sou · GLB397 · 1998-01-01 00:00:00 — Det rådde ungefär balans mellan arter som minskade och arter som ökade. 17 av de 46 arter som minskat ansågs vara skogsarter och bland orsakerna framhölls landskapets förändring genom människan Kap 6 Naturvårdsbiologi 99 eller av henne vållade direkta faktorer. Fiktiva hotlistor för den finska fågelfaunan har konstruerats för den tänkta situationen . Analysen visar att negativa förändringar dominerar över positiva och att de flesta förändringarna skett –1985. Biotopförändringar bedömdes vara den viktigaste orsaken till minskningarna. En tämligen samlad bedömning från forskarkåren är att insatser för att bevara de hotade arterna bör ske . Små och spridda förekomster av arterna gör risken för slumpbetingade utdöenden stor (se avsnitt 6.2.2). För vissa arter gäller detta den befintliga förekomsten och för andra anses situationen vara nära förestående om ytterligare livsmiljö förstörs. Förändringar i bedömningen av hotstatus för svenska ryggradsdjur , respektive 1988 och 1992 (ur , 1993, Biologisk mångfald, Rapport 4138). Huruvida vissa arter har en nyckelroll för andra arters överlevnad diskuteras ofta. Man talar om nyckelarter. Ett logiskt exempel på det är förstås våra skogsträd. De styr i såväl levande som död form förutsättningarna för flertalet andra arter. Om man vill ha ett exempel bland de rödlistade arterna blir det svårare. Av väsentlig vikt är att kunna förutsäga om någon av de rödlistade arternas eventuella försvinnande skulle föra med sig någon slags jordskredseffekt. Det finns växande empiriskt stöd för att alla arter inte är lika, att förlusten av vissa har större betydelse och att förlust av arter, ur ett funktionsperspektiv, endast kan tolereras ned till ett visst tröskel- värde. Hålbyggande fåglar som sp illkråkan och den vitr yggiga hackspetten skulle kunna vara exempel på rödlistade nyckelarter. Deras övergivna bon utnyttjas av många andra djur. 100 Kap 6 Naturvårdsbiologi SOU 1997:97 mycket viktigare men mer ofullständigt känd funktion har de mykorrhizabildande svamparna, vilka också kan anses vara nyckelarter. Hotbilden för dessa är osäker. Det är svårt att uttala sig om graden av icke naturligt hot mot en art. För det första måste man ha viss historisk information. Gamla vetenskapliga skrifter, herbarium och andra samlingar används till detta. är det svårt att få en klar bild av vad som har varit naturlig utbredning och populationstäthet. Tidsperspektivet blir för vissa arter bara några generationer bakåt. Denna historiska data skall sedan jämföras med nulägesbeskriv- ningar. Dessa får ArtDatabanken in från ett kontaktnät bestående av ett tusental observatörer - både forskare och intresserade amatörer. Jämförande analyser på information från så vitt skilda källor blir osäkra. Dessutom tillkommer och försvinner arter även utan mänsklig inverkan. Den största bristen när det gäller kunskapen om hotade arter är att vissa organismgrupper helt saknas i sammanställningen. Det gäller t.ex. mikrosvampar och markens mikrofauna. Dessa artgrupper för- modas ha en stor betydelse för ekosystemens funktion, men är tyvärr ytterligt svårstuderade. Från de studerade artgrupperna saknas för- modligen några riktigt sällsynta arter på listorna, medan hotet mot andra överskattas. Man får dock vara ödmjuk inför de kompetenta bedömningar som görs i ArtDatabankens expertkommittéer. Det råder enighet om att människan har bidragit till en ökning av artförsvinnandet under de senaste seklerna. De flesta anser också att dagens situationen inte är stabil, utan att vi kan förvänta oss ett fortsatt utdöende. Beräkningar tyder på att vi förlorar 0,1–0,av de skogslevande arterna i världen. Även vid en jämförelse med de mycket omfattande utdöenden som skett på jorden, som kan utläsas ur fossildata, ter sig dagens utdöendetakt storleksordningar större. Vidare betraktas utdöende som en process snarare än en händelse. Kap 6 Naturvårdsbiologi 101 Processen anses dessutom karaktäriseras av viss eftersläpning. Detta