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user: 3. 分析与结果 3.1. 世界荷花品种资源的地域分布 随着水生植物产业的发展，荷花在全球范围内也得到越来越广泛的应用，已成为最重要的水生植物之一。此次世界荷花品种资源整理共统计4492个品种名称(表6)，从资料不同来源地区来看，中国统计出2888个荷花品种，占世界比重64.29%，是荷花品种资源最多的国家。其次是日本有1519个品种，资源也较丰富，占33.81%；第三是美国，有470个品种，占10.77%；澳大利亚的品种少，统计47个，泰国的品种仅有12个；其它区域统计有32个品种，仅占0.71%。 Table 6 The number and geographical distribution of the global lotus cultivar 品种信息来源区域 Origin of cultivar information 品种数 Cultivar number/个 百分比 Percentage/% 中国 2888 64.29 日本 1519 33.82 美国 470 10.46 澳大利亚 47 1.05 泰国 12 0.22 其它地区 * 32 0.71 去重后全球总计 4492 表6. 世界荷花品种数量及地域分布 * 指越南、印度和俄罗斯等地区的品种，和记录于国际睡莲水景园艺协会网站但来源尚不清楚的品种。 3.2. 世界荷花品种资源的时间分布 根据现有的资料，以品种最早的记载时间为依据，对世界荷花品种资源进行时间分析，分析时间段分别为1960年及以前、1961~1970年、1971~1980年、1981~1990年、1991~2000年、2001~2010年以及2011年至今。由于中国、日本和美国的品种数量较多，时间动态变化较明显，参考意义大，而其它地区(泰国、印度、澳大利亚等地)品种数少，资料记录也少，且多为当地野生型，动态变化不明显，所以仅通过分析中国、日本、美国及全球品种总数的变化，以揭示世界荷花品种资源的时间分布。每时间段全球的品种数为同时期各地区新记录品种去重后所得(表7)。 1960年前全球的荷花品种资源较少，主要是中国和日本的品种以及其它地区待开发的野生荷花类型；1961~1980年记录的品种数保持增加；1980年后增速加快，特别是进入2000年后，数量激增。品种数量的迅速增加主要因为：世界荷花育种工作的增加；各地大量开展了荷花品种资源收集整理和记录；以及各区域荷花商业交流加强。总体而言，各时间段中国新记录品种数都位居世界榜首，尤其是2000年后，数量遥遥领先于日本和美国，是近20年来世界荷花品种培育的最大贡献者。1960年及以前日本记录的品种数超过中国，有57个，可能因为这段时期日本的荷花品种本来就比中国多，更可能由于早期日本的荷花相关记载资料保存更完善，而同时期中国记录荷花的资料少或不完整相关。1971年开始，日本品种数增速逐渐加大，尤其是1980年后。同时期中国、日本各地记录品种数之和远远大于去重后的全球品种数，因为这段时期日本从中国引进品种多，导致两国拥有的品种重复率较高。美国的荷花在20世纪80年代前基本处于野生状态，品种很少，但1981~1990年记录的品种数达139个，而其中大部分是我国中国科学院武汉植物研究所的黄国振先生在美国加利福尼亚州的Modesto莲园培育的120多个荷花品种 [ 23 ]，但后来这些品种基本遗失，仅保留‘友谊牡丹莲’，其余是美国新培育品种。1991年后由于从中国引进等，美国出现的荷花品种数也逐年增加。 