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user: 3. 结果与分析 3.1. 四川主要竹栽区病害种类及危害程度分析 本次对四川主要竹栽区的调查发现24种侵染性病害，侵染44种竹种，鉴定出病原菌65种(表1)。由表1可见，竹类主要病害有叶斑病、叶枯病、叶锈病、黑痣病、煤污病、干锈病、丛枝、梢枯病、基腐病。由柄锈菌Puccinia spp.引起的竹锈病发生面积最为广泛，病害发生最为严重，共有29种竹种受害。5到8月在潮湿密集苗圃往往容易发生锈病，通常还有黑痣病、煤污病相伴发病。由小煤炱菌Meliola spp.引起的煤污病发病面积广，且危害叶部、枝梢部、干部多个部位。由竹针孢座囊菌(Aciculosporium take (Miyake) Hara)引起的竹丛枝病是危害竹秆的主要病害，严重影响用材质量，造成严重的经济损失。根部病原菌两种均为镰刀真菌属Fusarium spp.。 Table 1 The types and diseases of major bamboo planting areas in Sichuan Provinc 病原 病害 寄主 危害部位 病害等级 发生地点 调查时间 虚幻球藻Apatococcuslobatus 竹绿斑病 慈竹、楠竹 叶部 + 雅安市名山区 2017年4月；2018年4月 假黑团壳Pseudomassaria sp. 竹灰斑病 水竹、斑竹、慈竹、箭竹、杂交竹 叶部 + 雅安市芦山县、雅安市天全县 2017年4月；2018年4月 黑粉菌Ustilago sp. 竹黑粉病 慈竹、麻竹、斑竹 叶部 + 泸州市合江县 2017年10月；2018年10月 盾壳霉Coniothyrium sp. 竹叶霉病 慈竹、毛竹 叶部 + 雅安市天全县 2017年4月；2018年4月 长蠕孢Helminthosporium sp. 短柄梨孢Coniosporium sp. 竹独足座菌Coccostroma sp. 炭疽菌Colletotrichum sp. 尾孢菌Cercospora sp. 叶点霉Phyllosticta sp. 竹叶斑病 麻竹、毛竹、楠竹、慈竹、斑竹、水竹、紫竹、刚竹、苦竹、麻竹、孝顺竹 叶部 +++ 成都市都江堰市； 眉山市仁寿县、眉山市洪雅县； 泸州市合江县 2017年5~7、10月；2018年5~7、10月 盘多毛孢菌Pestalotia sp. 镰刀菌Fusarium spp. 链格孢Alternaria spp. 竹独足座菌Coccostroma sp. 暗球腔菌Phaeosphaeria sp. 短柄梨孢Coniosporium sp. 长蠕孢Helminthosporium sp. 叶点霉Phyllosticta sp. 炭疽菌Colletotrichum sp. 竹叶枯病 慈竹、方竹、凤尾竹、黄金竹、近实心茶杆竹、苦竹、辣韭矢竹、麻竹、毛竹、青竹、西风竹、小琴丝竹、杂交竹、鸡爪竹 叶部 ++ 成都市武侯区、成都市双流区、成都市都江堰市、成都市新津县；雅安市天全县；泸州市合江县；眉山市青神县、眉山市仁寿县；宜宾市长宁县、宜宾市江安县 2017年4~10月；2018年4~10月 头孢藻Cephaleuros sp. 