DreamBlooms/HansPub-15000-to-45000 huggingface dataset:
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user: 2. 楚国漆器的发展 2.1. 生活需求与种类发展 战国之前，楚国的漆器种类十分有限，粗略地分为日用品、车马器、乐器、丧葬用品四大类。战国时期，楚地漆器种类进一步增多，在原来四大类的基础上，另增添了家具、文具、兵器、工艺品四大类，构成了新的八大类，共计八十多个品种。漆器的发展，极大程度上顺应了当时人们生活的需要，觞、羽、豆、盒、盘、奁、鉴等小型器具与几、案、榻、床等大型器具并存，另有诸如瑟、钟鼓架等乐器，以及矛、盾、弓箭等兵器(图2)，漆器在当时已走入人们生活的方方面面 [ 7 ]。 图2. 楚国漆器的分类 2.2. 文化交融与内涵发展 楚国的漆器深受中原文化和南方少数民族文化的影响，这种文化的影响在楚国漆器的发展上留下了鲜明的痕迹。 楚国漆木器在整体上主要表现出“器身中正、对立统一、物像共置”三个特点：“器身中正”，是实用价值与审美价值的协调，漆器形态对称，不偏不倚，保证人们讲求视觉上均衡稳定的审美需求，同时，端正而不易倾斜的漆器相对而言更加容易放置，具有实用性；“对立统一”，主要表现在明暗色彩的协调，漆器色泽以红、黑为主，二者对比鲜明，繁复却又不失规整，体现刚柔并济的特色；“物像共置”，则是万物之间的协调，各种动物意象糅合，凸现“万物共生”的概念，而这种“万物共生”又恰到好处地呈现在为人所制作的器物上，器物的“包罗万象”，传达出人与自然和谐相处，尊重、热爱自然的思想理念，升华而言，即是“天人合一”的价值观在意识形态领域的痕迹。 具体到纹样细节，便能发现漆器彩绘的纹样自由而灵动，奇特而瑰丽的造型、别具一格的纹饰，及其蕴含的浪漫主义情怀与民俗写实，将楚文化的包容性展现得淋漓尽致。 2.3. 工艺进步与价值发展 普通漆器有着轻便易携、保暖隔热、耐腐蚀等优越的实用价值，工艺水平精湛的漆器，因其日益受到统治者的青睐和重视，又被赋予了不容小觑的政治和经济意义。 政治上，漆器成为彰显统治者地位的标志之一，墓葬出土文物中，漆器在陪葬品中占据着越来越重的比例体现了这一点。同时，在这些陪葬品中，漆器逐渐增多，青铜器逐渐减少，反映当时漆器工艺日趋走向成熟，亦从生产比重的角度反映了漆器制作的社会化。 经济上，漆器的受益于商品经济发展，同时又为商品经济发展创造动力。一方面，战国时期商品经济的发展，使大量的漆器以商品的形式走入市场，让漆器在商品交换领域占有一席之地；另一方面，漆器制造成为独立的手工业部门与冶铁业技术的提高，提升了漆器制胎和加工的水平，丰富和发展了漆器文化 [ 8 ]。与此同时，由于当时楚国得天独厚的地理位置和气候条件，战国时期，已经出现了专门培植漆树的园圃，漆工的管理也呈现细节化、规模化和组织化的态势，漆文化的纵向渗透，推动了生产模式的优化与升级。 经过种类的扩展、文化政治经济价值融入后的漆器，种类齐全、体系明晰、工艺精良，成为那个时代工艺品中的佼佼者。
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user: 3. 从楚国漆器工艺看其多样和包容 3.1. 不拘一格的制胎工艺 源远流长的木胎，是楚国漆器的传统胎体。容易获得、轻便、易加工等等各种原因使得木材成为最为常见的制胎材质。我国历史最久的出土漆器，便是以木为胎。《庄子。徐无鬼》中有文“郢人垩慢其鼻端，若蝇翼，使匠石斲之。匠石运斤成风，听而斲之，尽垩而鼻不伤，郢人立不失容。”由此楚人木作技艺之精湛可见一斑。木胎的制法主要有斫制、卷制、镟制、雕刻四种(一说：斫削、镟凿、卷接、雕刻四种)。出现时间上看斫制和镟制古已有之，而卷制和雕刻则是新生的工艺手法。四种制法分工明确适用情况不同，又互相合作，常常出现在不同的工序。斫制常用于将木材用刀斧等加工出器形，不仅包括内部也包括外部。碹制常用来挖出木胎的外壁和底部部分，镟制通常是为了让漆胎其拥有美观的弧度。卷制法多用于制作杯具等物件，这种技法因为采用卷制成型而非去除材料的方法，不但大大节省了木料成本，而且令漆胎的更加轻薄，是胎体加工方式的极大进步。雕刻的技法至少在战国早期就已经成熟，大多用以制作细节丰富的工艺品。常见的技法表现形式有透雕、浮雕、刻划等，工匠们以这些技法为基础，根据雕刻的形象施以彩绘、斟酌细节、最后形成了立体的纹样形式，如雨台山楚墓出土的漆木鸳鸯豆、虎座凤架鼓等。这类纹样受到青铜器中“三层花”式装饰风格的影响，做工精细、形象逼真，反映了楚人精湛的雕刻技巧。其优点在于工艺性极高，但是过度的追逐工艺性必定会牺牲其实用性，这一定程度的限制了其在生活实用漆器方面发展。 轻便坚韧的夹纻胎，是楚国漆器的高级别胎体。“纻”，就是纻布，即古代指苎麻织成的粗布，夹纻胎，也就是以麻布为漆胎所制成的漆器。其大致可以分为无木胎类和有木胎类两种，陈直先生曾称：“无木胎者名脱空，有木胎者乃为夹纻，夹纻者中夹纻布以漆之”其中脱胎类夹纻胎漆器大部分出土于古楚地，迄今发现最早的夹纻胎漆器亦出于楚墓之中，因此许多学者认为夹纻胎类漆器，很可能是楚人的独特创造。 竹、藤、革、皮等材质都成为楚国漆器胎体的重要选择，它们在生活、装饰和陪葬等等各种领域绽放着夺目的光彩(图3)。 图3. 楚式漆器形态特点 3.2. 包容并收的髹漆工艺 楚国早期的漆木器纹样较为庄重森严，与青铜器的纹理样式更为相近，而到了战国时期，铁器在生产中的广泛应用，提升了制胎精度、提高了制作漆木器的工作效率，为漆木器纹样的新发展奠定基础。此时，楚国的漆器多以黑色为底色，兼用毛笔在木胎上绘制各色、各类图案，相较之前的青铜器而言，此类纹样不受工艺的限制，从而赋予工匠们更加广阔的发挥空间，进而创造出多变、生动的纹样。在这些纹样中，流畅长曲线的应用极为广泛，在有限的空间内大幅度开阖，印证了无拘无束的浪漫主义情怀。纹样发展不仅仅包括图案和线条的创新，亦包括色彩的增多。《髹饰录》有言：“以笔为文彩，其明媚如画工之装点于物，如春日映彩云也”。将彩色漆绘制于表面已经髹漆的漆器之上，是谓“漆绘”，彩色漆的出现，使漆器摆脱了色调上的单一，给漆器纹样增添了画龙点睛之笔。彩色漆制作工序繁琐，需要先将生漆过滤剔除杂志，进而加热、加油，最后进行熬制，而这些经过熬制的漆阴干后无颜色，故而需要按比例加入朱砂，红土等天然矿物质色料来调色，从而赋予漆器鲜活明妍的色彩。 3.3. 创新精巧的金属扣器 漆木胎具有轻巧的优点，但究其耐用性、硬度等方面，漆木胎仍旧不如青铜器，漆器口沿、边角等脆弱部位往往容易磨损。为了保证木胎、夹纻胎及竹胎等在受力点轻薄处的强度与耐用度，楚人在生产漆器的过程中将漆器与青铜器的优点进行结合，发明了用金属扣在薄弱处的做法，这种实用与装饰作用兼备的工艺被成为“扣器”，工匠们在一些木胎上运用榫卯结构，在器物胎体上事先凿出榫眼然后嵌入，再在需要的部位使用金属包边固定，增加金属材质的足、耳等部件，从而达到加固胎体的效果，常见的有漆木器上的铜钮、铜足、铺首等，这样一来，既能够提高漆器的使用年限，又能够让手绘的漆器纹样与铸造的金属纹样形成材质上的反差，丰富了器物中纹样的视觉形式，这种装饰风格，为当时的人们所推崇，在器物上不仅出现铜扣器，还出现了金、银等贵金属，它们与漆器本身的色泽交相呼应、相得益彰，更具艺术价值(图4)。 图4. 望山一号墓出土漆樽
