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user: 3. 结果与分析 3.1. 两种植物成熟叶片横切面结构的共同特征 在显微镜下观察红千层和串钱柳成熟叶片的横切面结构可见：都由表皮、叶肉和叶脉三部分构成(图1，图2)。各部分结构的共同特征是： 图1. 红千层叶片横切面。比例尺 = 500 μm 图2. 串钱柳叶片横切面。比例尺 = 200 μm 表皮：成熟叶片均各有一层上表皮和下表皮，细胞排列紧密，除气孔器外没有细胞间隙；叶片的表皮细胞具角质层。 叶肉：成熟叶片的叶肉组织都比较发达，由栅栏组织和海绵组织组成，均为等面叶，上、下表皮内的栅栏组织，有细胞1~2层，细胞呈长柱形，排列整齐、紧密，细胞间隙不发达，含丰富的叶绿体；在栅栏组织之间是海绵组织，多层，细胞的大小和形态不规则，具胞间隙；叶绿体含量比栅栏组织的少，中央的细胞更大，含的叶绿体更少；叶肉组织中都分布有分泌腔(图3，图4)。 图3. 红千层叶片非主脉区横切面。比例尺 = 200 μm 图4. 串钱柳叶片非主脉区横切面。比例尺 = 200 μm 叶脉：成熟叶片的叶脉由四级组成，一级为主脉，二、三、四级为侧脉，均为外韧维管束；主脉区的维管束为无限维管束，维管束外远轴面为薄壁组织、近轴面为同化组织(图5)，二、三、四级叶脉周围均为有限维管束(图6)。 图5. 红千层叶片主脉区横切面。比例尺 = 200 μm 图6. 串钱柳叶片横切面，示四级脉。比例尺 = 200 μm 3.2. 两种植物叶片横切面结构的区别 在显微镜下观察红千层和串钱柳的成熟叶片的横切面结构可见，两者除具有上述的共同特征外，也有明显的区别： 3.2.1. 表皮 红千层幼嫩叶片的上、下表皮都为一层表皮细胞，细胞壁外都有明显的角质层；随着叶片的发育，角质层的厚度有所增加；且从幼嫩时期到成熟时期都没有表皮毛结构(图7)。 图7. 红千层叶片横切面，示表皮。比例尺 = 200 μm 串钱柳幼嫩叶片的上、下表皮都为一层表皮细胞，细胞壁外的角质层厚度没有红千层的厚，且随着叶片的生长，角质层的厚度没有太大的变化。串钱柳幼嫩叶片的表面有大量表皮毛结构(图8)，随后在生长过程中逐渐脱落，在成熟叶片中没有发现表皮毛结构(图9)。 图8. 串钱柳叶片横切面，示表皮毛。比例尺 = 200 μm 图9. 串钱柳叶片横切面，示表皮。比例尺 = 200 μm 3.2.2. 叶肉组织 红千层紧贴上、下表皮的栅栏组织各有1~2层。裂生型分泌腔的数量较少，集中分布在各级叶脉附近。紧贴栅栏组织的海绵组织有1排较大的、含丰富原生质体的细胞；海绵组织的细胞壁比较厚(图10)。 图10. 红千层叶片横切面，示叶肉。比例尺 = 200 μm 串钱柳紧贴上、下表皮的栅栏组织各有1~2层。裂生型分泌腔的数量较多，分布规律不明显。在海绵组织的发育过程中，细胞排列相对比较紧密，胞间隙比较小，细胞形状不规则，细胞壁较薄(图11)。 图11. 串钱柳叶片横切面，示叶肉。比例尺 = 200 μm 两种植物的成熟叶片的表皮、叶肉组织在叶片中的占比见表1。 Table 1 Comparison of the proportion of different structures in the non-main vein area in mature leaves of two plants (% 结构Structure 串钱柳C. viminalis 红千层C. rigidus 角质层Cuticle 2.27 ± 0.36 9.03 ± 1.29 表皮Epidermis 9.24 ± 1.12 7.56 ± 0.78 栅栏组织Palisade tissue 38.07 ± 3.43 34.02 ± 2.85 海绵组织Spongy tissue 50.42 ± 3.96 49.39 ± 3.38 表1. 两种植物成熟叶片非主脉区不同结构占叶片比例的比较(%) 3.2.3. 叶脉 1) 主脉 红千层主脉的维管束具不发达的形成层；木质部层数多、呈放射状排列。维管束的输导组织外具有明显、细胞数量较多的厚壁组织，其外至下表皮间具4~6层薄壁细胞；上表皮至维管束间为同化组织，细胞排列整齐、清晰(图12)。 串钱柳主脉维管束的形成层不发达。