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user: 2. 主要结果 2.1. 建立空间模型 首先给出互惠–寄生耦合模型 [ 10 ] { d H d t = H [ r 1 − α 1 H + ( μ − P H ) β P ] ≡ F ( H ， P ) d P d t = P ( r 2 − α 2 P H ) ≡ G ( H ， P ) (1) 其中 H ( t ) ， P ( t ) 分别表示宿主与寄生物的种群密度， μ 表示寄生物对宿主的固有促进水平，当系统内寄生物与宿主的数量之比不超过 μ 时，寄生物对宿主具有促进作用；当该数量之比超过 μ 时，寄生物对宿主具有抑制作用；其它参数的含义见表1。 注：这里的寄生物的固有增长率 r 2 是指其不受密度制约情况下的增长率，以上各个系数均为正实数。 由Fick法则我们假定个体的扩散是随机的，这导致如下的表达： ∂ H ∂ t = d 1 ∇ 2 H ， ∂ P ∂ t = d 2 ∇ 2 P ， 其中 ∇ 2 = ∂ 2 ∂ x 2 + ∂ 2 ∂ y 2 是二维空间的Laplacian算子， d 1 ， d 2 分别表示扩散系数，结合模型(1)，可得如下空间模型： Table 1 Definitions and the symbols used in model (1 符号 含义 r 1 ， r 2 分别表示宿主种群和寄生物种群的固有增长率 β 寄生物对宿主的影响程度 μ 表示系统内寄生物对宿主的固有促进水平 α 1 宿主的密度制约系数 α 2 寄生物的密度制约系数 表1. 模型1中的符号及含义 { ∂ H ∂ t = F ( H ， P ) + d 1 ∇ 2 H ∂ P ∂ t = G ( H ， P ) + d 2 ∇ 2 P (2) 其中 F ( H ， P ) = H [ r 1 − α 1 H + ( μ − P H ) β P ] ， G ( H ， P ) = P ( r 2 − α 2 P H ) 。从生物意义上考虑，假设这里的所有系数都是正的。 2.2. 空间模型的分支分析 设模型(1)存在唯一的均匀定态解 ( H * ， P * ) ，即 H * 与 P * 满足 { F ( H * ， P * ) = 0 G ( H * ， P * ) = 0 . 对均匀态解 ( H * ， P * ) 作一个微扰，令 H = H * + h ， P = P * + p ，代入方程(2)，经泰勒级数展开并去掉高阶项，可得线性微扰方程 { ∂ h ∂ t = a 11 h + a 12 p + d 1 ∇ 2 h ∂ p ∂ t = a 21 h + a 22 p + d 2 ∇ 2 p (3) 其中 a 11 = ∂ F ∂ H | ( H * ， P * ) = ( β ( r 2 / α 2 ) 2 − α 1 ) ⋅ r 1 α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β ⋅ r 2 / α 2 ， a 12 = ∂ F ∂ P | ( H * ， P * ) = ( μ − 2 r 2 / α 2 ) ⋅ β ⋅ r 1 α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β ⋅ r 2 / α 2 ， a 21 = ∂ G ∂ H | ( H * ， P * ) = r 2 2 / α 2 ， a 22 = ∂ G ∂ P | ( H * ， P * ) = − r 2 . 将微扰变量在傅里叶空间展开，令 ( h p ) = ∑ κ ( c κ 1 c κ 2 ) e λ κ t + i κ h (4) 代入微扰方程(3)得特征方程 λ κ ( c κ 1 c κ 2 ) = ( a 11 − κ 2 d 1 a 12 a 21 a 22 − κ 2 d 2 ) ( c κ 1 c κ 2 ) (5) 解特征方程(5)得如下色散关系： λ κ 2 − t r κ λ κ + Δ κ = 0 其中 t r κ = a 11 + a 22 − κ 2 ( d 1 + d 2 ) = t r 0 − κ 2 ( d 1 + d 2 ) Δ κ = a 11 a 22 − a 21 a 12 − κ 2 ( a 11 d 2 + a 22 d 1 ) + κ 4 d 1 d 2 = Δ 0 − κ 2 ( a 11 d 2 + a 22 d 1 ) + κ 4 d 1 d 2 ， 解色散关系得 λ κ = t r κ ± t r κ 2 − 4 Δ κ 2 . 由斑图动力学理论及(4)知，当所有的特征值 λ κ 的实部都小于0时，微扰随时间衰变为0，因而系统是稳定的。而当系统有一个特征值 λ κ > 0 时，微扰变量将随时间不断增加，系统的均匀定态解 ( H * ， P * ) 失稳。如果该反应扩散系统是有界的，由于系统的唯一均匀定态解失稳，它一定会向某种时空非均匀态转化，而这种转化必然伴随着系数的某种时空对称性破缺 [ 11 ] 。设 λ κ 是系统控制参量 μ 的函数： λ κ = λ κ ( μ ) ，在临界点 μ c ，有 λ κ ( μ c ) = 0 ， ∂ λ κ ∂ μ ≠ 0 ，则 μ = μ c 是系统的一个动力学分岔点 [ 11 ] 。最常见的分岔有：跨临界分岔，Hopf分岔和图灵分岔。 下面，类似文献 [ 12 ] 的分析，给出三种分支临界线的表达： 1) 在跨临界分支中，非扩散模型的一个特征值消失。