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user: 4. 研究结果 4.1. 植物分类群上的多样性 统计出黄龙地区内有地衣植物6种，苔藓植物10科14种，蕨类植物14科23属38种，裸子植物2科4属11种，被子植物57科210属489种(种以下单位以种计)。种子植物分别占中国种子植物总科数的17.5%，属的6.8%和种的1.8%；占四川种子植物总科数的30.9%，属的14.2%和种的5.8% (表1)。 就种子植物的科、属、种的数量而言，基本与文献 [ 3 ] 一致。文献 [ 3 ] 所述地域范围包括但不限于本次调查地区，因此有部分科、属、种存在出入从而造成数量上的差异。在如此狭小的地域范围内，各分类群极为分散，寡种科、寡种属、单种科、单种属极多，科和属的数量在全国所占的比例明显偏高，可见本区种子植物丰富的状况极为典型，物种分化非常强烈。 4.2. 科的区系成分 文献 [ 3 ] 中所述，菊科、蔷薇科、毛茛科、百合科、虎耳草科、禾本科的种属组成中比重大，为优势科，优劣科明显，本次调查与上述结论完全一致。 文献 [ 3 ] 根据文献 [ 4 ] (将我国种子植物科的分布型分为15个类型9个分布亚型)，将本地区种子植物的科划为8个分布类型。剔除世界分布科外，热带分布21科，占总科数37.5%；温带分布34科，占总科数60.7%；中国特有分布1科(银杏科)，占本区总科数1.8%。温带分布科在本区植物中占有很大比重，原始类型的科也较多，因此，本植物区系具明显温带性质、起源古老的特征。 文献 [ 3 ] 发表的同时，吴征镒等发表了文献 [ 5 ] [ 6 ] (以下合称吴文，将世界种子植物科分为18个分布区类型74个变型)，文献 [ 3 ] 并未参考吴文。吴文与文献 [ 4 ] 相比较，对科的分布区类型进一步做了详细区分，特别是补充了部分类型的变型。所以，本次进行种子植物科的区系分析时，以吴文为依据。 黄龙地区种子植物科的分布区类型归纳如表2。与文献 [ 3 ] 相比，除无中国特有科(银杏科)外，其他分布型均有存在。剔除世界分布的31个科，热带分布型(含变型)共8科，占总科数的30.7%；温带分布型(变型)共17科，占总科数的65.2%；东亚分布型1科，占总科数的3.8%。因此，明显以温带性质为主。即使东亚分布型的猕猴桃科和东亚及北美间断分布的木兰科，实际也是主要分布于温带地区。 中国特有科银杏科，据调查，非黄龙地区自然植被成分；根据相关植物志等文献记载，也不应分布 Table 1 Comparison of seed plants in Huanglong Region with families， genera and species in China and Sichua 地区 黄龙地区 全国 四川 种类 科 属 种 科 属 种 科 属 种 裸子植物 2 4 11 10 36 195 9 28 100 被子植物 57 212 489 327 3164 27073 182 1474 8453 合计 59 216 500 337 3200 27268 191 1520 8553 表1. 黄龙地区种子植物与全国、四川的科、属、种的比较 Table 2 Statistics on distribution type (variation type) of family of seed plants in Huanglong Regio 科分布型(变型)及代码 科名 计数 比例(%) 1.