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user: 3. 观察结果 3.1. 成熟叶片外形及叶脉结构 叶脉的描述术语参考喻诚鸿等 [ 21 ] 的表述；气孔器类型分类按胡正海 [ 22 ] 的表述。 报春苣苔叶基生，具叶柄，叶片圆卵形至三角形，基部浅心形。叶片脉序属分枝曲行羽状脉类型；成熟叶片叶脉分为四级。叶片中央分布一条一级叶脉。二级脉由一级脉生出；每侧3~5条，基部的2条粗大，近叶尖的2~3条较细；二级脉至边缘常产生分枝，有分枝直至叶缘(图1)。具复合型的二级间脉。三级脉为结网型。四级脉与三级脉及二级间脉组成完善的网眼；盲脉缺或弧曲(图2)。 3.2. 成熟叶片横切面结构 3.2.1. 报春苣苔成熟叶片的结构 显微观察显示：报春苣苔的成熟叶片由表皮、叶肉和叶脉三部分组成。表皮由1层细胞构成，细胞排列紧密、不规则，细胞壁不加厚，表皮外无角质层。非一级脉区叶肉常由4~5层薄壁组织细胞，有栅栏组织和海绵组织之分，栅栏组织1层，细胞呈长柱形；海绵组织细胞不规则，3~4层，排列较紧密，有细胞间隙(图3)。一级脉区叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织(图4)。一级脉、二级脉中下部明显向下表皮凸出；该区叶肉细胞近下表皮的大、含叶绿体少或不含，近上表皮的细胞小、含叶绿体多(图5)。叶脉维管束均为外韧有限维管束；近叶基的一级脉维管束呈弧形团状排列，维管束外近上表皮位置，会出现1~2个维管束，是一级脉分生形成二级脉的维管束，维管束的木质部和韧皮部均未见纤维(图6)；远离叶基的一级脉呈圆形(图7)。由一级脉近基部发出的1~2对二级脉粗大，近叶尖的2~3对二级脉纤细，二级脉维管束呈近圆形(图8)。三级脉、四级脉具由一层薄壁组织构成的维管束鞘；三级脉(图9)由于生长环境不同，导管和筛管数量有不同。四级脉维管束分化较晚，且筛管形成更后，往往只见导管(图10)。 3.2.2. 不同生境下报春苣苔成熟叶片结构的比较 不同生境下的报春苣苔的叶片，除了具有上述相同的结构外，还具各自的结构特点，见表1： 图1. 洞中叶片脉序。比例尺 = 13 mm 图2. 洞中叶片脉序，示网眼。比例尺 = 3 mm 图3. 洞口叶片非一级脉区横切片。比例尺 = 200 μm 图4. 洞口叶片一级脉区横切片。比例尺 = 250 μm 图5. 洞中叶片二级脉区横切片。比例尺 = 200 μm 图6. 洞口叶片近叶基一级脉区横切片。比例尺 = 200 μm 图7. 洞口叶片近叶尖一级脉区横切片。比例尺 = 200 μm 图8. 洞口叶片二级脉区横切片。比例尺 = 200 μm 图9. 洞中叶片三级脉区横切片。比例尺 = 200 μm 图10. 洞中叶片四级脉区横切片。比例尺 = 200 μm Table 1 Compare of P. tabacum leaves in different habitat 洞口 Entrance cave 洞中 Middle cave 洞内 Inner cave 叶脉 vein 叶脉的分布较密；二级间脉和三级脉粗；三级脉多；三级脉分化早(图11)。网眼小(图12)；盲脉具弧曲。 叶脉的分布不太密；二级间脉和三级脉粗；三级脉多；三级脉分化早(图13)。网眼较大(图14)；有盲脉具弧曲。 叶脉的分布较稀；二级间脉和三级脉纤细；三级脉少；三级脉分化晚(图15)。网眼大(图16)；盲脉多缺。 叶肉 mesophyll 叶肉薄壁细胞小、胞间隙小，栅栏组织发育完全；三、四级叶脉维管束鞘外无薄壁细胞的延伸；叶脉维管束中导管数目多，筛管明显(图17)。 叶肉薄壁细胞小、胞间隙稍大，栅栏组织发育完全；三、四级叶脉维管束鞘外薄壁细胞的延伸不明显；叶脉维管束中导管数目多，筛管明显(图18)。 叶肉薄壁细胞大、胞间隙大；栅栏组织发育不完全，细胞大小不一；三、四级叶脉维管束鞘外具薄壁细胞的延伸；叶脉维管束中导管数目少，筛管不明显(图19)。 表1. 不同生境的报春苣苔叶片的比较 3.3. 报春苣苔叶片表皮解离结构 3.3.1. 报春苣苔成熟叶表皮解离结构 显微观察显示：报春苣苔叶片的上、下表皮均有表皮毛和腺毛。表皮毛为单列毛，基部的一个细胞增大明显，从基部到顶端逐渐变尖，大部分表皮毛由3~4个细胞组成(图20)；也发现少数表皮毛由5~6个细胞组成的(图21)；横切面切片可见：表皮毛在表皮上的毛基细胞多为1个，也有具2个的(图22)。腺毛分为双头腺毛(包括双头长柄腺毛和双头短柄腺毛)和单头腺毛(包括单头长柄腺毛和单头短柄腺毛)两类，均由基细胞、柄细胞和头细胞组成；横切面切片可见腺毛在表皮上的毛基细胞为1个(图23)。双头短柄腺毛，1个柄细胞，呈棒状，而头部均由2个细胞组成，呈二分叉的状态，顶端圆滑(图24)；双头长柄腺毛，有2个或2个以上柄细胞，近基细胞的柄细胞较长，可为其上一个柄细胞的两倍，呈棒状，或下粗上窄的；头部由2个细胞组成，呈二分叉的状态，顶端圆滑(图25)。单头腺毛为头部仅1个细胞，没有分叉；单头短柄腺毛，1个柄细胞(图26)；单头长柄腺毛，2个柄细胞。所有材料的上表皮都没有气孔器分布。气孔器分布在下表皮，多数气孔器为不等细胞型，有两个保卫细胞，呈肾形；在保卫细胞周围有3个副卫细胞环绕，形状不规则，其中一个较小，副卫细胞细胞壁边缘为波浪状(图27、图28)。 3.3.2. 不同生境下报春苣苔叶表皮解离结构的比较 不同生境下的报春苣苔叶片的解离结构，除了具有上述相同的结构外，还具各自的结构特点，见表2： 图11. 洞口叶片脉序。比例尺 = 12 mm 图12. 洞口叶片脉序，示网眼。比例尺 = 2.5 mm 图13. 洞中叶片脉序。比例尺 = 12 mm 图14. 洞中脉序，示网眼。比例尺 = 2.5 mm 图15. 洞内叶片脉序。比例尺 = 12 mm 图16. 洞内脉序，示网眼。比例尺 = 2.5 mm 图17. 洞口叶片非一级脉区横切片。比例尺 = 200 μm 图18. 洞中叶片非一级脉区横切片。比例尺 = 200 μm 图19. 洞内叶片非一级脉区横切片。比例尺 = 200 μm 图20. 洞口上表皮，示3~4个细胞表皮毛。比例尺 = 200 μm 图21. 洞内上表皮，示5个细胞表皮毛。比例尺 = 50 μm 图22. 洞口叶片非一级脉区横切片，示表皮毛及毛基细胞。比例尺 = 200 μm 图23. 洞内叶片非一级脉区横切片，示腺毛及毛基细胞。比例尺 = 200 μm 图24. 洞口下表皮，示双头短柄腺毛。比例尺 = 50 μm 图25. 洞内下表皮，示双头长柄腺毛。比例尺 = 50 μm 图26. 洞口下表皮，示单头短柄腺毛。比例尺 = 200 μm 图27. 