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user: 5. 国内外研究进展 在自然环境中，水位经常是波动的，植物在面对这种动态条件时通常会通过产生形态可塑性以及改变生物量的配比来确保生存，即使很小的水深变化也能对水生植物的生物量造成一定的影响[ 30 ] 。水位增加改变了水下光照，因而可能导致沉水植物的生理生化指标发生相应变化，风浪和底泥特性等的改变会对沉水植物产生损伤胁迫作用。迄今为止国内外关于水位变化对沉水植物的影响可以归纳为以下几个方面：水位对沉水植物生长、繁殖、胁迫作用以及分布等的影响研究。 5.1. 水位对沉水植物生长影响 水位作为影响沉水植物的重要因素，对其生长至关重要。水位变动对沉水植物的生长影响主要有几个方面： 5.1.1. 形态可塑性 为了适应水位的变化，沉水植物面临着生存与扩张的权衡(trade off)，各个构件的生物量分配、株高、分枝长、叶长、叶数、叶面积、根长和分株数变化等表现出很强的形态可塑性[ 31 ] 。在水深不超过1.5~2.0 m时，植物的盖度、生物量及植株长度明显依赖于水深，且有关形态指标与水深、生长季节存在显著的线性正相关[ 32 ] 。水位可以影响物种的生长型[ 33 ] ，例如在深水里，Gaflly等研究发现：在深水里，蓖齿眼子菜从原来的毛刷型(brush-shape)变为聚合型(converge) [ 32 ] 。苦草在深水中具有较高的株高，叶更长更薄，因为在光强较弱的深水中合成单位干物质需要更多叶面积去获得光资源。这种现象是与弱光照下光合效率的差异相适应的[ 34 ] 。 5.1.2. 生物量 与挺水植物相比，沉水植物没有发达的支持组织，资源可以快速周转[ 35 ] ，水位波动对其总生物量不会产生大的影响，但与植物生物量分配关系密切。在水位波动条件下，由于资源往返运输而积累在茎里造成单位长度的茎干物质较多，比茎长较小。陈中义等研究发现，梁子湖子湖-满江湖(平均水深 = 2.04 m，平均透明度 = 1.06 m)水草的种群数量受到水深及透明度的影响， 当水深/透明度比值达5.26时，绝大部分水草生长受到制约 [ 36 ] 。杨永清研究了梁子湖几种优势水生植物对水位变化的适应机制。随水位梯度的增加，狐尾藻分配到根和茎的生物量减少，分配到叶的生物量增加，茎长随水深增加而增加。水位波动对微齿眼子菜、苦草、轮叶黑藻、狐尾藻的形态生长和资源分配均有影响[ 37 ] 。苦草鳞茎在梁子湖的垂直分布深度与其大小呈显著正相关[ 38 ] 。 5.1.3. 生理生化特征 Havens [ 39 ] 认为水深与光照强度的降低密切相关，在一定水深条件下，当光照强度达不到植物生长的补偿点时，沉水植物就会通过改变其叶片特征和生理适应能力从而对变化的环境做出反应。水深变化对沉水植物生理生化也会产生一定的影响，如植株叶片光合色素的组成与分布，光合荧光特性的饱和速率及半饱和常数、光合荧光特性过程的酶含量及酶活性(如Rubisco)等生理特征的变化等[ 40 ] -[ 42 ] 。何伟等在南京市的采月湖(TN: 0.616 mg∙L −1 ， TP: 0.043 mg∙L −1 )的研究表明，水深差异显著影响了菹草叶片光合电子传递速率及光响应曲线[ 43 ] ；李威等在中富营养的高原湖泊-洱海的研究表明，湖泊水深对苦草叶片C、N、P含量及其化学计量特征显著的影响[ 44 ] 。1980年代以来， 太湖水体富营养化导致藻类水华频繁爆发，刘伟龙等2005年对太湖马来眼子菜的生长特征和氮磷去除效果进行了研究，结果表明，水深对马来眼子菜体内氮和磷含量也有很大影响[ 45 ] ；陈正勇等在南京市的采月湖(TN: 0.616 mg∙L −1 ， TP: 0.043 mg L −1 )设计了0~4.0 m水深梯度，研究水深对菹草生长、繁殖的影响，结果表明：在水深3 m以下，随着水深的增加，菹草的叶绿素含量显著增加[ 46 ] 水深 0.5~2.5 m之间，菹草叶绿素含量基本保持不变，在水深 3.0 m出现了显著增加的趋势，在水深4.0 m处达到了最大值。 5.2. 