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user: 3. 结果与分析 3.1. Pb 2+ 、Cd 2+ 胁迫对碱蓬株高的影响 由图1可知，幼苗期，随单一Cd 2+ 浓度增加，促进碱蓬生长，使株高显著高于对照组(P < 0.05)，浓度继续增大，抑制碱蓬生长，使株高显著小于对照组(P < 0.05)，且浓度越大，抑制作用越强。单一Pb 2+ 浓度增加对株高起促进-抑制-促进作用，加入5 mg∙kg −1 的Cd 2+ 使其逆转为抑制-促进-抑制作用，分别以20， 50 mg∙kg −1 的Cd 2+ 与Pb 2+ (除200 mg∙kg −1 外)复合，均抑制碱蓬生长。生长至花期，对照组株高最大 Table 1 Background values of Pb2+， Cd2+ in the vermiculite and sea wate 材料 Pb 2+ (mg∙kg −1 ) Cd 2+ (mg∙kg −1 ) 蛭石(Vermiculite) 9.5 0.1 海水(Sea water) 未检出 未检出 表1. 蛭石和海水中的Pb 2+ 、Cd 2+ 背景值 Table 2 Experimental factor-level tabl 因素(factors) 水平(levels) Pb 2+ (mg∙kg −1 ) Cd 2+ (mg∙kg −1 ) 1 0 0 2 20 5 3 200 20 4 500 50 表2. 实验因素-水平表 图1. Pb 2+ 、Cd 2+ 单一及复合胁迫对碱蓬株高的影响。注：Cd 2+ 0 mg∙kg −1 ；Cd 2+ 5 mg∙kg −1 ；Cd 2+ 20 mg∙kg −1 ；Cd 2+ 50 mg∙kg −1 (P < 0.05)，单一Pb 2+ 、Cd 2+ 胁迫使株高随浓度增加而减小，但500 mg∙kg −1 Pb 2+ 对株高的抑制作用小于200 mg∙kg −1 的Pb 2+ 胁迫。幼苗期与花期，不同浓度Cd 2+ 与200 mg∙kg −1 的Pb 2+ 复合胁迫，株高均大于相应的单一Pb 2+ 胁迫，表现为拮抗作用，使毒性减小；与500， 20 mg∙kg −1 的Pb 2+ 复合胁迫，株高均小于相应的单一Pb 2+ 胁迫，表现为协同作用，其中，500 mg∙kg −1 的Pb 2+ 与50 mg·kg −1 的Cd 2+ 复合胁迫下株高最小，协同作用显著(P < 0.05)，毒性加强，抑制生长，这表明碱蓬的两个生长时期下，Pb 2+ 、Cd 2+ 的相互作用属性不变。重金属影响植物生长，低浓度促进植物生长，高浓度抑制生长，甚至引起植物死亡 [ 23 ] [ 24 ] 。其中，Pb 2+ 对植物的毒害表现为矮化植物，影响矿质元素的吸收；Cd 2+ 则能与蛋白质相互作用，对细胞产生毒性 [ 2 ] 。试验结果中花期对照组株高最高，表明随Pb 2+ 、Cd 2+ 胁迫时间的延长，重金属对碱蓬主要表现为毒害作用，抑制生长。 3.2. Pb 2+ 、Cd 2+ 胁迫对碱蓬SOD活性的影响 SOD活性是植物抗氧化保护系统的第一道防线，主要是清除活性氧，使细胞膜免受氧自由基的伤害，当受到一定范围内的胁迫时，活性会有所提高，增加植物的抗逆能力，其水平高低是衰老与死亡的直观指标 [ 25 ] 。由图2可知，幼苗期，单一Cd 2+ (5 mg∙kg −1 ， 50 mg·kg −1 )胁迫使SOD活性显著高于对照组，说明一定浓度的Cd 2+ 能诱导SOD合成保护机体；单一Pb 2+ 胁迫以及与低浓度的Cd 2+ (5 mg·kg −1 ， 20 mg·kg −1 )复合胁迫使SOD活性随Pb 2+ 浓度增加先升高后降低，峰值分别出现在20 mg·kg −1 、200 mg·kg −1 的Pb 2+ 处；高浓度的Cd 2+ (50 mg·kg −1 )胁迫下，SOD活性随Pb 2+ 浓度的增加一直下降。Pb 2+ 与Cd 2+ 复合胁迫，SOD活性均显著小于对应的单一Pb 2+ 胁迫(P < 0.05)，说明在复合胁迫中，Cd 2+ 对碱蓬SOD活性影响较大，会阻碍SOD的合成。 花期碱蓬SOD活性约300 U·g −1 ，极显著低于幼苗期(P < 0.01)，表明碱蓬已开始进入衰老期，符合生长周期规律。