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user: 3. 结果与分析 3.1. 4种北美海棠叶片表皮结构特征与抗旱性 叶片的表皮对叶片起到保护作用，包括表皮细胞、气孔器及表皮毛等附属物。角质层存在于表皮细胞外壁，起到保护作用，可以防止水分的过分蒸腾，有较强的折光性。角质层还有机械支撑作用，可以保证植物缺水时不会立即萎蔫，纤维素框架和角质结合部分比较厚，存在于内部 [ 3 ]。保护功能与角质膜厚度成正相关，角质膜越厚，水分的蒸发量越少，抗旱效果也就越好 [ 4 ]。 由表1和图1可以看出，绚丽的角质膜最厚，为0.92 μm，明显厚于冬红和红宝石，但与舞美差异不显著；冬红最薄，为0.72 μm，与红宝石、舞美差异不显著。从角质膜上可得绚丽的耐旱性较强。 Table 1 Comparison of epidermal structure of 4 kinds of North American begoni 表皮结构特征 冬红 红宝石 舞美 绚丽 上表皮厚度(μm) 1.66cC 1.52cC 2.3bB 2.5aA 角质膜厚度(μm) 0.73bB 0.74bB 0.83abAB 0.92aA 表1. 4种北美海棠植物表皮结构的比较 注：数据后同行不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)，不同大写字母表示差异极显著(p < 0.01)。 由表1可以看出，绚丽的上表皮最厚，达2.5 μm；舞美次之，为2.3 μm；绚丽明显厚于舞美；冬红略薄，为1.66 μm，明显薄于舞美；红宝石最薄，为1.52 μm。绚丽与冬红上表皮不存在明显差异。二氧化碳和水分的吸收利用主要是由表皮厚度决定的，气孔的开合主要是由叶片表皮的厚度决定的，表皮越厚，植物本身的抗旱能力也就越强，因此其隔热、保水、防损伤的能力越强。从表皮和角质膜厚度进行综合分析，舞美、绚丽的抗旱性强于冬红与红宝石。 樊红梅 [ 5 ]，姜帅、居辉、刘勤 [ 6 ] 等研究曾提到，当植物在不同干旱胁迫强度下，气孔开张度表现的差异较为明显，并且气孔开张度与蒸腾作用是正相关的，当气孔开放的越大，植物失水就越快，蒸腾速率越快，植物就越不抗旱 [ 7 ]。 图1. 4种北美海棠角质膜结构(10倍) 由表2及图2可以看出：只有冬红叶片的上表皮能观察到极少的气孔。从表2中可知：红宝石气孔最大为1.65 μm 2 ，与舞美、绚丽差异显著，与冬红之间差异不显著；舞美的气孔最小，只有1.14 μm 2 ，与绚丽差异不显著。因此，红宝石耐旱性较差，舞美、绚丽耐旱性较强。气孔密度方面：红宝石密度最大，为178个/mm 2 ，冬红为166个/mm 2 ，舞美141个/mm 2 ，气孔密度最小的是绚丽，为102个/mm 2 ，明显小于舞美。叶表皮气孔密度大，就会抑制叶肉水分蒸腾，有利于光合作用和气体交换 [ 8 ]，抗旱性就强。由此得出结论，抗旱性红宝石和冬红较强。 Table 2 Comparison of stomatal structure of 4 kinds of North American begoni 气孔结构特征 冬红 红宝石 舞美 绚丽 气孔大小(μm 2 ) 1.12abAB 1.29aA 0.89cB 1.08cB 气孔密度(个/mm 2 ) 166aAB 178aA 141bB 102cC 表2. 4种北美海棠植物气孔结构的比较 图2. 4种北美海棠植物叶片表皮结构(40倍) 3.2. 4种北美海棠叶肉特征与抗旱性 叶肉是叶片内进行光合作用的主要部分，也是最重要、最发达的部分。叶肉细胞之间有间隙，构成通气系统，通过表皮上的气孔与外界进行气体交换。叶片是植物长期适应环境的一种表现，因此，叶片是研究植物抗旱性的重要指标，叶片的大小及其厚度都与抗旱性有关 [ 9 ]。 多数植物的叶肉细胞分化为栅栏组织和海绵组织，栅栏组织靠近上表皮，主要进行光合作用；海绵组织靠近下表皮，主要进行气体交换，也能进行光合作用。由表3、图3可以看出，栅栏组织最厚的是舞美17 μm，然后依次是绚丽：16.99 μm、冬红：16.81 μm、最薄的是红宝石：7.04 μm，前三种之间没有明显差异，而红宝石与另外3种北美海棠存在显著差异。由此可得舞美、绚丽抗旱性较强，红宝石较弱。 Table 3 Comparison of leaf structure of 4 kinds of North American begoni 叶肉结构特征 冬红 红宝石 舞美 绚丽 栅栏组织厚度(μm) 16.81aA 7.04bB 17aA 16.99aA 海绵组织厚度(μm) 12.83bB 13.36bB 10.51cC 20.95aA 叶片组织结构紧密(CTR%) 56.3%aA 22.9%Dd 50.3%bB 38.9%cC 栅海比 131%bB 52%dD 162%aA 81%cC 表3. 4种北美海棠植物叶肉结构的比较 图3. 4种北美海棠叶肉结构(10倍) 4种北美海棠的叶片组织结构紧密度由大到小依次为：冬红56.35%，舞美50.3%，绚丽38.9%，红宝石22.9%。耐旱性强的植物一般栅栏组织发达 [ 10 ]。通过对叶片组织结构紧密度的比较，得出4种北美海棠抗旱性比较结果：红宝石 > 冬红 > 绚丽 > 舞美。 栅海比是栅栏组织发育程度的一个重要指标，它是栅栏组织与海绵组织厚度的比值，该数值越大，说明栅栏组织越发达。4个品种的北美海棠栅海比存在极显著的差异。舞美的栅海比最大，为162%；冬红次之，为131%；绚丽更小，为81%；红宝石的栅海比最小，为52%。栅海比越大的植物的耐旱性越强。说明：舞美海棠 > 冬红海棠 > 绚丽海棠 > 红宝石。 3.3. 4种北美海棠叶脉特征与抗旱性 叶脉具有输导和支持作用，它分布在叶肉组织中。主脉或侧脉中有一条(或几条)维管束，其中木质部在上方，韧皮部在下方，二者之间有形成层。叶脉不仅可以为叶提供水分和无机盐、输出光合产物，而且能支撑叶片，保证叶的生理功能顺利进行。 由表4、图4可以看出，绚丽导管列数最多，有59列；每列导管数量最多，有9个；导管直径最大，为0.99 μm。红宝石导管列数最少，有36列，每列7个导管，导管直径0.57 μm。叶脉中导管的数量越多，直径越大，运输水分的能力就越强，植物的抗旱能力也越强 [ 11 ]。得出抗旱性结果为：绚丽抗旱性最强，红宝石抗旱性最弱。 Table 4 Comparison of leaf vein structure of 4 kinds of North American begoni 气孔结构特征 冬红 红宝石 舞美 绚丽 导管列数 37cC 36dD 44bB 59aA 每列导管数量 7Cc 7Cc 8Bb 9Aa 每个导管直径 0.6cC 0.57cC 0.86bB 0.99aA 表4. 4种北美海棠植物叶脉结构的比较 图4. 4种北美海棠叶脉结构(4倍) 3.4. 4种北美海棠叶片结构特征综合分析 抗旱性是一种复杂的生理反应，它包括干旱屏蔽和耐旱性两方面内容，通过干旱屏蔽的方式植物能够抵抗水分胁迫，干旱条件下，植物会出现叶子卷曲的现象，从而减少水分丢失。北美海棠的抗旱性可以通过不同的测定指标进行综合评判。因此，为了对抗旱性进行科学、客观的评价，本研究在对北美海棠进行多个指标测定分析的基础上，利用隶属函数的方法，对所研究的4个品种的抗旱性进行了综合性的评价，植物抗旱性的强弱与平均隶属函数值的大小成正相关 [ 12 ]。 从表5隶属函数综合分析来看，4种北美海棠抗旱性可总结为：绚丽 > 舞美 > 冬红 > 红宝石。 Table 5 Membership function analysis of 4 kinds of North American begonia specie 指标 冬红 红宝石 舞美 绚丽 气孔密度 0.158 1.000 0.513 0.000 气孔纵径 0.103 1.000 0.414 0.000 气孔横径 0.576 0.000 1.000 0.727 气孔面积 0.425 0.000 1.000 0.525 角质层 0.000 0.053 0.526 1.000 上表皮 0.143 0.000 0.796 1.000 栅栏组织 0.981 0.000 1.000 0.999 海绵组织 0.222 0.273 0.000 1.000 叶肉紧密性 1.000 0.000 0.818 0.455 平均值 0.401 0.258 0.674 0.680 排名 3 4 2 1 表5. 4种北美海棠隶属函数分析