sou · H2B354 · 2014-07-15 00:00:00 — Efter att ha testat knappt 700 skjutna vildsvin i en nationell undersökning kom man fram till att intensiva förvaltnings- åtgärder som stängsling och stödutfodring resulterar i högre före- komst av porcine circovirus typ 2 (PCV2) och AUJESZKYS disease virus (ADV) jämfört med mer naturliga populationer (m.fl. 2004; m.fl. 2005). Förutom överföring av bakterier och virala patogener kan ut- fodring även gynna spridningen av parasiter till följd av ökad kontakt mellan djur (Cross m.fl. 2010). I en undersökning av 300 vildsvin skjutna i västra skapade m.fl. (2013) en modell för att uppskatta förvaltningsåtgärders påverkan på infek- tion av endoparasiter. Deras resultat visar också en klar effekt där stödutfodring ökar diversitet av inälvsparasiter och också ökar san- nolikheten för smittoöverföring (m.fl. 2013). En treårig undersökning av inälvsparasiter hos älgar i kunde inte påvisa något samband med utfodring (m.fl. 2013). Effekten av stödutfodring på förekomst av inälvsparasiter hos wapiti- hjortar i Yellowstoneområdet varierade från månad till månad. Hjortar utfodrade hade signifikant mer inälvsmaskägg i sin avföring än individer som inte stödutfodrats. Dock fann man det motsatta förhållandet då icke utfodrade hjortar hade högre nivåer av inälvsmaskägg i avföringen (Hines m.fl. 2007). Detta kan bero på att trots högre aggregering av djur och större risk för smittoöverföring, kan utfodring förhindra viktnedgång och konditionsnedsättning under svåra förhållanden (Hines m.fl. 2007). Stödutfodring kan hjälpa vilt att behålla en god fysisk status, vilket inkluderar ett stärkt immunförsvar som i sin tur leder till större motståndskraft mot diverse sjukdomar och parasiter (Hines m.fl. 2007; m.fl. 2011). m.fl. (2007) undersökte före- komsten av en makroparasit (Elaphostongylus cervi, Nematoda) hos kronhjortar i . De fann att trots höga tätheter av hjortar på platser med utfodring var mängden nematoder i djuren lägre där. Orsaken var troligen en positiv effekt av förbättrad kroppskondi- tion genom utfodringen. Individer hade alltså en bättre fysisk status jämfört med djur som levde i populationer med liknande täthet men utan stödutfodring. Författarna tittade även på förekomst av TB (tuberkulos) och man fann ett positivt samband mellan täthet i populationen och mängden TB-sår. Detta visar att det kan finnas en avvägning för hjortar mellan att öka deras fysiska status och att utsättas för mer möjliga smittsamma kontakter (m.fl. 2007). Ovanstående studier illustrerar osäkerheten om vilken effekt stöd- utfodring har på förekomst och överföring av sjukdomar hos vilt. Ett utfodringsprogram i för kronhort (Cervus canadensis roosevelti) ledde till att det blev ett viltskådningsområde för att titta på hjortar (2009). Denna form av turism kan bidra med ekonomiska inkomster från besökare (2009). Enligt m.fl. (2001) och m.fl. (2013) ökar ut- fodringen av klövvilt rekreationsmöjligheter som observation och fotografering av vilt. I övrigt är det en forsknings- och förvaltnings- mässigt kunskapsbrist om vilka effekter utfodring har på natur- baserad turism. Enligt m.fl. (2005) verkar utfodring av älg vara en bra metod för att reducera antalet tågkollisioner. Effekten av utfodringen av älgarna föreslogs bero på att färre älgar migrerade ända fram till sina vinterområden. Genom att de sköt upp migrationen eller att de spenderade i riskområden minskade antalet tågolyckor (m.fl. 2005). Volpelli m.fl. (2003) undersökte köttkvalité av dovhjort. Resul- taten visade att effekten av utfodring var ett något ökat fettinnehåll i köttet vilket kan öka dess attraktivitet till potentiella konsumen- ter. Köttkvalitet och utfodring av vilda djur är också ett potentiellt framtida forskningsfält. Indirekta effekter på fågellivet En norsk studie beskriver att stora växtätare kan påverka eko- systemprocesser genom kaskadeffekter på andra djur (Mathisen & Skarpe 2011). I områden nära utfodringsstationer var det en lägre