Projet ANR-15-CE20-0004 – AOI : Autoregulation de l'infection dans la symbiose rhizobium-legumineuses
Programme : Biologie des animaux, des végétaux, des micro-organismes et adaptation aux changements environnementaux (DS0501) 2015
Année de financement : 2015
Coordinateur du projet : Monsieur Jacques BATUT (INRA/Laboratoire des Interactions Plantes Micro-Organismes)
Partenaires : Laboratoire public; Laboratoire public; Laboratoire public
Montant : 434783.0 euros
Date de début : 2016
Durée : 48 mois
Résumé : Les légumineuses ont la capacité remarquable d’établir une symbiose fixatrice d’azote avec des bactéries du sol appelées rhizobia. Les rhizobia infectent les racines des légumineuses et induisent la formation d’organes spécialisés appelés nodosités à l’intérieur desquels les rhizobia réduisent l’azote atmosphérique en ammoniac qui est exporté vers la plante, en fonction de ses besoins. La symbiose rhizobium-légumineuses injecte ca 50 millions de tonnes d’azote /an dans l’agriculture à comparer aux 90 millions de tonnes apportés sous formes d’engrais azotés chimiques. Un usage accru des légumineuses en agriculture ainsi que le transfert de la capacité de fixer l’azote à des non-légumineuses sont des objectifs majeurs dans le contexte d’une agriculture durable. 
Chez la plupart des légumineuses, les premières étapes de l’interaction symbiotique, avant même la nodulation, est la formation de structures tubulaires spécialisées, appelées cordons d’infection, dans les poils absorbants racinaires. La formation des cordons d’infection est strictement contrôlée génétiquement et requiert deux types de composés bactériens, des lipochitooligosaccharides, appelés Facteurs Nod, et des exopolysaccharides, tels que le succcinoglycane.
L’AOI (pour autorégulation de l’infection) est une boucle d’autorégulation que nous avons récemment découverte qui réduit le temps pendant lequel la racine de légumineuse est sensible à l’infection par les rhizobia. Cette régulation est systémique et implique  un dialogue moléculaire entre les deux partenaires sous forme d’échange de signaux. Comprendre les mécanismes de l’AOI permettrait de mieux contrôler la sensibilité des racines de légumineuses, voire de non-légumineuses, à des microorganismes bénéfiques, comme les rhizobia, ou pathogènes.
L’objectif principal de ce projet est d’élucider, chez la plante et la bactérie, les mécanismes qui sous-tendent l’AOI, en s’appuyant sur le système modèle Sinorhizobium meliloti-Medicago truncatula. Nous ciblons trois objectifs spécifiques, chacun correspondant à une tâche, qui permettront de décrypter l’AOI dans ses grandes lignes et fourniront les bases de futures recherches. 
1.	Positionner l’AOI dans le concert des régulations, positives et négatives, qui régulent ces symbioses, en particulier la voie de transduction des Facteurs Nod et le rétrocontrôle de la nodulation appelé AON. Nous identifierons également le signal végétal dit signal 1 qui induit l’AOI, par une combinaison d’approches génétique, moléculaire et biochimique à la fois chez Medicago et chez la levure.
2.	Etablir le rôle du succinoglycane et de récepteurs éventuels de type LysM-RLKs dans l’AOI. Des résultats préliminaires de notre équipe suggèrent qu’un succinoglycane bactérien, serait impliqué dans l’AOI. Au cours de ce projet nous éluciderons chez la bactérie le chemin génétique conduisant à la production de succinoglycane au cours de l’AOI et établirons sa structure chimique précise. Nous testerons génétiquement le rôle de ce succinoglycane dans l’AOI ainsi que l’implication de deux récepteurs LysM-RLK potentiels dans sa perception.
3.	Elucider chez Medicago les voies de signalisation et de reprogrammation génétique impliqués dan la modulation de la sensibilité de la racine à l’infection par les rhizobia. L’établissement du transcriptome de nodosités  et de racines par la technique RNA-seq, dans un dispositif « split-root », permettra de révéler les gènes et les voies de régulation qui modulent la sensibilité de la racine de Medicago à l’infection.  Nous déterminerons si cette modulation est spécifique aux rhizobia ou si elle s’exerce également vis-à-vis d’autres microorganismes bénéfiques ou pathogènes. 
Ce projet est original au niveau international et implique trois partenaires ayant des compétences complémentaires reconnues. Ce projet a reçu l’agrément du Pôle de Compétitivité Agri Sud-Ouest Innovation.