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user: 4. 结果与分析 4.1. 水曲柳季相变化规律 植物的生长发育与季节变化存在紧密相关性，深入了解不同生长阶段的物候特性，对水曲柳优异群体和优良个体的选育及林分的可持续经营具有一定的指导意义。以小兴安岭自然分布区长期观测的数据为依据，从七个方面揭示该区域水曲柳的季相变化特点。 1) 萌动期：4月上旬至4月中旬，树液开始流动，进入萌动期； 2) 展叶期：水曲柳放叶较晚，5月初芽膨大，5月中旬芽开放，5月下旬至6月上旬为展叶期，7月中旬新芽形成； 3) 生长期：水曲柳的树高生长属于短周期型，5月中旬生长开始，5月下旬至7月上旬为生长旺盛期，约占总生长量的70%，8月下旬封顶，生长停止。胸径生长期在5月初至9月初，其中，5月初生长开始，5月下旬进入速生期，8月下旬速生期结束，生长减缓，9月初生长停止； 4) 开花期：水曲柳在6a~8a生时即可开花结实，5月为始花期，5月中下旬为盛花期，6月为开花末期； 5) 果熟期：5月至10月为果实成熟期，其中，5月下旬开始结实，8月下旬果实开始成熟，9月下旬完全成熟，10月中旬果实散落； 6) 叶变色期：8月下旬至9月上旬树叶开始变色，9月中旬至9月下旬叶片全部变色； 7) 落叶期：水曲柳落叶早，一般在9月初开始落叶，9月下旬为落叶盛期，10月上旬叶片全部脱落。 4.2. 不同生境林木的生长规律 林木生长规律是树种生物学特性的重要表现，探讨水曲柳的生长动态规律对资源恢复、可持续经营与利用具有重要的理论和实践意义。在阔叶树中水曲柳的生长速度较快，但树高和胸径的生长期并不同步，呈先树高后胸径的生长趋势。为了揭示不同生境条件水曲柳的生长规律，以林隙中自由生长木和林内竞争木为测评对象，在不同的生态区内，随机选取100株个体进行树干解析，以分析树高和胸径的总生长量、年平均生长量和连年生长量，并绘制生长动态曲线，分别见图1、图2和图3。从图1、图2和图3可以看出，在整个生长周期内，树高和胸径的生长呈上升态势，一直处于旺盛生长阶段，且自由生长木的3个测定指标远远高于竞争木。 图1. 不同生境林木性状总生长量动态 图2. 不同生境林木性状平均生长量动态 图3. 不同生境林木性状连年生长量动态 1) 自由生长木的树高年平均生长量(0.51 m)和连年生长量(0.57 m)的高峰期均在15 a~30 a之间，最大生长量分别出现在35 a和15 a时，分别为0.52 m和0.63 m，且35 a以后，年平均生长量呈下降趋势。胸径的年平均生长量(0.57 cm)和连年生长量(0.69 cm)的高峰期分别在30 a~50 a和15 a~35 a之间，最大生长量分别出现在30 a和25 a时，分别为0.59 cm和0.88 cm，且25 a以后，年平均生长量明显加快，45 a以后，则呈下降趋势。 2) 竞争木的树高年平均生长量[0.36 m]和连年生长量[0.46 m]的高峰期分别出现在30 a~50 a和20 a~30 a之间，最大生长量分别在35 a和25 a时，分别为0.37 cm和0.58 cm。胸径年平均生长量(0.37 cm)和连年生长量(0.61 cm)的高峰期分别出现在35 a以后和30 a~45 a之间，最大生长量分别出现在45 a和40 a时，分别为0.39 cm和0.64 cm，且35 a以后，年平均生长量明显增大。由此可见，25 a以后，林隙中自由生长木以胸径生长为主导，胸径连年生长量仍然维持较高的水平，而树高连年生长量则呈下降的趋势；45 a以后，随着上层空间的扩增、竞争力的增强和光能利用率的提高，林内竞争木的树高生长处主导地位，连年生长量保持稳定的生长态势，而胸径连年生长量却明显下降。 4.3. 种实性状变异分析 林木种子蕴藏着丰富的营养物质，其大小和品质直接影响营养物质的含量。为了探索不同生态条件下水曲柳种实性状的差异，对小兴安岭、长白山、张广才岭和完达山等山地自然群体的种实性状进行方差分析，结果见表2。