间内，4 hm 2 样地收集到29个物种的凋落物，1 hm 2 样地收集到17个物种的凋落物。我们发现，在两块样地上收集到的主要物种落叶量与物种的相对优势度有线性回归关系。4 hm 2 样地上物种落叶量(y)与相对优势度(x)的回归模型为：y = 55.457x − 3.312，模型调整后的判断系数为0.917；1 hm 2 样地两者间的回归模型为：y = 63.404x − 38.919，模型调整后的判断系数为0.998。 由于群落中油松和辽东栎优势度显著，在收集到的凋落物中占绝大比例，而其余物种接收到的凋落物很少，不具有较好的代表性，因此在讨论凋落动态时只讨论两群落中的建群种。 4 hm 2 样地和1 hm 2 样地建群种的落叶为凋落营养器官的主要成分，两者间相关性显著(P<0.01)，Pearson相关系数分别为0.999和0.994。可以说建群种的落叶量主导了群落总凋落量。混交林样地中，辽东栎落叶集中在10月，占物种全年落叶量的80%以上，且2014年和2015年10月辽东栎落叶量较为接近，分别为927.97 kg∙hm −2 和891.71 kg∙hm −2 。除去10月之外，其余月份落叶量极少(图4上)。而两年的油松落叶动态有差异，在松栎混交林和油松纯林样地中，油松物种均是11月出现2014年月落叶量的最大值(278.52 kg∙hm −2 和879.16 kg∙hm −2 )，而2015年月落叶量最大值出现在10月(630.97 kg∙hm −2 和1690.26 kg∙hm −2 )，且远大于2014年11月的值(图4中，下)，这说明油松落叶可能有大小年的现象。两森林群落中油松叶月凋落动态具有显著相关性(P < 0.01)，Pearson相关系数为0.985，两者动态相似。 4 hm 2 样地上，两建群种月凋落量相关性不显著(P > 0.05)，说明两物种凋落动态存在差异。除8、9、10月之外，其余月份油松落叶量均大于辽东栎(图5左)。这主要有两方面因素：一是样地内油松多度和重要值大于辽东栎；二是两物种生理特性不同：油松是常绿针叶树种，换叶在全年都有发生，而辽东栎 图4. 4 hm 2 样地辽东栎(上)、油松(中)物种及1 hm 2 样地油松(下)物种凋落动态 是落叶阔叶树种，在生长期几乎不落叶。 生殖器官中花的部分，4 hm 2 样地的油松和辽东栎落花都集中在6月，油松雄球花产量为27.49 kg∙hm −2 ，占雄球花年总量的46%；辽东栎柔荑花序产量为22.54 kg∙hm −2 ，占其年凋落量的85%。6月份4 hm 2 样地上收集到的生殖器官中，油松球果、雄球花以及辽东栎柔荑花序各占约1/3。油松辽东栎叶及生殖器官产量的升高共同导致了6月份的小高峰。而1 hm 2 样地的油松雄球花凋落动态与4 hm 2 样地不同，有两次高峰。一次是在6~8月，6、7、8三个月分别为68.18 kg∙hm −2 ，67.48 kg∙hm −2 和30.69 kg∙hm −2 ，第一次高峰占全年凋落量的约70%；另一次是秋冬季节10、11月份，14年10月11月和15年10月分别为17.48 kg∙hm −2 ，19.08 kg∙hm −2 和15.88 kg∙hm −2 ，第二次高峰占全年的15%左右。其他的各月油松雄球花产量不足10 kg∙hm −2 (图6左)。夏季的油松雄球花凋落高峰是雄球花完成传粉后凋落，而秋冬季节的小高峰则是残留在枝头的雄球花在秋冬的风雨中脱落。 果实部分，油松种子雨在调查的两样地上时间均是10~11月，其余月份收集到的油松种子很少。2014年10月、2014年11月和2015年10月，4 hm 2 收集到的油松种子量分别为5.54 kg∙hm −2 ，4.42 kg∙hm −2 和12.42 kg∙hm −2 (图6左)；1 hm 2 的油松种子量为22.23 kg∙hm −2 ，16.05 kg∙hm −2 和17.78 kg∙hm −2 (图6右)。