rfr · GW0WRFR4 · 2008-12-04 00:00:00 — Men höga koncentrationer av näringsämnen medför ogynnsam förändring där vissa arter påverkas negativt. Särskilt gäller det arter som är beroende av goda syreförhållanden (och 1990 och referenser däri). Effekter av övergödning på kommersiellt viktiga fiskarter Den sammantagna kunskapen om effekterna av övergödning på fiskpopulationer är bristfällig. Effekter av förändringar hos växt- och djurplankton, är särskilt dåligt kända. Nedan följer en sammanställning av studier som visar hur några kommersiellt viktiga arter kan påverkas av övergödning. För torsken i kan fortplantningen försämras på grund av övergödningens effekter. Detta eftersom torsken är beroende av relativt höga syrekoncentrationer (/l) för att kunna fortplanta sig (se även kapitel 1.5, Interaktioner mellan olika fiskarter). Nedgången i torskpopulationerna förklaras delvis av det intensiva fisket kombinerat med låga syrehalter i djupbassänger (och 1994). Intensivt torskfiske och övergödning har resulterat i synergieffekter. En försämrad miljö på grund av övergödning har gjort torsken mer känslig för fiske, och hög fiskedödlighet har i sin tur bidragit till en ökad känslighet för en försämrad livsmiljö (Österblom m.fl. 2007). För strömming kan effekten av övergödning vara såväl positiv som negativ. Ökad födotillgång i form av djurplankton kan gynna mindre storleksklasser av strömming, medan vuxen strömming ofta missgynnas. Detta beror på att de i huvudsak livnär sig på kräftdjur nära botten, vilka är känsliga för dåliga syreförhållanden (och 1990). En ökad förekomst av fintrå- diga brunalger i övergödda vikar har visat sig påverka överlevnaden hos strömmingens ägg negativt. Brunalgerna utsöndrar ämnen som kan vara giftiga för strömmingens ägg och ungar (1987). En kraftig ökning av skarpsillsfångsten till 1970- talet kan möjligen bero på övergödning (och 1990 och referenser däri). Uppgången i skarpsillspopulationen efter 1990 har också förklarats med minskad predation av torsk (m.fl. 1994). Faktorer som temperatur och födotillgång är också viktiga. En höjd vattentemperatur är gynnsam för skarpsillens rekrytering (and 2004) och även för tillgången på de kräftdjur som är huvudsaklig föda för mindre storleksklasser av skarpsill (Alheit m.fl. 2005). Många plattfiskar är beroende av kustzonen som barnkammare, där såväl födotillgång och skydd från predatorer är viktiga faktorer för överlevnaden av ungfisk (m.fl. 2005 och referenser däri). Såväl kvaliteten som storleken av områden som används för fortplantning och rekrytering är av vikt för att säkerställa överlevnaden. Studier har visat att små rödspottor föredrar rent sediment framför områden med algpåväxt (Wennhage och 1994). Övergödningen har resulterat i en ökning av snabbväxande grönalger i kustzonen på områden som varit fria från påväxt. Lokalt kan det ha mycket negativ effekt på rekrytering av rödspotta (m.fl. 2005). Effekter av övergödningen är allra tydligast för fiskarter av sötvattensursprung som har hela sin livscykel nära kusten. Man har t.ex. sett att abborre och karpfiskar gynnas i kraftigt eutrofierade kustområden medan andra arter missgynnades. Liknande resultat har återfunnits längs och (Paavilainen m.fl. 1985; 1987; Bonsdorff m.fl. 1997). Förändringar i kustnära fisksamhällen när det gäller arter av sötvattensursprung liknar de förändringar man funnit i övergödda sjöar (och 1990). 