方差分析(表2)结果表明，群体间种子的长、宽、长宽比和百粒重等4个性状存在一定变异，显著性概率远远低于0.05，在5%水平上差异极显著，平均变异系数分别为4.74%、10.08%、15.33%、19.11%；群体间种翅的长、宽、长宽比和百粒重等4个性状变异较大，且翅果百粒重的变异最大，平均变异系数分别为16.78%、7.80%、16.59%、37.07%，这说明，翅果性状上的这种变异反映出群体间种子传播力、自然更新能力和翅果中营养物质的含量的差异。 4.4. 生长性状遗传变异 水曲柳在阔叶树中属于生长速度较快、适应性和生态耦合性较强，且经济价值较高的珍贵树种。为了探讨不同生态环境水曲柳自然群体生长性状的遗传变异趋势，以13个群体520株个体(含对照)为测试与评价对象，分别测定自由授粉子代的树高和胸径2个生长性状，测定与方差分析结果分别见表3和表4。从表3可以看出，树高和胸径的总体均值分别为1.818 ± 0.418 m和1.099 ± 0.455 cm，在5%置信区间的变动幅度分别在1.782~1.854 m和1.061~1.139 cm之间。自然群体内树高的变异较小，胸径的变异较大，平均变异系数分别为22.99%和41.37%，其中：桓仁[HRN]群体内子代间树高和胸径2个生长性状的变异最大，平均变异系数分别为27.54%和52.71%；汤旺河[TWH]群体内子代间树高的变异最小(12.12%)，而 Table 2 The variance analysis results on the fruit characteristics among population 性状 均值 标准差 变异幅度 变异系数 F值 P值 种子 种子长 1.3266 0.1492 1.31~1.39 4.74 38.382 ** 0.000 种子宽 0.3934 0.0397 0.04~0.41 10.08 2.857 ** 0.000 百粒重 3.6148 0.6909 3.37~3.81 19.11 17.713 ** 0.000 长宽比 3.4418 0.5277 3.36~3.68 15.33 17.590 ** 0.000 翅果 种翅长 2.8360 0.4759 2.93~2.97 16.78 2808.944 ** 0.000 种翅宽 0.7092 0.0553 0.69~0.73 7.80 3.665 ** 0.000 百粒重 28.939 10.7267 27.64~31.10 37.07 143.273 ** 0.000 长宽比 4.0520 0.6721 4.10~4.32 16.59 138.028 ** 0.000 表2. 群体间翅果性状方差分析结果 注：单位，长度、宽度——厘米[cm]；重量——克[g]；变异系数——%。 ** 表示5%水平差异极显著。 Table 3 Statistical results on the growth characteristics of open-pollination progeny from natural population 群体 性状 最大值 均值 最小值 标准差 标准误 CV/% 自然群体 东方红[DFH] 树高/m 1.772 1.667 1.561 0.330 0.052 22.12 胸径/cm 1.063 0.946 0.830 0.364 0.058 19.83 方正[FAZ] 树高/m 1.845 1.722 1.599 0.061 0.061 22.39 胸径/cm 1.109 1.979 0.849 0.407 0.064 41.61 桦南[HAN] 树高/m 1.821 1.703 1.585 0.369 0.058 21.65 胸径/cm 1.116 0.980 0.845 0.423 0.067 43.19 海林[HLN] 树高/m 1.853 1.759 1.665 0.294 0.047 16.72 胸径/cm 1.193 1.088 0.983 0.328 0.052 30.15 桓仁[HRN] 树高/m 1.995 1.834 1.672 0.505 0.080 27.54 胸径/cm 1.304 1.116 0.928 0.588 0.093 52.71 辉南[HUN] 树高/m 1.872 1.743 1.614 0.403 0.064 23.11 胸径/cm 1.202 1.044 0.886 0.494 0.078 47.31 临江[LNJ] 树高/m 1.879 1.774 