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user: 4. 讨论 洞穴是蝙蝠重要的栖息场所，在气温稳定、湿度较大、黑暗的洞穴环境中，蝙蝠能更好地减少能量与水分的丧失，保持其最基本的生理状态与安全性，因此蝙蝠多选择在洞穴内越冬 [ 12 ] [ 15 ] 。菊头蝠是典 Table 1 Basic information of Karstic cave investigated in the Xiangxi Tujia and Miao Autonomous Regio 编号 洞名 所属行政区 经纬度 海拔(m) 洞穴类型 洞道长度(m) 干扰强度 大菊头蝠数量 No. Name of cave city or county GPS data Altitude Cave type Cave length Disturbance No. of R. luctus 1 到头洞 吉首市 28˚25′8″N 450 II 540 轻 1 109˚51′28″E 2 堂乐洞 吉首市 28˚18′9″N 337 IV 2500 强 1 109˚39′2″E 3 70厂后山洞 吉首市 28˚17'43″N 536 II 700？ 轻 109˚37′24″E 4 黄牛洞 吉首市 28˚23′3″N 340 II 120 无 109˚48′11″E 5 猴儿洞 吉首市 28˚23′33″N 424 II 60 无 1 109˚50′44″E 6 花柱天坑 吉首市 28˚22′50″N 300 II 400 无 109˚48′36″E 7 季虎坪 吉首市 28˚23′6″N 351 II 70 轻 109˚49′12″E 8 烟家桥小洞 吉首市 28˚23′41″N 249 I 500 轻 109˚50′7″E 9 烟家桥大洞 吉首市 28˚23′41″N 248 II 700？ 轻 109˚50′11″E 10 野猫洞 吉首市 28˚21′29″N 318 I 100 无 109˚47′38″E 11 飞虎洞 龙山县 29˚12′27″N 404 III 60000？ 中 109˚18′16″E 12 风洞 龙山县 29˚12′11″N 445 III 3000？ 中 109˚18′11″E 13 川洞 龙山县 29˚12′38″N 883 III 80 强 109˚25′52″E 14 牛洞 龙山县 29˚12′35″N 736 II 200 轻 1 109˚25′52″E 15 硝洞 龙山县 29˚13′43″N 813 II 110 轻 1 109˚26′22″E 16 鱼洞 龙山县 29˚13′41″N 782 I 50 轻 109˚26′22″E 17 洞湾洞 龙山县 29˚15′54″N 986 II 100？ 轻 109˚33′27″E 表1. 在湘西州境内所调查溶洞的基本情况 Continued 注：干扰强度：强——经常有人进洞或洞口附近存在持续的强干扰源；中——较少有人进入洞内或周围有弱干扰源；轻——偶尔有人进洞；无——没有人进洞。洞道长度：“？”——受限于洞内坍塌、悬崖、深水潭、地下河流等因素影响未能探索整个洞道。 图1. 大菊头蝠冬眠期栖点离洞口的距离(a)及离地面的高度(b) Table 2 Habitat characteristics and roosting habit of Rhinolophus luctus during hibernatio 洞名 栖挂方式 栖点位置或形状 安全性 孤居性 栖点滴水情况 Name of cave Way of hanging Habitat characteristic Safety Solitary Dripping 到头洞 B ② 低 + - 堂乐洞 B ① 高 + - 猴儿洞 B ④ 低 + - 牛洞 B ② 低 + - 硝洞 B ④ 低 + - 燕子洞 B ⑤ 高 + - 黄泥洞 L ② 低 + - 黄泥洞 B ① 低 + - 黄泥洞 B ① 低 + - 黄泥洞 B ② 低 + - 金鸡洞 B ② 低 + - 金鸡洞 B ④ 低 + - 金鸡洞 B ④ 中 + - 金鸡洞 B ④ 低 + - 金鸡洞 B ④ 中 + - 金鸡洞 B ② 低 + - 金鸡洞 L ④ 高 + - 梭洞 B ① 中 + - 雨阳硝洞 B ② 高 + - 路边小洞 B ② 低 + - 表2. 大菊头蝠冬眠期的栖点特征 注：悬挂方式：B——双足挂，L——左足挂。栖点位置或形状：① 洞顶壁，② 洞侧壁，③ 洞壁狭缝处，④ 洞壁凹窝处，⑤ 其他。孤居性：“+”指单独栖息，不集群。栖点滴水情况：“-”指栖点处无滴水。 图2. 