sou · GVB389 · 2008-01-01 00:00:00 — 11.2.3LCIE:s förslag till populationer som förvaltningsenhet I finns stora rovdjur ofta i gränsområden mellan olika länder, d.v.s. många populationer av stora rovdjur kommer att arti- ficiellt delas upp mellan olika länder. LCIE har i detta perspektiv, på uppdrag av , utformat förslaget om förvalt- ning av stora rovdjur på populationsnivå. Enligt LCIE:s förslag ska man först definiera populationen och därefter bedöma dess be- varandestatus. Ett krav från LCIE för att göra bedömningar av populationer oberoende av nationsgränser är att det finns gemensamma förvalt- ningsplaner mellan länderna. De olika länderna behöver inte ha samma förvaltningsmål, men i den gemensamma förvaltningsplanen ska det framgå att förvaltningsåtgärder i ett land kan påverka situa- tionen i grannlandet och deras möjligheter till förvaltningsåtgärder. Vad innebär gynnsam bevarandestatus? 11.2.4Vad är en population? Begreppet population är centralt inom ekologi. En population definieras ofta som en grupp individer av samma art som finns inom ett område och som utväxlar genetiskt material. Men i reali- teten är det ofta svårt att definiera en population och gränserna mot närliggande populationer. En lösning på problemet är att ha ett hierarkiskt synsätt på en population där populationsprocesser skiljer sig i både ett tidsperspektiv och ett områdesvis (rumsligt) utbredningsperspektiv (2006). I bevarandesammanhang måste man ta hänsyn till två processer; genetik och demografi. Genetiska processer sker på en betydligt större rumslig och tidsmässig skala än demografiska processer. Några få immigranter per generation kan vara tillräckligt för att upprätthålla genetisk variation inom en population, men otillräck- ligt för att påverka de demografiska processerna i samma popula- tion. Långsiktigt bevarande av genetisk variation kräver betydligt fler individer än att förhindra utdöende orsakat av demografisk varia- tion eller miljövariation. Den högsta nivån i ett hierarkiskt synsätt av begreppet popula- tion beskriver en population ur evolutionär synpunkt. Den rums- liga skalan handlar då om en arts hela utbredningsområde och tids- skalan blir evolutionär tid, dvs. Nästa nivå handlar om bevarande av genetisk variation och migrationen av individer mellan delpopulationer. Delpopulatio- nerna kan vara separerade men de ska vara tillräcklig samman- bundna för ett genflöde mellan dem. Ur bevarandesynpunkt be- höver man på den här nivån säkerställa ett genflöde mellan del- populationer med några individer per generation. Den tredje nivån, inom delpopulationerna, består av en grupp individer med en mer eller mindre sammanhängande utbredning där dynamiken i huvudsak styrs av reproduktion och dödlighet inom gruppen och i mindre utsträckning av immigration av indivi- der utifrån. Detta är den allmänt vedertagna definitionen av en population och den som LCIE använder för att definiera popula- tioner som förvaltningsenheter. Denna tredje nivå är också den som stämmer överens med populationsbegreppet i Art- och habitatdirektivet. Vad innebär gynnsam bevarandestatus? 11.2.5Valet mellan IUCN:s och LCIE:s bedömningsgrunder Utredningens förslag: Vid en bedömning av gynnsam bevarande- status för stora rovdjur bör i första hand LCIE:s bedömnings- grunder användas. Ur ett biologiskt perspektiv är det rimligare att först beskriva vad som utgör en population och sedan beskriva populationens be- varandestatus, i enlighet med LCIE:s förslag. Många problem kvar- står dock. Ett stort problem är att definiera vad som utgör en population (se ovan). Utredningen anser att LCIE:s synsätt har betydligt större biologisk relevans för bedömningen av bevarandestatus för de stora rovdjuren i än IUCN:s bedömningsmallar. Om man kom- mer fram till olika klassificeringar enligt IUCN:s bedömnings- grunder och finns skäl att följa LCIE:s rekommendation. LCIE öppnar också för en flexiblare tolkning vid hotklassifice- ring eftersom man antingen kan använda Kriterium D, populations- storlek, eller Kriterium E, sårbarhetsanalyser, dvs. analys av utdö- enderisken. Detta skiljer sig från IUCN där hotklassificeringen ska bygga på det kriterium som ger den högsta hotklassen. En pröv- ning enligt alternativ D, populationsstorlek kommer, när förslaget träder i kraft, sannolikt att kräva en gemensam förvaltningsredo- visning eller gemensam förvaltningsplan mellan och . 