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국제 정보 올림피아드

국제 정보 올림피아드(IOI, International Olympiad in Informatics)는 대학 입학 전 학생들을 위해 매년 치러지는 국제 프로그래밍 경진 대회이다. 최초 대회는 1989년 불가리아 프라베츠(Pravetz) 시에서 개최되었다. 매년 80개 이상의 국가들이 참여하고 있으며, 참가국 숫자를 기준으로 할 때, 국제 수학 올림피아드에 이어 두번째로 규모가 큰 올림피아드 행사이다. 이 행사는 세계에서 가장 권위 있는 컴퓨터 대회로서, 유네스코와 IFIP가 후원하고 있다. 대회 진행. 국제 정보 올림피아드 대회는 이틀간에 걸쳐 컴퓨터 프로그래밍과 알고리즘 문제 풀이로 구성된다. 대용량 데이터를 포함한 문제들을 다루기 위해서는 프로그래머로서 능력만 필요한 것이 아니라, 컴퓨터에게 어떤 일을 시킬지를 구상할 수 있는 창조적인 코더로서의 자질이 필요하다. 어려운 부분은 프로그래밍이 아니라 그 저변에 놓인 수학이다. 참가 학생들은 개인 자격으로 경쟁하며, 한 국가에서 최대 4명의 학생까지 대회에 참가할 수 있다. 참가자가 되기 위해서는 각 국가별로 진행되는 정보 올림피아드 대회에서 선발되어야 한다. 대한민국은 한국 정보 올림피아드(KOI) 대회에서 참가자 4명을 선발한다. 역대 행사. 국제 정보 올림피아드 행사는 1989년 불가리아의 프라베츠 시에서 처음 개최된 이래, 매년 한 차례씩 세계의 여러 도시를 돌면서 진행되고 있다. 한국은 1992년부터 이 대회에 출전하고 있다. 2002년 8월에 치러진 제14차 국제 정보 올림피아드 대회는 대한민국 경기도 용인시에서 치러졌다. 2015년 카자흐스탄의 알마티에서 치러진 제27차 국제 정보 올림피아드 대회에서 대한민국은 금메달 3개와 은메달 1개를 획득하여, 미국, 중국, 러시아와 함께 공동 1위를 차지했다.
국제 정보 올림피아드

특히, 참가자 윤지학 학생은 전 분야에서 100점을 맞아 600점 만점을 얻었으며, 개인 점수로 세계 1위(탑골드)를 차지했다. 제28차 대회는 2016년 8월 12일부터 19일까지 러시아의 카잔 시에서 치러졌다. 한국은 금메달 2개, 은메달 2개를 수상하여 종합 4위를 차지했다. 제29차 대회는 2017년 7월 28일부터 8월 4일까지 이란의 테헤란에서 치러졌다. 한국은 금메달 1개, 은메달 2개를 수상하여 종합 10위를 차지했다. 제30차 대회는 2018년 9월 1일부터 8일까지 일본의 쓰쿠바에서 개최되었는데, 한국은 금메달 3개, 은메달 1개로 종합 2위를 차지했다.
유전자 연관

유전자 연관(genetic linkage)은 같은 염색체에서 가까이 있는 유전자들이 감수분열(meiosis) 중 염색체 교차(chromosomal crossover)에도 불구하고 후대로 같이 유전될 가능성이 높은 현상을 말한다. 멘델의 유전법칙이 알려진 후, 두 번째 법칙인 '독립의 법칙'이 제대로 작동하지 않는 유전현상이 많이 발견되었다. 이를 설명하기 위해, 여러개의 유전자들이 서로 연결되어 있다는 개념이 나왔으며, 이렇게 유전자들이 연결되어 있을 때 그 유전자들이 연관되어 있다고 말한다. 이후 염색체가 알려지면서, 이 염색체 단위로 독립의 법칙이 일어나는 것을 확인하게 된다. 즉 같은 염색체 위에 있는 유전자들끼리는 서로 연관되어 있다.
곰팡이

곰팡이는 균사로 이루어진 생물의 한 분류로, 두꺼운 세포벽을 가지고 있으며 얼핏 식물과 비슷하지만, 스스로 양분을 만들어 살아갈 수 없는 종속영양생물이다. 특이한 번식방법을 여러 가지 가지고 있다. 서식지는 습한곳에 산다. 이용. 음식 생산. 곰팡이는 문화적으로 다음과 같은 음식을 생산하는 데 쓰인다: 약물. 알렉산더 플레밍의 유명한 페니실린 약물의 발명은 곰팡이를 이용한 데에서 비롯한다(푸른곰팡이). 다른 이용. 다른 곰팡이는 유용한 물질을 생산하는 데 이용한다. 아스페르질루스 니제르는 시트르산, 글루콘산 등의 복합물을 만드는 데 쓰인다. 건강에 미치는 영향. 곰팡이는 어디서나 존재한다. 곰팡이 포자들은 가정과 일터의 먼지에서 흔히 볼 수 있는 요소의 하나이다. 그러나 곰팡이 포자가 대량으로 존재할 경우 인간에게 건강 상 위험을 줄 수 있으며 잠재적으로 알레르기 반응과 호흡기 문제를 일으킬 수 있다. 일부 곰팡이들은 진균독을 유발시켜 인간과 짐승에 심각한 건강 상 위험을 초래할 수 있다. 일부 연구에 따르면 높은 수준의 진균독에 노출되면 신경 문제로 이어질 수 있으며 일부의 경우에는 사망에 이를 수 있다. 일상적으로 집에 노출되는 등 장기적으로 노출되면 특히 위험할 수 있다. 곰팡이가 건강에 미치는 영향에 대한 연구는 최종 결론이 나지는 않았다. "독성 곰팡이"라는 용어는 Stachybotrys chartarum와 같은 진균독을 일으키는 곰팡이를 말하며, 모든 곰팡이에게 해당되지는 않는다. 곰팡이의 침입. 곰팡이는 크게 3가지 방법으로 기주(host)에 침입한다.
가상 메모리

가상 메모리 또는 가상 기억 장치(, virtual memory, virtual storage)는 메모리 관리 기법의 하나로, 컴퓨터 시스템에 실제로 이용 가능한 기억 자원을 이상적으로 추상화하여 사용자들에게 매우 큰 (주) 메모리로 보이게 만드는 것을 말한다. 각 프로그램에 실제 메모리 주소가 아닌 가상의 메모리 주소를 주는 방식이다. 이러한 방식은 멀티태스킹 운영 체제에서 흔히 사용되며, 실제 주기억장치보다 큰 메모리 영역을 제공하는 방법으로도 사용된다. 가상적으로 주어진 주소를 가상 주소(virtual address) 또는 논리 주소(logical address) 라고 하며, 실제 메모리 상에서 유효한 주소를 물리 주소(physical address) 또는 실주소(real address)라고 한다. 가상 주소의 범위를 가상 주소 공간, 물리 주소의 범위를 물리 주소 공간이라고 한다. 가상 주소 공간은 메모리 관리 장치(MMU)에 의해서 물리 주소로 변환된다. 이 덕분에 프로그래머는 가상 주소 공간상에서 프로그램을 짜게 되어 프로그램이나 데이터가 주메모리상에 어떻게 존재하는지를 의식할 필요가 없어진다. 대부분의 현대적 아키텍처와 운영 체제는 가상 메모리 기능을 제공하며, 각 응용 프로그램에 더 적합한 메모리 관리를 위해 어도비 포토샵과 같은 일부 응용 프로그램은 스스로 가상 메모리를 관리하기도 한다. 가상 메모리의 개념은 1957년에 발표되었다. 실제 적용된 것은 맨체스터 대학교가 Atlas용으로 1961년에 개발한 것이 최초이다. 1965년에 MIT가 개발한 멀틱스 시스템 이후 본격적으로 채용되기 시작했다. 가상 메모리는 크게 나누어 세그먼트(segment) 방식과 페이징 방식의 2종류가 있다. 예를 들어 MC68000 시스템에서는 68451(세그먼트(segment) 방식)과 68851(페이징 방식) 두 가지의 MMU가 준비되어 있었다.
가상 메모리

역사. 1940년대와 1950년대에 모든 대형 프로그램들은 오버레이와 같은, 1차, 2차 기억 장치를 위한 로직을 포함해야 했다. 1차 메모리의 확장을 위해서만이 아니라, 프로그래머들이 쉽게 사용할 수 있도록 확장하기 위해서 가상 메모리가 도입되었다. 멀티프로그래밍과 멀티태스킹을 허용하기 위해, 수많은 초기의 시스템들은 가상 메모리 없이 여러 프로그램들 사이에 메모리를 나누었으며, 레지스터를 경유하는 PDP-10 초기 모델을 예로 들 수 있다. 가상 메모리의 개념은 1956년 베를린 공과대학교에서 독일의 물리학자 프리츠 루돌프(Fritz-Rudolf Güntsch)가 처음 개발하였으며, 《Logical Design of a Digital Computer with Multiple Asynchronous Rotating Drums and Automatic High Speed Memory Operation》이라는 그의 박사 논문에서 6개의 100 워드 블록의 1차 코어 메모리 및 1,000개의 100 워드 블록의 주소 공간, 1차 메모리와 2차 드럼 메모리 간에 블록을 자동으로 이동하는 하드웨어를 갖춘 머신을 기술하였다. 페이징은 160,000 워드의 1차 코어 메모리를 추가적인 96,000 워드의 2차 드럼 메모리와 병합함으로써 아틀라스 컴퓨터의 작업 메모리를 확장하는 방법의 하나로 맨체스터 대학교에서 최초로 구현되었다. 최초의 아틀라스는 1962년에 도입되었지만 작업 중인 페이징 견본은 1959년에 개발되었다. 1961년, 버로프사는 페이징 대신 세그멘테이션을 지원하는 B5000이라는 독자적으로 가상 메모리를 갖춘 최초의 상용 컴퓨터를 출시하였다. 인위적 연속성. 인위적 연속성(artificial continuity)이란 가상기억장치의 개념에서 가상공간의 연속적 주소가 실제 물리적인 공간상에서 연속일 필요가 없다는 것을 뜻하는 말이다.
가상 메모리

사상 표를 통해서 가상기억장치의 주소로부터 실기억장치의 주소를 알 수 있다.
이집트 제1왕조

기원전 31세기 초에 나르메르()라는 왕(마네토가 기록한 메네스와 동일인물일 수도 있음)이 당시 남북으로 나뉘어 있던 고대 이집트 왕국을 통합하여 역사상 최초로 거대한 통일왕국을 건설하였다. 이집트 제1왕조의 수도는 멤피스(현재의 카이로 부근.)였었다. 그는 최초의 보편 종교라 할 수 있는 황소 신앙을 왕국 전역에 전파시켰다. 나르메르의 업적을 기록한 나르메르 팔레트를 보면, 나르메르가 몽둥이를 들고 적의 머리채를 잡은 채 그를 내려치려는 듯한 자세를 취한 모습을 볼 수 있다. 이러한 모습은 이집트 역사에서 군주의 정복 장면으로 끊임없이 재생산되며, 주변 문명권들도 나르메르의 이러한 자세를 되풀이해서 따라하게 된다. 나르메르의 상하이집트 통일 이후 그의 후손들이 세운 왕조가 훗날 '제1왕조'라 불리게 되며, 이집트 최초의 왕조이다. 제1왕조의 파라오들은 순장의 풍습이 있었고, 확실한 왕권을 구축하지는 못한 것으로 보인다. 워낙 오래전의 역사를 담고 있기 때문에 제1왕조에 대한 기록은 많이 남아있지 않지만, 마네토의 연대기와 여러 가지 유물, 파라오의 무덤에서 발견된 유적들을 토대로 어느 정도 재구성할 수 있다.
능동수송

능동수송(能動輸送, ) 또는 능동운반(能動運搬)은 세포에서 농도 차이를 극복하여 물질을 운반하는 과정이다. 세포막을 경계로 물질을 저농도에서 고농도로 이동하게 한다. 세포에 필요한 이온이나 당, 아미노산 등의 농도를 유지하기 위한 것과 관련 있다. 분류. 능동수송은 보통 펌프라고 불리는 단백질 분자들에 의해 이루어지며, 확산 법칙에 역행하는 것이므로 에너지가 필요하다. 이것이 에너지가 필요하지 않은 수동수송과 다른 점이다. 에너지는 아데노신삼인산(ATP)을 이용하는 경우가 대부분이며, 어떠한 에너지를 이용하는지에 따라 크게 2가지로 분류한다. 1차 능동수송. 1차 능동수송(Primary active transport)은 화학에너지를 이용하는 경우이다. 미토콘드리아 내막 또는 엽록체의 틸라코이드 내막에서처럼 다른 형태의 에너지를 이용하는 경우도 있다. 자세히는 미토콘드리아의 전자전달계와 엽록체의 NADPH 생산 과정이 이를 따른다. 단일수송체를 이용하는 경우가 많다. 2차 능동수송. 2차 능동수송(Secondary active transport)은 전기화학적 평형을 이용하는 경우를 일컫는다. 공동수송(Cotransport)라고도 불리며 하나의 이온 또는 물질이 농도기울기에 의해 스스로 이동하는 과정에서 다른 물질을 함께 이동시키는 경우이다. 이동하는 두 가지 물질의 이동 방향이 같은지 다른지에 따라 다시 2가지로 나누어진다. 동향수송. 동향수송(Symport)이란 두 물질이 같은 방향으로 이동하는 것이다. Symporter를 이용한다. 역수송. 역수송(Antiport)이란 두 물질이 다른 방향으로 이동하는 것이다. Antipoter를 이용한다. 비교. 막을 통해 물질이 이동하는 데는 여러 가지 방법이 있다.
능동수송

파크는 막 투과를 아홉 가지 방법으로 분류하였다. 이 중 확산이라는 물리 현상에 의해 물질이 막을 통과하는 경우, 이를 수동 수송이라 한다. 예를 들어 물을 담은 컵에 붉은색 잉크를 한 방울 떨어뜨리면 이윽고 컵의 물 전체가 불그스름한 용액이 된다. 이것은 붉은색 잉크가 농도가 높은 곳에서 낮은 곳으로 이동하여 전체에 농도차가 없어졌기 때문이다. 이와 같은 물리 현상을 확산이라 하며, 생물체 내에서도 많이 일어난다. 막을 통과하여 일어나는 확산이 침투이다. 이에 비해 물질이 막을 통과하여 이동하는 데 있어 농도 구배나 전기 화학적 구배로 거슬러 올라가 이동할 때 이를 능동 수송이라 한다. 능동 수송의 구조는 최근에 와서야 연구되기 시작하여 몇 가지 설이 나오고 있다. 내용. 여러 가지 세포 내의 K+과 Na+의 농도차를 비교해 보면 K+은 Na+보다 훨씬 많이 존재한다. 그런데 세포 밖에서는 반대로 Na+이 많다. 또 해조류 속에 저장되어 있는 아이오딘 양은 바닷물 속에 함유되어 있는 아이오딘의 백만 배나 된다고 한다. 이런 예를 보면 확산이나 침투 같은 현상으로 물질이 이동했다고는 생각할 수 없다. 이는 농도 구배나 전기 화학적 구배로 거슬러 올라가 물질이 이동한 능동 수송의 예이다. 구배로 거슬러 올라가 물질을 이동시키려면 에너지가 필요한데, 이 에너지는 호흡의 결과로 생긴 ATP에 유래한다. 따라서 만약 호흡을 어떤 방법으로 멎게 하면 세포 안팎의 농도차는 없어진다. 이와 같이 능동적으로 물질을 퍼올리는 구조를 일반적으로 펌프라고 하며, 나트륨의 경우를 나트륨 펌프라고 한다.
능동수송