对照组SOD活性最大(P < 0.05)，Pb 2+ 、Cd 2+ 单一及复合胁迫的SOD活性均显著小于对照组(P < 0.05)；且SOD活性变化较小；SOD活性在500 mg∙kg −1 Pb 2+ + 20 mg·kg −1 Cd 2+ 胁迫下最小。这可能是由于胁迫时间较长，植物吸收累积了一定重金属，阻碍SOD合成；也可能是与植物进入衰老期相关，说明碱蓬在花期自我调节SOD活性来适应外界胁迫的能力有限。 3.3. Pb 2+ 、Cd 2+ 胁迫对碱蓬Pro含量的影响 Pro是植物体内普遍存在的一种逆境保护性物质，有助于抵御逆境胁迫，植物能通过提高其含量调节渗透平衡，保护细胞结构和功能的完整性，其含量在一定程度上反映了植物的抗逆能力 [ 10 ] [ 26 ] 。由图3 图2. Pb 2+ 、Cd 2+ 单一及复合胁迫对碱蓬SOD活性的影响。注：Cd 2+ 0 mg∙kg −1 ；Cd 2+ 5 mg∙kg −1 ；Cd 2+ 20 mg∙kg −1 ；Cd 2+ 50 mg∙kg −1 图3. Pb 2+ 、Cd 2+ 单一及复合胁迫对碱蓬Pro含量的影响。注：Cd 2+ 0 mg∙kg −1 ；Cd 2+ 5 mg∙kg −1 ；Cd 2+ 20 mg∙kg −1 ；Cd 2+ 50 mg∙kg −1 可知，幼苗期，单一Pb 2+ 、Cd 2+ 胁迫使Pro含量随重金属浓度增加先升高后降低；复合胁迫时，Pro含量随Pb 2+ 浓度增加而下降；Pro含量均比对应的单一Pb 2+ 胁迫低(P < 0.05)，说明两种重金属复合作用对碱蓬Pro含量影响较大，为协同毒害作用。除200 mg∙kg −1 Pb 2+ + 50 mg∙kg −1 Cd 2+ 、500 mg∙kg −1 Pb 2+ + 5 mg∙kg −1 Cd 2+ 外，其余浓度复合胁迫时，花期碱蓬Pro含量显著高于对照组(P < 0.05)，说明碱蓬能通过提高渗透平衡保护细胞结构和功能完整，有助于抵御逆境胁迫，但在高浓度Pb 2+ 、Cd 2+ 复合胁迫下，Pro的自我调节能力会受到限制。中高浓度Cd 2+ (20， 50 mg∙kg −1 )胁迫使Pro含量随Pb 2+ 浓度增加而下降；单一Pb 2+ 及Pb 2+ 与低Cd 2+ (5 mg∙kg −1 )复合胁迫，则使Pro含量随Pb 2+ 浓度增加先升高后下降，峰值均出现在200 mg∙kg −1 的Pb 2+ 处，表明碱蓬对外界胁迫响应强烈，这可能与200 mg∙kg −1 的单一Pb 2+ 胁迫抑制碱蓬生长相关。 3.4. Pb 2+ 、Cd 2+ 胁迫对碱蓬MDA含量的影响 MDA是植物细胞膜脂过氧化产物之一，能与细胞内各种成分发生反应，引起各种酶和膜的严重损伤，其含量高低可以反应膜脂过氧化作用强弱及质膜损坏程度 [ 27 ] 。由图4可知，幼苗期，加入低浓度的Cd 2+ (≤20 mg∙kg −1 )使碱蓬MDA含量随Pb 2+ 浓度增加而下降，加入高浓度的Cd 2+ (50 mg∙kg −1 )使碱蓬MDA 图4. Pb 2+ 、Cd 2+ 单一及复合胁迫对碱蓬MDA含量的影响 含量随Pb 2+ 浓度增加先升高后下降。其中，高浓度的Pb 2+ (500 mg∙kg −1 )与任意浓度的Cd 2+ 复合，MDA含量显著大于单一的Pb 2+ 胁迫(P < 0.05)，表明高Pb 2+ 胁迫下，加入不同浓度的Cd 2+ 均能加剧碱蓬质膜损伤；高浓度Cd 2+ (50 mg∙kg −1 )与Pb 2+ 复合的MDA含量高于低Cd 2+ (5 mg∙kg −1 )与Pb 2+ 复合，说明幼苗期在高浓度的Cd 2+ 胁迫下时，质膜损伤最为严重，在200 mg∙kg −1 Pb 2+ + 50 mg∙kg −1 Cd 2+ 时，MDA含量达到最大。花期，碱蓬MDA含量基本高于对照组，500 mg∙kg −1 Pb 2+ 与20 mg∙kg −1 Cd 2+ 复合胁迫下的MDA含量最大；200 mg∙kg −1 、500 mg∙kg −1 的Pb 2+ 与任意浓度的Cd 2+ 复合，均显著大于对应的单一Pb 2+ 胁迫(P < 0.05)，表明在单一和复合胁迫下，质膜都受损严重，加入Cd 2+ 使其损伤更大，表现为协同毒害作用。