11.2.6Vad är en livskraftig population? Även om det inte direkt anges hur, så finns det stora likheter mellan begreppen gynnsam bevarandestatus och livskraftig popula- tion. Målet för båda begreppen är att en art inte längre ska vara hotad och att långsiktiga överlevnad ska vara säkrad. Art- och habitatdirektivet ger inga kvantitativa mål för vad en gynnsam bevarandestatus innebär. Men målet är att arter ska ha goda förutsättningar för att överleva på lång sikt. Bara för att en art inte är hotad innebär det inte nödvändigtvis att den har en gynnsam bevarandestatus. Vad innebär gynnsam bevarandestatus? Åtagande enligt Art- och habitatdirektivet är mer än att för- hindra utdöende. En bedömning av bevarandestatus är därför inte bara att beskriva det nuvarande läget utan också att göra en prognos för överskådlig framtid. Sårbarhetsanalyser (Population Viability Analyses, PVA) är ett viktigt verktyg inom naturvårdsarbetet. Det pågår en hel del forsk- ning kring vad som påverkar en populations livskraft och hur man kan använda sårbarhetsanalyser inom naturvårdsarbetet (t.ex. 2000). Vid en typ av sårbarhetsanalys försöker man beräkna en arts utdöenderisk inom ett givet tidsperspektiv (ofta ). Utdöen- derisken beror bl.a. på populationsstorlek, tillväxttakt, demogra- fiska skillnader mellan individer, mellanårsvariation i tillväxttakt och förekomst av katastrofer. Utdöenderisken minskar med ökad populationsstorlek och ökad tillväxttakt. Med stora demografiska skillnader mellan individer, demografisk variation över , stor mellanårsvariation i tillväxttakt (miljövariation) och förekomst av katastrofer ökar utdöenderisken (1987, Lande 1993). Om en art framförallt påverkas av demografiska skillnader mellan individer och i betydligt mindre utsträckning av mellanårs- variation i tillväxt och det inte förkommer några katastrofer, så finns det tröskelvärden i populationsstorlek då utdöenderisken drastiskt minskar till att bli i stort sett obefintlig (1987, Lande 1993). Då är det relativt enkelt att definiera minsta livskraf- tiga population (Minimum Viable Population, MVP). Om populationen också utsätts för mellanårsvariation i tillväxt (miljövariation) blir det svårare att definiera minsta livskraftiga population, ju större miljövariationen är desto svårare blir det att definiera minsta livskraftiga population. Om miljövariationen är riktigt stor, som vid katastrofer, kan det vara så att man inte kan definiera minsta livskraftiga population. För stora däggdjur med relativt låg vuxen dödlighet och lång livs- längd är mellanårsvariation i tillväxttakt betydligt mindre än hos t.ex. smågnagare och insekter. Därför har stora däggdjur betydligt lägre utdöenderisk vid samma populationsstorlek än t.ex. små- gnagare. IUCN:s hotklassificeringssystem har ett kvantitativt Kriterium E, som bygger på sårbarhetsanalyser (tabell 11.2). Enligt detta kri- terium är en population livskraftig om utdöenderisken är mindre än Vad innebär gynnsam bevarandestatus? Många anser att man istället bör använda utdöenderisk och denna nivå är också vanligt före- kommande (Soulé 2002). Att man sätter tidsperspektivet till utdöenderisk betyder egentligen inte att man måste ha tidsperspektiv. Det går att ange samma utdöenderisk men för olika tidsperspektiv, t.ex. utdöenderisk är det samma som [=(1–0.1)(10/100)]; ; eller . En utdöenderisk på är det samma som ; ; eller . Det är dock en fördel att ange utdöenderisken eftersom det förenklar jämförelser mellan studier. Det finns sårbarhetsanalyser för varg, lo, järv och björn som visar på vissa generella mönster. har den