나트륨 펌프는 확산 등에 의해 세포 내로 들어간 나트륨 이온을 세포 밖으로 퍼내는 작용을 한다. 이때 나트륨 이온이 세포 밖으로 나오는 대신 어느 정도의 칼륨 이온을 세포 내로 받아들인다. 이 때문에 세포 내에는 나트륨 이온이 적어지고 칼륨 이온이 많아진다. 이 같은 현상은 에너지를 소비하면서 세포가 적극적으로 이온을 이동시키는 능동 수송의 한 예이다. 덧붙여, 생체 내에서 물은 능동수송하지 않는다. 예시. 사람의 소장에서 포도당을 체내로 흡수하는 경우나, 식물이 뿌리털에서 무기염류를 흡수하는 경우가 예시이다. 대개의 생명체에서 이를 이용해 형성된 각종 이온들의 농도 차이를 이용해 다양한 일을 하게 된다.
전사 (생물학)

전사(轉寫, 영어: transcription)는 DNA에 적혀 있는 유전정보를 mRNA로 옮겨적는 과정이다. RNA 중합효소가 이 과정을 맡는다. 기본적으로는 DNA 복제과정 중 한쪽 부분과 유사하나, 전사 과정에서는 한쪽 가닥만을 정보로 삼아 옮겨적고 RNA가 합성된 이후 DNA는 원상회복된다. 원핵세포의 경우 전사된 mRNA는 그대로 다음 과정인 번역과정으로 넘어가게 되나, 진핵세포의 경우 중간에 끼어 있는 인트론을 제거하고 엑손만을 남겨야 하므로 만들어진 mRNA를 가공하는 과정을 거친다. DNA의 한 가닥을 주형으로 하여 RNA를 만들어 내는 것을 DNA-의존적 RNA 중합효소라고 하며, 전사는 이 효소가 담당한다. 원핵생물. 원핵생물에서의 전사란, RNA 중합효소가 DNA에 붙으면서 시작된다. 이 효소는 DNA를 주형으로 하여 상보적인 RNA 분자를 합성하기 때문에 DNA-의존성 RNA 중합효소(DNA-dependent RNA polymerase)라고 부른다. 일반적으로 대장균은 약 7000개의 RNA 중합효소를 가지고 있으며 이 효소는 주형의 염기서열과 정확하게 상보적인 뉴클레오타이드를 선택하여 결합시킬 수 있을 뿐만 아니라, 전사할 유전자가 어디에 있는지도 찾아낼 수 있다. 원핵생물의 전사는 RNA 중합효소와 아주 적은 종류의 단백질이 함께 DNA에 붙으면서 시작한다. 이때 RNA 중합 효소 이외에 같이 붙은 단백질들은 전사의 미묘한 부분을 조정하는 조정자 역할을 하게 된다. 그러나 원핵생물의 전사에서 그러한 조정자의 역할은 진핵생물에서의 그것과 비교하면 매우 미미하다. 진핵생물. 진핵생물에서의 전사는 원핵생물에서의 전사와 커다란 차이를 갖는다.
전사 (생물학)

가장 큰 차이점은, 진핵생물에서의 전사는 RNA 중합효소 이외의 여러 조정자들이 관여한다는 것이다. 원핵생물에서와는 달리 진핵생물에서는 전사의 정도, 즉 전사의 양과 속도, 전사되는 단백질의 종류 등을 미묘하게 조절하기 위해 수많은 단백질들이 필요하다. 이러한 단백질들을 전사인자라고 하며 그 예로는 AP-1, NF-κB 등이 있다. 전사 인자들과 RNA 중합효소가 단계적으로 또는 한꺼번에 중합체(complex)를 이루면서 DNA의 특정 영역에 어느 정도의 세기로 붙을 것인지가 결정이 된다. 원핵생물에서의 전사란 RNA 중합효소와 DNA와의 직접적인 결합에 의해 대부분 조정되는 것에 비해, 진핵생물에서의 전사는 전사인자와 RNA 중합효소의 복합체와 DNA와의 결합에 의해 조절된다. 따라서, 진핵생물에서의 전사란 단순히 RNA 중합효소와 DNA와의 결합이 아닌, 전사인자라는 조절자의 역할이 결정적인 역할을 하게 되는 과정이다. 개시. 개시(initiation) DNA는 평상시에는 히스톤이라는 단백질과 함께 매우 촘촘한 구조를 이루고 있다. 그렇기 때문에 전사 인자와 RNA 중합효소가 DNA에 접근할 수 없다. 즉, 평상시에는 전사가 일어날 수 없는 형태로 DNA는 존재하게 된다. 전사가 일어나기 위해서는 우선 히스톤에 아세틸기(아세트산 CH3COOH에서 하이드록시기 －OH를 떼어 낸 것)가 붙어서 히스톤의 모양이 바뀌고 DNA의 구조가 풀리게 된다. 전사가 일어날 위치에 여러 단백질이 붙어서, 두 가닥이 서로 붙어 있던 DNA가 서서히 풀리게 된다.
전사 (생물학)

이 때, 자발적으로 한 가닥이 다시 두 가닥으로 되는 과정을 억제하기 위해, 한 가닥으로 되어 있는 DNA에 특정 단백질(SSB, single-strand binding protein)이 붙어서 계속 한 가닥으로 존재하도록 해준다. 신장. 신장(elongation)두 가닥의 DNA 사슬 중 한 가닥을 주형으로 하여 이에 상보적인 염기를 가진 RNA 뉴클레오타이드가 차례로 하나씩 결합하여 RNA를 합성한다. 이 과정에는 RNA 중합효소가 관여한다. 염기 T(타이민) 대신 U(유라실)이 A(아데닌)과 결합한다는 것을 제외하고는 DNA 복제와 같은 원리로 상보적인 염기를 가진 뉴클레오타이드가 결합한다. 주형 DNA 사슬의 뉴클레오타이드의 염기가 A이면 U을 갖는 뉴클레오타이드가 C(사이토신)이면 G(구아닌)을 갖는 뉴클레오타이드가 와서 차례로 결합한다. 새로운 RNA 뉴클레오타이드가 들어오면 RNA의 염기와 주형 DNA 사슬의 염기가 일시적으로 결합하여 염기쌍을 이루지만, 전사가 끝난 부분의 DNA는 다시 꼬여서 원래의 DNA 2중 나선을 형성한다. 즉, 전사가 끝난 RNA는 DNA 주형가닥으로부터 분리된다. DNA 중합효소와 마찬가지로 RNA 중합효소도 3'-OH에만 뉴클레오타이드의 인산을 결합시키기 때문에 RNA 합성도 5'에서 3' 방향으로 일어난다. 종결. 종결(termination) RNA를 합성하면서 주형 DNA 사슬을 따라 이동하던 RNA 중합효소가 DNA 주형 사슬 내의 특별한 염기 부분인 종결 신호에 도달하면 더 이상 RNA를 합성하지 못하고 DNA로부터 떨어져 나온다. 그와 함께 새로 만들어진 RNA 가닥도 떨어져 나온다.
전사 (생물학)

전사 단계의 장점. RNA를 중간 물질로 활용함으로써 유전자 발현을 용이하게 조절할 수 있다 ,예를 들어 하나의 유전자로부터 여러 가닥의 RNA를 생성하여 단기간에 충분한 양의 단백질을 생성할 수 있다. 또 유전 정보를 담고 있는 DNA가 직접 단백질을 생성하면 반응성이 큰 아미노산 등에 의해 유전 정보가 손상될 수 있는데 이를 방지하여 유전정보와 안전성을 획득할 수 있다.
생명

생명(生命) 또는 삶은 신호 전달 및 자립 과정과 같은 생물학적 과정을 갖는 물질과 그렇지 않은 물질을 구별하는 특성이다. 이는 항상성, 구조, 물질대사, 성장, 적응, 자극에 대한 반응 및 생식 능력으로 기술적으로 정의된다. 모든 생명은 시간이 지나면 결국 죽음의 상태에 도달하며, 불멸의 존재는 없다. 자기 조직화 시스템과 같은 생명체 시스템에 대한 많은 철학적 정의가 제안되었다. 특히 바이러스는 숙주 세포에서만 복제되기 때문에 정의가 어렵다. 생명은 공기, 물, 토양 등 지구 곳곳에 존재하며, 많은 생태계가 생물권을 형성하고 있다. 이들 중 일부는 극한성 생물들만이 거주하는 혹독한 환경이다. 생명은 4개의 영원한 원소로 구성되어 있다고 주장하는 엠페도클레스의 유물론, 생명체는 영혼을 가지고 있으며 형태와 물질을 모두 구현한다고 주장하는 아리스토텔레스의 물질론 등 고대부터 연구되어 왔다. 생명은 적어도 35억년 전에 시작되어 보편적인 공통조상이 탄생했다. 이것이 수많은 멸종종을 거쳐 현재 존재하는 모든 종으로 진화했고, 그 중 일부는 화석으로 흔적을 남겼다. 생물을 분류하려는 시도 역시 아리스토텔레스로부터 시작되었다. 현대 분류는 1740년대 칼 린네(Carl Linnaeus)의 이항 명명법 체계로 시작되었다. 생명체는 주로 몇 가지 핵심 화학 원소로 구성된 생화학 분자로 구성된다. 모든 생명체에는 단백질과 핵산이라는 두 가지 유형의 거대 분자가 포함되어 있으며, 후자는 일반적으로 DNA와 RNA를 모두 포함한다. 이들은 각 유형의 단백질을 만드는 지침을 포함하여 각 종에 필요한 정보를 전달한다. 단백질은 생명의 많은 화학적 과정을 수행하는 기계 역할을 한다.
생명

세포는 생명의 구조적, 기능적 단위이다. 원핵생물(박테리아 및 고세균)을 포함한 더 작은 유기체는 작은 단일 세포로 구성된다. 더 큰 유기체, 주로 진핵생물은 단일 세포로 구성될 수도 있고 더 복잡한 구조를 가진 다세포일 수도 있다. 생명체는 지구에만 존재하는 것으로 알려져 있지만 외계생명이 존재할 가능성도 있다고 생각된다. 인공생명은 과학자와 엔지니어에 의해 시뮬레이션되고 탐구되고 있다. 생명의 정의. 생명이란 자체 신호를 가지고 스스로를 유지할 수 있는 물체를, 그러한 기능이 종료되었거나 (죽음) 또는 그러한 기능이 없어 비활성체로 분류되었거나를 막론하고 그렇지 않은 것과를 구별짓는 특성이다. 생물학적으로 볼 때, 생명체는 다음과 같은 특성을 지니지만 엄밀하지는 않다. 물질대사에 바탕을 둔 정의. 위의 기준을 엄밀하게 적용한다면 다음과 같은 문제가 생긴다. 지구상의 생명체를 연구하는 생물학자들은 살아있는 생명체가 다음과 같은 현상을 보인다고 한다. 지구상의 생명체는 모두 탄소로 이루어진 유기체로 이루어져 있다. 어떤 사람들은 이런 점이 모든 우주의 모든 생명체에도 해당한다고 보지만, 다른 이들은 이 현상을 '탄소 쇼비니즘'이라고 부른다. 살아있는 생명체는 호흡을 해야 한다 생화학적(분자생물학적) 정의. 현대생물학의 기본 패러다임: 분자생물학. 단백질의 효소와 생합성을 지배하는 디옥시리보핵산 또는 디엔에이(DNA)의 구조와 특성을 바탕으로, 중요한 생명현상을 설명하려는 생물학의 한 분야이다.
생명

분자생물학의 발달은 1940년대에 DNA가 유전자의 본체임이 밝혀지고, 동시에 DNA의 유전정보가 RNA를 통하여 세포질 속에서 단백질 합성을 지배한다는 사실이 차츰 알려지게 되었다. 더욱이 1953년 J.D.웟슨과 F.H.C.크릭에 의하여 DNA의 이중나선구조의 모형이 제출됨에 이르러 새로운 단계를 맞이하였다. 그 후, 분자생물학의 주류는 DNA의 복제 및 단백질의 생합성을 중심으로 하여 유전의 본질 및 유전의 메커니즘을 설명하고, 나아가서 생물체의 조절작용이나 진화의 현상을 설명하는 것으로 되었다. 따라서, 분자생물학의 중심이 되는 것은 분자유전학으로 볼 수 있다. 그러나 근육의 기본이 되는 수축단백질인 액토미오신이라는 단백질의 분자구조를 바탕으로 근육의 수축운동을 설명한다든지, 뇌에 있어서의 기억의 기작을 단백질이나 RNA의 미세한 구조의 변화로 설명하려는 일 등도 분자생물학에 포함시키고 있다. 유전학적 정의. 다윈의 . 영국의 생물학자 찰스 다윈(1809년~1882년)의 생물의 진화론에 관한 저서로서, 1859년 11월 런던의 존 머리사(John Murray社)에서 간행하였다. 다윈은 1858년 7월 1일 린네 학회에서 A.R.월리스와 함께 진화론의 논문을 발표하고 나서, 요약 형식으로 이 책을 간행하였다. 전문 14장으로 구성되고, 변이(變異)의 법칙·생존경쟁·본능·잡종(雜種)·화석(化石)·지리적 분포·분류학 및 발생학 등의 여러 면에서 자연선택을 전개하고 있다.
생명

