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user: 4. 以孟德尔群体为对象，用中心极限定理从基因型和环境效应两方面研究的双多因素 与三正态分布理论能较好地解决数量性状遗传连续性问题 在数量性状遗传中，基因型以基因型值决定着个体某数量性状表现型的大小。基因型值是指基因型各位点控制某数量性状众多基因的效应之和 [ 17 ] [ 19 ]。由于上位效应不甚重要，可将其忽略 [ 17 ] [ 19 ] [ 29 ]，则基因型值为诸多位点的加性效应与显性效应之和 [ 17 ] [ 19 ]。以G表示孟德尔群体中具有某数量性状个体的基因型值，以G i 表示第i个基因位点对该值的贡献，则 G = G 1 + G 2 + ⋯ + G n 据Ayala等的进一步研究，同一基因位点和不同基因位点基因效应不一定相等 [ 12 ]。即使如此，上述数学模式仍然成立。重要的是，在这里将研究限定在孟德尔群体。在随机交配下，不同位点的贡献G i 在遗传上是相互独立的，不论各位点是否连锁 [ 21 ] [ 29 ]。就基因型值组成来说，加性效应是等位基因间和非等基因间的累加效应(cumulative effect)，属简单加法，不同位点的贡献G i 是独立的；显性、部分显性和超显性只作用于同一基因位点，在它们存在时，不同位点的贡献G i 也是独立的 [ 30 ]，而且加性效应和显性效应相互独立 [ 29 ]。按照Lyapunov中心极限定理，基因位点数n充分大时，基因型值G服从正态分布 N ( μ G ， σ G 2 ) [ 13 ]。在这里，不附加任何条件，只要控制数量性状的基因位点足够多即可，而各位点的基因按遗传三大规律运作。 数量性状表现型的另一组份是小生境环境效应，也叫环境离差 [ 17 ] [ 19 ]，用E表示。生物生长在一定环境中，环境效应是由许多因素综合作用的结果。每个有效因素对小生境环境效应作着贡献(E i )，其关系可表示为： E = E 1 + E 2 + ⋯ + E n 。 就概率论来说，小生境中环境因子的作用，至少相当多因子的作用，可以认为在统计上是相互独立的。如水，作为介质它可补偿肥料的不足，肥料也可补偿它的不足。但在植物的重要作用-光合作用合成碳水化合物时，只有6个二氧化碳加6个水分子才能合成一个葡萄糖 [ 31 ]。在这儿水和二氧化碳是不可被代替的，其作用是独立的。参与其它代谢作用的因子也是这样。营养元素的独立性更为突出，其中16个是不可被代替的 [ 31 ]，其作用是独立的。 在测量、射击等应用中心极限定理计算误差时，对光、温度、大气及其湿度、人为因子等作用就是按相互独立处理的 [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]。许多数学家在说明生物的数量性状呈正态分布，虽忽视或低估了基因型值这一大块组分，错误地把它们整体按一个小微因子对待；而对这些环境因子的作用均是潜在地以相互独立处理的 [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]。Liebig的“最小因子定律”和Blackman的“限制因子定律”也说明了生态因子的独立性 [ 37 ]。Liebig还用“板桶定律”来阐述这种关系。这说明各生态因子都重要，对环境效应起着不可或缺的独立作用，但每个因子又不起压倒一切的作用。这就满足了应用中心极限定理研究小生境环境效应的必要条件。据Lyapunov中心极限定理，小生境环境效应E服从正态分布 N ( μ E ， σ E 2 ) 。该理论得到了无性系和作物不分离世代表现型分布的验证。 作者对户县苗圃毛白杨(Populus x tomentosa) N.105号无性系147株苗木作了实地调查，平均地径1.46 cm，平均高1.87 m，绘制出地径和高度样本频率直方图及密度估计曲线。