sou · GVB389 · 2008-01-01 00:00:00 — Om en rovdjursstam i är helt isolerad från andra popu- lationer av samma art, behövs det alltså minst 1 000 könsmogna individer inom för att populationen ska kunna klassas som Missgynnad. Om det däremot förekommer immigration från när- liggande populationer i t.ex. eller till den svenska populationen och immigrationen ökar livskraften, så behöver det finnas minst 250 könsmogna individer inom för att arten ska kunna klassas som Missgynnad (tabell 11.2 och figur 11.1). Vad innebär gynnsam bevarandestatus? IUCN kvantifierar inte hur stor immigrationen ska vara för att den ska öka livskraften. LCIE:s förslag bygger på att man först definierar vad som är en population oberoende av nationsgränser och sedan utnyttjar IUCN:s expertsystem för att klassificera populationen. En popula- tion behöver då bestå av minst 1 000 könsmogna individer för att kunna klassas som Missgynnad. För en population med fler än 1 000 könsmogna individer i behöver det alltså inte finnas någon immigration från en population i /. Kriterium E, kvantitativ sårbarhetsanalys Om man använder Kriterium E, kvantitativ sårbarhetsanalys, för att bedöma hotklassificering rekommenderar LCIE att populations- storleken för gynnsam bevarandestatus ska vara betydligt större än den som definieras som minsta livskraftiga population enligt en sår- barhetsanalys. LCIE gör denna rekommendation, dels därför att sårbarhets- analyser har sina begränsningar, dels därför att gynnsam bevarande- status innebär en högre ambitionsnivå än att säkra den miniminivå av antal rovdjur som krävs för att de ska överleva på lång sikt. då sårbarhetsanalyser har sina begränsningar. Livsbetingelserna kan förändras jämfört med perioden då data på dödlighet och reproduktion samlades in. Dessutom tar ofta sårbarhets- analyser inte hänsyn till katastrofer som t.ex. utbrott av sjukdomar (rabies, parvovirus). LCIE rekommenderar att sårbarhetsanalyser ska göras på popu- lationsnivå oberoende av nationsgränser. Enligt IUCN:s klassifice- ring är en population livskraftig om utdöenderisken är . Många anser dock att man bör använda utdöenderisk (Soulé 2002). 11.3.3Gynnsam bevarandestatus – rekommendation från LCIE Utifrån det som beskrivits ovan om gynnsam utbredning och gynnsam population har LCIE föreslagit att samtliga följande kriterier ska vara uppfyllda för att en population ska ha gynnsam bevarandestatus: Vad innebär gynnsam bevarandestatus? 1.stabil eller positiv populationsutveckling (från Art- och habitat- direktivet). I vissa fall kan även en svag minskning av popu- lationen tillåtas, om den är ett resultat av förändrad tillgång på bytesdjur eller habitatkvalitet som inte är orsakade av männi- skan (rekommendation från LCIE) 2.populationens utbredning är stabil eller positiv (från Art- och habitatdirektivet) 3.livsmiljöerna har tillräckligt hög kvalitet och är tillräckligt sammanhängande för att upprätthålla en population på , samt att mängden livsmiljö inte minskar (från Art- och habitatdirektivet) 4.populationsstorleken och populationens utbredning är minst lika stor som då Art- och habitatdirektivet fick laga kraft (från Guidance document) 5.populationen är, enligt IUCN:s hotkategorier, klassad som Missgynnad (NT) eller Livskraftig (LC) utifrån kriterierna D (mycket små populationer) eller E (kvantitativ sårbarhets- analys) (rekommendation från LCIE) 6.kravet för gynnsam utbredning är uppfyllt (från Guidance document) 7.utbytet med andra närliggande populationer av samma art vid- makthålls (rekommendation från LCIE) 8.utvärderingarna av populationen bygger på ett robust inventer- ingssystem (från Art- och habitatdirektivet) 11.3.4Kommentarer på begrepp och rekommendationer Om populationen har en utdöenderisk på högst anser utredningen att man uppfyller kraven för gynnsam bevarande- status. Inom Art- och habitatdirektivet, IUCN:s bedömningsgrunder och LCIE rekommendation om bedömning av gynnsam bevaran- destatus finns några begrepp som är mycket