1872년에 간행된 제6판이 최종판인데, 이때 과학적으로 제기된 여러 이론(異論)에 답한 새로운 한 장(章)이 제7장으로 추가되었다. W.페리의 자연신학(自然神學)의 토대였던 적응의 현상에 자연적 설명을 부여하려는 것이 이 책을 간행하게 된 목표 중의 하나였다. 간행 직후부터 종교계의 심한 공격을 받았으나, 약 10년만에 생물학계에서 확고한 지위를 획득하였다. 멘델의 유전법칙. 그레고어 멘델(G.J. Mendel)이 완두콩을 이용한 교배 실험을 통해서 밝혀낸 유전법칙. 1865년에 처음 발표되어 유전학을 만들어 내는 계기가 되었다 멘델 이전에는 유전 현상을 설명하기 위해서, 정자와 난자 속에 있는 액체가 섞여서 부모의 특징이 이어진다는 혼합 이론을 사용하였다. 이 이론에 대항하여 멘델은 부모의 특성, 즉 형질을 결정하는 것은 단위로 환원할 수 있는 물질이라는 것을 밝혀 냈다. 멘델 스스로는 여기에 따로 이름을 붙이지 않았지만 이것이 바로 유전자이다. 즉 멘델은 그의 법칙을 통해 유전자 개념을 처음 과학적으로 확립한 셈이다. 그러나 당초 1865년에 멘델이 처음 이 법칙을 발표했을 때에는 크게 주목 받지 못했다. 하지만 그 성과가 완전히 묻힌 것은 아니고, 다른 학자들의 논문에서도 멘델에 대한 언급을 볼 수 있었으며 1881년에 나온 브리태니커 백과사전에도 멘델의 연구가 소개되어 있었다. 그러다 1900년에 코렌스(C. Correns), 체르마크(E.V. Tschermak), 드 브리스(H. de Vries)가 유사한 연구를 하다가 동일한 시기에 멘델의 연구를 다시 발견하여 세상에 알려지게 되었다.
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이 중에서 코렌스가 멘델의 연구 성과에 "멘델의 법칙"이라는 이름을 붙였다. 멘델의 연구. 멘델은 자신의 연구를 위해서 완두콩을 그 재료로 사용했다. 우선 완두콩을 잘 키워서 키가 큰 완두콩과 키가 작은 완두콩을 서로 분리해 낸다. 이렇게 키가 큰 것과 작은 것이 각각 완두콩의 형질이 된다. 키가 큰 것은 큰 것대로 따로 키우고 작은 것은 작은 것대로 따로 키워서, 몇 세대 후에는 무조건 키가 큰 종자와 무조건 키가 작은 종자를 얻는다. 이 완두콩들을 서로 교배를 시켰더니 키가 큰 완두콩이 나오는 종자만을 얻을 수 있었다. 기존 발상으로는 키가 큰 것과 작은 것의 중간 키 정도가 되는 완두콩이 나와야 했는데 그렇지 않은 결과가 나온 것이다. 이런 식으로 한 가지 형질만이 겉으로 드러나는 것을 우열의 법칙이라고 하며, 이때 나타나게 되는 키가 큰 형질을 우성, 반대로 나타나지 않는 키가 작은 형질을 열성이라고 한다. 다음에는 이렇게 얻은 완두콩을 자가수분을 거쳐 다시 키워 보았다. 그러자 키가 큰 완두콩과 작은 완두콩의 비율이 3대 1로 나타났다. 이를 분리의 법칙이라고 한다. 또한 멘델은 완두콩의 키 이외에도 다른 형질로도 실험을 했다. 둥근 완두콩과 주름진 완두콩, 그리고 녹색 완두콩과 노란 완두콩에서도 같은 결과를 얻을 수 있었다. 더군다나 이러한 서로 다른 형질은 상관관계가 없이 서로 독립적으로 우열의 법칙과 분리의 법칙을 나타냈다. 이것을 독립의 법칙이라고 한다. 이 세 가지가 바로 멘델의 법칙이다.
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멘델의 재발견. 멘델의 법칙은 1884년 멘델이 사망한 후 16년 동안 빛을 보지 못하고 있다가 1900년에 와서 세 명의 연구자에 의해 다시 발견되었다. 네덜란드의 드 브리스는 1890년대에 달맞이꽃을 가지고 독자적인 실험을 해서 멘델의 법칙을 발견했으며 1895년에 멘델에 대해서 알게 되었다. 독일의 코렌스는 완두콩으로 실험을 해서 1899년에 멘델의 법칙을 다시 발견했으며 이때 멘델의 논문을 다시 읽어보았다고 한다. 그 후 멘델과 같은 실험을 했다는 사실에 논문 발표를 꺼리고 있다가 1900년에 드 브리스가 발표하기 직전의 논문에 멘델에 대한 언급이 없는 것을 보고 멘델을 소개하기 위해 "멘델의 법칙"이라는 논문을 썼다. 사실 드 브리스의 논문에는 멘델에 대한 언급이 있었지만 번역하는 도중에 빠졌다고 한다. 마지막으로 체르마크는 오스트리아에서 역시 완두콩을 가지고 연구하고 있었으며 드 브리스의 논문을 보고 급히 자신의 논문을 투고하여, 세 사람의 논문은 같이 게재되었다. 멘델 법칙의 한계와 발전. 멘델의 법칙은 매우 훌륭한 이론이었으나 이후 연구가 계속되어 유전이 어떻게 이루어지는가를 더욱 잘 알게 된 이후에는 한정적인 상황에서만 성립한다는 사실이 알려지게 되었다. 우선 독립의 법칙은, 해당 형질을 나타내는 유전자들이 서로 다른 염색체에 있을 때에만 성립한다. 이것은 멘델이 매우 운이 좋았음을 알 수 있는 부분이기도 하다. 왜냐하면 완두콩의 상동염색체는 모두 7쌍(formula_1)이며, 멘델이 확인한 7개의 형질은 모두 각각 다른 상동염색체에 있는 형질이었기 때문이다.
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또한 우열의 법칙이나 분리의 법칙도 완전한 법칙은 아니다. 불완전우성으로 인해 나타나는 중간유전이 대표적인 예라고 할 수 있다. 그럼에도 불구하고 멘델의 법칙은 그 전까지 수학적인 방법론이 거의 존재하지 않던 생물학에서 통계적인 방법론을 사용하여 정확한 가설을 제시한 이론이자 이후 지속적으로 발전한 유전학을 처음 정립한 법칙으로 널리 인정받고 있다. 복제. 유전물질이 자기복제를 하는 것을 일컫는 말로 유전물질의 생합성은 1개의 어미 분자가 주형이 되어 그것과 똑같은 구조와 기능을 가진 새끼 분자 2개가 만들어 내는 일이다. 이것은 반보존적 복제에 의해 이루어진다. 유전물질로서 DNA와 RNA는 고분자화합물이며 생세포 속에서 이 유전물질의 합성은 일련의 생화학 반응에 의해 이루어지는데, 유전물질의 생합성만을 복제라고 하는 것은 1개의 어미 분자가 주형이 되어 그것과 똑같은 구조와 기능을 가진 새끼분자 2개가 만들어지기 때문이다. 더욱이 유전물질의 자기증식은 모두 반보존적 복제에 의해 이루어진다. 변이. 같은 종의 생물 개체에서 나타나는 서로 다른 특성. 모든 생물 종(種:species)은 서로 비슷한 모양을 가지며 자신과 닮은 모습의 자손을 남길 수 있다. 그러나 이러한 종 내의 생물은 완전히 같은 모양으로 생기진 않았으며, 또한 이들이 남기는 자손 역시 부모의 형태와 어느 정도 다르다. 이런 식으로 개체간에 서로 다른 특성을 변이라고 한다. 또한 이러한 의미에서의 변이는 각 개체가 가지는 어떠한 특성을 나타내는 것이므로 형질(形質: character, trait)과 비슷한 의미를 가지고 있기도 하다.
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변이에는 유전적으로 타고 나는 유전변이와, 개체가 성장해 가면서 환경에 영향을 받아 생기는 환경변이 두 가지가 있다. 유전변이는 일반적으로 부모가 가지고 있는 형질을 이어받는 것이기 때문에 유전학을 통해서 예측할 수 있지만 환경변이는 발생과 성장 과정을 거치며 변화하는 것이기 때문에 그러한 예측이 불가능하다. 개체가 가지는 키, 몸무게, 형태를 비롯하여 동물의 행동 등에 이르기까지 이러한 모든 세세한 차이는 모두 변이에 속한다고 할 수 있다. 이러한 특성은 유전적으로 타고난 것과 자라면서 형성되는 것이 있으며 때로는 이 두 가지의 요인이 동시에 작용하기도 한다. 돌연변이. 유전변이는 일반적으로 부모에게서 생식세포를 통해 이어내려오는 유전자 내용을 통해서 자손으로 이어진다. 하지만 유전변이 중에서는 부모에게서 물려받는 것이 아니라, DNA 서열(序列: sequence) 변화와 같은 여러 가지 원인으로 발생하는 완전히 새로운 변이도 있는데 이는 돌연변이(突然變異: mutation)라고 한다. 돌연변이는 그렇게 잘 나타나는 현상은 아니지만, 지금까지 없던 완전히 새로운 변이를 만들어 낼 수 있는 원인이라고 추측된다. 때문에 이러한 돌연변이는 진화에서 매우 중요한 역할을 한다고 여겨지고 있으며, 생물학에서 중점적으로 다루어지고 있다. 변이와 생물학. 변이는 개체간의 차이를 이야기하는 것이기 때문에 단순히 개체변이라고 부르기도 한다. 하지만 일반적으로 개체변이라고 할 때는 유전변이와 환경변이 중에서 후천적인 환경변이만을 가리키는 경우가 많다. 환경변이는 개체가 태어난 후에 유전자와는 상관없이 나타나는 것이기 때문에 자손으로 유전되지 않는다는 특징이 있다.
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과거의 진화론에서는 이러한 환경변이, 즉 후천적으로 획득한 형질도 유전된다는 사고방식이 있었으나 현재의 진화론, 특히 신다윈주의(Neo Darwinism)에서는 이러한 획득형질은 유전되지 않는다고 생각하고 있다. 일반적으로는 라마르크(J.B. Lamarck)가 용불용설(use and disuse theory)을 통해 획득형질이 유전된다는 주장을 한 것으로 알려져 있지만, 사실 진화론을 만든 다윈(C. Darwin)도 판게네시스(pangenesis)라는 유전 이론을 통해 획득형질이 유전된다고 보았다. 이러한 입장은 멘델의 연구를 기반으로 한 유전학이 발달되면서 부정되었으며, 현대 생물학에서는 환경변이가 유전된다고 보지 않는다. 때문에 현대 생물학 연구에서는 환경변이보다는 유전변이가 어떻게 나타나는가를 파악하는 것이 더욱 중요한 사항이다. 이러한 입장에서, 현대 생물학은 전체 변이 중에서 유전변이가 나타나는 비율을 유전율(heritability)이라고 정의하고 있다. 적응(자연선택). 생물의 형태나 기능이 환경조건에 잘 적합하여 개체와 종족 유지에 도움이 되고 있는 것 또는 그와 같은 성질이 진화과정에 의하여 성립되어 온 것을 말한다. 보통은 개개의 형질에 대해 그것이 생존 또는 번식하는 데 있어 유용한 것을 말한다. 예를 들어, 꿀샘의 존재는 곤충을 유인하는 데 도움이 되는 적응형질이다. 또는 그와 같은 성질이 진화과정에 의하여 성립되어 온 것을 말하기도 한다. 어떤 생물도 종족을 유지해 가는 데 있어서 전혀 부적합한 형질을 가진다는 것은 있을 수 없으나, 보통 적응이라고 할 경우에는 개개의 형질에 대해 그것이 생존 또는 번식하는 데 있어 유용한 것을 말한다.
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식물의 꽃잎이 3개냐 5개냐 하는 것은 반드시 적응에 관계되는 형질은 아니지만, 꿀샘의 존재는 곤충을 유인하는 데 도움이 되는 적응형질이며, 꽃잎에 곤충이 앉았을 때 화분이 곤충의 몸에 잘 묻도록 되어 있는 꿀풀과(科)나 난초꽃의 구조에서는 적응이 한층 두드러진다. 그러나 어떤 형질이 적응된 것인지 아닌지, 또 적응 정도가 어느 정도인지의 판정은 쉬운 문제가 아니다. 집단유전학에서는 어떤 유전자형과 그에 대립하는 유전자형이 다음 대에 남기는 번식가능한 자식의 수의 상대값을 기준으로 하여 적응값의 개념을 세우고, 이것을 적응현상의 수량적 표현으로 삼고 있다. 즉, 몇 개의 대립하는 유전자형이 있을 때, 다음 대에 남기는 번식가능한 자식의 수가 최대인 것의 적응값을 1로 하고, 다른 것은 이것과의 상대값으로 나타낸다. 그리고 한 개체가 성장하는 동안에 환경의 영향을 받아 그 환경에 적합한 형질을 나타낼 때, 그것을 적응이라고 부르기도 한다. 일광의 조사를 많이 받는 생활을 계속하여 피부에 색소가 증대되어 몸을 방호(防護)하는 것은 그 하나의 예이다. 급히 달릴 때 숨이 가빠지거나 또는 밝은 곳이나 어두운 곳에서 눈동자의 크기가 조절되는 것 등의 일시적 변화는 순응(順應)이라 하여 적응과는 구별된다. 또한, 한 개체만의 변화도 조절 또는 순응에 포함시킬 수가 있다. 진화에서 생활조건이 현저하게 변화하여 어떤 형질이 부적합한 채로 잔존되거나, 발달하거나 하면 그 생물은 멸망에 가까워진다. 열역학적 정의. 주변 환경의 기울기를 활용하여 자신의 불완전한 사본을 만드는 열린 계를 의미한다.
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다시 말해 외부의 에너지와 상호작용을 하는 개체로 정의한다. 외부의 에너지를 뺏어와 계의 전체적인 열적 평형을 이루는, 그리고 취득한 에너지는 활동, 배설, 죽음 등의 형태로 다시 자연계로 배출시키는 거시적인 열역학법칙의 관점에서 보면 생명체는 단순히 에너지의 입출입 시스템이다. 용불용설. 생물에는 환경에 대한 적응력이 있어, 자주 사용하는 기관은 발달하고 사용하지 않는 기관은 퇴화하여 없어지게 된다는 학설로 J.라마르크가 제창한 진화설이다. 이와 같은 현상이 새로운 종(種)의 진화 원인이라고 그는 생각하였다. 즉, 많은 동물에서 볼 수 있는 특수한 형태나 작용을 갖는 기관은 이렇게 하여 생긴 것이며, 또한 퇴화기관으로 알려져 있는 많은 흔적기관(痕跡器官)도 이렇게 하여 생긴 것이라고 그는 설명하였다. 라마르크(Jean-Baptiste Lamarck)는 1809년에 출간한 《동물 철학 (Philosophie Zoologique)》에서 생물종이 점진적으로 변화하는 기본 원리를 처음으로 제시하였다. 《동물 철학》에는 진화가 일어나는 기본 법칙이 두 가지로 설명되어 있다. 첫 번째 법칙은 종 내에서 특정 형질의 변화가 일어나게 되는 기작에 대한 설명이며, 두 번째 법칙은 그러한 변화가 번식 과정에서 다음 세대에게 전해짐으로써 종의 점진적인 변화를 이끌어낸다는 것이다. 용불용설은 한 개체에서 형질의 변화가 일어나는 원인을 설명하는 이론으로 첫 번째 법칙에 해당된다. 이와 같은 맥락에서 그의 이론을 형질전환 이론(theory of transformation)이라고 칭하기도 한다. 이용과 불용(Use and Disuse). 라마르크의 이론은 동물의 형질이 변화하는 기작을 다음과 같이 설명하고 있다. 용불용설의 개념을 설명하는 전통적인 예로 기린의 목이 늘어나는 과정을 들 수 있다.
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기린은 일생 동안 높은 가지에 있는 잎을 먹기 위해서 목을 늘이는 것을 되풀이 하였다. 이러한 과정을 오랜 기간 지속한 결과 기린의 목은 점점 늘어나게 되었다. 라마르크는 기린이 목을 늘이는 현상이 일어나는 원인을 "완벽함을 향한 자연적인 경향성 (natural tendency toward perfection)"으로 설명하려 하였다. 라마르크가 이용한 또 다른 예는 물새의 발가락이다. 물새는 물을 가로지르며 수영하는 행동에서 발가락을 늘이는 노력을 들이게 되었고, 그 결과 수영하기에 더 적합한 길고 물갈퀴가 달린 발가락을 가지게 되었다. 이러한 두 가지 예는 어떤 기관을 사용함에 따라 그 형질이 변화하고 발달해 나가는 과정을 설명해준다. 같은 맥락으로, 라마르크는 어떤 기관을 사용하지 않으면 형질이 약화되어 축소될 것이라고 믿었다. 예로 들어, 펭귄의 날개는 날기 위한 용도로 사용되지 않게 되어 점차 퇴화되어 작아졌을 것이다. 용불용설은 많은 동물에서 볼 수 있는 특수한 형태나 작용을 갖는 기관은 이렇게 하여 생긴 것이며, 또한 퇴화기관으로 알려져 있는 많은 흔적기관(痕跡器官)도 이렇게 하여 생긴 것이라고 설명하고 있다. 획득 형질의 유전(Lamarckian Inheritance). 개체 수준의 변화는 번식을 통해 다음 세대로 전해져야 유지될 수가 있다. 이를 설명하기 위해 라마르크는 획득 형질이 유전되는 기작을 다음과 같이 설명하였다. 그는 한 개체가 일생 동안 획득한 형질을 자손에게 물려줄 수 있다고 믿었다. 기린의 경우, 목을 많이 사용함으로써 긴 목을 얻은 개체의 자손은 부모의 형질을 물려받아 긴 목을 가질 것이라고 생각하였다. 환경의 변화가 생물체의 행동을 변화시키고, 행동의 변화는 특정 기관의 발달이나 퇴화를 유도한다.
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이는 자손에게 전해져서 시간이 흐름에 따라 뚜렷한 형태의 변화가 나타나게 되고, 그 결과 종의 점진적인 변이가 일어나게 된다는 것이다. 라마르크 이론의 한계와 의의. 라마르크의 첫 번째 법칙은 종의 다양성이 생기는 기작을 설명하기에 적절했지만, 두 번째 법칙은 경험적으로 설명되지 못했기 때문에 당시에는 논쟁의 대상이 되었다. 이후 멘델(Gregor Mendel)이 유전의 분자적인 특성을 밝힘으로써 획득된 형질은 유전되지 않음이 증명되었다. 그럼에도 불구하고, 라마르크의 이론의 의의는 종의 다양성이 생겨나는 기본 원리를 처음으로 제시하였다는 데에 있다. 이로부터, 진화적인 변화는 점진적으로, 끊임없이 일어난다는 현대 진화이론이 발전하였다. 그는 고대의 바다 조개를 연구하면서 오래된 것일수록 생김새가 단순하다는 것을 발견하였으며, 이를 통해 종은 단순한 것에서 출발하여 끊임없이 복잡한 것을 지향한다고 결론지었다. 적자생존. 적자생존은 생존경쟁의 원리에 대한 개념을 간단히 함축한 말이다. 이 말은 다윈(C. Darwin)의 진화론에 대한 원리로 잘 알려져 있지만, 다윈이 처음 사용한 말이 아니며 영국의 철학자이자 경제학자인 스펜서(H. Spencer)가 1864년 "생물학의 원리(Principles of Biology)"라는 저서에서 처음 사용했다. 용어의 역사. 1851년에 자유시장경제에 대해 서술한 "사회 역학(Social Statics)"이나 1862년의 "철학의 새로운 시스템을 위한 첫 번째 원리(First Principles of a New system of Philosophy)"까지도 스펜서는 적자생존이라는 말을 쓰지 않았고, 이 때는 다윈의 저서 "종의 기원(Origin of Species)"을 보지 않았던 것으로 추측된다. 하지만 다음과 같은 구절을 통해 적자생존이라는 말을 사용하고 있다.
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적자생존은 스펜서의 1884년 저서인 "개인 대 국가(The Man Versus The State)"에서 더욱 강하게 사용된다. 그는 여기서 더 좋은 물건과 서비스를 제공하는 회사는 살아남아 시장을 점령하고, 이러한 소비자의 경향에 잘 따라오지 못하는 회사는 경쟁에 의해 도태된다는 이론을 주장했다. "종의 기원" 4판까지 다윈은 자연선택이라는 단어를 주로 사용했다. 하지만 진화론에서 중요한 역할을 한 과학자인 월리스(A.R. Wallace)는 선택(selection)이라는 용어가 인위적인 느낌을 가진다고 생각했고, 다윈도 결국 거기에 동의한다. 그래서 스펜서의 "생물학의 원리"에서 경제학과 생물학을 동일선상에 놓고 적자생존이라는 용어를 쓴 것을 착안, 1869년에 나온 "종의 기원" 5판에서는 자연선택과 동일한 의미로 적자생존이라는 단어를 사용하기 시작한다. 다윈은 여기서 적자생존이라는 문구를 만든 공적을 모두 스펜서에게 돌리고 있으며 자연선택에서 인위적인 느낌을 제거했다는 면에서 이 문구를 높이 평가하고 있다. 그러나 시간이 지나면서 적자생존이라는 문구는 진화론의 모든 것을 설명해 줄 수 있는 문구처럼 일반인들에게 받아들여지기 시작했으며 이는 결국 사회적 다윈주의(social Darwinism)와 우생학(優生學: eugenics)까지 낳는 결과를 초래한다. 이러한 이유 때문에 오히려 진화생물학에서는 적자생존이라는 문구를 쓰지 않게 되었으며 현재 자연선택과는 다른 의미로 보고 있다. 용어의 의미. 적자생존은 본래 의 번역 용어이다. 때문에 이 문장을 그대로 번역하면 "가장 적합한 자의 생존"이 된다. 이 의미는 적자생존이라는 번역 문장이 되면서 "가장 강한 자의 생존"이라는 식으로 주로 생각되지만, 강하다 약하다 하는 것은 이 "적합"과 아무런 상관이 없다.
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적합은 환경에 대한 적응도(fitness)를 이야기하는 것으로, 환경이 변화하는 것에 따라 이 적응도도 변화하기 때문에 이를 강함이나 약함으로 간주할 수 없는 것이다. 실제로 현대 생물학에서 적응도라는 개념을 사용할 때는 다음 세대로 가는 일종의 번식 성공률(reproductive success)으로 본다. 또한 적자생존은 순환적이라는 부분에서 자주 공격을 받아 왔는데 즉 "살아 남기 때문에 적합하고", "적합하니까 살아 남는다"는 식의 순환논리가 되고 만다는 것이다. 이러한 순환논리라는 약점 때문에 현대 진화생물학에서는 적자생존이라는 문구를 잘 사용하지 않는다. 생명의 기원. 자연발생설. 생물은 자연적으로 우연히 무기물로부터 발생한 것이라는 설로 이 설에 의하면 생물은 어버이가 없이도 생길 수 있다고 주장한다. 2000년 전 아리스토텔레스의 주장 이후 논쟁되다 19세기 후반 프랑스의 미생물학자인 루이 파스퇴르의 실험에 의해 이 가설이 거짓임이 확증되었으며, 그 결과 생물은 결코 자연발생하지 않는다는 생물속생설이 확립되었다. 이 설에 의하면 생물은 어버이가 없이도 생길 수 있다. 자연발생에 관한 최초의 관념은 민달팽이 ·개구리 ·쥐 등이 돌연히 나타나는 것처럼 보이는 것에 근거하고 있다. 지금부터 2000년 전 아리스토텔레스도 무척추동물뿐만 아니라 고등척추동물도 자연발생한다고 주장하였다. 17세기에는 독에서 쥐의 새끼를 낳게 할 수 있다는 처방이 발표되었는가 하면, 한편으로는 프란체스코 레디(Francesco Redi)가 썩은 고기에서 구더기가 자연발생한다는 생각은 잘못이라는 것을 실험으로 제시하였다.
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18세기 초 끓인 육즙 속에서 미생물이 발생한 것을 보고 적어도 미생물만은 자연발생된다는 니담(John T. Needham)에 대하여, 그것을 반대하는 주장을 스팔란차니(Lazzaro Spallanzani)가 실험으로 제시하였다. 18세기 중엽에는 자연발생에 대한 논쟁이 매우 활발하였다. 이 논쟁은 19세기 후반 프랑스의 미생물학자인 루이 파스퇴르(Louis Pasteur)의 실험에서 완전히 끝을 맺었다. 그는 끓인 고기즙에 공기는 통하면서 미생물이 들어가는 것을 막을 수 있는 S자형 플라스크를 만들어 두었더니 고기즙에 미생물이 번식하지 못한다는 결과를 관찰하였다, 이에 따라 세균의 자연발생이라는 것은 공기 속의 포자(胞子)가 침입하여 번식한 것에 지나지 않는다는 것을 실험으로 증명하여 자연발생설을 부정하였다. 파스퇴르는 이 실험으로 생물은 결코 자연발생하지 않는다는 생물속생설을 확립시켰다. 배종발달설. 19세기 초엽에 프랑스의 학자 몽리보는 생명의 씨앗을 지닌 천체 조각들이 지구에 도달함으로써 지구가 생명을 잉태하게 되었을 것이라고 생각하였다. 이러한 개념은 19세기 중엽에 리히터에 의해서 더 발전되었다. 그는 천체가 빠른 속도로 운동할 때 작은 조각들이 떨어져 나왔을 것이라는 가정에 근거를 두고 그의 학설을 전개하였다. 그는 생명력을 가진 미생물의 포자들이 이러한 천체 조각들에 묻게 되었고, 이 조각들이 별들 사이의 우주 공간을 떠돌아다니다가 우연히 지구나 다른 행성에 내려앉게 되었다고 생각하였다. 만일 행성의 습도와 온도가 적합하면 포자들은 그 곳에서 성장하여 지금 그 행성에서 살고 있는 모든 생물들의 조상이 되었을 것이라고 설명하였다.
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스웨덴의 유명한 물리화학자 아레니우스는 1906년에 리히터의 학설과 비슷한 배종발달설이라는 학설을 제창하였다. 그는 생명의 씨앗이 빛 또는 우주선의 복사압력에 의해서 다른 행성에서 지구까지 밀려 왔다고 하였다. 아레니우스는 직경이 약 0.2µm 되는 세균의 포자가 태양계로부터 제일 가까운 곳에 있는 별에서 지구까지 오는 데 약 9,000년이 걸릴 것이라는 계산을 하였다.
북아일랜드

