sou · GVB389 · 2008-01-01 00:00:00 — Utifrån naturliga förutsättningar och infrastruktur uppskattas av yta utanför renskötselområdet ha en hög potential för vargetablering. Detta innebär att det söder om renskötselområ- det teoretiskt skulle kunna finnas plats för ca 200 vargrevir, mot- svarande ungefär 1 200 stationära vargar. För ytterligare etablering av varg finns gott om utrymme både inom och utanför dagens utbredningsområde. Om nya revir bildas utan aktiva förvaltningsåtgärder kan man i första hand förvänta sig att populationens kärnområde förtätas, samt att områden i utkan- ten av nuvarande utbredning etableras. Men det är också fullt möj- ligt att vargar etablerar sig på platser helt utanför dagens utbred- ningsområde. Genetisk variation är den genetiska skillnad som finns mellan olika individer och mellan populationer. Den genetiska informationen, arvsanlagen, lagras i DNA-molekyler och variationen utgörs av olikheter i DNA-sekvensen. Merparten av arvsanlagen består av kärn-DNA. Detta nedärvs från båda föräldrarna och finns i cellens kärna. Utöver kärn-DNA finns mitokondriellt DNA, vilket endast nedärvs från modern. De flesta djurarter har kärnans genetiska material i dubbel upp- sättning, en upplaga från var förälder. Detta innebär att varje indi- vid har två upplagor av en och samma gen. Generna kan antingen bestå av två likadana varianter eller av två olika, beroende på om föräldrarna nedärvt samma genvariant eller inte. För varje gen kan en individ därför antingen vara homozygot (likadana varianter) eller heterozygot (olika varianter). Genetisk variation är en förutsättning för all biologisk evolution och utgör grunden för arters och populationers förmåga att anpassa sig till nya omständigheter, såsom förändringar i miljön. Ett centralt begrepp inom populationsgenetik är effektiv popula- tionsstorlek, vilket kan sägas vara en teoretisk standardisering som anger populationens storleken utifrån ett strikt genetiskt perspek- tiv. Både inom och mellan arter skiljer sig populationer väsentligt åt. Exempelvis har vissa populationer ofta fluktuerande individantal medan andra är mer stabila. Vissa arter har en förhållandevis jämn reproduktionsfördelning mellan individer, medan andra kan ha t.ex. haremsystem där bara någon enstaka hane ger upphov till alla avkommor i en generation. Arters och populationers skiftande lev- nadsstrategier och även enskilda individers varierande reproduk- tionsframgång medför olika genetiska konsekvenser. Detta betyder att populationer inte kan jämföras genetiskt enbart utifrån antalet individer. För att kringgå dilemmat jämförs istället populationer med en fiktiv ideal population som definierats utifrån en rad kriterier som inte tas upp här. En populations effektiva storlek är detsamma som storleken på en ideal population som förlorar genetisk variation, eller blir inavlad, med samma hastighet som den verkliga populationen. (För en utförligare beskrivning av effektiv populationsstorlek se t.ex. till m.fl. Insikt om den effektiva populationsstorleken gör att genetiska konsekvenser för skilda populationer kan jämföras. Många popula- tionsgenetiska teorier utgår från modeller med ideala populationer. Översättning från verklig till ideal population, dvs. fastställande av effektiv populationsstorlek, är därför en nyckel för att i praktiken kunna nyttja teorierna för genetiska prognoser. Den effektiva populationsstorleken är oftast betydligt mindre än den verkliga populationsstorleken. Baserat på en mängd olika organismer utgör den i medeltal bara 1/10 av populationens verk- liga storlek (Frankham m.fl. 2005). En populations effektiva popu- lationsstorlek kan antingen uppskattas utifrån genetiska data över olika generationer, eller genom ingående kunskap om bl.a. köns- fördelning, populationsstorlek, och individuella skillnader i repro- duktionsframgång. En riktlinje som ibland använts inom bevarandebiologin är att det krävs en effektiv populationsstorlek på minst 50 för att motverka allvarliga