而油松球果凋落动态与种子不同，表现出一定的随机性。4hm 2 样地球果凋落量较高的几个月份为2014 图5. 4 hm 2 (左)和1 hm 2 (右)样地凋落物营养器官各组分月动态变化 图6. 4 hm 2 (左)和1 hm 2 (右)样地凋落物生殖器官各组分月动态变化 年11月，2015年6月和10月，三个月的凋落量分别为14.03 kg∙hm −2 ，25.74 kg∙hm −2 和39.24 kg∙hm −2 。2014年10月、12月和2015年5月、7月、9月未收集到油松球果。其余月份油松球果凋落量在10 kg∙hm −2 以下(图6左)。1 hm 2 样地收集到油松球果量较多的三个月份为2015年6月、8月、10月，各月的球果量分别为46.51 kg∙hm −2 ，39.17 kg∙hm −2 和281.817 kg∙hm −2 。2015年7月和9月收集到的油松球果量为0。其余月份收集到的球果量低于25 kg∙hm −2 (图6右)。 4 hm 2 样地上辽东栎种子雨集中在8~10月，2015年8、9、10三个月收集到的辽东栎果实量分别为88.92 kg∙hm −2 ，463.76 kg∙hm −2 和64.07 kg∙hm −2 ，三个月的总和接近总量的95%。另外，8、9、10三月辽东栎果实为凋落物中生殖器官的主要成分，其在各月生殖器官凋落量中所占的比例分别为88.69%，97.45%和52.75%。9月份为辽东栎种子雨高峰，辽东栎果实是该月占比最大的组分。另外，2014年10月和2015年7月辽东栎果实量分别为27.70 kg∙hm −2 和6.30 kg∙hm −2 。其余月份辽东栎果实量低于1 kg∙hm −2 (图6左)。 由于凋落物中不同组分含量差异很大，在绘制动态变化曲线时，我们专门将产量较少的组分放在一起进行了比较，以便更清晰的反映它们的动态(图7)。 松栎混交林样地的枝凋落量在2015年10月最大，为170.46 kg∙hm −2 。2014年10月和2015年6月相近，分别为71.60 kg∙hm −2 和66.40 kg∙hm −2 。油松纯林的最大枝凋落量同样出现在2015年10月，达266.43 kg∙hm −2 ，其他月份落枝很少(图7左，右)。两群落各月枝凋落量相关性极显著(P < 0.01)，凋落动态相似，Pearson相关系数为0.824。4 hm − 2 样地上，树皮产量最高的为2015年6月(5.97 kg∙hm −2 )，最低的为 图7. 4 hm 2 (左)和1 hm 2 (右)样地凋落物产量较低组分月动态变化 2015年5月(0.80 kg∙hm −2 )；1 hm − 2 样地最高的为2015年10月(38.90 kg∙hm −2 )，最低的为2014年12月(3.81 kg∙hm −2 )。树皮的产各月之间波动差异不大，也没有明显的规律性(图7左，右)。两块样地的树皮凋落动态无显著相关性，即存在一定的差异。导致这一现象的原因，可能是两者物种组成不同以及林龄上的差异。 由图7还可以看出，杂物部分4 hm 2 的凋落量很少，2015年6月及10月为凋落量的两个峰值，分别为54.65 kg∙hm −2 和39.41 kg∙hm −2 。其中，6月杂物量较高是由于昆虫的活动。其余各月产量小于20 kg∙hm −2 (图7左)。1 hm 2 凋落物中的杂物量与4 hm 2 样地相似，两个峰值出现在2015年6月和10月，分别为45.90 kg∙hm −2 和94.86 kg∙hm −2 。其余月份杂物量小于25 kg∙hm −2 。