rfr · GX0WRFR2 · 2010-02-24 00:00:00 — Rovvattenloppan introducerades troligen till från en ukrainsk hamn i , och hade förökat sig så till den grad att den skapade stora problem för finska yrkesfiskare. I , och gick det i princip inte att använda nät, eftersom stora mängder av rovvattenloppor med sina långa extremiteter bildar en tapetklisterliknande massa som fäster sig i näten (Valanko 2002). Men rovvattenloppan har sedan sin etablering i också utvecklats till ett viktigt bytesdjur för många fiskarter och äts bl.a. av sill, storspigg, småspigg, nors och löja. Forskning har visat att när rovvatten- 1 SVENSKA FISKBESTÅND LITTERATURSAMMANSTÄLLNING 2009/10:RFR2 loppan är talrik kan den hos vissa fiskar i princip utgöra den enda födokällan (Antsulevich & Välipakka 2000). Nya forskningsrön från norra pekar dessutom på att det pelagiska ekosystemets struktur ändrats på grund av invasioner av rovvattenloppan (2008). Den amerikanska kammaneten introducerades oavsiktligt i 1982 (Vinogradov m.fl. 1989) och även i (m.fl. 2000). De första observationerna av kammaneten i nordeuropeiska vatten gjordes 2005. har en snabb spridning skett via , till och Nederländernas västkuster, och sedan vidare till och södra (Faasse & Bayha 2006; Javidpour m.fl. 2006; 2006). Kammaneten är hermafrodit och kan därför under rätt omständigheter föröka sig mycket snabbt (m.fl. 2001; Shiganova m.fl. 2001). Det är denna förökningskapacitet, i förening med dess preferenser när det gäller föda som för många arter gör kammaneten till en besvärlig konkurrent. Kammaneten äter stora mängder plankton (2006) och kan därför konkurrera om födan med planktonätande fisk som t.ex. skarpsill. Detta kan i sin tur påverka fiskar högre upp i näringsväven som livnär sig på skarpsill och strömming, som t.ex. torsken. Då kammanetens inträde i är en så pass ny företeelse är det fortfarande svårt att förutse vidden av konsekvenserna av dess spridning. Det finns dock gott om avskräckande fall, t.ex. från och . Här ledde introduktionen av kammaneten i samband överfiske och övergödning till mycket förödande konsekvenser för det kommersiellt betydande ansjovisfisket (Bilio & Niermann 2004). är den amerikanska kammanetens utbredning begränsad till södra . Främmande arter i sjöar och vattendrag De fem största sjöarna i landet, , , , och (), är de enda svenska sjöarna där fisket förvaltas av (). I de fyra största sjöarna (inte ) förekommer ett yrkesmässigt fiske, dessutom förekommer i alla fem sjöarna ett relativt intensivt fritidsfiske. Avsiktliga introduktioner i form av utsättningar av fisk och kräfta har tydligt påverkat svenska sjöar och vattendrag. har minst en tredjedel av alla sjöar större än minst en avsiktligt introducerad art (2008). Vad detta har för effekter på lokala ekosystem är dock inte utrett i någon större utsträckning. De vanligaste arterna utgörs av laxfiskar som regnbåge, öring och . uppgick produktionen av sättfisk till (Vattenbruk 2007). Oavsiktliga introduktioner är också ett problem i våra sjöar och vattendrag, där flera främmande arter har fått fäste och utgör potentiella hot mot inhemska arter. De allvarligaste hoten anses vara rovvattenloppan, den svartmunna- 2009/10:RFR2 1 SVENSKA FISKBESTÅND LITTERATURSAMMANSTÄLLNING de smörbulten samt zebramusslan (2008). Rovvattenloppan finns, förutom i , även i . De säsonger som den blir talrik orsakar den här samma problem som i , dvs. bildar klisterliknande massor som förstör näten och försvårar nätfisket. När den svartmunnade smörbulten väl får starkare fäste i svenska kustvatten anses det mycket troligt att den även sprider sig till de fyra , då den kan föröka sig både i salt- och sötvatten (2008). Vad den kan komma att få för effekter och konsekvenser på de inhemska arterna i dessa sötvattenekosystem är ännu oklart. Både negativa och positiva effekter kan förväntas, dock kan problemen bli större då sjöarna utgör ett betydligt mer slutet system. Zebramusslan har, som beskrivits ovan, haft mycket negativa effekter