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user: 4. 重放光芒的楚国漆木器文化 4.1. 漆木器工艺的传承与创新 漆木器工艺的传承与创新单凭一种力量是不够的，需要匠人本身、政府、高校等力量共同努力。漆木器文化走向现代，既要更好地传承漆木器工艺和弘扬漆木器文化，又要结合时代需要改造工艺和创新思路。其中传承和弘扬是内在驱动力量，改造和创新是发展方向。 漆木器工艺的传承与创新匠人是漆木器文化发展的根本。一方面工匠应当转变落后的传承观念，如技艺不外传、传男不传女等，破除不合时宜的旧观念，迈出漆木器文化开放的第一步。另一方面将工艺创新的思想应用于漆木器发展中，就漆木器工艺本身而言，建议工匠们及其传承团队思考如何提高制造漆器的效率、采取何种新材料及运用何种新技术研发漆木器新工艺、怎样提高材料的利用率与减少浪费、是否能将当代元素应用于纹理绘制以达到二者间的巧妙融合，以及如何克服漆木器工艺的局限性等问题。 政府是漆木器创新发展的有力支撑。政府可以以新型城镇化为依托，发展区域旅游业，让漆木器工艺文化“走出去”，为更多人所了解。同时构建手工艺传承平台，以提供政策性扶持和引导的方式，帮助工艺传承人及其团队，一同组建工作作坊与社区活动中心，并鼓励群众积极参与、亲身体验漆木器工艺，制作属于自己的漆木器； 高校是漆木器创新的鲜活动力。各大高校可以与漆木器工艺传承人建立长期稳定的合作关系，邀请传承人来校开展讲座等知识普及活动，同时着重挑选、积累人才资源，力争组建以传承人为核心的漆木器工艺传承团队，以更新学校教育理念、实现人才供需对接为出发点，设立工作室，令高校人才最终为社会服务，为文化传承服务。高校是促进艺术文化普及的重要力量，是连接社会物质生活与精神文化生活的桥梁，是社会主义精神文明建设的开拓者，故，高校应当把握漆木器工艺的历史文化属性，发挥该工艺文化的衍生和辐射作用，积极宣传，以活化漆木器工艺、增强区域文化认同与文化自信。具体举措可以是：首先，收集、整理关于漆木器工艺的数据与资料，积极走访手艺人，将这种民间工艺以电子文本的形式记录并整理出来，据此利用高校自身的资源优势和政策优势建立专门网站或开发APP，吸引年轻群体的关注；其次，争取更多具有艺术审美价值的图源，运用影像数字化的手段做到图文结合；再者，组建时间轴，将漆木器工艺的发展与历史流变载入网站，并将风俗民情等进行数字化后存入数据库，形成全方面、多维度的漆木器工艺艺术教育体系；另外，录入传承人档案的信息，为人才资源和社会需求的对接奠基，最后，要定期更新数据库，做好平台后期维护，不断对既得数据进行补充与优化，在这种理想模式下，充分掌握数字化虚拟传播的价值，合理运用多媒体技术开展网络共享，则创建漆木器工艺互联网文化事业，全面构建以楚文化为主的地域性文化平台指日可待。 4.2. 新价值的发展 只有深入了解漆器在现代社会的应用价值，体会到其重要性，才能真正意义上推动人们开发漆木器文化自觉性，故笔者将从多角度来论漆器在现代社会中所贡献的力量。 历史文化瑰宝是人类文明发展的里程碑，其具有时代精神的物质载体这一特性，从而被赋予纪念意义。在瞬息万变的快节奏时代，亦不乏需要纪念的事物，为了保证这些大事件、大人物铭刻在人们的心中，对人们进行深远持久的教育，笔者认为应当重视漆器作为历史文化瑰宝的载体功能，创新纪念的形式，即以漆器、漆画等形式记录大事件，一方面为我国的艺术宝库增光添彩，另一方面加深人们的情感体验，让人们在观赏这种特殊载体的过程中，既感悟到内容中人物之卓越、事件之伟大，又培养了自身对漆器文化的体会和敬畏。进入新时代，种种伟大的改变，都值得以一种全新的方式被铭记，制造合适的漆器，并绘制相关内容与图案于其上，并凭此开办反映时代发展的漆器展，让文化软实力与政治、经济硬实力相结合，以一种更贴近生活、更易被大家了解和接受的方式，携手走入千家万户。 文化对经济具有反作用，宣传和发展并恰当运用漆木器文化，能够引启新的消费热点，促进地区经济的发展，从而发挥其经济价值，使这种工艺顺应时代的发展，规避被时代淘汰的危机。具体言之，第一，要实行文化在经济领域的复苏，在历史底蕴浓厚的区域建设漆木器文化创意产业园，在富有历史色彩的街区和小巷设立漆木器手工艺聚集区、展览区、体验馆，或是开发旅游业，通过以上手段实现产业结构的优化升级与区域经济结构的优化；第二，对产品进行开发性设计，这里的“产品”不仅仅限于漆器，生产者可以挖掘受众潜在和隐性需求设计新产品，如漆手镯、漆耳饰等，产品包装设计者也可以将漆器或漆器上的纹样应用于楚地特产的包装上，以精美的包装吸引受众眼球，提升产品的在市场上的竞争力；第三，创设新的漆木器交易平台，在“互联网+”时代实现市场空间的扩充，通过新的交互产品的形态创造以及移动终端支付手段的多元化，促成漆木器市场在互联网时代的复活。 同时，漆木器工艺是一种环保工艺，顺应人与自然和谐相处、全面协调可持续的发展理念。“后碳”时代，已然成为全球环境建设目标，人们秉持先进的发展观念，将经济、政治、文化等与环境等紧密相连，力求营造一个长期具有活力的社会，让经济发展更加安全可靠，故，在当今时代，漆木器工艺这类于环境无害的环保工艺更应受到重视，其发展前途愈发不可估量，复兴漆木器等环境友好型制品，在可替换领域逐步减少塑料等使用寿命短、难以降解的制品，不失为一个贴合时代发展需求的提议。 现代社会人们的物质生活日益富足，对精神文化也愈加渴求，漆器作为历史文化瑰宝，有助于丰富人们的精神世界。例如，学生在课余时间参观漆器博物馆，通过这类社会实践活动积累写作素材、激发对传统文化的热爱；教师在授课前加深自己对漆木器等认识，以制作出质量更加优良的课件，更好地向学生系统传授文化知识；历史爱好者通过相关模型与文献，开拓自己的视野，丰富自己的精神世界。借此，漆器工艺的价值，便得以在现代社会中绽放出更璀璨的光芒。 历史的车轮滚滚驶过，几千年后的我们惊诧于漆器美丽时，旧时的楚国城池早已湮灭，而辉煌灿烂的楚文化却传承了下来，历经千年在这个时代依旧熠熠生辉。
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user: 摘要 微信及搭载其上的朋友圈业已成为人际交流和信息传递的一大重要途径。在此次疫情期间，微信朋友圈在实时情况通报等方面做出了重要贡献，但同时它缺乏管控，也是谣言散布的重灾地。本文以509份问卷调查的数据为基础，对疫情防控期间的朋友圈谣言进行盘点与分析，对谣言的危害、成因、类型和责任进行了总结和探讨，进而对朋友圈谣言的管控在政府、法律以及个人三大层面提出有针对性的应对措施。