biomassa av leddjur tillgängliga för insektsätande fåglar till följd av lägre täthet av lövverk på grund av älgbetning () (m.fl. 2007). Fåglar som byggde bo i beteshöjd eller nedanför, på- verkades negativt av betesaktiviteten vid utfodringsstationer medan fåglar som bosatte sig ovanför beteshöjd på verkades positivt (Mathisen & Skarpe 2011). Insektätande fåglar svarade positivt på näringstillgången vid utfodringsstationer men negativt på älgarans bete på björk (Mathisen & Skarpe 2011). Fröätande fåglar däremot svarade positivt till björkbetning men negativt till utfodringsstatio- ner (Mathisen & Skarpe 2011). Talgoxar producerade färre flyg- färdiga avkommor i holkar nära utfodringsstationer än par som häckat i kontrollområden, vilket antagligen beror på reducerad födotill- gång (m.fl. 2007). Detta betyder att älgbetning i närheten av utfodringsstationer kan påverka parningsframgången negativt hos denna fågelart (m.fl. 2007). Effekter av att stoppa utfodring Vi fann en väldigt få publicerade vetenskapliga artiklar kring effek- terna av att stoppa utfodring trots att vi har la ned ett omfattande arbete att gå igenom svensk-, engelsk-, och tyskspråkig litteratur. I studerade m.fl. (2000) effek- ten av att stoppa utfodringen på fysiologisk statusen av kronhjort och vildsvin. Studien fann ingen påverkan på hornmorfologi, kropps- vikt eller kroppstillväxt. Kronhjortens reproduktion påverkades inte och vildsvinsrekryteringen påverkades främst av ollontillgången; en svår vinter resulterade i en utebliven rekrytering i avsaknad av ut- fodring. En studie i rad i undersökte betes- skador som uppkom på träd. Slutsatsen av studien är att de korta uppehållen på 1–vid etablerade utfodringsstationer ledde till en direkt kraftig ökning av betesskador (Pheiffer & Hartfield 1984). En annan studie i undersöktes utfodring och effekten av täthet av rådjur i ett område –1996. i studien utfodrades det intensivt och utfördes ingen utfodring (Pegel & 2000). efter det att utfodringen stoppades minskade tätheten av rådjur till hälften jämfört med (Pegel & 2000). Populationsnedgången var en konskevens av fortsatt jakt på samma nivå som . En slutsats från Putman & Staines sammanställning (2004) var att stoppad utfodring efter leda till att individer som vant sig med förekomsten av etablerade utfodringsstationer drabbas av snabbt försämrad kondition på grund av att de återvänder till dessa men det saknas i stort studier som dokumenterat det. Potentiellt kan utfodring av klövvilt minska skador på jordbruks- och skogsmark genom att avleda viltet. En del studier visar att ut- fodringen fungerar för att minska skador på dessa marker, medan andra inte visar någon effekt av denna aktivitet. Många studier av- råder från utfodring på grund av de potentiellt negativa skador som kan uppkomma på jordbruks- och skogsmarker. Det behövs studier som undersöker under vilka förhållanden utfodring är en effektiv metod eller inte i syftet att minska skador på jordbruks- och skogs- mark. Svenska framtida studier bör undersöka effekter på popula- tionstätheter, samverkan mellan jakt och utfodring, typ och placering av utfodringsstationer, kvalitet och kvantitet av foder samt väder- förhållanden. Vår slutsats är att det är lokala förutsättningar som av- gör om skador uppkommer eller inte i samband med utfodring vilket gör att det svårt att generalisera från tidigare gjorde studier i andra länder. Skador på jordbruksmark – fokus på vildsvin Den vetenskapliga litteraturen visar att i vissa fall fungerar utfodring effektivt för att minska skador på jordbruksmark, och i andra fall inte. Understuderat är om det går styra vildsvin under period då gröda går i mjölkmognad. Effekterna av utfodring verkar vara kopplat till vildsvinens populationstäthet, och fungerar inte effektivt när tät- heterna har blivit för höga. Det i sin tur beror på hur områden runt omkring ser ut, vilka naturliga resurser som finns tillgängliga. Efter- som skadefrekvensen ofta inte är relaterad