2.5 Ändrad växt- och djurplanktonsammansättning En sammanställning av förändringar i växtplanktonsammansättningen i Ös- tersjön visar att stora förändringar skett (19791999; Wasmund och Uhlig 2003). Dessa förändringar var olika för olika havsområden, exempelvis kan nämnas att den totala mängden växtplankton i Egentliga ökade . rellt för hela ser det ut som om växtplanktonsamhällena genomgått en förändring i sammansättning (Wasmund och Uhlig 2003). Medan såväl kvävesom fosforhalten har ökat i de centrala delarna av , har koncentrationen av kisel minskat (Papush och 2006). Detta har delvis orsakat förändringar i växtplanktonsamhället. Kiselalger, vilka förutom kväve och fosfor även begränsas av mängden kisel, har minskat i förekomst medan en annan grupp växtplankton, dinoflagellater, i stället har ökat (Wasmund m.fl. 2001). Detta skifte kan få konsekvenser för hela ekosystemet, då dinoflagellater generellt sett är sämre föda för djurplankton jämfört med kiselalger (m.fl. 2005; , personlig kommentar). Förändringar i kustzonen effekter på fisksamhällen Övergödning kan leda till förändringar i sammansättningen av växter och mindre djur i kustzonen, vilket i sin tur kan påverka livsvillkoren för fisk och andra djur längre upp i näringskedjan. Bland annat har man observerat förändringar i de fastsittande algernas utbredning och sammansättning. I gjordes en jämförelse mellan blåstångens utbredning i djupled och . Studien visade att djuputbredningen förflyttats uppåt med ca 3 m under dessa , vilket kan förklaras med ökad grumlighet i vattnet. Den ökade grumligheten är, åtminstone delvis, en konsekvens av den ökade belastningen av näringsämnen. Mindre ljuspenetrering gör att förutsättningarna för blåstångens tillväxt begränsas till grundare områden (Kautsky m.fl. 1986). En annan effekt av övergödning är att den stimulerar tillväxten av snabbväxande alger i kustzonen. Dessa fintrådiga alger kan slå ut fleråriga bestånd av makroalger som t.ex. blåstång (Norkko 1997). har dock såväl forskningsstudier som miljöövervakning visat positiva trender för blåstången. ökade djuputbredningen av blåstång åter och undersökningar återfanns blåstången på samma djup som vid undersökningarna (och ). Ålgräsängar är viktiga habitat för såväl bottenlevande djur som fisk. Stora arealer av ålgräsängar har försvunnit . Mänskliga aktiviteter såsom övergödning och fysisk störning på land och i vatten anses vara viktiga bidragande orsaker till den minskade utbredningen. Dessa har bidragit till sämre siktdjup och därmed en försämrad ljuspenetrering samt en ökad påväxt av alger. Man tror dock att inte enbart övergödning bidragit till förändringen. Ett intensivt fiske kan också ha bidragit till den ökade mängden fintrådiga påväxtalger. Genom förlusten av större rovfiskar, exempelvis torsk, har mängden mindre fiskarter ökat. Dessa äter små kräftdjur och snäckor som är effektiva betare av påväxtalger. De betande kräftdjuren och snäckorna kan under normala förhållanden kontrollera både produktion och sammansättning av påväxtalger, trots en påverkan från övergödning. Även om sambandet mellan fiske och ökad mängd påväxtalger inte är helt säkerställt, stöder studier i och i bilden att antalet små rovdjur och kräftdjursbetare har betydelse för uppkomsten av algmattor i ålgräsängar. I , där trålförbud råder och torskpopulationen är någorlunda intakt, är antalet betande kräftdjur (bl.a. Gammarus och Idotea) högt i ålgräsängarna, och mattor av fintrådiga alger saknas. Här är ålgräsets tillväxt hög och utbredningen har varit oförändrad (). Man uppskattar att ålgräsängars utbredning har minskat i (m.fl. 2006). Vid en jämförelse mellan ytor med och utan ålgräs (där det tidigare funnits ålgräs) fann man att antalet fiskarter var högre i ålgräshabitat och att såväl täthet som biomassa av fisk var generellt lägre på ytor utan ålgräs. Många arter saknades på de lokaler där ålgräset försvunnit. Exempelvis var mängden småtorsk mycket låg (m.fl. 2006). Sommarblomningar av cyanobakterier effekter på fisksamhällen Större ansamlingar av cyanobakterier påverkar födokvaliteten för organismer i vattenpelaren och på botten när bakterierna väl har sedimenterat. Förutom effekter av det gift som cyanobakterier kan producera, har man funnit olika indirekta effekter såsom beteendeförändringar hos fisk och även förändringar i det omgivande planktonsamhället. Stora ansamlingar av cyanobakterier kan påverka fisksamhällen på olika sätt, delvis genom att siktdjupet förändras och genom exponering av det gift som ibland utsöndras under kraftiga blomningar. Gift från cyanobakterier