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user: 3. 15 N自然丰度研究进展 在一段时间内，国内N稳定同位素技术的应用只局限于农业生态系统中的N循环研究中，且更多地是应用同位素示踪技术。伴随着森林生态系统N沉降日渐严重，研究N沉降给森林生态系统带来的影响也是十分必要的。之前的研究方法中存在着各种局限性，例如之前应用较多的野外模拟N沉降法，其优点在于可以人为控制施N的时间和梯度，但是其缺点在于试验周期较长尤其是在N限制的生态系统中。N沉降梯度法虽然克服了施N时间长、不能很好的模拟自然变化的特点，但是由于生态系统受多种因素(土地利用历史、植物组成)的影响，限制了系统间的可比性，使得研究结果缺乏说服力 [ 16 ]，而 15 N自然丰度法被认为是自然且适用于大面积区域的对比研究且不受时间空间的限制，取样测样简单，因此被越来越多的应用到研究N沉降对森林生态系统N循环的影响研究中 [ 17 ]。 3.1. δ 15 N用于指示植物的氮源 研究证明，影响植物δ 15 N的主要因素包括N来源和土壤N的利用形式 [ 18 ]，生长在N沉降严重地区的植物δ 15 N要比其他地区低很多，例如主要使用 15 N富集土壤N的植物比使用大气沉积N的植物具有更高的δ 15 N，这可能是因为植物直接通过叶片、毛孔、细根吸收了沉降的N [ 9 ]，化石燃料燃烧排放的是 15 N贫化的 NO 3 − -N，同时 NH 4 + 挥发过程是一个高度分馏的过程并产生 15 N贫化的 NH 4 + -N [ 19 ]，因此吸收沉降的N会降低植物δ 15 N [ 20 ]。Gunderson等为了评估N沉降下不同植物种间δ 15 N自然丰度的差异，作出以下假设：由于不同物种间N获取机制的差异，包括植物利用N的主要来源和形态，在环境和年代施N条件下，叶片δ 15 N在物种间存在显著差异。结果表明观察到的叶片δ 15 N的物种差异归因于N获取的差异，主要是因为不同植物物种间使用N的主要来源和形式不同造成的 [ 21 ]。例如在沿海地区的城乡地带，植物叶片δ 15 N是贫化的，因为在富N条件下， NO 3 − -N是可供植物利用的有效N的主要形式，且作为硝化作用的产物， NO 3 − -N相对于 NH 4 + -N和DON贫化δ 15 N [ 7 ] [ 22 ]，如果植物使用DON和 NH 4 + -N作为N源，那么植物可能更富集δ 15 N。 3.2. 植物和土壤δ 15 N的变化对生态系统中N状态变化的指示作用 N状态是一个相对性的概念，是指N供应与N需求之间的关系 [ 23 ]。当一个生态系统处于N限制状态时，植物几乎吸收了所有可利用的N，此时植物δ 15 N与土壤δ 15 N相似 [ 24 ]。当外源N输入超过生物的需求量时，土壤N淋失或气态N损失增加，导致植物和土壤δ 15 N增加 [ 25 ]，因此随着N有效性的增加，植物和土壤δ 15 N是增加的。同时，许多研究证实生态系统越接近N饱和，植物和土壤的δ 15 N值会越高 [ 10 ]， [ 26 ] 通过调查研究发现，植物叶片含N量和δ 15 N在N饱和地区显著高于N限制地区。植物和土壤的δ 15 N作为N循环过程综合作用的结果，可以用做生态系统N状态及其N饱和的有力指标 [ 27 ]。 3.3. δ 15 N对生态系统氮转化速率的指示作用 森林生态系统中的N循环主要包括生态系统内部的N循环以及与周围生态环境之间的相互作用两部分。N在土壤中的转化十分复杂，矿化、硝化、反硝化、淋失等过程受土壤养分状况的调控 [ 28 ]，外部N的输入对N转化过程产生影响，进而影响植物和土壤的δ 15 N。已有研究表明，植物或土壤的δ 15 N能够对森林生态系统N矿化和N硝化速率起到一定程度的指示作用，植物叶片δ 15 N与土壤净N矿化、硝化成正相关关系 [ 29 ]，Templer等(2007)等为了研究植物和土壤δ 15 N对矿化和硝化速率的指示潜力，分别研究了四种林分的植物叶片、细根、凋落物和有机土壤的δ 15 N，结果表明细根和土壤较高的δ 15 N与林分内较高的矿化和硝化速率呈显著正相关，这说明植物细根和土壤δ 15 N可以作为指示土壤N矿化和硝化速率的指标 [ 30 ]，Watmough等发现叶片δ 15 N随硝态N的淋失而增加 [ 31 ]。然而 [ 32 ] 等研究表明叶片δ 15 N与土壤净N矿化呈负相关，这是因为植物δ 15 N可能受土壤无机N来源以及土壤中 NH 4 + / NO 3 − 的控制。 3.4. 环境因子对δ 15 N的影响 3.4.1. 温度 在全球范围内，生态系统中植物和土壤δ 15 N与土壤特性和气候之间存在显著的关系。生态系统N循环受温度影响，温度通过影响土壤微生物活性以及植物体内相关酶的活性影响N转化过程 [ 24 ]，进而通过N转化过程中的同位素分馏作用影响植物和土壤的δ 15 N。Martinelli等研究了多个国家内的热带森林和温带森林植物δ 15 N，通过对比发现热带森林的植物δ 15 N高于温带森林植物δ 15 N [ 33 ]。从全球来看，植物和土壤δ 15 N与年平均气温正相关，表明气候对N素循环有直接影响 [ 34 ]。 3.4.2. 降水 降水作为影响生物地球化学循环的重要因素，在土壤N库调控中发挥的作用较大 [ 35 ]，因此降水对植物和土壤的δ 15 N存在一定的影响。之前的学者已经对植物和土壤δ 15 N与降水的关系进行了大量的研究，结果表明植物和土壤δ 15 N与降水之间存在着显著的负相关，尽管降水与叶片δ 15 N之间没有明显的断点，但是平均而言，降水每增加一个数量级，δ 15 N就降低2.6‰， [ 29 ]，Austin等调查了澳大利亚地区植物δ 15 N与降水量的数据，发现植物δ 15 N随着降水量的增加而减少，二者存在显著的负相关关系(P < 0.0001， R = −0.64)，降雨量每增加1000 mm，植物δ 15 N便降低3.5‰ [ 36 ]。但是Yang等在调查研究青藏高原地区的高寒草原生态系统时却发现土壤δ 15 N与降雨量之间并不存在显著关系 [ 37 ]。 3.4.3. 海拔 海拔是生态系统N循环的影响因子之一，海拔对N循环的影响是温度、湿度、光照以及土壤环境等多因素共同作用的结果 [ 37 ]。目前，已有很多关于植物和土壤δ 15 N与海拔之间关系的研究，但是二者之间并不存在一定的规律性 [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]。Liu等发现中国西南部山区1200 m到4500 m之间的植物和土壤δ 15 N随海拔的增加逐渐偏负，并认为植物和土壤δ 15 N在高海拔地区偏负是因为高海拔地区寒冷湿润的环境导致N矿化和硝化速率较低造成的 [ 38 ]。Sah在调查了松针和土壤δ 15 N与海拔之间的关系后，同样发现随着海拔的增加，松针和土壤的δ 15 N呈现偏负的趋势 [ 41 ]。Liu等调查了北京东灵山地区植物叶片随海拔之间的关系发现：植物叶片δ 15 N随海拔变化之间的关系有正相关、负相关和不相关三种情况，在低海拔地区，降水是影响植物δ 15 N的关键因素，而在高海拔地区，温度是影响植物δ 15 N的关键因素 [ 39 ]。但也有学者通过对青藏高原地区的植物和土壤δ 15 N调查研究后发现二者之间也存在负相关关系，研究者认为除了降水和温度对植物和土壤δ 15 N的影响外，其他因子例如土壤特性、大气气体浓度、菌根类型等都可能起到了一定程度的影响，但需要在进一步的研究中证明 [ 40 ]。 3.4.4. 其他因素 在一些区域内，气候因子对土壤δ 15 N的影响是有限的，土壤特性是决定土壤δ 15 N的主要因子 [ 42 ]，在之前的研究中已经证明土壤δ 15 N实际上随着土壤深度的增加而增加，这是因为土壤有机质的组成和周转率发生了变化 [ 43 ]。土壤C/N对土壤δ 15 N的影响是存在的，较高的土壤C/N通常代表着较低的可利用N以及较高的N保留率，伴随着较少的N淋失(土壤δ 15 N高) [ 44 ]。土壤pH对 NH 4 + 挥发过程有重要的影响，因此可能影响植物和土壤的δ 15 N [ 40 ]。土壤质地对植物和土壤δ 15 N产生影响，在青藏高原地区，植物δ 15 N与土壤粘粒含量和粉粒含量呈负相关，而土壤δ 15 N则呈现正相关趋势 [ 37 ]。 与此同时，不同菌根类型对土壤中 15 N的富集存在不同程度的影响，因为在吸收N过程中，菌根向寄主植物输送 15 N贫化的N [ 45 ]。在菌根群中，外生菌根植物中的叶片δ 15 N比丛枝菌根植物中的叶片δ 15 N更少，这是因为在真菌到植物的N转移过程中，外生菌根植物中的分馏更强 [ 29 ] [ 46 ]。菌根真菌的存在被证明是芬兰森林生态系统中沿样带从南到北叶片δ 15 N富集最重要的原因之一，与非菌根植物相比，受菌根真菌感染的植物叶片中δ 15 N减少了近6%~7% [ 29 ]。 叶片δ 15 N会因为树种的不同而存在很大差异，一些研究报告称：针叶树的δ 15 N往往低于阔叶树种δ 15 N [ 47 ]，同时生态系统N状态对叶片δ 15 N也才存在影响，在N限制的系统中叶片δ 15 N的变化范围比在富氮条件下大 [ 48 ]。植物器官(叶、枝、茎和根)之间往往存在差异，这是由于N同化模式和N的再分配导致了植物δ 15 N的变异 [ 49 ] [ 50 ]，时间尺度上，有研究证明随着森林年龄的增长，它们变得富含N，而生态系统应该随着N流失而富含 15 N [ 51 ]。