Table 7 The temporal distribution of the global lotus cultivar 时段 Time period 中国 China 日本 Japan 美国 America 全球 World 1960年及以前 38 57 6 121 1961~1970年 36 8 1 42 1971~1980年 28 26 0 32 1981~1990年 358 189 139 * 492 1991~2000年 192 287 16 458 2001~2010年 745 527 123 1265 2011至今 1491 425 185 2082 表7. 世界荷花品种资源的时间分布 * 包括中国科学院武汉植物研究所的黄国振先生在美国加利福尼亚州的Modesto莲园培育的122个品种。 3.3. 世界荷花品种资源的育种情况 世界荷花品种资源的不断丰富表明了荷花育种队伍的壮大。我国除了少部分是古代优秀荷花品种，如晋隋时期就有记录的花瓣多达千瓣的‘千瓣莲’，心皮泡状瓣化的‘重台莲’，花瓣较多的重瓣‘红千叶’等 [ 24 ]，绝大部分品种是后来人工培育而成。1808年，我国迄今已知的第一部荷花专著《瓨荷谱》问世，记载了当时江浙一带流行的33个花莲品种 [ 25 ]，可见当时我国的观赏荷花培育中心主要是江南地区，因为当地经济和文化发展水平较高，高洁优雅的荷花自然受到人们的青睐。现代，我国的观赏荷花育种始于武汉地区，1960年左右，以中国科学院武汉植物研究所和武汉东湖风景区为首的科研单位开始收集祖国大江南北的荷花资源并培育新品种 [ 26 ]。1980年开始，北方的中国科学院北京植物园、河北白洋淀荷花大观园，南方的杭州曲院风荷风景区、上海市大观园、江西广昌白莲研究所等也逐步开展荷花育种工作 [ 5 ]。河南农业大学和许昌市公园管理处开创高校科研与景区合作培育荷花品种的先锋，培育出荷花品种‘魏二’ [ 27 ]。1991年，中国荷花研究中心在武汉东湖风景区成立，积极推动了我国荷花事业的发展，后来涌现的荷花育种单位有湖北省荆州技工学校、青岛畅绿中华睡莲世界、南京市园林局等。2000年后，除了南京中山植物园、北京莲花池公园、江苏下里河地区农业科学研究所和南京农业大学等科研单位进行荷花育种，部分荷花相关企业也开始大量培育品种，其中江苏的南京艺莲苑花卉有限公司和安徽临泉市的柳家花园最具代表性，特别是前者近20年来充分利用美洲莲或具有美洲莲血统的资源作为亲本，培育了丰富的荷花新品种，一些品种表现出颜色更深或鲜艳，附属物带紫红色等优良特征。江苏盐城淮海农场爱莲苑水生花卉有限公司、重庆大足雅美佳水生花卉公司、广东三水荷花世界也是重要的育种单位。2010年至今，我国荷花育种队伍史无前例的庞大，新出现的育种单位有浙江金华市农业科学院、上海辰山植物园、浙江人文园林有限公司、浙江伟达园林工程有限公司、安徽合肥植物园和安徽阜阳金丰生态农业有限公司等，并出现了专门的微型荷花育种公司，如河北邯郸微莲苑培育了‘处子落’、‘小酒莲’等备受欢迎的微型荷花，湖南永州周劲松创办的“荷影容膝斋”也培育出‘白衣仙子’、‘白玉’等小微型荷花系列品种，丰富了我国的小型荷花资源。一些资深的荷花爱好者亦进行品种培育，江苏盐城的陈文彬先生几十年来一直坚持荷花栽培育种，培育出了几个好品种，如‘瓢城红’、‘冬不凋’等，莲友培育的小型品种‘绿萼’、‘霓裳’也被一些商家收集。我国的藕莲、子莲育种单位主要是武汉市科学蔬菜研究所、中国科学院武汉植物园，地方性藕莲、子莲的育种单位有江西广昌白莲研究所、福建省建宁县农业局、湖南省农业科学蔬菜研究所等，江苏农学院和浙江农业大学合作培育出‘浙湖2号’和‘85-3’藕莲品种 [ 28 ]。