世界分布 荨麻科Urticaceae，蓼科 Polygonaceae，石竹科Caryophylliaceae， 毛茛科Ranunculaceae，十字花科Cruciferae，景天科Crassulaceae， 虎耳草科Saxifragaceae，蔷薇科Rosaceae，豆科 Leguminoceae， 酢浆草科Oxalidaceae，芸香科Rutaceae，大戟科Euphorbiaceae， 鼠李科Rhamnaceae，堇菜科Violaceae，瑞香科Thymelaeaceae， 柳叶菜科Onagraceae，伞形科Umbelliferae，杜鹃花科Ericaceae， 报春花科Primulaceae，木犀科Oleaceae，龙胆科Gentianaceae， 唇形科Labiatae，玄参科Scrophulariaceae，茜草科Rubiaceae， 败酱科Valerianaceae，桔梗科Campanulaceae，菊科Compositae， 水麦冬科Juncaginaceae，禾本科Gramineae，莎草科Cyperaceae， 兰科Orchidaceae 31 / 2.泛热带分布 马兜铃科Aristolochiaceae，蛇菰科Balanophoraceae， 卫矛科Celastraceae，藤黄科Guttiferae，天南星科Araceae 5 19.2 2-2.热带亚洲–热带非洲–热带美洲 椴树科Tiliaceae 1 3.8 3.东亚(热带、亚热带) 及热带南美间断 五加科Araliaceae，苦苣苔科Gesneriaceae 2 7.7 8.北温带 松科Pinaceae，列当科Orobanchaceae，忍冬科Caprifoliaceae 3 11.5 8-4.北温带和南温带间断 柏科Cupressaceae，杨柳科Salicaceae，桦木科Betulaceae， 壳斗科Fagaceae，罂粟科Papaveraceae，金缕梅科Hamamelidaceae， 牻牛儿苗科 Geraniaceae，槭树科Aceraeeae，山茱萸科Cornaceae， 灯心草科Juncaceae，百合科Liliaceae 11 42.3 8-5.欧亚和南美洲温带间断 小檗科Berberidaceae 1 3.8 9.东亚及北美间断 木兰科Magno1iaceae 1 3.8 10.旧世界温带 柽柳科Tamaricaceae 1 3.8 14.东亚分布 猕猴桃科Actinidiaceae 1 3.8 表2. 黄龙地区种子植物科的分布型(变型)统计 到海拔3400 m以上的横断山区。因此，不应纳入地理成分分析。 在间断分布现象中，既有热带成分的间断分布，也有温带成分的，说明了本地区区系的古老性和地理联系上历史渊源。本地区应在第三纪到第四纪中，与广大的欧亚、美洲有植物区系上的交流，最可能的原因是在多次海平面升降过程中，植物区系逐渐扩散到欧亚和美洲地区 [ 8 ] 。 东亚特有科猕猴桃科，反映了区系的孑遗性和孤立性，是古老性的证明 [ 9 ] 。 从起源上看，也与文献 [ 3 ] 一致，即相对较为古老，如离生心皮类的木兰科、小檗科、毛茛科、木通科、金缕梅科、马兜铃科、罂粟科、山茱萸科，柔荑花序类的杨柳科、桦木科等均是古老原始类群；同时也有很进步的科，如石竹科、十字花科、唇形科、柳叶菜科等。进步科中，多为世界分布型，说明此处分化强烈，可以作为证明横断山区是世界分布型科的分化中心和扩散中心的理由。 从科的数量分布上分析，多数科所含属数少，除毛茛科有13属36种而较大外，其余的科都小，一般都只有1~2属和102种；各属的种数也少。这一现象说明区系组成复杂，区系分化比较强烈 [ 9 ] 。 综上所述，科的区系特征是：以温带性质为基本特征，古老和年青区系成分并存，成分复杂，分化强烈。 4.3. 属的区系成分分析 文献 [ 3 ] 根据吴征镒种子植物属分布区类型的划分方案 [ 7 ] ，对208属进行了区系分析。主要结果为：世界分布属占总属数的7.7%，热带分布属占29.6%，温带分布属占58.6%，中国特有属占4.1%。属的区系特点是具温带性质、中国特有属多(如羌活属(Nototerygium)、藤山柳属(Clematoclethra)、岩匙属(Berneuxia)、箭竹属(Fargesia)等)，且有古老残遗性质。 本次调查结果，根据吴征镒的中国种子植物属分布区类型系统 [ 7 ] ，对种子植物属的分布型进行划分，如表3，各分布型(变型)成分所占比例见表4。 从表4可知：种子植物的属，除开世界分布型不计，各类热带分布型合计7.4%，各类温带分布型合计为58.0%，东亚至美洲间断分布的占7.0%，中亚–喜马拉雅至我国西南分布的占0.9%，东亚分布(含中国–喜马拉雅和中国–日本两个变型)占10.8%，中国特有分布型占4.7%。 