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user: 3. 结果与分析 3.1. 不同施肥处理对叶片结构性状的影响 根据不同施肥处理叶片结构性状的比较发现，各施肥处理叶片的厚度、叶面积、比叶重和干物质含量均高于对照，且以T2最大(见图1)。其中，叶片厚度除了在生理落果期以T4结果枝叶片最厚(0.31 mm)之外，其余物候期的叶片厚度均以T2最厚，而CK最薄。各处理叶面积比较也发现，除了果实成熟期营养枝以T1叶面积最大，而结果枝以T4最大之外，其余均以T2最大，CK最小。此外，不同物候期T2处理的营养枝和结果枝比叶重均较大，但生理落果期T2结果枝的比叶重最小，果实膨大期CK营养枝的比叶重最大。不同物候期各处理营养枝和结果枝的叶片干物质含量多呈现T2最大的规律，但萌芽期和生理落果期叶片干物质含量最大的分别是T3、CK，果实成熟期T2营养枝叶片干物质含量略低于T1。上述结果说明，施肥处理有利于增加叶片厚度，增大叶面积，提高单位叶面积光合速率以及叶片利用自然资源的能力，其中T2处理效果显著。 3.2. 不同施肥处理对叶片光合色素含量的影响 据图2可知，除了果实成熟期外，其余物候期各施肥处理的营养枝和结果枝叶片中Chl a、Chl b、Chl(a + b)以及Car含量均显著高于对照，而各施肥处理间差异不显著。Chl a含量，除了在果实成熟期T1、T2、T3结果枝及T4营养枝与对照差异不显著，其他均显著高于对照。Chl b含量，仅果实成熟期T1、T2、T3结果枝与CK差异未达显著水平，其他均显著高于对照。而Car含量，则是果实成熟期T4营养枝及T1、T3结果枝与CK差异不显著，其他也均显著大于对照。说明施肥处理有利增加叶片中的光合色素含量，但不同时期影响程度有所差异。不同物候期比较发现，萌芽期不同枝类叶片中Chl a、Chl b和Chl(a + b)均较低，而此时叶片中Car含量较其他时期高，这可能是该时期龙安柚叶片处于大量更新脱落阶段，其叶片中叶绿素含量降解，类胡萝卜素含量增加。但在果实成熟期，不同处理叶片中叶绿素含量最高，而类胡萝卜素含量也较高，则可能是由于此时光照条件差，叶片通过增加叶绿素含量来提高光合速率所致。 3.3. 不同施肥处理对光合特性的影响 不同物候期，各施肥处理叶片的Pn均大于对照，叶片Pn变化均呈单峰曲线，而Ci的变化趋势与Pn相反，呈倒峰曲线(图3)。不同处理的营养枝叶片Pn在果实膨大期呈现峰值，其中T2 (7.59 µmol·m − 2 ∙s − 1 )最大；各处理的结果枝叶片Pn在生理落果期出现最大值。此外，T2处理营养枝叶片Pn不同时期均较高。在果实膨大期，各处理营养枝叶片Ci呈现最低值，其中以T1 (200.17 µmol/mol)最低，T2 (259.64 µmol/mol)次之；各处理结果枝叶片Ci在生理落果期最低。不同施肥处理营养枝和结果枝叶片Ci分别在果实膨大期和生理落果期出现低值，可能是由于这两个时期对应的Pn增高导致的。说明施肥有利于提高叶片同化CO 2 的能力，尤以T2效果显著。 不同处理营养枝和结果枝叶片的Tr变化规律均呈单峰曲线，其变化趋势与当地温度变化一致，峰值均出现在最热的7月(果实膨大期)。T2不论是营养枝还是结果枝，其叶片Tr在不同物候期均较高，其Gs也均大于其他处理。CK除了其营养枝在生理落果期叶片Tr稍高，CK营养枝和结果枝叶片Tr在4个物候期均较低于施肥处理。说明施肥处理提高叶片的Tr，有利于降低龙安柚叶片表面的温度，从而减少在高温条件下的伤害。果实膨大期，T2处理Gs呈现最低值(0.13 mol·m − 2 ∙s − 1 、0.13 mol·m − 2 ∙s − 1 )，T1、T4与T2的变化趋势类似。在果实膨大期，各处理营养枝Gs较低，Ci也较低，而Pn较大，则此时Gs低可能是导致该时期Ci也较低的原因之一，同时说明营养枝叶片Pn是非气孔因素影响的。 图1. 不同施肥处理叶片结构性状的差异 图2. 不同施肥处理叶片光合色素含量的差异 图3. 不同施肥处理叶片光合特性的比较 3.4. 光合特性与光合色素含量、叶片结构特性的主成分分析 对不同时期营养枝、结果枝叶片的光合特性与光合色素含量、叶片结构特性等13项指标进行主成分分析(图4)。根据图4A可知，PC1和PC2分别解释了总变量的40.8%和25%，基于营养枝叶片13个指标的PCA模型中，可按照其时期被明显地区分为4类，光合特性参数、光合色素含量、叶片结构特性均与果实成熟期归为一类，而其他三个时期分别单独为一类，且与这些指标距离较远。根据图4B可知，PC1和PC2分别解释了总变量的36.5%和27.7%，结果枝叶片13个指标的PCA模型，按时期也被区分为4类，且规律与营养枝类似。说明不论是营养枝还是结果枝，对其叶片的光合特性、光合色素含量及叶片结构特性均有影响，而不同时期间比较发现，果实成熟期对叶片的光合特性、光合色素含量、结构特性影响可能更大。 