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user: 3. 解剖学 仅凭雌性螺体发育出不正常的雄性特征还无法得知性畸变的程度，且研究者往往会根据当地情况采取不同的螺类作为指示种，而不同种类的性畸变表现有所差别，因此建立一个普适的评价体系十分必要。1986年Gibbs将性畸变的发展分为前期、中期和后期 [ 19 ]：前期为形成阴茎和输卵管；中期形成类似雄性大小的阴茎和完整的输精管；后期则生殖孔被阻塞。1987年，Gibbs研究狗岩螺Nucella lapillus，提出将性畸变个体的阴茎和输精管发育划分为6个不同的阶段(S0~S6)和2个评判指标 [ 48 ]： S0：正常，无雄性特，生殖孔开放或位于生殖乳突中央，生殖乳突嵌入外套膜中。 S1：外套膜腹面上皮朝生殖乳突内折，开始形成输精管前端。 S2：在右触角稍后开始形成阴茎的边缘，输精管前端继续延伸。 S3：小阴茎形成，同时从其基部开始形成输精管的另一端。 S4：输精管的两端开始交汇，阴茎增大至与雄性的相似。 S5：输精管增长超过生殖乳突，导致生殖孔异位、萎缩或消失，生殖外口受阻；泡状输精管支管在乳突周围出现，且常形成增生状。 S6：生殖腔中包含有无法排出体外的败育卵囊，它们聚积在一起形成半透明、淡色的，甚至灰褐色的团状物。 阴茎相对大小指数(RPSI)：雌性个体阴茎平均长度的立方与雄性个体阴茎平均长度的立方比的百分数。 输精管发育程度指数(VDSI)：性畸变次的生殖乳突上长出的输精管发展阶段。 Table 2 Long-term monitoring of imposex in certain gastropod 物种 地域 年 份 性畸变趋势 参考文献 Lepsiella scobina 新西兰惠灵顿海湾 1988~1995 ↘ [ 38 ] Thais orbita 澳大利亚东南沿海 1990~1999 --/ ↘ [ 39 ] Thais spp. 泰国Phangna海湾普吉岛东岸 1996~2000 ↗ [ 40 ] Nucella lapillus 英格兰西南、东北沿海 1985~2001 ↘ [ 41 ] T. clavigera & T. luteostoma 香港 1996~2004 --/ ↗ [ 42 ] Nucella lapillus 葡萄牙西海岸沿线 1995~2000 ↗ [ 43 ] Nucella lapillus 葡萄牙西海岸沿线 2000~2006 ↘ [ 44 ] Thais carinifera 巴基斯坦Manora海峡 1993~2012 -- [ 45 ] Nucella lapillus 英吉利海峡西南 1987~2013 ↘ [ 46 ] Nucella lapillus 英格兰和威尔士海岸沿线 1992~2014 ↘ [ 47 ] 表2. 部分腹足纲性畸变程度的长期监测结果 ↗ 表示性畸变加重， ↘ 表示趋势减缓，--表示持平，/表示两种情况之一。 不过，Gibbs的划分方式仅适用于狗岩螺。Fioroni等在1991年根据当时的调查和资料，归纳了69个性畸变腹足类的形态特征，按照每个阶段输精管发育的次序不同而分为a， b和c等多种不同类型 [ 49 ] ，Oehlmann等据此绘制了经典的性畸变划分图(图3) [ 50 ]。 国内学者对此提出了更为完善的研究结果。Shi 等人发现甲虫螺Cantharus cecillei的性畸变特征并不符合上述划分图，并根据当时已发现的195个性畸变种的特征，增加一种 * 类型，提出了普适的性畸变划分图(图4) [ 51 ]。 这一体系的提出更准确地反应了性畸变的形态变化，也有利于揭示某些种类雌性个体不育的原因。 两个评价指标中，VDSI更为精确、应用更广。VDSI值越大代表性畸变的程度越高，如果种群VDSI > 4，说明已含不育雌体，种群生存能力开始受到影响。近年来，在这两项指标的基础上也发展出了其他相应的评价指标，Horiguchi在疣荔枝螺Thais clavigera和瘤荔枝螺T. bronni上运用阴茎长度同壳高的比 [ 13 ] ，Tan (1999)用阴茎的长、面积和重量来衡量蛎敌荔枝螺T. gradata的性畸变程度 [ 52 ] ，Bech (2002)则用RPL，即雌雄阴茎平均长度之比来评价 [ 53 ] ，施华宏等(2003)采用RPSI、VDSI、性畸变率(IOI)和性别比(SRI)四个指标来综合评价波部东风螺Babylonia formosae habei的性畸变程度 [ 30 ]。 