可见：属的各分布型中，温带性质分布区类型占绝对优势，包含了所有温带分布型或变型，其中又以北温带成分为主，说明本地区的植物区系与温带植物区系有直接的亲缘关系。此外，松科植物有3属，其中最古老的冷杉属在此处有多种，说明松科植物在这里既是多样性分布中心，可能也是分化中心 [ 10 ] [ 11 ] 。在种的水平上，有研究者指出在本地区种的分布型中占优势的东亚成分特别是其中的中国–喜马拉雅成分大都是由于其它温带成分适应于高山环境衍生的结果 [ 12 ] 。上述现象说明，本区系在属的水平上的 Table 3 Summary on distribution type of genera of seed plants in Huanglong Regio 分布型及代码 属名及种数 1.世界分布 变豆菜属Sanicula(1)灯心草属Juncus(2)地杨梅属Luzula(1)黄耆属Astragalus(2) 黄芩属Scutellaria(2)剪股颖属Agrostis(2)金丝桃属Hypericum(1)堇菜属Viola(1) 老鹳草属Geranium(4)蓼属Polygonum(6)龙胆属Gentiana(6)毛茛属Ranunculus(3) 千里光属Senecio(2)鼠麴草属Gnaphalium(1)水麦冬属Triglochin(1)酸模属Rumex(3) 碎米荠属Cardamine(3)苔草属Carex(10)铁线莲属Clematis(5)悬钩子属Rubus(9) 银莲花属Anemone(4)早熟禾属Poa(5)猪殃殃属Galium(1)酢浆草属Oxalis(1) 2.泛热带分布 菝葜属Smilax(3)大戟属Euphorbia(1)花椒属Zanthoxylum(1)冷水花属Pilea(1) 千金子属Leptochloa(1)卫矛属Euonymus(1)虾脊兰属Calanthe(1) 4.旧世界热带 楼梯草属Elatostema(1)天门冬属Asparagus(1) 5.热带亚洲至热带大洋洲 蝙蝠草属Christia(1)蛇菰属Balanophora(2)天麻属Gastrodia(1) 表3. 种子植物属的分布型汇总 Continued 注：括号中为属下的种数，种以下单位以种计。 Table 4 Proportion of distribution types (variation) of genera and specie 分布型及代码 属数计 属数比例(%) 种数计 种数比例(%) 1.世界分布 24 11.2 76 15.2 2.泛热带分布 7 3.3 9 1.8 4.旧世界热带 2 0.9 2 0.4 5.热带亚洲至热带大洋洲 3 1.4 4 0.8 6.热带亚洲至热带非洲 2 0.9 2 0.4 7.热带亚洲 2 0.9 2 0.4 8.北温带分布 76 35.5 249 49.8 8-2.北极–高山分布 5 2.3 12 2.4 8-4.北温带和南温带间断 14 6.5 27 5.4 8-5.欧亚和南美温带间断 1 0.5 6 1.2 9.东亚和北美洲间断 14 6.5 18 3.6 9-1.东亚和墨西哥间断 1 0.5 1 0.2 10.旧世界温带 18 8.4 28 5.6 10-1.地中海区、西亚或中亚至东亚间断 1 0.5 1 0.2 10-2.地中海区和喜马拉雅间断 1 0.5 2 0.4 10-3.欧亚和南部非洲间断 1 0.5 2 0.4 11.温带亚洲 7 3.3 11 2.2 13-2.中亚–喜马拉雅至我国西南 2 0.9 2 0.4 14.东亚分布 10 4.7 17 3.4 14(SH).中国–喜马拉雅 12 5.6 14 2.8 14(SJ).中国–日本 1 0.5 2 0.4 15.中国特有分布 10 4.7 13 2.6 合计 214 500 表4. 属和种的各分布型(变型)比例 基本特征是以北温带为主的温带性质。 