på lokala arter av musslor (Tapper & 2005). Ökad sjöfart ökad risk för oljespill och främmande arter Sjöburna transporter anses i allmänhet vara det mest miljövänliga sättet att frakta varor. Den kraftiga ökningen av sjöfart har dock inneburit ökade koldioxidutsläpp, ökade risker för oljeutsläpp samt en ökad spridning av främmande arter. har några av de mest trafikerade transportlederna i världen: Ungefär 2 000 fartyg finns till sjöss inom detta område, oavsett tidpunkt (). Inom godstransporterande sjöfart väntas dessutom en tredubbling av trafiken till 2017 som oljetransporten förväntas öka till (Baltic Sea 2020, 2008). Ök- ningen av oljetransporter beror främst på uppgång i oljeexport, vilken kan förväntas fortsätta öka åtminstone framåt (m.fl. 2005). Risken för oljespill är dock starkt korrelerad med mängden oljetransporter, en aktivitet som alltså förväntas öka kraftigt i . Det stora antalet öar och trånga passager samt vinterns istäcken gör redan nu till ett riskområde i olyckssammanhang, en risk som ökar med tilltagande sjötrafik. Betydande oljespill får biologiska konsekvenser för stora delar av ekosystemet, både för landlevande djur längs kusterna, för sjöfåglar samt för vattenlevande djur, inklusive kommersiella fiskarter. Även om ansluter sig till barlastvattenkonventionen är rekommendationen att det görs med förbehåll (SOU 2008:1), då trafiken i princip redan kommer att ha tredubblats. Det finns med andra ord anledning att anta att antalet introduktioner av främmande arter och den bitvis svåra problematik som är kopplad därtill kommer att fortsätta att öka. Denna trend kommer troligen att fortsätta att stå i korrelation till antalet transporter åtminstone , då kontrollen skärps genom mottagningsanordningar för barlastvatten. 1 SVENSKA FISKBESTÅND LITTERATURSAMMANSTÄLLNING 2009/10:RFR2 Vindkraftsparker kan orsaka såväl direkta som indirekta effekter på fiskbestånd. Forskning visar att påverkan under anläggningsfasen innebär en generell risk för direkt skada på fisk, framför allt när det gäller arter eller livsstadier som inte kan eller hinner emigrera ur det aktuella området. Den största risken förefaller vara om vindparken etableras i betydande reproduktionsområden för en eller flera arter. De främsta momenten av påverkan gäller sedimentspridning och buller. Anläggningsfasen sker på en ytterst temporär tidsskala jämfört med driftsfasen, den mer intensiva störning som anläggningen utgör kan pågå under en till två reproduktionssäsonger för större vindkraftsparker, och kan därmed få potentiella effekter på den lokala nyrekryteringen i fiskbestånden. Särskilt redan stressade arter kan ha mycket låg tolerans för dessa störningar (m.fl. 2007). När vindkraftsparken sedan väl är i driftfas anses i allmänhet störningsmomenten vara låga. är det kring denna fas som forskningen är som mest ofullständig och därmed kunskapsläget som mest bristfälligt. Påverkan vid anläggningsfasen av vindkraftsparken kan minimeras genom att identifiera och undvika särskilt känsliga områden samt genom att tidsmässigt förlägga anläggningstiden utanför de berörda arternas reproduktionsperioder (m.fl. 2007). Forskning och utveckling behövs därför angående metoder för att identifiera viktiga fiskhabitat samt kring att utarbeta metoder för anläggning som medför minsta möjliga påverkan. På detta sätt kan förhoppningsvis mer heltäckande miljökonsekvensbeskrivningar genomföras. De ljud som kan komma att påverka fisk under driftsfasen är framför allt vibrationer från turbinens växellåda som fortplantas via tornet som ljudvågor under vattnet. Detta ljud har i huvudsak frekvenser under , vilket är inom det frekvensområde som fisken använder sig av (m.fl. 2007). Detta bakgrundsljud kan påverka fiskbestånden på flera olika sätt. Till exempel så använder sig torsk och kolja av lågfrekventa ljud för att kommunicera när de aggregeras för att leka. Driftsljudet från ett vindkraftverk kan alltså komma att påverka utgången av leken. Det ljud som uppstår