1.669 0.329 0.052 18.55 胸径/cm 1.109 0.985 0.862 0.386 0.061 39.21 露水河[LSH] 树高/m 1.802 1.705 1.609 0.302 0.048 17.73 胸径/cm 1.033 0.927 0.821 0.333 0.053 35.88 山河屯[SHT] 树高/m 2.136 1.978 1.819 0.497 0.079 25.13 胸径/cm 1.417 1.261 1.104 0.489 0.077 38.81 汤旺河[TWH] 树高/m 1.774 1.708 1.641 0.207 0.033 12.12 胸径/cm 1.247 1.154 1.062 0.291 0.046 25.17 五常[WCH] 树高/m 2.043 1.897 1.752 0.456 0.072 24.02 胸径/cm 1.275 1.133 0.992 0.441 0.070 38.92 兴隆[XIL] 树高/m 2.086 1.951 1.816 0.422 0.067 21.64 胸径/cm 1.408 1.250 1.093 0.492 0.078 39.36 平均值 树高/m 1.854 1.818 1.782 0.418 0.018 22.99 胸径/cm 1.139 1.099 1.061 0.455 0.020 41.37 栽培群体 林口[LNK] 树高/m 2.313 2.190 2.066 0.523 0.063 23.91 胸径/cm 1.568 1.432 1.296 0.538 0.059 37.57 表3. 自由授粉子代生长性状统计描述结果 Table 4 The variance analysis results on the growth characteristics of progeny from natural population 性状 变异来源 平方和(SS) 自由度(df) 均方(MS) F值 概率(P值) 树高 群体间 10.763 12 0.897 5.696 ** 0.000 群体内 79.834 507 0.157 胸径 群体间 10.482 12 0.873 4.569 ** 0.000 群体内 96.925 507 0.191 表4. 自然群体子代生长性状方差分析结果 注： * 表示5%水平差异显著； ** 表示5%水平差异极显著。 东方红[DFH]群体内子代间胸径的变异最小(19.83%)。方差分析结果(表4)显示，群体间亲本子代的树高和胸径2个生长性状基本上呈正态分布，且存在丰富的变异，群体间显著性概率远远小于0.05，在5%水平上差异极显著。 4.5. 子代测定和群体选择 水曲柳以材质优良而著称，秉承生物学和生态学的观点，遵循特定的培育目标，从分化的群体中选择优异的基因型或优良的生产群体，以期实现森林的生态、社会和经济效益的最大化。水曲柳自由授粉子代的生长性状存在较大的差异，完全具备比较选择的充要条件和优异群体推荐的遗传基础，多重比较的结果见表5。由表5可知，人工栽培群体[LNK]子代的树高(2.190 m)和胸径(1.432 cm) 2个性状表现优良，生长势强健，分别较参评的12个自然群体的子代提高了20.46%和17.93%，且子代间树高的变异较小，受环境影响，胸径的变异较大，这一点可说明：经过长期的栽培驯化，该种已完全适应了引种区的生态和气候条件，生态耦合性较强。在参试的12个自然群体中，自由授粉子代的胸径和树高2个性状均位居前5名的群体包括：山河屯[SHT]、兴隆[XIL]、五常[WCH]和桓仁[HRN]，性状的均值分别为1.261 cm、1.250 cm、1.134 cm、1.116 cm和1.978 m、1.951 m、1.897 m、1.834 m，与胸径最细(0.927 cm)的露水河[LSH]群体相比较，分别提高36.03%、34.84%、22.33%和20.39%，树高较最低(1.667 m)的东方红[DFH]群体的均值分别提高18.66%、17.04%、13.80%和10.02%，因此，初步确定这四个群体的子代表现良好，这些性状变异究竟源自基因型，还是受环境因子的影响，尚需进一步分析其子代的遗传效应，为优异群体的选择提供理论依据。 