inavelseffekter på kort sikt. För att i ett längre tids- perspektiv (>100 år) bibehålla en populations evolutionära anpass- ningsförmåga krävs betydligt fler individer. En effektiv popula- tionsstorlek på åtminstone 500 har ofta använts som riktlinje, även om det finns en del indikationer på att inte ens denna nivå är till- räcklig. Vid en effektiv populationsstorlek på 50 förloras enligt teorin av den genetiska variationen vid varje generationsväxling. Med en effektiv populationsstorlek på 500 är motsvarande förlust bara , vilket också eventuellt kan kompenseras genom att ny varia- tion skapas av mutationer. Nära kopplat till ovanstående är den tumregel som kallats 50/500-principen. Denna säger att den effektiva populationsstorle- ken behöver vara minst 50 för att undvika allvarliga genetiska pro- blem på kort sikt (<100 år), respektive minst 500 för att bevara evolutionär potential. Att den första nivån (50) inte bör underskri- das har en robust empirisk grund både från forskning och från kun- skap om tamdjur och djurparkspopulationer. Det finns dock en mycket stor osäkerhet kring hur stor en population måste vara för att inte drabbas av genetiska problem. Populationer är olika och det går inte att förutse vilka problem som kan uppstå. Det finns exempel där inavelsproblem uppstått vid en effektiv populationsstorlek över 50. Likaså finns exempel på popu- lationer som av allt att döma klarar sig bra med låg genetisk varia- tion. Ett sådant exempel är bävern i . Bävern utrotades , men återinfördes genom utplantering av bävrar från omkring 1930. Utplanteringen lyckades för ca 45 djur. Därefter har individantalet vuxit till minst 100 000 bävrar. Den enorma ökningen har skett trots mycket låg genetisk variation både hos bävrarna i och i den ursprungliga norska populationen. 9.2Genetiska problem i små populationer Små populationer löper en ökad risk att dö ut på grund av genetiska problem. Ju färre individer populationen består av och ju mer isole- rad populationen är desto större är risken för genetiska problem. Det finns två huvudsakliga faktorer som bidrar till att skapa gene- tiska problem i små populationer. Dessa är genetisk drift och inavel. Genetisk drift är en slumpmässig process som i små populationer leder till att genetisk variation förloras vid varje generationsväxling. Detta kommer sig av att det är få individer som fortplantar sig och att bara delar av individers genetiska anlag förs vidare till nästa generation. Vilka anlag som förs vidare i en liten population styrs därmed av slumpen. Den naturliga selektionen sätts till stor del ur spel och fördelaktiga genvarianter förloras lika väl som skadliga. Ju mindre en population är desto mer påverkas den av genetisk drift. Följden blir att variationen minskar och andelen homozygota gener ökar, både hos individer och i populationen som helhet. kan processen bli ödesdiger eftersom populationen blir allt sämre att motstå sjukdomar och förändringar i miljön, t.ex. ett förändrat klimat och nya virus. Populationer med låg genetisk variation har sämre förutsättningar att klara katastrofhändelser som t.ex. utbrott av virus. I stora populationer är effekten av genetisk drift liten. När många individer reproducerar sig får slumpen inget genomslag. I och med att de olika genetiska anlagen finns hos många olika indi- vider kommer det allra mesta av populationens totala genetiska variation att föras vidare till nästkommande generation. Vid påverkan av genetisk drift sker en slumpartad förändring av genvarianternas frekvens i populationen. En mindre population som blivit isolerad från ett större bestånd får därför snart en annorlunda genetisk sammansättning. Detta gör att populationerna blir genetiskt differentierade, dvs. genetiskt skilda från varandra. Då populationer är genetiskt differentierade kan DNA-analyser användas för att avgöra från vilket bestånd en viss individ härstam- mar. Att populationer är genetiskt skilda behöver inte betyda att populationerna är särskilt olika vad gäller