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user: 3. 研究结果与分析 3.1. 不同激素配比对不同基因型奇楠沉香试管苗母苗生长的影响 基因型、6-BA和IBA对母苗生长高度的影响都表现出极显著差异(表2)，说明基因型、6-BA和IBA对试管母苗的生长高度都极大的影响，根据LSD多重比较分析(表3)，G1、G3基因型是较易长高的基因型，G8、J1、Y1基因型的生长高度依次下降。对于任何基因型，随着6-BA浓度的上升，母苗的高度都是下降的。而IBA的作用却相反，少量IBA的加入，能提高母苗生长的高度。6-BA与基因型之间的互作也表现出极显著差异(表2)，因此，对于不易长高基因型而言，6-BA的浓度的上升会进一步加剧母苗的矮化。6-BA和IBA的互作差异不显著(表2)，但在同一基因型内IBA的加入有助于母苗的长高(图1)。 Table 2 Variance analysis for effects of plant hormone on growth of mother tube plantlets of different genotypes of Aquilaria crassna Pierr 变差来源 自由度 平方和 均方 F值 概率P值 基因型 4 4.21486167 1.05371542 121.31 <0.0001 6-BA 2 3.04982167 1.52491083 175.55 <0.0001 IBA 1 0.28033333 0.28033333 32.27 <0.0001 区组 3 0.02758000 0.00919333 1.06 0.3711 基因型 × 6-BA 8 0.89530333 0.11191292 12.88 <0.0001 基因型 × IBA 4 0.03537500 0.00884375 1.02 0.4026 6-BA × IBA 2 0.03228167 0.01614083 1.86 0.1621 基因型 × 6-BA × IBA 8 0.12331000 0.01541375 1.77 0.0930 误差 87 0.75572000 0.00868644 总计 119 9.41458667 表2. 激素对不同基因型奇楠沉香试管母苗生长影响的方差分析 Table 3 LSD multiple comparisons of influence factors on growth of mother tube plantlets among different treatment 基因型 均数 6-BA (mg/L) 均数 IBA (mg/L) 均数 G1 1.17667 A 0.2 1.18550 A 0.1 1.03467 A G3 1.12375 AB 0.4 0.97825 B 0 0.93800 B G8 1.09125 B 0.6 0.79525 C J1 0.85917 C Y1 0.68083 D 表3. 不同处理间试管母苗高度生长影响因子的LSD多重比较分析 注：不同大写字母表示基质处理间在p < 0.01水平差异显著，反之差异不显著。下同。 图1. 不同激素处理下不同基因型奇楠沉香试管母苗的生长高度 3.2. 不同激素配比对不同基因型奇楠沉香试管苗增值新芽生长的影响 基因型、6-BA、IBA、基因型与6-BA之间的互作、基因型与IBA之间的互作对增值新芽的生长都表现极显著差异(表4)，可见新增值芽苗的生长对基因型、激素的配比及浓度比母苗更为敏感。根据LSD多重比较分析(表5)，G1基因型增值新芽生长速度最快，其次是G8基因型，J1、Y1基因型增值新芽的生长速度很慢，不足0.5 cm/月(图2)。总体而言，6-BA浓度的上升会导致奇楠沉香试管苗增值新芽高度下降，但基因型不同，苗高下降的激素点不一样，G3、J1、Y1这3个基因型苗高下降的激素点是0.4 mg/L 6-BA，而G1、G8这2个基因型下降的激素点是0.6 mg/L 6-BA (图2)。IBA的加入能明显提高G3和G8基因型新增苗的高度，但在J1和Y1基因型中的作用较弱。 