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로버트 에이크먼

작품. 소설. 에이크먼의 "기이한 이야기"를 모은 열두 권의 단편집은 모두 출판되었다. 이 책들 가운데, 여덟 권은 처음 발표된 단편들을 실었고 다른 네 권은 재간된 단편집이다(그 가운데 하나인 《Painted Devils: Strange Stories》는 그 전의 단편집에 실렸던 작품들의 수정판으로 구성되어 있다) 재출판된 단편선들은 다음과 같다. 에이크먼의 단편집 상당수는 그의 생전에 출판되었는데, 일러스트레이터 에드워드 고리의 작품을 더스트 재킷으로 사용했다. 에이크먼의 작품으로 단편이 아닌 것 중 출판된 것은 장편 《The Late Breakfasters》(London: Victor Gollancz Ltd 1964) 밖에 없고, 중편 〈The Model: A Novel of the Fantastic〉(New York: Arbor House 1987)은 그의 생전에는 출판되지 않았다. 또 하나의 장편인 《Go Back At Once》는 아직도 출판되지 않고 있다. 수상경력. 1975년, 에이크먼은 단편 〈Pages from a Young Girl's Journal〉로 세계환상문학상을 수상했다. 이 단편은 원래 팬터지 앤 사이언스 픽션 1973년 2월호에 실렸다가 2년 후에 단편집 《Cold Hand in Mine: Eight Strange Stories》(London: Victor Gollancz Ltd 1975)에도 실렸다. 그해 그는 세계환상문학상 평생공로상을 수상하기도 했다. 1981년 그가 사망한 해에, 에이크먼은 자신의 친구이자 문학적 제자이기도 한 램지 캠벨이 편집한 앤솔로지 《New Terrors》(London: Pan 1980)에 1980년 처음 발표된 단편 〈The Stains〉로 영국환상문학상을 수상했다. 이 작품은 그가 타계한 뒤, 생전에 출판되지 않았던 단편들을 모은 단편집 《Night Voices: Strange Stories》에 수록되었다.
로버트 에이크먼

2000년에 발표된 Tartarus Press에서 나온 단편집 《The Collected Strange Stories》는 영국환상문학상 최우수 단편선 부문을 수상했다. 논픽션. 에이크먼의 자전적 작품에는 《The Attempted Rescue》(London: Victor Gollancz Ltd 1966)와 《The River Runs Uphill: A Story of Success and Failure》(Burton-on-Trent: Pearson 1986)가 있다. 또한 그는 《The Story of Our Inland Waterways》(London: Pitman, 1955)를 쓰기도 했다. 연극, 발레와 음악에도 관심이 많았던 에이크먼은 잡지 The Nineteenth Century and After에서 평론가로 활동하기도 했고, 런던 오페라 협회의 회장을 맡기도 했다. 그는 또한 런던 오페라 클럽, 발레 미너바와 런던의 미크론 시어터 컴퍼니에서도 활발하게 활동했다. 여기 실린 리뷰들은 오늘날까지 단행본 형태로는 출판되지 않고 있다. 출판되지 않은 작품들. 에이크먼은 〈Allowance For Error〉, 〈Duty〉와 〈The Golden Round〉를 비롯해 많은 극작품을 남겼는데, 어느 작품도 아직 출판된 적은 없다. 다른 두 권의 책, 《Panacea》라는 제목이 붙은 방대한(자필로 1000페이지가 넘는 분량) 철학서와 장편소설 《Go Back At Once》 역시 한번도 출판된 적이 없다. 이 작품들의 원고는 에이크먼이 남긴 다른 서류들과 함께 오하이오주 바울링 그린 주립대학의 로버트 에이크먼 소장품 가운데 보관되어 있다. 편집자로서의 활동. 그의 작가로서의 활동에 덧붙여, 에이크먼은 1964년부터 1972년 사이에 《Fontana book of Great Ghost Stories》의 처음 여덟 권을 편집했는데, 자신의 작품 여섯 편을 골라 시리즈가 나오는 동안 거기 포함시켰다(4권과 6권에는 그의 작품이 빠져있다).
로버트 에이크먼

