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user: 4. 脑容量演变历程中的影响因素 对动物来说，无论是低等还是高等，脑容量在很大程度上决定了它们的认知能力、智力水平以及社会关系复杂程度[ 22 ] 。而动物的遗传特性、认知能力、社会地位、种群关系以及生活环境等一系列的因素又反过来对它们的脑容量造成影响。在漫长的进化过程中，脑容量的演变受到了多种因素的共同影响。 4.1. 基因进化对脑容量的影响 人类之所以区别于其他种类的脊椎动物，就在于人拥有世界上最为先进、精巧的大脑和复杂的认知能力。而脑容量的变化是人类拥有高度发达的大脑的主要特征之一。与其他灵长类相比，人类的脑容量为黑猩猩脑容量的近4倍，猕猴的近20倍。近年来，随着分子生物学、遗传学的发展以及核磁共振成像技术(Magnetic Resonance Imaging， MRI)的不断完善，人们得以从更加具体、微观的角度研究基因对脑容量的变化所造成的影响[ 23 ] 。研究表明，脑容量具有很高的遗传特性，将脑容量的变化与基因的进化相联系，有助于从根源上发现问题的本质，从而阐明脑容量进化的机制。随着诸如MCPH1、ASPM、FOXP2、MYH16等一系列与脑容量有关的基因的发现(表1)，脑容量发生变化的机制正在被逐渐揭示。 Table 1 The Genes associated with the variation of brain volum 基因 基本功能 MCPH1 引起人类原发性小头症 ASPM FOXP2 与语言进化相关 Emx-2 与端脑的大小有关 Pax-6 PDGFD 与神经前体细胞的增殖有关 ADCYAP1 Interleukin-3 AHI1 与Joubert syndrome脑畸形有关 MYH16 编码肌球蛋白 表1. 与脑容量变化相关的基因 MCPH1基因是最早被发现导致人类出现原发性小头症的基因。分析表明，MCPH1、ASPM基因存在一些特殊的突变位点，这些位点可以改变其对下游基因的调控作用，从而造成氨基酸的特异性突变。它们是人类发生进化的强烈正向选择信号，可能直接导致了人类在进化的初期阶段大脑容量的急剧扩增[ 24 ] ，并最终造成了人类与黑猩猩在进化上的分离。FOXP2基因于20世纪末被科学家首次发现，它可能通过影响语言的进化而影响脑容量的发展[ 25 ] 。在人类与其他灵长类分离后，FOXP2基因发生了T303N和N325S两个位点的突变；其中N325S位点的突变受到正向选择，并改变了转录因子的调控路径，进而对人类中枢神经系统的发育造成影响。同时，FOXP2的突变使脑皮质—基底核回路得到改善，导致语言发生进化，从而促进了脑容量的增加[ 26 ] 。Pax-6和Emx-2是在端脑进化过程中发挥作用的基因。这两个基因的表达是互补的，Pax-6基因在端脑的表达水平从前到后逐渐降低；而Emx-2的表达量从前到后逐渐增高，在前侧部低表达，中后部高表达[ 27 ] [ 28 ] 。然而有趣的是，Emx-2突变动物表现为中后部皮质区缩小，前侧部皮质区扩张；而Pax-6突变的动物则表现为前侧部缩小和后中部扩张[ 29 ] 。上述证据表明，基因不同位置的梯度表达可能对端脑的增长和发育有着极其重要的影响，进而影响到整个大脑的体积。 PDGFD是生长信号通路的关键成员，它作用于人类大脑中的放射状胶质细胞(radial glial cell)等前体细胞，保证干细胞的正常扩增。实验证明，在哺乳动物的进化过程中，PDGFD的表达影响了放射状胶质细胞增殖的信号通路[ 30 ] ，使细胞活性增强，从而促进大脑神经细胞增多，大脑皮层增大，脑容量显著膨胀。ADCYAP1是被发现的另一个与神经前体细胞的增殖有关的基因。该基因携带有加速蛋白序列进化的信息，在神经细胞从增殖到分化状态进行过渡中起到的调节作用意义非凡。重要的是，与非人灵长类相比，在人类中ADCYAP1具有较高的专一性非同义替换率，这表明它与人类的脑进化密切相关。2012年，Lou XJ，Li M等人在研究脑容量对人类认知能力的影响时，发现位于人类5号染色体长臂23.2~33.1区域的序列变异位点(rs31480等)与脑容量强烈相关[ 31 ] 。实验分析发现，受rs31480影响的Interleukin-3 (白介素-3，IL-3)基因所表达的白介素-3能够参与中枢神经系统的发育，从而提升神经前体细胞的增殖和存活能力。也就是说，该序列变异位点通过白介素-3间接地促进了脑容量的增加。AHI1与Joubert syndrome脑畸形有关，这种畸形是由脑向脊髓的纤维导向障碍造成的[ 4 ] 。ASPM、ADCYAP1和AHI1都具有促进非同义序列改变的功能，并且这种改变自人类与黑猩猩发生分离后，在人类这条谱系得到不断的延续。 MYH16是负责编码一种肌球蛋白的基因。