Table 4 Variance analysis for effects of plant hormone on growth of proliferation shoots of different genotypes of Aquilaria crassna Pierre. tube plantlet 变差来源 自由度 平方和 均方 F值 概率P值 基因型 4 19.00069500 4.75017375 1246.59 <0.0001 6-BA 2 0.11454167 0.05727083 15.03 <0.0001 IBA 1 0.22102083 0.22102083 58.00 <0.0001 区组 3 0.00620917 0.00206972 0.54 0.6540 基因型 × 6-BA 8 0.35735000 0.04466875 11.72 <0.0001 基因型 × IBA 4 0.10694167 0.02673542 7.02 <0.0001 6-BA × IBA 2 0.01704167 0.00852083 2.24 0.1130 基因型 × 6-BA × IBA 8 0.05148333 0.00643542 1.69 0.1124 误差 87 0.33151583 0.00381053 总计 119 20.20679917 表4. 激素对不同基因型奇楠沉香试管苗增值新芽生长影响的方差分析 Table 5 LSD multiple comparisons of influence factors on growth of proliferation shoots among different treatment 基因型 均数 6-BA (mg/L) 均数 IBA (mg/L) 均数 G1 1.37250 A 0.4 0.85950 A 0.1 0.86783 A G8 1.19542 B 0.2 0.83075 B 0 0.78200 B G3 0.74042 C 0.6 0.78450 C J1 0.41000 D Y1 0.40625 D 表5. 不同处理间增值新芽高度生长影响因子的LSD多重比较分析 图2. 不同激素处理下不同基因型奇楠沉香试管增值新芽的生长高度 3.3. 不同激素配比对不同基因型奇楠沉香试管苗增值倍数的影响 奇楠沉香试管苗接种3天后茎段切口处出现组织膨大，7天后在叶腋处开始长出腋芽，根据方差分析，基因型、6-BA、IBA、基因型与6-BA之间的互作、基因型与IBA之间的互作对试管苗的增值倍数的影响都表现极显著差异，基因型与6-BA、IBA的交互作用也有显著差异(表6)，所以，不仅基因型、激素的配比及浓度极大影响了奇楠沉香试管苗增值倍数，基因型与激素之间的交互作用也深刻影响了试管苗的增值能力。5种基因型的增值能力明显归为高、中、低3个层次(图3)，Y1基因型的增值能力最强，月增值倍数超过3.5倍，其次是J1基因型，也能达到将近3倍，G1、G3、G8的增值能力相对较弱，均值不足2.5倍(表7)。由于基因型与6-BA的互做作用，对于增值能力较弱的基因型，可通过提高6-BA的浓度来提高增值倍数。而基因型与IBA的较互作用也很大，加入IBA后，增值倍数明显下降。考虑到基因型与6-BA、IBA三者之间的交互作用，应根据不同的基因型调整激素的配比及浓度，以达到最佳繁殖效果。 Table 6 Variance analysis for effects of plant hormone on proliferation rate of different genotypes of Aquilaria crassna Pierre. tube plantlet 变差来源 自由度 平方和 均方 F值 概率P值 基因型 4 34.20227000 8.55056750 399.58 <0.0001 6-BA 2 9.09707167 4.54853583 212.56 <0.0001 IBA 1 2.37164083 2.37164083 110.83 <0.0001 区组 3 0.08868917 0.02956306 1.38 0.2538 基因型 × 6-BA 8 0.59374500 0.07421812 3.47 <0.0016 基因型 × IBA 4 0.40763000 0.10190750 4.76 <0.0016 6-BA × IBA 2 0.02163167 0.01081583 0.51 0.6050 基因型 × 6-BA × IBA 8 0.38563500 0.04820438 2.25 0.0309 误差 87 1.86168583 0.02139869 总计 119 49.02999917 表6. 激素对不同基因型奇楠沉香试管苗增值倍数影响的方差分析 Table 7 LSD multiple comparisons of influence factors on proliferation rate of Aquilaria crassna Pierre. tube plantlets among different treatment 基因型 均值 6-BA (mg/L) 均值 IBA (mg/L) 均值 Y1 3.60083 A 0.6 2.96450 A 0 2.82967 A J1 2.99250 B 0.4 2.78975 B 0.1 2.54850 B G1 2.35500 C 0.2 2.31300 C G3 2.28000 CD G8 2.21708 D 表7. 