sou · GVB389 · 2008-01-01 00:00:00 — I består en genomsnittlig flock av ca 6 vargar, men flockar med 3–11 vargar har noterats. Vad som sker i en vargflock då ett eller båda föräldradjuren för- svinner från flocken har studerats i , och (m.fl. 2003). I flertalet fall då ett föräldradjur försvann från flocken överlevde åtminstone en valp. Huruvida det var honan eller hanen som försvann påverkade inte valparnas utsikter att överleva. Däremot hade flockens storlek betydelse. Fler valpar överlevde i stora flockar. I hälften av flockarna där ett föräldradjur försvunnit skedde föryngring redan följande år. Då båda föräldrarna försvunnit skedde sällan föryngring i området under nästföljande år. Generellt ersätts ett förlorat alfadjur snabbare i större populationer. I stora bestånd sker också återetableringen av områden där en hel flock försvunnit fortare. Vargrevir kan ibland splittras upp I vissa fall händer det att vargrevir splittras upp. Det kan t.ex. inträffar om en ung varg finner en partner när den är kvar i föräldrareviret, eller när större flockar förlorar en föräldra- individ. Ett exempel på det senare inträffade i den s.k. Kongs- vinger-Årjängflocken i samband med att den reproducerande hanen dödades illegalt. Det ursprungliga reviret delades då upp i tre revir. Den gamla reproducerande tiken behöll en del av det gamla reviret, medan två av hennes döttrar bildade egna flockar i varsin del av resten. Förlust av en föräldravarg kan således i vissa fall leda till ökad lokal vargtäthet. Storleken på vargars revir varierar avsevärt både inom och mellan olika populationer. I varierar revirstorleken från 3–20 mil2P .P Genomsnittet är 9–12 mil2P .P I finns inte något starkt samband mellan den lokala tätheten av älg och rådjur och revirstorleken. Även inom vargens nuvarande utbredningsområde finns ur biologisk utgångspunkt gott om plats för ytterligare varg- revir, både genom etablering i lediga områden och genom att befintliga revir minskar i storlek. i uppvisar ett tydligt aktivitetsmönster med högst aktivitet och morgon och lägst aktivitet (2003, 2003). Aktivitetsmönstret kan variera i olika revir och påverkas troligen av graden av mänsklig aktivitet. Att vargar är nattaktiva för att undgå mänsklig aktivitet är också känt från andra delar av (Vilá m.fl. 2005). I Skandina- vien rör sig vargarna i medeltal 20–, men det varie- rar från några få kilometer till (2003). Vargpopulationer som har god födotillgång och inte jagas kan under korta perioder uppnå en årlig tillväxttakt på (Fuller m.fl. 2003). Exempel på detta finns i , dels från natur- ligt återkoloniserade vargpopulationer i och , och dels från Yellowstone och där vargar återintroducerats (Bangs m.fl. 1998). Den skandinaviska populationens tillväxt begränsas inte av födotillgången. Däremot begränsas tillväxten av legal och illegal jakt, trafik, sjukdomar och inavel. Små populationer som den skandinaviska vargstammen utsätts för slumpmässig påverkan på reproduktion och dödlighet. Denna slumpmässighet medför att populationen utvecklas ojämnt mellan olika år. Vid beräkning av populationstillväxt är det därför lämpligt att utgå från medelvärden . Då minskas betydelsen av slumpeffekter . Beräkningar baserade på medelvärden för treårsperioder visar att tillväxten varierat mellan och –2006 (figur 8.3). uppvisade till- växten stora variationer, men var generellt högre än under 2000- talet. Baserat på femårsperioder har den årliga tillväxten i medeltal varit , respektive –1996, 1997–2001 och 2002–2006. Den högre tillväxten förklaras sannolikt av att en tredje invandrande varg anslöt till populationen (Vilá m.fl. 2002). Generellt har vargstammens tillväxt varit lägre än . –2006 har popula- tionens årliga dödlighet varit högre, och till- växten lägre, jämfört med perioden innan, 1991–1998. Figur 8.3 Årlig tillväxt i den Skandinaviska vargpopulationen för kategorierna: antal individer (blå), antal flockar och par (röd), samt antal flockar (svart), mätt som medelvärden