till tätheten av utfodrings- stationer i landskapet, utan mer är relaterat till avstånd från skogen, kan placeringen av utfodringsstationerna ha betydelse för skade- nivåerna. Utplaceringen av utfodringsstationer bör övervägas noga och en ofördelaktigt planerad utplacering av utfodringsstationer kan leda till stor lokal ekonomisk påverkan på utsatta skadebenägna grödor. Enkla, experimentella studier krävs i . En risk med att utfodra vildsvin är att antalet ökar, vilket i sin tur kan påverka skadenivån. En god tillgång på föda leder normalt till en stark populationstillväxt. För att undvika skador av vildsvin rekommenderar många studier en minskning av populationstätheten eller stängsling – det senare är både är dyrt och kan vara kontro- versiellt. Många studier avråder helt från utfodring av vildsvin på grund av födotillgångens effekt på populationsantalet och dess skade- effekter. Dock är den direkta kunskapen om utfodring, överlevnad och reproduktion fortsatt bristfällig. I saknas i stort dokumenterad kunskap om hur, när och varför kronhjort och dovhjort skadar jordbruksmark. Fokus på framtida studier bör vara att studera klövviltskador, på flera ställen med olika tätheter av klövvilt. När det gäller utfodringens effekter för att minska skador specifikt på skogsmark verkar detta påverkas av typ av foder, vattentillgång, tid , väderförhållanden och placering av utfodringsstationer Det behövs även fler studier angående vilka typer av foder- eller blandningar som effektivt attraherar klövdjur att använda, för att minimera skador på den naturligt förekommande vegetationen. Pla- ceringen av utfodringsstationer verkar även ha betydelse. Samstäm- migt i verkar utfodringen av älg ha en positiv effekt genom att minska skador på ungskog, men denna måste vägas mot de skogsskador som uppkommer direkt närhet till utfodringssta- tionerna. Ökat betestryck på vegetation vid utfodringsstationer Samtliga studier som vi gått igenom visar ett ökat betestryck i när- heten av utfodringsstationer i varierande grad och en del visar för- ändringar i växtsammansättning till följd av koncentration av vilt. Den potentiella risk som finns för ökade betesskador i anslutning till utfodringsställen kan ha ekonomiska konsekvenser och det bör tas hänsyn till det vid utplacering av utfodringsstationer. Aspekter som verkar vara viktiga för betessintensiteten vid utfodringsplatser- na är i vilken miljö den placeras, förekomst av individer och vilka arter som finns tillsammans samt snöförhållanden. Effekter på klövviltets rörelsemönster, fördelning i landskapet och fysiologi Den vetenskapliga litteraturen visar generellt att utfodringen har en effekt på viltets rörelsemönster och fördelning i landskapet studier påvisar dock ingen påverkan på hemområdens storlek eller vandringsbeteende. De negativa effekterna av utfodring kan vara ett avsevärt minskat hemområde vilket kan leda till konsekvenser som ökad konkurrens vid matningsstationerna på grund av ökade kon- centrationer av individer och överföring av sjukdomar. Enligt den vetenskapliga litterauren verkar beteendet och aggressi- viteten vid utfodringsplatser påverkas av art, kön, social status, popu- lationsdensitet, och tid . Både fodertypen och foderplatsens storlek har betydelse för hjortdjurs beteende vid utfodringsplatser; många små utfodringsplatser bör vara det minskar aggression mellan och inom arter av klövvilt Utfodringens effekter på hornstorlek, kondition och individers reproduktion är enligt den vetenskapliga litteraturen tvetydiga. Resul- taten varierar antagligen beroende av område och typ av utfodring, tillgänglig naturlig föda, art, konkurrensförhållanden samt klimat och årlig variation i väderförhållanden. Enligt många studier beror effekten av utfodringen av väderförhållanden. Utfodringen kan även enligt flera studier agera som en buffert mot svåra miljö- och klimat- förhållanden. Det kan ha implikationer på lokala skadenivåer på jordbruks- och skogsmark som har diskuterats. Effekter