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user: 2. 触觉信息加工方式 2.1. 非灵长类与低等灵长类动物丘脑–体感皮层网络的触觉信息加工方式：并行处理 大量哺乳类动物的实验结果支持了触觉信息在丘脑–体感皮层网络中的并行加工方式，例如对猫  (Turman， Ferrington， Ghosh， Morley， & Rowe， 1992) 、兔子  (Murray et al.， 1992) 、树鼩、原猴亚目猴  (Garraghty， Florence， Tenhula， & Kaas， 1991) 等动物的研究，这些研究通过不同方式（例如手术毁损、皮层冷却等）使S1失活后，观察到S2对触觉刺激的响应几乎没有受到影响。例如Garraghty等在S1前肢表征区毁损前后，采用微电极记录了树鼩(非灵长类)与灵长类动物中的原猴亚目猴(低等灵长类)S2区域的神经元对轻微皮肤刺激的响应。结果显示，在S1的整个前肢表征区毁损后，S2前肢区域神经元的响应相对于毁损前没有明显的变化  (Garraghty et al.， 1991) 。综上所述，非灵长类与低等灵长类动物中的研究表明S1与S2是通过并行的丘脑–体感皮层通路独立激活的。这种并行的加工方式使得非灵长类与低等灵长类动物的大脑对外界信息进行较快的加工，进而可以快速识别对象，并引发迅速的反应，这有助于积极地探索外界环境。 2.2. 高等灵长类动物与人类丘脑–体感皮层网络的触觉信息加工方式 正如前文所述，在低等灵长类动物研究中，丘脑–体感皮层网络的触觉信息加工方式是并行的，但是在高等灵长类动物与人类研究中，触觉信息在丘脑–体感皮层网络中的加工方式存在着争议，既有研究结果支持串行加工方式，又有研究结果支持并行加工方式。 2.2.1. 高等灵长类动物与人类丘脑–体感皮层网络的触觉信息加工方式：串行处理 触觉信息在丘脑–体感皮层网络中的串行加工方式得到了大量研究结果的支持。例如一些灵长类动物(比如猕猴与狨猴)的实验研究  (Garraghty， Pons， & Kaas， 1990;   Pons， Garraghty， & Mishkin， 1992) 显示手术毁损相关的S1区域后，S2前肢区域的神经元就无法对这一身体区域的刺激进行响应。这一结果支持了触觉的串行加工方式，即触觉信息从丘脑输入到S2需要先经过S1的加工。除动物研究外，众多使用脑磁图(magnetoencephalography， MEG)、脑电图(Electroencephalography， EEG)与功能磁共振成像(functional magnetic resonance imaging， fMRI)等技术的研究对人类丘脑–体感皮层网络的触觉信息加工方式也进行了探索。 MEG具有极高的时间分辨率，理想的空间分辨率，能够透过颅骨直接记录到神经元的活动  (Hall， Robson， Morris， & Brookes， 2014) ，因此经常被用来在人类被试中研究躯体感觉信息的加工方式。一些MEG的研究结果支持了触觉的串行加工方式。首先，一些研究基于时间上的激活顺序来推断可能的加工方式。Inui等人使用MEG研究了多个皮层区域响应的时间关系。该研究使用经皮电刺激作用于人的手背，诱发触觉。研究发现S2的早期成分的起始潜伏期显著晚于布鲁德曼(Brodmann)3b区成分的起始潜伏期，因此S1与S2可能是串行加工触觉信息的  (Inui， Wang， Tamura， Kaneoke， & Kakigi， 2004) 。Ploner等在一项简单反应时任务中，采用非疼痛的电刺激作用于人的右手食指，研究了触觉刺激的中枢加工时间。