betydelsefulla men som inte definieras. I Art- och habitatdirektivet skriver man att en art har gynnsam bevarandestatus om populationens utveckling visar på en långsiktig överlevnad. Man har dock inte definierat tidshorisonten. Vad innebär gynnsam bevarandestatus? ningen använder sig av samma tidshorisont som IUCN, nämligen , för att uppskatta överlevnadschanserna för en population. LCIE rekommenderar att populationsstorleken för gynnsam bevarandestatus ska vara betydligt större än den som definieras som minsta livskraftiga population enligt en sårbarhetsanalys. Det är oklart vad man menar med betydligt större. För att kunna bedöma detta anser utredningen att man ska göra sårbarhets- analyser med flera olika scenarier och beskriva hur de olika scenari- erna påverkar minsta livskraftiga population. 11.3.5Utredningens kommentarer på LCIE:s rekommendation för bedömning av gynnsam bevarandestatus (samma numrering som ovan): 1.Utgångspunkten är att en population enbart kan öka eller vara stabil. Det är bra att LCIE har lagt till att minskningar av popu- lationer kan tillåtas under vissa förutsättningar. Alla popula- tioner varierar över tiden och kan minska av naturliga skäl, t.ex. minskad tillgång på bytesdjur. Då en population nått gynnsam bevarandestatus bör det finnas ett system för att arten stryks ur Art- och habitatdirektivets bilagor, annars kommer detta krav på ökande eller stabila populationer att kunna ställa till problem för framtida förvaltning av populationer som uppnått och förväntas bibehålla gynnsam bevarandestatus. 2.Det är helt rimligt att utbredningen ska vara stabil eller positiv. 3.En tillräckligt stor livsmiljö för att upprätthålla en population på är avgörande för bevarandet av populationen. 4.Detta krav utgår från att en population i ett land inte uppfyller kravet för gynnsam bevarandestatus då landet blir medlem i EU. Men om populationen i ett land uppfyllde kraven på gynn- sam bevarandestatus då Art- och habitatdirektivet vann laga kraft och populationen sedan minskar i antal eller utbredning uppfyller man automatiskt inte kraven oberoende hur stor populationen verkligen är. Detta krav är artificiellt och behövs egentligen inte. Det är tillräckligt om kraven 3 (livsmiljö) och 5 (populationsstorlek) är uppfyllda. 5.En tillräckligt stor population för att långsiktigt överleva är det viktigaste kravet och det svåraste att uppskatta. Vad innebär gynnsam bevarandestatus? rekommenderar att man ska använda IUCN:s bedömnings- grunder. Det är viktigt att LCIE har lagt till att man kan använda kriterium D eller kriterium E. 6.Detta krav behövs egentligen inte. Det är tillräckligt om kraven 3 (livsmiljö) och 5 (populationsstorlek) är uppfyllda. 7.För ett långsiktigt bevarande av en population behövs ett gene- tiskt utbyte mellan olika populationer. Varje population kan troligen inte isolerat klara av de genetiska kraven att långsiktigt bevara den genetiska variationen. Därför är denna rekommen- dation högst rimlig. 8.Det är nödvändigt att man har ett robust inventeringssystem som kan upptäcka oönskade förändringar. Sammanfattningsvis kan man konstatera att de avgörande kraven för om en population ska lyckas överleva på lång sikt är att punkterna 3 (livsmiljö) och 5 (populationsstorlek) är uppfyllda. Punkter 7 (genetiskt utbyte) och 8 (inventeringar) är också viktiga punkter. Övriga punkter är snarare ett steg på vägen för att punk- terna 3 och 5 ska kunna uppfyllas och är därmed av underordnad betydelse. 11.3.6Skyddsjakt och gynnsam bevarandestatus Möjligheterna till skyddsjakt är beroende av om åtgärden påverkar upprätthållandet av gynnsam bevarandestatus. Bilaga 2 i EU:s Art- och habitatdirektiv listar arter som kräver särskilda bevarandeområden, björn, järv, lodjur och varg finns med i denna bilaga och björn, järv och varg är prioriterade. Arter som finns med i bilaga 4 får endast jagas med stöd av de undantag som finns förtecknade i direktivets artikel 16 (björn, lodjur och varg finns med i denna bilaga). Förutsatt att det inte finns någon annan lämplig lösning och att undantaget inte försvårar upprätthållandet av en gynnsam bevaran- destatus hos bestånden av de berörda arterna i deras naturliga utbred- ningsområde får medlemsstaterna göra undantag från bestämmelserna av följande anledningar: 1. för att skydda vilda djur och växter eller bevara livsmiljöer Vad innebär gynnsam bevarandestatus? 