av att stoppa utfodringen Det finns en potentiell risk för ökade betesskador åtminstone på kort sikt vilket stärker behovet av att fortsätta utforska detta. I länder med stor andel etablerade utfodringsstationer kan det bli stora ekonomiska konsekvenser om människor slutade utfodra vilt med ett ökat betestryck lokalt som följd. En stoppad utfodring kan även ha negativa effekter på klövvilts kroppskondition på grund av att de uppehåller sig i närheten av utfodringsstationer trots att ut- fodringen stoppats. Fokus här bör vara krävs fler studier om effek- terna av att stoppa redan etablerade utfodring platser för olika arter och kombinationer av arter. Den vetenskapliga litteraturen har påvisat ekologiska effekter av ut- fodring av klövvilt genom observations- och experimentstudier, på individ-, populations-, och samhällsnivå. Litteraturen ger en oklar bild av effekterna av utfodringsaktiviteter, och dess möjlighet att uppnå uppsatta mål/syften. Vår litteratursammanställning har visat ekologiska effekter av utfodring av klövvilt på: förbättrad fysisk kondition och reproduktion och leder till ökad populationsstorlek utfodringen buffrar mot variation i väder, temperatur och neder- börd mellan enskilda år beteende, förändringar i viltets rörelsemönster och rumslig sprid- ning en ökad risk för sjukdomsöverföring och risk för reducerad lokal artdiversitetgenom förändringar av samhällsstrukturen , C., T. Vor, T. Knoke and S. . P., , H., & Storaas, T. The effect of scent-marking, clearing, and supplemental feeding on moose-train collisions. Journal of wildlife management 69, 1125– 1132. , R., & Jezierski, W. 1978. Management of a Wild population and its effects on commercial land. Acta Theriologica 23: 309.339. Ballesteros, M., Bårdsen, B.-J., Fauchald, P., Langeland, K., Stien, A., & Tveraa. Combined effects of long-term feeding, popula- tion density and vegetation green-up on reindeer demography. Ecosphere 4, 1–13. N., & Ballari, S. Impact of wild boar (scofa) in its introduced and native range: a review. Biological Invasions 14: 2283–2300. Bartoš, L., Vaňková, D., Šiler, J., & Losos, S. 1996. Fallow deer tactic to compete over food with Red deer. Aggressive Behavior 22: 375–385. Bartoskewitz, M. L., , D. G., Pitts, J. S., & , F. C. Supplemental feed use by free-ranging white-tailed deer in southern . Bulletin 31:1218–1228. Belkin, V., Panchenko, D., Tirronen, K., & Danilov, P. Semi- free ranging ungulates in European taiga. Bieber, C., & Ruf, T. Population dynamics in wild boar scrofa: ecology, elasticity of growth rate and implications for the management of pulsed resource consumers. 42: 1203–1213. , J., & Obidziski, A. The composition of the autumn and diets in two Polish populations of fallow deer. Acta Theriologica 48: 539–546. Broggi, , , , , , , and . Die Säugetiere Des Fürstentums (Mammalia). Naturkundliche Forschung im Fürstentum . Amtlicher Lehrmittelverlag, . A., Long, D. B., & Shriner, S. Wildlife contact rates at artificial feeding sites in . Environmental Manage- ment 51: 1187–1193. , L., P. Fernandez-Llario, C. Mateos, J. Carranza, J. M. , W. Garcia-Jimenez, F. and J. Hermoso de . Management Practices and with Mycobacterium Tuberculosis Complex Pre- in Red Deer Populations in Southwestern . Prev Vet Med 98(1):58–63. doi: 10.1016/j.prevetmed.2010.11.008. Ceacero, F., , A. J., Landete-Castillejos, T., Bartošová, J., Bartoš, L., Gallego, L. Benefits for dominant red deer hinds under a competitive feeding system: Food access behavior, diet and nutrient selection. PloS ONE 7: 1–9. M., , M. K., , R. M., & Ginnett, T.F. Effect of supplemental feeding on spatial distribution and browse utilization by white-tailed deer in semi-arid rangeland. 66: 716–726. Cross, P. C., , E. K., , A. P., , W. H., , K. L., Luikart, G., , A. D., Scurlock, B. M., & , P. Probbale causes of increasing brucellosis in free-ranging elk of the Greater Yellowstone Ecosystem. Ecological Applica- tions 20: 278–288. Doenier, P. B., DelGiudice, G. D., & Riggs, R. Effects of supplemental feeding on browse consumption by white-tailed deer. Bulletin, 25: 235–243. , G., & Champ, P. The economic benefits of elk viewing at the Jewell Meadows Wildlife Area in . Human Dimensions of Wildlife, 14: 51–60. N., , D. G., Fulbright, T. E., Deyoung, C. A. Litt, A. R., & Draeger, D. A. Agressive behaviour of white-tailed deer at concentrated food sites as affected by population density. Dunkley, L., & Cattet, M. A comprehensive review of the ecological and human social effects of artificiall feeding and baiting of wildlife. : Newsletters & Publications. , N.-O. 2009. Moose distribution and browsing close to a feeding station. ISSN 1654–1898. , G., ., , R. and Sahlsten, J. Att utfodra älgar – hur påverkas skogen? Svensk Jakt 11:54–55. , P. V., Tonini, L., Massei, G. Crop damage by wild ungulates in a area. In: Botev N (ed) The game and the man, Proc IUGB, ,pp 214–215. Geisser, H., , H-U. Efficacy of hunting, feeding, and fencing to reduce crop damage by wild boars. Journal of wildlife management 68: 939–946. , H., , H. P., & Storaas, T. Supple- mental feeding of migratory moose Alces alces: damage at two spatial scales. , N., & Eisfeld, D. Diet and habitat use of wild boar (scrofa) in . Gibier Faune Sauvage 15:595–606. Hines, A. M., Ezenwa, V. O., Cross, P., & Rogerson, J. Effects of supplemental feeding on gastrointestinal parasite infec- tion in elk (Cervus elaphus): Preliminary observations. Veterinary Parasitology 148: 350–355. Feretti, F., & Mattioli, S. 2012. The Mesola red deer: present numbers and conservation perspectives. Hystrix, the 23: 35–43. E., C. A. , J. Gardiner and J. B. Kaneene. A Study of the Persistence of Mycobacterium in the Environ- ment under Natural Weather Conditions in , . 2011:765430-Article ID 30. Frąckowiak, W., Gorczyca, S., , D., & Wojciuch-Płoskonka, M. Factors affecting the level of damage by wild boar in farmlands in north-estern . Forristal, V. E., Creel, S., Taper, M. L., Scurlock, B. M., & Cross, P. Effects of Supplemental Feeding and Aggregation on Fecal Glucocorticoid Metabolite Concentrations in Elk. 76:694–702. Geisser, H., & , H-U. The influence of food and tempera- ture on population density of wild boar scrofa in the (). , 267: 89–96. Grenier, D., , C., & Crěte, M. Food access by white- tailed deer (Odocoileus virginianus) at feeding sites in eastern . Applied Animal Behaviour Science 63: 323–337. , G. W. T. A., Lammertsma, D. R., & Hazebroek, E. Effects of supplemental feeding on status of red deer Cervus elaphus and wild boar scrofa in the . Acta Theriologica 1: 71–85. Jerina, K. The effects of habitat structure on red deer (Cervus elaphus) body mass. Zbornik gozdarstva in lesarstva 82: 3–13. Jerina, K., Dajcman, M., & Adamic, M. Red deer (Cervus elaphus) bark stripping on spruce with regard to spatial distri- bution of supplemental feeding places. Zbornik gozdarstva in lesarstva 86: 33–43. Jerina, K. Roads and supplemental feeding affect home-range size of Slovenian red deer more than natural factors. 93: 1139–1148. Kersting, and . – Das Liechtensteiner Notfütterungskonzept. Kozak, H. M., , R. J., & Renecker, L. Rangelands 16: 153–156. L., & Rongstad, O. J. Effects of supplemental feeding on white-tailed deer, Odocoileus virginianus, migration and survival in northern . The Canadian Field-Naturalist 112: 75–81. Luccarnini, S., , L., Ciuti, S., Lamberti. P., & Apollonio, M. Red deer (Cervus elaphus) spatial use in the Italian Alps: home range patterns, seasonal migrations, and effects of snow and feeding. Ethology Ecology & Evolution, 18: 127– 145. Mathisen, K. M., & Skarpe, C. Cascading effects of moose (Alces alces) management on birds. 26: 563– 574. Mattioli, S., Fico, R., Lorenzini, R., & Nobili, G. Mesola red deer: physical charachteristics, population dynamics and conser- vation perspectives. Hystrix, the 14: 87–94. Wald-Wild-Strategie 2000: Ein Gutachten Zur Praktischen Lösung Des Wald-Wild-Problems Im Fürstentum . : Liechtensteiner Jägerschaft, vertreten durch . , R., J. B. Kaneene, S. D. and S. Evaluation of the Influence of Supplemental Feeding of White- Tailed Deer (Odocoileus Virginianus) on the Prevalence of Bovine Tuberculosis in the Wild Deer Population. 