högsta potentiella tillväxttakten, 30–under gynnsamma förhållanden, där- efter kommer lodjur, 20–under gynnsamma förhål- landen, sedan järv, 14–under gynnsamma förhållanden, och björn, 14–under gynnsamma förhållanden. har den lägsta tillväxten, trots att den skandinaviska björnpopula- tionen har den högst uppmätta tillväxttakten för brunbjörn i världen. För björn har man visat på en mycket liten mellanårsvariation i dödlighet och reproduktion (Sæther et al. 1998), medan mellanårs- variationen var betydligt större för järv (Sæther et al. Järvens reproduktion påverkas av tillgången på kadaver (2005), vars tillgång antagligen varierar mycket mellan år. Det finns inte några motsvarande beräkningar för lodjur och varg, men man kan anta att mellanårsvariationen i dödlighet och reproduktion för varg bör vara mindre än för järv, eftersom vargen har ett betydligt bredare födospektrum än järv. Miljövariationen för lodjur bör ligga mellan järv och varg. Lodjuret är mer födo- specialist än varg, men födotillgången varierar troligen mindre än tillgången på kadaver för järv. Detta stämmer väl med generella mönster att arter med stor kroppsstorlek fluktuerar mindre i antal mellan år och har en lägre tillväxttakt än arter med liten kroppsstorlek (1995). Hur detta i sin tur påverkar livskraften i en population är dock kom- plext (1995). Lägre fluktuationer leder till högre livskraft, Vad innebär gynnsam bevarandestatus? medan lägre tillväxt leder till lägre livskraft. De sårbarhetsanalyser som är genomförda på de stora rovdjuren tyder på att minsta livskraftiga population (<10 % utdöenderisk ) är minst för björn (Sæther et al. 1998), följt av varg (2000) och därefter lodjur (och 1999) och järv (Sæther et al. Dessa sårbarhetsanalyser beaktade inte genetiska effekter utan bara demografisk och miljövariation. För de skandinaviska stora rovdjuren tycks det alltså som om ökad kroppsstorlek ökar livs- kraften i en population. Skillnaderna i mellanårsvariation i dödlig- het och reproduktion verkar därmed ha en större effekt än skillna- derna i tillväxttakt mellan de stora rovdjuren. Även om dessa uppskattningar av minsta livskraftiga population inte ska tas som exakta beräkningar ger de en uppfattning om hur livskraften i en population varierar mellan de stora rovdjuren, alltså den relativa skillnaden. ser dock många naturvårdsbiologer sårbarhetsanalyser främst som ett verktyg att utvärdera den relativa effekten av olika förvaltningsåtgärder på t.ex. populationstillväxt och inte som en möjlighet att fastställa absoluta nivåer för långsiktig överlevnad (Coulson et al. Begreppet minsta livskraftiga population (MVP) förekommer därför mer sällan i dagens vetenskapliga litteratur. Däremot ökar användandet av olika typer av sårbarhetsanalyser (och popula- tionsmodelleringar) för att beskriva den relativa effekten av olika förvaltningsåtgärder, ofta under 1–. En väsentlig skillnad mellan att beräkna en minsta livskraftig population och att jämföra den relativa effekten av olika förvalt- ningsåtgärder är att tidsperspektiven är helt olika. Vid beräkningar av minsta livskraftiga population vill man definiera den absoluta utdöenderisken inom givet tidsintervall, ofta . Osäkerheten i data (t.ex. överlevnad och reproduktion samt variationen mellan individer och variationen mellan år) har stor påverkan på resultatet. I genetiska sammanhang och i bevarandeperspektiv används be- greppet effektiv populationsstorlek. Det är en teoretisk standardi- sering som anger populationsstorlek utifrån ett strikt genetiskt Vad innebär gynnsam bevarandestatus? En populations effektiva storlek är detsamma som stor- leken på en ideal population som förändrar sin genetiska variation med samma hastighet som den verkliga populationen hos en art. Den effektiva populationen är oftast betydligt mindre än den totala populationen, bl.a. eftersom vissa individer inte hinner repro- ducera sig innan de dör och individer som reproducerar sig får olika antal avkommor. Många anser att