结果显示对触觉刺激的早期皮层响应主要位于S1与S2，并且触觉刺激连续激活这两个区域，这表明触觉信息是串行传输的，即从丘脑向S1传输，然后再从S1向S2传输  (Ploner， Gross， Timmermann， & Schnitzler， 2006) 。时间顺序不能直接表示不同脑区间的因果关系。最近方法学上的提高使得能够依据有效连接分析直接探究脑区间的因果关系  (Ploner， Schoffelen， Schnitzler， & Gross， 2009; Valdes-Sosa， Roebroeck， Daunizeau， & Friston， 2011) 。Ploner等随后又对该任务中触觉相关脑区激活的因果关系进行了研究。部分定向相干(partialdirected coherence， PDC)分析的结果表明存在从刺激对侧S1向对侧S2以及同侧S2向同侧初级运动皮层的串行的信息流动通路  (Ploner et al.， 2009) 。最近，Gao等人应用时变的格兰杰因果连通性方法对MEG数据进行分析，来探索对右手食指施加短暂的，相对高频的触压刺激时，人的躯体感觉系统的有效连通性。研究结果同样显示S1与S2对触觉信息的加工是串行的  (Gao et al.， 2015) 。 其它一些神经成像技术，例如EEG与fMRI也被用于研究触觉信息的加工方式，并且一些研究的结果支持了触觉信息的串行加工方式。由于EEG具有极高的时间分辨率，因而能够检测到外界刺激诱发的快速变化的脑活动。例如为了对非疼痛躯体感觉信息加工时神经源间瞬时有效连通性进行探索，Hu等人开发了时变源连通性方法，对电刺激右手诱发的体感诱发电位(somatosensory evoked potentials， SEPs)进行了有效连通性分析。研究结果显示SEPs主要产生于对侧的S1，双侧的S2，与扣带回皮层(cingulate cortex， CC)，而且在早期(<150 ms)，躯体感觉信息在人类躯体感觉皮层的加工是串行的，即从丘脑向刺激对侧S1传输，然后从对侧S1向双侧的S2传输，最后从对侧S2向同侧S2传输  (Hu， Zhang， & Hu， 2012) 。在一项fMRI研究中，Khoshnejad等根据人类被试对非疼痛电刺激的脑响应，使用动态因果模型(Dynamic causal modeling， DCM)分析了对侧S1与对侧S2，对侧S2与同侧S2的功能交互作用。研究结果支持了从对侧S1到对侧S2的触觉串行加工方式  (Khoshnejad， Piché， Saleh， Duncan， & Rainville， 2014) 。另外一项fMRI实验同样使用DCM分析了触觉振动刺激在躯体感觉皮层上的加工方式，研究结果也支持了触觉刺激的串行加工方式  (Kalberlah， Villringer， & Pleger， 2013) 。 触觉信息的加工方式在高等灵长类动物、人类与非灵长类、低等灵长类动物间的不同，使得一些研究者推测从丘脑向S1然后到S2的串行连接是随着类人猿灵长类动物的出现而逐渐进化形成，这种串行的连接可能只存在于类人猿或者其它更高等的灵长类动物中  (Garraghty et al.， 1991;   Pons et al.， 1992) 。在串行的加工方式中伴随着皮层加工水平的升高，对物体特征的加工也变的逐渐复杂，因此，S1与S2间串行的连接有助于个体对物体进行精细的加工。同时串行加工以一些加工速度与灵活性的损失来换取更多的认知能力  (Garraghty et al.， 1991;   Raij et al.， 2008) 。 2.2.2. 高等灵长类动物与人类丘脑–体感皮层网络的触觉信息加工方式：并行处理 虽然大量的研究支持了在高等灵长类动物与人类中，触觉信息在丘脑–体感皮层网络上加工方式是串行的，但仍然有一些研究发现，即便在高等灵长类动物与人类中，触觉信息在丘脑–体感皮层网络上的并行加工方式同样存在着。