t.ex. individernas utse- ende och levnadssätt, även om isolering i förlängningen kan leda till betydande skillnader. I små och isolerade populationer är inavel oundvikligt. När inga individer tillkommer utifrån blir snart alla individer besläktade med varandra och populationen inavlad. Exempelvis kommer en isolerad population som under 57 generationer består av 100 individer i genomsnitt att uppnå en inavelsgrad motsvarande den efter syskon- parning. Inavel leder till försämrad reproduktion och överlevnad. Detta kallas inavelsdepression och ökar risken för att populationen ska dö ut. Inavelsdepression orsakas främst av att skadliga genetiska varianter kommer till uttryck då de nedärvts i dubbel uppsättning, dvs. samma skadliga variant nedärvs från båda föräldrar. heten att detta ska ske är avsevärt mycket högre vid inavel eftersom föräldrarna är besläktade och delvis bär på samma anlag. Genetiskt utarmade populationer kan ha en sämre reproduk- tions- och överlevnadsförmåga både till följd av inavel och av att värdefulla genetiska varianter förlorats. Inavel har ofta en mer omedelbar effekt, även om genetisk drift med tiden leder till samma resultat, dvs. Ett tillskott av några få individer från en annan population kan vara tillräckligt för att momentant motverka negativa effekter av inavel. Effekten på populationens långsiktiga anpassningsförmåga är mer komplicerad. Framtiden är okänd och det går inte att förutse vilka anlag som kommer att behövas. Generellt gäller att ju mer genetisk variation som finns, desto större är chansen att en art eller population kan anpassa sig till framtidens förändringar. Populationer förlorar också genetisk variation om de genomgår en så kallad flaskhals, dvs. minskar i storlek . Ju fler generationer som hinner passera innan populationen återtar sin forna storlek, desto mer variation kommer att gå förlorad genom genetisk drift. En stor population som minskar till en effektiv populationsstorlek på exempelvis 20, förväntas förlora av den ursprungliga variationen på fem generationer. En extrem typ av flaskhals sker då en helt ny population grun- das av några få individer. En sådan population får automatiskt en smal genetisk bas och begränsade genetiska förutsättningar. 9.2.4Hur tillförs ny variation? Ny genetisk variation skapas genom mutationer. Mutationsproces- sen är dock mycket långsam och inte till hjälp för små populationer som snabbt förlorar genetisk variation. För mindre populationer är inflöde av gener via individer från andra populationer det enda sättet att få tillskott av genetisk varia- tion. Ett regelbundet genetiskt utbyte med individer med en annor- lunda genetisk sammansättning är nödvändigt för att små popula- tioner ska undgå genetisk utarmning. Enligt flera studier behövs dock inte särskilt mycket utbyte för att upprätthålla den befintliga variationsnivån. En eller några invandrande individer per generation kan vara tillräckligt, dock förutsatt att dessa fortplantar sig i popu- lationen. 9.2.5Inavel ökar risken för utdöende Genom försök med avsiktligt inavlade djur och växter vet man att inavlade populationer löper en ökad risk att dö ut. Exempelvis dör majoriteten av försökspopulationer ut efter mindre än tio generationer av stark inavel (1981). Inavelsdepression har dokumenteras i flera vilda populationer, både hos djur och växter. Bland däggdjur kan t.ex. nämnas popula- tioner av lejonapa, panter, lejon, mus, näbbmus och varg. har alla fem stora rovdjursarter i genomgått kraftiga populationsminskningar. Den dåvarande varg- stammen utplånades helt och hållet. har dock stammarna åter vuxit och en ny skandinavisk vargpopulation har grundats genom enstaka vargar som vandrat in från / . Gemensamt för populationerna är att de genomgått en så kallad flaskhals och att de genom liten populationsstorlek utsatts för genetisk drift. Vargstammen är dessutom kraftigt inavlad. Den genetiska statusen för kungsörnen i är inte känd eftersom ingen populationsgenetisk studie genomförts. Baserat