över 3-årsperioder /1992–2006/2007 Den skandinaviska vargstammen är liten och isolerad från andra populationer. Små populationer löper en ökad risk att dö ut på grund av genetiska problem. Problemen blir större ju färre indivi- der populationen består av, ju mer isolerad populationen är och ju smalare den genetiska basen är, dvs. ju färre individer populationen grundats av. Med avseende på alla dessa faktorer har den skandina- viska vargpopulationen dåliga förutsättningar. Hela den nuvarande populationen härstammar från tre individer som vandrat in österifrån. Dels en hona och en hane som etablerade sig i Nyskoga i , och dels en hane som etablerade sig i Genetiska analyser visar att samtliga tre vargar som grundade den skandinaviska stammen härstammar från den finsk/ryska vargpopulationen. Paret i Nyskoga fick sin första kull , och hanen i Gillhov . Hos flera av de vargar som föddes mellan och påträffades gener som inte fanns hos det ursprungliga paret i Nyskoga (m.fl. 2001, Vilá m.fl. 2002). Därmed kunde slutsatsen dras att åtminstone ytterligare en varg deltog i reproduktionen. De första vargarna med de nya generna var födda , dvs. som det föddes valpar i Gillhov. Genetiska analyser bekräftade att det var hanen i Gillhov som bidragit med de nya generna. Honan härstammade från Nyskoga i . av DNA-prover i kombination med spårningar i fält har möjliggjort att ett näst intill komplett stamträd kunnat tas fram för den skandinaviska vargstammen, alltsedan ursprunget (Liberg m.fl. 2005). Genetiska analyser har visat att avkommor till syskon från den första flocken i Nyskoga bidragit till vargstammens överlevnad. Sannolikt har samma hona under en följd av år, 1987–1993, fått av- kommor tillsammans med två olika helbröder och slutligen med en son från sin första kull. Ett sätt att undersöka effekter av inavel är att titta på sambandet mellan reproduktionsframgång eller överlevnad och graden av inavel hos individerna. Graden av inavel hos enskilda individer kan anges med en s.k. inavelskoefficient. Detta kräver att man vet hur individerna är släkt med varandra. Stamtavlor upprättas lätt för djur i fångenskap, men för vilda djur är det extremt svårt. I detta avse- ende är den skandinaviska vargpopulationen i det närmaste unik eftersom stamträdet nästan är fullständigt klarlagt. Hos varje individ finns generna i dubbel uppsättning, en som ärvts från modern och en som ärvts från fadern. Inavelskoefficien- ten anger den andel av en individs gener där samma uppsättning nedärvts från båda föräldrarna på grund av att dessa är släkt. Det första vargparet i Nyskogareviret var obesläktade. Deras avkom- morna var inte inavlade och hade inavelskoefficienten 0. Därefter parade sig två syskon, detta medför avkommor med inavelskoeffi- cienter på 0,25. En inavelskoefficient på 0,25 betyder att av genparen är identiska genom arv, dvs. på grund av att föräldrarna är släkt. Inavelskoefficienterna stiger i takt med ökad inavel. I den skandinaviska vargpopulation bröts dock trenden tillfälligt av den obesläktade hanvarg som vandrade in till Gillhov och började reproducera sig . Därefter har inaveln åter ökat och inavelskoefficienterna stigit på nytt. Den genomsnittliga inavelskoefficienten bland valpar födda var så hög som 0,29. Vargarna är alltså i genomsnitt mer inavlade än avkommor från två helsyskon. Graden av inavel fortsätter alltjämt att stiga så länge populationen är isolerad. I och med att olika individers grad av inavel är känt har forskare kunnat dokumentera negativa effekter av inaveln, s.k. inavels- depression. Kullstorleken hos honor som får valpar är tydligt korrelerad till inavelsgraden (Liberg m.fl. 2005). Antalet valpar per kull blir mindre ju närmare släkt de båda föräld- rarna är. Kullar med den högsta graden av inavel har i genomsnitt tre valpar färre än kullar med låg grad av inavel. Ytterligare en stark indikation på en pågående inavelsdepression kan vara att missbildningar registrerats bland vargarna i den nuva- rande populationen. Fem (10,) av 49 undersökta vargskelett från populationen hade allvarligare defekter på kotorna. Detta kan jämföras med ett fall (1,) bland 74 undersökta finska vargar, och inget fall i ett provmaterial bestående av 25 djur från Skandina- viens före detta vargpopulation (m.fl. 2006). Dessutom har även andra defekter noterats hos vargar i den nuvarande skan- dinaviska populationen, t.ex. missbildningar i hjärt- och kärlsyste- met och ärftliga fel på testiklarna. Det är också möjligt att inaveln för med sig ytterligare negativa effekter som inte doku- menterats. Det har också gjorts en analys som tyder på att förlusten av genetisk variation i vargstammen i viss mån bromsas av en motver- kande selektion (Bensch m.fl. 2006). För varje inavelsnivå förefaller det som om det är de vargar med störst kvarvarande genetisk varia- tion som reproducerar sig. Detta kan minska hastigheten med vil- ken genetisk variation förloras, trots en alltjämt ökande inavelsnivå. Även om förlusten av variation sker något långsammare så kvarstår dock problemet med genetisk utarmning så länge populationen är liten och isolerad. Vargen är det rovdjur som kan orsaka mest skada för rennäringen. Utöver att vargen tar renar skapar den betydande merarbete efter- som renhjordar splittras vid vargens jakt. Vargens närvaro gör att renarna stressas och renhjordarna blir svåra att hantera. Det kan medföra att renarna får sämre betesro vilket i sin tur leder till sämre kondition. I propositionen Sammanhållen rovdjurspolitik (prop. 2000/01:57) angavs att målet för vargstammens utbredning ska vara att den på naturlig väg sprider sig över landet, men att förekomsten i renskötselområdet i huvudsak begränsas till områdena utanför renskötselns åretruntmarker. Vidare anges att huvuddelen av varg- stammen måste finnas utanför renskötselområdet. Regeringen gjorde bedömningen att regelbunden vargföryngring inom stora delar av renskötselområdet sannolikt inte är förenligt med modern renskötsel. Däremot bedömdes det inom renskötselområdet vara rimligt med enstaka föryngringar utanför åretruntmarkerna. Senast en vargföryngring registrerades inom renskötselområdets åretruntmarker var öster om . Därefter har ingen föryngring ägt rum. Däremot dokumenteras numera enstaka en- samma vargar . De flesta har befunnit sig på vandring, men har en varg stannat i ett område . Genom DNA-analys har man konstaterat att åtminstone 10 av de vargar som rört sig inom ren- skötselområdet varit av östligt ursprung. har en av dessa vandrat söderut till och en annan uppehållit sig i . 8.6.2Får, nötkreatur och häst –2005 inträffade 136 vargangrepp på tamdjur. Av dessa var 121 riktade mot får, 14 mot nötkreatur och ett mot häst (Shetlandsponny). I genomsnitt angreps 5,5 får per tillfälle. Som mest dödades 28 får och lamm vid samma tillfälle. Vargen tar vuxna får lika gärna som lamm. Vid angrepp på nötkreatur har som mest 2 djur dödats vid samma tillfälle. De nötkreatur som angrips är näs- tan uteslutande årskalvar. Antalet vargangrepp på tamdjur visar en ökande trend, men varierar kraftigt mellan åren. Den stora variationen beror på att enstaka vargindivider vissa år står för en mycket stor del av angrep- pen. Ökningen i antalet angrepp hänger främst samman med varg- populationens expansion söderut och österut till områden med fler får. Av vargangreppen –2005 var ungefär två rik- tade mot djur i fäbodbesättningar. Detta motsvarar av alla angrepp. Fäbodarna utgör av djurbesätt- ningarna inom vargreviren och är således överrespresenterade bland de som haft angrepp av varg. Vargangrepp på hund förekommer överallt där vargens utbredning överlappar områden med hundar. På de flesta håll angrips fler jakt- hundar än sällskapshundar. Detta gäller i hög grad i efter- som jakt ofta bedrivs med lös hund och jakthunden då utsätts för större risk. I övriga delar av världen utom är jakt med lös hund ovanligt. Antalet angrepp på hund beror framför allt på anta- let jaktdagar med hund i vargreviret och antalet vargar i reviret. och hund tillhör samma art och mycket tyder på att vargar behandlar hundar på samma sätt som de behandlar obesläktade var- gar. Den vanligaste anledningen till angrepp är antagligen att vargen ser hunden som en potentiell konkurrent. Det finns dock exempel på fall där hunden setts som ett byte. Möten mellan varg och hund kan antingen ske av slump eller genom att hunden eller vargen aktivt söker upp den andra. Hur situationen vid mötet utvecklas varierar. ignorerar de varandra eller flyr. Det kan också hända att de uppvaktar varandra. –2006 skadades eller dödades totalt 192 hundar av varg i . 2006 angreps 25 hundar, varav 16 dödades och nio skadades. Antalet angrepp har ökat mellan och , främst beroende på att vargens antal och utbredning ökat. De flesta incidenterna har inträffat och vinter och har inträffat under jakt. –2005 angreps 22 hundar då de inte deltog i jakt. Av dessa var 8 lösa i skogen, 7 lösa på gården och 3 bundna på gården. I 4 fall saknas närmare uppgifter. 8.7Vargens inverkan på älgstammen Inom forskningsprojektet har vargens predation på älg studerats genom att följa sändarförsedda vargar. Detta har bl.a. bidragit med uppgifter om predationstakt och vilka kategorier av älgar som dödas. Skandulv har uppgifter från över 350 älgar i och som bedömts dödats av varg . För 209 älgar har kön och ålder kunnat fastställas. Av dessa var 134 kalvar och 33 ett- åringar, dvs. Endast 19 älgar var i åldersgruppen 2–. Gamla älgar var däremot överrepresenterade, totalt var 23 . Detta motsvarar och är mycket i förhållande till hur pass få älgar som finns i denna åldersklass. För sommarperioden finns uppgifter från 148 vargdödade älgar. Bland dessa var 133 års- kalvar och resten ettåringar. Andelen kalv bland de älgar som dödas varierar mellan olika revir. Exempelvis var andelen kalv i Bograngenreviret i norra , medan de endast utgjorde i reviret direkt söder om det förra. Oavsett orsak så påverkar det vilken inverkan vargen får på älgstammen i olika vargrevir. Generellt blir inverkan mindre om andelen kalv är hög. Vidare har analyser visat att vargdödade älgar i sällan är undernärda och i dålig kondition. De flesta älgar som tas av varg är likvärdiga med de som skjuts under jakten. Baserat på Skandulvs studier varierar antalet dagar mellan slagna älgar från 2,5–6,2 för flockar med 2–6 vargar . Medelintervallet mellan slagna älgar var då säkert och sannolikt vargdödade älgar inkluderades. Medelintervallet baserat endast på säkert vargdödade älgar var . är medelintervallet mellan slagna älgar kortare, i medeltal, troligen beroende på att kalvarna då är mindre. Intervallet var kortare , men ökade successivt /oktober då kalvarna uppnått sin maximala vikt . Utifrån ovanstående uppskattar Skandulv att vargens årliga predationen är omkring 100–130 älgar per vargrevir. Vargens predation på älg har även studerats genom att doku- mentera dödsorsaken hos sändarförsedda älgar i två vargrevir i (m.fl. 2003, m.fl. 2005). Resultaten visade att respektive av de älgkalvar som återstod efter älgjak- ten blev dödade av varg. 8.7.1Effekter på nationell, regional och lokal nivå I områden utan stora rovdjur och stabila älgstammar tas normalt hela den årliga tillväxten ut under jakten. I områden med stora rov- djur måste det jaktliga uttaget reduceras om man vill undvika att den befintliga tätheten av älg minskar. Detta gäller dock i liten grad på nationell och regional nivå eftersom antalet vargar per älg är litet. Vargens uttag inom ett revir påverkas bl.a. av vargens preda- tionstakt, revirets storlek, älgstammens täthet och älgstammens produktion. Forskare inom Skandulv har genom en modell försökt beskriva effekterna av vargens predation på lokal nivå vid olika för- hållanden. I modellen varierades tätheten av älg från 5–15 älgar/1 000 ha. I ett beräkningsexempel (A) redovisas en genom- snittlig situationen inom ett vargrevir. I två ytterligare beräknings- exempel (B) och (C), representeras