荷花在日本的栽培应用范围广，据日本莲文化研究会网站统计，日本全国观荷地点有312处 [ 29 ]，大部分是景区公园和寺院神宫，其中东关地区的莲蹊香园、水乡佐原水生植物园、东京大学农学农场、上野不忍池公园和近畿地区的巨椋池公园是主要的荷花栽培育种单位，这些单位的荷花培育历史较久，如大贺一郎博士1939年就对上野不忍池公园的荷花品种进行调查，约为10个品种，其它几个地区的荷花培育在上世纪90年代就有记录 [ 13 ]。美国开展荷花品种培育的时间较晚，Perry D. Slocum从20世纪80年代开始在他的花园培育荷花，约有25个品种 [ 30 ]。如今美国的荷花资源大部分从亚洲特别是中国引进，自主培育的品种很少，除了位于阿拉巴马州的奥本大学园艺系培育出个别品种外，同州的十里溪园艺公司(Ten Mile Creek Nursery)也在开展品种培育，但多数品种名字没有正式发表。越南、泰国、印度等国很少开展荷花资源调查评价和育种研究，定向培育几乎空白。但值得一提的是，澳大利亚的部分水景园主要位于人口密集的东南部，近来也开始培育荷花，比如Wallis Creek水景园培育出品种‘Cherry Blossom’、‘Fairy Rose’和‘Fantasy’ [ 31 ]。 3.4. 世界荷花品种资源的命名 栽培植物的命名有利于资源的使用与交流，合适的品种名称应具备一致性、准确性和稳定性。《国际栽培植物命名法规》规定栽培植物的命名以发表的优先权为基础 [ 32 ]。在此次荷花品种资源整理中，正式发表的品种以专著书籍、期刊论文和国际登录为主，其中专著书籍中记载1564个品种，期刊论文收录品种852个，国际登录品种142个，去重后共计2080个品种，占世界全部品种(含未正式发表)的46.30%。未发表的品种主要来源于网站和企业苗圃的宣传册，品种数为2412个，占53.70%，其中有570个字母数字代号品种，为新培育但未正式命名的“暂定品种”(表8)。可见世界荷花品种资源中一半以上没有正式发表，但大多已在市场流通，这就极易造成品种名称混乱，导致后来同物异名和同名异物的情况。 同品异名大多因为汉字的拼写错误导致同音异字，如在《中国荷花品种图志》 (2005年)中的‘绿房含朱’和东莞桥头镇荷花基地的品种宣传册上的‘绿房含珠’ [ 5 ]；同书籍中的‘红映朱莲’在日本荷花网站及《杭州西湖荷花品种图志》中为‘红映朱帘’，而在淘宝网上则为‘红映珠帘’ [ 33 ]；南京艺莲苑的品种‘金陵凝翠’在部分企业宣传册上记为‘金陵凝萃’；又如从照片特征看‘单洒锦’、‘Empress’、‘女皇’和‘一天四海’ (日本品种名)极可能为同一品种；中国的‘千瓣莲’和日本的‘妙莲’、‘近江妙莲’也应同物。同名异品现象也不少，主要由于中日两国都用汉字命名荷花，而以前双方的交流少，导致部分品种重名，如日本荷花网站记载的2005年品种‘红日’与《中国荷花新品种图志I》中记载的南京艺莲苑2007年培育而成的‘红日’ [ 8 ]；由榎本輝彦在1998年育成的淡黄色花‘白鹤’和日本引自中国的白花‘白鹤’；榎本輝彦1998年培育的母本为‘二本柳’的品种‘慈惠’和谷津洋子在2017年通过母本为‘和選抜’培育而成的品种‘慈惠’；再如日本2003年由南定雄培育的母本为‘香山碗莲’、父本为‘小舞妃莲’的品种‘香风’和2000年由榎本輝彦培育的母本为‘香月’的自然杂交品种‘香风’，相似的同名异品情况在日本出现较多，中国及美国等其它地区较少见。《国际栽培植物命名法规》规定：品种名加词种不应该出现该属植物的属或俗名，如Nelumbo、lotus、莲、荷等，但以往的荷花品种名称中出现大量的‘莲’字，以后应该合理修正。命名不规范也包括使用一个或几个涉及该名类品种的某些普遍性状的描述性形容词，可能与以后推出具有类似性状的新品种造成混乱。