man inte bör underskrida en effektiv population på 50 individer för att förhindra inavelseffekter, även om man har en tillräckligt stor invandring. Detta bygger bl.a. på studier inom tamdjursavel och inom avel av djur i djurparker (Franklin 1986). Den effektiva populationens andel av den totala populationen beror bl.a. på parningssystemet. Hos polygyna arter (en hane parar sig med flera honor) som björn, järv och lodjur utgör den effektiva populationen en lägre andel av den totala populationen än hos monogama arter (en hona och en hane bildar ett par) som varg och kungsörn. För varg kan man inte säga att alla könsmogna individer har sannolikhet att reproducera sig, på grund av sociala orga- nisation. Även ålder för första reproduktion påverkar den effektiva popu- lationen. Hög ålder för första reproduktion sänker andelen av den totala populationen som utgör den effektiva populationen. Hos de stora rovdjuren har björn den högsta åldern för första reproduktion (4–), följt av kungsörn (3–), järv (3–), varg (2–) och lodjur (2–). Man kan beräkna den effektiva populationens andel av den totala populationen genom att följa hur stor andel av en årsklass som överlever och reproducerar sig samt hur många avkommor de får. Detta kräver detaljerade kunskaper om olika individers livs- historia (Bensch et al. Ett alternativt sätt att beräkna den effektiva populationens andel av den totala populationen är att mäta förlusten av genetisk varia- tion i en population vid två olika tillfällen samt att ha ett mått på immigrationen från närliggande populationer (Tallmon et al. Ytterligare ett sätt att beräkna den effektiva populationens andel av den totala populationen är att utnyttja individbaserade simule- ringsprogram (2000, 2006). I dessa simulerings- program följer man olika individer och deras överlevnad och repro- duktion och kan därmed beräkna hur stor andel av individerna som Vad innebär gynnsam bevarandestatus? bidrar med genetiskt material till kommande generationer. Resul- taten beror givetvis på de antaganden man ställer upp om över- levnad, reproduktion och parningssystem, men simuleringspro- grammen kan ge en viss uppfattning om den effektiva popula- tionens andel av den totala populationen. 11.2.8När är en population Livskraftig? Enligt IUCN:s kriterier är en population livskraftig då den vid en utvärdering inte visat sig uppfylla något av kriterierna för Sårbar eller Missgynnad (tabell 11.1). IUCN har inte satt upp något kvantitativt mål för var denna gräns går. Ett förslag är att populationen ska bestå av betydligt fler än 1 000 könsmogna individer eller att utdöenderisken ska vara betydligt lägre än (gränsen för Missgynnad, NT, tabell 11.2). För att bedöma om en population är Livskraftig kan man väga samman dessa två kriterier. Först bedömer man i så fall om de kvantitativa kraven för att klassas som Missgynnad enligt IUCN är uppfyllda eller inte. Sedan bedömer man kvantitativt med hjälp av sårbarhetsanalys om utdöenderisken är betydligt lägre än , alterna- tivt om populationen är betydligt större än det som beskrivs som minsta livskraftiga population. För att sårbarhetsanalyserna ska anses tillförlitliga och kunna användas i dessa sammanhang krävs att den bygger på data av hög kvalitet på dödlighet och reproduktion, samt på variationen mellan individer och mellan år. Datainsamlingen ska vara relevant för den population som ska bedömas, dvs. för den skandinaviska popula- tionen ska data vara insamlade i eller från områden som liknar situationen i . För att skapa en betryggande säkerhet anser utredningen att, i de fall man använder sårbarhetsanalyser, om populationen har en beräknad utdöenderisk på högst , så ska den klassas som Livs- kraftig. Beräkningarna av utdöenderisken ska bygga på de mest troliga data på överlevnad och reproduktion samt variationen mellan individer och mellan år. Man bör beräkna utdöenderisken för flera olika scenarier för att få förståelse av vad som påverkar utdöenderisken (t.ex. 2000, Chapron