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user: 1. 引言 据统计资料显示，微信至2019年末已存在11亿多的用户，而朋友圈作为微信的主要功能，已经成为了人们日常生活中接触率高、信息量大的网络信息传播平台。不可避免的是，伴随着信息的高自由度交互与传播，各种各样的网络谣言也出现在朋友圈之中，对人们的生活产生不利的影响。在2020年全国的新冠肺炎疫情中，很多网络谣言也借助朋友圈平台进行传播。从“双黄连可以预防新冠状病毒”，“用56℃的热水洗澡能对抗病毒”，“带毛领或绒线的外套容易吸附病毒”的预防疾病类谣言，到“中国被列入‘疫区国’”等涉政谣言，无不在朋友圈中活跃。2020年1月25日，微信安全中心发布《关于新型冠状病毒肺炎相关谣言专项治理的公告》。该公告表明，微信将坚决并持续打击谣言类信息。目前已经引进专业第三方辟谣机构，对平台中的谣言进行辟谣；并根据国家相关法律法规和《腾讯微信软件许可及服务协议》《微信个人帐号使用规范》等相关协议规范，对违规的信息内容进行删除处理，并视其违规程度对违规帐号进行阶梯式处罚：包括但不限于对账号或账号功能进行限期或永久封禁处理。并且，微信将成立“新型冠状病毒肺炎”相关谣言的清理专项小组，持续加强整治。 本文基于新冠肺炎中微信朋友圈谣言的传播情况，进行问卷调研，文献查阅，共计收回240份有效的调查问卷。在对所有调查问卷进行分析的过程中发现，谣言主要可分为防治方法型谣言，加剧恐慌型谣言，抹黑政府型谣言。在对各谣言的产生方式、传播方式、消极影响等方面进行研究的基础上，结合国内外学者的理论研究，探索疫情期间“朋友圈谣言”的应对模式。
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user: 2. 朋友圈谣言传播概述 谣言是一种复杂的社会现象，对谣言的研究最早可以追溯到二战时期，谣言研究的奠基者是奥尔波特和波斯特曼，他们最早将谣言产生的原因归结为“事件的重要性”和“信息的模糊性”，即谣言的产生与事件的重要性及信息的模糊性呈正相关关系，后来的研究者也将社会环境和人的主观心理列入谣言形成的条件中，完善了对于谣言产生原因的研究 [ 1 ]。在社会迅速发展的今天，谣言的类型也在逐渐变化，其中最大的一类谣言当属网络谣言，其中，微信朋友圈作为人们生活中必不可少的通讯工具，朋友圈谣言又在网络谣言中占了相当大的比例，朋友圈谣言的产生也同样符合事件重要性和信息模糊性正相关的关系，同时人的主观心理和社会环境也是朋友圈谣言产生的重要原因。 2.1. 朋友圈谣言产生的原因 从个人方面讲，朋友圈谣言产生的一个重要原因是因为朋友圈谣言的造谣成本过低，因为网络具有匿名性的特点，在这样的虚拟环境中，个人将自己杜撰虚假信息，或者拼合各种不完整信息，又或者将未证实的信息直接通过网络发布，而做到这些仅仅只需要一个账号。另一方面，朋友圈谣言产生还离不开人的几种典型动机：第一种动机是为了博眼球，求关注，在追求“热度”的大环境下，“标题党”并不少见，他们会制造各种各样有“爆点”的虚假信息，以达到博眼球，求关注，获得更高流量的目的，例如在2019年9月份，有人发布在湖北省宜昌市三峡坝区内发现有巨型不明生物的视频，后被打捞上来仅仅是一个气囊，该视频的传播仅仅只是为了博眼球，求关注；第二种动机是为了制造恐慌，这种谣言常见于一些较为重大的社会事件中，例如在2019年10月份，广西玉林发生了5.2级地震，在当时网络上有传言说凌晨两点多将再次发生余震，后被广西壮族自治区地震局辟谣，该信息完全属于制造民众恐慌；第三种动机是自己作为某件事情的旁观者，在未经证实的情况下传播不实信息，存在一种“看热闹不嫌事大”的动机。例如在今年疫情期间，有不少食用蝙蝠的图片在网络上流传，然而真实情况是图片主人在2016年拍摄旅游节目时，在西太平洋的一个小国家——帕劳共和国所食用的当地的一种果蝠，但图片的发布者为了将国民愤怒情绪转移至此，图片主人不免地遭到了网络暴力，更有甚者将图片传至外网，导致国外人民对中国的美食文化评价一落千丈。 从社会环境方面讲，首先是信息不透明，真相是杀死谣言的最好武器，但对于人们关切的事实真相，主流媒体往往不能及时的进行发布，这就成为了滋生谣言最好的土壤。在重大事件发生过后，人们最希望的就是能及时快速的获取最新信息以便能够及时作出反应，但一方面对于事情真相的核实本身就需要时间，另一方面人们又耐不住性子等待真相，于是只能辗转各种途径获取信息，因此在某种程度上讲，谣言是不会完全消失的；其次就是对自媒体的管控不严，发布信息审核不严，在自媒体时代，公民个人也完全可以充当信息的生产者，这样的好处是，当公民个人存在于事件的漩涡当中，以公民的视角发布信息会比官方媒体更具有时效性，但缺点也显而易见，过多的自媒体导致信息真实性无法确认，尤其是目前我国的自媒体门槛过低，发布的信息审核也过于宽松，这也成为我国目前网络管理的难题之一。 2.2. 朋友圈谣言的危害 在社会发展的今天，朋友圈谣言的种类也变的纷繁多样，途径和传播范围也逐渐扩大，网络存在信息种类繁多，传播速度快，传播覆盖面广的特点，因此朋友圈谣言的传播也具有着与传统谣言传播不同的特点和危害。 2.2.1. 严重破坏网络和社会秩序 现如今朋友圈已经成为人们获取零散信息的重要途径之一，因此在朋友圈中发布的零散信息极易传播，尤其是当一些新闻热点事件发生后，微信公众号背后的运营者为了博取眼球，刻意的制造话题甚至是编造谣言进行传播，如前所述在疫情期间的一则“蝙蝠汤”的朋友圈谣言激起了国内群众的愤慨，大家纷纷声讨照片的主人公，逐渐形成了网络暴力，极大地破坏了正常的网络和社会秩序。 2.2.2. 影响人们对现实的准确判断 由于谣言传播公式中包含了“事件的重要性”，因此许多朋友圈谣言多产生于较为重大的社会事件，在这些事件中，人们往往得不到第一手的信息资料，这就成为了滋生谣言最好的温床。例如这次疫情中，有许多朋友圈谣言事关口罩、特效药、疫苗等自身的利益，在这些谣言下，人们通常会失去准确的判断，从而轻信谣言，并无意当中成为了谣言的传播者。在心理上可以理解，因为在重大事件中由于人们的心理开始变得脆弱敏感，此时更容易相信符合自己利益的信息，这就会极大的影响人们对既存现实的判断，促成一种焦虑、紧张的情绪蔓延，从而达到造谣者的目的。 2.2.3. 破坏政府的公信力 我国古时候就有三人成虎的故事，即戈培尔效应：当谣言传播到完全不可控的状态时，无论政府如何解释，人们都不会相信。因此一方面政府需要及时的做出官方辟谣，另一方面人们也要学会等待和相信政府，因为当事件严重到一定程度之后，往往需要花费大量的时间去查明真相，在政府积极的去调查事实真相时，人们也应当对政府保有充分的耐心；另一方面，别有用心者会在大事件中抹黑政府，导致人们开始不相信政府的所作所为，第一反应成为了“官官相护”和“收受贿赂”等，因此在此种情况下，政府应当在大事件中迅速建立自己的公信力，而最好的办法即是快速的对谣言进行辟谣。