på befintlig ekologisk kunskap finns inget som tyder på att kungsör- nar i har genetiska problem. Arvsmassan utgörs till största delen av kärn-DNA som ärvs i lika delar från båda föräldrar. En mindre del utgörs av mitokondriellt DNA som bara ärvs från modern. Skandinaviska lodjur har lägre genetisk variation jämfört med lodjur från , och , både med avseende på mitokondriellt DNA och kärn- DNA (m.fl. 2002). Analyser av mitokondriellt DNA visar att skandinaviska lodjur bara har en mitokondriell haplotyp, dvs. bara en variant av den mitokondriella DNA-sekvens som analyserats. Bland finska lodjur har däremot tre varianter konstaterats, den vanligaste är samma variant som finns i . Hos baltiska lodjur har även en fjärde variant konstaterats. Även analyser av kärn-DNA visar att det finns färre genetiska varianter hos skandinaviska lodjur jämfört med hos finska och baltiska. I saknas flera varianter som dokumenterats i , men i finns nästan alla som dokumenterats i . Lodjur har tidigare inte haft någon egentlig utbredning i norra och det genetiska utbytet mellan den skandinaviska och den finsk/ryska populationen har sannolikt varit begränsat . har det emellertid skett en sprid- ning norrut och populationerna har närmat sig varandra geogra- fiskt. Genom genetiska analyser som utförts har ett antal lodjur med östlig härkomst påvisats i det svenska beståndet nära finska gränsen. har även ungar med en sannolikt blandad svensk-östlig härkomst dokumenterats (Flagstad m.fl. 2007). Detta visar att det sker ett visst genetiskt utbyte med den finska populationen. Även inom finns vissa genetiska skillnader bland lodjuren, företrädesvis enligt en nord-sydlig gradient. Den gene- tiska sammansättningen är alltså något annorlunda beroende på om lodjuret härstammar från norr eller söder. Detta kan indikera att genflödet inom är begränsat. utförda analy- ser har dessutom dokumenterat att det lokalt i och södra finns ovanligt närbesläktade lodjur och att inavel sannolikt förekommit (Flagstad m.fl. 2007). Fastän skandinaviska lodjur har lägre genetisk variation jämfört med östligare lodjur, är variationen inte alarmerande låg. Baserat på en omfattande ekologisk forskning kring lodjur finns inget som tyder på att stammen påverkas av genetiska pro- blem. Likväl, för att på lång sikt bevara en sund population, är det viktigt att lodjur från den finsk/ryska populationen vandrar in och reproducerar sig i det skandinaviska beståndet. Det är önskvärt med fortsatta studier av hur stort det genetiska utbytet med popu- lationen i öster egentligen är. Den genetiska variationen bland skandinaviska järvar är betydligt lägre än bland järvar i och , både med avseende på mitokondriellt DNA och kärn-DNA. Enligt en analys av skandinaviska järvprover från perioden – 1969 var den genetiska variationen i stammen begränsad redan då (m.fl. 2001). Den låga variationen bedömdes därför inte enbart vara ett resultat av 1900-talets flaskhals utan även resultatet av tidigare händelser, t.ex. att koloniserats av förhål- landevis få järvar. I nordligaste och har den skandinaviska järvpo- pulationen geografisk kontakt med järvens utbredningsområde i . Sannolikt sker här ett utbyte av individer, men har det inte dokumenterats med genetiska analyser Tyvärr finns ingen studie där den genetiska statusen bland järvar i värderas i förhållande till järvar i de mest närlig- gande områdena, dvs. i norra och i nordvästligaste . Antalet järvar i dessa områden är relativt begräsat och huruvida de har högre genetisk variation än järvarna i är inte känt. Likaså saknas kunskap om omfattningen av individut- bytet mellan och dessa områden. Genetiska analyser har emellertid genomförts för ett antal järvar i sydöstra . Dessa skiljer sig genetiskt från den skandina- viska populationen och bland dem förekommer genetiska varianter som saknas i . Trots DNA-analyser av hundratals järvar i norra har ingen järv med ett finsk/ryskt ursprung dokumenterats. Det tyder på att det genetiska utbytet med den större