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user: 2. 季前降雨对返青期物候的影响 吸水是种子萌发的主要条件，种子只有吸收了足够的水分后，各种与萌发有关的生理生化作用才能逐步开始 [ 11 ]。同时，水分也是植物生长的一个主要条件，不仅调控着植物的形态和生理活动 [ 12 ]，也影响着植物物候。季前降雨，特别是春季的第一场有效降雨能促进植物的萌发和返青 [ 13 ]。接下来，文章将从不同的空间尺度评述季前降雨对植物返青期物候的影响，进而为未来研究植物返青期物候提供理论依据。 2.1. 局域水平上 通过自然条件下定点观察和开展全球变化控制实验定株观测研究特定站点的个体和群落物候，大多数研究发现季前降雨与植物返青期物候是负相关关系，但是，也有研究表明季前降雨与植物返青期物候呈现正相关或无相关关系。研究结果展示如下：Pangtey等研究发现在喜马拉雅山中部的高山草地，水分对一些物种新一轮生长周期的开始是必需的 [ 14 ] ；Peñuelas等对Cardedeu实验站1952~2000年间完整的植物物候数据分析发现许多物种在增加季前降雨之后，提前了萌芽时间。其中，小叶榆(Ulmus minor)表现最为明显，每增加100 mm降雨，萌芽期可以提前7天 [ 15 ] ；叶鑫等对高寒矮生蒿草(Kobresia humilis)草甸2009~2011三年的物候数据分析发现，冬季增雪提前了杂类草麻花艽(Gentiana straminea)和美丽凤毛菊(Saussurea superba)的返青期 [ 16 ]。Han等在大针茅(Stipa grandis)干旱草原进行的放牧和雨水添加实验发现增雨对群落返青期没有显著影响。不过，在年际之间，由于提高的土壤含水量和合适的温度，2013年植物群落水平萌芽期相比2012年提前了6.1天 [ 17 ]。而白美兰等基于1983~2009年内蒙古草甸草原、典型草原和荒漠草原植物生长期物候观测资料和气象数据分析发现，季前降雨变化对几种典型植物的萌芽返青期影响较为复杂，不仅存在负相关或没有相关关系，而且随着季前降雨的增多，植物萌发物候也会出现推迟，即使相关关系都不显著 [ 18 ]。又如，在中国中部冬季干燥的半干旱物候园里，42个物种中的33个的叶片萌芽时间在经历湿润冬天后比经历干燥冬天后推迟(23个物种达到显著水平)，而剩下的9个物种的萌芽期与季前降雨不存在负相关关系 [ 19 ]。 在局域水平上，除了降雨量的影响，生长季开始前第一次有效降雨的开始时间和改变的降雨时机也可以影响植物返青期物候。Jolly和Running在南非Kalahari的半干旱落叶林生态系统中的物候观测结果表明利用生长季开始前第一次有效降雨时间能更好的预测叶片萌芽时期 [ 20 ]。Ghazanfar对Oman北部沙漠Wadi中的物候观测数据分析表明季前降雨对地下芽植物比对高位芽植物萌发物候影响更大。季前降雨推迟或减少，萌发物候都会推迟 [ 21 ]。 传统的物候观测方法是地面观测，它具有种特异性和站点特异性，表征出植物返青期物候对生长季前降雨的不一致响应。由于站点分布覆盖范围有限，又缺乏长时间序列的物候观测数据，因此很难向大尺度物候时空变化分析推演。而新的研究技术—基于遥感方法的物候研究，反映的是区域、大洲、半球乃至全球水平的整个植物动态以及超过10年以上的年际变化，成为研究全球气候变化与植被动态关系的重要手段 [ 22 ]。 2.2. 区域水平上 利用NOAA/AVHRR影像数据、MODIS数据、SPOT植物数据和地球资源卫星TM数据等数据源和动态阈值方法、滑动平均方法、求导方法以及拟合方法等监测方法 [ 23 ]，研究者在区域尺度上进行了一系列物候时空变化分析，我国也在这方面取得了比较显著的成果。其中，在内蒙古地区，Chen等利用1983~2009年间内蒙古草原六个站点的气温和降雨数据以及三种优势物种的物候数据集代入传统积温模型(thermal time models)和经过改进结合了气温和降雨的积温模型(thermal time models)，发现改进的结合了降雨的积温模型(thermal time models)在降雨较少地区具有更高的模拟精度和准确性。