3.5. 净光合速率与光合色素含量、叶片结构特性的相关性分析 根据表1可见，不同时期，叶片净光合速率与光合色素含量、叶片结构特性参数多呈现出正相关关系。不同时期净光合速率与光合色素含量间均呈正相关，其中果实成熟期Pn与叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a + b)、类胡萝卜素相关性均达显著水平。说明果实成熟期净光合速率与叶绿素含量之间密切相关，此时光合速率会随叶绿素含量的增加而增高，存在良好的线性关系。而其他物候期净光合速率与叶绿素含量间相关性不显著，说明这些时期提高叶片中叶绿素含量，对净光合速率影响不大。叶片净光合速率与结构特性指标间也呈正相关，其中萌芽期Pn与叶面积相关性达显著水平(0.669)，但是生理落果期Pn与叶片结构特性参数呈负相关关系。 通过对净光合速率与光合色素含量及叶片特性的相关性分析，选择萌芽期Pn与叶面积、果实成熟期Pn和叶绿素(a + b)含量进行回归分析，比较不同枝类间差异。不同枝类萌芽期净光合速率Pn与叶面积进行 图4. 光合特性、光合色素含量与结构特性的主成分分析 注：图中字母分别表示：A：营养枝；B：结果枝；BP：萌芽期；FEP：果实膨大期；PFP：生理落果期；FRP：果实成熟期；Pn：净光合速率；Tr：蒸腾速率；ci：胞间CO 2 浓度；gs：气孔导度；Chla：叶绿素a；Chlb：叶绿素b；Chl(a + b)：叶绿素(a + b)；Car：类胡萝卜素；LT：叶片厚度；LA：叶面积；LDMC：叶片干物质含量；SLW：比叶重。Note: The letters in the figure indicate: A: vegetative shoots; B: fruiting shoots; BP: budding period; FEP: Fruit enlargement period; PFP: physiological fruiting period; FRP: fruit ripening stage; Pn: net photosynthesis rate; Tr: transpiration Rate; ci: intercellular CO 2 concentration; gs: stomatal conductance; Chla: chlorophyll a; Chlb: chlorophyll b; Chl(a + b): chlorophyll (a + b); Car: carotenoid; LT: leaf thickness; LA: leaf area; LDMC: leaf dry matter content; SLW: specific leaf weight. 回归分析发现(图5)，营养枝叶片Pn与叶面积的相关系数为0.6445，且达显著水平(P = 0.000 < 0.01)，而结果枝叶片Pn与叶面积的回归方程模型不显著。说明萌芽期营养枝叶片随着叶面积增大，净光合速率增加。根据图6可知，果实成熟期营养枝和结果枝叶片的Pn与叶绿素(a + b)含量的回归模型均达显著水平，且两者的相关性系数R 2 值分别为0.9853、0.767。说明果实成熟期叶片的叶绿素(a + b)含量增加，净光合速率提高，光合能力增强，但营养枝效果更显著。 Table 1 Correlation analysis of photosynthetic characteristics with chlorophyll content and leaf characteristic R 叶绿素a(mg/g) 叶绿素b(mg/g) 叶绿素 (a + b)(mg/g) 类胡萝卜素(mg/g) 叶面积cm 2 叶厚/mm 比叶重(mg/cm 2 ) 叶片干物质含量(mg/g) 萌芽期 Pn 0.476 0.454 0.472 0.480 0.669* 0.316 0.119 0.577 生理落果期 Pn 0.423 0.482 0.442 0.431 −0.015 −0.344 −0.244 −0.012 果实膨大期 Pn 0.373 0.354 0.368 0.310 0.525 0.381 0.117 0.321 果实成熟期 Pn 0.700* 0.679* 0.696* 0.685* 0.527 0.298 0.058 0.172 表1. 净光合速率与光合色素含量及叶片特性的相关性分析 注：*：显著相关(P < 0.05)，**：极显著相关(P < 0.01)。R：相关系数。Note: *: Significant correlation (P <0.05)， **: Very significant correlation (P < 0.01). R: correlation coefficient. 图5. 萌芽期Pn与叶面积的回归分析 图6. 果实成熟期Pn与叶绿素(a + b)含量的回归分析