在非人类灵长类动物，MYH16专一性表达在某些头部肌肉，特别是下颌嚼肌。在人体内，MYH16基因发生了突变，减缓了嚼肌的生长速率，从而解放了以往被束缚的颅骨，大脑容量因此有了充足的空间进行发展。虽然目前对造成MYH16基因突变的原因尚不清楚，但可以肯定的是该基因的突变极大地促进了人类脑容量的进化[ 32 ] 。 与脑容量变化相关基因的发现，使传统的脑进化观点面临着新的挑战，同时也在生物界引发了一场意义重大的变革。但也有一些研究者对“基因突变论”持反对态度，他们认为，仅仅将脑容量的进化归因于少数几个基因的突变是明显不合理的，这是一种违背进化基本原理的推断。但基因突变在一定程度上确实对人类以及脊椎动物的脑容量变化造成了不可忽视的影响[ 33 ] 。研究表明，在人脑中，相关基因的突变可以直接导致该区域面积的缩减[ 34 ] ，从而对整个大脑的体积造成影响。 4.2. 行为变化对脑容量的影响 行为和认知方式的差别也是人类与其他动物之间最显著的区别之一。行为和认知的复杂性与组织性，都与脑容量的扩大有着直接的联系[ 35 ] 。在进化过程中，动物的行为变化是极其复杂的，工具的创造和使用是动物尤其是人类行为特征变化的重要方面。由于生存的需要，使用工具进行捕食对于动物变得越来越重要，一些动物逐渐学会了使用简单的工具，如海獭会用石块砸开贝类坚硬的外壳，黑猩猩会用树枝钓取地下的白蚁等。人类不仅拥有构造精细的大脑，而且还有着一双可以与大脑媲美的灵活而巧妙的手。人类通过双手来制造并使用工具，为了获得蛋白质、脂质等更高热量、高营养的食物，人类就要不断发明更为先进、方便的工具，采用更加高效的狩猎方式，这反过来使人的智力得到进一步的发展[ 36 ] 。工具使人类的生活和劳作变得更为高效、便利，同时也导致人类的双手和大脑变得更为灵巧、先进。人类在进化的过程中，这一行为方式得到不断的选择和发展，它与大脑的进化得到相互促进。 4.3. 劳动和语言对脑容量的影响 恩格斯说：“劳动是同制造工具一起开始的……语言是从劳动中并和劳动一起产生的……首先是劳动，然后是语言和劳动一起，成了人脑发展的两个最主要的推动力……”[ 37 ] 。在人类进化的过程中，随着各种工具、武器的制造和使用，狩猎和劳作的集体化，组织与协作的需求逐渐增多，人们之间的交流愈加频繁。劳动使人们得以获得足够的食物和生活资料，并且更加适应自然环境。更为重要的是，在进行劳动的过程中，人类产生了意识能力，并不断得到发展，进而形成独特的语言能力。劳动使人脑得到充足的锻炼，变得更为精巧和复杂，大脑皮质不断出现区域性特化，逐渐形成了人类所特有的语言中枢，如运动性语言中枢(说话中枢)、视运动性语言中枢(书写中枢)、视觉性中枢(阅读中枢)、听觉性语言中枢等[ 38 ] 。关于语言对人类所产生的意义，鲁迅认为：语言文字是人类生命中必不可少的重要部分，它与人的生存息息相关。文字是人类独有的抽象性符号语言，是语言的进一步发展。文字的出现使得语言可以跨过时间和空间进行传播，大大提高了人类沟通交流的效率，拓展了社会活动的空间。有了语言和文字作为交流的媒介，人与人之间逐渐形成情感的纽带，社会关系进一步亲密、复杂化。在进行交流的同时，人们的思维开始产生创新，进而创造出绘画、音乐等艺术以及文学，渐渐形成了人类社会独有的文化体系。人类通过劳动能力、语言能力和思维能力创造了先进的物质文明和精神文明，社会文明的形成和复杂化反过来又极大地促进了人类神经系统的发展，进而导致人类脑容量和智力的不断进化。 4.4. 食物对脑容量的影响 食物为人类提供生命活动所需的能量和营养，它对脑容量和智力的进化有着不可忽视的影响[ 23 ] [ 39 ] 。人类是杂食性动物，最早的人类主要依靠植物性食物为生，他们的饮食中至少有95％的热卡是来自水果、树叶和秸秆等植物。早期人类的大脑很难从低能量、低营养的淀粉等糖类食物中获得足够的营养进行发育，因此他们的智力水平不高，脑容量普遍较小。随着生存环境的不断变化，进化了的灵长类(300多万年前的早期人类)学会使用工具进行捕猎，他们的食谱开始向肉类过渡。“肉食使脑髓获得了比过去多得多的营养和发展所必需的材料，因此脑髓就能够一代一代更迅速更完善地发展起来……我们必须承认：假若不食肉食，人就不会发展到这个地步……”[ 39 ] 。由于饮食中肉类的比例越来越大，人类得到的动物蛋白越来越多，食物营养更加丰富，从而为大脑的发育提供了充足能量和营养，脑容量得到极大扩展。现代人的食物营养更加均衡，他们的脑容量几乎比早期的古猿类扩增了3~4倍(图2)，这为人类智力的发展打下了良好的物质基础。 脑容量的变化受到多种因素的共同调节，基因的进化为脑容量的发展打下基础，而动物本身行为特征的改变又推动了脑容量的进一步发展。在适应复杂多变的环境的同时，动物产生了更加丰富的社会行为和组织关系，社会行为的不断进化导致动物的脑容量和行为认知能力之间形成一个良性循环，进而引起大脑智力的不断提升和发展。