Chang-Su/ko-wiki-250611 huggingface dataset:
한국고속철도

현재 운행되고 있는 차량은 프랑스 알스톰 사의 기술로 개발 제작된 차량으로, 시제차 001, 002편성부터 012편성까지는 프랑스 알스톰 사 현지 제작, 013편성부터 046편성까지는 대한민국 현대로템 사에서 라이센스 계약을 하여 조립 생산하였다. 따라서 탑승 계단에 있는 명판의 경우, 001 ~ 012편성은 프랑스 알스톰 사의 마크가 붙어 있는 명판이, 013 ~ 046편성은 대한민국 현대로템 사의 마크와 "Licensed by ALSTOM"이라는 문구가 함께 붙어 있는 명판이 있다. 특히 001, 002편성은 1998년에 대한민국에 반입되었으며 이는 개통 전의 시운전 및 학술적 연구를 위한 목적이다. 신호. KTX는 처음에 열차를 도입할 때부터 TGV에 기초를 두었으므로 TGV에서 사용하는 신호체계로써 자동 열차 제어 장치 시스템의 일종인 TVM430 시스템을 사용하고 있다. TVM430 시스템은 한 시간에 최대 430km까지 대비할 수 있는 시스템이며, 프랑스에 본사를 두고 있는 CSEE(현 안살도)사에서 개발하였다. 정비 차량이나 긴급 상황에서 구원 운전을 하기 위해 7500호대 디젤 기관차 일부에 장착되어있다. 운임. 935석인 KTX 한 편성이 서울에서 부산까지 가는 데 전기료가 1,080,000원이 들고 기존선으로 구포를 경유하게 되면 970,000원, 수원을 경유하게 되면 850,000원이 든다. 2022년 12월 28일 기준으로 부가가치세를 포함한 서울~ 부산간 운임은 다음과 같다. 출퇴근의 경우 토요일과 일요일, 공휴일을 제외한 평일에 정기승차권으로 최대 50%(청소년은 60%)까지 할인받을 수 있다. 이 외에도 외국인 전용 할인 프로그램인 KR PASS가 있다.
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그 이외에도 ITX-새마을, 무궁화호, 누리로를 KTX와 1장의 승차권으로 상호 환승할 시 이 4종류 열차에 대하여 30%를 할인하고 있다. 단, 수도권 전철, 경부선과 중앙선, 호남선 KTX 간 환승 등과 같이 물리적 이유로 인해 1장의 승차권으로 발매되지 않는 경우, KTX를 이용하지 않고 환승 승차권을 발매할 경우는 제외되며, ITX-청춘의 경우도 1장의 환승 승차권 발매 자체가 불가능하여 환승 할인이 불가능하다. KTX는 한국철도공사의 요금 할인정책을 따르고 있기 때문에, 장애인이나 노인과 어린이에 대한 할인 규정은 다음과 같다. 승객 수송. 2004년 4월 1일 KTX 운행하기 시작했을 때 하루평균 7만 9백여 명의 승객을 수송했는데, 이는 처음 예상치의 70% 수준이었다. 매일 21억원의 운영 수입을 올렸으나, 초기 5조원으로 예상했던 건설비용이 18조원으로 뛰면서 발생한 건설 비용 융자를 갚기엔 부족한 수준이었다. 그러나 승객 수송량은 조금씩 증가해서, 2018년 일평균 17만 1000명을 수송하고 있다. 2023년 8월 기준으로 운행 19년 만에 10억명을 돌파했으며, 올해 KTX 하루 평균 이용객은 22만 6,000명으로 개통 첫해에 비해 3배 이상 증가했다. 사고. 2020년대. 2020년. 2020년 5월 29일: 오후 3시 56분쯤 청주시 흥덕구 KTX 오송역 인근 경부선 하행선 전차선로가 지상 쪽으로 늘어지는 사고가 발생했다. 사고가 난 곳은 오송역에서 대전역 방향으로 약 5km 떨어진 지점이다.
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전력을 공급하는 선로에 문제가 생기면서 경부선 하행선 열차 운행이 전면 중단됐다. 상행선도 복구 작업 영향으로 한동안 지연 운행됐다. 2시간만인 5시 59분에 상하행선 운행이 재개되었다. 그 사이 일부 고속열차는 사고 지점을 우회해 일반 노선을 운행하기도 했다. 이날 오후 6시 기준 사고와 복구작업으로 인해 지연된 고속열차(KTX, SRT)는 모두 43대로 파악됐다. 관계자는 “복구되기까지 경부선은 열차에 따라 10∼50분씩 지연됐다”며 “선행 열차 지연으로 인해 오후 6시 이후의 열차도 연쇄적으로 지연될 수 있다”고 말했다. 사고가 난 선로는 오송역 인근을 지나던 KTX 기장이 우연히 발견했다. 상황을 확인한 이날 오후 5시쯤 승객들에게 재난문자를 보내 고속열차 운행 지연을 알렸다. 코레일은 전차선로가 늘어진 경위를 파악하고 있다. 기타. 대한민국 철도청은 KTX 개통을 앞두고 역사, 열차, 디자인, 공사화 등 철도 운영사업 내 개편을 감행하였으며 현재 한국철도공사의 시스템은 KTX 개통 이후 완료된 개편 이후의 시스템으로 돌아가고 있다. 역사의 경우 2004년 KTX 개통을 앞두고 고속철도 정차역인 서울역, 용산역, 대전역, 동대구역, 부산역, 광주송정역, 광주역, 목포역, 서대전역 등의 역사를 신축하거나 리모델링하였다. 서울역의 경우 1920년대부터 쓰였던 구 본관과 1988년 완공된 민자역사 옆에 유리궁전 형태의 신역사를 지었고, 용산역의 경우 기존의 허름한 역사를 철거한 뒤 여러 쇼핑업체가 진출한 대형 민자역사로 탈바꿈시켰다.
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대전역의 경우 2002년 말 대전철도사업소를 조차장 역에서 이전시켰고, 동대구역과 부산역의 경우 기존의 역사를 개량하여 리모델링하는 작업이 진행되었고 2004년 3월 공사 완료되었다. 광주송정역, 광주역, 목포역의 경우 2003년 기존의 역사를 철거하고 새로운 역사를 지었다. 고속철도 정차역이 아닌 대구역, 수원역도 2003년 신역사 건축을 완료하였으며 2000년대 중반까지 오랜 기간 사용한 낡은 역사들을 철거하고 리모델링하는 작업이 진행되었다. 디자인 역시 2003년 1월 코레일 체가 발표된 이래, 2004년까지 역사 내에 설치되어있던 기존 철도청 체와 초록색 바탕의 디자인이 적용된 역명판과 역내 시설을 전부 코레일 체로 교체하였다. 특히 코레일 체 발표와 맞물려 영업을 개시한 대구역과 수원역의 경우 개업 초기부터 코레일 체의 안내판이 설치되었다. KTX 개통 이후에도 대대적인 교체 작업이 이어져, 2010년대부터는 더 이상 철도청 시절의 구 디자인이 적용된 역명판이나 시설물은 찾아보기 어려워졌다. 1994년 발표되어 쓰였던 역삼각 모양의 철도청 로고는 2003년까지 신 철도청 로고와 병행되어 사용하다가, 2004년 KTX 개통 이후에는 더 이상 쓰이지 않게 되었다. 열차 역시 비둘기호를 2000년 11월, 통일호를 2004년 3월 31일 폐지시키는 개편을 단행하였다. 특히 통일호의 폐지는 철도 고객들에게 많은 반발을 가져왔는데 정선선에서만 운행하여 사실상 대중성과는 거리가 있었던 말년의 비둘기호와 달리 통일호는 단거리 구간을 꾸준히 운행하며 철도 고객들의 수요층이 높았기 때문이다.
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철도청은 기존 통일호 승객들의 수요를 잃지 않기 위해 내구 연한이 만료되지 않은 CDC 동차를 투입해 통근열차로 명칭을 변경하여 운행했다. 통근열차 역시 만료되는 내구 연한과 연료비 문제 등이 겹쳐 2000년대 후반까지 서서히 운행 노선을 줄였으며 2009년 7월 최대 수익을 냈던 경의선 서울-문산 구간 운행을 중단한 이후에는 사실상 문산-도라산과 경원선에서만 운행했다. 2019년 3월 31일자로 경원선 동두천-백마고지 구간이 중단되었고, 2023년 12월 17일자로 광주선에서 마지막으로 운행이 중단되었다. KTX 개통 이후 철도청에서 운행하던 새마을호와 무궁화호에도 새로운 운영방침이 적용되었다. 무궁화호의 경우 폐지된 기존 통일호의 완행 등급으로 격하되었고, 새마을호의 경우 KTX 이전 무궁화호급으로 격하되어 KTX의 완행 역할을 수행하게 되었다. 따라서 KTX 개통 이전까지 새마을호에 적용되던 최고급 열차로서의 서비스나 특혜는 사실상 사라졌으며 새마을호의 서비스 중 하나였던 식당차 역시 기존의 플라자 익스프레스와 홍익회의 자유공간이 철거되고, 저가 도시락 업체인 런치벨로 대체되는 등 서비스의 질이 전체적으로 하락하였다. 게다가 새마을호가 과거 정차하지 않았던 역에도 새마을호를 정차시키면서, 새마을호는 완행의 역할로 격하되었으며 심지어 울산역이나 광주역 등지에서는 새마을호를 KTX 환승열차 노선으로 투입하기도 했다. 2003년부터 논의가 오가던 공사화 역시 KTX 개통 이후 빠른 속도로 논의가 진행되었다.
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철도청은 KTX 개통 이후 기존 철도 건설 사업 부분을 한국철도시설공단(현 국가철도공단)으로 사업부를 독립하였으며 철도운영 사업 부분만을 남겨둔체 2005년 1월 1일 한국철도공사로 공사화시켰다. 따라서 2005년 이후 기존 철도청의 역할은 한국철도공사와 한국철도시설공단이 나누어 맡고 있다고 볼 수 있다. 코레일은 KTX 개통 이후 모든 운영정책의 핵심을 KTX에 맞추게 되었고, 이에 맞춰 기존 운영방침에 전면적인 개편을 단행하였으며 현재의 코레일은 KTX 개통 이후 개편된 서비스 메뉴얼로 운행되고 있다.
탄수화물

탄수화물(炭水化物, )은 탄소(C), 수소(H), 산소(O) 원자로 구성된 다당류 생체분자로 보통 수소 원자 : 산소 원자의 비율이 2 : 1이며, 일반적으로 Cm(H2O)n으로 나타낼 수 있다(여기서 m과 n은 다를 수 있다). 이러한 화학식은 단당류에서도 적용된다. 몇 가지 예외가 있는데, 예를 들어 DNA의 당 성분인 디옥시리보스는 화학식이 C5H10O4이다. 탄수화물은 기술적으로 탄소의 수화물이다. 구조적으로 알도스 및 케토스로 탄수화물을 보는 것이 더 정확하다. "탄수화물"이란 용어는 생화학에서 가장 흔한 용어 중 하나인데, 탄수화물은 당류(糖類, saccharide)의 동의어로 당, 녹말, 셀룰로스 등을 포함하는 그룹이다. 탄수화물은 단당류, 이당류, 올리고당류 및 다당류의 4가지 화학 그룹으로 분류된다. 가장 작은(저분자량) 탄수화물인 단당류 및 이당류는 일반적으로 당 또는 당류(糖 또는 糖類, sugars)로 언급된다. "당류(saccharide)"라는 단어는 "당(sugar)"을 의미하는 그리스어 σάκχαρον (sákkharon)에서 유래되었다. 탄수화물의 과학적 명칭은 복잡하지만 단당류 및 이당류의 이름은 단당류인 포도당(glucose), 과당(fructose), 이당류인 설탕(sucrose), 젖당(lactose)에서와 같이 접미사 "-ose"로 끝나는 경우가 많다. 탄수화물은 생물에서 다양한 역할을 수행한다. 다당류는 에너지 저장(예: 녹말, 글리코젠) 및 구조적인 성분(예: 식물의 셀룰로스, 절지동물의 키틴)으로 역할을 한다.
탄수화물

5탄당인 리보스는 조효소(예: ATP, FAD, NAD+)의 주요 성분이며, 유전 물질인 RNA의 골격을 구성하는 성분이다. 디옥시리보스는 DNA의 구성 성분이다. 탄수화물과 탄수화물 유도체에는 면역계, 수정, 발병 예방, 혈액 응고 및 발생에서 중요한 역할을 하는 다른 많은 생체분자들이 포함된다. 녹말과 당(sugar)은 사람의 식단에서 가장 중요한 탄수화물이다. 녹말과 당은 다양한 자연 식품 및 가공 식품에서 발견된다. 녹말은 다당류로 곡물(밀, 옥수수, 쌀), 감자 및 빵, 피자와 같은 밀가루를 기본으로 한 가공 식품에 풍부하다. 당은 사람의 식단에서 주로 설탕(사탕수수 또는 사탕무에서 추출한 수크로스), 젖당(우유에 풍부), 포도당과 과당(둘 다 꿀, 많은 과일, 일부 채소에 자연적으로 포함되어 있음)으로 나타난다. 설탕, 우유, 꿀은 종종 잼, 비스킷, 케이크와 같은 여러 음식과 음료에 첨가된다. 모든 식물의 세포벽에서 발견되는 다당류인 셀룰로스는 불용성 식이 섬유의 주성분 중 하나이다. 불용성 식이 섬유는 소화되지는 않지만, 배변을 용이하게 하여 소화계를 건강하게 유지할 수 있게 도와준다. 식이 섬유에 함유된 다른 다당류에는 저항성 녹말과 이눌린이 포함된다. 이들 다당류들은 대장의 미생물총 중 일부 세균에 영양을 공급하고, 이들 세균에 의해 대사되어 짧은 사슬 지방산을 생성한다.
탄수화물

용어. 과학 문헌에서 "탄수화물(carbohydrate)"이라는 용어는 "당(sugar)" (넓은 의미에서), "당류(saccharide)", "-오스(-ose)", "당질(glucide)", "탄소의 수화물(hydrate of carbon)", "폴리하이드록시 알데하이드(polyhydroxy aldehyde)" 또는 "폴리하이드록시 케톤(polyhydroxy ketone)"과 같은 많은 동의어들을 가진다. 이들 용어들 중 일부, 특히 "탄수화물(carbohydrate)"과 "당(sugar)"은 다른 의미로도 사용된다. 식품과학 및 많은 비공식적인 상황에서 "탄수화물"이라는 용어는 종종 복합 탄수화물(complex carbohydrate)인 녹말이 특히 풍부한 식품(예: 곡물, 빵, 파스타)를 의미하거나, 당처럼 단순 탄수화물(simple carbohydrate)이 풍부한 식품(예: 사탕, 잼, 디저트)를 의미한다. 종종 미국 농무부 식품영양성분 데이터베이스(USDA National Nutrient Database)와 같은 영양성분표의 목록에서 "탄수화물"이라는 용어는 물, 단백질, 지방, 무기염류, 에탄올 이외의 모든 것에 사용된다. 여기에는 일반적으로 탄수화물로 간주되지 않는 아세트산 또는 젖산과 같은 화합물도 포함된다. 또한 식이 섬유는 탄수화물이지만, 식품 에너지(열량)에는 거의 기여를 하지 못한다. 종종 식이 섬유는 당류로 취급되어 식품의 전체 에너지 계산에 포함되기도 한다. 엄격한 의미에서 "당(sugar)"은 단맛이 나고, 물에 잘 녹는 탄수화물을 뜻하며, 이들 중 다수는 음식에 사용된다. 구조. 화학에서 "탄수화물"이란 용어는 과거에 화학식이 Cm(H2O)n인 화합물에 사용되었다.
탄수화물

이러한 정의에 따라, 일부 화학자들은 포름알데하이드(CH2O)를 가장 단순한 탄수화물이라 간주했었고, 어떤 화학자들은 글리콜알데하이드(C2H4O2)를 가장 단순한 탄수화물이라 간주하기도 했었다. 오늘날 탄수화물은 하나 또는 두 개의 탄소 원자를 가진 화합물을 제외하고, Cm(H2O)n의 화학식에서 벗어난 많은 생물학적 탄수화물들을 포함하는, 생화학적 의미에서 일반적으로 이해된다. 예를 들어, 탄수화물은 종종 N-아세틸기(예: 키틴), 황산기(예: 글리코사미노글리칸), 카복시기(예: 시알산), 디옥시 변형(예: 푸코스, 시알산)과 같은 작용기를 가질 수도 있다. 천연적인 탄수화물은 일반적으로 화학식이 (CH2O)n (여기서 n은 3이상)을 갖는 단당류로 구성된다. 전형적인 단당류는 많은 하이드록시기를 가지고 있는 알데하이드 또는 케톤이며, 보통 알데하이드 또는 케톤 작용기를 갖고 있지 않는 탄소 원자에 하이드록시기가 하나씩 첨가되어 있다. 단당류의 예로는 포도당, 과당, 글리세르알데하이드 등이 있다. 그러나 일반적으로 "단당류"라고 불리는 일부 생물학적 물질들은 이러한 화학식 (CH2O)n 을 따르지 않는다(예: 우론산 및 푸코스와 같은 디옥시당). 그리고 이러한 화학식 (CH2O)n 을 따르지만, 단당류로 간주되지 않는 화학물질들(예: 포름알데하이드(CH2O) 및 이노시톨(C6H12O6)도 있다.
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선형의 단당류는 알데하이드/케톤의 카보닐기(C=O)와 하이드록시기(–OH)가 반응하여 헤미아세탈/헤미케탈을 형성하는 고리형과 공존한다. 단당류들은 다양한 방법으로 다당류(또는 올리고당류)를 형성할 수 있다. 많은 탄수화물들은 하나 이상의 작용기가 대체되거나 제거된 하나 이상의 변형된 단당류 단위체를 포함한다. 예를 들어, DNA의 구성 성분인 디옥시리보스는 리보스의 변형이고, 키틴은 글루코스에 질소가 함유된 형태인 N-아세틸글루코사민을 단위체로 하는 중합체이다. 분류. 탄수화물은 폴리하이드록시알데하이드, 폴리하이드록시케톤, 이들의 단순 유도체 및 아세탈이나 케탈을 갖는 것들의 중합체이다. 탄수화물은 중합된 정도에 따라 분류될 수 있으며, 3가지 주요 그룹인 당, 올리고당류, 다당류로 나눌 수 있다. DP * = 중합의 정도 단당류. 단당류는 더 작은 탄수화물로 가수분해될 수 없다는 점에서 가장 단순한 탄수화물이다. 단당류는 2개 이상의 하이드록시기를 갖는 알데하이드 또는 케톤이다. 변형되지 않은 단당류의 일반적인 화학식은 (C·H2O)n이며, 문자 그대로 "탄소 수화물"이다. 단당류는 중요한 연료 분자이자 핵산의 구성 요소이다. n=3인 가장 작은 단당류는 다이하이드록시아세톤, L-글리세르알데하이드, D-글리세르알데하이드이다. 단당류의 분류. 포도당의 α-아노머 및 β-아노머.
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5번 탄소(C-5)에 결합된 CH2OH기에 대한 아노머 탄소의 하이드록시기(적색과 녹색으로 표시된 -OH)의 위치에 주목해야 한다. -OH와 -CH2OH가 고리 평면에 대해 서로 반대쪽(트랜스)에 위치하면 α-아노머이고, 서로 같은 쪽(시스)에 위치하면 β-아노머이다. 단당류는 카보닐기의 위치, 탄소 원자의 수, 키랄 탄소의 세 가지 특성에 따라 분류된다. 단당류의 카보닐기가 알데하이드인 경우는 알도스이고, 카보닐기가 케톤인 경우는 케토스이다. 단당류가 3개의 탄소 원자를 가지는 경우는 삼탄당(트라이오스)이라 부르고, 4개는 사탄당(테트로스), 5개는 오탄당(펜토스), 6개는 육탄당(헥소스)으로 부르는 식이다. 이러한 두 분류 체계(카보닐기의 위치, 탄소 원자의 수)는 종종 결합되어 사용된다. 예를 들어, 포도당은 알도헥소스(6탄소 알데하이드)이고, 리보스는 알도펜토스(5탄소 알데하이드)이며, 과당은 케토헥소스(6탄소 케톤)이다. 하이드록시기(-OH)를 갖는 각 탄소 원자는 첫 번째 탄소와 마지막 탄소를 제외하고는 비대칭이며, 두 가지 가능한 입체 배치(R 또는 S)를 갖는 입체 중심을 형성한다. 이러한 비대칭성으로 인해, 다수의 이성질체가 존재할 수 있다.
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예를 들어, 알도헥소스인 D-포도당은 르벨-반트 호프의 규칙(Le Bel-van't Hoff rule)을 사용하여 화학식 (C·H2O)6의 6개의 탄소 원자 중 4개가 비대칭 탄소여서 D-포도당은 24=16가지의 가능한 입체 이성질체들 중 하나가 된다. 알도트라이오스인 글리세르알데하이드의 경우에 한 쌍의 가능한 입체 이성질체가 있는데, 이들은 거울상 이성질체이면서 에피머이다. 알도스인 글리세르알데하이드에 상응하는 케토스인 다이하이드록시아세톤은 입체 중심을 가지지 않는 대칭 분자이다. D- 또는 L- 배치는 카보닐기로부터 가장 멀리 떨어져 있는 비대칭 탄소의 하이드록시기의 방향에 따라 정해진다. 피셔 투영식에서 하이드록시기(-OH)가 분자의 오른쪽에 있으면 D-당이고, 왼쪽에 있으면 L-당이다. "D-" 와 "L-" 접두사는 당이 편광 평면을 회전시키는 방향을 나타내는 "d-" 또는 "l-" 과 혼동되어서는 안된다. 고리형 및 선형 구조에서 이성질체. 선형 구조의 단당류에서 알데하이드 또는 케톤은 분자 내 다른 탄소의 하이드록시기와 가역적으로 반응하여 두 탄소 원자 사이에 산소를 갖는 헤테로고리 구조인 헤미아세탈 또는 헤미케탈을 형성한다. 5개의 원자를 갖는 고리는 푸라노스, 6개의 원자를 갖는 고리는 피라노스로 불리며, 이러한 고리형은 선형과 평형 상태로 존재한다. 선형에서 고리형으로 전환되는 동안, 아노머 탄소라고 불리는 카보닐 산소를 포함하는 탄소 원자는 두 가지 가능한 배치를 갖는 입체 중심이 된다.
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산소 원자는 고리 평면의 위쪽이나 아래쪽에 위치할 수 있는데, 이런 식으로 가능한 입체 이성질체의 쌍을 아노머라고 한다. α-아노머에서 아노머 탄소의 -OH 치환기는 -CH2OH와 고리 평면에 대해 서로 반대쪽(트랜스)에 위치한다. -CH2OH 치환기와 아노머 탄소의 하이드록시기(-OH)가 고리 평면에 대해 서로 같은 쪽(시스)에 있는 형태는 β-아노머라고 한다. 생물에서의 사용. 단당류는 물질대사를 위한 주요 에너지원(포도당이 가장 중요함)으로 사용되며, 생합성 과정에서도 사용된다. 세포에서 단당류를 즉각적으로 필요로 하지 않을 때, 단당류들은 종종 공간적으로 보다 효율적인 형태인 다당류로 전환된다. 사람을 포함한 많은 동물에서 저장 다당류의 형태는 글리코젠으로 특히 간과 근육에 저장된다. 식물에서 저장되는 다당류의 형태는 녹말이다. 가장 풍부하게 존재하는 탄수화물인 셀룰로스는 식물과 조류의 세포벽을 구성하는 성분이다. 리보스는 RNA를 구성하는 성분이며, 디옥시리보스는 DNA를 구성하는 성분이다. 릭소스는 사람의 심장에서 발견되는 릭소플라빈(lyxoflavin)의 성분이다. 리불로스와 자일룰로스는 오탄당 인산 경로에서 발견된다. 젖당의 구성 성분인 갈락토스는 식물 세포막의 갈락토지질과 많은 조직의 당단백질에서 발견된다. 만노스는 사람의 물질대사에서 특히 특정 단백질의 글리코실화에서 발견된다. 과당은 많은 식물과 사람에서 발견되며, 사람의 소화 과정 중 장으로 직접 흡수되어 간에서 대사되고, 정액에서도 발견된다.
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곤충의 주요 당인 트레할로스는 계속적인 비행을 지원하기 위해 2분자의 포도당으로 빠르게 가수분해된다. 이당류. 이당류는 2분자의 단당류가 결합된 화합물로 엿당(포도당+포도당), 설탕(포도당+과당), 젖당(포도당+갈락토스)이 있다. 이당류는 글리코사이드 결합으로 연결된 2분자의 단당류로 구성되며, 하나의 단당류에서 수소 원자가 또 다른 단당류에서 하이드록시기가 탈수 반응을 통해 소실된다. 변형되지 않은 이당류의 화학식은 C12H22O11이다. 많은 종류의 이당류가 있지만, 몇 가지 이당류는 특히 주목할만 하다. 오른쪽 그림에 있는 수크로스(설탕)는 가장 풍부하게 존재하는 이당류이며, 식물에서 운반되는 탄수화물의 주요 형태이다. 수크로스는 포도당 1분자와 과당 1분자로 구성된다. 수크로스의 계통명은 α-D-글루코피라노실-(1↔2)-β-D-프럭토푸라노사이드이며, 다음의 4가지를 나타내고 있다. 젖당은 1분자의 D-갈락토스와 1분자의 D-포도당으로 구성된 이당류이며, 포유류의 젖에서 자연적으로 발견된다. 젖당의 계통명은 β-D-갈락토피라노실-(1→4)-D-글루코피라노스이다. 다른 주목할만한 이당류에는 엿당(D-글루코스 2분자가 α(1→4) 글리코사이드 결합으로 연결)과 셀로비오스(D-글루코스 2분자가 β(1→4) 글리코사이드 결합으로 연결)가 있다. 이당류는 환원성 이당류와 비환원성 이당류의 두 가지 유형으로 분류할 수 있다.
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작용기가 다른 단당류와의 결합에 존재하는 경우, 환원성 이당류 또는 비오스(biose)라고 한다. 다당류. 다당류는 단당류 분자들이 연쇄적으로 결합한 중합체이다. 녹말, 글리코젠, 셀룰로스로 구분한다. 녹말은 수만 개의 α-포도당 분자가 결합하여 생성되는데 곁가지의 유무에 따라 다시 아밀로펙틴과 아밀로스로 나누기도 한다. 대부분의 식물 세포는 에너지를 녹말의 형태로 저장한다. 동물은 대부분의 에너지를 지방의 형태로 저장하지만 간이나 근육에는 소량의 글리코젠이 들어 있다. 글리코젠의 합성과 분해는 인슐린과 글루카곤의 영향을 받는데 인슐린은 혈당량을 낮추는 작용을 하며 포도당을 글리코젠으로 바꾸고, 글루카곤은 반대로 글리코젠을 분해하여 포도당을 생성해서 혈당량을 높이는 작용을 한다. 글리코젠 또한 녹말과 같이 α-포도당 분자로 이루어져 있으나 녹말에 비해 곁가지의 수가 훨씬 더 많다. 셀룰로스는 수만 개의 β-포도당 분자가 결합하여 생성되며 대부분의 식물은 셀룰로스로 세포벽을 만든다. 사람은 셀룰로스를 분해할 수 없지만, 대부분의 초식 동물들은 장 내에 셀룰로스를 분해하는 공생 세균이 있어 이들의 도움으로 셀룰로스를 분해하여 포도당으로 분해할 수 있다. 소 안에 들어있는 세균은 셀룰로스를 분해하여 최종적으로 메탄 가스를 생성하기 때문에, 일부 과학자들은 소의 트림이 메탄 가스 생성의 주 원인이라고 주장하고 있다. 셀룰로스는 녹말이나 글리코젠과는 달리 곧은 사슬 형태로만 존재한다.
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또한 셀룰로스는 물 분자를 잘 흡수하는데, 이는 섬유소가 변비를 해소하는 데 중요한 역할을 하는 것과 관련이 있다. 영양. 음식에서 섭취하는 탄수화물은 단순당인 경우 3.87 kcal/g의 에너지를, 복합 탄수화물의 경우 3.57~4.12 kcal/g의 에너지를 생산한다. 상대적으로 높은 양의 탄수화물은 과자, 쿠키, 사탕, 설탕, 벌꿀, 청량음료, 빵, 크래커, 잼, 과일 가공품, 파스타, 시리얼을 포함한 가공 식품이나 식물로 만든 정제 식품과 관련된다. 낮은 함량의 탄수화물은 콩, 괴경, 쌀, 과일과 같은 정제되지 않은 음식과 관련이 있다. 우유가 젖당을 많이 함유하고 있지만, 동물성 식품은 일반적으로 탄수화물 함량이 가장 낮다. 생물은 일반적으로 에너지를 생산하기 위해 모든 종류의 탄수화물을 대사할 수는 없다. 포도당은 거의 보편적이며 접근가능한 에너지원이다. 많은 생물들은 다른 단당류들과 이당류들을 대사할 수 있지만, 포도당을 가장 먼저 대사에 이용한다. 예를 들어, 대장균("Escherichia coli")에서는 젖당 오페론이 존재할 때 젖당 분해 효소를 발현시키지만, 젖당과 포도당 둘 다 존재하면 젖당 오페론이 억제되어 포도당이 먼저 사용된다. 또한 다당류는 일반적인 에너지원이다. 많은 생물들은 녹말을 포도당으로 쉽게 분해할 수 있다. 그러나 대부분의 생물들은 셀룰로스 또는 키틴, 아라비노자일란과 같은 다른 다당류들을 대사할 수 없다. 이러한 탄수화물들은 일부 세균과 원생생물에 의해 대사될 수 있다.
탄수화물

예를 들어 반추동물과 흰개미는 셀룰로스를 분해하는 데에 미생물을 이용한다. 이러한 복합 탄수화물은 잘 소화되지 않더라도 식이 섬유라고 불리며, 사람에서 중요한 식이 요소이다. 식이 섬유는 소화 기능을 향상시키는 등의 이점이 있다. 건강한 중년 성인의 심장 질환 및 비만의 위험에 대한 결과를 토대로 미국 국립 의학아카데미는 미국과 캐나다 성인이 곡물 탄수화물로부터 음식 에너지의 45~65%를 섭취할 것을 권장한다. 세계식량농업기구(FAO)와 세계보건기구(WHO)는 식이 가이드라인이 전체 에너지의 55~75%를 탄수화물로부터 얻는 것을 목표로 하고 있지만, 당(단순 탄수화물 기준)으로부터 직접적으로 얻는 것은 10%만이 목표라고 밝혔다. 2017년 코크란 라이브러리(Cochrane Library)는 전체 곡물 식이가 심혈관 질환에 영향을 줄 수 있다는 주장을 뒷받침하는 증거가 충분하지 않다고 결론지었다. 유형. 영양학자들은 종종 탄수화물을 단순 탄수화물 또는 복합 탄수화물로 지칭한다. 그러나 이들 그룹 간의 정확한 구분은 모호할 수 있다. 복합 탄수화물이란 용어는 미국 상원 영양 특별위원회에서 발표한 미국의 식이 목표(1977년)라는 보고서에서 최초로 사용되었으며, 당과 다른 탄수화물들(영양적으로 우수한)을 구별하기 위해 사용되었다. 그러나 이 보고서는 다당류뿐만 아니라 당을 포함하고 있음에도 불구하고 복합 탄수화물에 "과일, 채소, 곡물"을 포함시켰다.
탄수화물

이러한 혼란은 오늘날 일부 영양학자들이 복합 탄수화물이라는 용어를 섬유, 비타민, 무기염류가 발견되는 모든 음식에 존재하는 소화성 당류(에너지를 제공하지만 다른 영양소는 거의 공급하지 않는 탄수화물)을 일컫는 용어로 사용함에 따라 지속되고 있다. 그러나 표준적인 사용법은 탄수화물을 화학적으로 분류하는 것이다. 당(단당류와 이당류)인 경우 단순 탄수화물이고, 다당류(또는 올리고당)인 경우 복합 탄수화물이다. 어떤 경우든 단순 탄수화물과 복합 탄수화물을 화학적으로 구분하는 것은 탄수화물의 영양 품질을 결정하는데 거의 가치가 없다. 일부 단순 탄수화물(예: 과당)은 혈당을 천천히 올리는 반면 일부 복합 탄수화물(예: 녹말)은 특히 가공되었을 경우에 혈당을 빠르게 상승시킨다. 소화 속도는 탄수화물과 함께 섭취되는 다른 영양소들, 음식의 준비 방법, 물질대사의 개인차, 탄수화물의 화학적 성질을 비롯한 다양한 요인들에 의해 결정된다. 미국 농무부의 2010 미국인을 위한 식이 가이드라인은 하루에 170g의 통곡물을 포함한 균형잡힌 식단에서 탄수화물의 소비를 요구한다. 혈당지수와 혈당부하는 사람의 소화 과정동안 음식물의 작용을 특징짓기 위해 개발되었다. 혈당량에 미치는 영향의 신속성과 중요성을 토대로 하여 탄수화물이 풍부한 음식물의 순위를 정한다. 혈당지수는 음식물의 포도당이 얼마나 빨리 흡수되는지를 측정하는 것이며, 혈당부하는 음식물에서 흡수될 수 있는 포도당의 전체량을 측정하는 것이다.
탄수화물

인슐린 지수는 음식물 내의 포도당(또는 녹말) 및 일부 아미노산으로 인해 발생하는 혈액 중 인슐린 수치에 대한 영향을 토대로 음식물의 순위를 매기는 보다 최근의 분류 방법이다. 식이 탄수화물 일부 제한의 효과. 탄수화물은 생물에서 일반적인 에너지원이다. 사람은 단백질과 지방으로부터 필요한 에너지를 모두 얻을 수 있지만, 극단적인 탄수화물 제한으로 인해 건강에 미칠 수 있는 잠재적인 영향은 여전히 광범위하게 연구되지 않은 채로 남아있다. 그러나 식이 섬유의 경우(에너지원이 아닌 소화되지 않는 탄수화물) 부적절한 섭취는 사망률을 현저하게 증가시킬 수 있다. 며칠 동안 매우 적은 양의 탄수화물로 구성된 식이 요법을 하면 일반적으로 단백질 함량이 유사한 같은 칼로리의 식단보다 혈액 중 케톤체 수가 많아진다. 혈액 중 비교적 높은 농도의 케톤체가 존재하면 일반적으로 케톤증이라 하며, 당뇨병성 케톤산증으로 알려진 제1형 당뇨병 환자에서 종종 볼 수 있는 치명적인 상태와 혼동되기 쉽다. 케톤산증을 앓게 되면 고혈당, 탈수, 전해질의 불균형과 함께 훨씬 높은 농도의 혈액 내 케톤체를 가지게 된다. 긴 사슬 지방산은 혈액뇌장벽을 통과할 수 없지만, 간에서 이들을 분해하여 케톤체를 생성할 수 있다. 그러나 중간 사슬 지방산인 옥탄산과 헵탄산은 혈액뇌장벽을 통과하여 뇌에서 사용될 수 있는데, 일반적으로 뇌는 에너지를 생성하는데 포도당을 사용한다. 사람은 포도당신생합성을 통해 특정 아미노산 및 트라이글리세라이드의 글리세롤 골격으로부터 포도당을 합성할 수 있다.
탄수화물

물질대사. 탄수화물 대사는 생물체 내에서 탄수화물의 생성, 분해 및 상호전환에 관여하는 다양한 생화학적 과정을 의미한다. 가장 중요한 탄수화물은 거의 모든 생물에서 대사되는 단당류인 포도당이다. 포도당과 다른 탄수화물들의 대사는 생물종 전체에 걸쳐 다양한 대사경로들의 일부이다. 식물은 광합성에 의해 이산화 탄소와 물로부터 탄수화물을 합성하고, 보통 녹말 또는 지질의 형태로 저장한다. 식물에 저장된 탄수화물은 동물과 균류에 의해 소비되고, 세포 호흡을 위한 연료로 사용된다. 1 g의 탄수화물이 산화되면 약 4 kcal의 에너지가 생성되고, 1 g의 지방이 산화되면 약 9 kcal의 에너지가 생성된다. 인체는 체중에 따라 300 ~ 500 g의 탄수화물을 저장하고, 저장 공간의 상당 부분을 골격근이 차지한다. 물질대사(예: 포도당의 산화)로부터 얻은 에너지는 일반적으로 ATP의 형태로 세포 내에 일시적으로 저장된다. 생물은 포도당과 산소를 대사하여 부산물로 이산화 탄소와 물을 생성하면서 에너지를 방출하는 산소 호흡이나 무산소 호흡을 할 수 있다. 이화작용. 이화작용은 세포가 더 큰 분자를 더 작은 분자로 분해하면서 에너지를 방출하는 대사 반응이다. 단당류는 해당과정 및 시트르산 회로를 거치면서 대사될 수 있다. 해당과정에서 올리고당류, 다당류들은 먼저 글리코시데이스라고 불리는 효소에 의해 단당류로 분해된다. 단당류는 단당류의 분해 대사에 이용될 수 있다.
탄수화물

2 ATP는 해당과정의 초기 단계인 에너지 투자기에서 포도당을 포도당 6-인산으로 인산화 및 과당 6-인산을 과당 1,6-이중인산으로 인산화시키는데 사용되어 반응의 진행 방향을 비가역적으로 만든다. 사람의 경우에서와 같이 특정 탄수화물을 대사시킬 수 있는 효소가 없는 경우도 있기 때문에 모든 탄수화물을 이용할 수 있는 것은 아니다. 탄수화물 화학. 탄수화물 화학(carbohydrate chemistry)은 유기화학 분야 중에서 큰 부분이며 경제적으로 중요한 분야이다. 탄수화물과 관련된 주요 유기 반응은 다음과 같다.
효소

효소(酵素, )는 기질과 결합해서 효소-기질 복합체를 형성하여 화학 반응의 활성화 에너지를 낮춤으로써 물질대사의 속도를 증가시키는 생체 촉매이다. 그리고 경우에 따라 속도를 조절하는 생체 보호기능을 수행하기도 한다. 효소는 기질을 생성물로 알려진 다른 분자로 전환시킨다. 세포의 거의 모든 대사 과정은 생명을 유지할 수 있을 만큼의 빠른 속도로 일어나야 하기 때문에 효소 촉매작용을 필요로 한다. 대사 경로는 효소에 의존하여 개별 단계들을 촉매한다. 효소에 대해 연구하는 학문을 효소학이라고 하며, 최근에 유사효소(pseudoenzyme) 분석의 새로운 분야가 성장하여 진화 과정에서 일부 효소가 생물학적 촉매 능력을 상실했다는 것을 알게 되었으며, 이는 종종 유사효소의 아미노산 서열과 특이한 유사촉매(pseudocatalytic) 특성에 기인한다. 효소는 5,000가지 이상의 생화학 반응 유형들을 촉매하는 것으로 알려져 있다. 대부분의 효소들은 단백질이지만, 일부 효소들은 촉매 기능을 가지고 있는 RNA 분자이다. 촉매 기능을 가지고 있는 RNA를 리보자임이라고 한다. 효소의 특이성은 독특한 3차원 구조에서 비롯된다. 다른 촉매들과 마찬가지로, 효소는 화학 반응의 활성화 에너지를 낮춤으로써 반응 속도를 증가시킨다. 어떤 효소들은 기질을 생성물로 전환시키는 것을 수백만 배 더 빨리 일어나게 할 수 있다. 극단적인 예로는 오로티딘 일인산 탈카복실화효소가 있는데, 이 효소는 수백만 년이 걸릴 수 있는 반응을 밀리세컨드 단위로 일어나게 한다. 화학적으로 효소는 다른 촉매들과 같아서 화학 반응에서 소모되지 않으며 반응의 평형을 변화시키지도 않는다.
효소

효소는 훨씬 더 특이적이라는 점에서 대부분의 다른 촉매들과 다르다. 효소의 활성은 다른 분자에 의해 영향을 받을 수 있다. 저해제는 효소의 활성을 감소시키는 분자인 반면, 활성화제는 효소의 활성을 증가시키는 분자이다. 많은 약과 독은 효소 저해제이다. 효소의 활성은 최적 온도와 pH 범위 밖에서 현저하게 감소하며, 많은 효소들은 과도한 열에 노출되면 영구적으로 변성되어 구조와 촉매 특성을 상실하게 된다. 예를 들어 어떤 효소들은 항생제의 합성에 상업적으로 사용된다. 일부 가정용 제품들은 화학 반응의 속도를 높이기 위해 효소를 사용한다. 생물학적 세탁 세제에 들어 있는 효소는 옷에 묻은 단백질, 녹말, 지방의 얼룩을 분해하고, 고기 연화제에 들어 있는 효소는 단백질들을 더 작은 분자들로 분해하여 고기를 씹기 쉽게 만든다. 어원과 역사. 18세기 말과 19세기 초에 위 분비물에 의한 고기의 소화 및 식물 추출물과 침에 의해 녹말이 당으로 전환된다는 것은 알려져 있었지만, 이러한 현상이 일어나는 메커니즘은 밝혀져 있지 않았다. 프랑스의 화학자 앙셀름 파얜은 1833년에 다이아스테이스라고 불리는 효소를 최초로 발견하였다. 수십년 후에 루이 파스퇴르는 효모에 의한 알코올 발효를 연구할 때 발효가 발효소(ferment)라고 불리는 효모 세포 내에 포함된 생명력에 의해 촉매된다고 결론 짓고, 이러한 일이 살아 있는 생명체 내에서만 가능하다고 생각했다. 파스퇴르는 "알코올 발효는 세포의 죽음이나 부패가 아닌 효모 세포의 생명 및 구성과 상호연관된 작용이다"라고 기록했다.
효소

1877년에 독일의 생리학자 빌헬름 퀴네는 이러한 과정을 설명하기 위해 그리스어 "ἔνζυμον" (독일어로 "leavened"라는 의미로 영어로 "in yeast"라는 뜻)에서 유래한 "효소(enzyme)"라는 용어를 만들었다. 한자 번역어인 효소(酵素)는 "효모(酵母, yeast)에 들어있는 어떤 요소(要素)"라는 뜻이다. 효소라는 단어는 나중에 펩신과 같은 살아있지 않는 것들을 지칭하는데 사용되었으며, 발효소(ferment)는 생명체에 의해 생성된 화학적 활성을 지칭하는데 사용되었다. 1897년에 에두아르트 부흐너는 효모 추출물의 연구에 대한 그의 첫 번째 논문을 제출했다. 베를린 훔볼트 대학교에서 행해진 일련의 실험에서 부흐너는 혼합물에 살아있는 효모 세포가 없을 때에도 "효모 추출물에 의해" 당이 발효된다는 것을 발견했다. 부흐너는 설탕(수크로스)을 발효시키는 효소를 "치메이스(zymase)"라고 이름지었다. 부흐너는 "그의 생화학적 연구와 무세포 발효의 발견"에 대한 공로로 1907년에 노벨 화학상을 수상했다. 부흐너의 예를 따라 효소는 일반적으로 그 효소가 수행하는 반응에 따라 명명된다. 보통 접미사 "-ase"는 기질의 이름 뒤에 붙이거나(예: 락테이스는 락토스(젖당) 분해효소이다), 반응의 유형(예: DNA 중합효소는 DNA 중합체를 형성한다)에 따른다. 효소의 생화학적 정체는 1900년대 초에 이르기까지 여전히 알려지지 않았다.
효소

많은 과학자들은 효소의 활성이 단백질과 관련되어 있다고 지적했지만 몇몇 과학자들은(노벨 화학상 수상자인 리하르트 빌슈테터 같은) 단백질이 효소의 운반체일 뿐이며, 단백질 자체는 촉매 작용을 할 수 없다고 주장했다. 그러나 1926년에 제임스 B. 섬너는 유레이스(요소가수분해효소)가 순수 단백질이며 결정화할 수 있음을 밝혀냈고, 1937년에 카탈레이스도 마찬가지임을 보여주었다. 순수 단백질이 효소일 수 있다는 결론은 소화 효소인 펩신, 트립신, 키모트립신을 연구한 존 하워드 노스럽, 웬들 메러디스 스탠리에 의해 결정적으로 증명되었다. 제임스 B. 섬너, 존 하워드 노스럽, 웬들 메러디스 스탠리는 1946년에 노벨 화학상을 공동 수상했다. 효소가 결정화될 수 있다는 발견으로 과학자들은 마침내 X선 결정학으로 효소의 구조를 밝혀낼 수 있게 되었다. 이러한 시도는 눈물, 침, 달걀 흰자에서 발견되며 일부 세균의 외막을 분해하는 효소인 라이소자임에 대해 처음으로 수행되었으며, 라이소자임의 구조는 데이비드 칠턴 필립스가 이끈 연구진에 의해 밝혀졌고, 1965년에 발표되었다. 이렇게 밝혀진 라이소자임의 고해상도 구조는 구조생물학의 시작과 효소가 원자 수준에서 어떻게 작동하는지 이해하려는 노력의 성과를 보여준다. 명명 규칙. 효소의 이름은 보통 효소의 기질이나 효소가 촉매하는 화학 반응에서 유래된 단어 끝에 접미사 "-에이스(-ase)"를 붙여서 짓는다. 락테이스(lactase), 알코올 탈수소효소(alcohol dehydrogenase), DNA 중합효소(DNA polymerase) 등이 그 예이다.
효소

동일한 화학 반응을 촉해하는 서로 다른 효소들을 동질효소라고 한다. 국제 생화학·분자생물학 연합(IUBMB)은 효소에 대한 명명법인 EC 번호를 고안했다. 각각의 효소는 "효소 위원회(Enzyme Commission)"를 의미하는 "EC"가 앞에 붙는 일련의 4개의 숫자로 기술된다. 4개의 숫자 중 첫 번째 숫자는 효소의 반응 메커니즘에 따라 크게 분류되는 부류를 의미한다. 최상위 분류 체계는 다음과 같다. 이러한 분류들은 기질, 생성물 및 반응 메커니즘과 같은 다른 특징들에 의해 보다 세분화된다. 효소는 4개의 숫자로 지정된다. 예를 들어, 헥소키네이스(EC 2.7.1.1)에서 첫 번째 숫자 2는 최상위 분류인 전이효소를, 두 번째 숫자 7은 인산기 전이효소를, 세 번째 숫자 1은 하이드록시기를 수용체로 가지는 인산기 전이효소를, 네 번째 숫자 1은 인산기의 수용체인 D-글루코스를 나타낸다. 구조. 효소는 일반적으로 단독으로 또는 더 큰 복합체로 작용하는 구상 단백질이다. 아미노산의 서열은 효소의 촉매 활성을 결정하는 구조를 지정한다. 구조가 기능을 결정하지만, 새로운 효소 활성은 아직 구조만으로는 예측할 수 없다. 효소 구조는 가열하거나 화학적 변성 물질에 노출될 때 접힘이 풀리며(변성), 이러한 구조의 파괴는 전형적으로 효소 활성의 소실을 야기한다. 효소의 변성은 일반적으로 효소의 최적 온도보다 높은 온도와 관련이 있다. 그 결과, 온천과 같은 화산 환경에 사는 세균으로부터 얻은 효소는 고온에서 기능을 할 수 있는 능력 때문에 매우 중요하며, 효소 촉매 반응을 매우 빠른 속도로 일어날 수 있게 한다.
효소

효소는 보통 기질보다 훨씬 더 크다. 효소의 크기는 단지 62개의 아미노산 잔기를 가지고 있는 단량체인 4-옥살로크로톤산 호변이성질화효소로부터 2,500개가 넘는 아미노산 잔기를 가지고 있는 동물의 지방산 생성효소까지 다양하다. 효소 구조의 작은 부분(약 2~4개의 아미노산)만이 촉매 작용에 직접적으로 관여하는데, 이 부위를 촉매 부위라고 한다. 이러한 촉매 부위는 잔기들이 기질을 배향시키는 하나 이상의 결합 부위 옆에 위치한다. 촉매 부위와 결합 부위는 함께 효소의 활성 부위를 구성한다. 효소 구조의 나머지 대부분은 활성 부위의 정확한 방향 및 역학 관계를 유지하는 역할을 한다. 일부 효소에서는 촉매 작용에 아미노산이 직접적으로 관여하지 않는 대신에 보조 인자와 결합하고 그 방향을 정하는 역할을 한다. 효소 구조는 또한 작은 분자의 결합이 효소의 활성을 증가 또는 감소시키는 입체구조적 변화를 일으키는 다른 자리 입체성 조절 부위를 포함할 수 있다. 리보자임이라고 불리는 소수의 RNA 기반 생물학적 촉매가 존재하며, 리보자임은 단독으로 또는 단백질과 복합체를 형성하여 작용할 수 있다. 리보자임들 중 가장 일반적인 것은 촉매 기능을 가진 RNA와 단백질의 복합체인 리보솜이다. 반응 메커니즘. 기질의 결합. 효소는 화학 반응을 촉매하기 전에 기질과 결합해야 한다. 효소는 보통 어떤 기질과 결합하고, 기질의 화학 반응을 촉매하는데 있어서 특이성이 있다. 특이성이란 기질 및 기질과 경쟁하는 분자들을 식별할 수 있는 효소의 능력을 말한다.
효소

특이성은 상보적인 구조, 전하 및 친수성/소수성을 갖는 포켓에 기질이 결합함으로써 충족된다. 따라서 효소는 화학선택성, 위치선택성, 입체특이성이 매우 비슷한 기질 분자들을 구별할 수 있다. 가장 높은 특이성과 정확성을 보여주는 일부 효소들은 게놈의 복제 및 발현에 관여한다. 이들 효소들 중 일부는 "교정" 기작을 가지고 있다. 여기서 DNA 중합효소와 같은 효소는 첫 번째 단계에서 반응을 촉매한 다음, 두 번째 단계에서 생성물이 올바른지를 확인한다. 이러한 두 단계 반응은 높은 정확도를 가지고 있는 포유류의 DNA 중합효소에서 평균적으로 1억 회의 반응당 오류 횟수가 1회 미만의 오류률을 나타내도록 한다. 이와 유사한 교정 기작은 RNA 중합효소, 아미노아실 tRNA 합성효소, 리보솜에서도 발견된다. 반대로, 일부 효소들은 광범위한 기질 특이성을 가지며, 다양한 생리학적 관련 기질들에 작용하는 효소 다중기능성(enzyme promiscuity)을 나타낸다. 많은 효소들은 우연하게 일어나는 작은 부차적인 활성(예: 분자진화의 중립설)을 가지고 있는데, 이것은 새로운 기능의 진화적 선택에 대한 출발점이 될 수 있다. 자물쇠와 열쇠 모델. 관찰된 효소의 특이성을 설명하기 위해 에밀 피셔는 1894년에 효소와 기질이 서로 정확하게 들어맞는 상호보완적이고 기하학적으로 특이적인 형태를 가지고 있다고 제안했다. 이러한 모델을 보통 자물쇠와 열쇠 모델이라고 한다. 자물쇠와 열쇠 모델은 효소의 특이성을 설명하지만, 효소가 반응을 촉매하면서 달성되는 전이 상태의 안정성은 설명하지 못한다.
효소

유도 적합 모델. 1958년에 다니엘 코쉬랜드(Daniel Koshland)는 자물쇠와 열쇠 모델에 대한 수정을 제안했다. 효소는 다소 유연한 구조이기 때문에 활성 부위는 기질이 효소와 상호작용을 함에 따라 계속해서 구조를 바꿀 수 있다. 결과적으로 기질은 효소의 고정된 활성 부위에 단순히 결합하는 것이 아니다. 활성 부위를 구성하는 아미노산 곁사슬들은 효소가 촉매 작용을 수행할 수 있는 정확한 위치로 자리잡게 된다. 글리코시데이스와 같은 일부 경우에 기질 분자도 활성 부위로 들어가면서 모양이 약간 변화하기도 한다. 활성 부위는 기질이 완전하게 결합할 때까지 계속해서 변화하며 완전히 결합되면 최종적인 형태와 전하 분포가 결정된다. 유도 적합은 입체구조적 교정 기작을 통해 분자 간의 경쟁 및 혼선이 존재하는 경우에 분자 인식의 충실도를 향상시킬 수 있다. 촉매작용. 효소는 여러 가지 방법으로 활성화 에너지를 낮춤으로서 반응 속도를 높일 수 있다(ΔG‡, 깁스 자유 에너지). 효소는 이러한 여러 가지 메커니즘을 동시에 사용할 수 있다. 예를 들어, 트립신과 같은 프로테이스는 촉매 삼잔기를 사용하여 공유결합성 촉매작용을 수행하고, 산소 음이온 구멍을 사용하여 전이 상태에서 전하의 축적을 안정화시키며, 기질인 물을 사용하여 가수분해를 수행한다. 동역학. 효소는 경직되고, 정적인 구조가 아니다. 대신에 효소는 내부에 복잡한 역동적인 움직임을 가지고 있다. 즉, 개별 아미노산 잔기, 단백질 루프를 형성하는 잔기들의 그룹, 2차 구조의 단위, 심지어 전체 단백질 도메인과 같은 효소 구조의 일부분의 움직임을 의미한다.
효소

이러한 움직임들은 평형 상태에서 상호 변환하는 약간 다른 구조의 입체 구조적 변화를 유발한다. 이와 같은 입체구조적 변화 내의 다른 상태들은 효소 기능의 다른 측면들과 연관될 수 있다. 예를 들어, 다이하이드로폴산 환원효소의 상이한 입체 구조는 촉매 주기에서 기질의 결합, 촉매 작용 보조 인자의 방출, 생성물의 방출과 관련된다. 다른 자리 입체성 조절. 다른 자리 입체성 조절 부위는 활성 부위와 구별되는 효소의 주머니로 세포 환경의 분자들과 결합한다. 이러한 분자들은 활성 부위로 전달되는 효소의 변형이나 동역학에서 입체 구조의 변화를 일으켜 효소의 반응 속도에 영향을 미친다. 이와 같은 방식으로 다른 자리 입체성 조절 상호작용은 효소를 저해하거나 활성화시킬 수 있다. 효소의 대사 경로에서 대사 산물의 이전 단계 또는 이후 단계와의 다른 자리 입체성 조절 상호작용은 피드백 조절을 유발하고, 나머지 대사 경로를 통한 흐름에 따라 효소의 활성을 변화시킨다. 보조 인자. 일부 효소들은 단백질로만 이루어져 있다. 대다수의 효소들은 보조 인자라고 불리는 비단백질 분자를 효소의 활성을 위해 필요로 한다. 보조 인자는 무기 화합물(예: 금속 이온, 철-황 클러스터) 또는 유기 화합물(예: 플라빈, 헴)일 수 있다. 이러한 보조 인자들은 여러 가지 목적으로 사용되는데, 예를 들어 금속 이온은 활성 부위 내에서 친핵체를 안정화시키는데 도움을 줄 수 있다. 유기 보조 인자는 일반적으로 반응이 끝나면 효소의 활성 부위에서 분리될 수 있는 조효소이거나, 효소와 강하게 결합되어 있는 보결분자단일 수 있다.
효소

유기 보결분자단은 공유 결합될 수 있다(예: 피루브산 카복실화효소에서의 비오틴). 보조 인자를 포함하고 있는 효소의 예로 탄산무수화효소가 있으며, 탄산무수화효소는 활성 부위의 일부분에 아연 보조 인자가 결합되어 있다. 이렇게 강하게 결합된 이온 또는 분자는 일반적으로 활성 부위에서 발견되며, 촉매 작용에 관여한다. 예를 들어, 플라빈 및 헴 보조 인자는 산화환원 반응에 관여한다. 보조 인자를 필요로 하는 효소에서 보조 인자를 제외한 효소의 단백질 부분을 주효소(主酵素, apoenzyme)라고 한다. 주효소와 보조 인자가 결합해 완전한 효소 활성을 갖는 상태를 전효소(全酵素, holoenzyme)라고 한다. 또한 전효소라는 용어는 DNA 중합효소와 같은 여러 개의 단백질 소단위체를 가지고 있는 효소에 사용할 수도 있는데, 여기서 전효소는 효소 활성에 필요한 모든 소단위체들을 포함하고 있는 완전한 복합체를 의미한다. 조효소. 조효소는 약하게 또는 강하게 효소와 결합할 수 있는 작은 유기 분자이다. 조효소는 어떤 효소에서 다른 효소로 작용기를 운반한다. 이에 대한 예로는 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드(NAD+), 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드 인산(NADP+) 및 아데노신 삼인산(ATP) 등이 있다. 플라빈 모노뉴클레오타이드(FMN), 플라빈 아데닌 다이뉴클레오타이드(FAD), 티아민 피로인산(TPP), 테트라하이드로폴산(THF)과 같은 일부 조효소들은 비타민으로부터 유래한다.
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이러한 조효소들은 체내에서 신생합성으로 합성될 수 없으며, 밀접하게 관련된 화합물(비타민)은 반드시 식사를 통해 섭취해서 얻어야 한다. 조효소가 운반하는 작용기들은 다음과 같다. 효소 작용의 결과로 조효소가 화학적으로 변하기 때문에 보조 효소를 다양한 효소들에 공통적인 특별한 종류의 기질 또는 두 번째 기질로 간주하는 것이 유용하다. 예를 들어, 약 1,000가지의 효소들이 조효소로 NADH를 사용하는 것으로 알려져 있다. NADH 및 NADPH의 높은 가격은 산업적 생명공학 공정에서 보조인자 의존성 효소를 사용하는 데 있어 경제적인 관점에서 볼 때 단점입니다. 따라서 값싼 합성 생체 모방 보조 인자의 개발은 전략적으로 중요한 연구 과제입니다. 조효소는 대개 지속적으로 재생되며, 그 농도는 세포 내에서 일정 수준으로 유지된다. 예를 들어, NADPH는 오탄당 인산 경로 및 메티오닌 아데노실트랜스퍼레이스에 의한 S-아데노실메티오닌을 통해 재생된다. 이러한 지속적인 재생은 소량의 조효소가 매우 집중적으로 사용될 수 있음을 의미한다. 예를 들어, 사람이 하루에 사용하는 ATP의 총량은 자신의 몸무게보다 더 많다. 열역학. 모든 촉매와 마찬가지로, 효소는 반응의 화학 평형에는 영향을 주지 않는다. 효소가 존재할 때도 효소가 없을 때와 마찬가지로 같은 방향으로 반응이 진행되며, 단지 반응 속도가 더 빨라진다. 예를 들어, 탄산무수화효소는 반응물의 농도에 따라 양방향으로 반응을 촉매한다. 반응 속도는 생성물로 전환시키기 위한 전이 상태를 형성하는데 필요한 활성화 에너지에 따라 달라진다. 효소는 반응의 활성화 에너지를 낮춤으로써 반응 속도를 증가시킨다.
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첫째, 효소-기질 복합체(ES 복합체)를 형성하여 활성화 에너지를 낮춘다. 둘째, 효소는 효소가 없을 때의 반응에 비해 더 적은 에너지가 필요하도록 전이 상태를 안정화(ES‡)시킨다. 마지막으로 효소-생성물 복합체(EP 복합체)는 해리되어 생성물을 방출한다. 효소는 두 개 이상의 반응들을 짝지을 수 있으므로 열역학적으로 유리한 반응을 이용하여 열역학적으로 불리한 반응을 진행시켜서 생성물의 결합된 에너지를 기질보다 낮출 수 있다. 예를 들어, ATP의 가수분해는 종종 다른 화학 반응을 일으키는데 사용된다. 효소의 활성화 에너지. 엔트로피와 깁스 자유 에너지. 엔트로피란 화학 반응계에서 구성 성분들의 무질서도를 나타내는 것이다. 화학 반응계에서는 이런 엔트로피의 변화를 ΔS로 표시한다. 무작위성이 증가될 때는 ΔS가 양의 값이 되고, 무작위성이 감소할 때는 ΔS가 음의 값이 된다. 일에 실제로 이용할 수 있는 에너지를 자유 에너지라고 한다. 깁스는 화학 반응에서 이러한 에너지 변화와 관련된 이론을 제시했다. 닫힌 반응계에서 화학 반응은 평형이 될 때까지 자발적으로 진행한다. 이런 상황에서 일정한 온도, 압력에서 반응계가 초기상태에서 평형상태로 변화됨에 따른 에너지 변화가 자유 에너지 변화가 된다. 그것을 식으로 나타낸 것이 G=H-TS이다. G는 자유 에너지를 나타내는 것이며, 이 자유 에너지의 양은 엔탈피(H), 엔트로피(S), 절대온도(T)를 통해 결정된다.
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즉, 어떤 화학 반응이 일정한 온도에서 일어날 때, 자유 에너지의 변화는 ΔH(붕괴되거나 형성되는 화학결합과 비공유결합성 상호작용의 종류와 수에 의해 결정됨)와 무작위성의 변화인 ΔS에 의하여 결정되는 것이다(ΔG = ΔH - TΔS). ΔG의 크기는 특별한 화학 반응이나 반응계가 초기의 평형으로부터 얼마나 멀어져 있는가에 의존한다. 화학 반응에 관계되는 각각의 화합물은 결합의 종류와 수에 관계되는 일정량의 위치 에너지를 가지고 있다. 자유 에너지의 감소 반응은 자발적으로 일어나는 반응으로, 생성물은 기질보다 더 적은 자유 에너지를 가지므로 반응이 일어남에 따라 자유 에너지를 방출하고 일을 할 수 있다. 이 때 방출된 에너지의 일부만이 일을 수행하는데 사용된다. 이와 다르게 자유 에너지의 증가 반응은 에너지를 흡수하는 반응이다. 생물학적으로 보았을 때 세포의 중요 기능을 수행하는 단백질과 같은 거대분자들의 형성에 필요한 자유 에너지는 양(+)의 값이다. 열역학적으로 불리한 반응, 바꾸어 말하면 에너지 요구 반응(자유 에너지의 증가 반응)을 수행하기 위하여 세포는 이 반응을 자유 에너지를 방출하는 다른 반응(자유 에너지의 감소 반응)과 짝지어 일어나게 함으로써, 전체 과정이 자유 에너지의 감소 반응으로 되고, 그 결과 자유 에너지 변화의 총합은 음(-)의 값이 된다. 이와 같이 자유 에너지의 감소 반응과 자유 에너지의 증가 반응이 짝지어지는 것은 생물의 반응계에서 에너지 교환에 절대적으로 중요하다. 반응 속도. 반응 속도에 대한 정확한 열역학적 정의. 특정한 화학 반응의 속도는 기질의 농도와 속도상수(일반적으로 k로 표시함)에 의하여 결정된다.
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기질(S)로부터 생성물(P)로의 단일분자의 반응에서, 반응 속도(V)는 단위 시간당 반응하는 기질의 양을 의미하고 다음의 식으로 표시된다(V=k[S]). 이 반응에서 반응 속도는 단지 기질의 농도에 의해서만 변한다는 것을 알 수 있다. 이와 같은 반응을 1차 반응이라 한다. 속도상수 k는 주어진 조건(PH, 온도 등)에서 반응의 확률을 나타내는 비례 상수이다. 여기에서 k는 1차 속도 상수가 되고 그 단위는 시간의 역수(s-1)가 된다. 2차 반응이란 반응 속도가 서로 다른 2가지 화합물의 농도에 의해 결정되거나, 같은 화합물이라도 2개의 분자가 반응에 참여할 때를 의미한다. 이 때 k는 2차 속도 상수가 된다. 이 반응 속도식은 다음과 같이 나타낼 수 있다(V=k[S1][S2]). 여기에 전이 상태 이론을 적용하면, 속도상수와 활성화 에너지가 관련되는 식이 유도된다. k = kT/hformula_1 (k는 볼츠만 상수, h는 플랑크 상수) 이 식에서 중요한 것은 속도상수 k와 활성화 에너지 ΔG는 지수 함수적인 반비례의 관계에 있다는 것이다. 식에 따라 활성화 에너지가 낮으면 반응 속도는 증가하고, 활성화 에너지가 높으면 반응 속도는 감소하는 것을 알 수 있다. 효소의 활성화 에너지의 변화와 반응 속도의 관계. 화학 반응에서 반응의 시작점을 바닥 상태라고 부르는데, 이것은 주어진 조건에서 계에 의하여 주어지는 자유 에너지이다. 기질의 바닥 상태에서 자유 에너지와 생성물의 바닥 상태에서 자유 에너지의 차이가 둘 사이의 평형을 결정한다. 기질과 생성물의 사이에는 에너지 장벽이 존재한다. 반응이 진행되기 위해서는 분자를 이 에너지 장벽보다 높은 에너지 상태까지 높여주어야 한다.
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에너지가 제일 높은 지점에 분자가 위치한 것을 전이 상태라고 한다. 전이 상태는 결합의 파괴와 형성 그리고 전하의 변화라고 하는 것이, 기질에도 생성물에도 균등하게 진행될 수 있는 어떤 시점에 도달한 순간을 가리킨다. 바닥 상태와 전이 상태의 에너지의 차를 활성화 에너지(ΔG)라고 부른다. 반응 속도는 이 활성화 에너지에 의하여 좌우된다. 온도를 높여 주게 되면 반응 속도는 증가하는데, 이러한 상태는 에너지의 장벽을 넘어가는데 충분한 에너지를 가지고 있는 분자의 수가 많아지기 때문이다. 또한 활성화 에너지는 촉매를 가해 줌으로써 낮출 수 있다. 촉매는 반응의 활성화 에너지를 낮추어 줌으로써 반응 속도를 증가시킨다. 효소는 촉매의 일종인 생체촉매로서 반응 속도를 증가시킨다. 활성화 에너지는 세포가 계속해서 살아가는데 있어서 대단히 중요하다. 분자는 활성화 에너지가 높을수록 안정하며, 만일 이러한 에너지의 장벽이 없다면 복잡한 구조를 가지고 있는 생체 거대분자는 좀 더 단순한 분자의 형태로 자발적으로 변화되어 버릴 것이다. 또한 세포가 가지고 있는 복잡하면서도 고도의 질서를 유지하고 있는 구조나 대사 경로는 존재 할 수 없게 된다. 세포는 효소를 이용하여 살아가는데 필요한 반응에 대해 선택적으로 활성화 에너지를 낮출 수 있도록 진화되어 온 것이다. 결합 에너지. 결합 에너지와 그 작용기작. 효소가 특이적 반응에서 오는 활성화 에너지를 극도로 낮출 수 있는 이유는 결합 에너지에 있다. 활성화 에너지를 낮추는데 필요한 대부분의 에너지는 일반적으로 기질과 효소 사이의 약한 결합인 비공유결합들로부터 얻어진다.
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효소는 특이적인 효소-기질 복합체(ES 복합체)를 형성한다는 점에서 많은 다른 촉매들과 구별된다. 이 효소-기질 복합체에서 기질과 효소의 결합 방식은 단백질 분자의 구조를 안정화시키는 요인인 수소 결합, 소수성 결합, 이온 결합 등에 의존한다. 이들 결합들은 효소-기질 복합체 내부에 약한 결합들을 형성함으로써 이러한 상호작용을 안정화시킬 정도의 적은 자유 에너지가 방출된다. 이와 같은 효소-기질 상호작용에 의하여 얻어진 에너지를 결합 에너지라고 부른다. 이 결합 에너지의 의미는 단지 효소-기질간의 상호작용의 안정화에만 국한되지 않는다. 결합 에너지는 효소가 반응의 활성화 에너지를 낮추는 데 사용되는 자유 에너지의 중요한 공급원이다. 효소가 반응을 촉매하기 위해서는 반응의 전이 상태에서 기질과 상보적이 되어야만 한다. 다시 말하면 기질과 효소 간의 최적의 관계(약한 상호작용)는 전이 상태에서만 생길 수 있다. 일부의 약한 상호작용이 효소-기질 복합체에서 형성되며, 기질과 효소간의 약한 상호작용에 의한 완전히 상보적인 결합은 반응이 전이 상태가 되어서야 비로소 형성되는 것이다. 이 결합을 형성할 때에 방출되는 결합 에너지의 일부가 에너지 장벽을 뛰어넘는 데에 필요한 에너지의 일부로서 사용된다. 반응이 일어나기 어렵게 하는 활성화 에너지와 반응이 일어나기 쉽게 하는 결합 에너지의 차이가 알짜 활성화 에너지가 된다.
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전이 상태는 기질이 에너지 장벽의 꼭대기에 있는 대단히 짧은 시간인데, 효소가 촉매하는 반응의 경우에 에너지 장벽의 높이가 아주 낮기 때문에 효소 반응은 비효소 반응보다 반응 속도가 훨씬 빠른 것이다. 여기서 가장 중요한 효소 반응의 원리는 효소와 기질 간의 약한 결합이 효소 촉매 반응의 주요한 에너지원이 된다는 것이다. 이와 같은 반응에서 효소와 약한 상호작용에 관여하고 있는 기질의 부분은 절단 부위나 변화를 받는 부위와 다른 곳에 있다. 따라서 전이 상태에서 처음으로 형성되는 약한 상호작용이 촉매 반응의 진행에 가장 중요한 역할을 하게 된다. 효소 반응속도론. 효소 반응속도론은 효소가 기질과 어떻게 결합하고 기질을 생성물로 전환시키는지에 대한 연구이다. 효소 반응 속도론에 사용되는 속도 데이터는 일반적으로 효소 분석법에서 얻는다. 1913년에 레오노르 미하엘리스와 모드 레오노라 멘텐은 미하엘리스-멘텐 속도론이라 불리는 효소 반응 속도론의 정량적인 이론을 제안했다. 미하엘리스와 멘텐의 주요 공헌은 효소 반응이 두 단계로 나뉘어 일어난다고 생각한 것이었다. 첫째, 기질은 효소와 가역적으로 결합하여 효소-기질 복합체를 형성한다. 효소-기질 복합체는 미하엘리스와 멘텐의 업적을 기리기 위해 때때로 미하엘리스-멘텐 복합체로도 불린다. 둘째, 효소는 반응에서 화학 반응을 촉매한 다음, 생성물을 방출한다.
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효소 반응 속도론에 대한 연구는 조지 에드워드 브릭스와 존 버든 샌더슨 홀데인에 의해 더욱 더 발전되었으며, 이들은 오늘날에도 여전히 널리 사용되고 있는 효소 반응 속도식을 도출해 냈다. 효소가 촉매하는 반응 속도는 용액의 조건과 기질의 농도에 달려있다. 효소 반응의 최대 속도를 찾기 위해 생성물이 일정한 속도로 생성될 때까지 기질의 농도를 증가시킨다. 이것은 오른쪽의 포화 곡선에 나타나 있다. 포화는 기질의 농도가 증가함에 따라 유리 효소가 보다 더 많이 효소-기질 복합체로 전환되기 때문에 일어난다. 효소의 최대 반응 속도(Vmax)에서 모든 효소의 활성 부위는 기질과 결합하고, 효소-기질 복합체의 총 개수는 효소의 총 개수와 같다. Vmax는 몇 가지 효소 반응 속도론의 중요한 매개 변수 중 하나이다. 주어진 반응 속도를 달성하기 위해 필요한 기질의 양도 또한 중요하다. 이는 효소가 최대 반응 속도의 1/2에 도달하기 위해 필요한 기질의 농도인 미하엘리스-멘텐 상수(Km)에 의해 주어진다. 일반적으로, 각각의 효소는 주어진 기질에 대한 고유한 Km을 가지고 있다. 또 다른 유용한 상수는 전환수(turnover number)라고도 하는 kcat이며, kcat은 효소가 기질로 포화되었을 때 단위 시간당 1개의 효소 분자에 의해 생성물로 바뀌는 기질 분자의 수를 의미한다. 효소의 효율은 kcat/Km으로 나타낼 수 있다. kcat/Km은 특이성 상수라고도 하며, kcat/Km은 E+S가 E+P로 전환하는 속도 상수로 첫 번째 비가역적인 단계를 포함한 반응의 모든 단계에 대한 속도 상수를 포함한다.
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특이성 상수는 친화도 및 촉매 능력을 모두 반영하기 때문에 서로 다른 효소들을 비교하거나 서로 다른 기질을 사용하는 동일한 효소를 서로 비교하는데 유용하다. 특이성 상수에 대한 이론적 최대값을 확산 한계(diffusion limit)라고 하며, 약 108~109 M−1 s−1이다. 이때 효소는 기질과 충돌할 때마다 촉매 작용이 일어나며, 생성물의 형성 속도는 반응 속도에 의해서가 아니라 확산 속도에 의해 제한된다. 이러한 특성을 가지고 있는 효소는 촉매적으로 완벽하거나 반응속도론적으로 완벽(확산 지배 효소)하다고 불린다. 확산 지배 효소의 예로는 삼탄당 인산 이성질화효소, 탄산무수화효소, 아세틸콜린에스터레이스, 카탈레이스, 푸마레이스, β-락타메이스, 초과산화물 불균등화효소 등이 있다. 이러한 효소들의 전환율은 초당 수백만 회의 반응에 이를 수 있다. 그러나 대부분의 효소들은 촉매적으로 완벽한 상태와는 거리가 멀다. 일반적인 효소들의 formula_2의 평균값은 약 formula_3이고, formula_4의 평균값은 약 formula_5이다. 미하엘리스-멘텐 반응 속도론은 자유 확산 및 열역학적으로 유도되는 무작위적 충돌의 가정으로부터 도출된 질량작용의 법칙에 달려있다. 많은 생화학적 또는 세포적 과정들은 고분자 군집 및 제한된 분자 운동으로 인해 이러한 조건들에서 크게 벗어난다. 보다 최근의, 복잡한 모델의 확장은 이러한 효과들의 수정을 시도하고 있다. 저해. 효소 반응 속도는 다양한 유형의 효소 저해제에 의해 감소될 수 있다. 저해의 유형. 가역적 저해. 가역적 저해제 (reversible inhibitor)는 오직 효소와 일시적인 결합체만을 형성한다.
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용어 자체가 암시하듯이 가역적 저해제는 효소와 저해제간의 평형이 성립되고 효소에 대한 저해제의 친화력은 평형 또는 해리상수로 표시된다. 최근에는 3가지 유형의 가역적 저해제가 알려져 있는데 경쟁적 저해제, 비경쟁적 저해제, 무경쟁적 저해제가 그 예이다. 경쟁적 저해. 경쟁적 저해제 (competitive inhibitor)는 구조가 기질과 유사해서 기질과 경쟁적으로 효소의 활성 부위에 결합한다. 경쟁적 저해제가 효소의 활성 부위에 결합하면 기질이 효소에 결합하지 못하므로 반응이 저해되어 반응 속도가 감소한다. 예를 들어, 메토트렉세이트라는 약물은 다이하이드로폴산을 테트라하이드로폴산으로의 환원을 촉매하는 효소인 다이하이드로폴산 환원효소의 경쟁적 저해제이다. 다이하이드로폴산과 메토트렉세이트의 구조적 유사성은 오른쪽 그림에 표시되어 있다. 기질의 농도가 증가하면 경쟁적 저해제의 저해 효과가 감소한다. 다른 경우에, 저해제는 통상적인 기질의 결합 부위가 아닌 다른 부위에 결합해서 다른 자리 입체성 조절 효과를 발휘하여 통상적인 결합 부위의 형태를 변화시킬 수 있다. 무경쟁적 저해. 무경쟁적 저해제 (non-competitive inhibitor) 또는 비경쟁적 저해제는 효소의 활성 부위가 아닌 다른 부위에 결합한다. 비경쟁적 저해제가 효소에 결합하면 효소의 활성 부위의 입체 구조가 변해 기질이 효소에 결합하지 못하므로 반응이 저해되어 반응 속도가 감소한다. 기질은 여전히 평소의 친화력으로 효소와 결합하므로 Km은 동일하게 유지된다. 그러나 비경쟁적 저해제는 효소의 촉매 효율을 감소시키기 때문에 Vmax는 감소한다.
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경쟁적 저해제와는 달리, 비경쟁적 저해제는 기질의 농도가 증가해도 저해 효과가 감소하지 않는다. 반경쟁적 저해. 반경쟁적 저해제 (uncompetitive inhibitor) 또는 불경쟁적 저해제 또는 비경쟁적 저해제 또는 무경쟁적 저해제는 유리 효소에 결합할 수 없고, 효소 기질 복합체에만 결합할 수 있다. 따라서 무경쟁적 저해제는 기질의 농도가 높을 때 가장 효과적이다. 무경쟁적 저해제의 존재 하에서 효소-기질 복합체는 활성화되지 않는다. 무경쟁적 저해는 매우 드문 효소 저해 유형이다. 혼합 저해. 혼합 저해제 (mixed inhibitor)는 다른 자리 입체성 부위에 결합하고, 효소 또는 효소-기질 복합체와 결합할 수 있다. 혼합적 저해제가 효소와 결합하고 있으면 효소의 기능이 떨어지지만, 효소의 기능이 없어지지는 않는다. 혼합적 저해제는 미하엘리스-멘텐 식을 따르지 않는다. 비가역적 저해. 비가역적 저해제 (irreversible inhibitor)는 대개 단백질과 공유 결합을 형성하여 효소를 영구적으로 불활성화시킨다. 페니실린과 아스피린은 이러한 방식으로 작용하는 흔한 약물들이다. 저해제의 기능. 많은 생물에서 저해제는 피드백 메커니즘의 일부로 작용할 수 있다. 효소가 생물에서 특정 물질을 너무 많이 생성시키면, 그 물질은 물질을 생성하는 대사 경로의 시작 단계를 촉매하는 효소의 저해제로 작용하여 특정 물질의 양이 충분할 경우에 그 물질의 생성을 늦추거나 중단시킬 수 있다. 이것은 음성 피드백의 한 형태이다. 시트르산 회로와 같은 주요 대사 경로들은 이러한 메커니즘을 사용한다.
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저해제는 효소의 기능을 조절할 수 있기 때문에 종종 약물로 사용된다. 그러한 많은 약물들은 메토트렉세이트와 같이 효소의 고유 기질과 비슷한 구조를 가지고 있는 가역적인 경쟁적 저해제이다. 경쟁적 저해제의 또 다른 잘 알려진 예로는 콜레스테롤의 수치가 높은 환자들의 치료에 사용되는 스타틴 및 HIV와 같은 레트로바이러스에 감염된 환자들의 치료에 사용되는 프로테이스 저해제 등이 있다. 약물로 사용되는 비가역적 저해제의 예로는 염증 반응을 조절하는 프로스타글란딘을 생성하는 효소인 사이클로옥시제네이스-1(COX-1)과 사이클로옥시제네이스-2(COX-2)를 저해하는 아스피린이 있다. 다른 효소 저해제들 중에는 독으로 작용하는 것도 있다. 예를 들어, 사이안화물 독은 사이토크롬 c 산화효소의 활성 부위에 있는 구리 및 철과 결합하여 세포 호흡을 차단하는 비가역적 효소 저해제이다. 생물학적 기능. 효소는 살아있는 생물체 내에서 다양한 기능을 한다. 효소는 신호 전달과 세포 조절에 필수적이며 종종 키네이스 및 포스파테이스를 통해 관여한다. 또한 효소는 근수축을 위해 ATP를 가수분해한 에너지를 이용하여 마이오신의 움직임을 발생시키며, 세포 골격의 일부로서 세포 주위로 물질을 운반한다. 세포막에 있는 다른 ATPase는 능동수송에 관여하는 이온 펌프이다. 또한 효소는 반딧불이의 빛을 생성하는 루시퍼레이스와 같은 보다 색다른 기능에도 관여한다.
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바이러스는 또한 HIV 인테그레이스 및 역전사효소와 같이 세포를 감염시키기 위해 필요한 효소나 인플루엔자 바이러스의 뉴라미니데이스와 같이 세포로부터 바이러스를 방출시키는데 필요한 효소를 함유할 수 있다. 효소의 중요한 기능 중 하나는 동물의 소화계에서 소화 효소로 작용하는 것이다. 아밀레이스나 프로테이스와 같은 효소는 큰 분자(녹말이나 단백질)를 작은 분자로 분해하여 소장에서 흡수될 수 있도록 돕는다. 예를 들어, 녹말 분자는 너무 커서 소장에서 흡수되지 않지만, 효소는 녹말 사슬을 엿당과 같이 더 작은 분자로 가수분해한 다음 결국 포도당으로 가수분해하여 흡수할 수 있도록 한다. 반추동물은 장에 공생하는 미생물이 분비하는 셀룰레이스 덕분에 식물 세포벽의 성분인 셀룰로스를 분해할 수 있다. 물질대사. 여러 효소들이 특정 순서로 함께 작용해서 대사 경로를 형성한다. 대사 경로에서 어떤 효소는 다른 효소의 생성물을 기질로 사용한다. 촉매 반응 후에 생성물은 다른 효소로 옮겨진다. 때로는 한 가지 이상의 효소가 동일한 반응을 동시에 촉매할 수 있는데, 이는 보다 복잡한 조절을 가능하게 한다. 예를 들어, 하나의 효소에 의해서는 일정한 수준의 낮은 활성을 가지지만, 두 번째 효소로부터 높은 활성이 유도될 수 있다. 효소는 대사 경로에서 어떤 단계를 일어나게 할지를 결정한다. 효소가 없다면 물질대사는 일어나지 않을 것이고, 세포의 필요를 충족시키기 위해 대사를 조절할 수도 없을 것이다. 대부분의 중심 대사 경로들은 주로 ATP의 가수분해 활성을 가지고 있는 효소들을 통해 몇 가지 핵심적인 단계에서 조절된다.
효소

ATP의 가수분해 반응은 많은 에너지를 방출하기 때문에 열역학적으로 불리한 반응을 ATP 가수분해와 짝지어서 일련의 연결된 대사 반응들을 일으킬 수 있다. 효소 활성의 통제. 세포 내에서 효소의 활성을 통제하는 5가지 주요 방식이 있다. 조절. 효소는 다른 분자들에 의해서 활성화되거나 저해될 수 있다. 예를 들어, 대사 경로의 최종 생성물은 종종 대사 경로의 첫 번째 효소(일반적으로 첫 번째 비가역적 단계 또는 개입 단계라고 함)에 대한 저해제이며, 따라서 대사 경로에 의해 만들어지는 최종 생성물의 양을 조절한다. 이러한 조절 메커니즘은 생성된 최종 생성물의 양이 최종 생성물의 농도에 의해 조절되기 때문에 음성 피드백 조절 메커니즘이라고 불린다. 음성 피드백 조절 메커니즘은 세포의 요구에 따른 대사 중간생성물의 합성 속도를 효과적으로 조절할 수 있다. 이러한 음성 피드백 조절은 물질 및 에너지의 효과적인 배분에 도움을 주며, 최종 생성물의 과도한 생성을 방지한다. 다른 항상성 조절 기작과 마찬가지로, 효소 작용의 조절은 살아있는 생물체에서 안정적인 내부 환경을 유지하는데 도움을 준다. 번역 후 변형. 번역 후 변형의 예로는 인산화, 미리스토일화, 글리코실화 등이 있다. 예를 들어, 인슐린에 대한 반응에서 글리코젠 생성효소를 비롯한 여러 효소들의 인산화는 글리코젠의 합성 또는 분해를 조절하고, 세포가 혈당의 변화에 반응하도록 한다. 번역 후 변형의 또 다른 예는 폴리펩타이드 사슬의 절단이다. 프로테이스인 키모트립신은 이자에서 비활성형인 키모트립시노젠으로 생성되어 위로 운반된 다음 위에서 활성화된다.
효소

이것은 장에서 분비되기 전에 효소가 이자나 다른 조직을 소화시키는 것을 막는다. 이러한 유형의 비활성 효소 전구체는 지모젠 또는 프로효소로 알려져 있다. 양. 효소의 생성(효소 유전자의 전사 및 번역)은 세포 환경의 변화에 반응하여 세포에 의해 증가되거나 감소될 수 있다. 이러한 형태의 유전자 발현의 조절을 효소 유도라고 한다. 예를 들어, 세균은 페니실린과 같은 항생제에 내성을 가질 수 있는데, 이는 페니실린 분자 내에서 중요한 베타-락탐 고리를 가수분해하는 베타-락타메이스라고 불리는 효소가 유도되기 때문이다. 또 다른 예로는 간에 존재하는 사이토크롬 P450 산화효소가 있는데, 사이토크롬 P450 산화효소는 약물 대사에서 중요하다. 이러한 효소의 유도 또는 저해는 약물 상호작용을 일으킬 수 있다. 또한 효소의 양은 효소의 분해 속도를 변화시킴으로써 조절할 수 있다. 효소 유도의 반대는 효소 억제이다. 세포 내 분포. 효소는 구획화될 수 있으며, 서로 다른 세포 내 구획에서 서로 다른 대사 경로가 일어날 수 있다. 예를 들어, 지방산은 세포질, 소포체, 골지체의 효소들에 의해 합성되고, 미토콘드리아의 효소들에 의해 베타 산화되어 에너지원으로 사용된다. 또한, 상이한 구획에 효소가 집중되는 것은 효소의 활성에 영향을 미치는 양성자화(예: 중성의 세포질 및 산성의 리소좀) 또는 산화 상태(예: 산화된 주변세포질 또는 환원된 세포질)의 정도를 변화시킬 수 있다.
효소

효소가 막에 결합된 세포소기관으로 구획화되는 것과는 달리, 효소의 세포 내 구획화는 효소의 중합을 통한 세포질의 거대분자 필라멘트로 변화될 수 있다. 기관의 전문화. 다세포 진핵생물에서 여러 기관과 조직의 세포들은 유전자 발현의 패턴이 다르므로 대사 반응에 사용할 수 있는 효소들(동질효소로 알려짐)의 세트가 다르다. 이것은 생물체의 전체적인 물질대사를 조절하는 기작을 제공한다. 예를 들어, 해당과정의 첫 번째 단계를 촉매하는 효소인 헥소키네이스는 간과 이자에서 발현되는 글루코키네이스라고 불리는 특수한 형태를 가지는데, 글루코키네이스는 글루코스에 대한 친화도는 낮지만 글루코스 농도 변화에 보다 민감하게 반응한다. 글루코키네이스는 혈당량을 감지하고 인슐린의 생성을 조절하는데 관여한다. 질병 관련. 효소 활성의 엄격한 조절은 항상성에 필수적이기 때문에, 핵심적인 효소의 이상(돌연변이, 과잉생산, 과소생산 또는 결실)은 유전 질환을 일으킬 수 있다. 인체에 존재하는 수천 가지의 효소들 중 한 개의 효소에 이상이 생겨도 치명적일 수 있다. 효소의 결핍으로 인한 치명적인 유전 질환의 예로는 헥소사미니데이스의 결핍으로 유발되는 테이-삭스병이 있다. 페닐케톤뇨증은 효소 결핍으로 인한 질환의 가장 대표적인 예이다. 페닐알라닌의 분해의 첫 번째 단계를 촉매하는 효소인 페닐알라닌 하이드록실화효소의 단일 아미노산 돌연변이는 페닐알라닌 및 관련된 물질의 축적을 일으킨다.
효소

일부 돌연변이는 효소의 활성 부위에서 일어나서 기질과의 직접적인 결합과 촉매 작용을 방해하지만, 많은 돌연변이들은 효소의 활성 부위에서 먼 곳에서 일어나며 단백질의 구조를 불안정하게 만들거나 정확한 올리고머화에 영향을 미쳐서 효소의 활성을 감소시킨다. 이러한 질환을 적절하게 치료하지 못하면 지적 장애를 유발할 수도 있다. 또 다른 예로는 체내의 콜린 에스터 약물을 분해하는 능력이 저하되는 슈도콜린에스터레이스 결핍증이 있다. 효소의 경구 투여는 외분비 이자기능부전 및 젖당불내증과 같은 일부 기능적 효소 결핍증을 치료할 수 있다. 효소의 이상이 질병을 일으킬 수 있는 또 다른 방법은 DNA 복구 효소들을 암호화하는 유전자에서 생식세포 돌연변이가 일어나는 것이다. 이러한 효소들의 결함은 세포가 게놈에서 일어나는 돌연변이들을 제대로 복구할 수 없기 때문에 돌연변이가 천천히 축적되어 암을 발생시킬 수도 있다. 이러한 유전성 암의 예로는 자외선에 대한 최소한의 노출에도 반응하여 피부암을 유발할 수 있는 색소성 건피증이 있다. 산업적 이용. 효소는 매우 특정한 촉매가 필요할 때 화학공업 및 기타 산업 분야에서 사용된다. 효소는 일반적으로 유기 용매 및 고온에서 안정성이 떨어지기 때문에 산업적으로 이용할 수 있는 반응의 수는 제한된다. 결과적으로 단백질공학은 연구가 활발한 영역이며, 합리적인 설계 또는 시험관 내에서의 진화를 통해 새로운 특성을 갖는 새로운 효소를 만들려는 시도를 포함한다. 이러한 노력들은 성공하기 시작했고, 몇몇 효소들은 이제 자연에서 일어나지 않는 반응들을 촉매하기 위해 처음부터 설계되었다. 추가 문헌. 일반 어원 및 역사 효소의 구조 및 메커니즘 효소 반응속도론 및 저해
초완전수

자연수 formula_1이 formula_2 (단, formula_3는 n의 양의 약수의 합)을 만족했을 때, formula_1을 formula_5-초완전수(超完全數,hyperfect number)라 부른다. 어떤 수가 완전수인 것은 그 수가 1-초완전수인 것과 동치이다. 모든 formula_5-초완전수를 작은 순서대로 나열하면 다음과 같다. 여기에서 각각의 수에 해당하는 formula_5 값은 다음과 같다. 완전수를 제외한 모든 formula_5-초완전수를 나열하면 다음과 같다. 초완전수의 목록. 다음 표는 formula_5값에 대한 알려진 formula_5-초완전수를 해당하는 OEIS 수열과 함께 나타내고 있다. 성질. formula_5가 1보다 큰 홀수이고 formula_12가 모두 소수라면 formula_13가 formula_5-초완전수라는 것이 증명이 되어 있다. 2000년 Judson S. McCraine이 모든 1보다 큰 홀수 formula_5에 대해 모든 formula_5-초완전수가 이 꼴이라고 추측했지만 아직 증명이 되지 않았다. 서로 다른 홀수인 소수 formula_17와 formula_18가 존재하고 formula_19를 만족하는 자연수 formula_5가 있다면 formula_21는 formula_5-초완전수이다. formula_23이고 formula_24이 소수일 때, formula_25이 소수임을 성립시키는 모든 formula_26에 대해 formula_27가 formula_5-초완전수라는 사실도 알려졌다. 아래 테이블은 이를 만족시키는 formula_5와 formula_26의 목록을 나타내고 있다.
느헤미야

느헤미야(Nehemiah)는 페르시아 궁정(宮廷)에서 벼슬살이하던 유태인이다. 기원전 445년에 고국의 황폐를 전해 듣고 페르시아왕의 허가를 얻어 유다 지방의 총독(總督)으로서 예루살렘에 부임했다. 많은 방해와 싸우면서 성벽을 완성하고 사마리아의 세력을 배제하여 새로운 나라를 건설하는 데 힘썼다. 부채(負債) 면제 등으로 경제적 불평을 해소하는 데 노력하고 신전봉납물의 규정과 안식일율법을 엄격하게 지키도록 하며 다른 민족과의 결혼을 금지하는 등 유다의 재건에 진력하였다. 느헤미야기의 내용. 아닥사스다 1세 제20년(기원전 445년 또는 444년)에 느헤미야는 왕의 술 관원이 되었다. 유다에 남은 유대인들이 곤경에 처해 있고 예루살렘 성벽이 무너졌다는 소식을 듣고 그는 에스라가 BC 457년에 예루살렘에 도착한 지 약 13년 후에 왕에게 돌아와 성을 재건할 수 있도록 허락해 달라고 요청했다. 아닥사스다(Artaxerxes)는 재건 임무와 그의 지원을 설명하는 편지, 그리고 왕의 숲에서 나온 목재 공급과 함께 그를 지방의 총독으로 유다에 보냈다. 그곳에서 느헤미야는 사마리아인, 암몬인, 아라비아인, 블레셋인 등 사방에서 유다의 대적들을 물리치고 북쪽 양문에서부터 북서쪽 모퉁이 하나넬 망대와 물고기 문까지 52일 만에 성벽을 재건했다. 서쪽에는 성전 산의 남서쪽 모퉁이에 있는 용광로 탑, 남쪽에는 똥 문, 동쪽 문은 동쪽 문과 금문 아래 문이 있다.
느헤미야

여왕 앞에 나타난 것은 그가 내시였음을 나타낼 수 있으며, 히브리어 성경의 그리스어 번역인 칠십인역에서 그는 오이노후스(포도주 잔을 옮기는 자)가 아니라 에우노코스(내시)로 묘사된다. 그렇다면 그의 원수 스마야가 그를 속여 성전에 들어가게 하려는 시도는 단순히 암살자들로부터 숨는 것이 아니라 그를 유대 율법을 어기게 하려는 의도가 있는 것이다. 그런 다음 그는 그 도시에 다시 사람을 거주하게 하고 유대인 공동체를 정결케 하는 조치를 취했으며, 빚을 탕감하고, 에스라를 도와 모세의 율법을 선포하고, 유대인 남자가 비유대인 아내와 이혼하도록 강요했다. 그는 총독으로 12년 동안 공의와 공의로 다스린 뒤에 수산 왕에게로 돌아왔다. 수사에서 얼마 후에 그는 예루살렘으로 돌아왔는데, 그 결과 백성들이 다시 악한 길로 돌아갔음을 알게 되었다. 유대인이 아닌 사람들도 안식일에 예루살렘 안에서 장사를 하고 성전에 방을 두는 것이 허용되었다. 그는 크게 노하여 성전과 제사장들과 레위 사람들을 정결케 하고 모세의 율법을 지키게 했다. 마카베오서의 내용. 마카베오서 2서는 느헤미야가 유다 마카베오처럼 제단의 성화를 디아스포라에서 예루살렘으로 가져와 성경 도서관을 세운 사람이라고 말한다. 여기에서 느헤미야의 정치적 역할은 하스몬 왕조의 본보기가 되며 일반적으로 경건하고 국가적인 리더십의 역할 모델이 된다. 느8장에서 토라를 읽고 설명하는 장면은 회당 예배의 모델이 되었다. (마카베오서 2:13 참조) 랍비 문헌에서.
느헤미야

한 랍비 문헌인 아가다(aggadah)에서는 느헤미야를 스룹바벨로 식별하며, 스룹바벨은 별명으로 간주되어 그가 바빌론에서 태어났음을 나타낸다. 또 다른 구전 전승인 미슈나(mishnah)에는 느헤미야가 자랑하고(느 19절, 13절) 그의 전임자들을 멸시하는 것처럼(느 15절) 비난을 받았다고 기록되어 있다. 이 전통은 그의 책이 결과적으로 기독교 구약성서처럼 그 자체로 별도의 책이 되는 것이 아니라 에스라서에 추가되었다고 주장한다. 또 다른 탈무드 문서인 바바 바트라(Baba Bathra)에는 느헤미야가 에스라가 기록했다고 전해지는 역대기를 완성했다고 기록되어 있다.
소르브어

소르브어(, , )는 서슬라브어군에 속하는 언어군으로, 고지 소르브어와 저지 소르브어로 나뉜다. 독일 동부 루사티아(라우지츠)에서 슬라브계 소수민족인 소르브인이 사용한다. 역사적으로 벤트어(Wendish, 벤트인에서 따옴)나 루사티아어(Lusatian)로도 불렸다. 두 소르브어는 각각의 표준 문어형을 가지고 있다. 고지 소르브어는 작센 지역에서 약 2만~2만 5천 명이 구사하고, 저지 소르브어는 브란덴부르크 지역에서 약 7천 명이 구사한다. 소르브어가 사용되는 지역은 역사적으로 루사티아(Lusatia)라는 이름으로 알려져 있다.
가가우지아

가가우지아 자치 영토 구역(, , ), 약칭 가가우지아(, , )는 튀르크계 소수민족인 가가우즈인들을 위해 수립된 몰도바의 자치영토구역이다. 우크라이나와 국경을 접하고 있다. 가가우지아는 20세기 초 루마니아 왕국의 일부였으며, 1940년 제2차 세계대전 중 소련에 점령되어 몰도바 소비에트 사회주의 공화국의 일부가 되었다. 소련이 붕괴되기 시작하면서, 1990년 가가우지아는 독립을 선언했지만, 1994년 몰도바에 통합되었다. 행정 구역. 가가우지아는 체아드르룬가구(Raionul Ceadîr-Lunga, ), 콤라트구(Raionul Comrat, ), 불커네슈티구(Raionul Vulcăneşti, )로 구성되어있다. 인구. 2014년 인구조사에 따르면, 가가우지아의 인구는 134,535명이며, 도시 인구가 36.2%, 농촌 인구가 63.8%이다. 민족 구성. 2004년 인구조사에 따르면, 가가우지아의 민족 구성은 다음과 같다. 언어. 가가우즈어와 루마니아어, 러시아어가 공용어이다. 2004년 인구조사에 따르면, 모어의 경우 가가우즈어(79.9%), 러시아어(9.0%), 불가리아어(4.2%), 루마니아어(3.9%), 우크라이나어(2.2%), 기타(0.6%) 순이었다. 반면에 상용어는 가가우즈어(65.3%), 러시아어(30.8%), 불가리아어(2.0%), 루마니아어(1.2%), 우크라이나어(0.5%), 기타(0.0%) 순으로 나타났다. 이는 가가우지아에서의 러시아어 위세를 보여주는 것이다.
몰몬경

몰몬경(, 부제 : 예수 그리스도의 또 하나의 성약)은 예수 그리스도 후기성도 교회에서 성경과 더불어 공인하는 경전 중의 하나이다. 예수 그리스도 후기성도 교회에서는 몰몬경이, 교회의 초대 회장인 조셉 스미스 주니어가, 하나님이 보낸 천사인 모로나이의 지시에 의해, 땅속에서 발굴한 금판 원본을 영어로 번역하여 출간한 책이라고 여긴다. 하나님이 살아계심과 예수 그리스도가 하나님의 독생자로서 온 인류의 구세주이며, 이스라엘의 하나님임을 가르치고, 온 세상에 복음이 선포되어야 하는 필요성에 대한 가르침이 주 내용이다. 몰몬경이라는 제목은 고대 미대륙에서 하나님의 백성이었던 니파이인들의 영감과 역사를 요약 기록한 역사가이자 선지자라고 전하는 몰몬의 이름에서 유래된 것이며, 이 경전의 명칭으로 인해 예수 그리스도 후기성도 교회는 사회적으로 몰몬교(모르몬교)라는 별칭을 가지고 있기도 하다. 2011년 3월 31일 기준으로 현재까지 1억5천만 부가 출판되었고, 108개국어로 번역되어 매년 약 500만 부씩 출판 판매되고 있다. 역사: 금판 원본의 발견과 번역. 조셉 스미스는 1820년 이른 봄, 그의 나이 14세 때 하나님께 기도하는 중에 빛 기둥 속의 하나님과 예수를 만나 계시를 받았다고 전해진다. 그로부터 약 3년 반 후인 1823년 9월 22일, 하나님이 보낸 모로나이 천사의 방문과 가르침을 받아 다시 4년 뒤 뉴욕주 팔마이라 근처 언덕에서 큰 돌 아래 묻힌 돌상자에서 금판을 꺼냈다고 전해진다.
몰몬경

스미스는 학력이 낮아서 읽고 쓰기를 겨우 할 줄 아는 수준이었으나, 하나님의 권세와 영감을 받아 금속판을 구술로 번역하였다고 하며, 이 때 조셉의 아내인 교사 출신의 에머와 부유한 농부였던 마틴 해리스, 그리고 교사인 올리버 카우드리가 기록 서기로 봉사했다. 번역의 대부분은 올리버가 서기로 일하기 시작한 지 석 달이 채 되지 않아 끝났다. 예수 그리스도 후기성도 교회에서는 마틴해리스, 데이비드 휘트머, 올리버 카우드리를 '세 증인'이라 하여 몰몬경 원본의 목격자들로 중요하게 여기며, 이 외에도 여덟 명의 증인이 있는데 이들의 증언이 몰몬경 서문에 기록되어 있다. 증인들은 교회에 끝까지 남은 이, 떠난 이, 떠났다가 다시 돌아 온 이, 돌아오지 않은 이들이 있는데, 그들은 생애 동안 이 증언을 부인하도록 많은 유혹과 압력을 받았음에도 하나 같이 그 증언을 이 생애 동안 지켰으므로 이로써 몰몬경의 진실성과 정통성을 증명한다고 여긴다. 구성. 몰몬경은 고대 미 대륙에 살았던 백성들의 기록이라고 전한다. 네 종류의 금속판이 이 경전 자체에서 언급되고 있다. 몰몬경은 열다섯 편 또는 구분으로 되어 있는데, 하나를 제외하고는, 이를 서라고 하며 각각 그 주된 저자의 이름으로 지칭하고 있다. 맨 앞부분은(맨 앞의 여섯 권으로 옴나이서까지 주전 600년~주전 130년까지의 기록)) 니파이의 작은판에서 번역된 것이다. 옴나이서와 모사이야서 사이에는 몰몬의 말씀 이 삽입되어 있다. 이 삽입부는 작은판에 새겨진 기록과 몰몬의 큰판 요약을 연결해준다.
몰몬경

가장 긴 부분인, 모사이야서에서 몰몬서 제7장 끝까지는 몰몬이 니파이의 큰판을 요약한 것을 번역한 것이다. 완결 부분 곧 몰몬서 제8장에서 이 책 끝까지는 몰몬의 아들 모로나이가 새겼으며(주전 130년 ~ 주후 385년 사이의 기록), 모로나이는 그의 부친의 생애의 기록을 완성한 후, 야렛 백성의 기록의 요약을 만들고(이더서라 함), 모로나이서로 알려진 부분을 나중에 더하였다. 주후 421년경에, 마지막 니파이인 선지자이자 역사가였던 모로나이는, 성스러운 이 기록을 봉한 후, 하나님의 음성이 고대 선지자들을 통하여 예고하신 대로 후일에 이 기록들이 나아오도록, 주께로 감추었다. 주후 1823년 바로 이 모로나이가, 이 때는 부활한 몸으로, 선지자 조셉 스미스를 방문하였고 뒤이어 그 새겨진 판을 그에게 넘겨 주었다. 이 인쇄본에 대하여: 영문판 몰몬경의 과거 인쇄본들에는 본문 안에 사소한 오류가 지속되었는데 이 인쇄본에는, 출판전의 원고들 및 선지자 조셉 스미스가 발행한 초기 인쇄본들과 내용을 일치시키기 위해 적절하다고 생각되는 교정을 포함시켰다. 내용. 몰몬경은 기원전 6세기경 시드기야 왕 치세 초기에 이스라엘로부터 배편으로 바다를 건너 아메리카 대륙으로 이주한 일단의 히브리인의 이야기로, 선지자로서 요셉 지파의 후손인 리하이 일행이 하나님의 인도를 받아 이주한 그들이 큰 민족과 문명을 이루면서 큰 나라를 세우고 화합, 전쟁, 패망, 회개, 번영을 되풀이하였던 천 년 여 동안의 기록이다.
몰몬경

또한 그 내용 중 다른 시대의 기록으로서 바벨 탑 시대 때(기원전 2,200년경) 야렛 백성으로 불리는 일단의 무리가 미 대륙으로 건너와 큰 민족을 이루었다가, 히브리인들이 미 대륙에 정착하기 직전인 기원전 6세기경 멸망당한 시기까지 1,600년 동안의 고대 기록이 포함되어 있다고 여긴다. 이 기사를 기록한 선지자인 이더의 이름을 따서 이더서로 기록되어 있다. 성경(에스겔 37:16~17)에서 출현이 예언되어 있다고 밝히는 이 몰몬경의 내용에는 주후 34년경 골고다의 십자가에서 대속의 죽음에 이어 3일 만에 부활한 예수 그리스도가 승천한 이후 이 백성들에게 친히 나타나 가르친 내용도 포함되어 있는데, 이는 예수께서 예루살렘에서 제자들에게 가르칠 때 이 무리에 속하지 않은 양들에게로 가리라고 예수께서 예언(요한복음 10:16)한 바와 같다고 한다. 이 백성들이 나중에는 두 민족으로 대립하여 오던 끝에 주후 5세기 초에 최후의 전쟁으로 레이맨인(아메리카 인디언의 조상이 되는 타락한 비문명적 집단)만이 살아 남게 된다는 내용이다. 그 요지는 하나님을 믿고 그의 계명을 지키라는 것이고 예수 그리스도는 온 세상의 구세주, 구속주, 대속주이고, 이스라엘의 영원하신 하나님이시라는 사실을 선포하고 증거하는 내용이다. 그러므로 성경과 짝을 이루며, 성경은 몰몬경을 지지하고, 몰몬경은 성경의 참됨을 증거한다고 한다. 경전에 대한 관점의 폐쇄성과 개방성.
몰몬경

몰몬경을 표준 경전으로 공인하고 있는 예수 그리스도 후기성도 교회에서는 성경의 폐쇄성을 믿지 않고, 하나님이 현재도 말씀하시고 기록된다는 경전의 개방성을 믿는다는 점이 기존의 다른 기독교의 경전관과 다른 점이다. 즉, 성경은 그 책의 수량이나 내용이 처음부터 고정 불변으로 확정된 것이고, 그 구절이나 글자들이 오류가 없는 완전 무결한 책이라고 믿는 것이 후기성도교회에서 주장하는 성경의 폐쇄성인데, 이 관점은 유일한 단 하나의 성경으로 해석 방법이 각기 다양하여 성경을 근거로 상반되는 여러 교리 체계와 종파가 존재하는 사실에 대해 그 사유를 설명하지 못한다고 본다. 그 대신 성경은 원래 영감받은 완전한 책이나 시대에 따라 추가되어 온 책이며, 오랜 기간 동안 원본은 모두 사라지게 되고 여러 세대를 거치는 동안 여러 차례 수기 사본으로 전래되고, 수 차례 다른 언어로 거듭 번역되는 과정에서 유실된 부분이나 일부 오 번역 발생으로 원본과 달라진 부분이 있음을 인정하는 것이 후기성도교회에서 주장하는 성경의 개방성이다. 이를테면 신약성경에서 인용한 경전이 구약에 존재하지 않거나, 성경에 언급된 다른 경전 들이 성경에 포함되어 있지 않아 전래 과정에서 유실된 것을 나타내고 있다. 성경에 대한 개방성의 관점에 의하면, 성경이 기록되고 경전으로 공인되어 온 과정과 같이, 선지자나 사도가 계시 받거나 영감 받아 기록한 글이 있을 때 그것을 교회에서 공식적으로 공인할 경우 바로 경전으로 추가된다는 것이다. 따라서 이 교회는 설립 당시부터 부름 받은 선지자와 사도가 존재한다고 보며 이들에 의해 앞으로도 경전이 더 추가될 수 있다는 것이다. 역사적 신빙성에 대한 비판.
몰몬경

고고학계와 역사학계에서는 몰몬경이 고대 아메리카 대륙의 역사에 대한 사실을 기술한다고 보지 않는다. 이런 역사적 신빙성에 대한 비판은 크게 4가지 주제로 귀결된다. 예수 그리스도 후기성도 교회의 반론. 몰몬경을 공인하고 있는 예수 그리스도 후기 성도 교회에서는 몰몬경에 대한 공격이 몰몬경의 출현 이전부터 신뢰성을 훼손하기 위한 목적으로 꾸준히 제기되어 왔으나 그 중 성공한 것이 하나도 없다고 주장한다. 이 교회에서는 몰몬경의 진실성에 대한 여러 증거들이 쌓여감을 설명한다고 주장한다. 그 근거 중 하나로 미시간주의 아메리칸 인디언 무덤에서 출토된 점토판과 디트로이트주에서 출토된 석판들에서 창세기의 노아 홍수 역사가 그대로 기록된 내용이 발견된 것을 제시한다. 설화만 본다면 홍수설화는 전세계 각지역에서 나타나는 흔한 설화이며 그 줄거리 또한 유사하며, 노아의 홍수 설화만이 세계에서 유일한 홍수 설화도 아니다. 대한민국에만 700가지 홍수설화가 있으며 몇 가지를 제외하면 노아 홍수 설화와 이야기 흐름도 비슷하다. 하지만 1909년 해당 유물을 발굴한 몰몬교 고고학자 제임스 E. 탤메이즈는 유물을 직접 조사한 결과 조작한 유물이라는 결론을 내렸다. 해당 유물은 이후 노터데임 대학교에 인계하였고, 1960년대에 다시 후기성도 교회가 몰몬경의 역사성에 대한 근거로 제시했으나 2001년 오클랜드 대학교 인류학과 연구진의 조사 결과 1800년대에 제작한 작품이라고 다시 확인했다. 후기 성도 교회는 몰몬경의 진실성은 성신의 증거를 통해 확인되는 것이며, 직접 금판 원본을 보고 만져 본 증인 외에 수백만명의 증인이 있음을 상기한다.
몰몬경

또한 이 몰몬경을 접함에 있어서 몰몬경이 시험받는 게 아니라, 경전을 대하는 사람이 시험받게 된는다는 점을 지적한다. 몰몬경이 개인 저작물이라는 비판도 있는데, 여러 구체적인 조건에 의해 그것이 불가능하다고 주장한다.
샤를의 법칙

샤를의 법칙()은 이상 기체의 성질에 관한 법칙이다. 1801년에 존 돌턴이, 1802년에 조제프 루이 게이뤼삭이 각각 독립적으로 발표하였는데, 게이뤼삭이 1787년경의 자크 알렉상드르 세사르 샤를의 미발표한 논문을 인용하면서 이 법칙을 샤를의 공으로 돌렸다. 샤를의 법칙은 이상 기체의 압력이 일정한 상태에서 V가 기체의 부피, T가 기체의 절대 온도, k가 상수값이라 할 때 다음 식이 성립한다는 것이다. 또는 이 법칙은 온도가 올라감에 따라 기체가 어떻게 팽창하는지를 설명한다. 반대로, 온도가 내려가면 부피가 감소한다. 2가지 다른 조건에서 동일한 물질을 비교하기 위해 이 법칙은 다음과 같이 쓸 수 있다. 일정한 압력에서 기체의 온도를 높이면 부피가 증가하고 온도를 낮추면 부피가 감소한다. 발견. 이 법칙의 이름은 1780년대에 자크 샤를의 미발표 연구서에서 처음 발견되어 그의 이름을 따서 지어졌다. 이후 1801년 존 돌턴은 10월 2일과 30일 사이에 연달아 발표한 두 개의 논문에서 기체가 두 개의 고정된 온도 사이에서 같은 양에 의해 팽창된다라는 것을 실험으로 입증하였다. 프랑스의 자연철학자 조제프 루이 게이뤼삭은 1802년 1월 31일 프랑스 국가 기관에서 같은 내용의 연구 결과를 발표하였는데 그 공을 자크 샤를이 1780년대에 저술한 미발표 연구서에 돌렸다. 그러나 이 기본 원리는 이미 기욤 아몽통과 프랜시스 헉스비에 의해 이미 백여년 전에 설명된 바 있다.
샤를의 법칙

돌턴은 휘발성 액체의 증기를 포함하여 모든 기체에 샤를의 법칙이 적용된다는 것을 실험적으로 보여준 첫 번째 인물이며, 이로부터 1년 후에 게이뤼삭 역시 같은 현상을 발견한다. 그러나 서로 다른 온도를 가진 두 수증기로만 실험한 게이뤼삭은 이 관계가 일차 함수라는 것은 알아내지 못했다. 돌턴과 게이뤼삭의 결론은 수학적으로 다음과 같이 나타낼 수 있다. 이 때 은 주어진 기체가 섭씨 100도에서 차지하는 차지되는 부피를, 은 같은 샘플이 섭씨 0도에서 차지하는 부피이다. 그리고 는 일정한 압력에서 모든 기체가 같은 값을 가지는 상수이다. 딱 보면 알겠지만 이 방정식에는 온도에 대한 변수가 없어서 현재 알려져 있는 샤를의 법칙과는 다른 모습이다. 에 대한 게이뤼삭과 돌턴이 계산한 값()은 현재 이론적으로 입증된 값()와 현저하게 가까운 수치이다. 게이뤼삭은 이 공로를 1787년에 자크 샤를이 작성한 미발표 연구서에 돌렸다. 그러나 이를 입증할 만한 객관적 기록의 부재로, 당시에는 샤를의 이름을 따 이 법칙을 명명하는데 어려움이 있었다. 게이뤼삭의 두 온도의 증기에 대해서만 연구한데 비해 돌턴은 두 개를 더 추가해 총 네 온도를 대상으로 같은 법칙을 얻어냈다. 그러나 당대에는 수은 온도계의 부정확성에 대해 알려지지 않았어서 돌턴은 증기에 대해서는"탄력성이 있는 유체는 화씨 180도까지는 1370에서 1380개의 부분들로 동일한 규칙을 따르며 팽창한다"고 주장할 수 있었지만 기타 기체에 대해서는 그러지 못했다. 절대 영도와의 관계. 샤를의 법칙은 기체의 부피가 0이 되는 온도가 있다는 사실을 암시한다.
샤를의 법칙

게이뤼삭에 따르면 이는 섭씨 –266.66도이며, 현대 과학에 의하면 섭씨 −273.15도이다. 기체의 부피가 0이 된다는 사실은 직관에 위배되기 때문에 게이뤼삭은 낮은 온도에서는 샤를의 법칙이 적용되지 않는다고 덧붙였다. 공기의 액화현상이 1877년에 발견되었기 때문에 게이뤼삭과 돌턴은 수소 등 공기의 일부 구성성분들은 항상 기체상태로 존재한다고 믿었다. 그러나 윌리엄 톰슨은 1848년에 이를 두고 실제로 공기의 부피가 0이 될 수 있을지도 모른다고 생각했다. 그러나 이 때 섭씨 −273.15도가 절대영도라고 주장하기 위해 샤를의 법칙은 단지 직관을 제공하는 용도로만 사용했고, 1852년에 열역학 제2법칙을 통해 절대 영도에 대한 더 구체적인 설명을 덧붙인다. 실제로 톰슨은 샤를의 법칙에서 제공하는 온도는 공기의 부피가 0이 되는 지점보다는 도달가능한 온도의 하한을 제공한다고 해석했다. 샤를의 법칙과 열역학 제2법칙이 동치임은 루트비히 볼츠만이 1870년에 엔트로피를 통계역학적으로 해석함으로써 증명한다. 운동론과의 관계. 기체 분자 운동론은 기체의 거시적 특성과 관련이 있다. 예를 들어 압력과 부피는 기체, 특히 질량과 분자의 속도를 구성와 관련이 있다. 운동론으로부터 샤를의 법칙을 얻기 위해서 온도를 세심하게 정의할 필요가 있다. 이렇게 정의한 온도는 기체분자의 평균 운동론에 비례하는 온도로 유용하게 사용된다. 이러한 정의 하에서 샤를의 법칙은 자연스레 유도된다. 이상기체 법칙과 기체 분자 운동론을 조합하면 "PV"와 에너지 사이의 관계식을 다음과 같이 얻을 수 있다.
난징시

난징시( )는 중화인민공화국 장쑤성의 지급시, 부성급시이다. 명칭. 난징(南京)은 말 그대로 '남쪽의 수도'를 의미하며, 난징은 한나라, 송나라, 명나라 등 한족들이 중요하게 여기던 국가의 중심 도시 수도 즉, 육조고도(六朝古都) 혹은 십조도회(十朝都會)로도 불린다. 원나라가 세워지면서 중국의 베이징이 수도로 확립되었지만 난징은 이전 한족 왕조의 수도로서 역사 깊은 곳이다. 난징은 '북경'(베이징)과 '남경'(난징), '장안-서경'(시안)은 중국 내륙에 있는 낙양(뤄양)을 중심으로 지은 이름이다. 난킹(Nanking)은 우정식 병음에 따른 이름이고, 영어로는 전통적으로 난징(Nanjing)이라고 불린다. '난킹'이라는 이름은 200년 전 영국 선교사에서 유래되었고, [kʲ]에서 [tɕ]의 변화는 표준 중국어에서 나타나는 과거의 발음과 일치한다([tɕ]는 병음으로 j다). 그리고 '난킹'이라는 명칭은 여전히 영어를 제외한 유럽 대부분의 언어에서 사용된다(예: ). 난징의 명칭은 여러 번에 걸쳐 바뀌었다. 청나라 말기였던 1868~1905년 사이, 태평 천국 운동의 주도자인 홍수전은 난징의 명칭을 천경(天京)으로 바꾸었는데, 이는 하늘의 수도라는 뜻으로 태평 천국이 하느님의 복음으로 발전한 도시이자 수도임을 강조하기 위함이었다. 그리고 중국국민당의 최고 지도자인 쑨원이 중화민국을 세우고 난징은 세계적으로 가장 유명하고 잘 사는 도시로 발전했다. 그러나 국공내전에서 중국국민당이 중국공산당에 패하였고, 실권을 잡고 중화인민공화국을 세운 중국공산당은 이 도시의 지위를 크게 떨어뜨렸다.
난징시

왜냐하면 난징은 과거 중국국민당의 중심인 국민정부의 수도였던 도시였기 때문이었다. 타이완섬에 있는 중화민국 정부는 이것을 공식적으로 인정하지 않았다. 1950~1960년대에 난징의 지위를 떨어뜨렸다는 것은 중화민국의 국민들을 크게 화나게 할 일이라고 경고성 성명을 하기도 했다. 역사. 옛 이름은 건업(建業)이었다. 오나라와 명나라의 수도였으며 옛부터 한족들이 거주했기 때문에 삼국시대 위나라의 수도인 허창 다음으로 번창한 도시였다. 한족 국가인 서진(西晉)이 흉노 출신의 유연이 세운 한나라(전한·후한과는 관련이 없는 별개의 나라)에 의해 멸망했다는 소식이 건업에 있던 진나라의 황족인 낭야왕 사마예(동진의 초대 황제)에게 전해진 직후, 휘하의 심복들과 호족들의 뜻을 모아 즉위하고 남쪽으로 이동하여 건업을 수도로 하고 동진을 세웠다(원제). 원제는 서진의 마지막 황제 민제 사마업(司馬鄴)의 업(鄴)이 건업(建業)의 업과 음이 같다 해서 이를 피하기 위해 건강(建康)이란 지명으로 고쳤고 송나라 ~ 원나라 때까지 계속 쓰였다. 이후 동진·송·제·양·진(陳)등 한족의 국가에서 이곳을 수도로 삼았으며 당나라 때에는 금릉(金陵), 원나라 때에는 집경로(集慶路)라고 불렸다. 그러나 원나라 때에 몽고인들이 중국 남쪽 지방을 천대하였고, 특히 금릉이 가장 많은 피해를 보았다. 몽고인들에게 많이 재산을 약탈당하고, 공정한 재판을 받지 못하고 죽어나간 사람들이 많았다. 옛날이나 지금이나 난징 시민들은 몽고인들에 대하여 강한 적대심을 가지고 있으며, 몽고인들과도 일절 교류를 하지 않는 편이다.