如粉莲型单瓣品种‘长瓣粉莲’，粉莲型荷花‘粉白菊莲’以及红色小型荷花‘微型深红莲’都是以荷花的某些普遍性状命名，在流通过程中容易和相同性状的品种混淆。在荷花品种命名中，一些地区对于热带莲的引用也存在非正规命名，大部分以“引种地 + 花色”进行命名，比如，日本花莲协会网站上记录的引自印度的‘印度红’、‘印度白’，印度尼西亚的‘巴厘岛红莲’以及越南的‘越南白莲’和‘越南红莲’，显然不适宜作为品种名称，可能是引种者为了资源管理的方便，对采集或引进的野生型荷花的一个临时名称而已。 Table 8 The published and unpublished numbers of the global lotus cultivar 品种类型 Cultivar type 信息源 Data source 品种数 Cultivar number/个 去重后品种数 Cultivar deduplicated/个 百分比 Percentage/% 已发表品种 Published cultivar 专著书籍 1564 2080 46.30 期刊论文 852 国际已登录 142 未发表品种 Unpublished cultivar 网站信息 1842 2412 53.70 企业宣传册 869 表8. 世界荷花品种发表与未发表的数量 3.5. 世界荷花品种资源的生物学特性 世界荷花品种资源在所属种、生态型、用途、株型、花色和花型上都有不同比例分布，对这些信息进行分析，结果如下：生态型上，全球绝大部分是温带型荷花，占98.91%，热带型荷花品种仅49个，比重1.09%，主要是南亚热带地区的野生型(图1)，部分热带型荷花品种为我国的广东三水荷花世界、武汉荷花研究中心及中国科学院武汉植物园培育而成；所属种上(图2)，信息的记录很不完善，有47.50%的品种没有此项记载，在有此信息记录的品种中亚洲莲有1850个，占41.37%，亚美杂交莲较少，有477个(占10.67%)，美洲莲最少，仅有21个(占0.47%)；用途上，花莲品种数量最多，有4292个，比重高达95.55%，可见荷花的美丽外观深得人们喜欢，也容易育种，其次是藕莲，统计有137个(占3.05%)，子莲和多用途的兼用型莲数量大体相同，但都很少，分别为33个和32个，大部分藕莲、子莲都出自我国，日本仅有几个藕莲品种(图3)；株型上，有14.29%的品种缺少相关记录，有记录的品种中，中株型、大株型较多，分别有1534个(34.15%)、1521个(33.86%)，小株型品种较少且大部分为近年新培育，有795 (29.56%) (图4)；花色上，有6.14%的品种缺记录，有记录的品种中，数量最多的当为红莲型，有1594个(35.49%)，其次是粉莲型和白莲型，分别有886个(19.72%)、881个(19.61%)，复色型品种也不少，有558个(12.42%)，黄莲型较少，有283个(6.30%)，洒锦型仅有14个品种(图5)，且结合图片看，洒锦型荷花可能还存在同物异名的情况，如前文提到的‘单洒锦’和日本品种‘一天四海’；花型上，排除3.63%的未有记录的品种，单瓣品种最多，有1773个(40.28%)，其次重瓣有1750个(39.75%)，半重瓣和重台品种较少，分别有459个(10.43%)、256个(5.82%)，千瓣品种最少，仅有4个品种(图6)，分别是中国的‘千瓣莲’、‘宜良千瓣’、‘至尊千瓣’和日本的‘妙莲’，而‘妙莲’(有时称为‘近江妙莲’)实际为日本以往从中国引进的‘千瓣莲’。 图1. 世界荷花品种资源生态型分析 图2. 世界荷花资源所属种分析 图3. 世界荷花资源用途分析 图4. 世界荷花资源株型分析 图5. 世界荷花资源花色分析 图6. 世界荷花资源花型分析 3.6. 世界荷花品种资源的流行度比较 在所统计的品种中，重复出现次数越多，在某种程度上表明品种越重要、利用度越高，在市面上流通范围越广。在此，列出重复次数前50名品种及其信息，并进行简单介绍(表9)。出现次数最多的前十个品种名称分别是‘伯里夫人’、‘大洒锦’、‘友谊牡丹莲’、‘千瓣莲’、‘红台莲’、美洲黄莲、‘粉千叶’、‘舞妃莲’、‘小洒锦’和‘红唇’，除了美洲莲原种外，均为古老经典或传统优秀品种(图7)。流行度前50名中亚洲莲居多，其次是亚美杂交莲，美洲莲仅2个，这与全球范围内所有荷花的种源比例相符合。生态型上，流行度的前50个品种全是温带莲，原因是温带莲的栽培历史悠久，积累了更丰富的品种资源，并且适应地理范围较广。用途上全是花莲，可见荷花的观赏价值极高，并且由于人们的审美具有多元性以培育性状不一的品种进行欣赏。株型上，前9名都为大株型，前50名中，大株型有23个、中株型也有23个，小株型仅4个，主要因为观赏荷花常用于园林景观、庭院池栽和公园成片栽培欣赏，开发历史悠久，大中型荷花品种应用更广，而小型容器栽植近些年才更加普及，某种程度上也说明优良的小型荷花品种较少。花色上，红、粉色系的品种数最多，洒锦型最少，但是全球洒锦型荷花在总共才14个品种，其中‘大洒锦’和‘小洒锦’分别以重复次数51和26成为流行度较高的荷花品种，说明人们也比较喜欢花色特别的洒锦色。花型方面，单瓣、半重瓣和重瓣都有一定数量，千瓣和重台少，主要在于这两类品种资源本来就少。时间上，流行度前50名的品种中1960年前出现的有8个、2000年前出现的有34个，2001~2010年16个，没有2011年后的品种，一方面说明流行度高的都是优秀品种，另一方面表明2010年以后新培育的品种虽然数量繁多，但大多品种未正式发表，加上应用时间短，使用范围没有传统经典的品种广，所以流行范围还小。 Table 9 Information on the top 50 lotus cultivars in global popularit 编号 No. 品种名称 Cultivar name 所属种 Species 生态型 Ecotype 用途 Use 株型 Plant size 花色 Flower color 花型 Flower form 时间 Time 出现次数 Frequency/次 1 伯里夫人 亚美杂交莲 温带型 花莲 大株 复色型 重瓣 1962 52 2 大洒锦 亚洲莲 温带型 花莲 大株 洒锦型 重瓣 1966 51 3 友谊牡丹莲 亚美杂交莲 温带型 花莲 大株 黄莲型 重瓣 1986 42 4 千瓣莲 亚洲莲 温带型 花莲 大株 粉莲型 千瓣 晋隋时期 40 5 红台莲 亚洲莲 温带型 花莲 大株 红莲型 重台 晋隋时期 36 表9. 全球荷花流行度前50名的品种 Continued 图7. 全球荷花流行度前10名的品种 3.7. 世界荷花品种资源的国际交流 荷花具极高的经济价值，在经济全球化背景中，各区域独特的荷花品种也发挥其资源优势，相互交流来往。中国所有荷花资源中，98.16%的品种原产地为我国，包括大量栽培品种和少数野生型，0.76%的品种引自日本(图8) (大部分为中国科学院武汉植物研究所在20世纪80年代引进，如‘白芍药莲’、‘即非莲’和‘大贺莲’)，但近些年从日本很少引进。美国是美洲莲的分布中心，美洲莲与亚洲莲杂交，为选育花色丰富、性状独特的荷花品种提供了宝贵的材料 [ 34 ]。我国早在1982年就引进美洲黄莲，并且作为亲本培育出不少优秀品种。随着我国对热带莲的深入了解，也陆续从泰国、越南等地引进热带莲作 图8. 