scenarier då förhållandena minimerar respektive maximerar vargens inverkan. Vargrevirens storlek omfattar vanligtvis 100 000 ha, dvs.10 mil2P P men kan variera från 30 000–200 000 ha. Skillnaden får stor effekt, t.ex. blir predationstrycket per ytenhet så högt i ett 50 000 ha stort vargrevir jämfört med ett på 150 000 ha. I modellen användes tre revirstorlekar; A=100 000 ha, B=150 000 ha och C=50 000 ha. En annan viktig faktor är den lokala älgstammens utveckling. I varierar den naturliga tillväxten vanligen mellan och . I modellen användes för genomsnittsexemplet A, för exempel B och exempel C. Vargens årliga uttag sattes till 115 älgar och flock i samtliga tre exempel. Beräkningarna visar att vid en älgtäthet på omkring 15 älgar per 1 000 ha kan älgstammen beskattas med 2,2–5,2 älgar per 1 000 ha beroende på vilket scenario man utgår från. Vid tätheter på omkring 10 älgar per 1 000 ha minskar det möjliga jaktuttaget till ca 2,3 älgar per 1 000 ha i det genomsnittliga scenariot. I scenarierna B och C minskar det till ca 3,2 respektive 0,7 älgar per 1 000 ha. Vid en älgtäthet på ca 5 per 1 000 ha minskar utrymmet för jakt ytterli- gare till 0,6 älgar per 1 000 ha i A och 1,2 älgar per 1 000 ha i B. I alternativ C finns inget utrymme för jakt vid denna älgtäthet. Av beräkningarna drar utredningen liksom Skandulv slutsatsen att förekomst av varg kan utöva en stor inverkan på möjligheten till jakt på den lokala älgstammen. Den viktigaste faktorn är älgstam- mens täthet. En täthet kring 10 älgar per 1 000 ha innebär att eta- blering av ett vargrevir får en måttlig inverkan och jakten kan bedrivas i reducerad omfattning som . När älgtätheten är 5 älgar per 1 000 ha eller lägre, blir utrymmet för jakt mycket starkt begränsat. 8.8Vargens skygghet för människan Genom historisk dokumentation och uppgifter från andra delar av världen vet man att varg kan angripa, skada och döda människor (Linnell & 2002). Med tanke på antalet vargar i världen är dock incidenterna få. då angrepp skett har det varit i någon av följande situationer: 1) rabiessmittad varg, 2) varg som vants vid och matats av människor, 3) försvar från varg som provocerats, eller 4) extremt socioekonomiskt tillstånd med stor fattigdom parallellt med brist på naturliga bytesdjur som tvingat vargen att leva av boskap och mänskligt avfall. I Skandina- vien föreligger ingen av dessa situationer. I har vilda vargars skygghet studerats då en männi- ska nalkar sig dem i deras egen miljö (Wam 2003, m.fl. 2004). Totalt gjordes 160 försök med en annalkande människa. Vargarna gick undan i samtliga fall utom två. I båda dessa fall rörde det sig om honor som stannade kvar då personen närmade sig hen- nes valpar. Inte i något fall uppvisade vargarna aggression. I några fall gick personen mot vargar vid slaget byte, men detta medförde inte annat resultat. Vindstyrka och vindriktning var de mest avgörande faktorerna för hur långt vargarna gick undan. Vargarna gick undan kortare sträckor vid stark vind. Medvind från den annalkande personen resulterade i dubbelt så långa flyktsträckor som vid motvind. Sårbarhetsanalys är en sammanfattande benämning för analyser som undersöker en populations risk att dö ut och/eller hur snabbt den förlorar genetisk variation. För varg har ett flertal analyser utförts, både för populationer i allmänhet och specifikt för Skandi- navien. Analyserna har belyst olika frågeställningar och infalls- Generellt uppvisar resultaten en stor variation beroende av vilka faktorer som beaktats. Tillsammans har de bidragit till en ökad förståelse för hur vargpopulationers storlek hänger samman med utdöenderisk och förlust av genetisk variation. Ingen analys har beaktat alla relevanta faktorer . Effekten av mer eller mindre frekvent invandring i förhållande till populationens storlek och livskraft har inte belysts i någon analys. Hur många vargar som enligt sårbarhetsanalyserna krävs för att en population sannolikt ska undgå utdöende varierar avsevärt. Variationen