该结果表明在降雨相对较少的地区，晚冬和早春的降雨对萌发物候的影响可能比温度更为强烈 [ 24 ] ；Liu等使用1982~2006年内蒙古草原植物动态数据与标准化的积温为基础的指数、新定义的以累积水分为基础模拟的土壤湿度指数和降雨指数做相关，发现对于内蒙古地区返青模式，以水分为基础的指数比以积温为基础的指数更有决定性，该结果表明了可利用水分对返青物候的决定作用 [ 25 ] ；利用鄂尔多斯1982~2010年的NDVI数据和气候数据，Zhu和Meng发现春季降雨与植物返青期有显著的格兰杰因果关系(granger causality，一种时间序列上的因果关系，即原因变量的发生在时间上领先于结果变量)，表明季前降雨对植物返青期有很重要的影响。不过需要注意的是，这种格兰杰因果关系在草甸草地不显著，这主要是因为和典型草原相比，草甸是一种泛域的严重受当地土壤因素而不是气候因素影响的草地类型，此处的草甸一般围绕着盐湖或其他水源生长，而这些地方的降雨并不是唯一的水分供应者。因此，由于可以接收相对多的水分，草甸对春季降雨不敏感 [ 13 ]。在东北地区，Tao等利用1982~2000年中国东北样带NDVI数据和14个气象站点的气候数据分析表明在样带中的干旱半干旱区域，植物返青期与返青期前2~4个月的降雨量相关 [ 26 ]。同样，在对全球气候变化高度敏感的青藏高原，围绕季前降雨和季前温度与植物返青期物候的关系，科研工作者开展着大量的研究。Shen等使用NDVI数据和气候数据表征青藏高原返青期物候空间变化与季前温度和降雨的相关关系，发现50个站点中有32个站点的返青期物候与生长季前一月的降雨呈显著的负相关关系，相关系数在−0.67~−0.10之间浮动(P < 0.01) [ 27 ]。这一结果与Piao等 [ 28 ] 在该地区的研究结果相反，主要可能是由于他们对季前降雨的定义不同引起的。Shen等通过对青藏高原2000~2011年NDVI数据与气候数据进一步分析，得出高海拔地区的返青期延迟可能是由春季降雨的减少引起的，而不是由于春季温度增加引起的 [ 29 ] ；最终，Shen等采用2000~2012年间青藏高原的绿度植被动态数据研究生长季前降雨与返青物候的关系，得出整个区域返青物候模式与持续升高的春季温度模式不一致，而对季前降雨的年际变化非常敏感，特别是在相对干旱地区。沿青藏高原空间上形成的降雨梯度，长期年均生长季前降雨每减少10 mm，返青物候的降雨敏感性增加0.01天/毫米 [ 10 ]。在中国北部地区，Cong等通过1999~2009年北纬30度中国北温带植物物候变化数据表明在季前温度或者是降雨增加的地方，植物返青期物候提前 [ 30 ] ；Wu等利用植被归一化指数(NDVI)对中国北方六个植物区系1982~2006年的植物动态数据进行研究，并结合同时期温度和降雨数据进行分析，发现上一年11月份—当年1月的降雨可以分别解释温带落叶林、温带草原和温带荒漠返青物候变化的16.1%，20.9%和14.2%，强调了冬季降雨在缺水生物区系中调控春季植物物候的重要性 [ 31 ]。在整个Iberian Peninsula半岛获取的为期16天的MODIS返青物候图谱数据展现了从北到南，从东到西的植物返青期变化，在其中的东南沿海区域——降雨少，植物生长受水分限制——返青发生在秋季，它的返青由秋季降雨引发 [ 15 ]。 在区域尺度上，不难发现，季前降雨相对季前温度在植物返青物候变化上起着不容忽视的作用，特别是在干旱半干旱地区，季前降雨取代季前温度成为影响返青物候的最主要因素。当然，和局域尺度返青物候变化反应一样，随着季前降雨的减少，返青物候变化也可能提前、推迟或对植物返青期物候无显著影响。这种不一致性可能是由于研究区域的地理环境、植物区系、遥感数据的来源和分析方法的不同引起的 [ 32 ]。 2.3. 半球全球尺度上 相比区域和局域尺度，全球气候变化在半球以及全球尺度上更加复杂多样。因此，在半球/全球尺度研究气候与物候的关系难度更大。不过，研究者们已经通过分析现有数据，取得一些进展，现做以下展示：Botta等的研究显示在低纬度地区，叶片返青物候主要依赖于季前降雨变化 [ 33 ]。Forkel等使用改进的动态全球植被物候模型，结合三种植物绿度遥感数据、十种物候检测方法量化了气候因子对物候变化的影响——研究发现：温带和北方森林的返青时间的年际变化和趋势主要由入射光和可利用水分控制，绿度峰值的年际变化和趋势主要由可利用水分与土地覆被和土地利用方式控制；冻土融化导致的可利用水分增加使得西伯利亚北方森林比北美北方森林的绿度趋势更明显。结论强调了可利用水分和入射光在全球尺度上对返青期物候的共同主导地位 [ 34 ]。