gör att ögonblicksbilder av biodiversitet är svårtolkade. Man kan se på utdöende i olika skalor. Arters utbredning disku- teras globalt, regionalt, lokalt och på plats. Följaktligen kan även utdöende ses i dessa perspektiv. När det gäller de svenska miljömålen är det nationella perspektivet, alltså ett slags regionalt utdöende, som avses. Vissa utdöendeprocesser är deterministiska, dvs. man kan förutsäga att arten kommer att dö ut om processen får fortgå. All slags miljöförstöring från människans sida, t.ex. biotopförändringar och spridande av miljögifter betraktas som deterministiska orsaker till utdöende. Förekomst av en aggressiv, mer konkurrenskraftig art i samma livsmiljö kan också leda till deterministiskt utdöende. Även långsiktiga klimatförändringar som t.ex. vid de återkommande nedisningarna kan betraktas som deterministiska. När antalet individer av en art decimerats av någon anledning blir hotet från stokastiska processer större, dvs. slumpen blir avgörande för om arten skall klara sig. Man kan urskilja fyra huvudtyper av stokastiska processer: Med demografisk stokasticitet avses slumpfaktorer inom popula- tionen. Det kan t.ex. i ett extremfall visa sig att bland den fertila delen av populationen så finns bara hanar. Även tvåkönade organismer kan råka ut för liknande problem genom t.ex. fördröjning innan individerna blir könsmogna. Genetisk stokasticitet slår mot en art genom att förmågan till anpassning och reproduktion minskar då antalet arvsanlag minskar. Men brukar tala om genetisk drift och i nästa steg om inavels- depression. Årliga variationer i väderlek och födotillgång är exempel på miljömässig stokasticitet . Ju mer geografiskt koncentrerad en arts utbredning är ju känsligare är arten för förändringar i de miljömässiga faktorerna. Slutligen har vi katastrofer som är miljöförändringar av större art. Översvämningar, orkaner och vulkanutbrott kan orsaka utdöende av koncentrerade populationsrester. 102 Kap 6 Naturvårdsbiologi Frågan som uppstår när man diskuterar utdöende är naturligtvis hur många individer eller subpopulationer som krävs för att en art inte skall dö ut. Population Viability Analysis (PVA) är en metod som används. Man försöker koppla ekologi till de ovan beskrivna utdöendeprocesserna. Sannolikheten för att en art långsiktigt skall överleva skattas som en funktion av olika parametrar t.ex. antal individer, subpopulationer och areal beboeliga biotoper. Ett uttryck som tidigare användes och som stod för ett liknande angreppsätt var Minimum Viable Population (MVP) analyser. PVA är mycket svåra att genomföra och det finns sådana gjorda för blott ett litet antal arter. Vidare är det så att lokalt utdöende och invandring kan vara vanligare än vi tror, då många arter förekommer i glesa populationer. I har det gjorts studier på hur många grizzlybjörnar som krävs för att en population sannolikhet skall överleva . Man kom fram till att det krävdes en population på 90 djur för att fylla den uppsatta målsättningen. En studie på en hackspett (tallspetten), också i , kom fram till att minst 1018 individer krävdes för att inte underskrida en effektiv populationsstorlek på 500, med befarad genetisk utarmning som följd. ArtDatabanken bedömer att populationerna av vissa vedberoende insektsarter är så små att de oundvikligen kommer att försvinna från . Dessa arter, t.ex. ädellövskogslevande hålträdsknäppare, betraktas därför som levande fossil. Mänsklig aktivitet har under det senaste årtusendet har bidragit till att skapa eller omdanat de svenska skogsekosystemen över stora arealer. Å ena sidan gäller det den omföring som skett från skog till jordbruksmark och bebyggelse. Denna omdaning följer en nord-sydlig gradient med tidigast start och störst omfattning i . Å andra sidan har ekonomiskt värdefulla skogsarter gynnats på andras bekostnad. Jordbruket har historiskt generellt gynnat lövträd och skogsbruket barrtäd. Processer som har påverkat det ekonomiska utbytet negativt har motarbetats, medan andra har