sou · GVB346 · 2008-01-01 00:00:00 — Vid såväl traditionell som genteknisk växtförädling har det stor betydelse om en egenskap består av en eller flera gener. Förädlings- arbetet blir förhållandevis enkelt om den önskade egenskapen baseras på enbart en gen, men blir mer komplicerat när den baseras på flera. Särskilt komplicerat blir förädlingsarbetet när egenskapen står i samband med flera gener som sitter på olika håll i arvsmassan. Det är möjligt att lätt hantera upp till ett halvt dussin gener vid genmodifiering av växter. En genkonstruktion som överförs till en växt integreras någon- stans i växtens arvsmassa. Det är ännu inte möjligt att styra exakt var i arvsmassan den skall hamna. Detta medför att de införda generna kommer att fungera olika väl beroende på var i cellernas arvsmassa de införlivas. Även befintliga geners uttryck kan påverkas. För att uppnå önskat resultat är det därför nödvändigt att framställa ett stort antal plantor från olika modifierade celler. tar ofta att identifiera den transgena växtlinje som bäst uppfyller kraven. Potatis och raps är exempel på växter som anses förhållandevis lätta att genmodifiera. Som exempel på växter som anses svåra att genmodifiera kan nämnas vete och sockerbeta. 2.5Utveckling av genetiskt modifierade grödor Egenskaper som utvecklas genom genetisk modifiering brukar delas in i sådana som underlättar odlingen (input traits) och sådana som tillför skörden ett mervärde (output traits). Som exempel på en egenskap som underlättar odlingen kan nämnas resistens mot ogräsbekämpningsmedel. Växter som ger odlaren ett mervärde kan vara sådana som utvecklats för särskilda industriella ändamål. Den egenskap som tilldragit sig störst intresse är tolerans mot ogräsbekämpningsmedel. Är den modifierade grödan tolerant mot det ogräsmedel som används skadas inte själva plantan av besprutningen, medan ogräset runt denna dör. De ämnen som växter i störst utsträckning gjorts toleranta mot är glyfosat, som är det aktiva ämnet i bl.a. bekämpningsmedlet Roundup, och glufosinat-ammonium, som är det aktiva ämnet i bl.a. bekämpningsmedlet Basta. Glyfosat blockerar det enzym, EPSPS, som hos växter omvandlar sockerämnen till aromatiska aminosyror. Utan aminosyror kan en planta inte bilda proteiner och växa, utan vissnar och dör . Majssorter har genmodifierats för att bilda ett EPSPS-liknande enzym, mEPSPS, som omvandlar sockerämnen till aromatiska aminosyror utan att hämmas av glyfosat. Människor och djur har inte EPSPS-enzymet och kan inte på egen hand bilda aromatiska aminosyror, vilka i stället tillförs genom kosten. Glyfosat påverkar därför inte människor och djur genom den mekanismen.1 Många grödor har genmodifierats för att stå emot insekts- angrepp. Som exempel kan nämnas majs som tillförts en gen från bakterien Bacillus thuringiensis och därför kallas Bt-majs. Denna gen styr utsöndringen av proteiner som är giftiga för en särskild grupp av insekter eller insektslarver, men inte för människor, djur och andra insekter. Bt-majs är resistent mot bl.a. det europeiska majsmottet. Denna insekt är mycket svår att bekämpa enbart med 1 Bioteknikcentrum, Växtförädling och bioteknik, 2002, s. 10 f. hjälp av bekämpningsmedel, eftersom den borrar sig in i majs- plantans stjälk och påverkas därför inte av bekämpningsmedel. Det har också utvecklats grödor som är resistenta mot både bekämpningsmedel och insektsangrepp, s.k. trait stacking. Med genteknik har vidare framställts grödor som är motstånds- kraftiga mot virus, svamp eller bakterier, vilket medför att grödorna blir resistenta mot olika sjukdomar. I finns kommersiella odlingar av virusresistent squash och papaya. Försöksodling förekommer beträffande virusresistent potatis, sockerbeta, gurka, melon och tobak. Företaget arbetar med att utveckla en potatissort med resistens mot blad- mögel. Omfattande genteknisk forskning bedrivs i syfte att göra grödor mer tåliga mot stressfaktorer som kyla, frost, torka, hetta och höga salthalter i jorden. Ett annat forskningsområde gäller genmodifie- ring med syfte att utveckla olika kvalitetsegenskaper hos växter. Det kan gälla stärkelsehalten hos potatis och fetthalten hos soja, samt proteinsammansättningen hos olika grödor. Forskning bedrivs också i syfte att med genteknik förändra frukters och grönsakers mognadsprocess samt tillföra växter vissa vitaminer och mineraler. Forskare arbetar också för att utveckla växter som kan producera vacciner. Det ledande landet när det gäller utveckling av genetiskt modifierade grödor är . 