Projet ANR-12-BSV7-0015 – ESHAP : Evolution de l'autofécondation chez les hermaphrodites : le cas des animaux
Programme : Blanc - SVSE 7 - Biodiversité, évolution, écologie et agronomie (Blanc SVSE 7)
Année de financement : 2012
Coordinateur du projet : Monsieur Patrice DAVID (Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive)
Partenaires : Centre d'Écologie Fonctionnelle et Évolutive; Centre de Biologie pour la Gestion des Populations; Centre de Recherche Insulaire et Observatoire de l'Environnement; Écologie, Systématique et Évolution; Unité Expérimentale Écologie et Écotoxicologie Aquatiques
Montant : 299969.0 euros
Date de début : 2013
Durée : 42 mois
Résumé : Comprendre l’évolution de l’autofécondation chez les animaux hermaphroditesLes organismes hermaphrodites ont, contrairement à ceux à sexes séparés, la possibilité d’utiliser leur propre sperme pour féconder leurs œufs (autofécondation). Cette stratégie de reproduction et ses enjeux évolutifs sont relativement bien connus chez les plantes, nous proposons d’étendre cette connaissance aux animaux.
De la fécondation croisée à l’autofécondation : une transition évolutive simple ?Si les plantes sont les organismes hermaphrodites les plus connus, avec une grande diversité de modes de reproduction, les animaux hermaphrodites sont tout aussi nombreux. Les escargots d’eau douce sont notre modèle pour étudier l’évolution de l’autofécondation chez les animaux. Nous étudions la distribution de l’autofécondation dans ce groupe, et testons deux prédictions théoriques (i) que l’autofécondation est un point de non-retour évolutif et (ii) qu’elle est favorisée dans des conditions difficiles (rareté des partenaires).
Evolution en nature et évolution expérimentale de l’autofécondationNous évaluerons par la biologie moléculaire les taux d’autofécondation de plus de 30 espèces d’escargots et reconstituerons leur évolution passée le long de la généalogie de ces espèces. Nous testerons sur une espèce au laboratoire si l’autofécondation peut évoluer lorsque les partenaires se raréfient, et si elle freine l’adaptation à des changements de conditions. Enfin nous observerons sur le terrain les différences de stratégies écologiques entre espèces auto et allofécondantes.
Résumé de la soumission : Ce projet vise à étudier l'évolution de l'autofécondation chez les hermaphrodites animaux et ses conséquences évolutives. Une limite importante à la théorie existante sur l'évolution des systèmes de reproduction est d'avoir été testée quasi-exclusivement sur les plantes à fleurs. Ceci pose un problème de généralité (à quel point les conclusions obtenues sont-elles valides uniquement dans ce groupe ?) et de faisabilité (la plupart des plantes ne sont pas propices à des expérimentations durant de nombreuses générations, y compris de l'évolution expérimentale). Pour ces raisons il nous semble urgent de développer des modèles animaux. Nous nous concentrerons sur un groupe d'escargots d'eau douce (les basommatophores) présentant des systèmes de reproduction très divers et toutes les qulaités requises pour aborder des questions jusqu'ici non résolues sur l'évolution de l'autofécondation. 	Nous nous intéresserons aux transitions évolutives entre allo- et autofécondation, comment et quand elles se produisent, et quelles sont leurs conséquences.  Nous testerons en particularité l'idée répandue que l'autofécondation est une impasse évolutive, et ceci de deux façons. Premièrement, nous évaluerons la fréquence et l'unidirectionnalité des transitions allofécondation-autofécondation dans la phylogénie; deuxièmement, nous testerons empiriquement les étapes clés du scénario le plus plausible pour expliquer le passage de l'allofécondation préférentielle à l'autofécondation préférentielle (mais pas l'inverse). Ce scénario a pour composantes principales (i) des contraintes sur la disponibilité en partenaires ou en pollen aboutissant à une sélection pour l'autofécondation en tant qu'assurance de reproduction. (ii) l'existence d'états intermédiaires avec une allofécondation préférentielle, mais un recours retardé et facultatif à l'autofécondation en cas d'échec. (iii) la purge des allèles délétères qui aboutit à une fuite en avant coévolutive où la faible dépression sélectionne pour l'autofécondation et vice-versa. (iv) la perte de potentiel adaptatif chez les taxons autofécondants, entraînant une extinction plus rapide chez ces derniers. Tous ces aspects seront testés empiriquement en observant l'évolution de lignées expérimentales soumises à de fréquentes contraintes (absence de partenaires), et en comparant la réponse à la sélection en nature et au laboratoire entre des espèces allofécondantes et autofécondantes apparentées et vivant dans le même environnement. Nous comparerons également la capacité de colonisation de nouveaux sites (vides) par des espèces autofécondantes et allofécondantes proches coexistant dans le même environnement, en se fondant sur une étude à long terme des métapopulations sur le terrain.	Notre projet est très ambitieux (i) en termes de quantité de données à acquérir pour de nombreuses espèces jusqu'ici non étudiées (ii) par le nombre et la taille des approches expérimentales proposées (ii) par l'étendue du jeu de données de terrain. Il s'appuie sur un consortium hautement qualifié, où les partenaires ont déjà deux à deux l'expérience de travailler ensemble, et bénéficient de compétences très complémentaires. Parmi les percées attendues, on compte la première étude d'évolution expérimentale du système de reproduction; et la première évaluation sérieuse de la fréquence des régimes mixtes chez les animaux, et de pourquoi cette fréquence serait moins élevée que chez les plantes. Tout ceci servira notre ambition d'installer les animaux, et les basommatophores en particulier, comme des modèles incontournables pour l'étude des systèmes de reproduction.
Résultats : Nous observons que les escargots évoluent en quelques générations vers un comportement facilitant l’autofécondation lorsque les partenaires sexuels deviennent difficiles à trouver. En outre l’autofécondation très coûteuse au départ, devient moins coûteuse grâce à l’élimination de mutations présentes dans les génomes de départ. Ces résultats montrent en laboratoire le début d’une transition évolutive vers l’autofécondation, et viennent soutenir un scénario postulé mais jamais directement observé.
Perspectives : Le projet apportera des connaissances fondamentales sur l’évolution de l’hermaphrodisme, des systèmes de reproduction, et de l’allocation au sexe. Collatéralement, il améliorera nos connaissances sur des espèces à enjeu appliqué : Lymnaea stagnalis (sentinelle écotoxicologique en eau douce), Biomphalaria glabrata et Lymnaea columella (vecteurs de parasitoses humaines et du bétail).
Publications et brevets : Deux articles scientifiques ont été publiés sur ce projet pour l’instant, tous les deux détaillant les effets délétères de l’autofécondation chez un escargot modèle (Physa acuta). Des interventions dans des conférences et auprès des lycéens ont été également faites pour communiquer nos travaux.