中国地区荷花品种来源分析 为育种材料，培育出花期长的品种 [ 35 ]。日本所有的荷花资源中，大部分为自育品种，占77.75%，引自中国的占20.74%，引自美国和其它地区品种数量少，分别占0.86%和0.66% (图9)，说明日本作为一个园艺业发达的国家，热爱荷花，不仅培育了大量荷花品种，还积极引进他国品种。美国资料记录的所有荷花品种中，自育品种仅占18.10%，而其余78.45%品种来自中国(图10)，一部分是2004年因奥本大学开展荷花相关研究需要而引进，其它主要是十里溪园艺苗圃近些年从南京艺莲苑花卉有限公司等引进。美国也引进日本和其它国家的品种，但数量少，各自仅占1.72%。越南、泰国和印度等地的荷花品种数量少，基本为当地原生的野生莲型和少数传统品种，而从其它地区引进的品种很少。澳大利亚记载的荷花品种数量不多，仅为47个，且多从亚洲、美国引进。 图9. 日本地区荷花品种来源分析 图10. 美国地区荷花品种来源分析 3.8. 世界荷花品种资源信息记录特点 完整的品种信息记录不仅便于数据的分类管理、查阅和调用，也有利于资源的交流和应用。此次荷花资源整理发现对荷花品种信息记录较为完整的主要是专著书籍和国际莲属登录发表数据，各种期刊论文根据研究讨论主题的需要，对荷花品种信息的记录侧重点不一，往往很不完整，加上缺少彩色图片，品种信息也很难保证准确。网站对荷花品种的记录主要侧重表型性状，包括株型、花型和花色等信息，以便于商业客户对品种的快速了解，方便选购。企业宣传册主要是品种图片和品种名称，也常附上株型信息，但缺少其它性状描述。不同国家对荷花品种信息的记录侧重点也有差异，中国记载较全面的荷花专著书籍是《中国莲》 (1987)、《中国荷花品种图志》 (1989年、2005年)、《中国荷花》 (1997)、《中国荷花品种图志·续志》 (1999年)和《中国荷花新品种图志》 (2011年)。近几年涌现出大量荷花新品种，大多仅记载于企业网站和企业苗圃宣传手册，除了国际登录的品种外，没有完整的品种信息介绍，尤其缺乏对于品种培育历史的记录，包括品种的育种人、亲本、育种方法和育种时间等信息。日本对于荷花品种尤其是品种培育历史信息记录比较完整，特别是日本花莲协会网站对品种的记录较为清晰明了，且连年持续更新。美国虽然对于荷花研究较少，培育出的品种不多，但原有专著书籍对于荷花品种信息的记录比较完善。 3.9. 世界荷花品种资源的国际品种登录情况 栽培品种的国际登录对于品种的稳定性、品种信息记录的完整性、品种命名的规范以及品种名使用的合理性至关重要 [ 19 ]。荷花的国际登录权威机构一直是国际睡莲水景园艺协会(International Waterlily & Water Gardening Society， IWGS)，第一任登录负责人Philip R. Swindells在1989~2007年和第二任登录负责人Virginia Hayes在2007~2008年间没有审核登录过一个荷花品种。2008~2010年，第三任登录负责人Ken M. Tilt教授授权登录了4个品种。2010年下半年该协会受国际园艺协会栽培植物登录委员会委托，将莲属国际登录职责转交给当时在中国科学院华南植物园工作的田代科博士 [ 36 ]，后来通过田代科博士和国内外育种者的共同努力，越来越多的荷花品种特别是新品种被登录，2018年度登录品种41个，为历届登录之最。截至2018年底已登录的荷花品种总计达到142个，但对世界范围内4492个荷花品种名称而言，已正式登录的品种名称很少，因此，国际登录工作任重而道远。在已登录的荷花品种中，大部分为中国培育的品种，其它地区已申请登录的品种很少，包括越南和美国分别为2个、泰国和印度各1个，但尚无一个日本品种。