또한 그는 6권을 제외한 매권마다 탁월한 통찰력이 담긴 서문을 써넣었다. 최근의 재조명. 에이크먼의 작품에 대한 비평은 S. T. 조시의 평론서 《The Modern Weird Tale》(2001)에 실려 있다. 처음 출간된 단편선들, 특히 앞의 네 권은 중고책 시장에서 고가에 거래되고 있으며, 그의 첫 번째 장편 《The Late Breakfasters》도 마찬가지이다. 에이크먼의 단편소설을 구하는 가장 좋은 방법은 앞서 언급했던 Tartarus Press의 완전판을 구입하는 것이다. 2001년에, Tartarus Press는 에이크먼의 자서전 《The Attempted Rescue》의 첫 권을 재출간했는데, 여기에는 작가 자신의 서문은 물론, 영국의 4인조 코미디 그룹 The League of Gentlemen의 일원으로 에이크먼의 열렬한 팬인 제레미 다이슨이 쓴 서문이 실려 있다. 예전에 출간되지 않았던 단편인 〈The Well-Conducted Tour〉는 2005년도 Tartarus Press의 정기간행물인 Wormwood에 수록되었다. 각색. 1968년, 〈Ringing the Changes〉가 〈The Bells of Hell〉이라는 제목의 텔레비전 드라마로 각색되어 BBC 2의 Late Night Horror에서 방영되었다. 〈Ringing the Changes〉의 첫 번째 각색은 1980년 10월 31일 CBC의 드라마 시리즈인 Nightfall에서 방송되었다. 1997년 각색된 〈The Swords〉는 토니 스캇이 감독한 케이블 TV 공포 앤솔러지 시리즈인 The Hunger(스캇이 감독한 동명의 영화와는 다른 작품)의 첫 번째 에피소드로 방영되었다. 제레미 다이슨은 에이크먼의 작품을 여러 가지 형태의 극작으로 각색했다.
로버트 에이크먼

에이크먼의 단편 〈The Same Dog〉은 다이슨이 조비 탤봇과 함께 쓴 각본으로 뮤지컬로 각색되어 2000년 바비컨 콘서트 홀에서 처음 상연되었다. 또한 2000년에 League of Gentleman의 파트너였던 마크 개티스와 함께, 그는 에이크먼의 단편 〈Ringing the Changes〉를 BBC 라디오 4에서 방송되는 라디오 극본으로 각색했다(이 작품은 CBC에서 각색된 지 정확하게 20년 후인 2000년 핼러윈에 방송되었다) 2002년 다이슨은 에이크먼의 작품 〈The Cicerones〉를 원작으로 한 단편영화를 감독했고, 개티스가 주연을 맡았다.
쥘리에트 모리요

쥘리에트 모리요(Juliette Morillot)는 프랑스의 작가, 기자로 프랑스의 한국 전문가이다. 한국에 수차례 거주한 바 있으며, 한국의 역사와 문화에 대한 책을 여러편 저술하였다. 이 중 모리요의 저서 일부는 한국어와 독일어, 에스파냐어 등으로 번역이 되었다. 이 대표작들 외에도 프랑스의 유력지에 극동 전반에 관한, 특히 한국에 관한 기사들을 자주 기고하고 있다. 저서. 1950년대 일어난 작은 사건을 발단으로 미국과 영국, 아르헨티나를 가로지르며 열정과 여성 수탈로 얼룩진 근대의 얼굴을 탐색한 문제의 소설. &
사마염

진 세조 무황제 사마염(晉 世祖 武皇帝 司馬炎, 236년 ~ 290년 5월 16일)은 중국 서진을 건국한 초대 황제로 자는 안세(安世)이다. 280년 손오를 병합하여 삼국통일을 완성한 군주이다. 조부는 사마의, 백부는 사마사, 부친은 사마소이다. 건국 이전. 사마염의 조부인 사마의가 정적인 조상을 물리침으로써 정권을 획득한 사마씨 일족은 조위의 3대 황제 조방과 4대 황제 조모를 폐위했다. 조위의 마지막 황제인 원제 조환의 대에 이르러서는 사마씨의 수장인 대장군 사마소가 승상에서 진공(晉公)을 거쳐, 진왕(晉王)으로 승작되자, 사마염은 왕세자가 되었다. 사마소에게 황위에 오를 기회는 많이 주어졌으나, 그는 주공과 조조의 선례를 따르고자 황좌에 오르지 않았다. 당초에 문제는 후계자를 정하지 않았을 때 의중을 무양후(舞陽侯) 사마유(司馬攸)에게 두었다. 무제(武帝)는 세워지지 못할까 두려워 배수(裴秀)에게 묻길 ：「사람에게 (임금의) 상이 있습니까?」라 하였는데 이로 인해 (관상의) 기이함을 표시한 것이다. 배수(裴秀)는 이후에 문제에게 말하길 ：「중무군(中撫軍)은 이미 인망을 얻고 있고 모습이 이러하니 진실로 다른 사람의 신하가 될 상이 아닙니다.」하니 이로 말미암아 세자가 마침내 결정되었다. 서진 건국. 265년, 사마소가 죽고 진왕직을 승계한 사마염은 위나라의 마지막 황제 조환을 겁박하여 선양을 요구했다.
사마염