i luften på grund av vingbladen reflekteras vid ytan och bidrar inte till ljudbilden där under (och 2003). De elektromagnetiska fält som likströmskablar ger upphov till är eventuellt ett problem för vissa fiskarter vars vandring sker med hjälp av jordens magnetfält. Forskning har t.ex. visat på potentiella förändringar av ålvandringen som en följd av sådana fält, samt att detta kan komma att påverka fisket på etablerade fiskeplatser (2006). Dylika förändringar har observerats i Nogersund, där statistiska utvärderingar av fångstdata för blankål visade en signifikant minskning av fångsten söder om vindkraftverket vid höga vindstyrkor (1997). Med andra ord finns det en risk för viss näringslivskonflikt mellan fiskerinäringen och företag som anlägger vindkraft, 2009/10:RFR2 1 SVENSKA FISKBESTÅND LITTERATURSAMMANSTÄLLNING eftersom det påverkar möjligheterna att fiska i aktuella områden. Yrkesfiskare av ål har t.ex. uttryckt oro i samband med den planerade 2 i sund (2006). Även andra fiskarter använder sig av jordmagnetismen för navigering, t.ex. laxfiskar (m.fl. 2007). Vissa studier visar på positiva effekter av vindkraftsparker då kraftverksfundamenten kan fungera som konstgjorda substrat eller rev för t.ex. musslor eller andra bottenlevande djur (m.fl. 2006). Detta kan ha en positiv effekt på fiskproduktionen, då mer föda blir tillgängligt i dessa områden. Krigsmateriel och förlista fartyg från Cirka 100 000 minor beräknas ha lagts ut i och av krigförande länder under första och . Dessutom har enligt nästan kemiska stridsmedel som innehåller senapsgas och arsenikföreningar dumpats i och efter slut (Uppföljning av statens insatser inom havsmiljöområdet, 2008/09:RFR3). Inom den svenska kontinentalsockeln har dumpning utförts i två områden, i ett område i och i ett område sydost om (Waleij 2001). Stora mängder kemiska stridsmedel skulle kunna frigöras när ammunitionen rostat sönder, vilket potentiellt skulle kunna åsamka både människor och ekosystemet stora skador (Granbom 1994). Några synliga skador på djurlivet har enligt dock inte påvisats. En arbetsgrupp inom HELCOM kom till slutsatsen att de dumpade kemiska stridsmedlen inte utgör ett sådant allvarligt hot mot den miljön att det motiverar några bärgningar, vilka dessutom kan vara svåra att genomföra och riskfyllda. Man konstaterade att kunskaperna kring persistenta kemiska stridsmedel i marin miljö och deras biologiska effekter i hög grad är ofullständiga (HELCOM 1995). I finns 261 kända vrak som identifierats som potentiella miljöhot (Hasselöv 2007). Tjugo av dessa återfinns så nära den svenska kusten att de är inom länsgränsen för . Den största andelen vrak härrör från , varför många är sönderrostade och en del har redan börjat läcka olja. Trots att problemet uppmärksammats finns fortfarande ingen lagstiftning som reglerar ansvaret för de förebyggande åtgärder som krävs för att förhindra framtida oljeutsläpp från de riskklassade vraken (Hasselöv 2007). Utöver de nämnda 261 vraken i finns det med stor sannolikhet andra potentiellt miljöfarliga vrak längs . Det finns därför skäl att upprätta en nationell databas över kända vrak som kan utgöra fara för miljön (Hasselöv 2007). uppmärksammades större mängder olja kring området i . Oljan kom från vraket S/S Skytteren, som sänktes av sin besättning under för att det inte skulle falla i händerna på tyskarna. Beräkningar antyder läckage på närmare 1 000 l/dygn. När S/S 1 SVENSKA FISKBESTÅND LITTERATURSAMMANSTÄLLNING 2009/10:RFR2 Skytteren sjönk var hon fullbunkrad och hade kapaciteten att hålla upp till ca olja. Även om påverkan är på en lokal nivå i fartygets omedelbara närhet, så finns risk att läckaget blir större. Detta kan leda till att mycket stora mängder olja läcker ut . S/S Skytteren är ett av 101 riskklassificerade vrak i vars innehåll anses miljöfarligt och därför kan komma att skada ekosystemet och med det diverse näringsverksamheter (2006). Provtagningar gjorda av har visat på förhöjda halter av giftiga oljefraktioner (s.k. polyaromatiska kolväten) i havskräftor i området kring . Regeringen har planer på att ge i uppdrag att inventera riskklassificerade vrak och utreda vilka möjligheter till sanering som finns (2009). När det kan komma att ske är dock oklart . Uppgifter kring kostnaderna för sanering av miljöfarliga laster varierar stort, men det skulle kunna handla om (2006, Hasselöv 2007). Kostnaden för en tömning bör dock jämföras med de socioekonomiska och biologiska konsekvenser som uppkommer om ett läckage av större dignitet inträffar. Då vraken ofta är väldigt gamla blir ansvarsfrågan ett problem, vilket ännu inte har utretts. I normala föroreningssituationer gäller nämligen principen att förorenaren betalar, en princip som blir juridiskt svår att applicera på vrak som är eller mer. Denna utredningsprocess kan komma att bli tidskrävande, vilket riskerar att dra ut på potentiella åtgärder (2006). Skarv effekter på fiskbestånd Det finns en begränsad kunskap om skarvens effekter på ekosystemet. Skarvskador förekommer i fritids- och yrkesfiske med passiva redskap ryssjor, fiskfällor och nät. Mest utsatta är bottengarn som står ute på samma plats (, 2006). Skarvens effekt på fiskbestånden kan delas in i direkta effekter på frilevande fiskbestånd och skador och bortplockande av fisk i redskap. -Potentiella effekter på frilevande fiskbestånd. Skarvens konsumtion påstås kunna inverka negativt på fiskbestånd men såvitt är känt finns det inga vetenskapliga rön som har klargjort en sådan effekt. Konsumtionen ligger vanligen i storleksordningen under tiondelen av årlig fiskproduktion av fiskbiomassa i ett givet vattenområde. En grov uppskattning av skarvens konsumtion i svenska vatten visar att skarven kan omsätta i storleksordningen fisk. Detta kan jämföras med andra fiskätande fåglar som konsumerar i storleksordningen . Fiskuttaget av skarvarna innefattar i huvudsak små individer (H. , muntlig kommentar). I och har man visat att kommersiellt viktiga arter som torsk, sej och plattfiskar utgör en viktig del av skarvens föda. Om skarvpredationen har en reell inverkan på tätheten av dessa arter kan inte bedömas utan bättre kunskap om andra överlevnadsfaktorer för juvenil fisk (och , 2005). I en avhandling (2001) studerades långa tidsserier på yrkesfiskets fångster i 15 sjöar i ; någon 2009/10:RFR2 1 SVENSKA FISKBESTÅND LITTERATURSAMMANSTÄLLNING skillnad i fångsterna före och efter skarvarnas etablering kunde inte utläsas. En samlad bedömning inom det internationella skarvforskningsprojektet indikerar begränsade effekter i större vattensystem medan skarvens påverkan i små system (exempelvis fiskodlingar) kan vara omfattande. -Skador och bortplockande av fisk i redskap förekommer i princip överallt där skarvar finns. Enligt underlag från yrkesfiskarna är skadorna normalt små och i ett större underlag (Projekt fiske, utvärd. 2004) understeg skadorna av den samlade fångsten. För enskilda arter och perioder kan skadefrekvensen vara betydligt högre. Bortplockande av fisk förekommer men gäller då mindre fiskindivider eftersom skarvarna endast sällsynt tar fiskar som väger över 500 gr (H. muntlig kommentar). Skadebilden av skarv varierar mellan insjö och kust och i norr och söder. Skadorna är störst i inland och minskar mot norr, där också skarvtätheten minskar. Skarvens bidrag till fiskdödligheten för ett visst fiskbestånd kan vara stort om predationen sker på lokala koncentrationer av fisk , även om arten sett över utgör en marginell del av dieten (, 2006). Det har även visat sig att fiskars beteende kan förändras i närheten av skarvkolonier (SYKE, miljöcentral, . Då fiskerierna utan twifwel utgöra en wigtig gren af Statshushållning, synes de mig böra, liksom all annan hushållning, drifwas efter en wiss plan, en wiss theori, och denna synes mig böra stödjas på säkra vetenskapliga grunder. Endast härigenom torde de för Staten kunna bringas det, som de böra vara, och förena den högsta afkastning med den största waraktighet. Så vidt jag kan inse, söker man förgäves wid idkandet av wåra fiskerier, åtminstone sådane, som de befinnas i westra skärgården, något spår till wetenskaplig theori eller sund princip. Den enda princip, som dervid kan skönjas, är, att för dagen gripa allt hwad gripas kan, utan att bekymra sig om man derigenom, för en kommande tid, förstör fångsten för sig och andra. Mången torde tyckas att just denna princip är för fiskerierna den enda rätta; men wid närmare efterfinnande finner man lätt att den icke är en huhållningsprincip, utan en plundringsprincip. Förnyad Underdånig Berättelse om Fiskerierna i . [, tryckt i Kongl. 1 SVENSKA FISKBESTÅND LITTERATURSAMMANSTÄLLNING 2009/10:RFR2 Fiskets ändrade inriktning 19132008 har den samlade svenska fångsten förändrats från att i huvudsak vara dominerad av sill/strömming till ett fiske som till stor del bygger på fångst av skrapfisk6 (Fig. 1). De totala svenska landningarna uttryckt i ton uppdelat på de viktigaste arterna Lax,öring ,sik,siklöja (000') 1913 1923 1933 1943 1953 1963 1973 1983 1993 2003 Mål i förvaltningen från fokus på näring till resursfrämjande Målformuleringarna för fiskeförvaltningen har förändrats . låg fokus i huvudsak på näringen, vilket avspeglas i målet för fiskeripolitiken under 19781995. Där står att målet för den svenska fiskeripolitiken ska vara att skapa förutsättningar för att de som är sysselsatta i fiskerinäringen kan få både en ekonomisk och social standard som är jämförbar med den som erbjuds inom andra näringar och trygghet i arbetet som konsumenterna erbjuds fisk av god kvalitet till rimliga priser. Inom de gränser som ges av en ansvarsfull hushållning med fisktillgångarna bör fisket bedrivas så effektivt som möjligt och fångsterna bestämmas av möjligheten till en lönsam och stabil avsättning. bör hänsyn tas till behovet av sysselsättning främst i kust- och skärgårdsområden där fisket har stor regionalpolitisk betydelse. roll har på samma sätt ändrats , vilket blir tydligt då man jämför verkets instruktion och mål i regleringsbrevet . I instruktion står det att man ska 6 Fiske för framställning av fiskmjöl och olja 2009/10:RFR2 1 SVENSKA FISKBESTÅND LITTERATURSAMMANSTÄLLNING verka för en ansvarsfull hushållning med fisktillgångarna på ett sätt som långsiktigt medverkar till livsmedelsförsörjningen och vårt välstånd i övrigt verka för en biologisk mångfald och därmed ett rikt och varierat fiskbestånd medverka till att förutsättningar skapas för en livskraftig fiskenäring, till vilken också vattenbruket hör, och underlätta näringens anpassning till och utveckling på en fri marknad följa, utvärdera och hålla regeringen informerad om utvecklingen inom näringen bistå regeringen och medverka i arbetet med internationella fiskefrågor och förhandlingar medverka till att öka fiskemöjligheterna för allmänheten främja forskning och bedriva utvecklingsarbete på fiskets område ha det övergripande ansvaret för fiskerikontrollen. Mål i regleringsbrevet är: Ett ekologiskt hållbart nyttjande av fiskresursen (nej) En ekonomiskt och socialt hållbar utveckling av yrkesfiske, fritidsfiske, fisketurism och vattenbruk för tillväxt på landsbygden (delvis) Miljökvalitetsmålen Levande sjöar och vattendrag, Hav i balans samt levande kust och skärgård (delvis). Fiskbestånden är inom biologiskt säkra gränser (nej) Fiskeflottan är i balans med tillgänglig fiskresurs (nej) Väl förvaltade fiskbestånd till gagn för en hållbar utveckling av landsbygden (nej). Ett fiske inom fastställda ramar för fångstmängder, fiskeinsats och teknisk reglering (ja). Inom parentes anges graden av måluppfyllelse (Årsredovisning 2008 ). Det är tydligt att målformuleringarna, från att tidigare huvudsakligen inriktats på ett främjande av fiskerinäringen, efter hand har fått ett allt större inslag av resursbevarande. Ett hållbart nyttjande av resursen påpekas även i EU:s fiskeripolitiska mål där man trycker på att nyttjandet av havets resurser ska vara hållbart ur såväl ekonomisk, miljömässig som social synvinkel. The