39(1):84–95. , , N. and . Tavener. Dynamics of Prion Disease Transmission in Mule Deer. Ecological Applications 16(6):2208-14. doi: 10.1890/1051- 0761(2006)016 [2208:DOPDTI]2.0.CO;2. M., S. J. Wedul, S. Laaksonen and A. . Gastrointestinal Nematodes of Moose (Alces Alces) in Relation to Supplementary Feeding. 49(1):69– 79. doi: 10.7589/2011-12-347. Náhlik, A., Borkowski, J., & Király, G. Factors affecting the winter-feeding ecology of red deer. Wildlife Biology in Practice 1: 47–52. Nedzelskii, E. Effect of Supplemental of Ungulates on Prolificacy. Russian Agricultural Sciences 33: 121– 122. , N., Fernández-Llario, P., , J. E., Mentaberre, G., , J. M., Lavín, S., Serrano, E. Supplemental feeding drives endoparasite infection in wood boar in Westerm . Veterinary Parasitology 196: 114–123. OBrien, D. J., , S. M. , S. & , D. Management of bovine tuberculosis in wildlife: Current status and near term . Veterinary Microbiology 151: 179–187. Ozoga, J. J., & Verme, L. Physical and reproductive characteristics of a supplementaly fed white-tailed deer herd. 46: 281–30. G., & Jenks, J. Assessing diatery quality of white-tailed deer using fecal : Effects of supplemental feeding an area. 79: 437–447 , , , E. B., , H. Moose browsing affects the breeding success of great tits. Ecoscience 14: 499–506. Pérez-González, J., Barbosa, A. M., Carranza, J., & Torres-Porras, J. Relative Effect of Food Supplementation and on Female Red Deer Distribution in a Ecosystem. 74: 1701–1708. Pheiffer, J., & Hartfield, W. 1984. Beziehungen Zwischen der winter- fütterung und dem schälverhalten des rothwildes in der eifel. Zeitschrift für Jagdwissenschaft 30:243–255. Rajský, M., Vodňanský, M., Hell, P., Slamečka, J., Kropil, R., & Rajský, D. Influence supplementary feeding on bark browsing by red deer (Cervus elaphus) under experimental con- ditions. 54:701–708. , J., Hofer, K., Hofer, E., Hackländer, K., Immekus, D., Codron, D., & , M. Forestomach pH in hunted roe deer (Capreolus capreolus) in relation to forestomach region, time of measurement and supplemental feeding and comparison among wild ruminant species. 59: 505–517. Rodriguez-Hidalgo, P., Gortazar, C., Tortosa, F. S., , C., Fierro, Y., & , J. Effects of density, climate, and supple- mentary forage on body mass and pregnancy rates of female red deer in . Oecologia 164:389–398. , C., Navás, F., & Romero, S. 2012. Reproduction of wild boar in a cropland and wetland area: implications for manage- ment. Animal Biodiversity and Conservation 35: 210–217. Sahlsten, J., Bunnefeld, N., , J., , G., , R., & Dettki, H. Can supplementary feeding be used to redistribute moose Alces alces? Wildlife Biology 16: 85–92. P. V., Fernández-de-Mera, I. G. Acevedo, P., Boadella, M., Fierro, Y., , J., & Gortázar, C. Optimizing the samp- ling effort to evaluate body condition in ungulates: A case study on red deer. Ecological Indicators 31:65–71. Schley, L., Dufrêne, M., Krier, A., & , A. Patterns of crop damage by wild boar (scrofa) in over a 10-year period. 54: 589– 599. ecology of nonmigratory Alpine red deer. Oecologia 95: 226–233. T., Seivwright, L. J., Hoi, H., & Staines, B. W. 1998. The effect of depletion and predictability of distinct food patches on the timing of aggression in red deer stags. Ecography 21: 415–422. , K., & Hoi, H. Feeding tactics of low-ranking red deer stags at supplementary feeding sites. Ethology 105: 349–360. , K., & Hoi, H. Supplemental feeding reduces natural selection in juvenile red deer. Ecography 25: 265–272. , O. J. Management implications of foraging theory: Evaluating deer supplemental feeding. ment 54: 522–532. R., & , M. Effects of supplemental licks on white-tailed deer. Bulletin 20: 303–308. , , , , , , , , , and .