선양을 받아 황제로 즉위한 사마염은 조환을 진류왕(陳留王)으로 봉하며 위나라를 멸망시키고, 낙양에서 국호를 진(晉)으로 바꾸어 진나라를 건국한다. 훗날 사마예가 건업에 건설한 동진과 구별하기 위하여, 흔히 사마염이 건국한 진을 서진이라 부른다. 동오 정복과 삼국 통일. 280년, 명장 두예(杜預)와 왕준(王濬)의 분투로, 손호가 다스리고 있던 오나라를 멸망시키면서 60년의 삼국 정립의 시대의 막을 내린다. 몰락. 삼국을 통일한 뒤, 그는 성군(聖君) 노릇을 하며 검소한 생활을 입버릇처럼 말했지만, 말년엔 부패와 향략으로 물든 정치를 하였고, 서진은 몰락의 길을 걷게 되었다. 이후에 사마염의 뒤를 이은 사마충의 정실 부인이며 가충의 딸인 가남풍은 정권을 잡고 전횡을 일삼아, 팔왕의 난의 맹아(시초)가 되는 등 서진 왕조를 몰락하게 했다. 참고로 그에 대한 평가로서 잘 알 수 있는 부분들을 보면 그가 어느 날 신하들에게 '왜 짐은 공명 같은 신하가 없느냐'고 묻자 '폐하께서는 공명이 여럿 있어도 답이 없다'는 식의 이야기를 들었고, 어떤 사람은 그를 당대에 이미 후한 말기의 황제들이던 환제와 영제와 맞먹는다고 하였다. 기년. 기년
죽종

죽종(粥腫 Atheroma)은 동맥의 벽에 세포 부스러기, 지질 (콜레스테롤과 지방산), 칼슘, 그리고 다양한 결합조직이 쌓여 커진 것을 의미한다. 죽(粥)은 그러한 상태를 주요하게 가리킨다.
핵전쟁

핵전쟁(核戰爭)은 핵무기를 사용하는 전쟁을 말한다. 핵무기의 역사에서 국가단위의 전쟁에서 핵무기는 두 번 사용되었고, 모두 미국이 일본에게 사용했다. 오늘날 핵전쟁이라는 용어는 주로 전쟁의 두 당사국이 모두 핵무장을 한 경우의 전쟁이라는 의미로 쓴다. 그리고 핵전쟁을 제3차세계대전이라 부른다. 그리고 요즘 강해지고 있는 조선민주주의인민공화국이 핵탄두 도발도 핵전쟁을 부른다. 최근에는 강대국들조차 제한적인 핵전쟁을 고려하기 시작했다. 과거 대멸종을 부른 것으로 추정되는 운석이 떨어졌을 때 생긴 폭발의 위력은 1억 메가톤 TNT 정도였으며 이는 현존하는 핵폭탄들을 압도적으로 가볍게 능가한다. 그러나 역시 그것보다 더 압도적인 지구에는 대단한 문제가 없었던 것으로 보인다. 핵도 무적의 무기는 아니기 때문에 경제력이 증가하여 점점 강대한 방호력을 가진 사람들이 증가할수록 핵전쟁에 대한 공포도 감소하고 있을 수 있다. 핵전쟁의 유형. 핵무기를 사용한 전쟁은 보통 두 가지로 나뉜다. 첫 번째는 일부 제한적 핵전쟁이다. 핵 공격을 국지적으로 주고 받는다. 주로 적의 군대를 겨냥한 소수의 전술핵을 사용한다. 핵폭발에 의해 민간인들이 피해를 입기도 하겠지만, 주된 목적은 군대를 공격하는 것이다. 재래식 무기에 비해 월등히 값싸고 파괴력이 높기 때문에, 다수의 국가들이 비교적 폭발력이 약한 전술 핵무기를 냉전시대에 개발했다. 두 번째는 전면적 핵전쟁이다. 대량의 핵무기가 전 국토적으로 사용된다. 민간인에 대한 공격도 포함한다. 이 유형의 전쟁은 적의 경제, 사회, 군사적인 모든 기반시설들을 공격하는 것이 목적이다. 현재 고려되는 것들.
핵전쟁