beror till stor del på vilka kriterier som använts för att populationen ska anses vara livskraftig och på vilka faktorer som inkluderats i analysen. I analyser där huvudsakligen demografiska faktorer beaktats varierar bedömningen av antalet djur som krävs för att sannolikt undgå utdöende mellan 50 och 200 (1996). Då därtill genetisk varia- tion beaktats har populationen bedömts behöva bestå av åtmin- stone 500 vargar för att undvika att av populationens genetiska variation går förlorad under . I en analys där säll- synta katastrofår och inavel beaktades bedömdes populationen, beroende på vald försiktighetsnivå, behöva bestå av 400, 1 300 eller 3 000 individer för att anses livs- kraftig (2004). Det finns även ett behov av prognoser för hur vargpopulation kan komma att tillväxa. För detta har en särskild beräkningsmodell utvecklats av , lantbruks- universitet. Modellen inkluderar demografi, social organisation, släktskap mellan individer, inavelseffekter, invandring och för- valtningsåtgärder. Variationer i miljön inkluderas dock inte. Modellen har använts för att studera en tidsperiod , med början och en startpopulation likvärdig vargstammen /2005. I analysen inkluderades befintlig kunskap om demografi och genetik, t.ex. inavelns negativa inverkan på kull- storleken. Effekten av förvaltningsåtgärder i form av ett årligt jaktuttag på 0, 1, 5, 10 och av populationen storlek utvär- derades. Jaktnivån motsvarar ungefär det uttag som förekommit i populationen. Beräkningar gjordes dels för en population med 230 individer, dvs. etappmål plus 30 djur i , och dels för en populationen som inte nått denna nivå. Erfarenheter från visar att det också finns behov av alternativa prognoser, eftersom det förekommit att vargpopulationer utveck- lats på ett helt annat sätt än beräknat. Baserat på modellberäkningen har vargpopulationen en god demografisk potential att nå 230 djur, dvs. det svenska etappmålet + 30 djur i , , även med 1–årlig avskjut- ning. Detta gäller förutsatt att populationens övriga dödlighet inte ökar. Vid avskjutning vänder den positiva tillväxten och blir negativ. Forskarna tolkar detta som att populationen har god demografisk tillväxtpotential, men att dödligheten i populationen befinner sig relativt nära den kritiska gräns då tillväxten vänder och blir negativ. Vidare anger modellen att populationen, när den nått 230 individer, kan komma att producera ca 40–50 individer utöver denna nivå . Analysen visar även att invandring av obesläktade individer har en mycket stor betydelse för beståndets överlevnad. Utan invand- ring förväntas visserligen populationen tillväxa och nå 230 indivi- der, men ökar inavelsnivån kraftigt. är det osäkert om beståndet kommer att kunna upprätthålla sin storlek på grund av inavelsdepression. Det finns också en ökad risk för ytterligare, ännu ej observerade inavelseffekter. Med invandring ser situationen annorlunda ut. Med en reproducerande invandrare per femårsperiod, dvs. en per gene- ration, hålls inaveln kvar på nuvarande nivå. Med två reproduce- rande invandrare per femårsperiod förväntas inavelsnivån minska, men bara långsamt. Vargen kan anpassa sig till och leva under varierande omständig- heter. Den biologiskt viktigaste förutsättningen för etablering är tillgång till föda. Enligt avskjutningsstatistik för älg och rådjur finns tillräckligt med vilda bytesdjur för att försörja vargar över hela om revirstorleken är 10 mil2P P i genomsnitt. För att försöka förutsäga vilka delar som har störst sannolikhet för nyetablering har områden med vargrevir jämförts med omkring- liggande områden utan revir (m.fl. 2004). Jämförelsen inkluderade inte renskötselområdet. Enligt detta väljer inte vargen områden beroende av tätheten av älg och rådjur. Att samband saknas beror sannolikt på att födotillgången är tillräcklig även vid de lägre tätheterna av klövdjur. Vidare undviker vargarna att etablera sig i områden med högre täthet av större vägar, stora öppna ytor och bebyggelse.