冬眠期间，大菊头蝠的体温与栖点温度之间的线性关系 Table 3 Body and hibernaculum temperature of Rhinolophus luctus (˚C 序号 翼膜 背毛 耳 鼻 体温 冬眠期栖点温度 No.of R.luctus Patagium Dorsal pelage Ear Nose Body temperature Hibernaculum temperature 1 16.2 16.9 14.7 18.1 16.5 14.8 2 8.6 9.4 8.6 8.7 8.8 9.0 3 7.0 8.1 8.9 8.1 8.0 7.7 4 9.0 10.0 9.4 - 9.5 9.2 5 7.9 8.2 7.5 7.7 7.8 7.0 6 11.8 10.9 12.0 11.7 11.6 10.7 7 12.8 11.3 11.9 11.9 12.0 12.1 8 12.1 11.8 11.9 12.6 12.1 11.4 9 14.3 14.3 13.9 15.3 14.5 11.6 10 12.6 13.2 11.6 11.3 12.2 11.6 11 11.8 11.8 10.9 11.0 11.4 11.7 12 12.0 11.7 10.6 - 11.4 11.4 13 9.7 9.4 9.2 9.2 9.4 8.8 14 12.3 13.1 12.2 12.4 12.5 11.7 平均值(average) 11.29 11.44 10.95 11.50 11.26 10.62 表3. 大菊头蝠身体不同部位的体温及栖点温度(℃) 注：翼膜、背毛、耳、鼻为大菊头蝠冬眠期体温的测量部位。体温 = (翼膜 + 背毛 + 耳 + 鼻)温度/4。“-”指无法测量或者测量误差太大。 型的洞栖型蝙蝠，常栖居于洞穴的深处，但大菊头蝠冬眠期的栖点(在洞穴中实际栖挂的具体位置)多位于离洞口不远处。 调查发现，大菊头蝠多见于洞道的前段，离洞口100米以上的深洞道内未见其分布。洞穴深处的气温通常稳定在16℃左右，但洞道前段通过洞口与洞外相通，气温、湿度等气象因子波动较大。测量数据显示，大菊头蝠冬眠期的体温介于7℃~17℃之间，意味着大菊头蝠冬眠期间能适应较宽的环境温度变化，这很可能是其分布范围较广的重要原因之一 [ 2 ] [ 16 ] 。与主要在洞的深处冬眠的菲菊头蝠(Rhinolophus pusillus)、中华菊头蝠(Rhinolophus sinicus)等同属种类相比，大菊头蝠明显处于深度冬眠状态，冬眠期间对周围环境的异常变化不太敏感，不容易因人类干扰而惊醒，这可能与其受外界气温的影响较大，体温降得更低，代谢率更低，“睡得更死”而不易苏醒有关，而生理上还可能与过氧化物酶体增殖物α受体相关 [ 17 ] 。 虽然洞穴内部的小气候或微气候是影响蝙蝠栖点选择的重要因素 [ 18 ] ，但洞穴内部的物理因子等因素也不容忽视。调查发现，许多菊头蝠选择在洞顶壁或侧壁位置较高的石钟乳丛生的凹陷或凹窝处冬眠，这种微环境隐蔽性较好，不容易被看见或接触到。但大菊头蝠较为特殊，栖点的位置普遍较低，隐蔽性较差，因而冬眠期个体的安全性一般也较低，这或许也是其种群数量较少的原因之一。我们发现，与大菊头蝠栖息洞段相同的西南鼠耳蝠(Myotis altarium)常栖挂或匍匐于位置较高的洞侧壁或藏于钟乳石形成的狭缝间，隐蔽性、安全性均较高，不易被发现(除非有观察经验的人员，不然很难发现其藏身之处)或受到伤害。与西南鼠耳蝠相比，大菊头蝠体型大，可能因为重力方面的原因而不适于在高处悬挂，也无法挤进狭窄的岩缝间，并且西南鼠耳蝠不仅个体小，而且明显比菊头蝠具有较强的在岩缝间爬行的能力。总之，大菊头蝠栖点安全性“低”使它可能受到更多的环境胁迫与伤害。 在海南五指山一带，大菊头蝠分布于海拔400 m以下 [ 19 ] ，而本研究发现其冬眠洞穴的海拔高度多在400 m以上，这种差异是区域性地质地理环境差异的结果，不同的种群生活在不同的区域，总会面临着不同的生态环境条件，地势、气候及食物等条件都会影响蝙蝠种群的生存和繁衍，但蝙蝠的分布是综合因素共同作用的结果 [ 20 ] 。因此，对于洞内外的环境因子及其变化规律(包括水、气体成分、生物区系等)仍需作系统深入的数据采集与分析研究，相关工作仍在进行之中。 当前全球的生物多样性在持续下降 [ 21 ] ，而人们对翼手目动物的了解仍十分有限，其生存现状令人担忧。虽然目前大菊头蝠已被列为IUCN (2012)低危/需予以关注的物种，以及《中国物种红色名录》(蒋志刚等，2015)近危种(NT)，但鉴于大菊头蝠的受胁现状及其冬眠栖点选择的特殊性，我们认为可从以下几个方面对其实施具体的保护行动：1) 将其列入国家二级重点保护野生动物名录，从法律法规上对其进行严格的保护，禁止捕杀、捕捉及伤害；2) 在洞口处张贴通告或建立宣传栏、告示牌等，宣讲有关蝙蝠(尤其是菊头蝠科)的生态知识及种群保护意义，充分调动群众保护蝙蝠的积极性和主动性；3) 在蝙蝠种类及种群数量较多并易遭受人为侵害的洞穴的洞口安置只能让蝙蝠进出而人无法通过的横栏式铁门等设施以避免人们进洞干扰。