지역적 핵전쟁의 잠재적인 결과. 2006년 12월 미국 지구물리연맹(AGU)의 연례 회의에서 발표된 연구결과에 의하면, 소규모의 지역적인 핵전쟁은 제2차 세계대전의 전체 인명 피해와 동일한 직접적 피해를 가져오며, 지구 기후환경을 십여 년간 오염시킬 것이라고 한다. 이 시나리오는 두 적대국이 각각 50발의 히로시마급 핵폭탄(1발의 폭발력은 15킬로톤급이다)을 사용하여 인구밀집지대 등을 공격하는 것으로, 260만 명에서 1670만 명의 희생자가 발생할 것으로 예상되었다. 또한 500만 톤의 먼지가 날리면서, 북아메리카와 유라시아의 넓은 지역에 걸친 냉각효과가 발생할 것이다. 연구자에 따라서, 수년간의 냉각효과는 대재앙을 가져올 수도 있을 것이라고 한다. 준전략적인 (sub-strategic) 사용. 위에 언급한 예제들은 전략적 수준에서의 핵전쟁이다. 그러나 많은 핵보유국들은 일부 제한적인 사용을 하는 경우도 가능하다고 보고 있다. 영국은 적에 대해서 한 발 또는 제한된 수의 미사일을 발사하는 것으로서, "전멸에 대한 경고"라는 정치적인 메시지를 보낼 수 있을 것이라고 본다. 이러한 방식으로 전략 핵무기를 사용하는 것은 전술 핵무기의 상호공격보다 더욱 더 제한적인 역할이 될 수 있다고 한다. 영국의 뱅가드급 잠수함은 이러한 목적을 위해 몇 발의 트라이던트 미사일을 장착하고 있다. 핵테러. 이란이나 조선민주주의인민공화국 같은 몇몇 국가들은 테러를 통해 간접적으로 적을 공격하기 위해 핵무기를 생산하거나 획득할 가능성이 있다. 최근의 조선민주주의인민공화국 핵실험에 쓰인 기폭장치는 이러한 계획이 가능함을 시사하고 있다.
핵전쟁

핵기근. 핵폭탄이 폭발하면 핵겨울에 의해 핵기근이 생긴다는 것이 연구 결과 1963년에 밝혀졌다. EMP. 한국은 북한 핵미사일이 폭발할 때 발생하는 전자기 펄스(EMP)에 대한 대비가 거의 전무한 것으로 알려져 있다. 후쿠시마 원전 사태에서, 원전 가동에 필수적인 전기 공급이 차단되면, 원전은 스스로 냉각을 못해서 자체 폭발하여 대규모 방사능 재앙을 일으키는데, 한국의 원전은 북한 핵미사일의 폭발로 인한 EMP 공격에 아무 대비가 없는 것으로 알려져 있어서, 북한 핵미사일이 직접 원전을 파괴하지 않더라도, EMP 공격 효과에 따라, 전국의 모든 원전이 냉각을 못해서 자체 폭발할 수 있다.
이라와디돌고래

이라와디돌고래()는 동남아시아 하천의 하구나 해안 근처에 서식한다. 분류학. 이라와디돌고래는 리처드 오웬에 의해 1866년 신종으로 보고되었다. 이라와디돌고래는 이라와디돌고래속에 속하는 두 종중 하나이다. 외관이 흰돌고래를 닮아 외뿔고래과, 혹은 흰고래과(Delphinapteridae)로 분류하기도 했으나, 지금은 참돌고래과로 분류하고 있다. 유전학적으로 범고래와 근연종이다. 2005년 북오스트레일리아에서 서식하는 이라와디돌고래와 비슷한 종류는 유전자 분석에 의해서 신종으로 명명된 오스트레일리아스넙핀돌고래이다. 어원. 학명인 brevirostris는 라틴어의 '짧은 입술'에서 유래한다. 한국에서 부르는 강거두돌고래는 일본이 사용한 것을 그대로 차용한 것이며, 이라와디돌고래는 서식지의 이라와디강에서 유래한다. 특징. 이라와디돌고래는 다른 돌고래와 마찬가지로 멜론 기관과 둥근 머리 부분을 가지고 있다. 입술은 매우 짧다. 등지느러미 역시 짧고 끝이 둥근 삼각형이다. 신체의 2/3 정도의 위치에 자리 잡고 있다. 가슴부분은 길고 폭도 넓다. 전신의 색은 밝은 색인데 등보다 배가 더 희다. 출생 직후의 몸길이는 1m, 체중은 10 kg 정도이고 자라면 2.3m, 130 kg 이상이 된다. 평균 수명은 30년이다. 물에서 속도가 느린 편이다. 회전하면서 상승해 깊은 곳으로 잠수할 때만 꼬리지느러미를 수면쪽으로 올려서 헤엄친다. 스파이 호프 시에 물을 토하는 습성이 있다.
이라와디돌고래

