Projet ANR-14-CE33-0003 – SRB : Sulfato-Réduction Bactérienne: mécanismes de biominéralisation et préservation de biosignatures d'un métabolisme phare de l'histoire de la Terre
Programme : Défi de tous les savoirs (DS10)
Année de financement : 2014
Coordinateur du projet : Madame Jennyfer Miot (Institut de Minéralogie, Physique des Matériaux et Cosmochimie)
Partenaires : Laboratoire public
Montant : 250151.0 euros
Date de début : 2014
Durée : 60 mois
Résumé : Biominéralisation et préservation de biosignatures dans le registre fossileLes métabolismes tels que la sulfato réduction bactérienne sont impliqués dans la formation de phases minérales clés dans l'histoire de la Terre, couplant les cycles biogéochimiques du S, du C et du Fe. Retrouver des traces de ces activités microbiennes dans les roches nécessite de disposer de biosignatures robustes de ces métabolismes. Nous explorons ces mécanismes de biominéralisation en conditions contrôlées à l'aide d'outils variés pour définir de telles biosignatures.
Approche expérimentale de la biominéralisation microbienne du FeLa diversité minéralogique reflète les variations physico-chimiques à la surface de la Terre au cours des temps géologiques. Comprendre comment les minéraux se sont formés, en particulier le rôle joué par les microorganismes, et attester de leur potentielle biogénicité nécessite de savoir identifier les biosignatures enregistrées par ces minéraux. Ceci est d'autant plus délicat que les minéraux subissent des transformations au cours de la diagenèse ou du métamorphisme, susceptibles d'effacer ou de modifier ces biosignatures. Les sulfures sont un bon exemple de minéraux ubiquistes dans le registre géologique et témoins des conditions redox à la surface de la planète. Ils témoignent en particulier de l'Evènement d'Oxygénation Globale qui s'est produit vers 2.5-2.0 Ga. Ces phases sont aussi couramment impliquées dans la fossilisation de tissus mous. Si la sulfato-réduction bactérienne est évoquée comme un acteur potentiel de la biominéralisation de sulfures à basse température, les mécanismes précis contrôlant cette biominéralisation restent peu contraints. Par exemple, les polymères organiques excrétés par les bactéries pourraient jouer un rôle clé dans la nucléation de phases minérales. Mais l'activité métabolique joue potentiellement également un rôle central. Les paramètres contrôlant cette biominéralisation restent donc à explorer, en particulier jusqu'à l'échelle manométrique. Enfin, étant donnée la forte connexion des activités de bactéries sulfato-réductrices avec les métabolismes impliqués dans le cycle du fer dans l'environnement, le couplage de ces divers métabolismes et son impact sur la nature et les propriétés des produits biominéralisés reste à évaluer.
Une approche expérimentale et interdisciplinaire pour la définition de biosignatures de l'activité microbienne enregistrée dans des biominéraux.Contribuer à l'identification de biosignatures potentielles d'un métabolisme requiert une approche intégrée, nécessairement interdisciplinaire. C'est pourquoi ce projet réunit des géomicrobiologistes, biologistes moléculaires, isotopistes, électrochimistes. De plus, explorer les mécanismes de biominéralisation jusqu'à l'échelle nanométrique est indispensable pour mettre en évidence les possibles hétérogénéités locales (chimiques et structurales) produites sous l'effet de l'activité microbienne. Nous couplons des études d'échantillons naturels prélevés sur le terrain (e.g. lac Pavin) à des expériences de biominéralisation utilisant des souches pures dans des conditions contrôlées au laboratoire. Les produits de biominéralisation sont caractérisés à l'aide d'une diversité de méthodes de caractérisation (microscopies électroniques, STXM, spectroscopie d'absorption des RX, ...). Les produits de l'activité microbienne en conditions contrôlées seront également étudiés en isotopie (Fe, S) afin d'explorer les biosignatures isotopiques potentielles en fonction des conditions de culture et de la nature des biominéraux formés (collaboration IPGP, V. Busigny). Nous couplons également des méthodes électrochimiques afin de caractériser et de quantifier les impacts de l'activité microbienne sur les propriétés, la composition et la texture des biominéraux formés. Ces couplages entre électrochimie et biominéralisation sont développés dans le cadre de collaborations avec le LRCS (D. Larcher, N. Recham; Amiens), le Collège de France (J.M. Tarascon), le LCMCP (Christel Laberty-Robert) et le RS2E. Ce projet intègre également des expériences de fossilisation expérimentales conduites par S. Bernard (IMPMC), afin de modéliser l'évolution de la matière organique et des biosignatures microbiennes au cours de la diagenèse.