用Shapiro-Wilk正态性检验法检验了它们的正态性，地径检验统计值W = 0.988，P值 = 0.251，高度相应为W = 0.985，P值 = 0.098，N.105无性系苗木地径和高度均呈正态分布。陈永福报道的尾叶桉(Eucalyptus urophylla)无性系6号人工林直径的分布也是如此 [ 38 ]。周银珠等对甘蓝型油菜的研究表明，不分离世代P 1 、P 2 、和F 1 单粒芥酸含量呈正态分布 [ 39 ]。现以N.105号无性系苗木高度分布曲线来讨论环境效应的正态分布。 设N.105号无性系的基因型值G为常数c，即G = c，其正态分布可表示为式(1)： (1) 其中，c来自无性系， σ E 2 来自环境效应。由于P = G + E，E = P − G，像测量误差的补偿性一样，在作为一个整体看待的群体里的平均环境离差取作0，即小生境环境效应期望 μ E = 0 ，而且平均表现型值等于基因型值 [ 40 ]。将图4苗高密度曲线向纵坐标方向平移c = 1.87单位，就是N.105号毛白杨无性系试验地环境效应正态分布图(如图4中蓝线所示)，即该地环境效应E服从正态分布 。 图4. N.105无性系苗木高度样本直方图及密度估计曲线及其推导的环境效应曲线 同理，用其它无性系或作物不分离世代也能得出各试验地环境效应E服从正态分布 N ( 0 ， σ E 2 ) 。理论和实践证明了我国著名数量性状遗传学家马育华关于“环境效应一般作正态分布 [ 17 ] ”的论断。 表现型P = G + E。在理论上，基因型值G决定于各基因位点的贡献，为生物与生具有，不受这里的环境效应E影响；而E为随机的环境条件，并非由G左右。当随机交配的孟德尔群体处于遗传平衡和连锁平衡时，G与E作独立正态分布 [ 29 ]。在实践上，孟德尔群体的个体随机分布，不同基因型在群体中的频率不同。基因型值是随基因型及其频率而变化的随机变量，而个体所占据的环境是随机化的自然条件，不是令个体不能内集的“特殊条件”，环境的分布并非决定于基因型。而且孟德尔群体的地域性使小生境环境不像数理统计所谓“处理”那样大，因为一个孟德尔群体通常在环境上不会遇到像不同处理那样大的环境变幅，小生境变异只是自然条件下的小幅变化。所以G和E的相互关系和交互作用很小，可以忽略，G与E相互独立 [ 29 ] [ 30 ] [ 40 ] [ 41 ]。 根据相互独立正态发布的可加性， P = G + E ~ N ( μ G + μ E ， σ G 2 + σ E 2 ) ，即 P = G + E ~ N ( μ G ， σ G 2 + σ E 2 ) (2) P、G、E的分布和它们的相互关系如图5所示： 图5. P、G、E的分布及其关系 这说明在自然条件的随机交配下，不论是否连锁，不论同一基因位点或不同基因位点基因效应是否相等，不论等位基因是否存在显性和什么样的显性，孟德尔群体数量性状的表现型P均服从正态分布。如，中国人的体高是男性以1.69 m、女性以1.62 m为众数的正态分布。树木是杂合性植物，成林树种种内异交率高达95% [ 42 ]，种间生殖隔离，纯林和混交林数量性状以树种基本呈正态分布。前者如思茅松(Pinus khesiya var. langbinaensis)幼林中直径的分布 [ 43 ]。后者如马尾松(Pinus massoniana)和大头茶(Gordonia kwangsiensis)混交林中各树种树高、直径的分布 [ 44 ]。自花授粉植物，它们的遗传性一般是很纯粹的，可以说它们的基因型几乎都是纯型合子的 [ 14 ]。联系到上述无性系和作物不分离世代数量性状的正态分布，就解决了包括有自花授粉和异花授粉生物数量性状的正态分布和连续性问题。所以，继数学家之后越来越多的遗传学家认为，数量性状的特征呈正态分布型连续变异 [ 2 ]。数量性状的双多因素与三正态分布理论正是作者在几十年的生产实践和科学研究中，发现林木的高、径等数量性状基本呈正态分布的启迪下，坚持研究出的 [ 8 ] [ 20 ] [ 30 ] [ 45 ]。