et al. Genetiska effekter är svåra att ta med Vad innebär gynnsam bevarandestatus? vid beräkningarna av utdöenderisker. Man kan avstå från att ta med de genetiska effekterna i beräkningarna om man istället ser till att de genetiska kraven på en effektiv population på minst 50 individer är uppfyllt och att immigrationen till populationen i är minst 2 individer per generation som deltar i reproduktionen. Det finns ett behov av aktuella och mer kompletta sårbarhets- analyser. Nya sårbarhetsanalyser bör utföras då ytterligare forsk- ningsresultat och kunskap tillkommit samt i de fall förutsätt- ningarna inom en population förändrats. Sårbarhetsanalysernas till- förlitlighet kommer att förbättras när de blir mer heltäckande, både vad gäller genetiska och demografiska aspekter. Både IUCN och LCIE har fokuserat på när arter/populationer ska klassas som hotade, dvs. gränsen mellan Sårbar och Miss- gynnad. Därför har gränsen mellan Missgynnad och Livskraftig inte kvantifierats. 11.2.9När uppnår en population Gynnsam bevarandestatus Utredningens förslag: När populationsstorlek används för att bedöma gynnsam bevarandestatus uppfyller populationen kraven om den kan klassas som missgynnad eller livskraftig i enlighet med IUCN:s eller . Om istället sårbarhetsanalyser används för bedömningen har en population uppnått gynnsam bevarandestatus då den är minst dubbelt så stor som den troligaste skattningen av minsta livs- kraftiga population, dvs. när utdöenderisken är under istället för under . Om en population uthålligt uppfyller kraven för gynnsam bevarandestatus borde den egentligen också kunna strykas ur bilaga 4 i Art- och habitatdirektivet. Alternativt ska populationen flyttas till bilaga 5 med arter som kan vara föremål för förvaltnings- åtgärder. bör aktivt verka för att en sådan mekanism införs. Utredningen anser att om en rovdjurspopulation uppfyller kraven på gynnsam bevarandestatus ska det vara ett argument för att denna art tas ifrån berörda bilagor i Art- och habitatdirektivet. Det behövs system, för att kunna ta bort arter/populationer från olika rödlistor. Inom den egentliga rödlistan sker detta i efter Vad innebär gynnsam bevarandestatus? Inom EU:s habitatdirektiv saknas denna process eller mekanism i praktiken helt. Inför en kommande revision av Art- och habitatdirektivet lik- som av fågeldirektivet bör aktivt verka för att en mekanism införs som gör det möjligt för EU att ta bort arter eller popula- tioner av arter ur skyddslistorna, när man kunnat styrka att dessa arter inom ett land uthålligt uppfyller kraven på gynnsam be- varandestatus, dvs. så att arterna kan förvaltas på nationell nivå eller vid gemensamma populationer mellan flera länder i samverkan. Ett alternativ skulle kunna vara att arter som uthålligt uppfyller kraven på gynnsam bevarandestatus flyttas till bilaga 5 till Art- och habitatdirektivet, där arter förtecknas som kan bli föremål för förvaltningsåtgärder. En förändring är angelägen eftersom trovärdigheten för skydds- listningen sjunker om ett lyckat naturvårdsarbete, som ett land genomför, inte uppmärksammas på EU-nivå, dvs. att man helt har lyckats med de krav som ställs för att en art ska klassas som att ha gynnsam bevarandestatus. Om populationer som uppfyller kraven för gynnsam bevarande- status (populationsstorlek och utbredning) i praktiken inte kan tas bort ur Art- och habitatdirektivets bilagor med högsta skyddskrav, kan den märkliga situationen uppstå att det, trots att man kan ha goda anledningar till att minska en population, är detta inte möjligt enligt Art- och habitatdirektivet. Det problemet skulle kunna uppstå t.ex. för björn i . En parallell utanför rovdjurens område är det svenska skarvbeståndet som var starkt begränsat då EU:s Fågeldirektiv fastställdes, men där stammen både i antal och utbredningsområde har haft en extrem ökning i och kan anses hotad. 