2.för att undvika allvarlig skada, särskilt på gröda, boskap, skog, fiske, vatten och andra typer av egendom 3.av hänsyn till allmän hälsa och säkerhet, eller av andra tvingande orsaker som har ett allt överskuggande allmänintresse, inbegripet orsaker av social eller ekonomisk karaktär och betydelsefulla positiva konsekvenser för miljön 4.för forsknings- och utbildningsändamål, för återinplantering och återinförsel av dessa arter och för den uppfödning som krävs för detta, inbegripet artificiell förökning av växter 5.för att under strängt kontrollerade förhållanden selektivt och i begränsad omfattning tillåta insamling och förvaring av vissa exemplar av de arter som finns förtecknade i bilaga 4 i en begrän- sad mängd som fastställs av de behöriga nationella myndigheterna. I EU:s Fågeldirektiv finns motsvarande regelverk för fåglar. Kungs- örn ingår i Bilaga 1, som tar upp arter där medlemsstaterna skall vidta åtgärder för att bevarande av deras livsmiljöer för att säker- ställa deras överlevnad och reproduktion. Vad innebär gynnsam bevarandestatus? Medlemsstaterna får, om det inte finns någon annan lämplig lösning, medge undantag från bestämmelserna i artiklarna 5, 6, 7 och 8 av följande anledningar: hänsyn till människors hälsa och säkerhet för att förhindra allvarlig skada på gröda, boskap, skog, fiske och vatten för att skydda flora och fauna för forsknings- och utbildningsändamål, för återinplantering och återinförsel och för den uppfödning som krävs för detta för att under strängt kontrollerade förhållanden och på selektiv grund tillåta fångst, hållande i fångenskap eller annan förnuftig användning av vissa fåglar i litet antal 11.4Utredningens syn på bevarandestatus för stora rovdjur i Utredningens förslag: EU:s mål för gynnsam utbredning är uppfyllt för alla fem arter. Gynnsam bevarandestatus för stora rovdjur i handlar därmed främst om populationernas storlek. Läget för de stora rovdjuren är förhållandevis positivt i , då både stammarnas storlek och utbredningen ökar för alla arter utom järv. , lo och kungsörn har relativt stora stammar. Mängden tänkbar livsmiljö i är också relativt stor. Inför norska regeringens Stortingsmelding om rovdjursförvaltning gjordes analyser av tänkbara livsmiljöer för björn, järv, lodjur och varg i (Lande et al. Detta var ett samarbete mellan de gemensamma rovdjursprojekten i . Man utnyttjade data på sammansättningen av habitaten inom radio- märkta individers hemområden för att beskriva hur mycket lämp- liga livsmiljöer som kan tänkas finnas i för respektive art. Vad innebär gynnsam bevarandestatus? Analyserna visade att av kan beskri- vas som tänkbara livsmiljöer för björn, lodjur och varg, medan utgjorde tänkbara livsmiljöer för järv. En slutsats från studien var att det inte råder någon brist på lämpliga livsmiljöer i för de stora rovdjuren. Dessutom finns det inga tecken på att dessa livsmiljöer avsevärt skulle minska. Som framgått av artbeskrivningen har kungsörnen därtill ett utbredningsområde som omfattar större delen av . Utredningen anser att EU:s mål för gynnsam utbredning är uppfyllt för alla fem arter. Hela det historiska utbredningsområdet behöver inte vara återkoloniserat för att man ska uppfylla kravet på gynnsam utbredning, om kravet på att upprätthålla livskraftiga populationer på lång sikt är uppfyllt inom ett mindre utbrednings- område. De stora rovdjuren finns och kommer att finnas i vårt vardags- landskap. Deras framtida bevarandestatus kommer inte att bero på om man lyckas skapa stora skyddade områden, utan hur man lyckas få acceptans för dem. De stora rovdjuren