不同处理间奇楠沉香试管苗增值倍数影响因子的LSD多重比较分析 图3. 不同激素处理下不同基因型奇楠沉香试管苗的增值倍数 3.4. 不同激素配比对不同基因型奇楠沉香试管苗玻璃化的影响 奇楠沉香试管苗的玻璃化现象在不同基因型之间差异极显著(表8)，G3和G8基因型最容易玻璃化，其次是G1基因型，Y1和J1基因型都不容易玻璃化(表9)。6-BA和IBA对各基因型玻璃化的影响都极其显著(表8)，高浓度的6-BA能显著增加试管苗玻璃化的程度，而IBA却能减轻试管苗的玻璃化(表9)。基因型与6-BA的互作也极显著(表8)，G3、G8基因型在6-BA为0.4 mg/L时，玻璃化率可达近10%，而同样6-BA浓度下的J1、Y1基因型玻璃化率为0 (图4)。 Table 8 Variance analysis for effects of plant hormone on vitrification rate of different genotypes of Aquilaria crassna Pierre. tube plantlet 变差来源 自由度 平方和 均方 F值 概率P值 基因型 4 0.15483667 0.03870917 36.36 <0.0001 6-BA 2 0.06073167 0.03036583 28.52 <0.0001 IBA 1 0.01408333 0.01408333 13.23 0.0005 区组 3 0.00038000 0.00012667 0.12 0.9487 基因型 × 6-BA 8 0.08571833 0.01071479 10.06 <0.0001 基因型 × IBA 4 0.00736667 0.00184167 1.73 0.1506 6-BA × IBA 2 0.00158167 0.00079083 0.74 0.4788 基因型 × 6-BA × IBA 8 0.00626833 0.00078354 0.74 0.6595 误差 87 0.09262000 0.00106460 总计 119 0.42358667 表8. 激素对不同基因型奇楠沉香试管苗玻璃化影响的方差分析 Table 9 LSD multiple comparisons of influence factors on vitrification rate of Aquilaria crassna Pierre. tube plantlets among different treatment 基因型 均值 6-BA (mg/L) 均值 IBA (mg/L) 均值 G3 0.093750 A 0.6 0.075750 A 0 0.055500 A G8 0.071667 B 0.4 0.035000 B 0.1 0.033833 B G1 0.049583 C 0.2 0.023250 C J1 0.006250 D Y1 0.002083 D 表9. 不同处理间增值苗玻璃化影响因子的LSD多重比较分析 图4. 不同激素处理下不同基因型奇楠沉香试管苗的玻璃化比例 3.5. 不同基因型及不同繁殖材料对激素的响应 不仅基因型、激素对奇楠沉香试管苗的增值倍数有极显著影响，繁殖材料的差异也极显著影响了试管苗的增值倍数(表10，表11)。基因型和繁殖材料的互作及基因型、6-BA、繁殖材料3者之间的互作都表现出极显著差异(表10)。以去顶芽试管苗为繁殖材料的增值倍数也是随着6-BA浓度的升高而升高(表11，图5)，与有顶芽繁殖材料相同。不同基因型的不同繁殖材料增值倍数的变化幅度并不一样，当6-BA浓度相同时，与有顶芽试管苗相比，G3基因型的无顶芽试管苗的增值倍数最高可增加41%，而J1基因型的无顶芽试管苗增值倍数最高只增加7% (图5)，因此，当试管苗去顶芽后，G3基因型繁殖新芽的能力会大幅度上升，而J1基因型只是稍有增加。 Table 1 0 Variance analysis for effects of plant hormone on proliferation rate of different genotypes and different reproductive material of Aquilaria crassna Pierre. tube plantlet 变差来源 自由度 平方和 均方 F值 概率P值 基因型 1 2.66020833 2.66020833 147.26 <0.0001 6-BA 2 3.45317917 1.72658958 95.58 <0.0001 繁殖材料 1 2.27070000 2.27070000 125.70 <0.0001 区组 3 0.04735000 0.01578333 0.87 0.4646 基因型 × 6-BA 2 0.27365417 0.13682708 7.57 0.0020 基因型 × 繁殖材料 1 1.23520833 1.23520833 68.38 <0.0001 6-BA × 繁殖材料 2 0.28501250 0.14250625 7.89 0.0016 基因型 × 6-BA × 繁殖材料 2 0.20490417 0.10245208 5.67 0.0076 误差 33 0.59615000 0.01806515 总计 47 11.02636667 表10. 