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user: 3. 结果与讨论 3.1. 巴西油藤种质特性 3.1.1. 生长与结实习性 2011年1月17~27日在参观伊瓜苏瀑布区的过程中，野外采集到野生的巴西油藤50余粒种子。2011年6月在西双版纳育苗48株，9月份移植到种质资源圃内，年底试花、挂果，次年2、3月果实成熟。迄今在西双版纳保留6~8株，作为原始种源保存。 2012年5月18日，采用西双版纳结出的种子，在元江那塘山直接播种120塘，出苗26株，出苗率21.6%。6月利用西双版纳的苗木，在那塘山定植200株，其中包括实生苗和扦插苗各100株，年底保存实生苗98株和扦插苗90株，保存率分别98%和90%。 2013年6月，在元江试验区，就地采种就地育苗2500余株，定植640塘(每塘定植2~3株)。2015年2月26日调查，存活355塘，保存率55.47%，存活植株已进入开花、挂果期(图1)。 在元江巴西油藤的生长调查结果(表1)表明，该植物均遵从于“S”字形的生长轨迹，其中植株高度的生长趋势尤为典型，高度峰值(2.0 m左右)出现在第三年。地径峰值(2.0 cm)出现第二年。影响冠幅的藤蔓年年均有发生，但同时每年都有藤蔓枯萎。 3.1.2. 叶片和雌花的特点 巴西和秘鲁两个油藤品种的形态学差异，主要表现在叶片和雌蕊上。在叶片上，巴西品种属于叶沿平齿型，而秘鲁品种则是叶沿锐齿型。在雌蕊上，巴西品种花柱较短，而秘鲁品种花柱较长。据观察，雌花属于比较特别的类型，它位于雄花序梗的基部，花冠既无萼片，也无花瓣，仅显示赤裸裸的雌蕊。雌蕊自上而下由柱头(stigma)、花柱(style)和子房(ovary)三个部分组成(图2)。两个油藤品种花柱和柱头的测量见表2。由表2可见，巴西品种花柱长16.53 mm， 仅是秘鲁品种花柱长度(24.41 mm)的67.72%。 3.1.3. 生态适应特性 巴西油藤(PVB)的优势在于，一是群体中出现了较高比例的灌木性植株；二是有相对较强的抗逆性。据调查在元江试验植株中灌木状的占75%以上，而秘鲁油藤几乎都是缠绕型(或攀缘性)植株。灌木状植株的特点是可以直立生长，栽培经营中无需搭棚搭架，即可正常地开花、结果；而缠绕性的株型，在经营中需要搭棚、搭架，由此增加了经营成本。在抗性方面，根据观察秘鲁品种(PVP)试验中显露出来的主要问题病、虫危害，尤其是线虫病几乎是南美油藤引种的一个瓶颈。在秘鲁品种引种试验区，常见结果植株成块、成片枯萎死的现象。由此导致试验区油藤种子产量的急剧下降。巴西品种引入元江干热河谷以后，试验区内植株的死亡大多是由干旱引起的，常表现为插花性(零散性)死亡。但在同期定植的两个品种之间比较，巴西品种仍显出相对较强的抗旱性，保存率为70%，而同期定植的秘鲁品种保存率不到5%。 3.2. 经济性状 3.2.1. 干果性状 元江和西双版纳两地巴西油藤干果性状测定见表3。由表3可见，在元江干热河谷区巴西油藤干果较小(38.7 × 39.5 × 24.0 mm)，而在西双版纳湿热气候类型区的干果则比较大(40.2 × 39.5 × 24.6 mm)。但 图1. 元江干热河谷巴西油藤的生长态势。(a) 生长期；(b) 收获期 图2. 巴西油藤雌蕊和叶片的特征。(a) 显示巴西油藤雌蕊的特征；(b) 显示两品种叶片的差异 Table 1 Growth trend of PVB in Yuanjiang dry-hot valley of Yunnan， Chin 龄级 Age 抽查株数 n 地径GD (cm) 高度H (m) 冠幅Cr. (m) 巴西Brazil 秘鲁Peru 巴西Brazil 秘鲁Peru 巴西Brazil 秘鲁Peru 1 15 1.06 1.10 1.06 1.56 a 1.50 2.32 2 15 2.07 2.20 1.67 2.30 a 1.63 2.56 3 15 2.16 2.32 1.97 2.42 a 2.52 2.78 4 15 2.24 2.40 2.02 2.65 a 2.80 3.24 表1. 元江干热河谷巴西油藤(PVB)生长状况 Note: GD-ground diameter; H-height; Cr.-crown. a show a vine length (表示藤蔓长度)。 Table 2 Measurement of stigma and style of PV 统计量 a 巴西品种PVB 秘鲁品种PVP 花柱长 SL/mm 柱头厚度 ST/mm 柱头直径 SD/mm 花柱长 SL/mm 柱头厚度 ST/mm 柱头直径 SD/mm 平均值 Average 16.53 2.40 5.50 24.41 2.34 5.98 标准差 Stdev 3.26 0.47 1.56 1.93 0.41 0.61 变异系数 V (%) 19.75 19.61 28.33 7.92 17.3 10.21 表2. 