북아일랜드( )는 아일랜드섬의 북동쪽에 위치한 영국의 일부로서, 국가, 지방 또는 지역으로 다양하게 묘사된다. 북아일랜드는 남쪽과 서쪽으로 아일랜드 공화국과 개방된 국경을 공유한다. 2021년 기준 인구는 1,903,100명으로 영국 인구의 약 3%, 아일랜드 인구의 27%를 차지한다. 1998년 북아일랜드법에 의해 설립된 북아일랜드 의회가 다양한 위임된 정책 사항에 대한 책임을 지고 있으며, 그 외의 분야는 영국 정부에 유보되어 있다. 북아일랜드 정부는 벨파스트 협정에 따라 여러 영역에서 아일랜드 정부와 협력한다. 아일랜드 공화국은 영국-아일랜드 정부 회의(BIIG)를 통해 위임되지 않은 정부 문제에 대한 협의 역할도 가지고 있다. 북아일랜드는 1920년 아일랜드 정부법에 의해 아일랜드가 분할되었을 때인 1921년에 만들어졌고, 6개의 북동쪽 주들에 대해 위임된 정부를 만들었다. 웨스트민스터의 조합원들과 그들의 지지자들에 의해 의도되었듯이, 북아일랜드에는 영국에 남기를 원했던 조합원 대다수가 있었다; 그들은 일반적으로 영국으로부터 온 식민지 주민들의 개신교 후손들이었다. 한편, 1922년에 아일랜드 자유국이 된, 남아일랜드의 대다수와 북아일랜드의 주요 소수는 통합된 아일랜드 독립을 원했던 아일랜드 국민주의자(일반적으로 가톨릭 신자)였다. 오늘날 전자는 일반적으로 스스로를 영국인이라고 생각하고 후자는 일반적으로 스스로를 아일랜드인이라고 생각하는 반면, 북아일랜드나 얼스터 정체성은 모든 배경에서 상당한 소수에 의해 주장된다. 북아일랜드의 건설은 분열을 옹호하거나 반대하는 폭력을 동반했다.
북아일랜드

1920년~1922년의 갈등 동안, 수도 벨파스트는 주로 개신교 연합주의자와 가톨릭 민족주의자 민간인들 사이의 주요한 공동 폭력을 목격했다. 500명 이상이 사망했고, 10,000명 이상이 난민이 되었는데, 대부분이 가톨릭 신자였다. 다음 50년 동안 북아일랜드는 끊기지 않는 일련의 연합당 정부를 가졌다. 양쪽 공동체에 의한 비공식적인 상호 분리가 있었고, 연합당 정부는 아일랜드 국민주의자와 가톨릭 소수자에 대한 차별로 비난을 받았다. 1960년대 후반, 가톨릭 신자와 민족주의자에 대한 차별을 끝내기 위한 캠페인은 공화주의 전선으로 간주한 충성파에 의해 반대되었다. 이 불안은 공화주의 및 충성파 준군사조직과 국가군이 관련된 30년 분쟁인 트러블(Troubles)을 촉발시켰는데, 이 분쟁은 3,500명 이상의 목숨을 앗아가고 50,000명 이상의 사람들에게 부상을 입혔다. 비록 종파주의와 분리가 여전히 주요한 사회적 문제로 남아있고 산발적인 폭력이 계속되고 있지만, 1998년의 좋은 금요일 협정은 준군사 구축과 안보 정상화를 포함한 평화 과정의 중요한 단계였다. 북아일랜드의 경제는 분할 당시 아일랜드에서 가장 산업화되었지만, 곧 쇠퇴하기 시작했으며, 이는 문제의 정치적, 사회적 혼란으로 악화되었다. 아일랜드의 경제는 1990년대 후반부터 크게 성장했다. 초기 성장은 "평화 배당금"과 아일랜드와의 무역 증가에서 비롯되었으며, 전 세계로부터 관광, 투자 및 비즈니스가 크게 증가했다.
북아일랜드