har så stora hemområden att inte ens de allra största områden med huvuddelen skyddad areal i (Laponia 94 mil² och naturreservat 56 mil²) kan hysa mer än ett fåtal individer (Linnell et al. De stora rovdjuren har relativt låga habitatkrav, något som syns tydligt i analyserna av tänkbara livsmiljöer för de stora rovdjuren i (Lande et al. Det finns alltså ur bevarandesyn- punkt ingen anledning att de stora rovdjuren finns med i Bilaga 2 till Art- och habitatdirektivet om arter som kräver särskilda beva- randeområden. Alla fyra arterna finns med i listan och björn, järv och varg är prioriterade. Detta leder till att bedömningarna av gynnsam bevarandestatus för stora rovdjur i främst handlar om populationsstorlek. I både och inventerar man kontinuerligt rov- djurspopulationerna med i ett internationellt perspektiv mycket hög noggrannhet (et al. Om dessa inventeringar fortsätter och kvaliteten i inventeringarna bibehålls anser utred- ningen att EU:s krav på ett robust inventeringssystem för att följa populationernas utveckling är uppfyllt. Vad innebär gynnsam bevarandestatus? Utifrån de kunskaper som finns om de stora rovdjuren i , och (antal, utbredning, spridning mellan länderna och mellan populationer samt en genomgång av sårbarhetsanalyser för de olika arterna) följer här en genomgång av hur arterna klassi- ficeras enligt 1. IUCN:s expertsystem, 2. LCIE:s förslag kring populationer som förvaltningsenheter och 3. LCIE:s förslag om genomförda sårbarhetsanalyser. Utredningen gör en klassificering av både dagsläget och av för- valtningsmålen (miniminivåer för björn, lodjur och kungsörn och etappmål för varg och järv i , samt beståndsmål för samtliga arter i ). Dessa förvaltningsmål är definierade som antal årliga föryng- ringar och måste därför omvandlas till antal könsmogna individer eller total populationsstorlek för att kunna utvärderas i relation till IUCN:s klassificeringssystem. Utredningens förslag: Den svenska kungsörnsstammen har med god marginal gynnsam bevarandestatus. Den av beslutade miniminivån sammanfaller med dagens population och har därigenom även med god marginal gynnsam bevarandestatus. Populationstrenden för kungsörn i har varit svagt positiv. skattas populationen till mellan 600 och 750 häckande par (Tjernberg 2006), dvs. det finns minst 1 200– 1 500 könsmogna individer i (tabell 11.4). I beräknar man att populationen är mellan 1 000 och 1 200 häckande par. Kungsörnen har en kontinuerlig utbredning mellan och . Ur bevarandesynpunkt kan man betrakta kungsörnspopulatio- nen i och som gemensam. Förvaltningsmålen för kungsörn i och ligger i nivå med dagen population. Det finns ingen publicerad sårbarhetsanalys med utgångspunkt från förhållandena för kungsörn i och . Däremot finns en analys av den skotska kungsörnspopulationen (Whitfield et al. De drog slutsatsen att kungsörnpopulationen har en Vad innebär gynnsam bevarandestatus? gynnsam bevarandestatus om man har mer än 450–500 häckande par och att häckningsframgången i genomsnitt är större än 0,5 flygga ungar per häckning. Tabell 11.4 Populationsstatus Nuläge (2006) och Förvaltningsmål för kungsörn i (miniminivå) och (beståndsmål). 600–750 häckande par minst 1 200– 850–1 200 häckande minst 1 700– 850–1 200 häckande minst 1 700– 1 450–1 950 häckande minst 2 900– 1 450–1 800 häckande minst 2 900– 1–2. Dagens svenska kungsörnspopulation är i sig så pass stor att den klassas som Missgynnad (Gärdenfors ). Antalet könsmogna individer är mer än 1 000 i , dessutom finns en spridning mellan och . Även förvaltningsmålen för och ligger på nivåer som överskrider IUCN:s kriterier för en livskraftig population. Utredningens slutsats är att kungsörn med god marginal uppfyller kraven på gynnsam bevarandestatus (tabell 11.9 & 11.10). Utred- ningen anser också att kungörnspopulationen uppfyller IUCN:s kriterier för att klassas som Livskraftig, då den skandinaviska populationen är 3–4 gånger större än gränsen för att klassas som Missgynnad. Man måste dock fortsätta med