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user: 4. 讨论 中国常规旱作农田转为灌木林、人工林、天然草地、天然林、人工草地、混交林后，土壤呼吸速率呈现出显著增加的趋势，其增加幅度为12.2%~60.6%，这可能与下列因素有关：1) 土地利用方式转化后，由于受植被冠层的影响土壤温度和水分发生显著改变进而间接的影响土壤呼吸速率的变化 [ 13 ] [ 14 ] [ 34 ]。例如，中国常规旱作农田转为其它土地利用方式后，土壤温度降低了2.8%~22.5%，这可能与植被冠层的遮阴作用有关，且土壤呼吸的增加量与土壤温度的变化量密切相关(图5(a))。大量的研究结果显示，土壤温度是影响土壤呼吸的一个主要因素，在较长的时间尺度上(季节尺度)土壤呼吸的动态变化趋势与土壤温度的变化趋势基本相一致，土壤温度通过调控与植被和微生物相关的生命活动的季节变化而影响土壤呼吸，且土壤温度对土壤呼吸的影响一般均利用指数关系模型进行拟合 [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 24 ]。本研究结果显示，土壤呼吸的增加量与土壤温度的改变量可以用抛物线关系模型进行拟合，其拐点为−9.2%，在拐点的左侧，土壤呼吸会随着土壤温度的减少的呈现出增加的趋势，虽然随着土壤温度的减少会增加土壤温度对土壤呼吸的限制作用，但是这种限制作用会受到底物有效性和土壤微生物学特性等因素的影响 [ 13 ] [ 35 ] [ 36 ]，但具体原因有待进一步的研究进行佐证。在拐点的右侧，土壤呼吸会随着土壤温度的增加而呈现出增加的趋势，这是因为随着土壤温度的增加，土壤温度对与土壤呼吸相关的生命活动过程(根系和与微生物相关的新陈代谢过程)的抑制作用在减弱，土壤温度增加的越多，这些代谢过程越强烈，因此土壤呼吸越大 [ 37 ] [ 38 ]。除了土壤温度以外，土壤水分也是影响土壤呼吸的另外一个重要因素，研究结果显示土壤呼吸的波动与土壤水分的波动密切相关，且土壤呼吸对土壤水分的响应可以利用开口向下的抛物线关系模型进行拟合 [ 13 ] [ 24 ] [ 39 ]。中国常规旱作农田转为其它土地利用方式后，土壤水分平均增加了6.7%~24.0%，这可能是由于浓密冠层的存在导致土壤水分的蒸发减少，且土壤呼吸的增加量与土壤水分的变化量也可以用抛物线关系模型进行拟合，其拐点为−9.2% (图5(b))。在拐点的左侧，土壤呼吸会随着土壤水分含量的减少呈现出增加的趋势，这可能是因为随着土壤水分含量的减少，土壤中的孔隙度增加，土壤空气中的氧气含量增加，与氧气相关的需氧生物的新陈代谢增加，导致土壤呼吸的增加 [ 40 ] [ 41 ]。在拐点的右侧，土壤呼吸会随着土壤水分含量的增加而呈现出增加的趋势，这可能是因为土壤水分含量的增加会导致土壤中底物和养分的有效性增加(底物和养分的扩散必须以水分为载体进行)，而底物和养分有效性的增加会进一步导致与根系和微生物相关的新陈代谢活动过程增加，最终导致土壤呼吸的增加 [ 42 ] [ 43 ]；2) 中国常规旱作农田转为其它土地利用方式后，由于输入到土壤中的凋落物 (地上和地下)的数量和类型均发生改变，导致影响土壤呼吸的底物有效性和底物质量均发生显著改变，进而导致土壤呼吸速率显著改变 [ 14 ] [ 44 ]。中国常规旱作农田转为其它土地利用方式后，SOC的增加幅度为27.1%~352%，这可能是因为与农业相比较而言，其它非农业生态系统可能会拥有更加复杂的群落结构、较高的生物多样性以及较强的抵御不利环境因素干扰的能力等因素有关 [ 45 ] [ 46 ]。同时，中国常规旱作农田转为其它土地利用方式后，土壤呼吸的增加量与SOC变化量之间呈现出开口向下的抛物线关系模型，其拐点为194% (图5(c))。