동물원에서 사육되는 것은 지시에 따라 그것을 할 수 있게 훈련시키는 경우도 있다. 서식지. 이름은 이라와디돌고래지만 아마존강돌고래와 같이 담수에서 서식하는 것이 아니라, 그 근처에서 서식한다. 이라와디강에서 시작해 갠지스강, 메콩강 등 동남아시아의 담수 하천의 하구나 해안 가까이 서식한다. 비슷한 종은 뉴기니 및 북오스트레일리아에서도 서식한다. 인간과의 관계. 해안에 서식하기 때문에 다른 돌고래보다 인간으로부터 영향을 많이 받을 수 있다. 가장 큰 위험은 기름을 목적으로 한 인간의 포획이다. 이것이 법으로는 금지되어 있지만, 수만 km에 미치는 해안선을 감시하는 것은 매우 어렵기 때문에 실제로는 이 법이 제대로 적용되지 못하고 있다. 베트남이나 태국에서는 그물이나 폭약을 이용해서 고기잡이를 하는 것은 일반적인데 그것 때문에 이라와디돌고래가 치명적인 부상을 입어 개체수가 많이 줄었다. 또한 캄보디아 내전 당시 고래기름을 노리고 폭격을 가한 군인들에게 포획당하기도 했다. 수족관에서 재주를 부리는 목적으로 사육, 전시되는 경우도 있다. 예전에 비하면 감소했으나 일부는 이라와디돌고래에게 계속 영향을 주고 있다. IUCN에서는 마하캄강과 Malampaya Sound 등에서 서식하는 종을 위급(CR:Critically Endangered)으로 분류하고 있다.
카트린 드 메디시스

카트린 드 메디시스(, 1519년 4월 13일 - 1589년 1월 5일)는 프랑스의 왕비이자 섭정이다. 카트린은 아버지 우르비노 공 로렌초 2세 데 메디치와 부르봉가의 피가 흐르는 어머니 마들렌 드 라 투르 도베르뉴의 딸로 본명은 카테리나 마리아 로물라 디 로렌초 데 메디치()이나, 그냥 간단하게 카테리나 데 메디치() 라고도 한다. 유년기. 출생과 성장. 카트린은 1519년 4월 13일 피렌체에서 태어났다. 그녀는 출생 직후 부모님을 모두 잃었다. 로렌초 2세 데 메디치와 그의 부인 오베르뉴 백작의 딸 마들렌 드라 투르사이에서 태어난 유일한 자녀로서 메디치 가문의 합법적인 상속인이자 후계자이다. 아버지 로렌초 2세의 숙부이자 카트린의 종조부(從祖父)인 교황 레오 10세(재위 1513~21)는 카트린을 자신이 손길이 미치는 곳에 두기 위해 로마로 데려왔다. 카트린은 그곳에서 할머니 알폰시나 오르시니, 고모할머니 루크레치아, 고모 클라리체 등의 보살핌을 받았다. 프랑수아 1세는 교황 레오 10세에게 카트린의 후견인이 되게 해 달라고 요구했지만 레오 10세는 이를 거절했다. 레오 10세는 동생 줄리아노의 서자인 이폴리토 데 메디치와 결혼시켜 피렌체를 공동통치시킬 생각이었다. 하지만 1521년 교황이 갑작스럽게 세상을 뜨면서 카트린은 이모부 스코틀랜드의 알바 공작의 보호 하에 고모할머니 루크레치아의 손에서 자랐다.
카트린 드 메디시스

전쟁과 피난. 1523년 카트린의 재종조부(再從祖父) 줄리오 데 메디치가 교황 클레멘스 7세로 즉위했고 카트린은 리카르디궁에서 생활하게 되었다. 1526년에 교황 클레멘스 7세는 카를 5세와 대립중에 이탈리아 도시 국가들과 동맹을 맺고 황제 카를 5세를 상대로 코냑동맹전쟁을 일으켰다. 이탈리아 반도가 혼란스러운 상황에서 교황령의 수도 도시 로마는 1527년 카를 5세의 군대에게 파괴되었다(로마 약탈). 피렌체에서는 공화주의자들의 주동으로 시민 반란이 일어나 피렌체의 통치 가문이었던 메디치 가문의 일족들이 추방당하였다. 피렌체를 미처 탈출하지 못한 카트린은 여러 수녀원으로 피해다니며 많은 질곡을 겪었다. 코냑동맹전쟁에서 패배한 교황 클레멘스 7세는 황제 카를 5세와 밀약을 맺고 1529년에 피렌체를 침공하여 공화파를 제거한 후 메디치 가문의 통치권을 되찾았다.(피렌체 공선전) 안정을 되찾은 후 교황 클레멘스 7세는 카트린을 로마로 데려왔고 카트린의 신랑감 찾아주기에 나섰다. 결혼. 귀천상혼. 그녀가 프랑스 왕가로 시집간 까닭은 이탈리아를 흠모했던 프랑수아 1세 의지가 상당수 반영되었던 것으로 여겨진다. 여러 차례 이탈리아 원정에 직접 참여하였던 프랑수아 1세는 이탈리아 예술에 흠뻑 빠져있었다. 그래서 레오나르도 다 빈치등 피렌체 출신 여러 예술가를 초빙하여 파리의 궁궐 건축 등을 의뢰하였다.
카트린 드 메디시스