Zhang与Rowe等人在高等灵长类动物中对丘脑–体感皮层网络的触觉信息加工方式进行了深入的研究，研究结果支持了丘脑–体感皮层网络对触觉信息的并行加工；对病人的研究及一些正常人类被试的MEG、fMRI的研究，其结果也支持了丘脑–体感皮层网络对触觉信息的并行加工。 Zhang等人分别使用两种不同的方法试图阐明狨猴的丘脑–体感皮层网络的组织方式。第一种方法是对向S1与S2提供输入的丘脑神经元进行鉴定，来确定从丘脑向S1与S2区域的并行投射通路的存在。Zhang等人通过向狨猴的丘脑植入微电极的方式，记录了狨猴丘脑腹后侧核(ventral posteriornucleus， VP)前肢区域的55个触觉敏感的神经元，并对这55个神经元进行了逆向鉴定，结果显示这些神经元的功能特性没有明显差异，均向S1与S2的手部表征区进行直接的投射。这表明了低阈限，高敏度的触觉信息直接从丘脑VP核向S1与S2进行并行传输  (Zhang et al.， 2001) 。第二种方法是采用局部皮层冷却的方式来研究触觉信息在S1与S2中的加工方式。Zhang等人在研究中使用局部皮层冷却技术对狨猴的S2实施去激活操作并分析了S1的响应。通过记录S1表面的诱发电位与S1单个神经元的响应，研究发现在大部分情况下，S1诱发电位的振幅没有受到影响；在记录的单个神经元中，大部分S1神经元发放的动作电位没有受到影响，因此结果表明了S1对触觉刺激的响应不受S2的影响  (Zhang， Zachariah， Coleman， & Rowe， 2001) 。Zhang等人在此前的实验中观察到在对S1实施冷却失活后，S2诱发电位的振幅在大多数情况下没有受到影响，并且绝大多数S2神经元的动作电位响应不受影响。这表明S2对触觉刺激的响应不受S1的影响(Zhang et al.， 1996)。这两项实验的结果综合表明，在狨猴中S1与S2对触觉的加工是并行的，S1与S2在丘脑–体感皮层加工网络中占有相等的层级位置。 Zhang等人认为这种采用局部皮层冷却失活方式的研究结果与那些采用手术毁损方式的研究结果的不同，可能是方法学上的差异造成的  (Zhang et al.， 2001) 。例如之前对猕猴与狨猴的研究中，S1的失活是基于手术毁损的，是不可逆的，然而Zhang等人对猕猴的研究中，S1或S2的失活是基于局部的皮层冷却，这种失活程序是可逆的  (Garraghty et al.， 1990;   Pons et al.， 1992; Zhang et al.， 1996; Zhang et al.， 2001) 。这使得研究者们推测二者结果的不同可能是由于手术毁损S1后，诱发了对S2响应的抑制效应。例如毁损S1的前肢表征区后，可能会引起从S1向S2手部表征区域投射的皮层间神经元的受损放电。这可能会导致细胞外离子浓度的改变，尤其是钾离子的增多，这就阻滞了S2中神经元的响应  (Zhang et al.， 2001) 。通过使用可逆的、局部皮层冷却的方式避免了这一可能的干扰，并且能够定量的检测在S1失活前、中、后阶段的S2区的诱发电位或单个神经元的响应  (Zhang et al.， 1996) 。与早期的损毁研究结果不同，使用局部皮层冷却方式的研究结果显示在触觉加工中，S1与S2是并行组织的。Rowe等人认为尽管S1失活后，观察到一部分S2神经元响应是降低的，但基于S1失活前后对S2响应潜伏期、放电锁相性、自发性活动的观察与测定推断，S1失活后，一部分S2神经元响应的降低可能归因于S1通过两个皮层区域的内部连接对S2调节性作用的消失，而不能证明有S1到S2方向的串行传输通路的存在  (Rowe， Turman， Murray， & Zhang， 1996; Zhang et al.