북아일랜드의 실업률은 1986년 17.2%로 정점을 찍었지만, 2010년대에 영국의 나머지 지역의 실업률과 비슷한 10% 이하로 다시 하락했다. 북아일랜드와 아일랜드 일부, 영국 일부 사이의 문화적 연결은 복잡하며, 북아일랜드는 아일랜드의 문화와 영국의 문화를 공유한다. 많은 스포츠에서 아일랜드 전체를 통치하는 기관과 팀이 있다. 가장 주목할 만한 예외는 축구 협회이다. 북아일랜드는 코먼웰스 게임에서 따로 경쟁하고, 북아일랜드 사람들은 올림픽 게임에서 영국이나 아일랜드를 위해 경쟁할 수 있다. 기후. 연중 바람이 많이 불고 대체로 흐리고 비가 많이 온다. 특히 가을 겨울철에는 맑은 날을 찾아보기 힘들 정도로 자주 비가 오며 추운 겨울에는 우박성 눈이 내리기도 한다. 여름철에도 온도가 20도 이상 올라가지 않는 대체로 싸늘한 날씨를 보인다. 영국 북서쪽에 위치하며, 추운 북쪽 지방이라서 곡식들이 거의 잘 나지 않는다. 위도상 북부에 위치하고 있기 때문에 여름철과 겨울철의 밤낮 길이가 많은 차이를 보이며 한여름에는 해뜨는 시간이 새벽 3시에 불과하고 한겨울에는 오후 3시면 해가 진다. 역사. 얼스터 인구의 대부분이 개신교 신자라는 점을 감안한 영국의 1920년 아일랜드 정부법으로 1920년에 아일랜드가 독립할 때에 영국에 잔류하게 되었다. 그러나 IRA가 무장 투쟁을 계속 전개함에 따라 엄청난 사상자가 발생했다. 1972년까지는 북아일랜드 자치 정부가 있었으나 IRA와 영국 정부군의 무력 충돌로 해산되었고, 이후 북아일랜드는 엄청난 혼란의 소용돌이에 빠져들었다.
북아일랜드

1980년대 후반에 들어서서 무장 투쟁은 소강 상태에 이르렀지만 국지적 충돌이 지속되었다. 포 그린 필즈와 더 윈즈 아 싱잉 프리덤은 이와 관련된 노래이다. 그러나 1999년에 국민 투표가 실시되었으며 투표 결과에 따라 북아일랜드 자치 정부가 다시 생겨났다. 그러나 아직도 국기는 유니언 잭을 그대로 사용한다. 2005년 IRA가 무장 투쟁 중단을 선언하면서, 현재는 무력 충돌이 중단된 상태이다. 에큐메니컬 운동. 배경. 북아일랜드의 종교갈등은 18세기 스코틀랜드 장로교인들이 17세기 올리버 크롬웰의 아일랜드 침공으로 영국의 식민지가 된 아일랜드에 이주하면서 시작되었다. 현재 북아일랜드의 얼스터에 이주 온 장로교인들은 가톨릭 신자들을 밀어내고, 인구의 대부분을 차지했으며, 이들의 후손들은 지금도 정치, 사회, 문화 모든 영역에서 기득권을 갖고 있다. 따라서 아일랜드 사람들은 수백 년이나 영국에서 온 개신교인들에게 차별과 억압을 받았고, 이들의 불만은 부활절 봉기(1916년), 아일랜드 공화국군 결성 등의 무장투쟁으로 폭발했다. 아일랜드 사람들이 가톨릭을 신봉함으로써 아일랜드 민족의 정체성을 확립하고자 한 것도 개신교 교인들의 아일랜드 지배에 기인한다. 정계의 화해노력. 하지만 북아일랜드의 종교분쟁은 정계와 교회의 평화운동으로 극복되고 있다. 1999년 주민투표로 1972년에 해산되었던 북아일랜드 자치 정부가 부활함에 따라 무장투쟁은 거의 사라졌다.
북아일랜드

아일랜드 공화국군(IRA)은 무장해제위원회(Decommissioning Commission)에 의해 2005년 10월 무장투쟁을 포기했음을 확인받았으며, 민주연합당(DUP)을 제외한 정당들도 이를 인정했다. 단, 민주연합당에서는 증거가 없다며 무장투쟁포기사실을 인정하지 않았는데, 이는 민주연합당이 아일랜드 공화국군(IRA)를 통해서 존재할 수 있기 때문이다. 그 실례로 북아일랜드의 수도 벨파스트에서 발행하는 일간지에선 IRA 지도자 오닐이 무장투쟁을 포기하자, 민주연합당 지도자 이언 페이즐리(Ian Paisley)가 "가지 마! 난 네가 필요해!"라고 말하는 내용의 풍자 만화를 실었다. 이언 페이즐리는 로마 가톨릭에 적대적인 연합주의자(Unionist) 목사이며 정치인으로서, 더 클랜시 브라더스의 북아일랜드 공연 때 멤버들에게 비판을 가한 바 있다. 아일랜드 교회의 화해노력. 2001년 개신교 신자들이 가톨릭 여학교(성 십자가 가톨릭 여학교) 학생들의 등교를 방해한 사건은 폭력투쟁으로 번졌는데, 이 사건은 북아일랜드 사회의 종교갈등이 얼마나 뿌리 깊은지 말해준다. 따라서 아일랜드 교회에선 에큐메니컬 운동을 통해 같은 기독교인들끼리 분쟁하는 문제를 극복하고자 노력하고 있는데, 그 실례로 북아일랜드 교회에선 장로교와 가톨릭이 서로 강단교류 즉, 타 교파 지도자들이 상대방 교회에 가서 그 교회의 전례(典禮: Liturgy)에 따라 예배를 집전하고, 설교하는 일을 할 정도로 서로에게 마음을 열고 있다.
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또한 아일랜드 기독교인들은 아일랜드 종교분쟁의 원인을 종파주의 즉, 타 종파를 그리스도를 믿는 믿음 안에서 하나가 된 형제교회로 존중하지 않는 독선과 편협성 때문으로 보고, 이를 극복하려고 한다. 하지만 2004년 장로교회 총회장 켄 뉴웰 목사가 가톨릭 대주교를 초대하려고 하자, 이언 페이즐리와 같은 장로교내 복음주의자를 자처하는, 가톨릭에 적대적인 세력이 이를 강하게 반대했다. 따라서 북아일랜드교회의 에큐메니컬 운동가들은 복음주의자들에게 복음주의가 정말 성서의 권위를 강조하는 믿음이라면, 형제교회를 배척하는 종교적 독선을 버려야 한다는 충고를 하고 있다. 최근 상황. 2009년 북아일랜드는 IRA 강경파로 의심되는 괴한이 영국군에게 총을 난사하면서 사상자가 생겨났다. 그리고 아일랜드와 통합을 주장하는 RIRA는 북아일랜드에 있는 영국군 기지 공격은 자신들의 소행이라고 주장했다. 북아일랜드에서는 평화노선에 반대하는 무장세력들이 새로운 IRA을 조직했다. 사람과 언어. 영어와 게일어를 사용하나 영어를 거의 대부분 사용한다. 아일랜드 침략을 위해 이주해온 잉글랜드 사람과 스코틀랜드 사람들로 이들은 거의 대부분 아일랜드 성공회나 장로교 신도들이다. 이전 인구조사에서는 영국계 사람들이 가톨릭교도인 아일랜드인들보다 조금 더 많았으나 2021년 인구 조사에 따르면 현재는 가톨릭교도인 아일랜드인들이 제일 많이 거주하는 것으로 조사 됐다. 국기, 국장, 국가. 1972년 북아일랜드 정부와 북아일랜드 의회가 폐지된 이후부터 북아일랜드는 공식적인 국기를 갖고 있지 않다.
북아일랜드

연합주의 진영은 영국의 국기 또는 얼스터 배너를 사용하지만 민족주의 진영은 아일랜드의 국기를 사용한다. 코먼웰스 게임에 참가하는 북아일랜드 선수단은 북아일랜드의 민요인 《런던데리의 노래》를 국가로 사용하며 북아일랜드 축구 국가대표팀은 영국의 국가인 《하느님, 국왕(여왕) 폐하를 지켜 주소서》를 국가로 사용한다. 독립 문제. 아일랜드섬의 영국 영토인 북아일랜드 지역은 2012년 한때 2016년 아일랜드로 편입하기 위한 투표를 하겠다는 주장이 제기되었으나, 현재는 관련된 움직임은 이후 나타나지 않고 있다. 관련 여론조사 결과는 아일랜드와의 통합에 부정적인데, 예를 들면 2013년 Northern Ireland Life and Times가 실시한 연례 여론조사에서는 장기적으로 아일랜드와 통합하는 것에 15%가 찬성했으나, 영국에 잔류하는 것에 66%가 찬성했다.
아베 프레보

앙투안 프랑수아 프레보 데그질(, 1697년 4월 1일 ~ 1763년 11월 25일)은 아베 프레보()로 알려진 프랑스의 소설가이다. 귀족 집안에서 태어나 예수회의 교육을 받았다. 큰 뜻을 품고 군에 입대하여 영국으로 건너갔으나, 사랑과 연애로 시간을 보냈다. 나이가 들자 귀국하여 1731년 20권을 썼다. 그 중 특히 유명한 는 제7권에 나온다. 그 밖에 이라는 소설을 썼으며, 한때는 영국을 소개하기 위한 잡지를 발간하였다.
리소좀

리소좀()은 단백질 분해 효소가 들어있는 세포 내의 작은 주머니이다. 일반적으로 오래되어서 못 쓰게 된 세포소기관을 파괴하거나 외부에서 탐식작용을 통해 먹어 치운 바이러스나 박테리아 같은 외부 물질들을 파괴하는 데에 사용된다. 일반적으로 리소좀 내부는 상당히 낮은 pH 조건을 유지하고 있다. 1955년 드 뒤브 등은 쥐의 간세포 마쇄액(磨碎液)을 원심 분리하자 미토콘드리아보다 약간 가볍고, 마이크로좀보다 약간 무거운 미소 과립을 얻을 수 있다는 것을 발견했다. 그들은 이 과립을 리소좀이라고 불렀다. 리소좀에는 여러 종류의 산성 가수분해 효소(산성 포스파타아제·산성 리보뉴클레아제 따위)가 들어 있다. 리소좀은 전자 현미경으로 보면 한 겹의 막으로 싸인, 지름 0.5μm 정도의 공모양이다. 리소좀은 0.1~1.2μm까지 다양한 크기를 가지고 있다. 리소좀과 유사한 구조를 가진 것으로 마이크로바디라는 과립이 있다. 이 소체는 과밀화 효소를 함유하고 있기 때문에 퍼옥시좀이라고도 한다. 따라서 리소좀을 전자 현미경적으로 고정하려면 산성 포스파타아제의 활성이 있고, 더욱이 한 겹의 외막을 가진 것을 확인하면 된다. 왜냐하면 리소좀을 함유하는 모든 효소를 세포 화학적으로 검출하기는 매우 어렵기 때문이다. 리소좀은 동물의 여러 가지 세포에 널리 분포하지만 식물 세포에서는 아직 확실하지 않다. 리소좀은 식세포나 백혈구 등 식작용이 활발한 세포에 많이 있다. 리소좀의 기능은 산성하에서 소화에 관계한다고 볼 수 있다.
리소좀

리소좀이 세포내 소화 기관으로 작용하는 것은, 외부에서 세포냄새물질이 유입되었을 때와 세포내의 일부가 이물화(異物化)되었을 때이다. 리소좀의 또 한 가지 작용으로 세포의 자기 융해가 있다. 자기 융해는 리소좀의 외막이 찢어져 안에서 가수분해 효소가 유리되어 세포의 구성 성분을 분해하는 현상이다. 자기 융해는 어떤 원인으로 세포가 죽으면 그 직후에 일어나거나 때로는 세포가 살아 있어도 어떤 원인으로 리소좀이 파괴되어 일어나기도 한다. 리소좀의 기원에 대해서는 여러 가지 설이 있지만 아직 확정된 것은 없다. 세포는 리소좀의 가수분해 효소가 외부로 빠져 나올 것을 대비하여야 하는데 가수분해 효소들은 pH에 민감해서 염기성 상태에서는 활동을 잘 하지 못하는 점을 감안한다면 해결할 수 있다. 리소좀 효소. 리소좀이 가지고 있는 주요 효소들에는 지질을 분해하는 라이페이스, 아밀로오스, 전분, 그리고 말토덱스트린을 분해하는 아밀라아제, 단백질을 분해하는 프로테아제, 핵산을 분해하는 뉴클레아제가 있다. 리소좀의 효소들은 조면소포체에서 합성되고 리소좀으로 가라는 만노오스-6-인산 꼬리표를 골지체에서 단다. 일탈적인 리소좀의 표적화는 효소가 리소좀에게 도달하지 못하게 한다. 따라서 세포기관에는 불필요한 물질들이 축적된다.
엽록소

엽록소(葉綠素, )는 남세균, 조류의 엽록체, 식물의 엽록체에서 발견되는 광합성에 관여하는 녹색 색소이다. 엽록소라는 이름은 "연한 녹색(pale green)"이라는 의미의 그리스어 ", khloros"와 "잎(leaf)"을 의미하는 그리스어 ", phyllon"로부터 파생한 것이다. 엽록소는 식물이 빛으로부터 에너지를 흡수할 수 있게 해준다. 엽록소는 전자기 스펙트럼의 가시광선 영역에서 청색광과 적색광을 가장 잘 흡수한다. 반대로 전자기 스펙트럼의 녹색광 및 녹색광과 가까운 부분을 잘 흡수하지 못한다. 따라서 엽록소를 함유한 조직은 덜 흡수한 녹색광을 세포벽과 같은 구조로 확산하는 식으로 반사시키기 때문에 녹색빛을 띠는 것처럼 보이게 된다. 녹색 식물의 광계에는 엽록소 "a"와 엽록소 "b"라는 두 가지 유형의 엽록소가 존재한다. 역사. 엽록소는 1817년에 조제프 비에나미에 카방투와 피에르 조제프 펠레티에가 처음으로 분리시키고 명명하였다. 엽록소에 마그네슘이 존재한다는 사실은 1906년에 발견되었으며, 식물체의 살아 있는 조직에서 해당 원소를 처음으로 발견한 것이다. 1905년부터 1915년까지 독일의 화학자 리하르트 빌슈테터가 초기 연구를 이뤄낸 후, 1940년에 한스 피셔가 엽록소 "a"의 일반 구조를 밝혀냈다. 1960년에 엽록소 "a"의 입체화학이 대부분 알려지자 로버트 번스 우드워드는 이 분자의 전체 합성 과정을 발표했다.
엽록소

1967년에 마지막으로 남은 입체화학적 설명을 이언 플레밍이 완료시켰으며, 1990년에 우드워드와 공동 저자들은 새로이 갱신된 합성과정을 발표했다. 2010년에 엽록소 "f"가 스트로마톨라이트를 형성하는 남세균 및 다른 산소발생 광합성 미생물에도 존재한다는 사실을 연구자들이 발표했다. C55H70O6N4Mg의 분자식과 (2-폼일)-엽록소의 구조는 핵자기 공명(NMR), 광학 스펙트럼 및 질량 스펙트럼을 기반으로 추론한 것이다. 광합성. 엽록소는 식물이 빛으로부터 에너지를 흡수할 수 있도록 하는 광합성에 필수적이다. 엽록소 분자는 엽록체의 틸라코이드 막에 내장된 광계 내부와 주변에 배열되어 있다. 광계에서 엽록소는 다음과 같이 3가지 기능을 수행한다. 현재 인정되는 두 가지 광계는 광계 I과 광계 II이며, 각각 P700과 P680이라는 고유한 반응 중심 색소를 가지고 있다. 이들 반응 중심 색소는 가장 잘 흡수하는 적색광 파장(나노미터 단위) 값으로 명명되었다. 각 광계에 있는 엽록소 종류의 동일성, 기능, 스펙트럼 특성은 서로 다르며, 이를 둘러싸고 있는 단백질의 구조에 의해 결정된다. 엽록소의 반응 중심의 기능은 빛 에너지를 흡수하여 광계의 다른 부분으로 에너지를 전달하는 것이다. 광자의 흡수된 에너지는 전하 분리라는 과정을 통해 전자로 전달된다. 엽록소에서 전자를 제거하는 것은 산화 반응이다. 엽록소는 전자전달계라고 불리는 일련의 분자 중간생성물로 고에너지 전자를 공여한다.
엽록소

엽록소의 하전된 반응 중심(P680+)은 물로부터 뽑아낸 전자를 받아들임으로써 다시 바닥 상태로 환원된다. P680+을 환원시키는 전자는 궁극적으로 여러 중간생성물을 통해 물(H2O)이 O2와 H+로 산화되는 과정에서 얻어진다. 이 반응은 식물과 같은 광합성 생물체가 산소(O2)를 생성하는 방식이며, 지구 대기의 거의 모든 O2의 원천이다. 광계 I은 일반적으로 광계 II에 이어서 직렬로 작동한다. 따라서 광계 I의 P700+는 일반적으로 틸라코이드 막의 많은 중간생성물들을 통해 전자를 받아들이고 궁극적으로 광계 II로부터 나오는 전자에 의해 환원된다. 그러나 틸라코이드 막의 전자 전달 반응은 복잡하며 P700+을 환원시키는 데 사용되는 전자 공급원은 다양할 수 있다. 반응 중심의 엽록소 색소에 의해 생성된 전자 흐름은 틸라코이드 막을 가로질러 H+ 이온을 펌핑하는 데 사용되며 주로 ATP(저장된 화학 에너지)의 생성에 사용되거나 NADP+를 NADPH로 환원시키는 데 사용되는 화학삼투적 위치 에너지인 양성자 구동력을 형성한다. NADPH는 CO2를 당으로 환원시키는 반응이나 다른 생합성 반응에 사용되는 보편적인 물질이다. 반응 중심의 엽록소-단백질 복합체는 빛을 간접적으로 흡수하고 다른 엽록소 색소의 도움없이 전하 분리 현상을 수행할 수 있지만 주어진 빛 강도 하에서 그러한 일이 일어날 확률은 작다. 따라서 광계의 다른 엽록소와 안테나 색소 단백질은 모두 협력하여 빛 에너지를 흡수하여 반응 중심으로 보낸다. 엽록소 "a" 외에도 이러한 색소-단백질 안테나 복합체에 존재하는 보조 색소라고 하는 다른 색소들이 있다.
엽록소

화학 구조. 여러 가지 엽록소들이 알려져 있다. 이들은 모두 4개의 피롤형 고리 너머에 케톤을 함유한 5번째 고리의 존재에 의해 모체 클로린의 유도체로 정의된다. 대부분의 엽록소는 포르피린(헤모글로빈에서 발견됨)의 환원된 화합물인 클로린으로 분류된다. 이들은 전구체인 유로포르피리노젠 III을 포함하여 포르피린과 공통의 생합성 경로를 공유한다. N4 중심에 철이 결합되어 있는 헴과 달리 대부분의 엽록소는 마그네슘과 결합한다. Mg2+ 중심에 부착된 축 리간드는 명확성을 위해 종종 생략된다. 클로린 고리에는 일반적으로 긴 피틸 사슬()을 포함하는 다양한 곁사슬이 붙어 있다. 육상 식물에 가장 널리 분포되어 있는 형태는 엽록소 "a"이다. 엽록소 a와 엽록소 b의 유일한 차이점은 엽록소 "a"에는 메틸기가 있고 엽록소 "b"에는 폼일기가 있다는 것이다. 이러한 차이로 인해 흡수 스펙트럼에 상당한 차이가 발생하여 식물이 가시광선의 더 많은 부분을 흡수할 수 있도록 한다. 엽록소의 구조는 다음의 표와 같이 요약할 수 있다. 엽록소 "e"는 1966년에 조류에서 추출되었지만 화학적으로 설명되지 않은 색소를 위해 따로 남겨두었다. 문자로 표시된 엽록소 외에도 엽록소 구조에 대한 곁사슬의 다양한 변형이 야생에 알려져 있다. 예를 들어 남세균인 프로클로롤코쿠스속은 8-비닐 엽록소 "a"와 8-비닐 엽록소 "b"를 사용한다. 엽록소 함량의 측정. 엽록소는 유기 용매를 사용하여 단백질로부터 추출할 수 있다.
엽록소

이러한 방법으로 잎 속의 엽록소의 농도를 추정할 수 있다. 엽록소 "a"와 엽록소 "b"를 분리하는 방법도 있다. 다이에틸 에터에서 엽록소 "a"의 최대 흡광도는 대략 430 nm와 662 nm이고, 엽록소 b의 최대 흡광도는 대략 453 nm와 642 nm이다. 엽록소 a의 흡수 피크는 465 nm와 665 nm이다. 엽록소 a는 673 nm(최대) 및 726 nm에서 형광을 발한다. 엽록소 "a"의 피크 몰 흡수 계수는 105 M−1 cm−1을 초과하며, 이는 저분자 유기 화합물 중 가장 높은 수치이다. 90% 아세톤-물에서 엽록소 "a"의 피크 흡수 파장은 430 nm와 664 nm, 엽록소 "b"의 피크 흡수 파장은 460 nm와 647 nm, 엽록소 "c1"의 피크 흡수 파장은 442 nm와 630 nm, 엽록소 "c2"의 피크 흡수 파장은 444 nm와 630 nm, 엽록소 "d"의 피크 흡수 파장은 401 nm와 455 nm와 696 nm이다. 형광 방출 비율은 엽록소 함량을 측정하는 데 사용할 수 있다. 더 낮은 파장에서 엽록소를 형광으로 여기시킴으로써 및 에서 엽록소 형광 방출 비율은 화학적 테스트와 비교할 때 엽록소 함량의 선형 관계를 제공할 수 있다. "F"735/"F"700 비율은 41 mg m−2에서 675 mg m−2 범위의 화학적 테스트와 비교하여 "r"2 0.96의 상관값을 제공했다. 기텔슨(Gitelson)은 또한 mg m−2 단위의 엽록소 함량을 직접적으로 판독하는 공식을 개발했다.
엽록소

이 공식은 0.95의 상관 관계 "r"2 값을 사용하여 41 mg m−2에 675 mg m−2까지의 엽록소 함량을 측정하는 신뢰할 수 있는 방법을 제공했다. 생합성. 일부 식물에서 엽록소는 글루탐산으로부터 유도되며 헴 및 시로헴과 공유하는 분지형 생합성 경로를 따라 합성된다. 엽록소 생성효소는 다음과 같이 엽록소 "a"의 생합성을 완료하는 효소이다. 이러한 전환은 20개의 탄소를 가진 다이테르펜 알코올 피톨과 함께 클로로필라이드 "a"의 카복실기의 에스터를 형성한다. 엽록소 "b"는 클로로필라이드 "b"에 작용하는 동일한 효소에 의해 만들어진다. 엽록소 "d"와 엽록소 "f"에 대해서도 동일한 내용이 알려져 있으며, 둘 다 궁극적으로 클로로필라이드 "a"로부터 만들어지는 상응하는 클르로필라이드로부터 만들어진다. 속씨 식물에서 엽록소 생합성 경로의 후반부는 광의존적이다. 이러한 식물은 어둠 속에서 자라면 창백해진다(황화된다). 비관다발식물과 녹조류는 광비의존적인 효소를 추가로 갖고 있어서 어둠 속에서도 녹색으로 자란다. 엽록소는 단백질에 결합되어 있다. 생합성 중간생성물 중 하나인 프로토클로로필라이드는 대부분 유리된 행태로 생성되며 빛이 있는 조건에서 광감작제 역할을 하여 식물에 독성이 될 수 있는 자유 라디칼을 형성한다. 따라서 식물은 이 엽록소 전구체의 양을 조절한다. 속씨 식물에서 이 조절은 생합성 경로의 중간생성물 중 하나인 아미노레불린산(ALA) 단계에서 이루어진다.
엽록소

아미노레불린산을 공급받는 식물은 높은 수준의 독성을 지닌 프로토클로로필라이드를 축적한다. 노화와 엽록소 주기. 식물 노화 과정에는 엽록소의 분해가 포함된다. 에를 들어 엽록소가수분해효소 ()는 피틸기 곁사슬을 가수분해하여 클로로필라이드 "a" 또는 클로로필라이드 "b"로부터 엽록소가 생합성되는 반응의 역반응을 촉매한다. 클로로필라이드 "a"는 클로로필라이드 "b"로 전환될 수 있고 클로로필라이드 "b"는 엽록소 "b"로 재에스터화될 수 있으므로 이러한 과정을 통해 엽록소 "a"와 엽록소 "b" 사이의 순환이 가능해진다. 더욱이 엽록소 b는 (71-하이드록시엽록소 "a"를 통해) 다시 엽록소 "a"로 직접적으로 환원되어 순환을 완료할 수 있다. 노화의 후기 단계에서 클로로필라이드는 다음과 같은 일반 구조를 갖는 무형광 엽록소 이화물질(NCC)로 알려진 무색의 테트라피롤 그룹으로 전환된다. 이 화합물은 숙성 중인 과일에서도 확인되었으며 낙엽 식물에 특징적인 단풍색을 부여한다. 분포. 엽록소 지도는 매달 바닷물 1입방미터당 엽록소의 밀리그램으로 표시한다. 엽록소 함량이 매우 낮은 곳, 즉 식물성 플랑크톤의 수가 매우 적은 곳은 파란색으로 표시된다. 엽록소의 농도가 높은 곳, 즉 식물성 플랑크톤이 많이 자라고 있는 곳은 노란색으로 표시된다. 이는 미국 항공 우주국(NASA)의 아쿠아 위성에 있는 중간 해상도 이미지 분광복사기(Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer, MODIS)를 통해 관측한 결과이다.
엽록소

육지는 짙은 회색이며, MODIS가 해빙, 극지방의 암흑, 구름으로 인해 데이터를 수집할 수 없는 곳은 밝은 회색이다. 작은 표면에 서식하는 해양 식물이 번성하는 엽록소의 농도가 가장 높은 곳은 차가운 극지방의 물이나 적도 주변이나 대륙 해안을 따라 해류가 차가운 물을 수면으로 가져오는 곳이다. 식물성 플랑크톤의 생장을 자극하는 것은 찬물 그 자체가 아니다. 대신 차가운 온도는 종종 바다 깊은 곳에서 물이 표면으로 솟아올라 시간이 지남에 따라 축적된 영양분을 운반한다는 신호이다. 극지방의 해역에서는 식물이 자랄 수 없는 어두운 겨울 동안 표층수에 영양분이 축적된다. 봄과 여름에 햇빛이 다시 들어오면 식물은 고농도로 번성한다. 요리용. 합성 엽록소는 식품 첨가물 착색제로 등록되어 있으며, E 번호는 E140이다. 요리사는 엽록소를 사용하여 파스타나 증류주와 같은 다양한 음식과 음료를 녹색으로 채색한다. 압생트는 만드는 데 사용되는 다양한 허브를 통해 도입된 엽록소에서 자연적으로 녹색을 얻는다. 엽록소는 물에 녹지 않으며, 먼저 소량의 식물성 기름과 혼합하여 원하는 용액을 얻는다. 생물학적 용도. 2002년 연구에 따르면 "어두운 곳에 보관된 잎과 달리 강한 빛에 노출된 잎에는 분해된 주요 안테나 단백질이 포함되어 있으며 이는 분리된 단백질의 조명에 대한 연구와 일치한다"라는 사실이 밝혀졌다. 이는 식물의 단기 행동에서 "활성 산소가 생체 내에서 역할을 한다"는 가설을 뒷받침하는 것으로 나타났다.
광학 이성질체

광학 이성질체(光學異性質體, )는 광학 활성을 갖는 두 분자가 거울 대칭인 관계를 이루는 경우를 이르는 말이다. 원래 광학 이성질체는 광학적 성질이 다른, 이른바 부분입체 이성질체와 혼동될 수 있으나, 일반적으로 거울상 이성질체(鏡像異性質體, )와 동의어로 사용한다. 광학 이성질 현상을 갖는 분자는 거울상 분자와 회전을 통해서는 겹쳐지지 않으며, 탄소나 탄소의 화학결합, 질소, 황 등의 입체 중심(카이랄성 중심)을 갖고 있다. 또한, 한 분자 내에서 자신을 이등분하는 대칭면을 가지고 있다. 광학 이성질체를 명명법 상에서 서로 구분하기 위해서는 4개 이상의 치환기가 서로 다른 경우, 칸-인골드-프렐로그 순위 규칙(CIP 규칙)에 의해서 R/S 지적("Rectus", "Sinister")으로 구분하며, 회전 편광 현상을 일정한 조건 내에서 측정하여 D/L 지적("Dextrorotation", "Levorotation")에 의해 구분하기도 한다. 예를 들어 탄소는 네 개의 결합가능성을 가지고 있는데, 네 곳 모두 다른 결합을 하게 되는 경우 카이랄 중심이 된다. 평면으로 그릴 때에는 다음과 같이 보이는 결합 형태는 c a - C - b d 실질적으로 공간상에서 임의로 하나의 결합축을 중심으로 볼 때 다음 두가지의 형태를 가질 수 있다. (a) (b) b c b d C C d c b-c-d 순서로 배열할 때, (a)의 경우 시계 방향으로 배열되어 있고 (b)의 경우 반시계 방향으로 배열되어 있다.
광학 이성질체

(이 배열법이 정해져 있으며, 회전 방향에 따라 각각의 키랄 중심 탄소에 R 또는 S - 과거 프랑스식 명명법으로는 화합물 이름 앞에 d(D) 또는 l(L)-을 붙여서 명명한다.) 따라서 이 화합물은 카이랄 화합물이고, (a)와 (b)는 광학 이성질체이다. 이 경우 원소의 종류와 수효는 같음에도 불구하고 물리적인 배열이 다르므로 이에 따른 여러 가지 특이한 성질을 나타낸다.
항체