이로 말미암아 파리가 오늘날과 같은 예술 도시로 거듭나게 되었다. 프랑수아 1세가 처음 카트린과 아들 앙리의 결혼을 계획했을 때에도 프랑스 귀족들 반발은 심했다. 이 때문에 프랑수아 1세는 건강한 왕태자 프랑수아를 제치고 앙리가 왕이 될 리는 없으며 따라서 카트린은 어디까지나 오를레앙 공작 부인일 뿐 왕비가 되지는 못한다고 대신들을 설득했다. 시아버지인 프랑수아 1세는 카트린에게 매우 우호적이었으며 차남 앙리와 결혼에도 적극적이었다. 교황 클레멘스 7세도 이 결혼 제의를 받아들여 카트린과 프랑수아의 둘째 아들 앙리와의 결혼을 결정하고, 1533년 마르세유에서 식을 거행하게 했다. 카트린은 1533년 9월 1일 피렌체를 떠났고 10월 11일 마르세유에 도착했다. 프랑수아 1세는 아들을 카트린과 결혼시켜서 밀라노 공작령을 맡을 수 있을 것이라 생각했지만 클레멘스 7세는 그럴 의향이 전혀 없었다. 대부호로 알려진 메디치 가문이었으나, 카트린이 결혼할 당시 파산에 가까운 상태로, 그녀가 혼수로 가져간 보석들은 메디치의 소유가 아닌 클레멘스 7세가 빼돌린 교황청의 소유였으며, 클레멘스 7세는 카트린의 지참금으로 약속된 금액을 끝내 지불하지 않았다. 그러나 결혼 당시 카트린이 데려간 이탈리아의 요리사들과 식사 예절은 이후 미식으로 이름난 프랑스 요리의 시발(始發)이 되었다.
카트린 드 메디시스

결혼생활. 카트린 드 메디시스는 메디치 가문 출신답게 본심을 드러내지 않는 신중함을 갖추고 있었고 상대를 능수능란하게 칭찬할 줄 알았다. 그녀는 아름다운 용모를 갖지는 못했지만 뛰어난 화술과 교양으로 상대방을 사로잡았다. 카트린은 밝고 활달한 성격이었고, 그리스어와 라틴어를 구사할 수 있었다. 지리학과 천문학, 물리학, 수학에도 방대한 지식을 갖추고 있었으며, 튈르리, 슈농소 궁전을 직접 설계할 만큼 건축에도 재능이 있었다. 무엇보다도 그녀는 당시 가장 세련되었던 이탈리아 문화의 결집체였다. 때문에 시아버지인 프랑수아 1세와 그의 누이 마르그리트 드 나바르와 친근하게 지냈다. 프랑수아 1세는 카트린에게 많은 조언을 해주었으며, 마르그리트는 몇 안 되는 카트린의 후원자였다. 교황 클레멘스 7세가 죽고 카트린을 통해 얻을 수 있는 것이 아무것도 없다는 것을 안 뒤에도, 프랑수아 1세는 며느리를 되돌려 보내지 않았다. 카트린은 시아버지를 진심으로 존경하고 무조건적으로 복종했으며, 사냥을 따라다니기 위해 새로운 승마법을 고안하기도 했다. 또한 시아주버니 프랑수아 왕세자 및 시동생 샤를과도 원만한 사이를 유지했다. 자녀들. 갑작스러운 왕태자 프랑수아의 사망으로, 왕자비에서 왕태자비가 된 카트린에게 프랑스의 여론은 지극히 적대적이었다. 그녀는 당대 이탈리아의 명문인 메디치 가문의 출신이었음에도 상인의 딸이라는 비방을 들었다. 특히 카트린은 결혼한 지 10년이 지나도록 아이를 낳지 못해 폐위 문제까지 불거졌다.
카트린 드 메디시스

1538년 앙리가 필리파 두치(Filippa Duci)라는 이탈리아 여자에게서 사생아 디안 드 프랑스를 얻고 난 다음부터는 자식이 생기지 않는 원인이 카트린에게 있다는 인식이 퍼졌다. 하지만 카트린은 1544년 태어난 프랑수아 2세를 시작으로 샤를 9세, 앙리 3세, 그리고 마고로 유명한 마르그리트 드 발루아 등 모두 10명의 자식을 낳았다. 그러나 자식들은 대부분 어린 시절 죽거나 어머니보다 일찍 세상을 떠났다. 장자 프랑수아 2세는 스코틀랜드의 여왕 메리 스튜어트와 혼인했으며, 1559년 장녀 엘리자베스는 에스파냐의 펠리페 2세와 혼인했다. 샤를 9세는 오스트리아의 엘리자베트와 혼인했으며, 가장 유명한 딸 마르그리트는 훗날 앙리 4세가 되는 앙리 드 나바르와 결혼했고 이 결혼은 로마 가톨릭 교도들의 개신교도 학살 사건인 바르톨로뮤의 대학살이 일어나는 계기가 되었다. 정부 푸아티에. 프랑수아 1세의 사후, 1547년 앙리 2세가 즉위하면서 카트린은 프랑스의 왕비가 된다. 그러나 카트린이 프랑스로 오기 전부터, 남편 앙리 2세는 20세 연상인 노르망디 법관의 아내 디안 드 푸아티에를 정부(情婦)로 두고 있었다. 디안은 앙리의 총애를 등에 업고 사실상 프랑스의 왕비로 행세했으며, 상당한 부정축재를 하는 한편 카트린의 아들들을 빼앗아 가정교사에게 맡겨버렸다. 카트린은 이름뿐인 왕비로 소외당했고, 이러한 상황은 앙리 2세가 사망할 때까지 이어졌다.
카트린 드 메디시스

그럼에도 카트린은 남편 앙리 2세를 깊이 사랑했고, 그의 관심을 끌고자 많은 노력을 기울였다. 섭정 시절. 앙리 2세 사망. 제8차 이탈리아 전쟁을 종결하기 위해 1559년 4월에 체결한 카토-캉브레지 조약에 따라 장녀 엘리자베트와 스페인 왕 펠리페 2세 간에 혼인이 성사되었다. 1559년 6월에 대리 결혼식이 진행되었는데, 그 축하연에서 남편 앙리 2세는 몽고메리 백작과의 마상시합에서 발생한 사고로 급사하게 된다. 남편을 사랑했던 카트린은 큰 충격을 받았으며, 죽을 때까지 검은 상복을 입었다. 같은 해 그녀의 장남 프랑수아 2세가 즉위하게 되지만, 기즈 가문의 세력이 강력했기 때문에 카트린은 실권을 잡지 못했고, 프랑수아 2세가 일찍 죽고 차남인 샤를 9세가 10살의 나이로 즉위하면서 본격적인 섭정으로 나서게 된다. 이후 샤를 9세마저 세상을 떠나고 앙리 3세가 즉위하게 되며 섭정을 그만두지만, 이후로도 정치적인 힘을 발휘했다. 종교전쟁. 1517년 루터의 종교개혁 이후, 프랑스는 로마 가톨릭교도와 칼뱅주의를 따르는 개신교도(위그노)의 대립이 차츰 격화되고 있었다. 더욱이 프랑수아 1세 때부터 누적된 막대한 적자로 프랑스의 재정은 사실상 파탄 지경이었다. 카트린의 가장 큰 목표는 프랑스를 유지하고 왕권을 확립하는 것이었고, 이 목적을 위해 개신교도와는 물론 투르크와의 협상도 마다하지 않았다.
카트린 드 메디시스