， 1996) 。 此外，基于顶叶损伤的人类研究表明，触觉振动知觉在那些仅有S1区域损伤的的病人中是不受影响的，这使得研究者推测触觉振动信息的加工可能依赖于并行的皮层网络，而不仅仅依赖于S1区域的加工  (Knecht， Kunesch， & Schnitzler， 1996) 。另外，一项使用MEG的研究也证实了在人类中存在对触觉信息的并行加工方式。Karhu等使用MEG记录了对单侧手腕处的正中神经施加电刺激时所诱发的神经磁响应。实验观察到刺激后20~30 ms，对侧的S2脑区出现同步的神经元群体的活动，这与对侧的S1最初响应的时间相同步。这说明，S1与S2在对非疼痛的躯体感觉刺激的早期加工中是同时被激活的  (Karhu & Tesche， 1999) 。 由于MEG缺乏对深部脑区活动检测的敏感性  (Ahlfors， Han， Belliveau， & Hämäläinen， 2010) ，而且，很多探究丘脑–体感皮层网络加工方式的研究没有采集丘脑的活动，因此上述的一些研究不太可能准确的探究丘脑响应与S1、S2响应的关系。据此Liang等人在fMRI的研究中探测了丘脑、S1、S2区域的活动，并使用DCM与贝叶斯模型选择(Bayesian model selection， BMS)对丘脑–体感皮层网络在加工非疼痛电刺激时的功能整合进行了研究。结果表明，触觉信息在人类的丘脑-S1-S2网络中的加工方式是并行的，即触觉信息按照从丘脑到S1与从丘脑到S2的并行的方式进行加工  (Liang， Mouraux， & Iannetti， 2011) 。综上所述，在高等灵长类动物与人类中发现的触觉信息在丘脑–体感皮层网络中的并行加工方式，就否定了之前的在高等灵长类动物与人类的丘脑–体感皮层网络上对触觉信息的加工是基于严格的串行方式的假设，而且，Garraghty等人认为的丘脑–体感皮层网络对触觉信息的加工方式，随着类人猿灵长类动物的出现而发生从并行方式向串行方式进化转变的观点也可能是不成立的  (Rowe et al.， 1996) 。这种并行的加工方式具有重要的功能意义。例如Friston提出的预测编码理论将诱发的皮层响应理解为瞬时表达的预测误差，对刺激的识别过程就相当于各皮层水平上的加工降低了预测误差的过程  (Friston， 2005) 。基于此，从丘脑向S2直接输入信息就能够在较早的时间上更精确的估计预测误差，最终产生对刺激的快速识别，并促使人采取适当的反应，例如回避危险性刺激。并行的加工方式意味着对不同脑区神经元群体活动的较大依赖，不同脑区神经元群体的协同活动，能够使知觉系统较快的加工物体的一些新的属性，使得触觉信号快速有效地整合到边缘系统，促进触觉信息的学习与记忆，进而促进对物体的识别和再认。 2.2.3. 高等灵长类动物与人类丘脑–体感皮层网络的触觉信息加工方式：串行处理与并行处理同时存在 上述研究发现，触觉信息在丘脑–体感皮层网络中的加工方式存在着两种对立的观点，即串行加工方式与并行加工方式，然而最新的研究却发现在触觉信息的丘脑–体感皮层加工网络中既存在串行加工方式又存在并行加工方式。 Chung等在一项fMRI研究中探究了人类被试的S1与S2对触觉刺激的响应，与前人研究不同，该实验的触觉刺激为低频率的触觉压力刺激，并且对右手食指指尖施加的单个刺激长达3秒钟。Chung等人采用DCM对S1与S2在加工触觉压力刺激时的有效连通性进行了分析，结果发现，既存在从对侧S1向对侧S2传输信息的通路，又存在向对侧S1与对侧S2并行传输信息的通路，所以，对侧S1与对侧S2对触觉信息既存在串行加工又存在并行加工  (Chung et al.， 2014) 。串行加工方式与并行加工方式的共同存在既可以确保大脑对外界信息进行较快的反应，又可以确保大脑对外界信息进行精细的加工。