gynnats. Detta har lett till att vissa organismer som efter istiden anpassat sig Kap 6 Naturvårdsbiologi 103 till en viss naturlig dynamik fått svårt att klara sig. Att branden i stort sett försvunnit som störningsregim är den mest påtagliga förändringen. Med hjälp av modern brandsläckningsteknik och bortförsel av död ved har skogsbranden effektiv bekämpats. Av skogsmarksarealen brann ca en procent och nästan all skog brann . Det skulle motsvara en årlig brandareal på ca 200 000 ha, vilket av människan minskats till en bråkdel. Branden formade skogarna på ett sätt som beskrivits under avsnitt 3.2 (Nordligt boreal skog). Till skillnad från kulturskogar var bestånden mycket varierade med avseende på ålder och trädslagsblandning. En mängd olika ekologiska nischer skapades då branden gick ojämnt fram. Vinden spelade också en roll som omdanande faktor. Skogen som skapas av en kraftig stormfällning blir mycket varierad. Toppbrutna träd blandas med intakta, stående. Rotvältor blottar mineraljord. Markfloran klarar sig nästan intakt och kan snabbt utvecklas i de luckor som uppstår innan skogen åter sluter sig. Genom gallring, skapande av stormfasta bryn med flera åtgärder försöker skogsbruket förhindra att virkeskapitalet blåser ned. Insektshärjningar, eventuellt inducerade av stormfällningar, kunde ytterligare späda på mångformigheten i landskapet. Förutom att insekterna i sig utgör biologisk mångfald så skapar de, genom att äta av trä, livsmiljöer för andra organismer och möjlighet till föryngring av skogen under en skärm av döende träd. Insektsskador är mycket kostsamma för skogsbruket och i SVL anges ett antal gränsvärden för hur mycket skadat virke (yngelmaterial) som får finnas per hektar. Återkommande översvämningar längs vattendrag och sjöstränder kunde upprätthålla successioner av lövträd. Dessa lövsumpskogar och strandskogar har minskat kraftigt genom dikning och reglering av vattendrag. Bete, såväl gräs- som kvistbete, är en viktig naturlig störning i klimatområden med tempererad lövskog, vilket förekommer i både den nemorala och boreonemorala zonen. De komplicerade sambanden mellan förekomst av arter, de störningsregimer som råder och de strukturer som skapas är föga utforskade. Stor osäkerhet råder om i vilken utsträckning skogsbruket förmår efterlikna dessa processer ur ett biodiversitetsperspektiv. 104 Kap 6 Naturvårdsbiologi som en följd av detta också om vilka arealer skyddad mark som krävs för att tillåta adekvat omfattning av naturliga processer. Det råder enighet om att brist på eller avsaknad av vissa habitat är en av de viktigaste orsakerna till att många arters fortlevnad är hotad. Habitatet är ofta en logisk följd av förekomst eller frånvaro av någon av de ovan beskrivna störningarna. Människan kan inte bara eliminera naturliga störningar och på så sätt begränsa uppkomst av ett visst habitat. Hon kan införa egna, i skogen främst föryngrings- avverkning, som aktivt utplånar vissa habitat och ersätter dem med andra. Detta gäller främst sena successionsstadier (höga åldrar) av alla skogstyper. Kunskaperna om habitatminskning och dess påverkan på biodiver- siteten har sin grund i öbiogeografisk teori. Studier på öar i havet visar att ju större ön är och ju närmare fastlandet eller en annan ö den ligger, desto fler arter återfinner man där. Tanken med att använda denna teori i bevarandearbetet är att reservat är som öar i ett hav av mellanliggande kulturskog. De principer som öbiogeografisk teori vilar på kan ge viss vägledning i bevarandearbetet. sammanfattar de bedömda orsakerna till art-area-sambandet i fem punkter: 1.Vid ökad storlek får man också ökad biotopmångfald, vilket ger fler arter möjlighet att existera. Även substratmångfalden, t.ex. tillgången på död ved av olika kvalitet, ökar i större områden. Kontinuerlig tillgång på rätt substrat är en kritisk faktor för många djur- och växtarter. 2.Antalet arter i ett område betingas av balansen mellan invandring och utdöende. Utdöenderisken beror på individantalet, vilket i sin tur beror på områdets storlek. Chansen att arter invandrar ökar med områdets storlek. 