Résumé de la soumission : Les bactéries sulfato-réductrices (BSR) ont potentiellement joué un rôle central dans l'histoire de la Terre, étant impliquées dans la biominéralisation de sulfures et in fine dans le couplages des cycles biogéochimiques du S, du C et du Fe. Il est couramment admis qu'elles jouent un rôle prépondérant dans la fossilisation de tissus mous, via leur pyritisation, étant parfois à l'origine de préservations excpetionnelles dans le registre fossile. Cependant, la biogénicité des sulfures présents dans le registre géologique est un sujet de débat, principalement inhérent à une méconnaissance des mécanismes de biominéralisation de ces phases minérales. Les critères de biogénicité couramment utilisés pour retracer les processus de formation des sulfures reposent sur l'étude de leur morphologie ou sur l'interprétation des fractionnements isotopiques du S et du Fe. Cependant, de tels critères souffrent d'une sous-évaluation des mécanismes contrôlant la formation de sulfures en présence de BSR: rôle et caractérisation in situ des phases organiques impliquées dans la nucléation des sulfures, paramètres chimiques contrôlant leur formation, potentiel de préservation de biosignatures dans les conditions de la diagenèse, ... Nous pensons que des modèles expérimentaux de la sulfato-réduction bactérienne et de la biominéralisation de sulfures pourraient étendre considérablement notre compréhension de ces mécanismes et nous permettre de définir de potentielles biosignatures de ce métabolisme à rechercher dans le registre fossile. Ce projet a pour objectif d'élucider les mécanismes de biominéralisation de sulfures par les BSR, de déterminer des biosignatures de ce métabolsime et de les relier aux conditions paléoenvironnementales, en utilisant une approche expérimentale. Différents systèmes expérimentaux seront mis au point au laboratoire: (i) des cultures de différentes souches microbiennes isolées d'environnements modernes, en particulier du lac Pavin(France) considéré comme un analogue Précambrien; (ii) des co-cultures de BSR et de bactéries impliquées dans le cycle du fer, afin d'explorer les couplages entre les cycles biogéochimiques du Fe et du S et leurs conséquences sur la biominéralisation de sulfures de fer; (iii) la croissance de biofilms électroactifs (incluant des BSR) à la surface d'électrodes dans des biopiles, ce qui permettra de quantifier les transferts électroniques associés aux activités métaboliques et biominéralisantes. Nous proposons de déifnir de nouvelles biosignatures de la sulfato-réduction bactérienne jusqu'à l'échelle nanométrique, s'appuyant sur les propriétés (ultra-)structurales, texturales, chimiques et électrochimiques des assemblages minéraux-organiques produits dans nos systèmes expérimentaux. L'une des originalités du présent projet sera par exemple de corréler une quantification "en bulk" des transferts électroniques associés à l'activité redox microbienne, aux hétérogénéités redox à l'échelle nanométrique laissées dans les minéraux par ces bactéries. En outre, les fractionnements isotopiques du Fe et du S seront calculés en fonction des conditions de culture, en s'appuyant sur un suivi fin de la chimie et de la minéralogie de ces systèmes. Ceci nous fournira de nouvelles biosignatures isotopiques de ce métabolisme. Enfin, les assemblages minéraux-organiques fossilisés expérimentalement au laboratoire seront caractérisés jusqu'à l'échelle nanométrique afin d 'évaluer le devenir des biosignatures sus-citées dans les conditions de la diagenèse. Pour ce projet hautement interdisciplinaire, nous proposons de réunir des experts en géomicrobiologie, biologie moléculaire, isotopie et électrochimie. Cette interdisciplinarité sera amenée à persister au-delà de ce projet.Au final, ce projet fournira des bases solides pour mieux comprendre les processus de biominéralisation de sulfures ainsi que les biosignatures de ce métabolisme à rechercher dans le registre fossile.
Résultats : Deux lacs ferrugineux présentant des analogies potentielles avec des environnements précambriens ont été étudiés. 
Le lac Pavin est un lac méromictique (i.e. existence d’une couche d’eau profonde en permanence anoxique) très riche en fer et à pH neutre, dont nous avons caractérisé la diversité minéralogique en fonction de la profondeur. Nos résultats (en collaboration avec le LGE, IPGP, D. Jézéquel) montrent que de nombreuses phases minérales présentent des textures typiques de biominéraux et suggèrent un couplage très étroit entre la diversité microbienne et la minéralogie d’au moins une partie des phases solides formées dans la colonne d’eau de ce lac (Miot et al. 2016, Minerals). 
Un second lac, ferrugineux et de pH acide, a également été étudié : le lac 77 (Allemagne), dans le cadre d’une collaboration avec l’équipe de Kirsten Küsel (Aquatic Geomicrobiology Lab, University of Jena). Nous avons caractérisé finement l’évolution de la minéralogie des phases minérales riches en fer, en fonction de la profondeur et mis en évidence les processus impliqués dans la transformation / stabilisation de schwertmannite (hydroxysulfate de Fe(III) d’origine microbienne), en fonction des conditions chimiques régnant dans la colonne d’eau de ce lac. Ces résultats suggèrent l’implication conjointe de processus chimiques et microbiologiques dans la transformation de ces phases minérales (e.g. variations de pH, adsorption de matière organique).
Perspectives : Les perspectives incluent actuellement: 
* La culture de bactéries sulfato-réductrices et biominéralisaiton contrôlée en laboratoire. 
* Analyses minéralogiques et isotopiques. 
* Couplage biominéralisation / électrochimie.
Publications et brevets : Publications dans des revues à comité de lecture:
1.	 Miot J., Jézéquel D., Benzerara K., Cordier L., Rivas-Lamelo S., Skouri-Panet F., Férard C., Poinsot M., Duprat E. (2016) Mineralogical Diversity in Lake Pavin : connections with water column chemistry and biomineralization processes. Minerals, 6, 24. 
2.	J. Miot, Lu S., Morin G., Adra A., Benzerara K., Küsel K. (2016) Iron mineralogy across the oxycline of a lignite mine lake. Chemical Geology, doi : 10.1016/j.chemgeo.2016.04.013
3.	Kish A., Miot J., Lombard C., Guigner J.M., S. Bernard, S. Zirah, Guyot F. (2016) Preservation of archeal surface layer structure during mineralization. Scientific Reports, in press. 
Conférences: 
1.	Mirvaux B., Recham N., Tarascon J.M., Miot J. et al. (2015) Bacteria-assisted synthesis of Fe-based electrode materials for Li batteries. SFC 2015, Lille. 
2.	Miot J., Mirvaux B., Larcher D. et al. Biomineralization routes for the synthesis of Li-ion battery electrode materials. Colloque « Recherches inspirées de la Biodiversité », Paris, 2015.