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user: 3. 捕食系统的斑图形成条件 3.1. 不动点和稳定性 除了一些众所周知的英文缩写，如IP、CPU、FDA，所有的英文缩写在文中第一次出现时都应该给出其全称。文章标题中尽量避免使用生僻的英文缩写。 捕食系统的动力学分为空间同质性动态和空间异质性动态，其中空间同质性动态要求 ∇ d 2 u ( i ， j ， t ) ≡ 0 ， ∇ d 2 v ( i ， j ， t ) ≡ 0 ， ∇ d 2 w ( i ， j ， t ) ≡ 0 (8) 将式(8)代入式(4)~(7)，得到捕食系统的差分方程，写成映射形式，则可表示为 ( u v ) = ( u + τ u ( 1 − u k ) − τ u v a + u v + τ v ( b u a + u − c ) ) (9) 根据不动点的定义求解映射(9)，可得到反应自扩散–交叉扩散捕食系统的三个不动点 ( u 0 ， v 0 ) ： ( 0 ， 0 ) ； ( u 1 ， v 1 ) ： ( k ， 0 ) ； ( u 2 ， v 2 ) ： ( a c b − c ， 1 k ( a + a c b − c ) ( k − a c b − c ) ) 。 ( u 0 ， v 0 ) 表示被捕食者和捕食者都灭绝的情况； ( u 1 ， v 1 ) 表示捕食者灭绝，而被捕食者达到最大环境容纳量的情况； ( u 2 ， v 2 ) 代表捕食者和被捕食者的共存态。 不动点的稳定性可由映射(9)的Jacobian矩阵确定，其在任意点 ( u ， v ) 的Jacobian矩阵为 J ( u ， v ) = ( 1 + τ ( 1 − 2 u k − a v ( a + u ) 2 ) − τ u a + u τ a b v ( a + u ) 2 1 + τ ( b u a + u − c ) ) (10) 由于捕食者和被捕食者都灭绝的情况对于捕食系统来说没有现实的生态学意义，所以本文不考虑不动点 ( u 0 ， v 0 ) 的稳定性。现在将不动点 ( u 1 ， v 1 ) 与 ( u 2 ， v 2 ) 分别代入Jacobian矩阵(10)，并计算其特征值。Nayfeh等的研究表明 [ 10 ]，如果某一不动点所对应的Jacobian矩阵的两个特征值的模全都小于1，则该不动点是稳定的；否则，若任意一个特征值的模大于1，那么该不动点就是不稳定的。不动点 ( u 1 ， v 1 ) 的Jacobian矩阵为 J ( u 1 ， v 1 ) = ( 1 − τ − τ k a + k 0 1 + τ ( b k a + k − c ) ) (11) 通过计算可得，矩阵 J ( u 1 ， v 1 ) 的两个特征值为 λ 1 = 1 − τ 和 λ 2 = 1 + τ ( b k a + k − c ) 。可知当 b > c ( k + a ) k 时， λ 2 > 1 ，即不动点 ( u 1 ， v 1 ) 是不稳定的。 对于不动点 ( u 2 ， v 2 ) ，为方便起见，令 u * = a c b − c ，则不动点 ( u 2 ， v 2 ) 的Jacobian矩阵为 J ( u 2 ， v 2 ) = ( 1 + τ k ( k − 2 u * − a ( k − u * ) a + u * ) − τ u * a + u * τ a b ( k − u * ) k ( a + u * ) 1 + τ ( b u * a + u * − c ) ) (12) 通过计算可得，矩阵 J ( u 2 ， v 2 ) 的两个特征值为 λ 1 ， 2 = p ± p 2 − 4 q 2 ，其中 p = tr ( J ( u 2 ， v 2 ) ) ， q = det ( J ( u 2 ， v 2 ) ) 。通过计算 | λ 1 ， 2 | < 1 可得到不动点 ( u 2 ， v 2 ) 稳定的条件为 − 1 − q < p < 1 + q 和 q < 1 。 3.2. 图灵失稳条件 在没有空间种群运动时，捕食系统处于空间均匀稳定状态。然而在三链CML中，自扩散和交叉扩散的组合效应可能会破坏这种稳定状态，触发图灵不稳定性，导致捕食系统发生空间斑图自组织。为了进行图灵失稳分析，引入空间非均匀扰动在均匀稳定状态 ( u 2 ， v 2 ) 对捕食系统进行线性化。