尽管雄性个体和性畸变个体的雄性生殖器官在形态和组织结构上无明显差异，但性畸变个体却不可能具有正常雄性个体所具有的功能。其一，雄性生殖系统不完整，即缺少精巢和前列腺，性畸变个体的输精管中没有发现精子。其二，有些性畸变个体只具有部分完整的输精管。其三，虽然性畸变是由TBT导致雌体内生睾酮升高引起的，但没有证据表明畸变个体的雄性激素可达到正常水平 [ 54 ]。 Gibbs也认为，发生性畸变的雌体最终主要或只能发展到某一雄性化的水平，据此把海产腹足类分为四类 [ 55 ] (表3)。 图3. 腹足类性畸变Fioroni六阶段划分体系(Oehlmann et al， 1991) 在此基础上，施华宏等总结了国内外已有的螺类不育方式共有5种 [ 56 ]：(1) 生殖孔被前列腺取代；(2) 生殖孔被输精管阻塞；(3) 贮精囊或卵囊腺开裂；(4) 卵囊腺内部被阻塞；(5) 卵巢转化为精巢。目前世界上发现的雌性不育的种类主要集中在骨螺科，生殖孔被输精管阻塞是导致腹足类雌性不育最为常见的类型，同一物种或个体也可能由多种方式引起不育，如甲虫螺Cantharus cecillei不育的类型就包含了上述5种方式(表4)。 图4. 普适的腹足类性畸变发展过程划分(Shi et al.， 2005) Table 3 The masculinisation level of some typical species (Gibbs， 1997 L0 L1 L2 L3 无雄性化特征 形成阴茎和输精管 输卵管受干扰不育 雌生殖器被雄生殖期替代 Amphissa columbiana Buccinum undatum Neptunea phoenicia Ocinebrina aciulata Columbella rustica Nassarius reticulatus Haustrum haustorium Ocenebra erinacea Cominella glandiformis Ilyanassa obsoleta Hexaplex trunculus Lepsiella scobina Searlesia dira Nucella lima Nucella lapillus Ocenebra lurida Nucella lamellosa Thais clavigera Urosalpinx cinerea Thais orbita 表3. 一些典型种的雄性化水平 (Gibbs， 1997) Table 4 Gastropods of female sterlization by imposex (Shi et al.， 2004 雌性不育种类 不育方式 雌性不育种类 不育方式 宝贝科Cypreaidae Thais bituberoularis (2) Mauritia arabica (2) T. clavigera (2) 骨螺科Muricidae T. distinguenda (2) Bolinus brandaris (2) T. haemastoma (2) Ceratostoma fournieri (2) T. luteostoma (2) Chicoreus asianus (1)~(3) T. mustabilis (2) C. brunneus (2) T. jubilaea (2) Haustrum haustorium (2) Urosalpinx cinerea (3) Lepsiella vinosa (2) 蛾螺科Buccinidae Morula margaritcola (2) (3) Babylonia areolata (1) Murex trapa (2) B. formosae habei (1)(3) M. trunculus (3) B. japonica (5) Nucella lamellose (2) Cantharus cecillei (1)-(5) N. lima (2) 织纹螺科Nassidae N. lapillus (1) (2) Nassarius reticulatus (4) Ocenebra erinacea (3) 芋螺科Conidae O. aciculate (1)~(3) Conus vexillum (1) 表4. 性畸变引起的腹足类雌性不育方式(施华宏等， 2004)