Projet ANR-11-PDOC-0009 – LABRAD-Seq : Scan génomique RAD-Seq pour la découverte et l’étude de polymorphismes maintenus par la sélection spatialement hétérogène chez le bar européen, Dicentrarchus labrax
Programme : Retour Post-Doctorants (RPDOC)
Année de financement : 2011
Coordinateur du projet : Monsieur Pierre-Alexandre GAGNAIRE (CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE - DELEGATION REGIONALE LANGUEDOC-ROUSSILLON)
Partenaires : Institut des Sciences de l'Évolution de Montpellier
Montant : 209900.0 euros
Durée : 30 mois
Résumé : LABRAD-SeqScan génomique RAD-Seq pour la découverte et l'étude de polymorphismes maintenus par la sélection spatialement hétérogène chez le bar européen, Dicentrarchus labrax.
Bases génomiques de l'adaptation locale et fardeau d'adaptationDans l’environnement marin, de nombreuses espèces sont caractérisées par une phase larvaire planctonique conférant de fortes capacités de dispersion à travers l’habitat potentiel disponible. Or cet habitat peut être dans certains cas marqué par une forte variabilité de paramètres environnementaux qui affectent la survie des individus en fonction de leurs combinaisons alléliques à certains locus. L’hétérogénéité spatiale des conditions environnementales rencontrées au sein de l’aire de distribution des espèces peut donc provoquer une sélection différentielle aux locus polymorphes impliqués dans l’adaptation locale. Si le bilan des forces des effets sélectifs locaux est équilibré, le polymorphisme peut être maintenu durablement à l’échelle de l’espèce. Toutefois, des approches théoriques ont montré que les conditions nécessaires à cet état d’équilibre sont relativement restrictives, particulièrement lorsque les flux géniques sont très élevés et le choix d’habitat inexistant. Cette forme particulière de sélection stabilisatrice est aussi jugée coûteuse pour les populations naturelles. En effet, si l’échelle spatiale de la dispersion est semblable à celle des variations environnementales, des génotypes mal adaptés se retrouvent régulièrement dispersés dans un habitat dans lequel leurs chances de survies sont amoindries. Les espèces marines semblent néanmoins compenser l’imperfection de l’adaptation locale par des taux de fécondité élevés.Si  quelques exemples de locus impliqués dans des interactions génotype-environnement existent chez les espèces marines, notre compréhension des bases génétiques de l’adaptation locale demeure très partielle à l’échelle du génome. D’un côté, la théorie prédit que le nombre de locus localement adaptatifs doit être limité pour maintenir un fardeau d’adaptation supportable, de l’autre, notre connaissance des génomes est souvent trop partielle pour en effectuer une recherche exhaustive.
Scan génomique RAD-Seq en populations naturellesLe projet LABRAD-Seq propose d’explorer les bases génomiques de l’adaptation locale chez une espèce marine à fort pouvoir de dispersion, le bar européen Dicentrarchus labrax. Des études précédentes ont apporté des preuves de l’existence d’une sélection différentielle opérant entre les habitats marin et lagunaire chez cette espèce. Parallèlement, le séquençage très récent du génome complet de ce poisson à forte valeur économique vient de rendre possible la mise en œuvre d’une nouvelle méthode de scan génomique à haute densité (le RAD-Seq), procurant une résolution encore jamais atteinte chez un organisme non modèle.Plusieurs dizaines de milliers de polymorphismes précisément localisés sur le génome du bar européen vont être génotypés chez des populations naturelles échantillonnées en conditions marines et lagunaires. L’analyse du degré de différenciation génétique entre habitats le long du génome permettra d’identifier précisément les régions génomiques influencées par la sélection, qui seront alors soumises à une étude détaillée visant à identifier les sites directement sous sélection. Des paramètres essentiels tels que la direction et la force des effets sélectifs locaux, ainsi que l’âge d’apparition des mutations localement avantageuses seront estimés, grâce au reséquençage des régions situées au voisinage des polymorphismes sous sélection. Afin de mesurer précisément ces paramètres, un nouveau modèle prédictif de la signature chromosomique de la sélection en environnement hétérogène sera développé à partir du modèle de Levene.