3.Av statistiska skäl finner man färre arter i ett litet område än i ett stort. Små områden kan ses som stickprov ur ett större. 4.Stora områden ger utrymme för kontinuerliga, naturliga störningar, Kap 6 Naturvårdsbiologi 105 t.ex. brand, stormfällningar eller torka med åtföljande naturliga successioner som många arter gynnas av eller är beroende av. 5.Stora områden ger minskade kanteffekter (se nedan) och minskat beroende av omgivningarna. När den totala arean av ett habitat minskar, avståndet mellan habitatfragmenten ökar och kanteffekter mellan habitat och om- givande miljö ökar talar man om habitat- eller biotopfragmentering (figur 6.2). När ett habitat delas upp på mindre delar ökar kanternas längd. Kantzoner mellan habitat har speciella egenskaper. Det finns arter som lever i kantzoner och utnyttjar t.ex. växlingen mellan ljus och skugga eller temperaturgradienten. Predatorer, som till följd av stora gnagarpopulationer på ett omgivande kalh ygge ökat i antal, kan starkt påverka bytesfaunan i ett angränsande naturskogsliknande skogsområde. Ju längre kantzon mot hygget desto högre onaturligt predationstryck i skogen. Forskningsresultat visar att skogslevande fåglar undviker att vistas närmare än 50 m från skogskanten. Skogens mikroklimat påverkas så långt som 100 m in i skogen till förfång för uttorkningskänsliga mossor och lavar. Ökad solinstrålning nära en hyggeskant har funnits leda till minskad förekomst av blåbärsris med tillhörande fjärilssamhällen. De viktigaste slutsatserna från ett antal matematiska fragmenterings- modeller är att en art kan förväntas dö ut även om en viss, men fragmenterad, mängd habitat återstår. Detta antyder alltså att det finns tröskelvärden för hur stor andel kvarvarande habitat en art klarar sig med. Vidare kan ett antal av de lämpliga habitatfragmenten förväntas bli obebodda på grund av lokalt utdöende eller hinder för kolo- nisation. Slutsatserna är främst kvalitativa och de empiriska studierna är få. En sammanställning över empiriska studier på fåglar och däggdjur kan sammanfattas enligt följande: Finns det av ett habitat i ett landskap är det troligen inga problem. får många arter problem och risken för lokala utdöenden ökar snabbt. Vad som händer mellan beror på vilken art det gäller och i vilket landskap. En grov tumregel, som angavs i samband med att första World 106 Kap 6 Naturvårdsbiologi Conservation Strategy formulerades, var att var ett riktvärde för hur mycket av en biotop som skall bevaras om man vill bevara hälften av biodiversiteten. Arealsiffror har tagits fram med hjälp av kunskap om revir- storlekar för ett antal fåglar. Minimikraven för fåglar med höga krav på visst habitat varierade mellan 20 och 300 ha per häckande par. För de mindre kräsna torde tio ha vara minimum. Detta är uppgifter som kan utnyttjas vid en Population Viability Analysis. Tjäderns arealkrav har studerats på flera olika nivåer. Förekomst av tjäder är starkt korrelerad med förekomst av äldre skog med blåbärsrisvegetation. Det bör finnas en god kvantitet av grova tallar som kan bära upp en betande tjäder i kronan. En enskild tupp behöver 20–50 ha i närheten av ett spel. Den lokala populationen - alltså ett antal tuppar runt ett spel - behöver 200–500 ha. För att upprätthålla en lokal livskraftig subpopulation krävs då troligen mer än 10 000 ha (3– 4 spel som täcker 2000 ha med opåverkade omgivningar). Problemet i bevarandearbetet med olika storleksordningar för habitat illustreras av följande exempel: Ett reservat kan innehålla ett antal lämpliga habitat för en insekt - alltså ett flertal lokala popula- tioner - kanske tillräckligt för att säkra dess fortlevnad. Reservatet rymmer däremot kanske endast ett fåtal reproducerande individer av fåglar eller större däggdjur. Följaktligen krävs flera lämpliga områden för dessa djurs räkning. Impedimentens roll som habitat för hotade skogsarter har utretts av