11.3Gynnsam bevarandestatus – mål och definitioner 11.3.1Mål för gynnsam utbredning En arts utbredningsområde ska enligt Art- och habitatdirektivet vara tillräckligt stor för att hysa en population som kan bibehållas på lång sikt. LCIE föreslår dock att en gynnsam utbredning bör vara betydligt större än den yta som behövs för att hysa en gynn- sam population. Vad innebär gynnsam bevarandestatus? LCIE menar att man inte i sig ska ha som mål att maximera tätheten av en art inom utbredningsområdet för att på så sätt minimera utbredningsområdet. Detta gäller speciellt för stora rovdjur, då höga tätheter ofta leder till konflikter med människor. Ett stort utbredningsområde leder i sin tur till att möjligheterna för utbyte mellan närliggande rovdjurspopulationer ökar. 11.3.2Kriterier för gynnsam population LCIE föreslår att man använder IUCN:s hotklassificering (tabell 11.1, 11.2) för att avgöra om en population är tillräckligt stor för att långsiktigt överleva. LCIE ser ingen anledning att avstå från att använda IUCN:s internationellt accepterade hotklassificerings- system. IUCN:s hotklassificeringssystem ska fungera under väldigt många olika förhållanden. Det är därför uppbyggt med relativt enkla regler (tabell 11.2). LCIE rekommenderar att en population endast kan anses ha gynnsam bevarandestatus om den klassificeras som Missgynnad eller Livskraftig. När dessa kriterier ska användas på regional/nationell nivå ska man ta hänsyn till utbytet med närliggande populationer (figur 11.1). Om närliggande populationer inte har något utbyte med varandra ska klassificeringen stå kvar. Om däremot utbytet leder till att livskraften ökar (individer från grannpopulationen immi- grerar hit och överlever), samt att denna immigration inte är på väg att upphöra ska man sänka hotklassen med ett steg (figur 11.1). Antalet immigranter till populationen är då så stort att det har en demografisk effekt, dvs. immigrationen påverkar antalet individer i populationen och därmed populationens överlevnad. Kvantitativa analyser av en arts livskraft är ofta ett önskemål i naturvårdsarbetet. Men det är troligen inte möjligt att för varje art och delpopulation kunna genomföra väl genomarbetade sårbarhets- analyser. Dessa analyser kräver mycket data av hög kvalitet om t.ex. överlevnad och reproduktion samt variationen i dessa. sårbarhetsanalyser av de stora rovdjuren visar att över- levnaden hos vuxna djur har mycket stor påverkan på resultatet (Sæther et al. 1998, 1999, 2000, Sæther et al. Vuxenöverlevnaden hos stora rovdjur påverkas i sin tur Vad innebär gynnsam bevarandestatus? av omfattningen på illegal jakt, som ofta är mycket svår att skatta (et al. LCIE bedömer att IUCN:s Kriterium D, populationsstorlek, kommer ha störst användning vid hotklassificeringen av de stora rovdjuren i , eftersom man ofta saknar data av hög kvalitet på dödlighet och reproduktion, medan man oftast har data på populationsstorlek och utbredning. Kriterium E, sårbarhetsanalys, kan användas de gånger det finns tillräckligt med data på dödlighet och reproduktion, samt variationen i dessa (mellan individer och mellan år), för en robust sårbarhetsanalys. Man måste vara med- veten om de höga krav på data som krävs. Kriterium D, populationsstorlek Om kriterium D, populationsstorlek, används enligt IUCN:s regel- verk gäller för en helt isolerad population att om det finns minst 1 000 könsmogna individer ska den klassas som Missgynnad (tabell 11.2). Det finns inget krav på immigration från närliggande populationer. utvecklades för att klassificera arter på global nivå, dvs. om en art bara finns kvar i en enda sammanhängande population i hela världen och populationen består av mer än 1 000 könsmogna individer ska den enligt IUCN:s bedömning klassifi- ceras som Missgynnad. Om det däremot finns immigration från närliggande populatio- ner som ökar livskraften (individer från grannpopulationen immi- grerar hit och överlever samt att denna immigration inte är på väg att upphöra) så behöver det finnas minst 250 könsmogna individer för att populationen ska kunna klassas som Missgynnad (tabell 11.2 och figur 11.1).