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user: 5. 结论 自人类拥有语言这一重要的信息传达工具和载体以来，彻底有效地规制谣言就已经成为一项永远伴随人类社会始终的重要使命。而解决谣言这样一种重要的社会现象，必然离不开对多种社会因素的综合把握。只有充分把握时代的变迁，从外部的制度环境、现实社会环境和网络社会环境以及作为公众自身的内在心理和道德素养等因素多管齐下，才能有效避免网络谣言再度借助重大公共事件的浪潮而引发一次又一次的人为灾难。 网络的开放性、即时性、平等性为公民获取信息和提供信息塑造了宽松的环境，且其传播速度之快、传播范围之广的特性为谣言的产生传播提供了天然的平台。以微信朋友圈为典型代表的多功能自媒体社交平台的产生和迅速发展，空前拓展了公众对网络信息的参与范围，使公众从单纯的信息接受者逐渐转变为信息的主要提供和传播者。经过调研，在我国大规模爆发新冠肺炎疫情期间，微信朋友圈中的网络谣言可以分为防治方法型谣言、加剧恐慌型谣言、抹黑政府型谣言。结合格兰诺维特“强弱关系”理论、奥尔波特公式来分析谣言产生以及传播的规律，本团队构建了弱关系谣言渗透模型与强关系谣言渗透模型，在理解谣言产生、传播机制的基础上提出完善法治体系、促进信息公开、提高网民素养、加强技术治理四方位一体化的应对模式建议。
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user: 摘要 红叶樱花是近年来经过园林工作者努力而培育出的新型彩叶类观赏植物，其观赏价值很高，深受人们喜爱。为观察红叶樱花在重庆的生长发育情况，掌握其栽培特性和养护管理措施，于2011年1月自四川成都引种栽培2年生红叶樱花，按株行距3 m × 2 m行列式栽植于试验地。引种栽培试验3年来的结果表明：红叶樱花抗性和适应性均较强，即便是遇到2011年冬季极端低温和2012年夏季酷暑的极端天气情况下，其生长发育正常，叶色浓艳，观赏价值能够很好的体现。且其病虫害较少、管理简便、生长健壮，是一种不可多得的优秀彩叶树种，具有很高的推广与应用价值。
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user: 1. 引言 红叶樱花(Prunus serrulata Lindl. “roya burgundy”)是蔷薇科(Rosaceae)樱属(Cerasus)山樱花(Cerasus serrulata (Lindl.) G. Don ex London)的栽培变种，叶终年呈现紫红色，花重瓣、大型、玫红色。樱花是世界著名的观赏树种之一，原产于中国、日本、朝鲜等地，落叶乔木，世界各地广泛栽培，是日本的国花 [ 1 ]。我国的长江流域、华北地区、台湾省都有栽培，其中以西南地区最为丰富 [ 2 ]。自古以来，樱花都深受广大民众所喜爱，也是园林建设中的重要素材之一。红叶樱花树形挺拔、枝干苍劲，既可观形，也可观叶、观花，是城市园林绿化建设中不可缺少的名贵观赏彩叶树种，也是最具发展前景的首推彩叶树种之一，也是深受百姓喜爱、园林建设者欢迎的樱花新品种。 近年来，国内专家、学者对红叶樱花的研究较少，李艳敏、吕月良 [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] 等从红叶樱花的组织培养和快速繁殖方面，高崇辉、佘萍 [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] 等从红叶樱花的引种及栽培方面进行了探索。
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user: 2. 试验地概况 红叶樱花引种栽培试验地块位于29.5737~29.5799N、106.2969~106.3068E的重庆市沙坪坝区虎溪大学城的重庆城市管理职业学院内。试验地气候呈冬暖夏热状态，全年平均温度约18℃，最冷的1月最低气温5℃~8℃，7~8月高温时数较多，温度时常高于35℃，极端气温甚至超过40℃。全年无霜期长、雨量充沛，日照总时数约1000~1200 h，常年降雨量约1000~1450 mm，是典型的亚热带季风性湿润气候。
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user: 3. 材料与方法 3.1. 试验材料 试验所用红叶樱花素材为2011年引种自四川省成都市温江区花木基地，均为2年生扦插繁殖苗木，苗木中心干粗约2 cm，高度80~100 cm，分支较少，但苗木长势健壮，无明显病虫危害。栽种成活后视作母株，于2015年5月下旬开始取半成熟枝条做接穗进行扦插繁殖，次年秋季移栽。 3.2. 试验方法 试验地块位于缓坡地带，沙壤土、土层较浅。栽种前对试验地进行改良，即深挖扩穴，补充菜园土、增施有机肥，确保土壤中菜园土与沙大致比例在2:1左右，土质较为疏松、肥沃、透气。于2016年11月将上一年5月扦插成活的红叶樱花小苗采取带土球移栽，按照株行距3 m × 2 m将苗木种植于30 cm × 30 cm的方形种植穴中。 第二年春季开始进行日常的浇水、施肥、清除杂草和加强病虫害防治等常规管理，秋季施用腐熟农家肥为基肥。确保苗木生长正常，且无病虫危害等。每年的3~8月为红叶樱花的旺盛生长期，每隔3~5 d观察测量一次，其余时节每隔2~3周观察测量一次，主要针对苗木的生长情况、物候期和适应性进行观察记载。
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user: 4. 结果与分析 4.1. 生长量 自2017年春季萌发后进行观测，定植当年，幼树年萌发枝条超过8枝，此后逐年增加。枝条的加长生长方面，中心干年均生长长度约47 cm、主枝的年平均生长长度超过31 cm、侧枝的年均生长长度差异较大，但均在15 cm以上；枝条的增粗生长方面，中心干的年增粗生长量超过0.76 cm、主枝的年增粗生长量超过0.69 cm、侧枝的年增粗生长量超过0.65 cm (见表1红叶樱花枝生长发育情况)。 Table 1 Growth and development of roya burgund 年度 项目 平均生长量/cm 中心干 主枝 侧枝 2017 长度 45 33.36 19.86 粗度 0.76 0.69 0.65 2018 长度 48 33.00 21.32 粗度 0.78 0.72 0.67 2019 长度 47 31.36 15.34 粗度 0.78 0.70 0.67 表1. 红叶樱花枝生长发育情况 4.2. 物候期 红叶樱花在重庆地区的萌芽期多在3月中旬，展叶期一般在萌芽后1周左右，十月下旬落叶准备进入休眠。具体的物候时间受各年份气象资料影响略有差异(见表2红叶樱花叶生长发育物候记载表)。 Table 2 Leaf growth and development phenology of roya burgund 年度 萌芽期 展叶期 落叶期 2017 3.15 3.22 10.28 2018 3.17 3.23 11.03 2019 3.22 3.30 11.19 表2. 