2.6Odling av genetiskt modifierade grödor 2.6.1Odling av genetiskt modifierade grödor globalt2 Kommersiell odling av genetiskt modifierade grödor (GM-grödor) genomfördes i . Sådan odling omfattade i hela världen åker- mark. Motsvarande siffra för var . Kommersiell odling av GM-grödor förekom i 22 länder. Sammanlagt 10,3 miljoner bönder odlade sådana grödor. Av dessa odlare fanns i utvecklingsländerna. De flesta odlarna fanns i (6,8 miljoner), följt av (2,3 mil- joner). 2 for the Acquisition of Agri-biotech Applications (ISAAA), Global Status of /GM Crops: 2006, no 35, 2006, s. 3 ff. Den totala omsättningen för GM-grödor var cirka 6,15 miljarder USD. Detta motsvarar av världsmark- naden för utsäde. stod för den mest omfattande odlingen av GM-grödor (54,). Andra länder med omfattande odling av sådana grödor var (), (11,), (6,), (3,), (3,) och (). Andra länder med en inte obetydlig kommersiell odling av GM-grödor var , , , , , , och . Härut- över odlades sådana grödor i begränsad omfattning (mindre än ) i , , , , , , och . Den dominerande GM-grödan var sojabönor, som i hela världen odlades på sammanlagt . Detta motsvarar av världsproduktionen av sojabönor. Här- efter följde majs (25,), bomull (13,) och raps (4,). , sockerbetor och papaya var andra grödor som i inte obetydlig omfattning odlades kommer- siellt i genmodifierad form. Grödor som gjorts resistenta mot bekämpningsmedel odlas i hela världen , eller av den sam- manlagda yta som tas i anspråk för odling av genmodifierade grödor. Grödor som modifierats för att utveckla motståndskraft mot insektsangrepp odlas . 2.6.2Odling av genetiskt modifierade grödor inom EU Några GMO-grödor godkändes för odling samt användning som foder och livsmedel under den lagstiftning som gällde inom EU . –2004 gällde ett de facto mora- torium för godkännande av nya GM-grödor inom EU. Initiativet till de facto moratoriet togs av och , vilka fick stöd av , , , och . har EU:s nya GMO-lagstiftning trätt i kraft, och med den har några GMO godkänts för import och användning för foder och livsmedel. Ingen ny GMO har dock godkänts för odling. EU:s kommersiella odling av GM-grödor har därför varit mycket blygsam och utgörs av GM-grödor som godkändes under 1990- Av de som odlas med GM-grödor stod EU endast för en bråkdel, . har varit det land inom EU som haft den mest omfattande odlingen av GM-grödor. odlades i genmodifierad Bt-majs på sammanlagt . Av den majs som odlas i är genmodifierad.3 Nyblivna EU-landet har en mer omfattande odling av GM-grödor än . odlades i genmodifierade sojabönor. Kommersiell odling av Bt-majs förekommer även i , , , och . I dessa länder uppgår den sammanlagda odlingen av sådan majs till . Några andra GM-grödor odlas inte kommersiellt där. 2.6.3Odling av genetiskt modifierade grödor i Någon kommersiell odling av GM-grödor förekommer inte i och har inte heller förekommit tidigare. Däremot har en hel del fältförsök med sådana grödor genomförts. Enligt har 116 ansökningar om fältförsök med GM-växter beviljats . Av dessa avsåg 43 potatis, 42 raps och 21 sockerbeta. Övriga försök avsåg backtrav, rybs, hybridasp, lin, majs samt äppel- och pärongrundstam. Den sammanlagda arealen för fältförsök med GM-grödor i var . Av denna yta avsåg potatis och raps. Härutöver odlades på mycket små ytor genmodifierad majs, äppelgrundstam och backtrav. genomfördes enligt 14 fältförsök med GM-grödor i . Tillståndshavare för sådana försök är , , , och . Amflora, en genmodifierad stärkelsepotatis som har utvecklats av och Plant Science, har kommit nära ett marknadsgodkännande. Det är möjligt att kommersiell odling av Amflora kan påbörjas . Om företaget vid ett eventuellt godkännande väljer att förlägga kontraktsodlingen till är 3 ISAA, a.a., s. 3 ff., och ISAA, Global Status of /GM Crops: 2005, s. 5 ff. Potatisen är avsedd för produktion av stärkelse till pappersindustrin. Med gröda avses i allmänhet en kulturväxt som odlas inom jordbruk, trädgårdsbruk eller skogsbruk. I är några av de viktigaste jordbruksgrödorna stråsäd, potatis, oljeväxter, socker- betor och vallväxter. 3.1.1Könlös och könlig fortplantning Växter fortplantas genom att en eller flera delar som har förmåga att ge upphov till nya individer avskiljs från växten. Den avskilda delen kallas förökningskropp, eller diaspor. Växter fortplantar sig antingen könlöst (vegetativt, asexuellt) och könligt (sexuellt). Könlös fortplantning sker genom att vegetativa fortplantnings- organ bildas, vilka utvecklas till nya växter. De nya plantorna blir således genetiskt identiska med moderplantan. Jordgubbar och smultron förökar sig med marknära revor, medan potatis förökar sig genom utveckling av knölar. Svampar förökar sig genom att särskilda förökningskroppar, sporer, lösgörs från moderindividen och växer ut till nya individer. Många odlade växter förökas genom att sticklingar (avskurna skott) används som diaspor. Hos många växter, t.ex. potatis, förekommer såväl könlös som könlig förök- ning. Könlig förökning sker genom pollination och befruktning. Diasporen utgörs i allmänhet av ett frö eller en frukt. Förökningen sker genom att föräldraväxterna bildar hanliga och honliga köns- celler, vilka sedan sammansmälter och bildar ett befruktat ägg, en s.k. zygot. Ur detta växer en ny individ fram. De flesta kulturväxter är fröväxter, dvs. växter som utvecklar frön. Många fröväxter förökar sig könlöst, t.ex. genom att utveckla groddar. Bland de högre fröväxterna sker dock förökningen van- ligen könligt genom pollination. Med pollen avses frömjöl, även kallat ståndarmjöl. Pollenkorn bildas i ståndaren hos växternas blommor och utgörs av en mjöllik massa som förekommer i olika färger. Hos gömfröiga växter transporteras pollenkornen från ståndaren till blommans pistill, eller närmare bestämt de delar av pistillen som kallas märken. Pistillens märken är inte sällan är klibbiga, vilket gör att pollenet fastnar på dessa. Därefter kan befruktning ske. Pollination kan ske genom antingen självpollination eller kors- pollination. Med självpollination avses att växten pollinerar sig själv. Korspollination innebär att pollen förs från blomman på en växt till blomman på en annan. Självpollination kan ske inom samma blomma eller mellan två blommor på samma växt (s.k. grannpollination). Självpollination har utvecklats främst bland växter som lever i miljöer där insekter är fåtaliga, t.ex. i kalla trakter eller längs stränder. Även själv- pollinerande växter pollineras dock ibland av främmande växter, vilket innebär att viss variation uppstår. Det är vanligt att växterna skyddar sig mot självpollination, t.ex. genom att blommans stån- dare och pistill mognar . Som exempel på själv- pollinerande växter kan nämnas havre, korn, vete och de flesta korsblommiga växter. Korspollination sker på olika sätt hos olika växtarter. Den vanligaste formen av pollination är insektspollination. Växter som pollineras på detta sätt har ofta blommor med stark lukt och klara färger samt stor produktion av pollen. Blommorna hos de flesta pollenproducerande växter lockar också till sig insekter genom att producera nektar, som är en sockerhaltig vätska. Inte sällan är pollenet klibbigt och fastnar därför lätt på insekter som dragits till blomman. I är de vanligaste pollinerande insekterna bin, humlor och fjärilar. Vindpollination innebär att pollenkornen sprids med vinden. Denna pollinationsform förekommer särskilt beträffande växter som producerar stora mängder pollenkorn och har pistiller med särskilt stora ytor som pollenet kan fastna på. Vindpollination förekommer hos alla nakenfröiga växter samt hos t.ex. gräs och halvgräs. 