finsk/ryska järvpopulationen är mycket begränsat (Flagstad m.fl. 2007). finns inget som tyder på att järvstammen påverkas negativt av dess begränsade genetiska variation eller av inavel, även om detta inte studerats specifikt. För att undvika genetisk utarm- ning i ett längre tidsperspektiv är det dock viktigt att ett genetisk utbyte med den större finsk/ryska populationen sker regelbundet. Som beskrivs i kapitlet om björnen finns två genetiska linjer bland de svenska björnarna. Inom varje linje finns endast en mito- kondriell haplotyp, dvs. endast en variant av den mitokondriella DNA-sekvens som analyserats. Mitokondriellt DNA utgör en mindre del av den totala arvsmassan och nedärvs endast från modern. Att det totalt i björnstammen bara finns två varianter kan tyda på begränsad genetisk variation. Det är möjligt att fler varianter förekom innan flaskhalsen kring . Till skillnad från analyser av mitokondriellt DNA visar analyser av kärn- DNA (huvuddelen av arvsmassan) en relativt hög genetisk variation. Nivån i den svenska populationen är jämförbar med vad som dokumenterats för Nordamerikanska björnpopulationer som inte genomgått flaskhalsar. Trots att björnstammens nedgång under arton- och nittonhundratalet var lika drastisk som järvens och lodjurets har den nuvarande stammen alltså en relativt hög genetisk variation. Björnens långa livslängd och generationstid kan ha bidragit eftersom detta gör genetisk drift mindre effektiv i för- hållande till tid. Stammens två separata ursprungslinjer kan också redan från början ha bidragit till högre variation jämfört med de andra arterna. Ytterligare en förklaring kan också vara att björn- stammen under flaskhalsen var uppdelad i fyra olika områden. Genetisk drift, som är en slumpmässig process, kan då ha medfört att olika genvarianter blev kvar i olika områden, med följen att den totala förlusten av genetiska variation inte blev så stor. Inom björnbeståndet finns vissa genetiska skillnader mel- lan kärnområdena. Spridning av individer över den kontaktzon som löper diagonalt från norra till norra har begränsats till enstaka hanbjörnar. Hanar utvandrar längre än honor och de har därmed en viktig roll för genflödet också inom . Sammantaget är det genetiska läget i dagens björnstam positivt. I ett långt tidsperspektiv (>100 år) kan dock även björnstammen behöva tillskott från andra populationer för att kunna upprätthålla den befintliga variationsnivån. Även med en egentlig populations- storlek på uppemot 3 000 djur är det osäkert om den effektiva populationsstorleken är tillräcklig för att bibehålla evolutionär kapacitet över mycket långa tidsperioder. I en genetisk studie av björnarna i det södra kärnområdet beräk- nades den effektiva populationsstorleken utgöra 6–av det totala individantalet i området (Tallmon m.fl. 2004). Om detta gäller för hela populationen kan den effektiva populationsstorleken ha varit i storleksordningen 140–400, givet en verklig popu- lationsstorlek på 2 350–2 900. Den skandinaviska vargstammen är liten och isolerad från andra vargpopulationer. Alla individer härstammar från tre individer och populationen är allvarligt inavlad. Sammantaget innebär detta att stammen har en mycket begränsad genetisk variation och dåliga förutsättningar ur ett genetiskt perspektiv. Även om de skandinaviska vargarna härstammar från finsk/ ryska vargar är populationerna genetiskt differentierade (skilda). Orsaken till detta är få grundande individer, isolering och genetisk drift. Den genetiska differentieringen gör att det med DNA-analys kan avgöras från vilken population individer härstammar. Ett nästan komplett stamträd har upprättats för vargstammen med hjälp av DNA-analyser och spårningar i fält (Liberg m.fl. 2005). I och med att stamträdet är känt har graden av inavel hos enskilda individer kunnat beräknas. Inavelsgraden uttrycks med inavelskoefficienter. Inavelskoefficienten kan variera från 0 till 1 och anger andelen av en individs genpar som är lika genom arv, dvs. har sitt