水位对沉水植物繁殖的影响 水深对沉水植物的繁殖方式有重要影响，如微齿眼子菜的有性繁殖分配在深水区显著下降，并且在稳定的生境中以克隆生长为主 [ 47 ] 。袁龙义等调查研究西凉湖(TC: 28.30 mg∙g −1 ，TN：0. 31 mg∙g −1 ; TP: (0.41 ± 0.045) mg∙g −1 )的刺苦草(V. spinulosa)在不同水深下的生长和繁殖策略表明：水深影响刺苦草的繁殖策略，其有性繁殖体的生物量、收获系数和繁殖体个数在不同水深条件下均有差异[ 48 ] 。Miller等[ 49 ] [ 50 ] 研究发现，随着水位的增加(水深甚至可达3 m)，黑藻的块茎形成数量增加；然而也有报道认为随着水深的增加，黑藻块茎形成密度减少[ 51 ] 。崔心红等研究鄱阳湖子湖蚌湖(有机质含量：1.66%，总氮含量：0.143%，C/N：6.8，全磷量：0.925 pg/kg)水深梯度对竹叶叶子菜的生长和繁殖发现：沿着水深梯度，竹叶眼子菜的抽条数无性繁殖和花序数，呈递减趋势[ 52 ] 。马来眼子菜的最佳生长深度是在60~120 cm，水深范围内马来眼子菜的分蘖数随着时间变化在缓慢增加，而水深较大或较小时都会因为光照不足或者容易脱水等因素限制繁殖[ 53 ] 。 5.3. 水位对沉水植物的胁迫作用 水位波动对沉水植物的的胁迫作用包括对植物的损伤和倒根、降低冬眠石芽和幼苗的存活率以及冲走和埋藏植物种子。风浪所引起的水位波动通过不断地对有机碎屑及底泥的颗粒大小进行筛分、迁移和再沉积，从而间接影响沉水植物的扎根、营养吸收和分布[ 54 ] 。Havens等[ 55 ] 认为Okeechobee湖(Chla = 19 µg∙L −1 ；TSS = 16 mg∙L −1 )2001年恢复起来的轮藻正是由于不具备发达的根系，难以抵抗较强的风浪才被后继种轮叶黑藻和眼子菜所替代。水位波动引起的沉积物再悬浮是湖泊生态系统的重要过程之一。有些沉水植物叶表面不光滑，容易粘附悬浮物质和附生藻类，降低光合作用所需光的传输，阻碍气体交换和叶片对营养的吸收[ 56 ] ，而附生藻类还可能与叶片竞争吸收营养。因此，水位波动导致的沉积物再悬浮，沉降到植物表面势必会对沉水植物的生长产生胁迫。例如，在美国威斯康星州的Rice湖，就曾因降低水位后风浪引起底泥再悬浮，沉水植被受弱光胁迫而消失长达10年之久[ 57 ] 。荷兰的Breukelevee湖，因风浪使沉积物很易发生悬浮，湖水透明度很低，导致水生植物难以生长。在建起围栏后，波浪的影响大大降低，沉积物再悬浮作用下降，湖水透明度提高，水生植物生长良好[ 58 ] 。 5.4. 水位对沉水植物分布的影响 在浅水水生态系统中，水深在水生植物的生长和分布上扮演重要的角色，大量的研究表明水生态系统一般都伴随着的水位变动[ 59 ] 。光的生物有效性影响沉水植物生物量分布和入侵的最大深度[ 60 ] 。沉水植物定植的水深范围在不同类型的湖泊中差异很大，如在贫营养的抚仙湖中沉水植物定植的最大水深超过10 m，在富营养的洱海中，沉水植物定植的最大水深不超过6 m，并且近年来沉水植物定植深度在不断变小[ 61 ] ，其中水体消光系数增大造成的弱光限制是导致深水区沉水植物衰退甚至消亡的重要因素。极端水文事件(洪水、干旱)在流动的水域可以改变和栖息地可用性和结构，导致物种组合和生态系统流程生物多样性产生重大变化。Hudon [ 62 ] 发现在圣劳伦斯河(平均水深 = 4.48 m)，低水位时眼子菜(Potamogeton spp.)数量比正常水位时高。1995-2003年美国Okeechobee湖28年的观测数据表明，沉水植物生物量与水深存在负相关性。持续高水位导致沉水植被生物量降低，分布空间萎缩，且向陆域方向发展；浅水则使轮藻盛行[ 63 ] 。Bickel等研究发现，在澳大利亚昆士兰州的湖泊水库(最大水深 > 7 m，TN = 2.74 mg L −1 TP = 0.44 mg L −1 )，水盾草(Cabomba caroliniana)丰度不受季节条件的影响，但受其他环境因子，如水深和营养负荷的影响[ 64 ] 。由此可见，水深对水生植物的分布和群落结构变化具有重要的影响.