红叶樱花叶生长与发育物候 4.3. 观赏特性 红叶樱花作为蔷薇科樱属山樱花的变种，经过多年的选择、育种和驯化，其观赏性状已日渐稳定。经过多方观测，红叶樱花在试验地块呈落叶小乔木性，其花期3~4月。根据在成都温江苗木基地观察结果可知，红叶樱花花朵较大、颜色淡红、重瓣、花梗长。其叶终年紫红色，与紫叶李、红叶桃之色甚为相似，观赏期很长、观赏价值甚高。在城市园林绿化建设中，可把红叶樱花作为彩叶植物加以推广应用，尤其适合群植、丛植庭院、公园，或列植道路两侧，或与山石相配，景观效果极好。 4.4. 苗木繁殖 红叶樱花是近些年出现时间不长的新品种，种苗来源不广泛。苗木繁殖可用嫁接繁殖、扦插繁殖、组织培养等无性繁殖方式进行，尤以嫁接繁殖应用较为广泛。嫁接繁殖因砧木培育需要较长时间，故我们采取扦插的方式进行试验，取得一定效果。 4.4.1. 扦插方法 重庆地区红叶樱花的扦插，可于5月下旬至6月上中旬采集半木质化的当年生健壮枝条，剪截成枝段为插穗，确保每条插穗至少有2个节、长约6~8 cm，仅保留顶端节上的2~3片半叶，剪去其余叶。剪切插穗时，剪口要光滑平整，上端剪口平整、下端剪口呈马蹄形最佳。将剪截好的插穗用橡皮筋按50条/捆扎好、下端剪口置于100 mg/L的生根粉溶液中浸泡1~2 h，待其充分吸收生根粉溶液后即可扦插。 为提高工作效率，扦插时可借助铁铲、锄头等农用工具在扦插苗床中横向开沟，沟深约5~10 cm、沟斜面与水平面呈25˚左右的夹角即可。随后将充分浸泡过生根液的插穗摆放在沟面上，插穗间距8~10 cm，插穗可以适当倾斜，并确保相邻插穗的枝叶互不交叉、重叠。接下来可在平行方向开取第2条扦插沟，掏出的土壤覆盖在第一条沟中的插穗之上，插穗最上端的节露出苗床，再适当用力压实土壤，确保插穗中下部与土壤接触密实，有利于生根。如此循环处理，直到将所有插穗扦插完毕。 4.4.2. 扦插后管理 插穗扦插完毕后，即刻用清水浇透苗床，注意采用喷雾器具或细孔洒水壶浇水，同时搭建遮阳网遮阳防晒。此后的管理中，温度调控在25℃~30℃、相对湿度在90%以上最佳。同时每1~2周用百菌清、多菌灵，或者甲基托布津等广谱性药剂对苗床、插穗进行消毒杀菌处理，并及时拔出苗床杂草以及干枯死亡的插穗。插后1个月左右，结合插穗成活情况，逐渐减少、撤除遮阳网，可先早晚撤除，后逐渐加长撤除时间，不宜强光暴晒，以增强红叶樱花幼苗适应环境的能力，以达到锻炼苗木之目的。 4.5. 病虫害防治 4.5.1. 褐斑病 红叶樱花的褐斑病多于生长季节，尤其是夏季高温高湿、苗木生长旺盛时期最为容易发生。褐斑病一般先是叶片上出现褐色斑点，后逐渐扩大成圆形，后期穿孔，进而影响光合作用并逐渐落叶，导致树势衰弱，严重者甚至死亡。 褐斑病的防治，除加强栽培养护管理，合理整枝修剪，并及时清除病源外，也可于新梢萌发前喷洒代森锌、甲基托布津等药剂进行防治。 4.5.2. 叶枯病 红叶樱花叶枯病多夏季发生，削弱树势。叶枯病一般是先在叶片上出现黄绿色的圆形斑点，随后逐渐变呈灰褐色，同时散生黑色小粒点。患病树叶易于枯死，且多数病叶残留树上而不脱落。 红叶樱花叶枯病的防治，病征出现时即刻摘除并集中焚烧病叶，以减少病源。旺盛生长的5~6月可以喷洒代森锌可湿性粉剂等药剂进行防治。 4.5.3. 介壳虫 介壳虫主要吸食红叶樱花枝叶汁液，致使植株生长衰弱，同时泌液，易诱发煤污病。介壳虫的防治宜在出现相应症状之时选用速扑杀等药剂进行防治，效果较好。如是家庭盆栽植物中少量出现，可人工抹除，避免农药污染。 4.5.4. 螨类 危害红叶樱花的螨类害虫主要有红蜘蛛、黄蜘蛛等，尤以夏季的6~7月最易发生。螨类害虫主要刺吸红叶樱花叶片的汁液为害，导致叶片逐渐失绿，严重者枯焦并提早落叶。螨类的防治可喷洒溴螨酯乳剂、三唑锡、三氯杀螨醇等药剂进行防治。注意药剂使用时应交替使用，避免螨类产生抗药性。 4.5.5. 蚜虫 蚜虫主要以刺吸植物体内汁液的方式危害花芽、新叶及花蕾等，受害植株生长逐渐变缓，幼嫩是叶片皱缩、卷曲，花蕾萎缩，甚至脱落。受到蚜虫危害的植物，还容易出现煤污病，严重者叶表、枝表被黑色煤污覆盖，既影响植株生长，也降低植株观赏性。蚜虫的防治可选用灭蚜松、溴氰菊酯等药剂喷洒防治。
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user: 5. 小结与建议 5.1. 加强栽培养护管理 红叶樱花属浅根性植物，生长速度较快，较耐寒、不甚耐旱、极不耐涝 [ 5 ]，抵抗不良环境的能力不强，且病虫害较多。重庆是樱花的适生区域，但夏季炎热以及易受雨涝等不良天气的影响。为此，生产中宜选择土层深厚、肥沃，不易积水的适宜栽培环境，并加强栽培养护管理，除增施有机肥，促进其健壮生长、尽早展现红叶樱花景观效果之外，尤其应注意雨季开沟排水等常规管理工作，以培育健壮的树体，增强抵抗能力。 5.2. 合理的整形修剪 红叶樱花观赏价值很高，在园林建设中适宜用作为小乔木，或花灌木加以利用，可做园路行道树，也可丛植、林植等。为增强其观赏性，须加强造型造景，如通过整形修剪，促发分枝，塑造出丰满圆润的树冠，花期则繁花满树、其余时节则彩叶纷飞，甚是漂亮。 红叶樱花的造型造景方式，尤其是整形修剪方面应根据树体处于不同年龄阶段采取不同的措施。一般于红叶樱花幼时开始整形，根据树形塑造需要，在主干上适宜高度选留均匀分布的3~5个健壮主枝后进行定干，即剪去分枝点上方的中心主干以促发侧枝。同时剪除其他的病虫枝、徒长枝、下垂枝、密生枝、重叠枝等扰乱树形的枝条。此后，红叶樱花进入青年期，该期可塑性大、修剪量不宜过重，注意调整枝条方向与部位，为塑造良好的奠定基础。进入壮年期后，红叶樱花的观赏特性达到最佳，此期注意调控树冠花量、做好树冠的调整，确保花量适中，避免大小年现象，以延长观赏盛期年限。针对树龄久远，已进入衰老期的红叶樱花树体，则采取可回缩更新的修剪方式，配合精心的栽培养护管理措施，促其更新复壮，延长树体寿命。 5.3. 充分合理利用资源 “美化、香化、彩化”一直是园林工作者的追求目标之一，红叶樱花树形美观、花朵美丽、叶色终年紫红，观赏价值极高，是彩叶观赏植物中的新丁，可大力推广应用。除传统的作为庭院观花灌木、园景树等使用外，也可用作行道树，打造樱花大道等富有区域特色的植物景观。近年来，亦有盆景工作者将之盆栽甚至作为盆景进行观赏，受到民众喜爱。
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user: 摘要 本文对基于烟草蚜传病毒病的黄瓜花叶病(CMV)和马铃薯Y病毒病(PVY)，在优化LAMP体系、LAMP反应的最佳体系、LAMP产物的检测、LAMP灵敏性检测、田间样品的检测等几个方面进行了研究。结果表明：LAMP体系Mg 2+ 的最佳浓度为6 mM，dNTPs的最佳浓度为1.2 mM；LAMP的最佳反应条件为反应温度63℃、反应时间为40 min；CMV和PVY的阳性LAMP产物显示为绿色，阴性LAMP产物显示为橘黄色；检测方法的灵敏度在DNA水平上可达到10~3 ng/μL；田间采集样品随机检测表明，建立的LAMP检测体系准确可靠。
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user: 1. 引言 目前针对于烟草蚜传病毒的检测方法主要有生物学检测、血清学检测、以PCR为基础的分子检测技术，包括普通PCR、实时荧光定量PCR、巢式PCR等。传统的生物学方法耗时长，血清学检测方法特异性差，容易受到外界因素的影响。而PCR的原理是建立在模板变性延伸的基础上，因而需要特殊的试验设备，难以得到普遍推广。LAMP作为一种新的核酸扩增方法，不需要模板的预变性，具有速度快、时间短、操作简单等优点 [ 1 ] [ 2 ]。LAMP主要是针对于目的基因的6个区域而设计2条内引物和2条外引物，利用链置换的原理在60℃~65℃扩增30~60 min，就可以获得大量的核酸产物。LAMP技术主要用于检测香蕉条斑病毒(Banana streak virus， BSV)、水稻黑条矮缩病毒(Rise black-streaked dwarf virus， RBSDV)、草莓潜隐环斑病毒(Strawberry latent rings pot virus， SLRSV)、马铃薯卷叶病毒(Potato leafroll virus， PLRV)、李属坏死环斑病毒(Prunus necrotic ringspot virus， PNRSV)、菜豆荚斑驳病毒(Bean pod mottle virus， BPMV)、甘薯褪绿矮化病毒(Sweet potato chlorotic stunt virus， SPCSV)、柑橘衰退病毒(Citrus tristeza virus， CTV)、番茄黄化曲叶病毒(Tomato yellow leaf curl virus， TYLCV)等 [ 3 ]。本试验以SYBR Green I为指示剂，建立CMV和PVY的等温环介导可视化快速检测体系，探讨快速检测CMV和PVY的LAMP检测体系可行性。
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user: 2. 材料与方法 2.1. 试验样品 具有典型病毒病症状的田间样品采自湖南郴州桂阳试验基地，经RT-PCR验证的CMV的阳性样品来源于本试验室。黄瓜花叶病毒(Cucumber mosaic virus， CMV)、马铃薯Y病毒(Potato virus Y， PVY)质粒由试验室保存。 2.2. 试剂与仪器 2.2.1. 试验试剂 2.2.2. 试验仪器 2.3. 试验方法 2.3.1. 植物总RNA的提取 用新鲜叶样来提取RNA，提取RNA的方法参照RNA试剂盒，用Invitrogen Trizol法来提取RNA。 1) 在1.5 mL离心管中加入RLT (500 μL)和PLANTaid (50 μL)，把它们混合备用。 2) 预冷研钵，分别称取感病叶片和健康叶片0.1~0.2 g放入预冷的研钵中，液氮研磨样品至细粉。 3) 将研磨好的细粉转入离心管中，立即剧烈震荡20 s，56℃水浴3 min。 4) 涡旋或者用枪头抽打无解物30 s，室温，13，000 rpm离心10 min。 5) 将上清液转到新管，加入0.5体积的无水乙醇(一般为250 μL~225 μL)。 6) 将上一步混合的液体加入吸附柱，13，000 rpm离心2 min，弃去废液。 7) 在离心管中加入700 μL的去蛋白液RW1，室温放置30 s后，13，000 rpm离心30 s，弃去废液。 8) 在离心管中加入500 μL漂洗液RW，12，000 rpm离心30 s，弃去废液。 9) 重复操作上一步，打开管盖，让漂洗液充分挥发，以免影响后续的试验。 10) 将吸附柱放入收集管中，13，000 rpm离心2 min，弃去废液。 11) 找一新管，将吸附柱放入，加入30~50 μL RNase free water，室温放置1 min。 12) 12，000 rpm离心1 min，弃去吸附柱，收集样品。 13) 样品收集后，取3 μL进行电泳，检测RNA。 2.3.2. 反转录cDNA的合成 反转录cDNA的合成见表1。 Table 1 Synthesis and dosage of reverse transcription cDN 组分 用量 RNase Free ddH 2 O 4.0 μL 5× Prime Script Buffer 2.0 μL Oligo dT Primer 0.5 μL Random primers 0.5 μL Prime Script RT Enzyme Mix 0.5 μL RNA提取物 2.5 μL 表1. 反转录cDNA的合成组分及用量 反应程序为：37℃ 15 min，85℃ 20 s。 2.3.3. LAMP引物的合成 LAMP引物合成见表2。 Table 2 LAMP primer sequenc 引物名称 引物序列(5’-3’) CMV引物 CMV-F3 TCTACCGTGTGGGTGACA CMV-B3 GAGCACGGCGTACTTTCG CMV-FIP CCGTCCGCGAACATAGCAGAG-GTCCGTAAAGTTCCTGCCTC CMV-BIP GCTGCATCTGGAGTCCAAGCC-TGTCGCCAATATCAGCGC PVY引物 PVY-F3 CGCGCTATGCCTTTGACTT PVY-B3 TTGGAGAGACATCCTCGGT PVY-FIP CAATGCTGCGGCCTTCATTTGA-GGTCACATCACGAACACCAG PVY-BIP TCAGCCCAACCTCGACTTTTCG-GCCTCTCTGTGTTCTCCTCT 表2. LAMP引物序列 注：表中退火温度为62℃。 2.4. LAMP体系的建立与优化 25 µL的反应体系，1.0 µL DNA，1× ThermoPol buffer，1.6 μM FIP，1.6 μM BIP，0.2 μM F3，0.2 μM B3，8U (Bst) DNA polymerase，MgSO 4 (2、4、6、8、10 mM)，dNTPs (0.4、0.8、1.2、1.6、2.0 mM)，反应时间(30 min、40 min、50 min、60 min、70 min)，反应温度(60℃、61℃、62℃、63℃、64℃、65℃)。 2.5. LAMP产物的检测 LAMP产物的检测方法分别利用沉淀反应、显色反应、凝胶琼脂糖电泳进行。沉淀反应：LAMP反应完成后，进行快速离心，观察PCR管底是否有白色沉淀。显色反应：LAMP反应完成后，加入1 µL的SYBR Green I，阴性结果应为橘黄色，阳性结果应为绿色。凝胶琼脂糖电泳：取5 µL的LAMP产物于2%凝胶琼脂糖电泳，紫外灯下观察结果，观察是否有梯状条带的产生。 2.6. LAMP灵敏性检测 分别以CMV CP质粒和PVY CP为模板，以10倍的梯度稀释质粒，依次稀释1~10 8 倍，以此为模板，分别进行PCR和LAMP反应。 2.7. 田间样品的检测 利用建立起来的LAMP体系对田间样品进行检测。