竹藻斑病 慈竹、麻竹、斑竹、杂交竹、凤尾竹、黄竹、箭竹、苦竹、早竹(雷竹)、绵竹、楠竹 叶部 + 成都市双流区、成都市都江堰市；宜宾市江安县 2017年5~6、8~9月；2018年5~6、8~9月 柄锈菌Puccinia spp. 竹叶锈病 慈竹、麻竹、小琴丝竹、毛竹、斑竹、绵竹、箬竹、淡竹、刚竹、孝顺竹、苦竹、金竹、楠竹、白夹竹、斑竹、糙花箭竹、茶杆竹、巨竹、雷竹、螺节竹、水竹、杂交竹、白纹阴阳竹、黄竹、人面竹、鸡爪竹、箭竹、西风竹、硬头黄竹 叶部 +++ 成都市高新区、成都市武侯区、成都市新津县、成都市都江堰市、；雅安市天全县；泸州市合江县；眉山市仁寿县、眉山市青神县；宜宾市江安县、宜宾市长宁县 2017年4~10月；2018年4~10月 异香柱菌Heteroepichloë sp. 竹筒卷病 水竹、箭竹 叶部 + 雅安市雨城区、雅安市天全县 2017年4月；2018年4月 镰刀菌Fusarium sp. 竹秆褐腐病 慈竹 干部 + 眉山市青神县 2017年7月；2018年7月 木腐菌wood-decay fungi 木腐菌 慈竹 干部 + 雅安市雨城区 2017年4月；2018年4月 黑盘孢Melanconium sp. 竹干腐病 慈竹、楠竹、小琴丝竹 干部 + 雅安市天全县 2017年4月；2018年4月 锈菌Stereostratum sp. 柄锈菌Puccinia sp. 竹杆锈病 刺竹、箭竹、慈竹、金竹、白竹、斑竹、淡竹、刚竹、毛竹、白夹竹、水竹、雷竹 干部 + 眉山市青神县、雅安市雨城区 2017年4、7月；2018年4、7月 黑粉菌Ustilago sp. 黑痣菌Phyllachora spp. 丽赤壳Calonectria sp. 竹黑痣病 撑蒿竹、毛竹、苦竹、白荚竹、慈竹、斑竹、金竹、筇竹、刚竹、淡竹、麻竹、辣韭矢竹、楠竹、青川箭竹、峨眉玉山竹、箭竹、雷竹、水竹、小琴丝竹 干部、叶部 + 泸州市合江县；宜宾市长宁县；眉山市仁寿县、眉山市青神县、雅安市雨城区、雅安市天全县 2017年4、7~10月；2018年4、7~10月 竹黄菌Shiraia sp. 竹赤团子病 斑竹、糙花箭竹、慈竹 枝梢部 + 成都市武侯区；雅安市雨城区 2017年4~6月；2018年4~6月 节菱胞菌Arthrinium sp. 竹喙球菌Ceratosphaeria sp. 镰刀菌Fusarium sp. 竹梢枯病 慈竹、杂交竹、白夹竹、雷竹、楠竹、麻竹、毛竹、绵竹、小琴丝竹、杂交竹 枝梢部 + 雅安市雨城区、雅安市天全县；眉山市仁寿县；宜宾市江安县 2017年4、7~9月；2018年4、7~9月 竹针孢座囊菌Aciculosporium sp. 植原体Phytoplasma 竹丛枝病 孝顺竹、淡竹、刚竹、单竹、琴丝竹、雷竹、慈竹、笼竹、白夹竹、麻竹、斑竹、水竹、苦竹、毛竹、箭竹、刚竹、绵竹、金竹、楠竹、方竹、凤尾竹、观音竹、黄竹、罗汉竹、青竹、实肚竹、硬头黄竹、拐棍竹、黄金竹 枝梢部、干部 ++ 成都市武侯区、成都市都江堰市、成都市新津县县；眉山市青神县、眉山市仁寿县；雅安市雨城区、雅安市天全县；泸州市合江县 2017年4~7、10月；2018年4~7、10月 拟茎点霉Phoma sp. 