也就是说，在SOC增加到194%之前，可能由于底物有效性的限制 [ 13 ] [ 14 ]，土壤呼吸的增加量会随着SOC的增加而呈现出增加的趋势，在SOC的增加超过194%之后，可能由于其它因素的制约(例如，土壤温度、水分、土壤微生物、土壤理化性质) [ 15 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 36 ]，土壤呼吸的增加量呈现出随着SOC的增加而减少的趋势。除了SOC以外，C:N也是影响土壤呼吸的一个重要因素 [ 13 ] [ 15 ]，C:N可以通过调节土壤微生物群落结构间接影响底物碳的有效性而影响土壤呼吸 [ 14 ] [ 44 ]。中国旱作农田转化为其它土地利用方式后，C:N在旱作农田转化为果园和混交林后降低了10.8%~42.1%，但在旱作农田转化为灌木林、人工林、天然草地、天然林以及人工草地后却增加了8.9%~79.5%，且土壤呼吸的增加量与C:N的改变量呈现出开口向上的抛物线关系模型(图5(d))，其拐点为34.5%。因此，中国常规旱作农田转为其它土地利用方式后，C:N增加到34.5%之前，土壤呼吸的增加量会随着C:N的增加而呈现出减少的趋势，C:N增加到34.5%以后，土壤呼吸的增加量会随着C:N的增加而呈现出增加的趋势(图5(d))。究其原因可能是因为，不同的土壤微生物具有不同的底物碳使用策略 [ 35 ] [ 47 ] [ 48 ]，其中细菌优先利用相对易分解的底物碳(例如，较低的C:N)，而真菌更倾向于利用难分解的底物碳(例如，较高的C:N)，或者可能是因为底物碳的有效性和土壤微生物之间存在着复杂的交互作用 [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]，但是具体的原因需要进一步的研究探索。 在自然条件下中国常规旱作农田转为其它土地利用方式后，上述影响土壤呼吸增加的各因素通常不是单独影响土壤呼吸，而是彼此之间相互影响最终导致土壤呼吸速率的增加 [ 53 ] [ 54 ]。例如，随着土壤温度的增加土壤水分含量一般会呈现出减少的趋势，减少的土壤水分含量很有可能会导致可溶性底物碳的扩散速率降低，结果使土壤呼吸速率降低 [ 24 ]。在本研究中，利用结构方程模型清楚地显示，中国常规旱作农田转为其它土地利用方式后上述各因素如何驱动土壤呼吸的增加(图6(a))，且对土壤呼吸的贡献呈现出C:N最大，SOC最小，土壤温度和土壤水分居中(图6(b))。因此，中国常规旱作农田转为其它土地利用方式后C:N可能是影响土壤呼吸速率增加的重要因素。与之相类似，利用结构方程模型，在众多影响全球土壤呼吸温度敏感性的因素中(年平均降雨量、SOC和年平均温度)，年平均温度是一个最重要的影响因素 [ 23 ]。 在本研究中，中国常规旱作农田转为其它土地利用方式后，通过Meta分析量化了SOC、C:N、土壤温度和土壤水分对土壤呼吸的影响，这对准确全面理解中国陆地生态系统碳循环具有重要的理论和实际意义。中国常规旱作农田转为其它土地利用方式后，土壤呼吸的增加不仅与SOC、C:N、土壤温度和水分等因素有关，还会受到土壤微生物学特性 [ 15 ] [ 35 ] [ 36 ] 和土壤理化性质 [ 7 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 13 ] [ 36 ] [ 55 ] [ 56 ] 等因素的影响，而这些因素之间也存在着复杂的交互作用，且这些因素影土壤呼吸增加的机理以及它们对土壤呼吸的相对贡献目前尚不清楚。此外，地形也是影响土壤呼吸的一个重要因素，在地形条件复杂的地区，地貌类型(坡地和平地)和地形特征参数(海拔、坡度、坡向等)如何调控中国常规旱作农田转为其它土地利用方式后土壤呼吸的变化特征以及内在的机理目前尚不清楚 [ 53 ] [ 54 ]，这对准确理解中国陆地生态系统碳循环具有重要的限制意义。因此，未来需要进一步全面深入的量化中国常规旱作农田转为其它土地利用方式后的影响因素分析以及它们的相对贡献，这对进一步深入认识中国陆地生态系统碳循环具有重要意义。