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user: 2. 氮沉降下细根形态特征对寿命的影响 森林生态系统细根周转对于全球碳收支平衡、生态系统养分循环和单株植物的生长都具有重要的意义，而预测全球大气变化对细根周转的影响受到了多方面因素的限制。但是有研究发现，根与叶子一样，有一系列与其寿命相关的性状 [ 42 ]。因此，可以通过考虑土壤资源可利用性变化下细根形态对于细根寿命的影响来估计细根周转对全球大气N沉降的响应。土壤养分资源的分布对于细根形态有重要的影响，细根形态特征可以帮助植物吸收土壤中养分和水分，这不仅受到自身遗传特征的影响还受到环境因子的控制。细根形态特征的变化也起到了指示细根寿命长短的作用。在N富集的地区，细根寿命可能会发生变化，这取决于与更大吸收量相关的相对效益与根系构建、离子吸收和维持相关的相对收益 [ 43 ]。细根的直径、长度、根长、组织密度、分支结构等都是细根形态的重要指标 [ 44 ]，对细根的生理功能有极大的影响，对环境梯度与物种间的交互作用有着高度的可塑性 [ 45 ] [ 46 ]。植物可以通过改变自身根系的形态来获取最优的养分，使其在竞争中具有更大的优势 [ 47 ]。在整个根系发育的背景下，确定这些细根寿命影响因素的相对强度，对于将根系特性纳入陆地生态系统模型并评估其对未来植被变化有至关重要的影响 [ 48 ]。 2.1. 氮添加下细根直径对寿命的影响 森林生态系统中C、N浓度和细根直径有很强的相关性，并且这种相关性受施N量的影响显著 [ 49 ]，细根组织中的N浓度随着直径的增大而降低 [ 50 ] [ 51 ]。研究发现，细根中化学组分的改变必然会引起细根寿命的缩短或延长 [ 52 ]。一般来讲，细根寿命随着根直径的增加而增加，直径越大，N浓度越低，木质化程度越高，细根的寿命越长 [ 28 ] [ 53 ] [ 54 ]。较大直径的细根中含有大量的化合物可以抵御食草动物的侵蚀，并且对土壤病原体的抵抗力也更强，因此比直径小的细根寿命更长 [ 42 ] [ 55 ]。Prgeitzer [ 19 ] 等对糖槭的呼吸作用研究发现，细根的呼吸速率是粗根的3~4倍，这就说明细根直径越细，生理活性就越强，代谢越快，周转就越快，那么，用于维持细根存活的C大于构建细根所用的C，从而导致细根的死亡率提高，细根寿命缩短。由于植物种间差异，施氮水平不同等生物或非生物因素的影响，导致N添加对细根直径的影响产生不同的结果。Kulmann等人2020年对桉树进行N添加实验时发现，施氮使细根直接变粗。N添加使土壤中Al 3+ 的浓度增加，导致细胞分裂和伸长减少，就会使得细根直径变大，细根寿命变长。也可能是因为土壤N素的提高使得细根中生长素和细胞分裂素增加，致使C在根系中滞留的时间增加，进而使根系木质化程度变高 [ 56 ]，细根寿命延长。除此之外，N添加会改变细根的生长策略，通过细根直径变粗和延长细根的寿命，来加速水分和养分的运输，因为直径越小，木质部的面积也就越小，导管面积越小，不利于水分和养分的运输 [ 32 ]。有学者在对热带和亚热带森林进行氮沉降实验时发现，在中N和高N的处理下显著降低了细根直径，可能是N达到饱和后，细根中的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均呈下降趋势，细根活力下降 [ 57 ]，死亡率上升，寿命缩短。由此可见，细根中的化学组分与细根寿命密切相关，因为细根中的淀粉、可溶性糖等非结构性碳水化合物参与能量流动和物质循环，尤其粗根中的淀粉和可溶性糖含量较高。而过量氮添加后，形成了养分胁迫 [ 18 ]，致使细根衰老，不能正常代谢与生长。再者土壤N含量的增加，势必会对细根生长产生影响，也会改变非结构性碳水化合物的含量 [ 58 ]，那么在碳水化合物分配过程中，较大直径的根相对于较小直径的根先接收到C，且收到的C较多可满足自身生理活动需求，所以死亡率较低，而较小直径的根，接收到的C较晚也比较少，有的甚至没有，就无法满足自身代谢，故死亡率高，寿命较短 [ 59 ]。 2.2. 氮添加下细根长度对寿命的影响 N沉降的加剧，使得土壤中N素的含量增多，这很可能会导致原本养分贫瘠的土壤变成氮饱和，影响细根长度 [ 60 ]，进而影响细根寿命。细根的主要功能是由表面积决定的，细根的表面积越大，就越有利于养分的获取，而这一指标最好用根系长度来衡量 [ 49 ]。细根长度反映了植物在养分获取方面的投资，并且随着水分和养分的变化作出形态上和生理上的反应。从理论上讲，细根寿命与细根吸收资源的效率相关 [ 61 ]。Eissenstat和Yanai [ 21 ] 资源最优理论认为，细根是通过增加与土壤接触面积来提高水分和养分的吸收效率从而使根长增加。当土壤中N素缺乏的时候，植物就会向细根分配更多的C用来探寻更多的N，促使细根长度增加，表面积随之增加。当养分充足的时候，植物就会对细根减少C投入，减少细根表面积从而缩短细根长度 [ 62 ]。Taylor等人2014年在对火炬松人工林进行N添加实验发现，N添加显著增加了总根长度(p = 0.09)，而根系总长度有绝大部分都是由细根长度增加所引起的。土壤在低N水平下，可以刺激植物将大部分光合作用获得的C分配到细根，就会加速细根归还C的速率 [ 63 ]，这种生理反应促使细根长度增加来获得更大的面积，延长细根寿命，来满足细根可以持久的吸收水分和养分从而满足植物对部分N素的需求。此外，在养分较为贫瘠的土壤中，N添加可以增加细根的生长速率，产生更复杂的分支结构来适应环境变化 [ 64 ]。相反，Nina Wukzburger等人在2015年对巴拿马热带森林，经过14年的施肥发现，N添加显著的降低了细根长度。N添加会降低土壤的pH值，并增加可交换的Al 3+ 的浓度 [ 65 ]。土壤溶液中游离的Al 3+ 可以与羧基和细胞壁上的果胶物质结合，从而增加根细胞壁的硬度，降低根细胞壁的延伸性抑制细根生长 [ 66 ]，导致细根寿命下降。由此可见，植物可以通过调节细根形态来适应外界环境变化。由于不同的N添加水平，树种自身差异等导致了不同的结论，所以要进一步扩大研究范围，继续加强N沉降下细根长度变化对细根寿命的研究。 2.3. 氮添加下细根比根长对细根寿命的影响 比根长(SRL)是根长与根质量之比，它被用做根效益与根成本的简单指数 [ 67 ]，它不仅能表征细根生理功能的强弱 [ 68 ]，还可以体现植物根系在一定的C投入下资源吸收效率。一般来讲，SRL越低，根系的吸收能力越弱，N浓度和呼吸速率就会降低，寿命也就越长 [ 69 ]。但也有相反的结果，SRL与根系寿命呈负相关 [ 42 ] [ 70 ]。既往研究显示，SRL对于N沉降的响应存在不同的结果。陈冠陶2017对竹子进行N添加实验时发现，N添加降低了SRL，是由于N添加延缓了细根的新陈代谢，吸收能力下降，延长了细根的寿命。相反在对中国西部油松进行N添加实验时发现，在低N条件下降低了细根的SRL [ 71 ]，而高N的条件下，SRL会有较小的增量。这些反应表明，在高N的情况下，分配给细根生长的C可能会减少，也就是说，通过减少对高SRL低阶根的相对投资，C分配就会减少，引起一系列与细根成本相关的性状变化，尤其是SRL较高的细根寿命较短 [ 72 ]。贾林巧在2019年对罗浮栲进行短期的N添加实验时发现，N添加后罗浮栲增加细根的SRL来获取养分，细根的木质素浓度较低，所以建造所消耗的C成本就低，寿命就会缩短。在细根形态的参数中，直径、根长和比根长有着密不可分的联系，相对于较细的根和根长较长的根，其SRL较大 [ 73 ]。因此施肥导致SRL的增加，寿命降低，可能和直径减小有关系。还有研究指出，N添加对SRL没有影响。Noguchi等人2013年对日本柳杉进行3年N添加实验研究发现，施N只增加了表层土的SRL而深层则没有影响。可能是由于地下土壤中无机N的浓度比表层土壤中的浓度要高得多，地下土壤中的无机N大部分是以NO 3− 的形式存在，移动性强，在这种情况下，根可能不需要增殖来获取N素 [ 74 ]，也就使得细根寿命没有明显的变化。此外SRL本质上是由细根的直径和细根的组织密度共同决定的 [ 75 ]，这与Tobner等人的研究是一致的。由此可见，不仅是N添加，土壤的物理性质如孔隙度和容重也可能会影响到SRL。 2.4. 氮添加下细根组织密度对细根寿命的影响 细根组织密度是反应细根功能性状的一个特征，与细根的生理活动密切相关，也是预测植物生长策略的重要因子 [ 76 ]，因为它制约着植物对环境养分资源的吸收和利用。细根组织密度表示单位体积上的生物量，用来指示每个单独根上的生物量累积情况 [ 60 ]。组织密度较低的细根可以实现较快的和相对较快的生长速率和养分获取速率，但会降低细根寿命，而它的值越大，就表示细根组织的伸展能力越强 [ 77 ] [ 78 ]，寿命越长。在对米槠进行N添加实验时发现，米槠通过提高细根组织密度来延长细根寿命，以延长获取养分和水分的时间 [ 79 ]，从而导致细根的SRL和比表面积降低。一般来说，SRL的改变是由直径和组织密度共同决定的 [ 80 ]，与细根组织密度成负相关，这可能是由于根细胞壁厚度变化，根细胞大小的改变或根组织类型的解剖学排列发生了变化 [ 81 ] [ 82 ]。组织浓度不是恒定的，其变化可能在生态学中有着重要作用。早在1996年Ryser等人就研究认为，作为根系寿命的预测因子，细根组织密度要比SRL和直径重要的多。Ostonen等人在2017年对云杉进行N添加实验时发现，云杉运输根的组织密度增加了1.5倍，细根寿命增加了3倍。施N后降低了细根的SRL和比表面积，这就说明，云杉并非是通过扩大土壤体积占有量来获取养分，而是通过增加细根寿命，使获取养分的时间更加持久，由于高阶根的C成本较高，投资较大，因而更应该延长细根寿命增加高阶根养分获取时间，所以高阶根的组织密度对N添加的响应强烈 [ 79 ]。由于在根系的功能中运输养分较为重要，所以木质部的导管直径也随之重要起来。张龙宁2013对杨树施N肥研究发现，施N量越高，细根的组织密度越大。因为N肥的添加增加了土壤中养分的含量，使得土壤资源的可利用性整体提高。而细根吸收养分是依靠C投入，这就促进了树木向地下分配更多的C，进一步提高了每条根组织上生物量的积累，提高了细根对水分和养分的吸收，从而延长细根寿命。Liu [ 83 ] 等人2015年对14种亚热带树种进行N添加实验，细根组织密度在物种间的变化不明显，可能是由于不同树种的组织密度保守性高，对养分的变化不敏感。因此，不同物种之间的组织细根组织密度对N添加响应不同。此外，还有研究显示，细根组织密度的变化与木质部相关，如导管数量、通气组织数量 [ 84 ]、中柱和中柱细胞壁比例 [ 85 ] 等等。 2.5. 氮添加下菌根真菌侵染对细根寿命的影响 菌根是土壤中某些真菌侵染植物细根皮层组织形成的共生体 [ 86 ]。许多树木的细根都会受到菌根的侵染，菌根定殖可以通过多种机制提高根系的寿命 [ 87 ]，包括改变细根直径、组织密度、N浓度、菌根侵染 [ 42 ] 来改变细根形态和寿命。这些细根性状具有高度的可塑性，并受二氧化碳、氮、磷和水供应的影响。菌根还可以影响C在细根中的分配和植物获取养分的速率 [ 88 ] [ 89 ]。菌根定殖可以通过改善营养、增强对干燥土壤的耐受性、减少病原菌和草食的有害影响等多种效应来降低细根死亡率 [ 42 ]。但这些好处并不是适用于所有树种。例如，Hooker发现内生菌根侵染降低了杨树根系寿命，根系、菌根真菌、非菌根真菌与土壤生物群的相互作用是复杂的 [ 90 ]，不论是N添加速率还是形态对菌根都有影响。Kou [ 91 ] 等人2017年对华南湿地松人工林进行N添加实验发现，N添加可使外生菌根的寿命延长13.7%，可能是由于该地土壤本身的养分较为贫瘠，施N肥后，原来受养分限制的菌根真菌开始生长并且丰富度也有所增加 [ 92 ]。外生菌根因施N而延长寿命可能是与植物对磷的需求有关。然而，如果这些有机体把有菌根的根视为比没有菌根的根更有营养的食物来源，那么细根寿命可能会延长。因此，菌根共生对与细根寿命的影响可能更多的依赖于局部物理化学和生物土壤因素，以及植物独特形态、生理和生活特征 [ 93 ]。相反，并不是所有的研究都是成正相关，丛生菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi， AMF)主要是从土壤中吸收大量的磷(P)来满足植物的生长需求 [ 94 ]。植物与AMF共生不仅可扩大共生体对P的吸收范围，还可以分泌酸性磷酸酶的细菌到根表面 [ 95 ] [ 96 ]，使土壤加快有无机磷的转换，促进植物吸收。此外，AMF在一定程度上也会帮助植物获取其生长所需的N素。N添加使细根形态发生变化，引起细根寿命延长，捕获更多的养分从而加快植物生长，这样一来，随着N沉降逐渐增加，缓解了N限制，植物就会对其他养分如磷的需求增加 [ 97 ]。Li [ 98 ] 等人2015年进行meta分析时发现，N添加降低了菌根侵染率约17%。由此可见，施N后不但抑制了菌根的生长及产量 [ 99 ]，还降低了土壤中菌根真菌的数量、生物量和群落结构 [ 100 ]，致使菌根的侵染率降低，使养分受到限制，细根无法获得足够的养分，死亡率就会上升，寿命就会缩短。再者，在P丰富的土壤中，施N肥会使根系削弱对AMF的依赖，根系向菌根分配的C减少，从而向菌根真菌供应的C也会减少，致侵染率降低 [ 101 ]。还有研究对亚热带植物进行N添加实验时发现，内生菌根的定殖率和细根直径、单个根的细根长呈极显著的正相关，与SRL呈显著负相关 [ 83 ]。许多研究表明，随着养分可用性的增加，细根根长会增加，菌根定殖会减少，可能是由于菌丝的维护和增殖的额外成本增加，再加上由于养分不受限制而使菌根获取养分潜在降低 [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ]。未来研究需要考虑环境在控制外生菌根寿命方面的重要性，以及在研究N添加对于细根寿命影响时需考虑菌根形态类型之间潜在的差异。 2.6. 氮添加下细根分支结构对寿命的影响 根系的最终结构在很大程度上取决于其各部分的出生和死亡，细根系统的构建和维持也会影响C和养分的消耗，而细根的死亡则会影响这些资源归还给土壤 [ 105 ]。在根系结构上，分支是最基本的特征。细根分支结构长期以来被认为是根系适应生存环境的重要组成部分 [ 106 ]，最近研究进一步强调了分支结构在确定地下植物资源获取策略中可能发挥的重要作用 [ 107 ] [ 108 ]。细根结构分为细根的形状和结构，形状是根在土壤中的位置和分布，结构则是单个根短及其在系统内的组织 [ 109 ]。树木为了适应环境变化，根系形成了复杂的分支结构，根序由此形成，众多学者将其按照拓扑分支结构将根系从远到近分为1、2、3级根，以此类推 [ 94 ]。传统意义上将根系按照直径的大小把根系分为粗根和细根，同时还认为在某一直径阈值内的根系有同样的功能和寿命特征，忽略了单个根在复杂的侧枝系统中的位置，导致在量化细根动态时误差较大 [ 21 ] [ 110 ]。例如，有些植物直径小于1 mm的细根，就可能包含了1、2、3级根，细根寿命差异明显。通常来讲，在细根系统的分支结构中，没有子根的(即最远端的根)细根往往比带有子根的二级根或三级根具有更高的N浓度、更快的呼吸速率、更高的SRL和更短的寿命 [ 93 ] [ 111 ]。于水强等人在2020年对四种树木的细根寿命研究发现，细根的直径每增加1毫米，死亡风险平均下降11.2%，二级根比一级根的死亡风险降低了50%。同样，Fine-Root Ecology Database数据集中显示，所有根级之间的根系直径都呈正相关关系，直径越大，长度越长，根系的寿命就越长。细根对土壤有效性氮的变化较为敏感，当氮添加引起养分发生变化时，最远端的低阶根首先作出反应，相比之下，与运输功能有关的高阶根，对于养分变化的响应较为缓慢，这是因为其平均寿命较长 [ 112 ]。细根在根系统中的位置是SRL和N浓度的重要预测因子，因此了解N浓度是否随着侧枝在分支系统中的位置变化而变化是非常重要的。2014年在对我国亚热带地区14种共生树种进行实验时发现，N添加明显增加了根系分支 [ 113 ]。在分支结构上高阶根对于N添加有正效应，有学者研究发现木质化的高阶根相对低阶根寿命较长 [ 114 ]。根据成本效益分析理论 [ 21 ]，高低阶梯根同时增加会导致对根的投资成本增加，物种间的竞争通常会减少植物在给定土壤体积大小中的根系总量 [ 115 ]，因此当局部养分被占用或耗尽时，高阶根可能会向土壤更深处扩展，形成低阶梯根来进行吸收营养 [ 116 ]。也可能是由于低阶根的增殖所引起的。但是在对中国油松进行N添加实验时发现，N添加导致了根系分支减少，因为在所有的N处理中，最远端的根的比例都下降了 [ 71 ]。可能是由于N沉降速率、季节性和土壤深度的交互影响，会出现复杂的响应。也可能是由于物种间的差异引起的，也可能是观察的时间较短。这些研究结果强调了根系构型特性的可塑性对环境变化响应的重要性，并且根系觅食策略很大程度上依赖于土壤肥料，根系结构的变化可能使树木能够有效地利用更大的土壤体积，优先减少养分的限制，使根系寿命延长。