Common Fisheries Policy shall ensure exploitation of living aquatic resources that provides sustainable economic, environmental and social conditions. (Council Regulation (EC) No 2371/2002 of on 1 SVENSKA FISKBESTÅND LITTERATURSAMMANSTÄLLNING 2009/10:RFR2 the conservation and sustainable exploitation of fisheries resources under the Common Fisheries Policy.) Gemensam förvaltning av fiskbestånden De viktigaste fiskbestånden har förvaltats genom årliga fångstbegränsningar s.k. Total Allowable Catch (TAC). Dessa kvantiteter fördelas mellan de fiskande staterna som nationella kvoter. TAC bestäms av den organisation eller de stater som har förvaltningsansvaret. Bestånden i har förvaltats av för (IBSFC) i vilken alla Östersjöstater var delaktiga. Kommissionen bestod till 1995 då ansvaret övertogs av EG och . I ligger förvaltningsansvaret i huvudsak på EG. Dock sker för ett antal bestånd förvaltningen gemensamt med . hade fram till inträdet i EG 1995 ett delat ansvar med EG och för bestånden i och . TAC bestäms vid årliga förhandlingar mellan de ansvariga instanserna. Till grund för att bestämma fångstens maximala storlek finns biologiskt grundade råd om lämpliga uttag. Råden ges av () (se s. 21 i Forskningsöversikt Del I, 2008/09: RFR4). Grunder för ICES rådgivning ICES utför uppskattningar av ett stort antal bestånd av fisk och skaldjur i Nordostatlanten. Analyserna ger som resultat en skattning av mängden fisk, per åldersgrupp, för vilka åldersspecifika fångstuppgifter finns. Vidare fås ett mått på exploateringsgraden (fiskeridödligheten) dvs. den andel av beståndet som fångats. De råd som ges om nästkommande års nivå på fiskeridödligheten och den därtill svarande TAC är så utformade att (om de följs) beståndet hålls inom säkra biologiska gränser. Det innebär att beståndet ska vara åtminstone så stort att det har full reproduktionspotential och fiskeridödligheten så låg att inte en beståndsminskning blir följden. Exploateringen av beståndet ska vara varaktigt hållbar. Dagens förvaltning av havens levande resurser har förbundit sig att handla utifrån försiktighetsansatsen (Precautionary Approach). Denna tillämpning av försiktighetsprincipen från har bearbetats vidare och konkretiserats genom flera fördrag och överenskommelser inom främst FAO. I försiktighetsansatsen poängteras att man, för att kunna uppnå en varaktig utveckling, ska tillämpa ett klokt förutseende med hänsyn till osäkerheterna i systemen (fiskfiskeri), vidare att myndighetsingripanden kan vara nödvändiga även med ofullständig kunskap om systemen. 2009/10:RFR2 1 SVENSKA FISKBESTÅND LITTERATURSAMMANSTÄLLNING Changes in fisheries systems are only slowly reversible, difficult to control, not well understood, and subject to change in the environment and human values (FAO 1996). I syfte att underlätta för beslutsfattarna att inkludera en del av systemens osäkerheter i sina beslut föreslår ICES tröskelvärden som ligger över begränsningen för beståndsstorleken, under för fiskeridödligheten. Ju större osäkerheter, desto större är avståndet mellan begränsning och tröskel (Fig. 2). Gräns- och tröskelnivåer enligt försiktighetsansatsen. lekbeståndets storlek och fiskeridödligheten i det röda området bör fisket helt I det orangefärgade bör förvaltarna agera så att man hamnar i det Det mörkgröna området ger hög, varaktig avkastning. Säker biol gräns! Ett antal ingående storheter är behäftade med osäkerheter. Detta beror på naturlig variation, slumpfel och systematiska fel, exempelvis fångsternas rapporterade storlek per fiskart och fångstområde skattning av landningarnas längd- och ålderssammansättning baserad på stickprov resultat från trålöversikter med undersökningsfartyg skattning av fiskbiomassa med akustiska metoder hantering av saknade eller bristande data vid sammanslagning av internationella data naturliga variationer i fiskens tillväxt, tid för könsmognad, vandringsmönster naturliga variationer i relationen mellan lekbeståndets storlek och avkommans talrikhet