3.1.3Befruktning, spridning och groning Efter att pollination skett börjar själva befruktningsprocessen. Först gror pollenkornet och bildar en cell som innehåller två spermier. Ur denna cell utvecklas en pollenslang, som växer ner till pistillens fröämne (fröanlag), där bl.a. en äggcell finns. Vid befrukt- ningen sammansmälter en av pollencellens spermier med fröämnets äggcell. Härigenom bildas ett befruktat ägg, en s.k. zygot. Efter att äggcellen befruktats utvecklas fröämnet till ett moget frö. Detta består av en grodd (embryo) och näringsvävnad (s.k. frövita), som omsluts av ett skal. Frön och frukter sprids främst med vind, vatten eller djur. Växterna har utvecklat olika mekanismer för att lättare kunna spridas. Många frön har vingar eller är så små och lätta att de kan spridas med vinden. Hos flera växter underlättas spridningen genom att fröna eller frukterna är försedda med utskott eller hår, eller är klibbiga. Detta gör att de lätt fastnar i t.ex. djur- pälsar. En del frön sprids genom djurens spillning. Hos vissa växter har fröna eller frukterna flytanordningar och kan därför spridas i vatten. Härutöver sprids frön genom människans försorg. Fröet börjar i allmänhet inte att gro genast, även om förutsätt- ningarna skulle vara gynnsamma beträffande t.ex. ljus, fuktighet och temperatur. Detta regleras av en inbyggd mekanism som kallas frövila, eller groningsvila, vilken förhindrar att fröna börjar gro eller i fel miljö. Frövilan kan hos en del arter vara eller längre. Bland kulturväxterna är det dock vanligt att frövila inte förekommer, vilket beror av urval av lättgrodda frön. Vilda frön väntar i regel på vissa yttre stimuli som signalerar att det är tid för förgroning. Sådana stimuli kan vara en viss tids kontinuerliga exponeringar av ljus, hög temperatur eller att av stark kyla upphör. 3.2Spridning av genetiskt material Organismer har till skillnad från t.ex. miljögifter en inneboende förmåga att föröka sig. Skulle frön av genetiskt modifierade orga- nismer (GMO) spridas och gro växer nya plantor fram som innehåller de modifierade generna. Genetiskt modifierat växtmaterial kan också spridas till näraliggande arter genom korsning mellan den modifierade arten och en annan art, s.k. hybridisering. Risken för hybridisering beror på hur arten sprider sig, vilka eventuella vilda arter den kan korsa sig med och hur vitala sådana hybrider blir. Med genspridning avses vanligen allt från fysisk spridning av individer, frön och pollen till att introducerade gener införlivas i en mottagande populations genförråd, genom hybridisering och efterföljande återkorsning.1 Att en gen införlivas i en mottagande populations genförråd kallas genetisk introgression. I kommissionens rekommendation om samexistens2 ges fem exempel på källor till inblandning av GM-grödor i andra grödor. De källor som nämns är 1.pollenöverföring mellan näraliggande åkrar, över kortare eller längre avstånd (beroende på art och andra faktorer som kan påverka genflöde), 2.blandning av grödor under skörd och arbetsmoment efter skörd, 3.överföring av frön eller annat livskraftigt växtmaterial under skörd, transport och lagring samt i viss utsträckning med hjälp av djur, 4.spillplantor, dvs. frön som blir kvar i jorden efter skörd och ger upphov till nya plantor , och I rekommendationen anges vidare att det är viktigt att erkänna den kumulativa effekten av de olika källorna till inblandning, däribland de kumulativa effekterna över tiden som kan påverka fröbanken eller användningen av utsäde som lagrats på gården. Fitness kan förenklat beskrivas som den sammantagna förmågan hos en organism eller genotyp till överlevnad och reproduktion.3 Hög fitness för en enskild gen innebär att denna medför en 1Naturvårdsverket, Ekologiska effekter av GMO, 2006, s. 16. 2Kommissionens rekommendation 2003/556/EG av om riktlinjer för utarbetande av nationella strategier och bästa praxis för samexistens mellan genetiskt modifierade grödor och konventionellt och ekologiskt jordbruk (EUT L 189, 29.7.2003, s. 36–47). 3Naturvårdsverket, a.a., s. 17. konkurrensfördel, vilket kan ge möjlighet till snabb förökningstakt i populationen. Låg fitness innebär att genen missgynnas av det naturliga urvalet och riskerar att försvinna. Generellt kan sägas att åkrar är konstlade ekosystem och att dagens kulturväxter skulle ha svårt att överleva i naturen utan tillförsel av växtnäring och skydd mot konkurrerande växter. När det gäller oönskad spridning av GMO finns en farhåga att dessa kan utvecklas till svårbekämpade ogräs eller konkurrenter till andra arter.4 Detta skulle t.ex. kunna ske om den tillförda egen- skapen ger förhöjd motståndskraft mot skadedjur och sjukdomar eller ökad tolerans mot exempelvis torka eller kyla. Tolerans mot bekämpningsmedel är en tillförd egenskap som i allmänhet inte bör ge anledning att befara förhöjd fitness utanför odlingsområdet. Även egenskaper som ger sänkt fitness kan leda till problem. Omfattande genflöde i kombination med sänkt fitness hos hybrider kan resultera i att en mottagande population minskar och till och med dör ut. Motsvarande fenomen har upp- märksammats som ett allvarligt hot i andra naturvårdssammanhang, där individer från genetiskt främmande populationer rymmer eller planteras ut i stor skala och kommer i kontakt med lokalt anpassade vilda artfränder.5 3.2.3Potatis, raps, majs och sockerbeta Några arter som såvitt kan förutses kan komma att odlas kommersiellt i i genmodifierad form är potatis, raps, majs och sockerbeta. Risken för genspridning eller hybridisering varierar starkt mellan dessa arter. Potatis är en fröväxt och tillhör gruppen tvåhjärtbladiga växter. Potatis är dock i huvudsak självbefruktande. Förökningen nästan uteslutande sker genom att knölar bildas. Potatisknölar kan över- leva i jorden, men är känsliga för frost. I är det ovanligt att överliggare överlever mer än en säsong. 4Se t.ex. , a.a., s. 16 ff. 5Naturvårdsverket, a.a., s. 18. Det finns potatissorter som sätter frön i fält. Om frön sprids till jorden kan de överleva där i sju till . Pollenspridningen är begränsad till 20–. Potatis har inga vilda släktingar i som den kan korsa sig med. Risken för spridning av genmodifierad potatis eller dess gener är mycket låg. I odlades matpotatis och stärkelsepotatis. Raps är en fröväxt som tillhör gruppen korsblommiga växter. Den är en ettårig oljeväxt, vars svarta frön innehåller 30–olja. Arten har uppkommit i naturen genom korsning av kål och åkerkål. Raps odlas allmänt i södra och , där förvildad raps även påträffas som ogräs. Grödan sås antingen eller hösten. I blommar höst- och vårraps i början av som- maren och de är mogna för skörd . uppgick totala skörd till . I denna siffra ingår en mindre mängd rybs, som är en släkting till åkerkål. Raps är till självbefruktande, och spridningen av pollen är mycket låg till områden mer än från raps- fältet. En viss pollenspridning på avstånd före- kommer dock. Blommande raps ger upphov till stora mängder pollen – upp till per hektar och dag.6 Rapspollen sprids huvudsakligen med pollinerande insekter, särskilt humlor och bin. Vindpollinering förekommer också men är försumbar utom på mycket korta avstånd. Raps har flera vilda släktingar, bl.a. åkersenap, åkerrättika och åkerkål. Åkersenap och åkerrättika är vanligt förekommande i , men någon nämnvärd hybridisering mellan dessa arter och raps synes inte förekomma. Åkerkål är den art som raps har lättast att hybridisera med.7 Genmodifierad raps skulle alltså kunna bilda hybrider med åkerkål. Åkerkål är dock ganska ovanlig och troligen minskande. Under de senaste 10–15 åren har ett stort antal genetiskt modi- fierade rapssorter tagits fram. De tillförda egenskaperna är framför 6Naturvårdsverket, a.a., s. 20. 7Naturvårdsverket, a.a., s. 23. allt resistens mot bekämpningsmedel, men även kvalitetsförändrade sorter har utvecklats, bl.a. sådana med ändrad oljehalt eller förbättrad avkastning. Just nu är fem olika typer av genetiskt modifierad raps marknadsgodkända inom EU, dock ej för odling. Majs är en fröväxt som tillhör växtfamiljen gräs och räknas till gruppen enhjärtbladiga växter. Majs är en vindpollinerad gröda som till är korspollinerande. Majs har jämfört med andra grödor stora pollenkorn. Hur mycket pollenspridning och korspollinering som sker beror främst på fältens storlek, vindriktning och vindstyrka. Flera studier visar att pollenspridning från ett majsfält till sker inom från fältkanten. Pollen som sprids från ett majsfält till ett annat späds ut av det egna fältets pollen, så pollinering från intilliggande fält sker främst i de yttre raderna.8 Majs har inga vilda korsningsbara släktingar i . Fröna sitter kvar på kolven även efter att de har mognat. De olika typer av majs som förekommer kan delas in på olika sätt. har valt att använda begreppen grönfoder- majs, kärnmajs och sockermajs.9 Grönfodermajs är majs där hela plantan skördas och används främst för produktion av djurfoder. av den areal som i används för odling av majs avser grönfodermajs. Sockermajs skördas omogen och används för humankonsumtion. odlades majs i . Det sker ingen kommersiell produktion av majsutsäde i . Just nu är tolv olika typer av genetiskt modifierad majs marknadsgodkända inom EU, varav två för odling. Sockerbeta och foderbeta är två former av huvudunderarten beta. De är tvååriga och blommar i regel inte vid odling. Mycket förädlingsarbete har lagts ner för att sorterna inte skall blomma . 8Jordbruksverket, Förslag till bestämmelser om försiktighetsåtgärder vid odling av genetiskt modifierade växter, PM , s. 8. 9Jordbruksverket, a.a., s. 8. Betan är korspollinerad. Den kan hybridisera med strandbeta. Detta förutsätter dock överlappande utbredning och samtidig blomning. I är strandbetan sällsynt, men förekommer vid stränder längs delar av . Betan är till största delen vindpollinerad och pollen kan bäras med vinden över långa avstånd. Det finns även uppgifter om att insekter spelar en viss roll vid pollinering. Betans pollen är känsligt för dagg och är oftast inte livsdugligt i . Frön från sockerbeta kan överleva i jorden . Flera odlade former av beta tillhör samma underart och kan korsa sig med varandra, t.ex. , rödbeta, foderbeta och sockerbeta. De blommar dock inte alltid . Korspollinering mellan eventuella blommande plantor vid odling av genmodifierad beta och konventionell eller ekologisk beta leder inte till inblandning i skörden, eftersom endast de vegetativa delarna utnyttjas. Den största risken för inblandning finns vid utsädesproduktion, där betan tillåts gå i blom. Vid utsädespro- duktion tillämpas ett avstånd på till annan betodling. Vid sockerbetsodling kan spillplantor uppkomma genom att plantor som blommar , s.k. stocklöpare, fröar av sig eller genom att frön från sådden gror först i efterföljande grödor. Det förekommer även en ettårig form av beta, s.k. vildbeta. Vid utsädesproduktion kan inkorsning av vildbeta ske. Detta leder till förekomst av blommande vildbeta i odlingar av socker- eller foder- beta. Om vildbeta förekommer i en odling av genmodifierad beta kan korspollinering ske mellan vildbetan och eventuella stock- från den genmodifierade betan. Detta kan ge genmodifierade betor i följande grödor. Andelen stocklöpare i fältet beror, förutom på förekomsten av vildbeta, på sort och klimatfaktorer. 4Reglering av genetiskt modifierade organismer 4.1Gemenskapsrättslig reglering av genetiskt modifierade organismer Frågor som rör hanteringen av GMO regleras i första hand genom gemenskapslagstiftning.