ursprung från samma anfader. Exempelvis får avkommor till helsyskon en inavelskoefficient på 0,25 eftersom av gen- paren i en sådan korsning blir lika genom arv. Endast tre individer har gett upphov till dagens vargstam. Inaveln är kraftig och jämförbar med nivåer som orsakat betydande inavelsproblem hos vargar i fångenskap. Den genomsnittliga in- avelskoefficienten bland de valpar som föddes var så hög som 0,29, vilket betyder att de i medeltal är närmare släkt än avkommor till helsyskon. Avkommor till besläktade individer har ofta försämrad repro- duktion och överlevnad, vilket kan leda till att populationen drab- bas av inavelsdepression. Att den skandinaviska vargstammen lider av inavelsdepression står klart i och med att antalet valpar i en kull blir färre ju närmare släkt föräldrarna är (Liberg m.fl. 2005). Kullar med den högsta graden av inavel har i genomsnitt tre valpar färre än kullar med låg grad av inavel. Ytterligare en stark indikation på inavelsdepression är att vargar med missbildade ryggkotor är vanligare i än i (m.fl. 2006). Missbildningarna är också vanligare jämfört med i den tidigare, numera utdöda vargstammen. Utöver fel på skelettet har även andra defekter noterats bland de skandina- viska vargarna, t.ex. missbildningar i hjärt- och kärlsystemet och ärftliga fel på testiklarna. Det är dessutom möjligt att inaveln fört med sig ytterligare negativa effekter som inte dokumente- rats. Renrasiga hundar drabbas ofta av sjukdomar till följd av inavel och begränsad genetisk variation, bl.a. höftledsproblem, artros och ögonsjukdomar. Hundraser som är kända för att ha relativt omfat- tande ärftliga problem har vanligtvis låga nivåer av genetisk varia- tion (2002). Vidare visar undersökningar att den effek- tiva populationsstorleken i de flesta hundraser är mindre än 100, trots att det faktiska individantalet kan vara flera tusen. rekommenderar uppfödare att undvika parningar som ger valpar med inavelskoefficienter över 0,0625. Statistik förs också över hundrasernas genomsnittliga inavelsgrad, dock bara baserat på de fem senaste generationerna. Enligt detta ligger exempelvis den genomsnittliga inavelskoefficienten hos svenska boxrar på 0,012. Motsvarande för ytterligare några hundraser är 0,010, 0,008 respektive 0,023 för Golden retriever, Border och . Ett sätt att lindra genetiska förluster vid en flaskhals är att snabbt låta populationen öka i storlek och därmed minska effekten av genetisk drift. Ju kortare flaskhalsen är desto mindre variation hinner gå förlorad. För att bevara befintlig variation är det alltså bra med hög reproduktion och låg dödlighet. Om populationen där- emot redan drabbats av inavelsdepression kan det vara för sent att vända en negativ trend genom att låta populationen öka. Det som återstår då är att tillföra obesläktade individer med friskt blod. Det mest angelägna för vargstammens genetiska situation är därför att den får tillskott från den finsk/ryska populationen, även om individantalet också har betydelse för hur situationen utvecklas . Ett tillskott på någon eller ett par individer från en större popu- lation varje generation kan vara tillräckligt för att förhindra inavels- problem i små populationer. Den skandinaviska vargpopulationen är emellertid redan så allvarligt inavlad att den i ett inledningsskede skulle behöva ett större tillskott av obesläktade individer. två finsk/ryska vargar tillkommer till populationen varje generation (dvs. ) förväntas inte den genomsnittliga inavels- koefficienten sjunka mer än till omkring 0,25 . Detta (0,25) motsvarar nivån hos en avkomma till helsyskon, dvs. fortfarande en hög inavelsgrad. Sammanfattningsvis kan sägas att ju fler finsk/ryska vargar som ansluter till populationen, och ju snabbare det går, desto bättre. Med anledning av främst den genetiska problematiken kring isolerade vargstam anordnades 2002 ett seminarium där bl.a. internationella experter inom genetik och ekologi deltog. De sammanfattande slutsatserna från seminariet var följande: