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user: 3. 结果与分析 3.1. 不同生态区黍稷种质资源的倒伏程度 造成黍稷种质资源倒伏的外界因素是多方面的，如栽培过程中留苗密度过大，氮素养分过量，抽穗灌浆期遭遇暴风雨等 [ 7 ] 。但不同生态区黍稷种质资源的倒伏性却是一种内在的固有的生态型表现，如果种质内在的抗倒伏性良好，即使是在外界不利的环境下，也会表现出对逆境的强劲抵抗性，对最终产量的形成不会造成太大的影响；如果种质内在的倒伏性原本就很差，在遭遇外界不利的环境下，就会使倒伏性更加凸显出来，对最终产量的形成造成较大的影响 [ 8 ] 。不同生态区黍稷种质资源的倒伏性可以通过不同的倒伏程度体现出来，根据抗倒性鉴定结果表明(表1)，不同生态区的黍稷种质，倒伏程度各有差异，在倒伏程度0˚~15˚的高抗种质中，以晋北生态区种质数量和比例最大，其次为晋南生态区，2者的种质数量相差较大，比例相差很小，只差0.11%。晋中生态区种质数量和比例均最小，与种质数量和比例最大的晋北生态区比较，种质数量相差很大，比例也相差2.23%。说明在晋北寒冷、干旱和晋南温热、湿润的生态环境下，对高抗倒种质的形成是相对有利的，其中特别是晋北寒冷、干旱的逆境生态环境下， 对高抗倒种质的形成就更为有利。这与在恶劣的生存条件下，优胜劣汰的生物进化论是相吻合的 [ 9 ] 。而晋中生态区在温和干湿交替的生态环境下，比较适宜黍稷的生长条件，也就不会形成更多出类拔萃的高抗倒种质。在倒伏程度16˚~30˚的抗倒种质中，以晋南生态区的种质数量和比例最大，其次是晋中生态区，虽然种质数量最小，但比例较大，2者比例相差8.21%。种质数量居中，比例最低的是晋北生态区，低于晋南生态区11.16%，也低于晋中生态区2.95%。倒伏程度16˚~30˚的抗倒种质，其抗倒性仅次于倒伏程度0˚~15˚的高抗倒种质，在黍稷生产和育种中仍有较高的利用价值。晋南生态区在倒伏程度16˚~30˚的抗倒种质之所以在数量和比例上，远远高于晋北和晋中生态区，也绝非偶然，与其温热、湿润的生态环境密切相关，在热量、水分充足的情况下，黍稷植株茁壮成长，茎秆粗壮，自然也就提高了抗倒性的能力，不仅体现在倒伏程度16˚~30˚抗倒种质的数量和比例上，也是0˚~15˚高抗倒种质比例较高的主要原因。与之相反的是，晋北生态区在寒冷、干旱的逆境生态环境下，黍稷植株茎秆细弱，大大减弱了茎秆抵抗倒伏的能力，这是导致倒伏程度16˚~30˚的抗倒种质比例最低的主要原因 [ 10 ] 。至于晋中生态区倒伏程度 Table 1 The degree of lodging of Proso millet germplasm resources in different ecological region 生态区 种质数 倒伏程度 0˚~15˚ 占% 16˚~30˚ 占% 31˚~60˚ 占% 60˚以上 占% 晋北寒冷干旱生态区 565 37 6.55 34 6.02 232 41.06 262 46.37 晋中温和干湿交替生态区 301 13 4.32 27 8.97 125 41.53 136 45.18 晋南温热湿润生态区 326 21 6.44 56 17.18 125 38.34 124 38.04 总计 1192 71 5.96 117 9.82 482 40.44 522 43.79 表1. 不同生态区黍稷种质资源的倒伏程度 16˚~30˚的抗倒种质比例居中的原因，与生态环境介于晋南和晋北生态区之间有一定的关系。在倒伏程度31˚~60˚的中抗种质中，晋中生态区的比例以比晋北生态区高0.47%的微弱优势位居第1位，晋北生态区居中，晋南生态区比例最低，最高与最低只相差3.19%。倒伏程度31˚~60˚的中抗种质，因倒伏程度较大，在生产上会带来较大的危害。因此，比例越大，给生产造成的损失也就越大。从3个生态区的分布比例来看，都较大，相比之下，晋南生态区比例较小，这与晋南生态区黍稷植株茎秆的粗壮是分不开的。在倒伏程度60˚以上的不抗种质中，又以晋北生态区比例最高，晋中生态区居中，也以晋南生态区比例最低，最高和最低相差8.33%。倒伏程度60˚以上的不抗种质中，因倒伏程度很大，在生产上会带来很大的危害，因此，比例越高，给生产带来的损失难以挽回。从3个生态区的分布比例来看，除晋南生态区的种质数量和比例略低于倒伏程度31˚~60˚的中抗种质比例外，晋北和晋中生态区的种质数量和比例，均高于倒伏程度31˚~60˚的中抗种质比例，居4个倒伏程度的级别之首位，可见在黍稷生产上，因倒伏造成的减产是不容小觑的，同时也说明晋南生态区的黍稷种质，在抗倒伏性上总体要好于晋北和晋中生态区的种质。 为了更加清晰地看出，不同生态区黍稷种质倒伏程度的差异，我们把不同生态区倒伏程度0˚~15˚的高抗种质和倒伏程度16˚~30˚的抗倒种质归成1类抗倒性种质；把倒伏程度31˚~60˚的中抗种质和倒伏程度60˚以上的不抗倒种质归成1类不抗倒种质进行比较。其结果是在抗倒性种质中，晋北生态区种质数71个，占12.57%；晋中生态区种质数40个，占13.29%；晋南生态区种质数77个，占23.62%。在不抗倒种质中，晋北生态区种质数494个，占87.43%；晋中生态区种质数261个，占86.71%；晋南生态区种质数249个，占76.38%。显而易见，在抗倒性种质中晋南生态区不论种质数量和比例均明显占有优势，特别是在种质比例上比最低的晋北生态区高出11.05%，比居中的晋中生态区高出10.33%。相对应的是不抗倒种质，在抗倒种质数量和比例高的生态区，不抗倒种质的数量和比例就低；相反，抗倒种质数量和比例低的生态区，不抗倒种质的数量和比例就高。晋北生态区抗倒种质的数量和比例最低，不抗倒种质的数量和比例就最高，比不抗倒种质比例最低的晋南生态区高出11.05%，比不抗倒种质比例居中的晋中生态区高出0.72%。我们再以山西省3个生态区4个级别倒伏程度种质的总数和比例(表1)，也把倒伏程度0˚~15˚和16˚~30˚归成1类抗倒性种质，把倒伏程度31˚~60˚和60以上的种质另归并于1类不抗倒种质，把3个生态区抗倒性种质和不抗倒性种质的总数和参试种质总数的比值，作为平均值，再与3个生态区的抗倒性种质和不抗倒性种质的比例分别进行比较。其结果是全省抗倒性种质188个，占15.77%；不抗倒性种质1004个，占84.23%。在抗倒性种质中，晋南生态区占本区种质的比例为23.62%，高于平均值7.85%，位居第1；晋中生态区占本区种质的比例为13.29%，低于平均值2.48%，位居第2；晋北生态区占本区种质的比例为12.57%，低于平均值3.20%，位居第3。在不抗倒种质中，晋北生态区占本区种质的比例为87.43%，高于平均值3.20%，位居第1；晋中生态区占本区种质的比例为86.71%，高于平均值2.48%，位居第2；晋南生态区占本区种质的比例为76.38%，低于平均值7.85%，位居第3。通过抗倒种质和不抗倒种质正反的平均值比较，又进一步说明，不同生态区黍稷种质资源的倒伏程度存在明显差异，其中晋北生态区种质的倒伏程度比晋南生态区的差异最大，晋中生态区的比晋北生态区差异较小，比晋南生态区差异较大。这与晋中生态区虽然地理位置处于山西省中部，但海拔较高，昼夜温差较大，年平均气温低，生态环境因子与晋北生态区相差较小，与晋南生态区相差较大有着很大关系。 不同生态区黍稷种质资源倒伏程度的比较说明，晋南生态区抗倒性的种质数量最高，比例最大，倒伏程度最小；晋北生态区抗倒性的种质数量较多，但比例却最小，反之，不抗倒的种质比例最大，因此倒伏程度最大；晋中生态区抗倒性的种质数量最少，但比例居中，因此倒伏程度也居中，但倒伏程度与晋北生态区相差较小，与晋南生态区相差较大 [ 11 ] 。 3.2. 不同生态区黍稷种质资源倒伏程度与生育期和茎粗的关系 影响不同生态区黍稷种质资源倒伏程度大小的主要因素是生育期和茎粗。各生态区黍稷种质资源的生育期和茎粗差距越大，倒伏程度大小的差距也就越大。 3.2.1. 与生育期的关系 黍稷种质资源的生育期较短，分为5个级别，90 d以下的为特早熟，91~100 d的为早熟，101~110 d为中熟，111~120 d的为晚熟，120 d以上的为极晚熟。山西黍稷种质资源的生育期只包括在前4个级别内，没有极晚熟种质。从表2可以看出，山西从南到北不同生态区的黍稷种质生育期长短的差异较大。晋北生态区由于无霜期短，黍稷种质资源的生育期基本上集中在90 d以下的特早熟种质中，只有少量91~100 d的早熟种质，没有101~110 d的中熟和111~120 d的晚熟种质。晋中生态区以91~100 d早熟种质为主，较多的90 d以下的特早熟种质，极少量101~110 d的中熟种质，111~120 d的晚熟种质只有1个。晋南生态区以91~100 d的早熟种质为主，较多的101~110 d的中熟种质，90 d以下的特早熟种质比例很小，没有晚熟种质。相比之下，晋北生态区的黍稷种质生育期最短，晋中生态区的生育期居中，晋南生态区的生育期最长。而晋北生态区的种质倒伏程度最大，说明生育期越短的种质倒伏程度就越大；晋南生态区的种质生育期最长，倒伏程度也最小；晋中生态区种质的生育期居中，倒伏程度也就居中。 3.2.2. 与茎粗的关系 影响黍稷种质资源倒伏程度大小的形态特征因素较多，但对影响不同生态区黍稷种质资源的倒伏程度来说，除了生育期长短，茎秆的粗细也是一个不可忽视的因素 [ 12 ] 。而茎秆的粗细又与生育期一脉相承，越是生育期短的种质茎秆越细；反之，茎秆越粗。晋北生态区的种质生育期最短，茎秆最细，这是导致晋北生态区的种质倒伏程度最大的主要原因，而晋南生态区的种质茎秆粗壮，倒伏程度也最小；晋中生态区的种质茎秆的粗细居中，倒伏程度也居2者之间。 3.3. 不同生态区黍稷种质资源的倒伏类型 在山西众多的黍稷种质资源中，抗倒的种质最少，不抗倒的种质总是占了绝大多数，由此造成倒伏程度较大和最大的种质比例也最大。在这些不抗倒的种质中，倒伏性又分为2种类型，分别为茎倒和根倒 [ 13 ] ，不同生态区由于气象因子的差异，导致茎倒和根倒种质的侧重也不相同。茎倒和根倒的概念，顾名思义就是因茎的细软造成的倒伏为茎倒；因根的入土深浅，或根(次生根和支持根)的发育不良，造成的倒伏为根倒。茎倒是造成不同生态区倒伏程度大小的重要因素，而根倒对倒伏程度大小的影响也不容忽视，茎倒和根倒的形成与各生态区的气象因子密切相关。表3表明，晋北生态区寒冷干旱的气象因子，使黍稷种质资源的生态型，表现出独特的抗旱性，黍稷植株的次生根系向土壤深处发展，以吸收土壤深层的水分，维持正常的生长发育，导致根系发育良好，因此减少了因根的不稳定造成的倒伏。但气温低和无霜期较短的生态环境，又使得生育期缩短，而生育期缩短，又促进了茎秆的生长速度，使茎秆不仅细弱而且质地也变得更加疏松，大大减弱了茎秆的抗倒性，因此晋北生态区黍稷种质资源的倒伏类型也以茎倒为主。相对应的，在这样的生态环境下形成的抗倒种质，不仅具有抗旱性强，而且同时具有抗根倒的特性，这样的种质很难得到，也是极其稀有珍贵的，在黍稷育种中具有很高的利用价值。不仅如此， Table 2 Period of duration and main stem diameter of Proso millet germplasm resources in different ecological region 生态区 种质数 生育期(d) 茎粗(cm) 90以下 占% 90~100 占% 100~110 占% 110~120 占% 晋北寒冷干旱生态区 565 532 94.20 33 5.84 0 0 0.4 ± 0.3 晋中温和干湿交替生态区 301 65 21.60 224 74.42 11 3.65 1 0.33 0.5 ± 0.3 晋南温热湿润生态区 326 15 4.60 217 66.56 94 28.83 0 0.7 ± 0.4 表2. 不同生态区黍稷种质资源的生育期与茎粗 Table 3 Meteorological factors in different ecological regions and lodging types of Proso millet germplasm resource 生态区 无霜期(d) 年平均气温(℃) ≥0℃积温(℃) 年降雨量(mm) 生态类型 倒伏类型 晋北寒冷干旱 生态区 100~130 2~10 2500~3500 350~400 生育期短，植株矮，茎秆细， 根系入土深抗旱性强 茎倒为主 晋中温和干湿交替 生态区 130~160 4~12 3500~4000 400~450 生育期中等，株高中等， 茎秆较细，根系入土较深 茎倒和根倒为主 晋南温热湿润 生态区 160~180 10~14 4000~5000 600~650 生育期长，植株茂盛、 粗壮，根系入土浅 根倒为主 表3. 不同生态区气象因子与黍稷种质资源的倒伏类型 这样的抗倒种质不仅在当地生产上应用价值高，而且适应性广，在晋中、晋南以及其它相似生态区的二季作中也能派上大用场。 晋南生态区在山西的南端，由于山西地形狭长，与北端的晋北生态区比较，其气象因子的差异也可称为“两极分化”，差异较大，温热湿润的生态环境，再加之较长的生育期，使得黍稷植株枝叶生长繁茂，茎秆不仅粗壮，质地紧密，大大提高了茎秆的抗倒性，减少了茎倒发生的几率。但温热湿润良好的生态环境，又使得黍稷种质资源的抗旱能力大大减弱，次生根系以及后期形成的支持根大都分布在土壤浅层，由于土壤浅层的含水量较高，足能满足植株生长发育的需求，所以黍稷植株的次生根系也毋须向纵深发展。这样的生存环境带来的负效应是减弱了根部的稳定性，导致了难以承受枝叶繁茂，加之成熟时籽粒较大的质量，在生长后期，一旦出现突发的暴风雨等逆境的情况，就会发生“头重足轻”因根部倾斜造成的倒状，这类倒状就是典型的根倒。由此可见，晋南生态区黍稷种质资源倒状类型正好与晋北生态区相反，是以根倒为主。在这样的生态环境下形成的抗倒性种质，适应性不够广泛，仅局限于在当地生态环境下推广种植，不适宜在晋中，特别是晋北以及近似的生态区种植。但难能可贵的是这样的抗倒种质又往往同时具有丰产的优良性状，因此又常常被人们作为抗倒丰产种质在当地生产中利用。 晋中生态区尽管地理位置处于山西中部，但生态环境中的气象因子却与晋北生态区差距较小，与晋南生态区差距较大。所以黍稷种质资源的生态表现型尽管在2者的中间，但还是倾斜于晋北生态区种质的特点，表现出抗旱性较强，次生根系入土较深，茎秆较细的特点，在茎倒和根倒两种倒状类型同时为主的情况下，茎倒造成倒伏的几率要大于根倒。在这样的生态环境下形成的抗倒种质游弋不定，有时是抗茎倒的，有时又是抗根倒的。但不论是抗茎倒还是根倒的种质，适应性也较广，除了在当地具有应用价值外，抗茎倒的种质在晋北生态区以及相邻的省区也可以推广利用；抗根倒的种质也可作为晋南生态区以及相邻省区的麦茬复播利用。 不同生态区黍稷种质资源的倒伏类型，是一种固有的生态型表现。但同一生态区的气象因子由于海拔高度、山地和平地以及人为的不同的耕作条件，也存在差异，这些都会给黍稷种质资源不同倒伏类型的形成造成影响。因此客观的来讲，不论是哪一个生态区，黍稷种质资源的两种倒伏类型均是共存的，只不过相对来说，在山西省从北到南生态环境相差较大的3个生态区，晋北生态区黍稷种质资源的倒伏类型以茎倒为主，晋南生态区的种质以根倒为主，晋中生态区的种质以茎倒和根倒为主的论断，是与不同生态区的气象因子相互吻合的，而黍稷种质资源不同的倒伏类型的形成，又与各个生态区的气象因子密切相关，因此，从不同生态区宏观的角度来看，这样的论断是准确无误的 [ 14 ] 。