inventeringarna för att följa utvecklingen och kunna upptäckta oönskade minskningar. Första tecken skulle kunna vara en sjunkande reproduktion och om (det skotska) målet på i genomsnitt mer är 0,5 flygga ungar per häckning inte uppfylls. Detta senare skulle kunna vara ett riktmål. Vad innebär gynnsam bevarandestatus? Utredningens förslag: Den svenska björnstammen har med god marginal gynnsam bevarandestatus. antagna minimi- nivå uppfyller också gynnsam bevarandestatus. Björnstammen i har ökat i stort sett och 2005 uppskattades populationen till mellan 2 350 och 2 900 indi- vider, vilket motsvarar ungefär drygt 200 årliga föryngringar eller ungefär 1 300 könsmogna individer (Sahlén et al. 2006; tabell 11.5). I finns enstaka björnar nära den svensk-norska gränsen och allra längst i norr (Pasvik) på gränsen mellan och Ryss- land. Den norska björnpopulationen uppskattas till 3–6 föryngringar eller närmare 100 individer, vilket motsvarar 10–30 könsmogna individer. Populationen i domineras av unga hanbjörnar som vandrat in från . Tabell 11.5 Populationsstatus Nuläge (2006) och Förvaltningsmål för björn i (miniminivå) och (beståndsmål). 2350–2 900 3–6 föryngringar 2 400–2 900 IUCN – Kriterium D Enligt IUCN:s kriterier uppfyller den svenska björnpopulationen kravet på 1 000 könsmogna individer och ska därför klassas som Missgynnad. Den svenska nationella miniminivån på 100 årliga föryngringar (ca 600 könsmogna individer) är Sårbar enligt IUCN:s kriterium D (mellan 250 och 1 000 könsmogna individer). Vad innebär gynnsam bevarandestatus? Vid klassificeringen har inte tagits hänsyn till någon immigration från då det snarare är så att den norska björnpopulationen är beroende av den svenska. LCIE – Kriterium D Enligt LCIE rekommendation uppfyller den skandinaviska björn- populationen kravet på 1 000 könsmogna individer och ska därför klassas som Missgynnad. Den svenska nationella miniminivån på 100 årliga föryngringar (ca 600 könsmogna individer) tillsammans med det norska beståndsmålet på 15 årliga föryngringar (ca 90 könsmogna individer) är Sårbar enligt IUCN:s kriterium D (mellan 250 och 1 000 könsmogna individer). LCIE – Kriterium E Man har gjort sårbarhetsanalyser för björn i som baseras på en omfattande individbaserad datamängd på överlevnad och reproduktion (Sæther et al. Man kunde påvisa en årlig tillväxttakt på i norra och i , vilket är de högsta tillväxttakter man påvisat för brunbjörnspopu- lationer i världen. För att uppfylla IUCN:s kvantitativa krav på utdöenderisk på , Kriterium E, behövdes enligt dessa simuleringar relativt få honor, färre än 50, som är eller äldre. Att det behövs så få individer för att klassas som en livskraftig population beror på flera faktorer. De främsta skälen var en mycket liten mellanårsvariation i dödlighet och reproduktion och en rela- tivt hög tillväxttakt. Dessutom har björnar låg dödlighet. Detta är faktorer som har mycket stor betydelse för livskraften hos en population eftersom hög tillväxt med liten mellanårsvariation minskar utdöenderisken. är, efter jakt, den årliga tillväxten för den svenska björnpopulationen. Vad innebär gynnsam bevarandestatus? Den skandinaviska björnpopulationen härstammar från två gene- tiska linjer. Inom varje genetisk linje fanns dock enbart en s.k. mitokondriehaplotyp (nedärvd från modern), vilket kan tyda på en låg genetisk variation. I kontrast till mitokondrie-DNA, visade kärn-DNA (nedärvd från båda föräldrarna) däremot på en relativt hög genetisk variation. Nivån av genetisk variation i den svenska björnpopulationen är likvärdig med den som dokumenterats i några andra björnpopulationer som inte har genomgått samma kraftiga minskning som den svenska gjorde och (Sahlén et al. För björn har man beräknat att den genetiska effektiva popula- tionen utgjorde ungefär 0,06–0,14 av den totala populationen (Tallmon et al. Utredningens slutsats är att dagens björnpopulation i med god marginal uppfyller kraven på gynnsam bevarandestatus, med sina minst 1 300 