因此，解 λ 1 ⋅ λ 2 = Δ κ = 0 ， κ = 0 ，可得跨临界分支参数 μ 的临界值表达式： μ = α 1 α 2 / ( r 2 β ) + r 2 / α 2 . 由于参数 μ 的取值范围为 0 ≤ μ < α 1 α 2 / ( r 2 β ) + r 2 / α 2 ，故系统(3)不会出现跨临界分支。 2) Hopf分支不稳定的出现对应于下面情况：对于非扩散模型来说，当根从负到正跨越实轴时产生了一对纯虚根。从数学角度看，当满足下列条件： I m ( λ κ ) ≠ 0 ， R e ( λ κ ) = 0 . 在 κ = 0 系统产生了Hopf分支，即 t r 0 = a 11 + a 22 = 0 ， ( β ( r 2 / α 2 ) 2 − α 1 ) ⋅ r 1 / ( α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β ⋅ r 2 / α 2 ) − r 2 = 0 . 方程两边同时乘以 α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β ⋅ r 2 / α 2 得 r 1 ( β ( r 2 / α 2 ) 2 − α 1 ) − r 2 ( α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β ⋅ r 2 / α 2 ) = 0 ， r 1 ( β ( r 2 / α 2 ) 2 − α 1 ) − r 2 ( α 1 + β ⋅ ( r 2 / α 2 ) 2 ) + ( r 2 ⋅ β ⋅ r 2 / α 2 ) μ = 0 ， 即可得Holf分支参数 μ 的临界值表达式： μ = r 1 / r 2 ⋅ α 1 α 2 / ( r 2 β ) + α 1 α 2 / ( r 2 β ) + r 2 / α 2 − r 1 / α 2 . 3) 令 B ( κ 2 ) = ( a 11 − κ 2 d 1 a 12 a 21 a 22 − κ 2 d 2 ) ， 则 det ( B ( κ 2 ) ) 是关于 κ 2 的二次多项式，它在某些 κ 2 值处取得极小值。首先假设非扩散模型在平衡点处是稳定的(特别的 det ( B ( 0 ) ) > 0 )，且图灵不稳定的发生需满足下面两个条件：(a) κ 2 > 0 (如果这个条件不成立，对于所有的 κ 2 = 0 ，由 det ( B ( 0 ) ) > 0 可推出 det ( B ( κ 2 ) ) > 0 )是图灵不稳定的必要条件；(b) 图灵不稳定的充分条件是 det ( B ( κ 2 ) ) < 0 ，线性分析给出了图灵斑图产生的条件如下： t r 0 = a 11 + a 22 < 0 ， Δ 0 = a 11 a 22 − a 21 a 12 > 0 ， a 11 d 2 + a 22 d 1 > 0 ， ( a 11 d 2 + a 22 d 1 ) 2 > 4 d 2 d 1 ( a 11 a 22 − a 21 a 12 ) ； 图灵分支产生的条件如下： I m ( λ κ ) = 0 ， R e ( λ κ ) = 0 ， κ = κ T ≠ 0 ， 且波数 κ T 满足 κ T 2 = a 11 a 22 − a 21 a 12 d 1 d 2 . 由 λ κ T = t r κ T ± t r κ T 2 − 4 Δ κ T 2 得 { t r κ T = 0 t r κ T 2 − 4 Δ κ T = 0 其中， t r κ = a 11 + a 22 − κ T 2 ( d 1 + d 2 ) ， Δ κ = a 11 a 22 − a 21 a 12 − κ T 2 ( a 11 d 2 + a 22 d 1 ) + κ T 4 d 1 d 2 ， 即 { a 11 + a 22 − κ T 2 ( d 1 + d 2 ) = 0 a 11 a 22 − a 21 a 12 − κ T 2 ( a 11 d 2 + a 22 d 1 ) + κ T 4 d 1 d 2 = 0 ， 整理得 { a 11 + a 22 − κ T 2 ( d 1 + d 2 ) = 0                                                                                                                                       ( 6 ) 2 ( a 11 a 22 − a 21 a 12 ) − κ T 2 ( a 11 d 2 + a 22 d 1 ) = 0                                                                                         ( 7 ) 由 ( 7 ) × ( d 1 + d 2 ) − ( 6 ) × ( a 11 d 2 + a 22 d 1 ) 得 2 ( a 11 a 22 − a 21 a 12 ) ( d 1 + d 2 ) − ( a 11 + a 22 ) ( a 11 d 2 + a 22 d 1 ) = 0 ， 整理 ( a 11 − a 22 ) ( a 22 d 1 − a 11 d 2 ) − 2 a 12 a 21 ( d 1 + d 2 ) = 0 ， 即 ( ( β ( r 2 / α 2 ) 2 − α 1 ) ⋅ r 1 α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β ⋅ r 2 / α 2 + r 2 ) ( − r 2 ⋅ d 1 − ( β ( r 2 / α 2 ) 2 − α 1 ) ⋅ r 1 α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β ⋅ r 2 / α 2 ⋅ d 2 ) − 2 ( μ − 2 r 2 / α 2 ) ⋅ β ⋅ r 1 α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β ⋅ r 2 / α 2 ⋅ r 2 2 / α 2 ⋅ ( d 1 + d 2 ) = 0 ， 整理得 ( β ( r 2 / α 2 ) 2 − α 1 ) ⋅ r 2 d 1 + ( β ( r 2 / α 2 ) 2 − α 1 ) 2 ⋅ r 1 / ( α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β ⋅ r 2 / α 2 ) ⋅ d 2 + r 2 2 ⋅ d 1 ( α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β ⋅ r 2 / α 2 ) / r 1 + ( β ( r 2 / α 2 ) 2 − α 1 ) ⋅ r 2 d 2 + 2 β ( μ − 2 r 2 / α 2 ) ⋅ r 2 2 / α 2 ( d 1 + d 2 ) = 0 ， 两边同时乘以 ( α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β ⋅ r 2 / α 2 ) / ( r 2 d 2 ) 得 ( β ( r 2 / α 2 ) 2 − α 1 ) ⋅ ( α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β ⋅ r 2 / α 2 ) ⋅ d 1 / d 2 + ( β ( r 2 / α 2 ) 2 − α 1 ) 2 ⋅ r 1 / r 2 + r 2 / r 1 ⋅ d 1 / d 2 ⋅ ( α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β ⋅ r 2 / α 2 ) 2 + ( β ( r 2 / α 2 ) 2 − α 1 ) ⋅ ( α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β ⋅ r 2 / α 2 ) + 2 β ( μ − 2 r 2 / α 2 ) ⋅ r 2 / α 2 ⋅ ( 1 + d 1 / d 2 ) ( α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β ⋅ r 2 / α 2 ) = 0 令 A = β ⋅ ( r 2 / α 2 ) 2 − α 1 ， D = d 1 / d 2 ， r = r 1 / r 2 ， 上式可变为 ( 1 + D ) α 1 − μ β r 2 / α 2 ⋅ ( 1 + D ) + β ( r 2 / α 2 ) 2 ( 1 + D ) + A r + D / r ⋅ ( α 1 2 − 2 α 1 ( μ − r 2 / α 2 ) β r 2 / α 2 + ( μ − r 2 / α 2 ) 2 β 2 ( r 2 / α 2 ) 2 ) + 2 μ β r 2 / α 2 ⋅ ( ( 1 + D ) / A ) ( α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β r 2 / α 2 ) − 4 β ( r 2 / α 2 ) 2 ( ( 1 + D ) / A ) ( α 1 − ( μ − r 2 / α 2 ) β r 2 / α 2 ) = 0 . 进一步，令 a = β 2 ⋅ ( r 2 / α 2 ) 2 ⋅ ( D / r − 2 ( 1 + D ) / A ) ， b = − β ( r 2 / α 2 ) ⋅ ( 1 + D ) + 2 α 1 β ⋅ r 2 / α 2 ⋅ ( ( 1 + D ) / A − D / r ) + 2 β 2 ( r 2 / α 2 ) 3 ⋅ ( 3 ( 1 + D ) / A − D / r ) ， c = ( 1 + D ) ⋅ ( α 1 + β ( r 2 / α 2 ) 2 ) + A r + D / r ⋅ ( ( α 1 + β ( r 2 / α 2 ) 2 ) ) 2 + 4 β ( r 2 / α 2 ) 2 ⋅ ( 1 + D ) . 整理得 a μ 2 + b μ + c = 0 ， 由此得图灵分支参数 μ 的临界表达式为 μ = − b ± b 2 − 4 a c 2 a . 根据 μ 的取值范围，上述两个值里面取正，且要保证 b 2 − 4 a c ≥ 0 。 下面我们将利用以上Hopf分支和Turing分支的临界表达式，确定出图灵斑图出现的区域，即Turing区域。由区域图可以清晰的看出系统的稳定与失稳区域。 在图1中，红线和黑线分别表Hopf和Turing分支线，参数空间中区域I表示稳定区域；区域II表示Hopf没有失稳，Turing失稳区域，即Turing区域；区域III表示Hopf和Turing同时失稳区域。参数取为 r 1 = 1 ， r 2 = 0.5 ， α 1 = 0.9 ， α 2 = 0.4 ， d 1 = 0.1 ， d 2 = 1.2 。