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user: 4. 讨论与结论 1) 田间样品CMV的检测中，A5号样品PCR为阳性，而LAMP为阴性，具体原因有待进一步分析。样品A11和样品A14的PCR显示为阴性，LAMP却有微弱的条带产生，推测原因是LAMP的灵敏度高于PCR，所以可以检测到微量的病毒。样品A2、A5、A9、A12的PCR条带很暗，但相对应的LAMP却是清晰可见，同样可以说明LAMP的灵敏度比普通的PCR高。在田间样品PVY的检测中，样品B1、B2、B3、B4、B5的PCR条带微暗，但LAMP的条带很清晰。PCR和LAMP两种检测方法的结果一致。 2) 作为一种新的核酸扩增手段，LAMP也有自身的缺陷。引物设计原理比较复杂，如果引物设计不成功，往往导致高频率假阳性的扩增。LAMP的4条引物只有和目的基因完全匹配的情况下，扩增才能顺利进行，因此在很大程度上，扩增的特异性会很高，但是若目的基因发生突变，则LAMP扩增无法进行。
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user: 摘要 钾离子在植物生长发育的诸多生理生化过程中起重要作用。由于连续的耕种和肥料的不合理使用，土壤钾离子含量日益下降。钾离子的缺乏已经成为限制植物正常生长发育的主要因子之一。因此，培育耐低钾品种已经成为重要的育种目标，耐低钾分子机制的研究和相关基因的挖掘对植物耐低钾品种改良奠定了基础。为了在低钾环境下生存，植物形成了复杂而高效的低钾信号传导途径，并且结合转录和翻译后调节机制协同抵御低钾胁迫。本文结合前人研究，主要从低钾信号的传递、转录水平调控和翻译后调控这三方面讨论了植物耐低钾的分子机制，为植物耐低钾的遗传改良提供了分子理论依据，也为今后的耐低钾研究提供一定的思路。
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user: 1. 引言 钾离子是植物中重要的大量元素之一，在植物生长发育过程中扮演着重要角色，钾离子具有丰富的生理生化功能，包括维持细胞渗透压平衡、保障酶活性、优化光合性能、促进同化产物运输等 [ 1 ]。近年来，随着我国作物产量的提高，农田土壤出现钾素亏缺现象 [ 2 ]。钾离子短时间的缺乏会造成植株根毛伸长和根部生长受限 [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]，而随着缺钾时间的延长，会使植物叶片发生黄化和植株整体生长受到抑制 [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]，最后造成质量和产量的严重损失。 低钾胁迫下，植物首先会感应到低钾信号并将信号传递至细胞内，信号可以被传导并随后触发下游响应从而启动一些耐低钾相关基因的表达，随后会造成植物的表型发生一些变化，最终促进植物适应缺钾的环境 [ 9 ]。在这个过程中，信号传导、转录调控和翻译后调节发挥着重要作用。近年来，有关植物耐低钾的研究，特别是响应低钾胁迫的分子机制得到了广泛的关注，本文就这方面取得的进展进行总结，为低钾胁迫分子机制的下一步研究奠定基础。
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user: 2. 低钾胁迫信号转导途径 2.1. Ca 2+ 通道信号传导 低钾胁迫首先对质膜产生影响，激活Ca 2+ 通道，从而启动Ca 2+ 信号传导通路(图1)。植物在遭受低钾胁迫时，Ca 2+ 传感器钙调磷酸酶B类蛋白CBL (calcineurin B-like protein)可以与特定的蛋白激酶CIPK (CBL-interacting kinase)相互作用，形成复合体去传递Ca 2+ 信号，激活耐低钾相关基因，从而响应低钾胁迫。高亲和性钾转运蛋白HAK5和钾离子通道AKT1是目前研究较多的两个耐低钾基因，在拟南芥中已发现CBL1-CIPK23-HAK5和CBL1/9-CIPK23-AKT1传导路径可以增加根部钾离子的吸收以响应低钾胁迫 [ 10 ] [ 11 ]。在水稻中也存在CBL1-CIPK23途径，传递信号激活AKT1通道，增加钾离子的吸收 [ 12 ]。此外，还发现了CIPK6和CIPK16也可以依赖CBLs方式传递低钾信号去激活AKT1 [ 13 ]。钾离子通道AKT2的活性也可以被CBL4-CIPK6信号调节 [ 14 ]。除了CBL-CIPK复合体协同传递低钾信号外，还发现CBL和CIPK之间存在竞争关系，CBL10可以不和CIPK23发生互作而直接传递低钾信号与AKT1一起调节植物钾离子稳态 [ 15 ]。最近的研究发现了在低钾胁迫下，拟南芥CIPK9和蛋白磷酸酶(protein phosphatase 2C， PP2C)家族成员AP2C1发生互作并且可以提高植物的低钾耐性，这暗示了PP2C也参与了Ca 2+ 介导的低钾信号传导，但具体机制还不清楚 [ 16 ]。在不同的植物中这种Ca 2+ 信号途径是不同的，即使在相同植物中也存在多条信号途径响应低钾，表明这种信号传递途径是高效且复杂的。 2.2. 植物激素信号传导 乙烯是可以响应低钾信号的，在拟南芥多个实验中均发现钾离子的缺乏可以导致乙烯的含量迅速的增加，随后诱导了活性氧(reactive oxygen species， ROS)含量的增加，调控HAK5表达量上调和根毛的伸长去响应低钾胁迫 [ 17 ] [ 18 ]。最新的研究也发现拟南芥可以通过乙烯信号途径增加根毛的伸长进而响应低钾胁迫 [ 3 ]。 在多个实验中均发现，低钾胁迫会通过影响生长素的含量来影响根部的生长，这暗示了生长素信号可能响应低钾胁迫 [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]。钾转运蛋白KUP4可以通过调节生长素载体(auxin transporter， PIN1)的位置来影响钾依赖性根部形态的发育 [ 23 ] [ 24 ]。近期研究发现拟南芥AKT1可以感应低钾信号并且影响生长素的转运和分布和减少根尖的生长素含量，从而使根部停止生长 [ 20 ]。在番茄中也存在类似的根部生长素浓度下降的现象，但具体的信号传导途径还是未知的 [ 5 ]。 蛋白激酶SRK2E (SNF1-relatedprotein kinases 2E)是ABA信号途径的关键成分，有研究发现钾转运蛋白KUP6可以与SRK2E互作，通过ABA信号调节钾离子稳态和渗透调节以响应气孔开闭 [ 25 ]。此外，钾离子缺乏和ABA也可以诱导钾转运蛋白CHX17的表达，但具体机制还未清楚 [ 26 ]。这些都表明ABA可以感应低钾信号并且调节相关低钾基因抵御低钾胁迫。 茉莉酸是和非生物胁迫紧密相关的一种激素，有研究发现其响应低钾胁迫。