4.6. 遗传效应分析与评价 遗传力和遗传增益是评价林木遗传改良效果的重要遗传参数，其大小和相对稳定性受基因和环境的共同影响。在中国东北部山地，水曲柳自然分布区属大陆季风气候，复杂多样的生态环境、凉爽湿润的 Table 5 The multiple comparison results on the growth characteristics of natural population progen 群 体 胸径性状子集/cm 群体 树高性状子集/m 1 2 3 4 1 2 3 4 露水河[LSH] 0.927 ----- ----- ----- 东方红[DFH] 1.667 ----- ----- ----- 东方红[DFH] 0.946 ----- ----- ----- 桦南[HAN] 1.703 1.703 ----- ----- 方正[FAZ] 0.979 0.979 ----- ----- 露水河[LSH] 1.705 1.705 ----- ----- 桦南[HAN] 0.980 0.980 ----- ----- 汤旺河[TWH] 1.708 1.708 ----- ----- 临江[LNJ] 0.985 0.985 ----- ----- 方正[FAZ] 1.722 1.722 ----- ----- 辉南[HUN] 1.044 1.044 ----- ----- 辉南[HUN] 1.743 1.743 ----- ----- 海林[HLN] 1.088 1.088 1.088 ----- 海林[HLN] 1.759 1.759 1.759 ----- 桓仁[HRN] 1.116 1.116 1.116 ----- 临江[LNJ] ----- 1.774 1.774 ----- 五常[WCH] ----- 1.134 1.134 ----- 桓仁[HRN] ----- 1.834 1.834 ----- 汤旺河[TWH] ----- ----- 1.154 ----- 五常[WCH] ----- ----- 1.897 ----- 兴隆[XIL] ----- ----- 1.250 1.250 兴隆[XIL] ----- ----- 1.951 1.951 山河屯[SHT] ----- ----- 1.261 1.261 山河屯[SHT] ----- ----- 1.978 1.978 林口[LNK] ----- ----- ----- 1.432 林口[LNK] ----- ----- ----- 2.190 表5. 自然群体子代生长性状多重比较结果 Table 6 Analysis and the variance component of the growth characteristics from open-pollination progen 性状 平均值 标准差 个体间方差分量 个体内方差分量 F值 CV/% 遗传力 遗传增益/% MS f SS f MS e SS e 树高 1.818 0.418 0.897 10.763 0.157 79.834 5.696 22.99 0.825 15.16 胸径 1.099 0.455 0.873 10.482 0.191 96.925 4.569 41.37 0.781 25.85 表6. 自由授粉子代生长性状的方差分量及遗传增益分析 森林气候和湿润肥沃的土壤增强了该种的生态适应性和生态耦合性。为探讨水曲柳自由授粉个体的遗传效应，以自然群体的子代为测定对象，有针对性地对数量性状进行方差分析，并根据方差分析结果估算自由授粉个体的遗传力和遗传增益等遗传参量，结果见表6。由表6可知，水曲柳自然群体子代的树高和胸径2个生长性状的遗传力分别为0.825和0.781，遗传增益分别为15.16%和25.85%。这一结果充分说明，在中国东北的东部山地，水曲柳自然群体子代的数量性状受基因控制程度较强，遗传力较强，遗传分化较小，遗传增益较高，生长潜力巨大，具备高世代遗传改良的基础。因此，以自由授粉子代的生长性状为主要评价指标，兼顾生态适应性、生态耦合性、抗逆性、遗传效应、遗传力和遗传增益等各种影响因素，最终确定并推荐山河屯[SHT]和兴隆[XIL]为优异群体，建议广泛应用在多世代遗传改良育种中。