维管束的输导组织外的厚壁组织不如红千层的多，其外至下表皮间的薄壁细胞大小差异明显；上表皮至维管束间的同化组织，细胞排列不如红千层整齐、明显(图13)。 2) 二级脉 红千层二级脉的维管束具1层薄壁细胞组成的维管束鞘；维管束多少陷入栅栏组织中。木质部中导管呈纵向排列，木质部与韧皮部在维管束的占比近似相等；有大量的厚壁细胞围绕在外；维管束外至表皮之间均为同化组织(图14)。 图12. 红千层叶片横切面，示主脉。比例尺 = 200 μm 图13. 串钱柳叶片横切面，示主脉。比例尺 = 200 μm 图14. 红千层叶片横切面，示二级脉。比例尺 = 200 μm 串钱柳二级脉的维管束由1层薄壁细胞组成的维管束鞘不明显；维管束多少陷入栅栏组织中。木质部中导管呈纵向排列，木质部与韧皮部在维管束的占比约为2:1；外围绕的厚壁细胞不如红千层的多；维管束外至表皮之间均为同化组织(图15)。 图15. 串钱柳叶片横切面，示二级脉。比例尺 = 200 μm 3) 三级脉 红千层三级脉中维管束明显、较大，具1层薄壁细胞组成的维管束鞘；维管束完全包陷在海绵组织中。在维管束内具厚壁组织细胞；组成木质部和韧皮部的细胞不多(图16)。 图16. 红千层叶片横切面，示三级脉。比例尺 = 200 μm 串钱柳三级脉中维管束明显，维管束鞘由1层薄壁细胞组成；维管束完全包陷在海绵组织中。维管束中基本没有厚壁组织细胞；组成木质部和韧皮部的细胞不多(图17)。 图17. 串钱柳叶片横切面，示三级脉。比例尺 = 200 μm 4) 四级脉 红千层四级脉中维管束简单、较小，仅由几个细胞组成；由1层薄壁细胞组成的维管束鞘明显；维管束完全包陷在海绵组织中。组成木质部和韧皮部的细胞较少(图18)。 图18. 红千层叶片横切面，示四级脉。比例尺 = 200 μm 串钱柳四级脉中维管束简单、较小，组成的细胞数少；维管束鞘明显、由1层细胞组成；维管束完全包陷在海绵组织中。组成木质部和韧皮部的细胞少(图19)。 图19. 串钱柳叶片横切面，示四级脉。比例尺 = 200 μm 3.3. 叶片分泌组织的结构与发育 红千层和串钱柳叶片均具有明显的分泌组织。它们的发育进程相同，发育过程可分为以下三个阶段：原始细胞阶段、分泌腔形成阶段和分泌腔成熟阶段。各阶段的发育如下： 3.3.1. 原始细胞阶段 在显微镜下观察两种植物叶片横切面可见：分泌腔在形成初期，都是由几个原始细胞紧密聚集在一起，细胞的原生质体明显，细胞核较大，形态与周围的栅栏组织细胞有显著差异，染色后比周围其它细胞的颜色深，容易区分；原始细胞团最初都分布于栅栏组织中，且贴近上下表皮细胞的边缘，不存在于海绵组织中(图20)。随着叶片的生长，原始细胞会进行分裂，逐步形成更多的原始细胞(图21)。 图20. 串钱柳叶片横切面，示分泌腔原始细胞团。比例尺 = 200 μm 图21. 串钱柳叶片横切面，示原始细胞开始分裂。比例尺 = 200 μm 3.3.2. 分泌腔形成阶段 随着叶片的发育、生长，原始细胞团之间的中胶层开始解体，形成一个小裂隙。随着器官、组织的生长，原始细胞间的裂隙逐渐扩大(图22)，形成分泌细胞。此时的分泌细胞呈扁平状，排列紧密，细胞质浓(图23)。随着分泌细胞的生长，分泌腔的腔隙逐渐增大；同时这些细胞也可以进行分裂，在分泌腔的外围形成一轮鞘细胞(图24)。至此，分泌腔基本成型。 图22. 串钱柳叶片横切面，示分泌细胞胞间隙逐渐扩大。比例尺 = 200 μm 图23. 串钱柳叶片横切面，示分泌腔形成。比例尺 = 200 μm 图24. 串钱柳叶片横切面，示分泌细胞及鞘细胞。比例尺 = 200 μm 3.3.3. 分泌腔成熟阶段 当叶片发育到成熟阶段时，分泌腔也发育成熟。此时，分泌腔的鞘细胞、分泌细胞及其所包围的腔清晰。红千层的分泌腔更大；鞘细胞的细胞质体浓密，染色深，与分泌细胞厚度相近；成熟后的分泌腔会嵌入栅栏组织以及较多的海绵组织中(图25)。串钱柳的分泌腔不如红千层的大，但密度更高；鞘细胞的细胞质体稀，染色浅，较分泌细胞的厚度大，容易与分泌细胞区别；成熟后的分泌腔会嵌入栅栏组织以及少部分的海绵组织中(图26)。 图25. 红千层叶片横切面，示成熟的分泌腔。比例尺 = 200 μm 图26. 串钱柳叶片横切面，示成熟的分泌腔。比例尺 = 200 μm