kan ackumuleras i högre trofinivåer via djurplankton (Engström-Öst m.fl. 2002). Man räknar med att av cyanobakteriers gift anrikas i högre trofinivåer, men även mycket små mängder kan påverka organismer (m.fl. 2007). Reaktionen hos mindre storleksklasser av fisk kan vara kraftigare än hos vuxna individer man har bl.a. sett att den embryonala utvecklingen hos strömming påverkats negativt av ansamlingar av cyanobakterier (Ojaveer m.fl. 2003). Vuxna individer av öring kan få allvarliga leverskador av nodularin, som är ett av de gifter som kan produceras av cyanobakterier. Dessa skador har visat sig vara reversibla när fisken inte längre exponeras för giftet (Kankaanpää m.fl. 2002). Ansamlingar av icke giftiga blomningar har visats påverka beteendet hos fiskar. Man har t.ex. sett att juvenila gäddors födosök minskade under kraftiga blomningar, vilket kan bero på såväl sämre sikt som att gälarna täpps till (Engström-Öst m.fl. 2006). Man har också observerat förändringar i spiggens lek just på grund av ökad grumlighet (Engström-Öst och Candolin 2007). Huruvida stora blomningar av cyanobakterier kan orsaka storskalig påverkan på fisk och andra organismer får anses som osäkert. Med tanke på att cyanobakterierna är ganska stora och endast betas i begränsad utsträckning, är det dock inte särskilt sannolikt att de skulle orsaka skador av samma dignitet som dinoflagellater och andra giftproducerande mindre planktonalger. Miljögifter är ett samlingsnamn för ämnen som är potentiellt skadliga för biologiskt liv, inklusive människan. Miljögifter brukar delas upp i tungmetaller och organiska miljögifter. Tungmetaller är grundämnen som förekommer naturligt i miljön men som blir giftiga vid höga koncentrationer. Några vanliga tungmetaller är kvicksilver, bly och kadmium. Organiska miljögifter är olika typer av kolföreningar som på konstgjord väg eller vid förbränning försetts med andra föreningar av t.ex. tenn, klor eller andra halogener. De organiska föreningarna är mycket giftiga även vid låga halter och sprids lätt i naturen eftersom de är fettlösliga och mycket persistenta (långlivade). Kända miljögifter som PCB, DDT och dioxiner tillhör de organiska miljögifterna. Inom det nationella, övervakningsprogrammet övervakas en rad tungmetaller och organiska ämnen. Provtagning sker på 10 stationer i och och man samlar in provmaterial från sill/strömming, torsk, abborre och tånglake, samt blåmusslor och sillgrissleägg (Bignert m.fl. 2007). De tungmetaller som övervakas är kvicksilver, bly, kadmium, nickel, krom, koppar och zink. De organiska miljögifter som övervakas är uppdelade i olika grupper beroende på vilken typ av ämne de tillhör. -industrikemikalier och oavsiktligt bildade ämnen inom industrin (PCB:er, HCB, dioxiner och dibensofuraner, PAH:er) -pesticider (DDT, HCH:er, t.ex. lindan) -flamskyddsmedel (PBDE:er, polybromerade difenyletrar och HBCDD, hexabromocyklododektan) -perflorerade ämnen (bl.a. PFOS som används som impregneringsmedel i papper, textilier och läder). Förutom dessa gör man översiktsanalyser, s.k. scanning, för att nya och okända ämnen ska kunna upptäckas. har mycket långa tidsserier av miljögifter i biota om man jämför med andra länder. Dessa är ytterst betydelsefulla för att kunna bedöma om ett ämne ska förbjudas, och de svenska provtagningsserierna har i flera fall varit avgörande när sådana beslut tagits inom EU (Per , personlig kommentar; m.fl. 2005). Många miljögifter har minskat Många gamla miljögifter i svensk biota är betydligt lägre jämfört med (t.ex. m.fl. 2005; Bignert m.fl. 2007). Till dessa hör de kända ämnena PCB och DDT som sedan förbuden under 1970- talet minskat markant i fisk, fåglar och sälar. Även mängden bly i strömming har minskat på alla undersökta stationer sedan blytillsatserna i bensin försvann. ökade mängden bromerade flamskyddsmedel i sillgrissleägg från dramatiskt, men denna trend har brutits för de flamskyddsmedel som förbjudits. Dock fortsätter vissa av de bromerade flamskyddsmedlen (t.ex. den högbromerade HBCDD) att öka. En annan grupp ämnen som ökat kraftigt är s.k. perfluorerade ämnen (PFC:er). PFC:er är mycket motståndskraftiga mot såväl kemisk som biologisk nedbrytning och används framför allt för att ytbehandla bl.a. papper och textilier (Bignert m.fl. 2007). införde en av de största tillverkarna av PFC:er ett frivilligt produktionsstopp, vilket förhoppningsvis leder till att förekomsten av dessa ämnen kommer att minska framöver (Bignert m.fl. 2007). TBT förekommer i hamnar och längs hela kusten Organiska tennföreningar (t.ex. TBT, tributyltenn) har använts som tillsats i båtbottenfärger för att förhindra påväxt av bl.a. havstulpaner och alger. Eftersom TBT är giftigt i mycket låga doser och har visat sig orsaka hormonstörningar och sterilitet hos en rad havslevande organismer, förbjöds användningen för fritidsbåtar 1989 och för fartyg över 25 m 1993 (m.fl. 2007). Inom EU förbjöds TBT för mindre båtar 1999, och trädde den internationella konventionen (, ) i kraft, som förbjuder TBT på fartyg. geologiska undersökningar (SGU) har drivit ett projekt i syfte att kartlägga förekomsten av organiska tennföreningar i sediment längs de svenska kusterna. Resultaten visar att tennföreningar förekommer i stort sett i alla områden som undersökts, och i vissa områden (framför allt i ) kan halterna klassas som mycket höga (m.fl. 2007). Positivt är dock att innehållet av TBT i nätsnäckor, som undersökts på flera utsatta lokaler, i de flesta fall verkar visa en nedåtgående trend. Svårt få enhetlig bild av miljögifter Det finns ingen sammanhållen och enhetlig bild över förekomsten av miljögifter och tungmetaller i levande organismer eftersom vissa ämnen ökar medan andra minskar. I de flesta fall verkar det dock som att ett förbud mot ett ämne faktiskt leder till att det minskar i förekomst i miljö och organismer. Däremot minskar inte alla ämnen i den takt man skulle förvänta sig om all användning och spridning helt upphörde. Vissa ämnen, t.ex. PCB, som producerats för användning i bl.a. transformatorer och i vissa byggnadsmaterial, finns kvar i dessa även långt efter det att ämnet förbjudits. Destruktionen av sådana ämnen är både tekniskt komplicerad och mycket kostsam, vilket leder till att exempelvis sanering av äldre byggnader som innehåller PCB tar (/sv/Produkter-och-avfall/PCB-i-byggnader-och- produkter). När organiska miljögifter bryts ned bildas det dessutom andra ämnen, som kan vara minst lika skadliga som det ursprungliga. Skadeverkan på organismer kan således kvarstå eller till och med förvärras långt efter det att ett miljögift förbjudits och tagits ur produktion. 3.1 Miljögifter är persistenta och anrikas Organiska miljögifter och tungmetaller är stabila föreningar som är mycket motståndskraftiga mot nedbrytning, vilket leder till att deras livslängd i miljön är mycket lång. Generellt sett binder miljögifter lätt till olika typer av biologiska molekyler och kan på så vis ansamlas i sediment eller i organ hos levande organismer. Miljögifter når organismerna dels genom ett passivt upptag genom cellväggar (hos exempelvis växtplankton), gälar och hud (hos fiskar) och genom ett aktivt upptag via mag-tarmkanalen från den föda som intas. Som en konsekvens av persistens och fettlöslighet och/eller förmåga att binda till biologiska molekyler anrikas miljögifter uppåt i näringskedjan. Tungmetaller, t.ex. kvicksilver, är inte fettlösliga men kan ändå lagras i kroppen. Genom naturliga processer omvandlas kvicksilver till metylkvicksilver som binder till olika molekyler och lagras t.ex. i levern. Metylkvicksilver har en rad negativa effekter för levande organismer. Skador på nervsystemet, framför allt under fosterstadiet, tillhör de mest väldokumenterade effekterna av kvicksilver. Perfluorerade ämnen som PFOS och PFOA, används som vatten- och fettavstötande ämnen i t.ex. bakplåtspapper. Dessa ämnen är varken fettlösliga eller vattenlösliga men binds till proteiner i kroppen och lagras bl.a. i levern och i blodet. PFOS