ArtDatabanken. Impedimenten utgör totalt av landarealen. De åtnjuter ett visst skydd i skogsvårdslagen och de kan betraktas som relativt ofragmenterade. Man kom fram till att blott av de rödlistade arterna hade sin hemvist i impediment. av de rödlistade arterna hade viss knytning till impedimenten. Den stora återstoden var beroende av mera produktiv mark och således är fragmentering ett problem som berör de allra flesta rödlistade skogsarterna. Det är viktigt att ha klart för sig att skogen även utan människans inverkan var fragmenterad genom t.ex. brandens inverkan. Många arter har en spridningsbiologi som medger överlevnad på tillfälligt uppkomna, isolerade habitatöar. Att i skogsbruket försöka hitta Kap 6 Naturvårdsbiologi 107 generella intervall och proportioner för detta låter sig emellertid inte göras så lätt. Figur 6.2 Exploatering av en biotop (habitat) har två samverkande komponenter, minskad biotopareal och uppsplittring (fragmentering), och i det modernt brukade landskapet går utvecklingen mot höger och nedåt i bilden. Effekterna på organismsamhällen och arter blir olika beroende på hur den kvarvarande biotoparealen fördelar sig i terrängen. T.ex. kan tjädern överleva i ett landskap där arealen lämplig biotop försvunnit till , men bara under förutsättning att den kvarvarande arealen finns utspridd på många små ytor över hela landskapet (exemplet längst till höger i mittraden) (från Angelstam m.fl. 1989 i SNV rapport 4138). 108 Kap 6 Naturvårdsbiologi Tyvärr vet vi väldigt lite om spridningsbiologin för r yggradslösa djur och för växter. Arters förmåga till distansspridning är självfallet av stor vikt om deras livsmiljö styckas upp och minskar. En god kännedom om spridningsmekanismer ger riktvärden för hur långt i från varandra habitatrester kan ligga, förutsatt att det mellanliggande landskapet är ogästvänligt. Mossor och lavar sprider sig med såväl sporer som asexuella spridningskroppar. Rent fysiska spridningsgränser är svåra att fastställa. En undersökning fann att hänglavar spreds 400 m in i ett ungskogsbestånd från en intilliggande äldre skog. Spridningskrop- parna kan med vind eller via djur spridas mycket långa sträckor. Det är dock ingen garanti för att de skall lyckas etablera sig i det nya habitatet. Arter som är knutna till sena successionsstadier kan inte förvänta sig så mycket ledigt kolonisationsutrymme på den nya platsen. Det behövs därför ett stort antal tillfällen för spridning för att slumpen skall medge etablering. För flygande insekter anses inte heller den fysiska spridnings- förmågan som kritisk för överlevnaden. Det är chansen att stöta på ett lämpligt habitat som för specialiserade arter kan vara ett problem. Små däggdjur kan vara beroende av habitatremsor eller korridorer för att framgångsrikt kunna sprida sig. Växter kan utnyttja spridning genom att producera långlivade frön som, i väntan på lämpliga förhållanden, kan ligga i marken . Vissa andra växter har överhuvudtaget inte visat sexuell förökning för vetenskapen. De har endast visat vegetativ förökning med allt vad det innebär av begränsningar för distansförflyttning. Det är nästan omöjligt att i detta sammanhang inte beröra den omtvistade frågan om man skall ha ett fåtal stora eller ett stort antal små naturskyddade områden. Frågans svar beror på vad man vill bevara och inte minst på vad det finns att bevara. Om fragmenteringen av ett visst habitat gått så långt att det bara finns små områden kvar är det inte mycket att välja på. Kap 6 Naturvårdsbiologi 109 Det råder enighet om att många hotade skogsarter kräver lång skoglig kontinuitet. Samt att andelen mycket gammal skog har minskat i . I landstudie anges att andelen skog äldre än har minskat från på 1920- talet till . Färskare analyser av Riksskogstaxeringens datamaterial visar en minskning av arealen äldre skog utan sentida påverkan nedan fjällnära gränsen från 862 000 ha till 832 000 ha mellan perioderna 1983-87 och 1989-93. Naturskog anses vanligen kännetecknas av flerskiktning, grova