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user: 2. 材料方法 2.1. 研究对象 为了研究秀丽高原鳅种群生存力及计算种群生存力分析所用的相关参数，2013年3月~2014年2月作者对分布于云南省鹤庆县漾弓江流域清水河中的秀丽高原鳅群体进行了12次调查采样，采用网捕等方法获得标本568尾，随机抽取258尾，测量体重、全长、体长等，并解剖记录性别、性腺发育程度、怀卵量等参数。 2.2. 种群生存力分析模型 采用漩涡模型和种群生存力分析软件Vortex (version 9.99)分析秀丽高原鳅种群生存力，软件的主要参数如表1所示。 2.2.1. 年龄设置 采用耳石磨片方法鉴定秀丽高原鳅年龄 [ 19 ] (图1)，并根据解剖数据。具有Ⅳ期性腺的雌雄个体均为3龄，最大个体为8龄。 2.2.2. 性比设置 解剖的258尾标本中，可确定235尾标本的性别；其中成年雌雄鱼(3龄及以上)分别为71尾和98尾，未成年(2~3龄)雌雄鱼分别为24尾和42尾，由此可计算该种群总的雌雄比为1:1.48，未成年个体中雌雄比为1:1.75，成年个体中雌雄比为1:1.38。由于1龄个体捕获几率较小，可能出现统计偏差；因此，本文根据死亡率由2龄个体数量推算1龄个体的数量(表2)，得出当前种群1龄个体为1533尾，由此计算种群的成幼比为1:1.56。此外，本文以2龄个体的性比作为受精孵化后的性比，即雄鱼比例为60%。 图1. 秀丽高原鳅耳石磨片与年轮特征。箭头示年轮 Table 1 Parameters and corresponding values of the vortex mode 参数Parameters 数值Value 参考文献 模拟次数Times simulated 500次 [ 10 ] [ 17 ] [ 18 ] 模拟时间Years simulated 100年 本文 灭绝定义Extinction definition 单性 [ 10 ] [ 17 ] [ 18 ] 模拟种群数Population simulated 1个 本文 是否近交衰退Inbreeding depression (Y/N) N 本文 灾害种类数Types of catastrophes 表3 本文 雌性性成熟年龄Age of first offspring for females 3龄 本文 雄性性成熟年龄Age of first offspring for males 3龄 本文 最大繁殖年龄Maximum age of reproduction 8龄 本文 出生时性比Sex ratio at birth (in % males) 60 本文 每窝繁殖的最大数量Maximum number of progeny per brood 1570 本文 是否繁殖密度制约Density dependent reproduction (Y/N) Y 本文 密度制约因素P(0) % breeding at low density 49.6 本文 密度制约因素P(K) % breeding at carrying capacity 1.76 本文 阿利效应参数A Allee parameter， A 0.5 [ 10 ] [ 17 ] [ 18 ] 坡度参数B Steepness parameter， B 1 [ 10 ] [ 17 ] [ 18 ] 每年成功繁殖一次的概率% Distribution of 1 broods per year 90 本文 每雌体每窝的后代平均数量Number of offspring per female per brood 500 本文 标准差Standard deviation 50 本文 不同年龄组死亡率% Mortalities in different ages 雌雄相同 本文 1龄/2龄/3龄/3+龄 1 age/2 ages/3 ages/3+ ages 80/35/35/10 本文 参加繁殖的雄性成鱼比例% males in breeding pool 51.9 本文 年龄分布age distribution 表2 本文 初始种群大小Initial population size 5000尾 本文 环境容纳量K值Carrying capacity (K) 40，000尾 本文 未来K值是否变化Future change in K? (Y/N) Y 本文 未来的影响时间Over how many years? 