在水稻和小麦中茉莉酸合成相关酶丰度可以受钾离子缺乏的诱导显著增加，并且同时也增加了植物的低钾耐性 [ 27 ]，这也暗示了茉莉酸参与了低钾信号传导。茉莉酸信号也可以调节钾转运蛋白OsCHX14的表达，从而调节开花过程中的钾离子稳态 [ 28 ]。 植物激素广泛地参与了低钾胁迫信号传导的过程，已知低钾可以诱导乙烯、茉莉酸和ABA相关基因转录的增加，生长素含量的减少。最近的番茄转录组分析发现，除了这四种激素外，赤霉素，细胞分裂素以及水杨酸相关基因的转录水平在低钾处理前后均发生显著性变化 [ 5 ]。这暗示了在植物中多种激素均参与低钾信号传导(图1)，但大多的信号转导途径还是未知的。 2.3. microRNA途径 microRNA在植物发育调控、逆境应答及激素调节等方面发挥重要作用。目前microRNA在N、P、S和Cu营养缺乏实验中研究更为深入，在钾缺乏实验中研究是较少的。水稻OsmiR399可以通过调节多种营养元素的吸收响应缺素胁迫，过表达OsmiR399使植物体内各种营养元素含量上升，而钾离子缺乏可以诱导OsmiR399的表达并抑制其下游靶标基因LTN1/OsPHO2，随后上调钾转运蛋白OsHAK25的表达以响应低钾胁迫 [ 29 ]。在番茄中通过对microRNA进行测序发现存在7个差异表达的的microRNA响应低钾胁迫，并且提出了microRNA156与靶基因SPL3之间可能存在负调控关系响应低钾 [ 30 ]。miR168a也是一个被验证响应低钾的microRNA，miR168a过表达番茄植株在低钾处理后根毛与根面积显著增加 [ 31 ]。因此，microRNA是可以响应低钾信号，并将信号传递给特定的靶基因，最后调节耐低钾相关基因的表达(图1)。 2.4. ROS途径传导 当植物处在逆境胁迫下时会产生大量的活性氧，它是细胞内重要的信号分子。有研究显示，ROS不仅参与低钾信号传导，也是钙传导信号的上游调节子 [ 13 ] [ 32 ]。在拟南芥中发现低钾胁迫也诱导根部ROS的含量增加，并且ROS信号可以诱导HAK5去响应低钾胁迫 [ 17 ]。在番茄中也发现了相似的现象，在低钾处理后低钾敏感型植株的根和叶中ROS的浓度会显著上升，但具体的机制还不清楚 [ 5 ]。此外，低钾胁迫也诱导了一些ROS相关的酶含量的上升。RCI3 (type III peroxidase)是过氧化物酶家族的成员，低钾处理会增加其含量，其过表达也会增加ROS含量和HAK5的表达 [ 33 ]。同样地，与ROS产生有关的氧化酶NADPH (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate)也会被低钾诱导，当抑制NADPH表达时会下调一些响应低钾胁迫的基因，例如HAK5和KEA5 [ 34 ]。由此可以发现，ROS的变化是响应钾离子缺乏的重要表现，RCI3和NADPH可能是ROS响应低钾信号途径的重要成员，并且均与HAK5相关。 图1. 植物低钾信号传导途径
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user: 3. 转录水平调节 植物面对较大的钾离子波动时，是依靠钾离子吸收和转运系统来进行调节的，这些钾离子吸收转运基因的转录调控是响应钾离子缺乏的普遍机制 [ 7 ]。在多种植物中均发现低钾胁迫会诱导一些钾离子转运蛋白基因的转录水平上调(图2)。在水稻中发现低钾会引起OsHAK1和OsHAK5的转录上调，增加了根部钾离子的吸收能力 [ 6 ] [ 35 ]。在谷子中发现SiHAK1在低钾处理后表达量增强了12倍，并且表现出高亲和性钾离子吸收能力 [ 36 ]。在拟南芥中发现HAK5的表达受到了钾离子缺乏的诱导而上调了，并且根部钾离子的含量更高了 [ 37 ]。最近在玉米中也发现了ZmHAK1在低钾处理下表达水平上升了 [ 4 ]。而这些受低钾诱导的基因的转录调控往往是依赖转录因子实现的，但具体的调节机制目前的发现的还是较少的。也存在一些钾转运蛋白的转录水平并不受低钾调控，例如KUP7的表达量在低钾处理后并未发生改变，KUP7过表达植株在低钾下也并未显示出低钾耐性 [ 7 ]，这暗示了KUP7可能是受到了翻译水平或翻译后水平的调节。 乙烯转录因子是植物响应和抵抗低钾胁迫主要的调控因子，在植物响应低钾胁迫的转录调节网络中扮演着重要作用。早期就有实验发现了低钾可以诱导拟南芥乙烯含量的增加，同时也可以诱导HAK5的转录水平和根毛的伸长，但具体机制并不清楚 [ 17 ]。后期研究发现乙烯可以诱导乙烯转录因子RAP2.11可以结合HAK5的启动子，调节其转录水平 [ 18 ]。在番茄中通过对低钾胁迫前后的转录组进行分析也发现了19个乙烯转录因子响应低钾胁迫 [ 5 ]。在最近的研究中也揭示了拟南芥在钾离子缺乏下，转录因子ZFP5 (zinc finger protein 5)通过调控乙烯信号途径中的EIN2 (ethyleneinsensitive 2)的转录，从而延长根毛的伸长去吸收更多钾离子 [ 3 ]。 此外，一些其他类型的转录因子也可以调节HAK5的转录。早期研究发现拟南芥在钾离子充足时，生长素相关转录因子ARF2 (auxinresponse factor 2)与HAK5的启动子结合抑制其表达，在低钾下ARF2被磷酸化解除了对HAK5的抑制作用，从而增加钾离子的吸收和根系的伸长 [ 38 ]。除了ARF2之外，也发现了转录因子DDF2 (dwarf and delayed flowering 2)、JLO (jagged lateral organs)、TFII_A (transcription initiation factor II_A gamma chain)和bHLH121 (basic helix-loop-helix 121)均可以在低钾胁迫下激活HAK5的启动子，从而获得更多的钾离子，使植株的耐低钾性更强 [ 39 ]。这些也展示出在低钾下，增加高亲和性转运蛋白HAK5的转录水平不仅可以提高钾离子的吸收还可以增强根部的伸长，从而缓解植物低钾性状。 此外，一些其他钾转运蛋白基因也被发现其在转录水平受转录因子调节。拟南芥NRT1.5/NPF7.3钾转运蛋白负责平衡根部和冠部钾离子的分布 [ 40 ]，有研究发现myb59和npf7.3突变体表现出相似的冠部发黄的现象，并且证明了转录因子MYB59 (v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog 59)响应低钾调控，可以直接与NRT1.5/NPF7.3的启动子结合来调控其转录水平以响应低钾胁迫 [ 41 ]。在谷子中，转录因子SiNAC45 (nascent polypeptide-associated complex 45)也可以响应低钾胁迫和ABA的诱导，同时也增加了AKT1和HAK1的表达，并且在不同钾离子浓度下SiNAC45转基因植物具有不同的根长和根鲜重，但具体调节机制还不清楚 [ 42 ]。 图2. 植物响应低钾的转录调控