竹茎枯病 慈竹 枝梢部、干部 + 雅安市雨城区 2017年4月；2018年4月 炭疽菌Colletotrichum spp. 竹炭疽病 慈竹、毛竹 干部，枝梢部、叶部 + 雅安市天全县；宜宾市长宁县 2017年4、8~9月；2018年4、8~9月 煤炱菌Capnodium spp. 丝座煤炱菌Limacinia sp. 小煤炱菌Meliola spp. 烟煤菌Fumagosp. 竹针孢座囊菌Aciculosporium sp. 蛛网煤炱菌Scorias sp. 明孢炱菌Armatella sp. 竹煤污病 小琴丝竹、慈竹、刚竹、麻竹 、毛竹、楠竹、杂交竹、鸡爪竹、苦竹、金竹、撑篙竹、箭竹、观音竹、凤尾竹、黄金竹、雷竹、斑竹、方竹、绵竹、孝顺竹、白竹、黄竹、淡竹、牛儿竹、湘妃竹、白夹竹、硬头黄竹、龙丹竹 干部，枝梢部、叶部 ++ 成都市武侯区、成都市高新区、成都市双流区、成都市都江堰市、成都市新津县；雅安市雨城区、雅安市天全县；泸州市合江县；眉山市青神县、眉山市仁寿县；宜宾市江安县 2017年4~0月；2018年4~10月 镰刀菌Fusarium sp. 竹根腐病 楠竹 根部 + 雅安市雨城区 2017年4月；2018年4月 镰刀菌Fusarium spp. 竹基腐病 毛竹、楠竹，慈竹，白夹竹、绵竹、麻竹、苦竹 干部、根部、基部 + 成都市都江堰市；雅安市天全县、雅安市雨城区；眉山市青神县 2017年4~7月；2018年4~7月 表1. 四川省主要竹栽区病害种类和病害概况 3.1.1. 叶枯病 在成都市武侯区、双流区、都江堰市、新津县、雅安市天全县、泸州市合江县、眉山市青神县、眉山市仁寿县、宜宾市长宁县、宜宾市江安县均有发生，常发于高湿区域。特别在青神县小琴丝竹上叶枯病大面积发生，是危害小琴丝竹的重要病害。病害发生初期叶片上先呈现隐约可见的褐色斑，斑的面积较小，随病情发展面积逐渐扩大向叶基部延伸。这时受病组织变成黄色，然后中央部分逐渐变褐色(图1)，并于其上长出黑褐色的霉状物，它们分布在受害叶片的正反两面。病斑表现为近圆形、多角形、不规则形。病原菌在有病落叶上越冬，翌春即产生大量的分生孢子，随风雨传播飞散。主要从伤口和自然孔口侵入，高温、高湿利于病害发生。 图1. 叶枯病受害叶片病斑 经鉴定慈竹叶枯病病原为：细极链格孢(图2) (Alternaria tenuissuma (Fr.) Wiltshire)。 图2. 极细链格孢分生孢子(×400) 3.1.2. 叶锈病 分布广泛，普遍发病。于2016年5月在四川成都武侯区浆洗街街道、机投镇发现慈竹叶锈病，危害程度高。竹叶锈病是青神县杂交竹的重要病害，主要危害竹叶可侵染成竹、幼苗。内江市江安县观察到黄竹叶锈病，主要危害黄竹的叶片及小枝，导致黄竹发育不良，降低黄竹光合作用。竹叶锈病是竹引种区较严重的病害，但转主寄主不详，通常在5到8月发生，密集竹林、空气湿度大的林地较严重，发生叶锈病的苗圃通常有黑痣病、煤污病的相伴发生。成年竹林叶锈病的发生往往是幼苗锈病的延续。发病后产生疱疹状病斑，侵害叶片。随后叶上不产生坏死性病斑，而在叶背面产生黄褐色突起的孢子堆；夏孢子堆圆形至长椭圆形，桔红色，比秆锈病小，较条锈病大，呈不规则散生，部分初生夏孢子堆周围产生多个次生的夏孢子堆，一般多发生在叶片的正面，少数可突破表皮外露(图3)。