könsmogna individer. Den av fastställda svenska nationella miniminivån på 100 årliga föryngringar är Sårbar enligt IUCN:s kriterium D (mellan 250 och 1 000 könsmogna individer), men miniminivån ligger betydligt högre än den uppskattade nivån för minsta livs- kraftiga population enligt sårbarhetsanalyser (Sæther et al. 1998, Tufto et al. Eftersom skattningen av minsta livskraftiga population enligt sårbarhetsanalyser bygger på en mycket omfattande datamängd och miniminivån ligger på en mycket högre nivå än minsta livskraftiga population enligt sårbarhetsanalyser, uppfyller även miniminivån kraven på gynnsam bevarandestatus. Björnpopulationen uppfyller även IUCN:s kriterier för att klassas som Livskraftig, då björnpopulationen är 20–50 gånger större än vad som klassas som livskraftig i sårbarhetsanalyser (Sæther et al. 1998, Tufto et al. Ett krav är dock att inven- teringsverksamheten fortsätter och att kvaliteten i inventeringarna bibehålls. Vad innebär gynnsam bevarandestatus? Utredningens förslag: Den svenska järvstammen är på gränsen till gynnsam bevarandestatus. Detsamma gäller för förvaltningsmålen. har antalet registrerade föryngringar (inkluderar både säkra och sannolika föryngringar) i varierat mellan 40 och 78 utan någon tydlig trend (2006). registrerades i genomsnitt 71 föryngringar , vilket mot- svarar 390–510 individer, eller ca 250 könsmogna individer (tabell 11.6). har 77 föryngringar registrerats, vilket motsvarar ca 270 könsmogna individer. I har man i genomsnitt regi- strerat 55 föryngringar, vilket motsvarar 310–400 individer eller ca 200 könsmogna individer. har 51 föryngringar registre- rats. Järvpopulationen har en mer eller mindre sammanhängande utbredning i och , med några isolerade föryngringar. Det svenska nationella etappmålet är 90 årliga föryngringar, vilket motsvarar ca 320 könsmogna individer, medan det norska be- ståndsmålet är 39 föryngringar eller ca 140 könsmogna individer. Tabell 11.6 Populationsstatus Nuläge (genomsnitt 2004–2007 och 2004– 2006 ) samt Förvaltningsmål för järv i (etappmål) och (beståndsmål) 730–920 individer Vad innebär gynnsam bevarandestatus? IUCN – Kriterium D Enligt IUCN:s klassificering ska dagens svenska järvpopulation först klassas som Sårbar. Den svenska järvpopulationen uppfyller nätt och jämt > 250 könsmogna individer, som ett genomsnitt för åren 2004–06, men hotkategorin ska nedgraderas ett steg till Miss- gynnad eftersom det finns immigration från den norska järvpo- pulationen som inte riskerar att upphöra. 2007 över- stiger antalet svenska könsmogna järvar 250 individer. Det av fastställda svenska nationella etappmålet för järv är 90 årliga föryngringar, eller ca 320 könsmogna individer. För är beståndsmålet 39 årliga föryngringar eller ca 140 köns- mogna individer. Enligt IUCN:s bedömning ska etappmålet för järv i klassas som Missgynnad. Etappmålet för järv uppfyl- ler kravet för Sårbar (>250 könsmogna individer) och det finns immigration från den norska järvpopulationen som inte riskerar att upphöra. Därför ska hotkategorin nedgraderas ett steg till Miss- gynnad. LCIE – Kriterium D Om man istället använder LCIE:s rekommendation om att först definiera en population oberoende av nationsgränser, så ändras inte klassificeringen för dagens population. I och till- sammans har man i genomsnitt registrerat 126 föryngringar . Detta motsvarar 700–875 individer eller ca 450 könsmogna individer, dvs. Sårbar enligt IUCN. De samman- lagt 128 registrerade föryngringarna ger samma bild. Vid ovanstående resonemang antar man att immigrationen från den finsk/ryska populationen är så pass liten att det inte ökar livskraften i den skandinaviska järvpopulationen. Sannolikt går den skandinaviska järvstammen en bit in i . Det finns inget konstaterat genetiskt utbyte mellan den skandi- naviska och finsk/ryska järvstammen i eller . Det kan finnas ett visst utbyte mellan den skandinaviska och de finsk/ryska järvpopulationerna, men detta utbyte sker i så fall sannolikt öster om .