är mycket persistent och har därmed en lång giftverkan i naturen. PFOS är också reproduktionsstörande och är giftigt för vattenlevande organismer (). Organiska miljögifter är fettlösliga, vilket innebär att de binds till och lagras i fettvävnader hos levande organismer. Detta innebär att de högsta koncentrationerna vanligtvis ackumuleras hos rovdjur som t.ex. sälar och havsörnar, vilka är högst upp i näringsväven. Bland fiskarna är det fiskätande arter som lax och torsk som innehåller de högsta halterna. Mängden organiska miljögifter är inte enbart beroende av på vilken trofisk nivå ett visst djur befinner sig, utan också hur mycket fett det innehåller och hur snabbt det växer. Man har t.ex. visat att lax innehåller mer miljögifter ju fetare den är (m.fl. 1996), och de långsamt växande rödingarna i innehåller mer miljögifter än de mer snabbväxande öringarna (2003). För mänsklig konsumtion av fisk är det av betydelse hur mycket fett själva köttet innehåller. När det gäller torsk är köttet magert och innehållet av miljögifter är således ganska lågt. Dessa lagras hos torsk i den fettrika levern. Köttet hos lax och strömming är däremot rikt på fetter som också binder till sig miljögifter. Av denna anledning rekommenderar ett begränsat intag av fet fisk och torsklever från , framför allt för gravida kvinnor och kvinnor i fertil ålder (). 3.2 Reproduktionsstörningar hos fisk Miljögifternas effekter på biologiska organismer kan beskrivas som diffusa och svårtolkade, eftersom de sällan leder till en omedelbar död för de drabbade organismerna. I stället är det organismens förmåga att finna föda, växa och fortplanta sig som blir nedsatt. Ofta vet man inte vilket eller vilka ämnen som orsakar en observerad skada. De sammanlagda riskerna med spridning och effekter av miljögifter är därför svåra att uppskatta (2005; Per , pers. Miljögifter kan orsaka en rad skador Miljögifter kan orsaka en rad missbildningar, genetiska förändringar och störningar i reproduktionsorganen hos fisk. Det är inte miljögifterna i sig som orsakar dessa störningar, utan den biologiska respons de orsakar hos organismerna. Vilken typ av skada som uppkommer beror på miljögifternas kemiska sammansättning, i vilken koncentration de förekommer, samt i vilket livsstadium organismen befinner sig (ägg, yngel eller vuxen individ). Man kan urskilja tre huvudtyper av skador på fisk som konsekvens av exponering för miljögifter: (i) olika typer av missbildningar (t.ex. på gällock eller fenor) och genetiska förändringar som kan öka förekomsten av tumörer, (ii) förändringar i hormonsystem som leder till sterilitet, nedsatt reproduktionsförmåga eller imposex (när honor utvecklar hanliga könskaraktärer eller tvärtom) och (iii) skador på tidiga livsstadier, ofta i samband med kläckning eller när ynglen lämnar gulesäcksstadiet. Punktutsläpp ger tydliga skador I havsområden och sjöar med väl definierade utsläpp från industrier, soptippar och andra anläggningar kan påverkan på fiskpopulationer vara mycket tydlig. Klorblekning av pappersmassa producerade en rad miljöfarliga ämnen som släpptes ut i flera områden längs . Ett flertal undersökningar rapporterade skador på fiskarna, vilka innefattade förstorade levrar, ökad EROD-aktivitet, hämmad tillväxt av könsorganen, sänkta nivåer av könshormoner, fenskador, skelettförändringar och deformerade käkben (sammanfattat i 2008b). Dessa störningar ledde till försämrad yngelproduktion, låga tätheter av bl.a. abborre och en förskjuten balans mellan olika fiskarter (och Karås 1988; Karås m.fl. 1991). Effekterna från massaindustrins utsläpp var allvarligast i industriernas absoluta närhet, men en mer diffus påverkan observerades också i områden flera mil från utsläppspunkten. Användandet av klorblekning minskade successivt , för att helt upphöra . förbättrades också hälsostatusen hos fisken i de påverkade områdena (2008b). Exakt vilka kemiska substanser som orsakade de svåra skadorna på fisk i områdena kring massaindustrierna har aldrig helt kunnat klarläggas (2008b). I sjön i har man påvisat ett samband mellan kraftiga störningar i reproduktionen hos flera fiskarter (abborre, mört och bäcköring) och lakvatten från avfallsanläggningar i sjöarnas närområden (Noaksson 2003; 2006). Endast en fjärdedel av fiskhonorna från Molnbyggen hade nått könsmognad och hos dessa var romsäckarna förminskade (2006). Det diffusa läckaget från avfallsanläggningarna ledde alltså till att fiskhonorna inte förmådde reproducera sig. Andra tecken på påverkan från olika giftiga ämnen som återfanns hos abborrarna var förändringar i blod- och leverstatus (Noaksson m.fl. 2005). I en utökad undersökning visade det sig att även fiskhonor i andra sjöar uppvisade liknande skador (2006). Svårt att tolka diffus påverkan Inom ramen för den nationella miljöövervakningen har hälsostatus hos abborrhonor från referensområden i undersökts (m.fl. 2006a). En sammanställning av resultaten visar en minskning av den relativa gonadstorleken (gonader = könskörtlar, i vilka fiskens rom bildas) över tiden. har man sett en ökning av den s.k. EROD-aktiviteten som är ett grovt mått på fiskens hälsostatus. Dessa två faktorer kan sammantaget tolkas som effekter av påverkan från miljögifter. Några helt säkra samband finns däremot inte, eftersom såväl gonadstorlek som EROD-aktivitet även påverkas av faktorer som vattentemperatur och säsong (m.fl. 2006a). Hälsostatusen hos abborre har också undersökts i en gradient från ut till (m.fl. 2006b). Även här visar resultaten på en diffus påverkan från miljögifter längs hela gradienten och med högst påverkan närmast staden (m.fl. 2006b). I en rapport från (2008b) konstaterar författarna att det finns flera kunskapsluckor inom miljögiftsområdet som behöver fyllas. Dessa luckor innefattar bl.a. att nya biomarkörer behöver tas fram. En biomarkör är ett biologiskt verktyg som visar en biologisk respons som indikator för en effekt av ett miljögift. Ovan nämnda EROD-aktivitet är ett exempel på en biomarkör som ofta används. pekar också på att bättre kunskap behövs om vad en effekt på biomarkörnivå innebär för individens hälsa och vilken effekt som kan förväntas på populationsnivå. Dessutom nämns att den nuvarande miljöövervakningen behöver kompletteras och utvecklas, exempelvis genom effektmätningar. Detta för att öka möjligheterna att utreda ännu oförklarade effekter på fiskpopulationer som miljöövervakningen påvisat, exempelvis de förändringar i gonadstorlek och EROD-aktivitet som uppmätts hos kustpopulationer av abborre. Inga indikationer på effekter på populationsnivå I rapporten från (2008b) drar författarna slutsatsen att det (2008) inte finns några indikationer på att enskilda miljögifter eller den sammanlagda miljögiftsbelastningen ger upphov till effekter på populationsnivå hos fisk. Däremot kan lokala utsläpp ge upphov till problem för fisk i närområdet (2008b). 3.3 Lax och M74 rapporterades en ovanligt hög dödlighet hos laxyngel i flera kläckerier i (m.fl. 1994). Sjukdomen kom att kallas M74, där M står för miljöbetingat och 74 för året då den först upptäcktes. Sjukdomen drabbar Östersjölaxens yngel under gulesäcksstadiet, dvs. då de fortfarande lever på den näring de fått med sig från ägget. M74 drabbar kullar av yngel från vissa honor och leder till döden för alla yngel i sådana kullar från det att det första symptomet observerats. Symptomen inkluderar hyperaktivitet, ett stört simbeteende, dålig koordination och låg hjärtfrekvens. Dödligheten i M74 hos odlad lax har varierat mycket mellan olika år och var som högst 1993 då av alla laxyngel i kläckerier dog (m.fl. 1994). har dödligheten oftast varit betydligt lägre, men varierat mycket mellan olika älvar och år (). Kunskapsnivån när det gäller M74 och den vilda laxen är begränsad men elfiskeundersökningar har visat att även den vilda laxen drabbas av M74 (1999). M74 beror på B-vitaminbrist M74 orsakas av brist på tiamin (vitamin B1) hos såväl ägg som honor och symptomen kan botas genom att äggen badas i tiamin.