Résumé de la soumission : Dans l’environnement marin, de nombreuses espèces sont caractérisées par une phase larvaire planctonique conférant de fortes capacités de dispersion à travers l’habitat potentiel disponible. Hors cet habitat peut être dans certains cas marqué par une forte variabilité de paramètres environnementaux qui affectent la survie des individus en fonction de leurs combinaisons alléliques à certains locus. L’hétérogénéité spatiale des conditions environnementales rencontrées au sein de l’aire de distribution des espèces peut donc provoquer une sélection différentielle aux locus polymorphes impliqués dans l’adaptation locale. Si le bilan des forces des effets sélectifs locaux est équilibré, le polymorphisme peut être maintenu durablement à l’échelle de l’espèce. Toutefois, des approches théoriques ont montré que les conditions nécessaires à cet état d’équilibre sont relativement restrictives, particulièrement lorsque les flux géniques sont très élevés et le choix d’habitat inexistant. Cette forme particulière de sélection stabilisante est coûteuse pour les populations naturelles. En effet, si l’échelle spatiale de la dispersion est semblable à celle des variations environnementales, des génotypes maladaptés se retrouvent régulièrement dispersés dans un habitat dans lequel leurs chances de survies sont amoindries. Les espèces marines semblent néanmoins compenser l’imperfection de l’adaptation locale par des taux de fécondité élevés. Si  quelques exemples de locus impliqués dans des interactions génétique-environnement existent chez les espèces marines, notre compréhension des bases génétiques de l’adaptation locale demeure très partielle à l’échelle du génome. D’un côté, la théorie prédit que le nombre de locus localement adaptatifs doit être limité pour maintenir un fardeau d’adaptation supportable, de l’autre, notre connaissance des génomes est souvent trop partielle pour en effectuer une recherche exhaustive.Le projet LABRAD-Seq propose d’explorer les bases génomiques de l’adaptation locale chez une espèce marine à fort pouvoir de dispersion, le bar européen Dicentrarchus labrax. Des études précédentes ont apporté des preuves de l’existence d’une sélection différentielle opérant entre les habitats marin et lagunaire chez cette espèce. Parallèlement, le séquençage très récent du génome complet de ce poisson à forte valeur économique vient de rendre possible la mise en œuvre d’une nouvelle méthode de scan génomique haute densité (le RAD-Seq), procurant une résolution encore jamais atteinte chez des organismes non modèles. Plusieurs dizaines de milliers de polymorphismes précisément localisés sur le génome du bar européen vont être génotypés chez des populations naturelles échantillonnées en conditions marines et lagunaires. L’analyse du degré de différenciation génétique entre habitats le long du génome permettra d’identifier précisément les régions génomiques influencées par la sélection, qui seront alors soumises à une étude détaillée visant à identifier les sites directement sous sélection. Des paramètres essentiels tels que la direction et la force des effets sélectifs locaux, ainsi que l’âge d’apparition des mutations localement avantageuses seront estimés, grâce au reséquençage des régions situées au voisinage des polymorphismes sous sélection. Afin de mesurer précisément ces paramètres, un nouveau modèle prédictif de la signature chromosomique de la sélection en environnement hétérogène sera développé à partir du modèle de Levene.Les objectifs scientifiques du projet LABRAD-Seq se positionnent clairement parmi les plus importantes questions posées par la génétique évolutive moderne. En complément de ces motivations fondamentales, des applications importantes sont également envisagées en ce qui concerne la conservation des espèces marines exploitées et l’identification de gènes importants pour le développement de l’aquaculture.
Résultats : Un nouveau modèle a été développé pour tester si un mécanisme sélectivement neutre et basé sur le choix d’habitat permet à lui seul d’expliquer les patrons de fréquences alléliques aux locus présentant une structure anormalement élevée entre habitats. Dans ce modèle, une phase de reproduction panmictique est suivie d’une phase de dispersion des génotypes à travers deux habitats distincts dont les tailles relatives peuvent varier. Ce modèle permet de tester si les fréquences génotypiques mesurées empiriquement dans chaque habitat sont compatibles avec un mécanisme de dispersion non aléatoire. Cela revient dans la pratique à déterminer s’il existe des valeurs de taille relative des habitats à partir desquelles les fréquences génotypiques de chaque habitat permettent de reconstituer le pool génétique pré-dispersion. Lorsqu’aucune solution n’existe, cela traduit des déficits locaux de certains génotypes, explicables par l’action de la sélection. Ce modèle sera par la suite intégré au modèle «multi-Levene« pour prendre en compte la composante de choix d'habitat.
L’état d’avancée de la tâche principale du projet LABRAD-Seq se situe au niveau de l’étape de préparation des librairies RAD. Le séquençage des librairies devrait être réalisé à fin de l'été.
Perspectives : Les objectifs scientifiques du projet LABRAD-Seq se positionnent clairement parmi les plus importantes questions posées par la génétique évolutive moderne. En complément de ces motivations fondamentales, des applications importantes sont également envisagées en ce qui concerne la conservation des espèces marines exploitées et l’identification de gènes importants pour le développement de l’aquaculture.
Publications et brevets : En revue:
Microsatellite length variation in candidate genes is associated with habitat type in the gilthead sea bream Sparus aurata
Lamya Chaoui1, 2,*, Pierre-Alexandre Gagnaire1,*, Bruno Guinand1, Jean-Pierre Quignard3, Costas Tsigenopoulos4, M. Hichem Kara2, François Bonhomme1
* contribution équivalente des deux premiers auteurs