5 本文 每年K值增加或减少的比例% annual increase or decrease −2 本文 收获Harvest (Y/N) N 本文 补充Supplementation (Y/N) N 本文 表1. 漩涡模型的主要参数及其数值 Table 2 Age distribution in T. venust 年龄 Age 雌鱼(尾) Female 雄鱼(尾) Male 1 613 920 2 394 591 3 254 380 4 209 314 5 172 259 6 143 213 7 118 177 8 97 146 表2. 秀丽高原鳅种群的年龄分布 2.2.3. 近交衰退设置 当一个种群中的个体具有较大数量时(大于500)，种群内近交的可能性极小，可忽略近交衰退效应 [ 20 ] 。本文研究对象数量较大，因此不考虑种群的近交衰退效应。 2.2.4. 个体最大繁殖量设置 解剖最大性成熟雌鱼(8龄)怀卵约4500粒。本文作者在金沙江龙开口水电站进行秀丽高原鳅人工繁育实验显示其受精率约为70%，孵化率约为50%，据此可推算1尾雌鱼最多可繁殖出1570尾初孵仔鱼。因此，设定每个雌性个体成功繁殖的后代数位1570尾，标准差设定为10% [ 10 ] 。此外，由于生存环境的变化，雌鱼可能由于未找到合适的产卵基质或繁殖场所而繁殖失败，本文作者实地调查发现，当存在干旱、人为捕捞、栖息地遭破坏时该种群的繁殖失败率约为10%。 2.2.5. 繁殖密度制约设置 野外调查表明秀丽高原鳅栖息于龙潭或小河中，容纳量有限，参加繁殖的雌鱼比例P (N)会随着种群大小N的变化而变化，即繁殖率出现繁殖密度制约。P (0)与P (K)分别为种群数量接近于0和达到环境容纳量时参加繁殖的雌鱼占所有雌鱼的比例。当种群数量极小时无密度制约，所有性成熟雌鱼均参加繁殖，因此P (0)约等于正常情况下雌性成鱼占所有雌鱼的比例，即49.6% (表2)。P (K)约等于每年产卵繁殖雌鱼的最大数量与达到环境容纳量时的雌鱼总数的比例。通过实地调查，本文估计秀丽高原鳅环境容纳量约为40，000尾，其总体雌雄比为1:1.48，则雌鱼总数约为23，870尾。调查发现，秀丽高原鳅繁殖时间约60天，假设每尾鱼1天完成产卵，1天内可在小河中捕获性成熟雌鱼约7尾，则P (K) = (60 × 7)/23，870 = 1.76%。 2.2.6. 环境容纳量设置 由于自然条件的制约，准确计算环境容纳量较为困难。本文根据经验和实际调查估算秀丽高原鳅环境容纳量为40，000尾。云南的连续干旱已导致栖息地迅速减少，因此，未来几年其环境容纳量会呈减小趋势。本文设定未来5年内环境容纳量减少2%/年，之后处于较稳定状态。 2.2.7. 灾害设置 本文设定3类灾害事件：第一类为干旱，云南的连年干旱对种群的影响较大。干旱的发生概率约为2.5%，即平均40年左右发生一次，种群繁殖率和存活率均约下降60%。第二类为病害，野生个体具有水霉病、烂鳃病、烂尾病等；调查发现几乎每年都会发生病害，但病害致死率较低，因此本文设定病害的发生概率为90%，使种群的繁殖率和存活率下降均约10%。第三类为人类活动，秀丽高原鳅栖息地处于人类活动较频繁地区，修建水坝、道路、取水等均可对种群造成影响，因此本文设定人类活动发生概率为90%，可使种群的繁殖率和存活率下降均约40%。灾害参数如表3所示。 2.2.8. 参加繁殖的雄性设置 根据实际调查和解剖数据，本文设定参加繁殖的雄鱼与雄鱼总数的比例为51.9%。 2.2.9. 捕获与补充设置 由于渔业管理的加强，秀丽高原鳅捕获事件较少发生。本文设定，现阶段无捕获与人为补充现象。 2.2.10. 死亡率设置 根据捕获的各年龄段个体的分布情况，设定不同年龄段的死亡率，其中0~1龄死亡率由人工繁殖实验估算得出(表1)。 2.2.11. 初始种群数量与年龄分布设置 根据实地调查结果，本文设定秀丽高原鳅初始种群数量约为5000尾。其年龄分布使用漩涡模型中的自定义模式，根据解剖的标本的年龄分布计算种群的年龄分布(表2)。 2.3. 敏感性分析 通过分析死亡率、繁殖的比例、灾害、环境容纳量等影响种群动态的因子，确定它们对秀丽高原鳅种群的影响程度。根据调查研究获得的基础数据，每个因子设置4~6个水平梯度进行分析(表4~7)。