本区系中有较小比例的热带成分，说明与热带植物区系也有一定的亲缘关系，分析其原因有二：其一，由于本地区地处亚热带的中高山，一部分热带成分由于气候因素的影响，自然可以侵入；但是这部分热带成分无论是区系组成上还是在植被群落结构上是无法占据统治地位的；这些属都是适应性很强的小灌木或草本，也是比较进化的属，如虾脊兰属、楼梯草属、天门冬属、冷水花属、千金子属、菝葜属、唇柱苣苔属、旋蒴苣苔属。其二，一部分属是较为古老的属，而且在其他热带、亚热带地区广泛分布，在第三纪时也已出现，推测可能是这些古老的热带植物区系成分随着新构造运动而逐渐适应了横断山区的地理条件，又由于冰川未波及横断山区，从而度过第四纪冰期后得以幸存，并且逐渐发展出后裔 [ 13 ] ，例如蝙蝠草属、蛇菰属、天麻属、大戟属、花椒属、卫矛属、蝎子草属、扭柄花属。 本区系的间断分布中，东亚至美洲间断类型及其变型的分布成分，显然说明了区系的古老性。因为这些成分是始新世前的白垩纪–老第三纪成分，是在第三纪板块漂移之前曾在古陆上广泛分布，后来随着板块漂移而形成当今的间断分布状况，进一步说明这种联系是在被子植物兴起和发展过程伴随泛古大陆的解体和世界地理新格局的形成而产生。 间断分布中，旧世界温带的3个变型以及中亚–喜马拉雅间断分布类型，显然证明本地区是古地中海植物区系的后裔，联系到这些属基本属于年青的成分，那么说明至少一直到第四纪，横断山区与中亚、地中海植物区系的交流是不曾中断的 [ 14 ] 。例如，有研究表明，绿绒蒿属是横断山和喜马拉雅同地中海间断分布的一个类群，全属共49种，1种产西欧，是第三纪的孑遗成员，其余的48种则全分布在横断山和喜马拉雅地区(本地区有红花绿绒蒿1种)，该属在地史上曾经是广布劳亚古陆湿润区域，同样是古地中海起源，间断分布则是晚第三纪地中海气候变干以及第四纪喜马拉雅剧烈隆升后形成的 [ 11 ] 。再如，中国–喜马拉雅成分的独一味属、东亚成分双盾木属等都是古地中海退却和喜马拉雅隆升后，在横断山及青藏高原保存并分化发展起来的后裔 [ 1 ] 。 东亚分布(含中国–喜马拉雅和中国–日本2个变型)有较高的比例，说明这一地区位于东亚植物区系重要的起源地或分化场所中。横断山区是东亚植物区系的起源地和分化中心，已经基本形成定论。本植物区系的这些成分中，古老孑遗的属，如松科各属、吊钟花属、蜡瓣花属、甘松属等，和较为进化的属如五加属、垂头菊属、丛菔属、单花荠属、单叶升麻属、独一味属等并存，基本可以佐证这一结论。在东亚分布型及其变型中，中国–日本变型仅有1属，且属于年青的属；而其余类型均有多属，说明本地区与中国–日本植物亚区的亲缘关系疏远，主要是中国–喜马拉雅植物亚区和东亚植物区的组成背景。 综合温带分布、间断分布和东亚分布类型，可以看出本地区的植物区系兼有温带地区、中亚–喜马拉雅和东亚植物区系的基本特点和主要成分，古老孑遗成分和进化成分并存，物种分化强烈。因此，此处所代表的地区应该处于温带植物区系、中亚植物区系、东亚植物区系的交汇地区。 本区系中，中国特有属的比例占4.7%，相对于四川省和全国水平，比例明显偏高，这显然是横断山区植物区系的影响所致。特有成分是被子植物系统发育上独立地位的证据。横断山区植物区系的特征基本可以概括为：植物种类多，古老植物多，地理成分复杂，各地理成分联系复杂，植物分化强烈，特有现象极为普遍；特有现象不仅表现在出现不少东亚科和单型中国特有科上，而且也表现在出现不少特有属和特有种上，据研究，横断山脉地区有中国特有属72个，且多为单型属 [ 12 ] 。因为有众多文献对横断山区的特有现象及其成因进行了深入研究，本文在此不作赘述 [ 12 ] [ 15 ] - [ 21 ] 。 4.4. 植物区系的分区 在植物区系分区上，根据吴征镒植物区系热带起源说的区划系统，本地区可划入泛北极植物区中国–喜马拉雅森林植物亚区 [ 8 ] [ 18 ] ，根据张宏达的华夏植物区系理论，则可划入东亚植物区华夏植物界 [ 8 ] [ 22 ] 。两大理论学说虽然在争论中，但是对于横断山区的植物区系的特征描述却没有多大争议。鉴于吴征镒热带起源说研究的更为透彻，本文在植物区系的区划上，接受此说。