Projet ANR-12-JSV2-0001 – ChloroMitoLipid : Export de galactolipides des chloroplastes vers les mitochondries
Programme : JCJC- SVSE 2 – Biologie cellulaire, biologie du développement  et cellules souches (JCJC SVSE 2) 2012
Année de financement : 2012
Coordinateur du projet : Madame Juliette JOUHET (Laboratoire de physiologie cellulaire et végétale)
Partenaires : Laboratoire de Physiologie Cellulaire Végétale
Montant : 253708.0 euros
Date de début : 2013
Durée : 36 mois
Résumé : Les membranes des cellules végétales sont principalement composées de glycérolipides. Il est possible de distinguer deux grandes classes de glycérolipides membranaires : ceux qui contiennent du phosphore, les phospholipides essentiellement synthétisés dans le réticulum, ou ceux qui n’en contiennent pas, les glycolipides - galactolipides et sulfolipides - synthétisés dans les membranes des chloroplastes et constituants principaux des membranes photosynthétiques. Lorsque les plantes sont soumises à une carence de phosphate, situation naturelle très fréquente limitant la croissance, l’adaptation du végétal repose sur le renforcement des mécanismes à la fois d’absorption et d’économie du phosphate, avec la mobilisation de réserves cellulaires appropriées. Les phospholipides contiennent jusqu’à un tiers du phosphate intracellulaire et constituent à ce titre une réserve de phosphate. Ainsi, dans une plante assujettie à un manque de phosphate, la teneur globale en phospholipides diminue. Cette hydrolyse des phospholipides a lieu dans le cytosol, à l’extérieur des plastes, et est concomitante à une augmentation de la synthèse de glycolipides non phosphorés dans les membranes des plastes. J’ai montré que ces deux phénomènes correspondaient à une conversion nette de phospholipides en galactolipides. Le squelette diacylglycérol (DAG) des phospholipides possède une signature en acides gras qu’il est possible de suivre jusque dans les chloroplastes indiquant l’existence d’un transfert de ce squelette DAG entre le réticulum et les chloroplastes et ce transfert alimente la synthèse des galactolipides, en particulier de digalactosyldiacylglycérol (DGDG). Le DGDG est ensuite transféré vers des membranes non plastidiales telles que les mitochondries, le tonoplaste ou la membrane plasmique, remplaçant de ce fait les phospholipides. Au cours de ma thèse, j’ai mis en évidence que le transfert de DGDG entre les chloroplastes et les mitochondries avait lieu au niveau de zones de contact formées par apposition des membranes chloroplastiques et mitochondriales. L’équipe “Biogenèse, dynamique et homéostasie des lipides membranaires dans la cellule végétale” du laboratoire de Physiologie Cellulaire et Végétale de Grenoble a une expertise internationale dans le domaine de la synthèse des galactolipides plastidiaux. Mon projet traite d’un nouvel aspect complémentaire de cette recherche. Il s’agit d’étudier dans le contexte de la carence en phosphate les trafics lipidiques inter-membranaires et plus précisément le transfert de DGDG du chloroplaste vers les mitochondries. L’objectif de mon projet est d’identifier les protéines participant à ce trafic de DGDG et d’identifier les mécanismes moléculaires mis en œuvre. D’un point de vue stratégique, je vais étudier les trois partenaires de ce trafic pour caractériser les acteurs du transport de DGDG  : 1) l’enveloppe des chloroplastes avec les enzymes de synthèses des galactolipides fournissant le DGDG, 2) la machinerie de transport qui transporte le DGDG et 3) l’enveloppe des mitochondries qui réceptionne le DGDG, où je me focaliserai sur une flippase putative surexprimée en carence de phosphate, ALA10, (les flippases étant des enzymes qui transfèrent les lipides d’une monocouche à l’autre à l’intérieur d’une membrane). L’identification des protagonistes participant à l’export du DGDG des chloroplastes vers les mitochondries nous fournira de nouvelles données sur le transfert lipidique inter-membranaire pour l'instant mal connu et nous aidera à comprendre au niveau membranaire les mécanismes d’adaptation de la plante aux modifications de l’environnement extérieur telle que la carence de phosphate.