激素对不同基因型不同繁殖材料奇楠沉香试管苗增值倍数影响的方差分析 Table 1 1 LSD multiple comparisons of influence factors on proliferation rate of different reproductive material of Aquilaria crassna Pierre. tube plantlets among different treatment 基因型 均值 6-BA (mg/L) 均值 繁殖材料 均值 J1 3.23458 A 0.6 3.29813 A 无顶试管苗 3.21667 A G3 2.76375 B 0.4 3.05188 B 有顶试管苗 2.78167 B 0.2 2.64750 C 表11. 不同处理间不同繁殖材料试管苗增值倍数影响因子的LSD多重比较分析 图5. 不同激素处理下不同基因型不同繁殖材料奇楠沉香试管苗的增值倍数 方差分析显示，就增值新芽的高度而言，繁殖材料、基因型、6-BA及它们之间的互作都表现了极显著差异(表12)。用去顶芽的试管苗做繁殖材料不仅能提高奇楠沉香试管苗的增值倍数(表11)，而且增值新芽的高度也明显增加(表13)。不同基因型不同繁殖材料增值新芽变化趋势并不一样。对于J1基因型，以去顶芽试管苗为繁殖材料获得的增值新芽的高度也是随着6-BA浓度的升高而降低(图6)，这一特性与以有顶芽试管苗为繁殖材料的情况是一样的。但对于G3基因型，以去顶芽试管苗为繁殖材料的增值新芽的高度会先随着6-BA浓度的升高而升高，当6-BA浓度进一步升高时，增值新芽的高度才下降(图6)，而有顶芽繁殖材料的增值新芽的高度是随着6-BA浓度的升高而降低的，说明G3基因型的去顶芽繁殖材料对6-BA的耐受性更高。 Table 1 2 Variance analysis for effects of plant hormone on growth of proliferation shoots of different genotypes and different reproductive material of Aquilaria crassna Pierre. tube plantlet 变差来源 自由度 平方和 均方 F值 概率P值 基因型 1 0.37453333 0.37453333 197.81 <0.0001 6-BA 2 0.25298750 0.12649375 66.81 <0.0001 繁殖材料 1 0.35020833 0.35020833 184.96 <0.0001 区组 3 0.00541667 0.00180556 0.95 0.4261 基因型 × 6-BA 2 0.17562917 0.08781458 46.38 <0.0001 基因型 × 繁殖材料 1 0.08840833 0.08840833 46.69 <0.0001 6-BA × 繁殖材料 2 0.11512917 0.05756458 30.40 <0.0001 基因型 × 6-BA × 繁殖材料 2 0.05980417 0.02990208 15.79 <0.0001 误差 33 0.06248333 0.00189343 总计 47 1.48460000 表12. 激素对不同基因型不同繁殖材料奇楠沉香试管苗增值新芽生长影响的方差分析 Table 1 3 LSD multiple comparisons of influence factors on growth of proliferation shoots from different reproductive material among different treatment 基因型 均值 6-BA (mg/L) 均值 繁殖材料 均值 G3 0.69833 A 0.2 0.69313 A 无顶试管苗 0.69542 A J1 0.52167 B 0.4 0.62063 B 有顶试管苗 0.52458 B 0.6 0.51625 C 表13. 不同处理间不同繁殖材料增值新芽高度生长影响因子的LSD多重比较分析 图6. 不同激素处理下不同基因型不同繁殖材料奇楠沉香试管苗增值新芽的生长高度