设 u ( i ， j ， t ) = u 2 + u ˜ ( i ， j ， t ) ， v ( i ， j ， t ) = v 2 + v ˜ ( i ， j ， t ) (13) 当 u ˜ ( i ， j ， t ) ≪ u 2 ， v ˜ ( i ， j ， t ) ≪ v 2 时，将式(13)直接代入CML方程，得 ( u ˜ ( i ， j ， t + 1 ) v ˜ ( i ， j ， t + 1 ) ) = J ( u 2 ， v 2 ) ( u ˜ ( i ， j ， t ) + τ h 2 d 1 ∇ d 2 u ˜ ( i ， j ， t ) + τ h 2 ρ 12 ( c 1 ∇ d 2 u ˜ ( i ， j ， t ) + c 2 ∇ d 2 v ˜ ( i ， j ， t ) ) + τ 2 h 4 ρ 12 ( c 1 d 1 ∇ d 2 ∇ d 2 u ˜ ( i ， j ， t ) + c 2 d 2 ∇ d 2 ∇ d 2 v ˜ ( i ， j ， t ) ) v ˜ ( i ， j ， t ) + τ h 2 d 2 ∇ d 2 v ˜ ( i ， j ， t ) + τ h 2 ρ 21 ( c 1 ∇ d 2 u ˜ ( i ， j ， t ) + c 2 ∇ d 2 v ˜ ( i ， j ， t ) ) + τ 2 h 4 ρ 21 ( c 1 d 1 ∇ d 2 ∇ d 2 u ˜ ( i ， j ， t ) + c 2 d 2 ∇ d 2 ∇ d 2 v ˜ ( i ， j ， t ) ) ) (14) 其中， c 1 = ∂ w ′ ∂ u | ( u 2 ， v 2 ) ， c 2 = ∂ w ′ ∂ v | ( u 2 ， v 2 ) 。根据文献中描述的方法 [ 11 ]，可计算出算子 ∇ d 2 和 ∇ d 2 ∇ d 2 的特征值分别为 λ 1 i j ¯ = 4 ( sin 2 ( i ¯ − 1 ) π n + sin 2 ( j ¯ − 1 ) π n ) (15a) λ 2 i j ¯ = 16 ( sin 4 ( i ¯ − 1 ) π n + sin 2 ( i ¯ − 1 ) π n sin 2 ( j ¯ − 1 ) π n ) (15b) 其中 i ¯ 和 j ¯ 代表波数。 假设 X i ¯ j ¯ i j 是特征值 λ i j ¯ 所对应的特征函数，则用 X i ¯ j ¯ i j 分别乘式(14)的两端，再对所有的i和j求和得到 ∑ X i ¯ j ¯ i j u ˜ ( i ， j ， t + 1 ) = a 11 ∑ X i ¯ j ¯ i j u ˜ ( i ， j ， t ) + a 12 ∑ X i ¯ j ¯ i j v ˜ ( i ， j ， t )     + a 11 τ h 2 ( d 1 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 u ˜ ( i ， j ， t ) + ρ 12 ( c 1 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 u ˜ ( i ， j ， t ) + c 2 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 v ˜ ( i ， j ， t ) ) )     + a 12 τ h 2 ( d 2 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 v ˜ ( i ， j ， t ) + ρ 21 ( c 1 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 u ˜ ( i ， j ， t ) + c 2 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 v ˜ ( i ， j ， t ) ) )     + a 11 τ 2 h 4 ρ 12 ( c 1 d 1 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 ∇ d 2 u ˜ ( i ， j ， t ) + c 2 d 2 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 ∇ d 2 v ˜ ( i ， j ， t ) )     + a 12 τ 2 h 4 ρ 21 ( c 1 d 1 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 ∇ d 2 u ˜ ( i ， j ， t ) + c 2 d 2 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 ∇ d 2 v ˜ ( i ， j ， t ) ) (16a) ∑ X i ¯ j ¯ i j v ˜ ( i ， j ， t + 1 ) = a 21 ∑ X i ¯ j ¯ i j u ˜ ( i ， j ， t ) + a 22 ∑ X i ¯ j ¯ i j v ˜ ( i ， j ， t )     + a 21 τ h 2 ( d 1 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 u ˜ ( i ， j ， t ) + ρ 12 ( c 1 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 u ˜ ( i ， j ， t ) + c 2 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 v ˜ ( i ， j ， t ) ) )     + a 22 τ h 2 ( d 2 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 v ˜ ( i ， j ， t ) + ρ 21 ( c 1 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 u ˜ ( i ， j ， t ) + c 2 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 v ˜ ( i ， j ， t ) ) )     + a 21 τ 2 h 4 ρ 12 ( c 1 d 1 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 ∇ d 2 u ˜ ( i ， j ， t ) + c 2 d 2 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 ∇ d 2 v ˜ ( i ， j ， t ) )     + a 22 τ 2 h 4 ρ 21 ( c 1 d 1 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 ∇ d 2 u ˜ ( i ， j ， t ) + c 2 d 2 ∑ X i ¯ j ¯ i j ∇ d 2 ∇ d 2 v ˜ ( i ， j ， t ) ) (16b) 其中a 11 ，a 12 ，a 21 ，a 22 是矩阵 J ( u 2 ， v 2 ) 的元素。令 u ¯ t = ∑ X i ¯ j ¯ i j u ˜ ( i ， j ， t ) ， v ¯ t = ∑ X i ¯ j ¯ i j v ˜ ( i ， j ， t ) (17) 则有 ( u ¯ t + 1 v ¯ t + 1 ) = ( A 11 A 12 A 21 A 22 ) ( u ¯ t v ¯ t ) (18) 其中 A 11 = a 11 − τ h 2 λ 1 i j ¯ ( a 11 d 1 + a 11 ρ 12 c 1 + a 12 ρ 21 c 1 ) − τ 2 h 4 λ 2 i j ¯ c 1 d 1 ( a 11 ρ 12 + a 12 ρ 21 ) (19a) A 12 = a 12 − τ h 2 λ 1 i j ¯ ( a 12 d 2 + a 11 ρ 12 c 2 + a 12 ρ 21 c 2 ) − τ 2 h 4 λ 2 i j ¯ c 2 d 2 ( a 11 ρ 12 + a 12 ρ 21 ) (19b) A 21 = a 21 − τ h 2 λ 1 i j ¯ ( a 21 d 1 + a 21 ρ 12 c 1 + a 22 ρ 21 c 1 ) − τ 2 h 4 λ 2 i j ¯ c 1 d 1 ( a 21 ρ 12 + a 22 ρ 21 ) (19c) A 22 = a 22 − τ h 2 λ 1 i j ¯ ( a 22 d 2 + a 21 ρ 12 c 2 + a 22 ρ 21 c 2 ) − τ 2 h 4 λ 2 i j ¯ c 2 d 2 ( a 21 ρ 12 + a 22 ρ 21 ) (19d) 计算(18)的两个特征值，可得到 λ ¯ ± = 1 2 ( ( A 11 + A 22 ) ± ( A 11 − A 22 ) 2 + 4 A 12 A 21 ) (20) 由于(18)描述了所有位置空间异质扰动下捕食系统的动力学方程，所以，若(18)收敛，那么捕食系统将回到空间均匀的稳定共存状态；而当(18)发散时，则捕食系统的稳定状态将会被打破，发生图灵失稳，导致图灵斑图的自组织，形成图灵斑图。(18)的发散条件为 | λ ¯ + | > 1 或者 | λ ¯ − | > 1 ，也即至少存在一组满足 | λ i j ¯ | ≠ 0 的 i ¯ 和 j ¯ 使得 L = max i ¯ ， j ¯ ( λ ¯ + ， λ ¯ − ) > 1 (21) 当条件(21)满足时，出现图灵失稳，捕食系统形成空间异质性斑图。