洞口下表皮，示无规则型气孔器。比例尺 = 50 μm 图28. 洞口下表皮，示不等细胞型气孔器。比例尺 = 50 μm Table 2 Compare of P. tabacum epidermis of leafs in different habitat 洞口 Entrance cave 洞中 Middle cave 洞内 Inner cave 表皮 epidermis 表皮细胞小。腺毛密度与表皮毛密度相差不大(图29、图30)。 表皮细胞较大。腺毛密度与表皮毛密度相差不大(图31、图32)。 表皮细胞大。表皮毛比洞口、洞中的少。腺毛密度约为表皮毛密度的2倍(图33、图34)。 表皮毛 Epidermal hair 表皮毛多为3~4个细胞(图35)；有少数表皮毛具5个细胞。密度为：上表皮168 ± 15根/mm 2 ；下表皮120 ± 12根/mm 2 。 表皮毛多为3~4个细胞(图36)，少数表皮毛具5个细胞。密度为：上表皮122 ± 11根/mm 2 ；下表皮105 ± 11根/mm 2 。 表皮毛多为3~4个细胞；由5~6个细胞组成的也较常见(图37)。密度为：上表皮52 ± 7根/mm 2 ；下表皮49 ± 6根/mm 2 。 腺毛 Glandular hair 腺毛多为双头短柄腺毛(图38)，偶见双头长柄腺毛、极少数的单头短柄腺毛。上表皮少数双头短柄腺毛的一个分叉的分泌细胞在接近顶部的位置收缩；下表皮的长柄、短柄腺毛均有此现象。密度为：上表皮149 ± 11根/mm 2 ；下表皮121 ± 9根/mm 2 。 腺毛多为双头短柄腺毛(图39)，双头长柄腺毛的数量较洞口多；偶见单头短柄腺毛和单头长柄腺毛(图40)。长柄、短柄双头腺毛都出现较明显的分泌细胞收缩的现象。下表皮的长柄腺毛有近基细胞的柄为近分泌细胞的柄长度的3倍(图41)。密度为：上表皮127 ± 10根/mm 2 ；下表皮107 ± 7根/mm 2 。 腺毛以双头短柄腺毛居多，双头长柄腺毛(图42)数目明显比洞口、洞中的多；并观察到：具三个柄细胞的双头长柄腺毛(图43)、分泌细胞不呈二叉状分枝的双头长柄(图44)、单头长柄腺毛(图45)。分泌细胞收缩的现象较洞口、洞中的多。密度为：上表皮119 ± 10根/mm 2 ；下表皮94 ± 9根/mm 2 。 气孔器 Stomatal 副卫细胞的细胞边缘波浪状(图46)。密度为：135 ± 11个/mm 2 。 副卫细胞的细胞边缘波浪状(图47)；也发现有气孔器副卫细胞边缘圆滑(图48)。密度为：53 ± 5个/mm 2 。 气孔器多为不等型，副卫细胞的细胞边缘波浪状(图49)；发现有不规则型气孔器，没有明显副卫细胞(图50)。密度为：49 ± 3个/mm 2 。 表2. 不同生境的报春苣苔叶表皮的比较 图29. 洞口上表皮。比例尺 = 300 μm 图30. 洞口下表皮。比例尺 = 200 μm 图31. 洞中上表皮。比例尺 = 200 μm 图32. 洞中下表皮。比例尺 = 200 μm 图33. 洞内上表皮。比例尺 = 200 μm 图34. 洞内下表皮。比例尺 = 200 μm 图35. 洞口下表皮，示3个细胞表皮毛。比例尺 = 200 μm 图36. 洞中下表皮，示4个细胞表皮毛。比例尺 = 200 μm 图37. 洞内上表皮，示6个细胞表皮毛。比例尺 = 500 μm