항체(抗體, ) 또는 면역글로불린()은 항원과 특이적 결합을 하여 항원-항체 반응을 일으키는 물질이다. 혈액의 혈소판은 적혈구와 반응하여 응집하고 태어날 때부터 항상 가지고 있으므로 정상 항체 또는 동종 항체라 한다. 면역 체계에서 세균이나 바이러스같은 외부항원들과 특이적 결합을 하여 항원을 인식하게하고 동시에 무력화시키는 작용을 하는 면역글로불린은 면역 항체라고 하는데 보통 항체라고 하면 면역 항체를 뜻한다. 항체와 면역글로불린은 동일한 의미로서 면역글로불린은 항체로서 작용하는 당단백질이다. 여러 종류의 면역글로불린이 있는데 이들을 면역글로불린 상과(上科)(immunoglobulin superfamily)로 묶어 분류하고 있다. 항체는 혈액과 조직액뿐만 아니라 분비물(눈물 등)에서도 발견되는데 형질세포에서 생성, 분비된다. 형질세포는 면역계의 B세포가 T세포와의 상호작용하는 가운데 B세포가 특정 항원과 결합하여 분화된 세포이다. 각 항체는 특이적으로 항원과 결합하며 형질세포에 의한 항체의 생산은 체액성 면역이라고도 불린다. 항체의 구조. 기본 구조는 Y자형의 단백질이며, Y자의 위쪽 두 가지에 항원과 결합할 수 있는 특이적 구조를 가지고 있다. 이러한 특이적 구조는 면역 세포에서 일어나는 DNA 수준에서의 유전자 재배열에 의해 상상할 수 없을 정도로 많은 가짓수를 가질 수 있으므로, 다양한 항원에 대응할 수 있다. 항체는 비교적 큰 분자량을 가진 단백질로서 아미노산기에 당사슬이 결합하고 있다.
항체

대부분의 면역글로불린 상과(上科) 항체들은 아미노산의 N-말단에 결합하고 있지만 IgA1와 IgD 경우만 O-말단에 결합하고 있다. 각 항체의 기본 단위는 각각 경사슬 2개와 중사슬 2개가 이황화 결합을 하여 이루어진 Y자 모양을 한 단량체 분자이며 단량체가 1- 5개까지 모여 하나의 항체를 구성한다. 중사슬 (heavy chain). 5가지(γ, δ, α, μ, ε) 종류가 있으며 중사슬이 항체의 종류를 결정짓는다. α와 γ는 450개, μ와 ε는 550개의 아미노산으로 구성되어 있다. 중사슬에는 두 영역 즉 가변 영역과 불변 영역이 있다. 가변 영역은 항체가 만들어지는 B세포(형질 세포)에 따라 달라지며 같은 세포에서 만들어지는 항체의 가변영역은 모두 동일하다. 불변 영역은 항체의 종류가 같을 때만 동일하다. γ, α, δ는 3개의 불변 영역이 있고 구부러지는 영역을 가지고 있지만 μ, ε는 4개의 불변 영역을 가지고 있다. 모든 중사슬의 가변 영역은 한 군데만 있으며 110개 정도의 아미노산으로 구성되어 있다. 가변 영역은 아미노산으로 서로 연결된다. 경사슬 (light chain). λ, κ 2가지 종류가 있으며 대략 211-217개의 아미노산으로 구성되어 있다. 사람의 항체 각각에는 모두 동일하게 1가지의 경사슬만이 존재한다. 경사슬은 불변 영역과 가변 영역이 연속적으로 이루어져있다. Y모양의 항체 단량체는 2개의 중사슬과 2개의 경사슬이 모여 이루어져 있으며 6-8개의 불변 영역과 4개의 가변 영역을 가진다.
항체

항체의 갈라진 부분(Y의 가지부분)을 Fab조각(Fab(fragment antigen binding) fragments)이라고 하는데 불변 영역과 가변 영역 각각 1개씩을 가지며 N-말단이 항원에 결합한다. 2개의 가변 영역이 특정한 항원에 결합하는 부위이다. 효소에 따라 항체를 자르는 부위가 다르기 때문에 서로 다른 효소를 이용하여 항체 구조를 연구하는 데 사용했는데 파파인효소와 펩신효소가 대표적이다. 파파인 효소는 항체 단량체를 2개의 "Fab"(fragment antigen binding)조각과 1개의 "Fc" (fragment crystallizable)조각으로 나눈다. 펩신은 항체를 접혀지는 부분 아래를 자르기 때문에 f(ab)2 조각 1개와 fc조각 1개로 나뉜다. 동형상. 항체의 무거운 사슬의 불변 영역의 차이에 따라 항체는 "IgG", "IgA", "IgM", "IgD", 그리고 "IgE" 5가지의 동형상으로 분류된다.
마리보 (덴마크)

마리보()는 덴마크 롤란섬에 위치한 중심 도시이자 옛 시장도시로, 면적은 891.92km2, 인구는 마리보 자체로는 5,790명(2020년 기준), 광역권은 41,105명(2020년 기준)이다. 마리보는 이곳에 위치한 장엄한 옛 수도교회이자 랜드마크인 마리보 대성당을 통하여 "마리보 대성당도시"(Domkirkebyen Maribo)라는 이름으로도 알려져 있다. 마리보는 덴마크의 시인 겸 성직자인 카이 뭉크(Kaj Munk)의 출생지이기도 하다.
NT 노벨

NT 노벨(NT Novel)은 대원씨아이의 라이트 노벨 브랜드 중 하나로, 대원씨아이가 일본의 출판사들(가도카와 쇼텐, 미디어 웍스, 미디어 팩토리, 엔터 브레인)로부터 정식 수입하여 발매하는 애니메이션 월간지 《뉴타입》(NewType)의 이름을 따왔다. 일괄 발매일은 매월 15일. 1997년 대한민국에서 대원씨아이에 의해서 판타지 노벨이라는 이름으로 창간되었다가 2002년에 NT 노벨(NT Novel)로 개명되었다. 최초로 일본의 라이트 노벨들을 출판하였고, 당시 가격이 오르는 판타지 소설에 반해 저렴한 4500원으로 문고판 책을 내놓았다. 초기에는 주로 전격 문고의 대표작들을 내놓았으며 이후 다양한 일본의 라이트 노벨 브랜드의 소설들을 내놓고 있으며 국내의 라이트 노벨 브랜드 중 가장 많은 소설을 내놓았다. 이와 같은 초기 독점 상황 때문에 현재 대한민국에서 라이트 노벨을 지칭할 때 'NT 노벨', 'NT 소설'등의 용어를 사용하기도 한다. 작품 목록. NT 노벨에서 번역·발행한 라이트 노벨의 목록은 자음 기준에 내림차순으로 정리되어 있다.
라파예트 부인

라파예트 백작부인 마리마들렌 피오슈 드 라베르뉴(, 1634년 3월 18일 ~ 1693년 5월 25일)는 프랑스의 소설가이다. 생애. 신분이 낮은 귀족(기술장교) 마르크 피오슈의 딸로 파리에서 태어났다. 15세에 아버지를 여읜 뒤 그녀의 모친은 세비녜 후작 부인의 친척과 결혼했다. 일찍부터 랑부예 저택을 비롯한 당시의 살롱에 출입하여 상류 사교계의 세련된 풍습을 몸에 익혔다. 1655년 라파예트 백작과 결혼하였는데, 후에도 남편은 시골에 둔 채 혼자 파리에 살면서 일류 문인들과 교류했다. 새아버지의 친척인 세비녜 부인은 라파예트 부인의 살롱을 "숨을 돌리는데 파리에서 가장 좋고 아름다운 곳"이라고 표현했고 라파예트 부인보다 21세 연상의 라 로슈푸코도 매일같이 찾아왔다. 라파예트 부인은 어머니에게서 물려받은 야심가적인 성향으로 찰스 1세의 미망인 앙리에트 마리 및 그 딸이자 왕제비(王弟妃)인 앙리에트의 총애를 받았고 이로 인해 많은 정적을 얻기도 했다. 말년에는 병을 얻어 고독한 가운데 신앙에 의지해 지내다가 1693년 세상을 떠났다. 문학의 경향. 그녀는 섬세한 문체로 궁정 안의 연애 사건을 많이 썼다. 심리 소설의 시조로서, 문학사에 큰 공헌을 하였다. 주요 작품으로 《클레브 공작부인》, 《탕드 백작 부인》 등이 있다.
장 라신

장바티스트 라신(, 1639년 12월 22일 - 1699년 4월 21일)은 프랑스의 극작가로, 몰리에르, 피에르 코르네유와 함께 17세기 프랑스의 3대 극작가 중 하나로 여겨진다. 역사상의 인물을 주인공으로 한 비극을 주로 썼는데, 인물에 인간성을 주고 과장을 피해 가면서 쓴 것이 특징이다. 저서로는 《앙드로마크》, 《페드르》, 《베레니스》등이 있다. 또 문장은 프랑스어의 모범이 되었다. 라신이 비록 한편의 코미디를 작성했지만, 기본적으로 비극 작가였다. 생애. 라신은 프랑스 파리 동북의 소도시인 샹파뉴 주 라 페르테 밀롱에서 세무관리의 장남으로 태어났다. 신앙이 두터운 가정이었으나 1641년에 어머니를, 1643년에는 아버지를 잇따라 여읜다. 그 뒤로 조부모 아래에서 자랐으나 1649년에는 할아버지를 여의고 그의 할머니 마리 데므랑은 딸 아니에스가 수녀로 있는 포르 루아이얄 수도원으로 이주했다. 이 수도원은 장세니슴의 본산으로, 많은 지식인이 은자(隱者)로서 모여들어 그들이 가르치는 부속학교는 권위가 있었다. 라신은 이곳에서 얀센 파로서 유명한 니콜, 그리스 학자 랑슬로 등에게서 교육을 받았으며 나중에는 보베의 학원 기숙생이 되어 일반 교양과정을 수료, 1655~1658년에 포르 루아이얄에서 그 당시 보기 드물던 그리스어의 교육을 받고 를 탐독했다고 하나, 확실한 것은 소포클레스와 에우리피데스의 비극을 연구했었다는 점이다.
장 라신

1658년에 파리 대학의 아르쿠르 학사(學舍)에 들어가 논리학 및 철학을 배우는 한편 1659년경부터 먼 친척간이 되는 니콜라 비타르 소개로 슈브르즈 공(公)의 저택에 출입하면서 라 퐁텐 등과 알게 되어 문학에 뜻을 두었다. 1660년, 루이 14세의 혼례식에 즈음하여 을 헌정, 문단의 원로 샤플랭의 인정을 받아 하사금을 탔으며, 각본도 썼으나 이는 상연을 거절당했다. 1661년에 외삼촌이며 주교 대리인 앙투안 스코난을 찾아 남프랑스의 위제스로 가서 성직자가 되려고 하다 실패, 다시 파리로 되돌아왔다. 그러나 시작(詩作)으로 국왕의 연금을 탈 수 있는 시인의 서열에 들었다. 브왈로를 알게 되고 몰리에르 극단에 의해 1664년에 첫 작품 를 상연했으며 이어 (1665년)으로 성공을 거두나 전자는 코르네유에게서 후자는 당시의 유행작가 퀴노(Quinault)의 영향을 받았다고 한다. 이 작품을 비극 연출이 서툰 몰리에드 극단에서 부르고뉴 극단으로 옮김과 동시에 자기의 애인이기도 했던 유명 여배우 라 뒤파르크까지 전속시켰기 때문에 몰리에르와의 사이가 악화되어 버렸다. 또한 1666년 연극이 비도덕적이라고 한 포르 루아이얄의 은사에게 반발, 그 친분도 결렬되었다.
장 라신

1667년, 가 부르고뉴 극단에 의해 왕의 어전에서 상연, 트로이아의 용사 에크토르의 정절이 굳은 미망인 앙드로마크를 사랑하는 피뤼스, 피뤼스를 사랑하는 공주 에르미온, 공주를 사모하는 그리스의 왕자 오레스트와의 관계 등을 주축으로 삼아 숙명적인 정념에서 생겨나는 파멸에의 긴박함을 묘사하여 아름다운 12음각시(十二音脚詩)에 박진적인 심리분석을 꾀하는 등 코르네유의 의지비극에 대한 정념비극의 새 경지를 개척했다. 몰리에르가 이 작품을 풍자한 소극을 상연하자 그는 1668년에 그의 유일한 희극 으로 이에 맞섰다. 1669년에는 로마의 황제 네론과 모후(母后)와의 권력투쟁을 주제로 하여 를 발표, 1670년에는 로마를 무대로 하는 비련의 비극 를 같은 주제로 코르네유와 경쟁한 끝에 승리를 획득한다. 그는 이 작품의 서문에서 단순한 제재에 의한 박진성과 그 감동만이 비극의 본질이라고 논했다. 그리고 이 무렵부터 그는 여배우 라 샹메레와 애정관계를 맺게 된다. 동시대의 오스만 제국의 후궁(後宮)을 무대로 하는 흉폭한 질투의 비극 (1672년)로 비극계의 왕자 자리를 획득하고, 1673년에 프랑스 아카데미 회원이 되었으며, 로마에 저항을 한 노왕의 죽음과 그 왕비, 그리고 배다른 왕자와의 사랑의 갈등을 그린 , 다음해인 1674년에는 에우리피데스에서 취재한 로 각각 성공을 하여 경제적 및 사회적 위치를 확립시켰다.
장 라신

1677년에는 역시 에우리피데스에서 취재하여 테제의 왕비 페드르와 전처의 소생인 이포리트에 대한 사련(邪戀)의 비극 로써 정념비극의 완성을 이뤘으나 라신의 적은 프란돈으로 하여금 같은 주제로 경작(競作)케 하여 공연을 방해했다. 이 극에서 기독교의 윤리를 강조한 루아이얄과의 화해와 함께, 그 해에 극히 평범한 처녀와 결혼을 한 그는 국왕의 수사관(修史官)으로 임명된 후 극작을 그만두고 가정과 공무에 전념하는 한편 를 썼다. 이 기간을 '라신의 침묵'이라고 부르며 여러 가지로 오늘까지 해석되고 있다. 그 후로는 사실상의 왕비 만토논 부인이 경영하는 여학교의 교재용으로 구약성서에서 취재한 (1689년), (1691년)를 상연했을 뿐이다. 1699년에 파리에서 병사, 유언에 따라 포르 루아이얄에 매장되었다.
돌연변이

돌연변이(突然變異, , )란 유전정보가 기록된 DNA분자가 여러 가지 요인 (예: 전자기파, 방사선, 화학물질, 외부/내부 유전자 등)에 의하여 원본과 달라지는 것을 말한다. 돌연변이가 일어나면 그 유전자에 의해 생산되는 단백질에 변화가 생기고, 이는 유전형질의 변화를 불러오게 된다. 이러한 돌연변이의 축적은 유전자 집단 안에 다양한 유전적 변이를 축적시키게 되며, 이렇게 만들어진 유전적 변이는 자연선택에 의해 진화의 가능성을 높이게 된다. 돌연변이에 의해 새로 만들어진 개체를 돌연변이체 또는 변종(mutant)이라고 한다. 개요. 돌연변이의 원인은 유전물질의 복제과정에서 우연히 발생하는 것과 같은 자연적인 원인과 방사선이나 화학물질 등의 영향으로 인한 것과 같은 외부 요인이 있다. 자연발생적 변이는 100만 번의 DNA복제 중에서 한 번 정도의 비율로 일어나며, 방사선이나 약품을 처리하면 이보다 높은 빈도로 일어난다. 노랑초파리를 이용한 인위적인 돌연변이 실험의 결과 돌연변이의 약 70 %는 개체에게 해로운 방향으로 진행되며, 나머지 돌연변이는 중립적이거나 유리한 성향을 보인다. 돌연변이가 개체에게 해로운 작용을 할 가능성이 높기 때문에 생물은 세포 수준에서 돌연변이를 무효화하는 DNA 수복 기제를 작동시키도록 진화하여 왔다. 따라서, 생물 종에서 일어나는 실제 돌연변이 비율은 높은 돌연변이 비율을 가질 경우 발생할 수 있는 해로운 돌연변이로 인한 비용과 DNA 수리 효소 등의 생성에 필요한 물질대사를 이루기 위한 에너지의 소모 비용 간의 균형을 통해 결정되게 된다. 돌연변이 비율이 높은 것이 오히려 유리할 수도 있다.
돌연변이

바이러스의 경우 RNA를 유전 물질로 사용하며 돌연변이 비율이 매우 높은데 이는 인간 등의 면역 체계를 피해야 하는 바이러스에게 유리하게 작용한다. 흔히 발견할 수 있는 돌연변이 가운데 하나는 유전자 재조합의 과정에서 일어나는 유전자 중복이다. 유전자 중복의 결과 나타난 새로운 유전자는 진화의 원인이 된다. 생물 종에서 유전자 중복의 발현 정도는 매 백만 년 당 수십 회에서 수백 회 정도로 알려져 있다. 생물에서 발견되는 상동성 역시 이러한 유전자 중복과 같은 돌연변이의 결과로 이해할 수 있다. 즉 유전자 재조합 등을 통해 다음 세대로 전달된 돌연 변이는 기존의 유전자와는 다른 새로운 기능으로 발현되게 되는 것이다. 유전자 수준뿐만 아니라 염색체 수준에서 발생하는 대규모 돌연변이도 있다. 예를 들면 염색체의 분리나 접합에 의한 염색체 수의 변화가 그것이다. 사람속의 염색체에서도 이러한 사실을 확인할 수 있다. 인간 염색체 2번은 원래 두 개의 염색체였으나 돌연변이에 의하여 하나의 염색체로 접합된 것이다. 때문에 다른 영장류가 24쌍의 염색체를 갖는 것에 비해 인간은 23쌍의 염색체를 갖게 되었다. 잡종의 발현과 같은 이유로 인해 발생할 수 있는 염색체 재배열은 집단간의 유전자 변이를 일으켜 결국 종분화가 이루어지는 원인이 되며, 그 결과 진화의 진행을 가속시킬 수 있다. 게놈 안에서 위치를 바꿀 수 있는 유전자 군인 전이성 유전인자 역시 생물의 유전자 변화에 중요한 역할을 담당하고 있으며 게놈의 진화에 기여한다. 인간의 경우 전체 인간 게놈의 45%가 5종류의 전이성 유전인자로 이루어져 있다.
돌연변이

이 가운데 전체 게놈의 20%를 차지하는 LINEs(long interspersed dements)는 태고적부터 존재하여온 매우 안정적인 전이성 유전인자로 크기가 6 Kb(약 6,000개의 염기쌍)나 된다. LINEs에는 약 300개의 염기쌍으로 된 ALU라 불리는 기생적인 유전자 코드가 수십만번 반복 되는데 ALU자체는 전이 능력이 없으나 LINEs가 이동할 때마다 ALU도 함께 옮겨간다. 경우에 따라 ALU가 LINEs의 효소인자를 이용하여 다른 염색체로 이동할 경우 치명적인 돌연변이를 유발시키기도 한다. 인간의 전이성 유전인자에는 LINEs 외에도 게놈의 8%를 차지하는 RNA유래 전이인자, 3%를 차지하는 DNA유래 전이인자 등이 있으며 나머지 4%는 전이 능력을 상실하여 더 이상 전이되지 않는 비활성 전이인자이다. 하지만 돌연변이는 진화의 원동력이다. 종류. 일반적으로 변이는 유전정보(유전자 다양성)을 증가시키며, 각 세대마다 조합을 통해 증가하는 유전정보 이외에도 무작위적인 변화가 가능해진다. 이러한 증가된 유전정보에는 선택압의 영향이 작용할 수 있게 된다. 돌연변이의 종류는 그것이 작용하는 방식과 규모에 따라 다음과 같이 구분된다. 구조에 영향을 미치는 돌연변이. 구조에 영향을 미치는 돌연변이는 유전자가 생성하는 단백질이 변형된 결과 생물의 구조가 변형되는 돌연변이로서 소규모인 경우와 대규모인 경우가 있다. 기능에 영향을 미치는 돌연변이. 일반적으로 기능이라는 것은 적응의 정도에 따라 차이가 있다. 특정 기능이 사라짐으로서 다른 기능으로 이용되기도 하며, 반대로 기능의 증가로 인해 기존의 기능을 사용하지 못하게 되는 경우도 있기 때문이다. 그러므로 여기서 설명하는 변이들은 서로 반대로 해석될 수도 있다.
돌연변이

적응도. 돌연변이는 생물의 적응도와 관련하여 다음과 같이 분류할 수 있다. 일반적으로 이 분류는 환경에 따른 진화 방향을 결정하게 되며, 환경이 달라지게 되면 기준이 바뀌게 된다. 대표적으로 겸형 적혈구 빈혈증의 경우, 대부분의 환경에서는 해로운 변이로 작용하지만, 말라리아가 창궐한 지방에서는 이형 접합자 이점에 의해 이로운 변이로 작용한다. 비슷한 예로, 안테나 페디아의 경우, 대부분의 환경에서는 불리하게 작용하나, 더듬이 부분에 작용하는 농약이 있는 곳에서는 이롭게 작용한다. 많은 변이들이 해롭게 작용하는 것은 사실이나, 이로운 변이는 다수 존재하며, 이는 환경에 따라 달라지기 때문에 해롭다와 이롭다, 중립의 절대적인 정의는 존재하지 않는다. 일부 의사과학을 주장하는 집단(창조과학회 등)에서는 이로운 변이가 존재하지 않는다는 반지성주의적 주장을 하는데, 이는 사실과 다르며, 이들의 주장과는 정반대로, 이로운 변이는 다수 존재하며, 이는 환경에 따라 결정되기에 그들이 제시하는 "해로운 변이" 역시 이로운 변이로서 작용하는 경우가 많다.
항원

항원(抗原, )은 면역 반응을 일으켜 특히 항체를 생산하게끔 만드는 물질로써 일반적으로 생명체내에서 이물질로 간주되는 물질의 총체이다. 항원은 주로 병원균이나 바이러스로서 단백질이지만 다당류, 인공적으로 합성된 물질, 부착소, 자신의 몸속에 생긴 변이세포(암세포)등의 다양한 것들도 항원이 될 수 있다. 항원의 유형. 세포들은 조직적합성 분자를 통해 항원을 면역체계에 알린다. 전달된 항원과 조직적합성 분자의 유형에 따라 여러 가지 유형의 면역세포들이 활성화된다. 항원의 유래. 항원은 그들의 유래로 분류될 수 있다. 외인성 항원(Exogenous antigens). 외인성 항원은 흡입, 소화, 주사 등의 방법으로 외부로부터 체내로 들어온 항원으로 항원제시세포(antigen-presenting cell, APC)가 세포내식작용(endocytosis)이나 식세포작용(phagocytosis)을 통해 항원을 섭취한 뒤, 이를 조각내어 항원 세포벽이나 단백질을 외부에 제시한다. 제시된 항원은 class II 주조직적합복합체(major histocompatibility complex, MHC)에 걸쳐 있으며, 헬퍼 T 세포(helper T cell 또는 Th)가 이를 인지한다. T세포 중 일부는 주조직적합복합체 단백질에 의하여 활성화되어 사이토카인(cytokine)을 분비한다. 사이토카인은 세포독성 T세포 (cytotoxic T cell 또는 Tc), B 세포, 대식세포 등 다른 면역세포를 활성화하여 면역체계를 가동시킨다. 내인성 항원(Endogenous antigens). 내인성 항원은 세포 간에 생성된 항원으로 정상적인 세포의 이화작용이나 바이러스, 세포 간 세균감염에 의해 발생한다.
항원

항원은 class I 주조직적합복합체에 의해 제시되며, 활성화된 세포독성 T 세포의 CD8+ 수용체가 제시된 내부항원을 인지하면, T 세포는 감염된 세포의 세포자살(apoptosis)이나 용균(lysis)을 유도하는 여러 가지 독소를 분비한다. 자가 항원(Autoantigens). 자가 항원은 보통 정상적인 단백질(복합체)이나 핵산(DNA, RNA)으로, 자가면역질환을 앓고 있는 환자의 면역체계에 인지된 항원이다. 자가항원은 정상적인 상태에서는 면역체계의 표적이 되지 않지만, 면역적인 요인이나 환경적 요인에 의해 면역적 내성이 결여되면서 항원으로 작용한다. 종양 항원(Tumor antigens). 종양 항원은 종양세포 표면에 있는 class I 주조직적합복합체에 의해 제시된 항원이다. 종양세포에 의해서만 제시되는 종양특이항원(tumor-specific antigens)은 일반적으로 종양의 돌연변이에 의해 발생한다. 보통 종양 항원이라 하면 종양특이항원을 가리킨다. 보다 일반적인 종양 항원으로는 종양세포와 일반 세포에서 함께 제시되는 항원인 종양연상항원(tumor-associated antigens)이 있다. 세포독성 T 세포(Tc)가 종양연상항원을 인지하면 종양세포의 급격한 증식이 일어나거나 전이가 되기 전에 종양세포를 파괴할 수 있다.
유전공학

유전공학(遺傳工學)은 유전자를 조작하여 인간에게 이로운 산물을 얻어내는 공학이다. 활용. 대한민국. 대한민국에서는 농산물에 대해 유전자변형농산물(농림수산식품부), 이를 가공하여 만든 식품에 대해 유전자재조합식품(식품의약품안전청)이라는 용어를 사용하고 있다. DNA를 조작하여 특정한 단백질을 대량 생산하거나 또는 농산물의 특성을 개량하는 데에 사용된다. 다음과 같은 활용법이 있다.
여름이 오다

〈여름이 오다(Sumer Is Icumen In)〉는 가장 오래된 것으로 추측되는 중세 영어 돌림노래이다. 가장 오래된 사본이 레딩 수도원 (Reading Abbey)에서 발견되어 레딩 돌림노래 (Reading Rota) 라고도 하며, 현재 대영 도서관에 보관되어 있다. 총 6 성부로 구성되었으며, 4성부는 원 가사를, 나머지 2성부는 조화되는 음성을 가지도록 되어 있다. 작자는 미상이며, 1260년대의 것으로 추정되고, 가사는 중세 영어의 웨식스 방언으로 되어 있다. 대한민국에서는 흔치는 않지만, 2006년에는 교과서에 수록되기도 했다. 다만, 연주를 어떤 조성에서 해야할지는 풀리지 않는 숙제이다. 라 장조에서 하기도 하고, 내림 마 장조에서 하기도 하며, 바 장조에서 하기도 한다. 원본에는 내림마장조~바장조로 기재되어 있다.
프티프랭스

프티프랭스(프랑스어: Petit-Prince)는 소행성 45 외제니아 주위를 도는 소행성 위성이다. 1998년에 하와이 마우나케아 산에 있는 캐나다 프랑스 하와이 망원경으로 발견되었다. 프티프랭스는 "어린 왕자"라는 뜻으로, 2003년에 붙여진 이름이다. 모소행성인 외제니아의 어원이 된 외제니 황후와 나폴레옹 3세의 아들인 나폴레옹 외젠 왕자, 그리고 앙투안 드 생텍쥐페리의 소설 《어린 왕자》에 빗대어 붙여졌다. 소설 속의 어린 왕자는 소행성에서 사는데, 그 소행성에는 이름이 없고 B612라는 식별번호만 붙어 있다. 45 외제니아의 지름이 214 km인 데에 비해 프티 프랭스의 지름은 13 km이고, 약 5일의 주기를 두고 공전한다. 프티프랭스가 발견되기 전에 알려진 소행성의 위성은 갈릴레오 호로 발견한 243 이다 주위를 도는 다크틸 하나뿐이었다. 프티 프랭스는 지구 위의 망원경으로 발견한 최초의 소행성의 위성이다.
앙투안 드 생텍쥐페리

앙투안 마리 장바티스트 로제 드 생텍쥐페리(, , 1900년 6월 29일~1944년 7월 31일 추정)는 프랑스의 소설가이자 공군 장교이다. 북서 아프리카, 남대서양, 남아메리카 항공로의 개척자이며, 야간 비행의 선구자 중 한 사람이다. 그는 1944년 제2차세계대전 당시 공군장교로서 참전하고 비행 도중에 행방 불명되었다. 생애. 생텍쥐페리는 프랑스의 리옹에서 태어나 다카르에서 툴루즈까지 우편물을 항공 수송하는 회사에 다녔다. 이후 제2차 세계 대전 초기에 공군에서 활동하다가 1940년에 프랑스 북부가 나치 독일에 점령되자 미국으로 망명하였다. 이후 1943년부터 다시 프랑스의 공군 조종사로 활동하다가 1944년 7월 그의 마지막 비행에서 실종됐다(추락사 로 추정). 1990년 그의 유품으로 보이는 비행기 부품이 발견되었다. 작품 목록. 체험을 토대로 한 소설로 명성을 얻는다. 행동주의 문학으로서 위험 상황 속에서 높은 인간성과 연대 책임 등을 실천적 관계에서 택하여 신선한 세계를 창조하였다고 평가된다. 저작권. 앙투안 드 생텍쥐페리의 저작물들은 "프랑스를 위해 싸우다 숨진 사람들"(Mort pour la France)의 저작권을 추가로 보호하는 프랑스 저작권법에 의해 저작권을 30년간 추가로 보호받는다. 생택쥐페리의 작품들은 대부분의 국가에서 2015년부터 퍼블릭 도메인이지만 프랑스에서는 2045년까지 저작권이 소멸하지 않는다.