träd, död ved samt frånvaro av spår efter mänskliga ingrepp. De ovan beskrivna egenskaperna låter sig inte så lätt beskrivas i tillgängligt skogligt indelningsmaterial, varför analyser av natursko- gens utveckling vanligen får baseras på skogens ålder. Exempel på en sådan analys med hjälp av Riksskogstaxeringen finns i SNV rapport 4707. Man har definierat naturskog dels genom ett rent ålderskrav och dels med Riksskogstaxeringens definition, dvs. frånvaro av skogliga ingrepp samt en ålder som med överstiger skogsvårdslags krav på lägsta slutavverkningsålder. Det visar sig vid analysen (reservatsavsättningar ej inräknade) att: -Skog i norra nedan fjällnära gränsen har minskat med en tredjedel och utgör nu av skogsarealen. -Skog har varit i samma område –87 och därefter minskat . -I är trenden en svag ökning med undantag för den äldsta åldersklassen (> ). Arealen skog enligt Riksskogstaxeringens naturskogsdefinition upp- går i till 832 000 ha nedan fjällnära gränsen. Sannolikt återfinns återstoden av de skyddsvärda skogarna inom dessa av den produktiva skogsmarksarealen. 110 Kap 6 Naturvårdsbiologi 1983–87 har det minskning med 30 000 ha. Det är i norra som minskningen har skett. I har arealen naturskog även enligt denna definition ökat något. skriver i sin kommentar till siffrorna att definitionen på naturskog inte är invändningsfri. Avsaknad av skog- liga ingrepp behöver inte betyda att skogen inte är brukad. Om man även tittar på skogen som avsatts i reservat blir den totala minskningen mindre, men fortfarande tydlig, både jämfört med tillståndet och tillståndet . Trots dessa invändningar mot metoden menar att naturskogsminskning i norra är ett reellt problem och att om man extrapolerar utvecklingen så kommer arealen gammal, föga påverkad skog i norra att ha halverats . Mot detta står det faktum att skogsnäringen enligt Skogs- styrelsens undersökning frivilligt har avsatt betydande arealer skog (kapitel 5) samt att många markägare säger sig inte ha för avsikt att avverka naturskog eller nyckelbiotoper (avsnitt 4.3). Effekten av dessa avsättningar har ännu inte ännu hunnit ge utslag i Riksskogs- taxeringens datamaterial. Den ökning av äldre skog som konstateras i anses kunna bero på ett skogfattigt tillstånd och en skötsel som gått från plockhuggning för husbehov till produktion av industrived med mellan ingreppen. Det finns också undersökningar från enstaka områden som indikerar att naturskogsliknande skog minskar. I har i och lantmäteriet i studerat två trakter om tillsammans 10 000 ha med hjälp av bl.a. flygfoton. har ett stort antal identifierade objekt av naturskogskaraktär avverkats. Från kommun rapporterar skogsgrupp Steget Före att av 400 områden med rödlistade arter har 100 helt eller delvis förstörts genom avverkning . Företrädare för skogsbolag menar att denna utveckling inte kan extrapoleras, då de numera använder sig av samma inventeringsmetod för att lokalisera och särbehandla naturskogsliknande områden. Kap 6 Naturvårdsbiologi 111 och skickade ut en enkät till skogsvårdsstyrelser, länsstyrelser och ideella organisa- tioner. gällde huruvida de kände till om dokumen- terade lokaler med rödlistade arter hade föryngringsavverkats , dvs. efter den nya skogspolitiken hade börjat gälla. Detta rör sig inte alltid om naturskog, men undersökningen är ändå av intresse då förändringstakt diskuteras. Preliminära resultat visar att mellan 300 och 350 lokaler för rödlistade arter inrapporterats som avverkade. av rapporterna kommer från skogsvårdsorganisationen. Andelen registre- rade nyckelbiotoper uppgår till . Antalet rapporterade avverkningar ökar med tiden till 1996, allteftersom kunskapen ökar om var de värdefulla lokalerna är belägna. En genom- gång av en mindre del av materialet indikerar en medelareal på 14 ha och ungefär 1/7 av objekten större än 20 ha. De flesta skogsvårdsstyrelser uppger att de via information och rådgivning fått markägare att avstå från avverkning, åtminstone tills vidare, i känsliga lokaler.