巴西油藤(PVB)雌花柱头测量 Note: a n = 30. SL: Style length， ST: Stigma thickness， SD: Stigma diameter Table 3 Measurement of dried-fruit characteristics of PV 地点Sites 元江Yuanjiang 西双版纳Xishuangbanna 种源Seed sources 巴西Brazil 秘鲁Peru 巴西Brazil 秘鲁Peru 果长 Nut length (mm) 38.68 ± 5.73 38.96 ± 4.68 40.16 ± 5.23 43.59 ± 8.27 果宽 Nut width (mm) 39.47 ± 7.33 37.83 ± 3.35 39.38 ± 4.15 43.9 ± 8.07 果厚 Nut thickness (mm) 23.98 ± 2.09 23.46 ± 1.56 24.55 ± 1.75 25.03 ± 2.05 果皮厚 Nutshell thickness (mm) 3.34 ± 0.36 3.28 ± 0.30 3.24 ± 0.38 3.49 ± 0.50 籽粒数 Grain number 4.17 ± 0.41 4.17 ± 0.41 4.20 ± 0.45 4.60 ± 0.70 单果重 Nut weight (g) 8.31 ± 2.06 6.89 ± 1.60 9.25 ± 1.46 9.43 ± 2.96 籽粒重 Grains weight (g) 4.46 ± 0.92 3.16 ± 1.29 5.57 ± 0.56 5.38 ± 2.10 出籽率 Rate of seeds (%) 53.67 45.86 60.22 57.05 表3. 巴西油藤干果性状测量 不同油藤品种对不同气候类型区的反应也能存在一定差异，在元江巴西品种干果略大于秘鲁品种，而在西双版纳则是秘鲁品种的干果(43.6 × 43.9 × 25.0 mm)大于巴西品种。平均单果重的变化趋势与果实大小相似。但在果皮厚度上，相对于秘鲁品种，在湿热地区巴西品种的比较薄。 巴西油藤品种干果内籽粒数，在不同试验区之间无明显差异，而秘鲁品种则有显著的不同。油藤出籽率(重量比)，因受果皮的厚度(质量)的影响，品种间的差异比较明显，所以巴西品种因为果皮较薄，相对于秘鲁品种，它的出籽率是比较高，可达60%。从上述数据看，果小、皮薄和出籽率高应是在干热河谷引种巴西油藤的一个优势。 3.2.2. 种子大小和结构 巴西油藤种子大小测定见表4。就种子的大小而言，无论从种籽直径，还是种籽平均单粒重，均显示巴西油藤籽粒比较小。以籽粒重计算，巴西油藤平均单粒重1.05 g，仅是秘鲁油藤(单粒重1.33 g)的79.2%。另外种壳厚度是衡量种子质量的重要指标，测量结果(表3)亦表明，巴西油藤种籽壳厚1.08 mm，仅是秘鲁油藤(种籽壳厚1.40 mm)的77.38%。 籽仁/籽壳的比率测定见表4和表5。籽壳比例为32.79% (壳:仁 = 1:2.05)，秘鲁油藤的达34.39% (壳:仁 = 1:1.91)，亦即巴西油藤种籽壳的比例较秘鲁油藤低1.6个百分点(见表5)。 3.2.3. 种子品质性状 巴西油藤种子经济性状调查，主要包括油藤果实中种籽重量、种籽含水率和含油率。在这里巴西油藤的采样地点包括元江试验点林地和版纳试点林地、大棚和沙床。自2012年以来，元江引种试验表明，巴西油藤在干热河谷具有很好的发展潜力，油脂品质特性与西双版纳等地前期引种的秘鲁油藤比较，没有显著的差异。分析结果表明(见表6)，4个采样点平均巴西油藤干果内籽粒重6.07 g，种子含水率7.99%、种子含油率35.39%、种仁含油率56.91%；而秘鲁油藤干果内籽粒重6.02 g，种子含水率8.74%、种子含油率34.13%、种仁含油率56.68%。二者比较，除含水量较低外，其余指标差异不显著。 3.3. 产籽量和产油量 带回中国后，2011年6月在西双版纳热带植物园内巴西油藤48株，年底在试花、挂果的植株上收获种子0.35 kg。2012年5月18日，在元江那塘山定植220株(塘)，2013年初在上年保存的188株上收获干果35 kg， 剥得种子22.5 kg。2014年初在上年(2013)保存的植株上收获干果280 kg，剥得种籽108.5 kg，从中取出部分种籽(85 kg)榨得毛油18.75 kg，得率22.06% (油粕尚存油脂25%左右)。2015年在上年度保存的植株(326株)上，收获种子135 kg，其中44.6 kg留作种子，其余90.4 kg剥得种仁56.5 kg。7月27日榨得粗油28.00 kg (含油脚子10%，约3.0 kg)， 油粕29.50 kg。按种仁计算，净油得率44.33%；按种子计算，净油得率27.65%。 2015年6月元江试验区巴西油藤生产力调查见表6。由表6可见，在元江干热河谷引种巴西油藤，定植当年就可挂果，每公顷产种子267 kg。随着植株年龄增加，产量呈现逐年的趋势。3年生时试验区种子产量达到1327.5 kg/ha，可产精油267.1 kg/ha。 由表7可见，巴西油藤的生产能力高于先期在西双版纳引种的秘鲁油藤(蔡志权，2011) [ 7 ] 和云南普洱联众生物资源开发公司引种厄瓜多尔油藤的生产能力(谢蓝华等，2015) [ 13 ] 。秘鲁油藤种子幼苗定植后6~7个月即开始开花结实，第2年可进入盛产期，生产年限份可达10年。在西双版纳热带植物园建立高产示范栽培基地(100亩)内，种子产量700 kg/ha；按照冷榨(机械压榨)得率30%计算，精油产量为210 kg/ha [ 7 ] 。厄瓜多尔油藤目前在普洱、红河和西双版纳三州市发展厄瓜多尔油藤面积66.67 ha，2011年底收获种子约50 t，单位面积种子产量为750 kg/ha，精油产量为225 kg/ha。 3.4. 巴西油藤油脂肪酸及其营养特性 在元江引入的巴西油藤脂肪酸组成分析见表8。测定结果表明，巴西油藤种子油不饱和脂肪酸93%以上，略高于秘鲁油藤(92%)；就ω-3来看，巴西和秘鲁的都存在两种同分异构体，即γ-亚麻酸和α-亚麻酸，其中以γ-亚麻酸的含量最高。就γ-亚麻酸而言，巴西油藤(45.58%)较秘鲁油藤(42.7%)高3个百分点。 与国外研究报道(Gutiérrez et al.， 2011) [ 6 ] 比较，巴西油藤油中脂肪酸组成及其相对比例在引种新区——元江干热河谷区出现了明显的适应性变异。首先，在引种新区油藤油中脂肪酸的种类较起源中心区增多，出现了γ-亚麻酸和花生酸(廿碳烯酸)。其次，油藤油脂肪酸主成分(α-亚麻酸)较文献(Gutiérrez et al.， 2011) [ 6 ] 报道值(50.8%)降低5~8个百分点。第三，在所引进的两个品种之间比较，由于原产地的不同，因而在新区亦出现了适应性的差异。巴西油藤的突出点在于α-亚麻酸的比例提高，亚油酸比例相对降低，而秘鲁的情况正好与之相反，即α-亚麻酸比例降低，亚油酸比例上升，而且α-亚麻酸降低的数值(约3%)正好与亚油酸升高的数值(约3%)相等。最后值得强调的是，在元江引入试验的两个品种中，脂肪酸主成 Table 4 Measurement of seed characteristics of PV 种源Seed sources 巴西Brazil 秘鲁Peru No. #1 #2 #3 #1 单粒重 Seed weight (g/grain) 1.16 ± 0.36 0.88 ± 0.38 1.12 ± 0.17 1.33 ± 0.15 仁重 kernel weight (g/grain) 0.78 ± 0.27 0.56 ± 0.30 0.76 ± 0.11 0.90 ± 0.13 壳重 Busk weight (g/grain) 0.38 ± 0.09 0.33 ± 0.09 0.35 ± 0.11 0.43 ± 0.02 籽长 Seed length (mm) 20.23 ± 1.78 20.58 ± 1.11 20.58 ± 2.07 21.31 ± 0.88 籽宽 Seed width (mm) 16.97 ± 1.28 16.45 ± 0.94 16.76 ± 1.40 16.95 ± 0.78 籽厚 Seed thickness (mm) 8.36 ± 0.58 8.14 ± 0.86 8.40 ± 0.36 8.89 ± 0.44 种壳厚度 Seed busk thickness (mm) 1.17 ± 0.25 1.01 ± 0.14 1.07 ± 0.11 1.40 ± 0.14 种仁比例 Kernel percentage (%) 67.24 63.63 67.86 67.67 表4. 巴西油藤种子性状测量 Table 5 Determination of ratio of nut shell to kernel of PV 品种 Varieties n 种仁 Kernel (g) 种壳 Shell (g) 壳/仁比 Ratio (shell to kernel) 巴西油藤 PVB 30 0.8385 ± 0.1824 0.4091 ± 0.0462 1:2.05 秘鲁油藤 PVP 30 0.7933 ± 0.1993 0.4156 ± 0.0515 1:1.91 表5. 巴西油藤种子壳/仁比例测定 Table 6 Economical characteristics analysis of PVB Nu 采样点 Sampling sites 元江 Yuanjiang 西双版纳Xishuangban 大棚 Greenhouse 沙床 Sandy-bed 平均 Average 种源 Seed sources 巴西Brazil 秘鲁Peru 巴西Brazil 秘鲁Peru 巴西Brazil 秘鲁Peru 巴西Brazil 秘鲁Peru 巴西Brazil 秘鲁Peru 籽粒重 Grain weight/g 5.79 5.38 5.88 6.25 6.35 6.39 6.24 6.07 6.07 6.02 水分 Moisture/% 7.74 7.91 7.72 9.4 8.68 8.71 7.83 8.94 7.99 8.74 种子油 Seed oil/% 34.16 31.94 34.35 35.09 36.62 33.47 36.43 36.01 35.39 34.13 籽仁油 Kernel oil/% 53.72 54.89 54.47 57.62 60.34 54.64 59.11 59.56 56.91 56.68 表6. 巴西油藤坚果经济特性分析 Table 7 Productivity of PVB in Yuanjiang dry-hot valle 龄级 Age 高度Height (cm) 冠幅Canopy (cm) 结果量Fruits (n) 种子产量Seeds yield 产油量Oil yield (kg/plant) (kg/ha) (kg/plant) (kg/ha) 1-yr-old 85.7 107.5 48.0 0.2 267.0 0.07 73.83 2-yr-old 102.0 145.0 70.0 0.4 388.5 0.10 107.42 3-yr-old 112.7 167.0 214.0 0.5 1188.0 0.12 328.48 4-yr-old 126.0 182.0 240.0 0.5 1327.5 0.14 367.05 表7. 元江干热河谷巴西油藤引种的生产能力 Table 8 Fatty acid composition of PVB oi 脂肪酸Fatty acid 种源seed sources 哥伦比亚Colombia a 巴西Brazil 秘鲁Peru 种子含油量 Seed oil (%) 42.1 35.39 34.13 棕榈酸 Palmitic (C16:0) 4.4 3.44 4.02 硬脂酸 Stearic (C18:0) 2.4 2.48 2.77 油酸 Oleic (C18:1 n-9) 9.1 8.95 7.94 亚油酸 Linoleic (C18:2) 33.4 36.90 39.08 α-亚麻酸 α-linolenic (C18:3) 50.8 45.58 42.71 γ-亚麻酸 γ-linolenic (C18:3) 0.51 0.30 花生酸 Archine acid (C20:0) 0.81 0.70 未知脂肪酸 Unknown 1.33 2.49 饱和脂肪酸 Total saturated fatty acid 6.8 8.06 9.98 不饱和脂肪酸 Total unsaturated fatty acid 93.3 91.94 90.03 表8. 巴西油藤油的脂肪酸组成 Note: a Gutiérrez et al.， 2011. 分——α-亚麻酸都出现了同分异构体γ-亚麻酸。这说明，在引种过程中，巴西油藤对引种新区并非被动地适应，它也在调整自身的代谢过程以获得对新环境的最大适应。 在对干热河谷的适应过程中，巴西油藤油品中出现的γ-亚麻酸(见表8)，是该品种原产地油品(Gutiérrez， 2011)中所没有的。这是一个值得关注的植物营养成分。γ-亚麻酸主要分布在高等植物柳叶菜科、紫草科和虎耳草科种子油及真菌油脂中，在动物组织中含量较低，但在人乳中含量较高，占乳汁重量0.35%~1.0% (Huang & David， 1996) [ 18 ] ；现代医药研究(殷俊俊等，2013) [ 19 ] 表明γ-亚麻酸也具有降血压、降血脂、消炎、抗肿瘤、抗HIV等重要生理功能。因此，在巴西油藤油中γ-亚麻酸的出现，意味着它的利用还有较大的空间。