给叶片造成大量破伤，影响叶片光合作用的同时导致叶片大量失水，以致常常引起落叶、枯稍，以及翌年放叶迟，叶片小等病状，严重地影响生长量的增长。成熟后表皮开裂一圈，散出桔黄色的夏孢子。冬孢子堆主要发生在叶片背面和叶鞘上，圆形或长椭圆形、黑色、扁平、无规律散生，但成熟时不破裂。 图3. 叶锈病受害叶片 经鉴定杂交竹病原为屈恩柄锈菌(图4) (Puccinia kuehnii Butl.)。 图4. 屈恩柄锈菌夏孢子(×400) 3.1.3. 黑痣病 发现于四川省眉山市青神县南城镇竹林湿地，叶部病害，叶上观察到大量病斑，病叶较健康叶片更易脱落。只在竹叶上发生。8~9月间竹叶表面生灰白色小斑点，后扩大成圆形或纺锤形，颜色逐渐变成橙黄色至赤色。次年，病斑表面生黑色漆状小点，其表面稍肿起(图5)。黑色小点的边缘，病斑仍为赤色。发病重时，叶片上大量病斑连成一片，发黄焦枯，最终引起叶片枯死脱落。 图5. 黑痣病受害叶片 经鉴定黑痣病病原为白井黑痣菌(如图6) (Phyllachora shiraiana Syd.)。 图6. 白井黑痣菌孢子(×400) 3.1.4. 煤污病 经调查竹煤污病危害7属28种竹。慈竹煤污病发病较广泛在成都、雅安、眉山、宜宾均有发生，且发病面积最大。小煤炱目真菌是引起竹煤污病的主要病原，小煤炱目真菌是植物叶片上的专性寄生菌，菌丝表生、黑色，以吸器伸入寄主的表皮细胞内吸取养分，故在叶片表面通常呈黑色圆形霉点，后扩展成不规则形或相互连接成一片，覆盖在叶上表面(图7)。该病常见于茂密的竹叶和树枝上。在病害的早期阶段，感病植物叶片上覆盖一层烟煤状粉末，形状不规则，后逐渐扩张至整个竹叶表面和小枝上，使其覆盖一层烟煤粉，影响叶片的光合作用。当树叶脱落时，树枝逐渐死亡，导致竹林衰退。病菌借风雨和昆虫传播，常在春秋两季发病。竹煤污病的发生常与竹林管理不善、竹林密度过大、竹子生长细弱以及蚜虫、介壳虫的为害有密切关系。 图7. 煤污病受害叶片 经鉴定慈竹煤污病病原为椭圆孢光壳炱(图8) (Limacinia oblongispora Sawada & W. Yamam.)。 图8. 椭圆孢光壳炱菌(×400) 3.1.5. 叶斑病 竹类叶斑病分布于四川省成都市都江堰市、眉山市仁寿县以及泸州市合江县，危害慈竹、麻竹、毛竹等十余种竹。病原菌可借插条、接触、飞溅水滴传播，种子有可能带菌传播；在潮湿的土壤中病菌能存活3个月；栽培过密、生长迅速时易病重，植株下部老叶病重，温暖湿润时病重；高氮、高磷和低钙有利于发病，高钾、低磷、高钙、症状受到抑制。以菌丝或分生孢子盘在病叶上越冬，翌年春季产生分生孢子，借风雨传播，侵染发病。初期为近圆形黑褐色斑，后中央褪为浅色(图9)，叶背现灰黑色的霉状物。严重时，叶片大面积干枯，在高温、高湿环境下病菌易蔓延扩大为害。 图9. 叶斑病受害叶片 慈竹叶斑病病原经鉴定为坑状长蠕孢(图10) (Helminthosporium foveolatum Pat)。 图10. 坑状长蠕孢分生孢子(×400) 3.1.6. 竹秆锈病 竹秆锈病是竹类常见病害，在眉山市青神县、雅安市雨城区均有发现，且重病竹林面积占比大，对竹林危害大。在慈竹、毛竹等十余种竹上发病，感病后病部产生椭圆形褪色黄斑，在11月到翌年3月间病部产生红棕色至桔红色革质垫状物冬孢子堆，部分可穿透寄主植物外露。每年清明节后出现铁锈色粉质垫状夏孢子堆(图11)。夏孢子堆脱落以后，病斑变为暗褐色。随着病斑不断扩大连成一片，病情加重，竹逐渐枯死，竹笋减少，竹林衰败。竹秆锈病多发余2年以上竹林，且密植、经营管理不善的竹林更易发病。 图11. 秆锈病受害竹秆 经鉴定慈竹秆锈病病原为竹毡锈菌(图12) (Puccinia cortocopodes Berk. et Br.)。 图12. 竹毡锈菌冬孢子(×400) 3.1.7. 竹丛枝病 竹丛枝病分布广泛在成都、眉山、雅安、泸州，大量于刚竹、毛竹等数十余种竹上发病。感病初期，只有少数个别枝条发病，表现为枝条细密、单个叶片面积减小，部分感病枝条分节增加，枝条伸长。病枝新梢延伸或多节细弱的蔓状枝，叶片变成鳞片状。秋后或翌春，病枝端部多枯死，又开始产生小侧枝，以后末枯死的病枝又产生丛枝，大量小枝丛生呈鸟巢状或扫帚状(如图13)。每年5~7月间，在病枝梢端叶鞘内产生白色米粒状物即为病原分生孢子堆。多年生老病枝短小，生长较弱。较长的梢端，冬季受冻枯死。病株往往在数年内枯死，发病严重时，竹林中大量病死竹产生，导致整个竹林衰败。在老竹林及管理不良，生长细弱的生林容易发病。4年生以上的竹子，或日照强的地方的竹子，均易发病。 图13. 竹丛枝病受害枝条 经鉴定慈竹丛枝病病原为竹针孢座囊菌(图14) (Aciculosporium take (Miyake) Hara)。 图14. 竹针孢座囊菌子囊壳(×400) 3.1.8. 竹梢枯病 竹梢枯病在雅安市雨城区、雅安市天全县、眉山市仁寿县、宜宾市江安县均有发生，危害5个属9个种竹，特别是在杂交竹上危害严重，感病竹林面积大且重病竹林面积占感病竹林总面积的50%以上。健康杂交竹林一旦受到病原浸染发病，将导致整个竹林大面积受害。杂交竹梢枯病曾在天全县暴发成灾，受害面积达到5万亩 [ 18 ]，虽现已得到控制但仍是杂交竹的主要病害。感病后竹梢某节或分枝处出现褐色病斑，并向上和向下延伸成舌形或向上延伸扩展成菱形，同时颜色逐渐变暗，呈紫黑色(图15)。当病变部分在主梢或枝梢周围1周时，病斑上方的竹叶开始枯萎并变黄、脱落。若位于竹竿基部1级侧枝节叉处感病，后病斑在主干秆围圆，导致整株叶片脱落，形成枯株。重病竹林，竹冠变红，远观像火烧一样。典型的病症是后期病变部位分布颗粒状棕色突起，将患病部位切开，病变的内部组织变褐色。竹筒内壁覆盖着白色的棉状菌丝体，并具有酒糟味 [ 19 ]。 图15. 梢枯病受害竹病斑 经鉴定杂交竹梢枯病病原为暗孢节菱孢菌(图16) (Arthrinium phaeospermum (Corda) M.B.Ellis)。 图16. 暗孢节菱孢菌分生孢子(×400) 3.1.9. 竹基腐病 竹干基腐病分布于成都市都江堰市；雅安市天全县、雅安市雨城区、眉山市青神县，多发于毛竹林，主要危害毛竹笋秆的基部 [ 20 ]。在本次调查中还发现楠竹、慈竹、白夹竹、绵竹、麻竹、苦竹也受到基腐病的危害。基腐病多发于一年生竹笋，其症状为当竹笋长到约1.5米高时，竹秆基部的第三节出现黑色至黄褐色斑点状，条状或块状病斑，并迅速向上发展，到达竹节，然后水平展开继续向上蔓延。在严重的情况下，导致整个植株死亡。病变表面最初为黑色或深棕色，逐渐变为黄棕色，边缘颜色较深，中部较浅，略呈凹陷或纵向皱折。在高湿度的条件下，病变组织表面出现泪珠状液滴或白色粘液(图17)，干后为白色粉末，致密不易除去 [ 21 ]。竹腔内积水，竹蔸腐败发臭，须根发褐。研究发现在梅雨季节，竹笋在未木质化时病原菌课通过完整表皮直接浸染寄主 [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]。病原可在土壤中、病株上越冬，往往在第二年4到5月发病。 图17. 基腐病受害竹竿 经鉴定确定雷竹基腐病病原为腐皮镰刀菌(图18) (Fusarium solani (Mart.) App. et Wollenw)。 图18. 腐皮镰刀菌(×400) 3.2. 防治建议 竹类嗜温暖潮湿，每年春夏季节发出幼嫩组织竹笋，后长成新竹，恰逢雨季，因此最易遭到病原菌浸染，危害竹林。在本次调查中还发现管理经营不善的竹林更易发生病害，因此针对本次调查结果提出以下竹类病害防治、治理综合策略以供参考。 3.2.1. 改善竹林环境条件提高竹林抗病性 重视林地经营管理方法是达到抗病、高产的重要方法，通过协调各个环境因子的关系，以适应竹类生长，降低病害发生率，主要是适地适种、合理密植、水肥科学管理。竹类喜湿润，但春夏雨水增多提高了病害发生的风险，选择湿润排水良好的斜坡作为人工经济竹林选址较为合理，且合理的海拔高度有助于降低病害发生 [ 1 ]。竹林密度也是影响病害传播的重要条件，结合抚育间伐，营造一个适宜竹类生长的环境，是达到提高抗病性、丰产的有效手段。新老病区之间病害发生存在差异，老病区林地有病株率高、单株病原浸染面积大的特点，新病区林地病株率低、病原单株为害面积小、病原浸染传播能力强。因此在伐除病株过程中，根据实际情况选择作业。如新病区需及时伐除病株，防止病害发生面积扩大；病害发生程度大的老病区伐除部分受害严重的病株，在保证病害不扩大的情况下降低病株基数，为施药防治提供条件，能有效减少损失 [ 26 ]。 3.2.2. 加快林业防治技术推进 抗病育苗从源头上减少病害发生，发展新竹林时，应从无病林地选育母竹育苗。严格把控植物检疫，防止某些区域性病害流通发病。笋期主要防治竹笋腐病，具体可在每年5月初使用40%的拌种双可湿性粉剂200倍土壤喷雾消毒。成竹竹林在每年春夏及秋季比较潮湿时进行两次40%氧化乐果40倍稀释每株10 ml注秆以防治煤污病。在病害多发时期，杀菌剂注秆或喷施也可防治其他病害。竹林内应适当混作，根据山地走势选育混作或间育林木，保持生态系统健全和生物多样性从而增强抗病性。合理密植，林分密度过大、郁闭度过高都有利于病害的发生，一般水平保持在2700~3300株每公顷较为合理 [ 26 ]。定期实地调查不仅能及时发现病害的产生以便尽早消灭病害，同时能帮助制定病害流行发生规律，以便于有针对性的防治工作的开展。林业防治技术的研究以及应用是实现综合治理的重要环节。 3.2.3. 普及、宣传病害防控知识 广泛宣传竹类病害防控的重要性、必要性，普及预防控制技术和安全用药知识，关键时期组派技术人员进村上山，深入一线指导农户开展防治工作。针对重要病害加强其发生的规律、症状、防治方法的宣传工作，以便及时发现、迅速治理，防止病害发展到危害大面积竹林才被发现的状况发生。