그녀가 발표한 앙부아즈 칙령이나 로모랭탕 칙령은 로마 가톨릭, 개신교의 신앙을 초월하여 프랑스 왕가에의 충성을 정립하는 내용을 골자로 하고 있다. 협상가 카트린. 카트린이 가장 큰 성과를 보였던 분야는 외교 정책이었다. 그녀는 협상을 통해 많은 성과를 이끌어냈으며, 그 중 하나는 아들 앙리 3세를 단기간이지만 폴란드의 왕으로 즉위시킨 것이다. 하지만 카트린은 복잡한 세력들과의 조율을 위해 시간을 끌거나 판단을 유보했으며, 이 때문에 우유부단하다는 평가를 듣기도 했고 어느 편에게서도 신뢰를 얻지 못할 때도 있었다. 로마 가톨릭 교도들에게 카트린은 개신교도들에게 지나치게 많은 것을 양보했다고 비난을 받았으며, 에스파냐의 알바 공은 카트린의 온건한 정책을 비난하며 좀 더 적극적으로 개신교도들을 탄압할 것을 요구했다. 바르톨로뮤 대학살. 카트린은 노스트라다무스를 비롯한 주술, 점성술에 심취했으며, 노스트라무스가 카트린에게 보냈던 문서는 현재 남아있다. 그리고 카트린은 독을 이용해 주요 인물들을 암살했다는 의혹을 받고 있는데, 특히 잔 달브레를 독살하고 성 바르톨로메오 축일 학살을 촉발했다는 혐의는 유명하다. 이 때문에 카트린은 이탈리아 출신의 사악한 악녀로의 혐의를 받게 되나, 외교정책에서 드러났던 그녀의 복잡한 태도를 본다면 이같은 설은 재고가 필요할 것으로 보인다. 말년. 카트린은 1589년 1월 5일 블루아에서 사망했다. 카트린이 섭정이 된 이래 프랑스는 4번의 내전이 이어졌으며, 왕이 요절하는 등 재난이 끊이지 않았다.
카트린 드 메디시스

카트린은 왕권에 도전하는 기즈 가문과 거듭 대립하는 한편, 나바르와 손을 잡으면서 프랑스 왕권 확립에 애썼다. 비록 그녀의 마지막 아들인 앙리 3세는 8개월 뒤 암살당하지만, 사위 앙리 드 나바르가 앙리 4세로 즉위하면서 강력한 프랑스 왕권의 기초를 세우게 된다.
이강국 (법조인)

이강국(李康國, 1945년 9월 17일~)는 대한민국의 제4대 헌법재판소장을 지낸 법조인이다. 전북특별자치도 임실군 출신이다. 본관은 전주(全州)이며, 태종의 차남 효령대군 18대 후손이다. 종교는 천주교이며, 세례명은 사도 요한이다. 1967년 서울대학교 법과대를 졸업한 해에 제8회 사법고시에 합격하였다. 군법무관을 거쳐 1972년 대전지방법원 판사로 임용된 후 서울민사지법 판사, 법원행정처 조사심의관, 서울고등법원 판사, 대법원 재판연구관, 법원도서관장, 부산고등법원 부장판사, 서울고법 부장판사, 대전지방법원장 등 각급 법원의 요직을 거쳤다. 1988년에는 헌법재판소법 제정 당시 실무위원으로 참여하여 현행 헌법재판소의 법리적･제도적 초석을 다지는데 기여하였다. 2000년 대법관에 임명되었으며 2001년 법원행정처 처장을 역임하였고 2006년 대법관의 임기를 마친 후 2007년 1월 제4대 헌법재판소장에 취임하여 6년의 임기만료 후 변호사 생활을 이어가고 있다.
나트륨-칼륨 펌프

나트륨-칼륨-ATP가수분해효소 펌프()는 세포막에 존재하는 막 단백질로서 Na+/K+-ATPase, Na+/K+ 펌프, 또는 나트륨-칼륨 펌프라고도 한다. 아데노신 삼인산(ATP)을 가수분해하는 효소(EC number 3.6.3.9)의 기능을 가지고 있다. 하나의 ATP를 분해할 때 나오는 에너지를 이용(능동 수송)하여 3개의 나트륨을 세포밖으로 2개의 칼륨을 세포안으로 이동시킨다. 세포막 내,외부 전압(mV)의 전기적 기울기(electrical gradient)와 농도 기울기(concentration gradient)를 발생 및 유지시키며 세포의 부피가 커지는 것을 막는것으로 알려져 있다. 이온 통로. 나트륨-칼륨 펌프는 이온 통로를 통해 교란된 전기적 기울기(electrical gradient)와 농도 기울기(concentration gradient)를 즉 평형을 찾은 상태로부터 세포내부가 다시 안정적인 전기적 기울기와 농도 기울기를 갖도록 복귀 작용에 주요한 역할을 수행한다. 섭취. 일일 섭취 권장량 (2010 기준)
나트륨 통로

전압 개폐 나트륨 통로, 또는 나트륨 채널은 세포막에 존재하면서 막 전위에 따라 열리고 닫히면서 나트륨을 통과시키는 막 단백질이다. 신경세포와 근육세포등 흥분성세포의 세포막에 주로 존재하면서 활동전위를 발생시킨다. 신경 세포, 근세포, 특정 신경교세포와 같은 흥분성 세포에서 나트륨 통로는 활동전위의 상승 단계를 담당한다. 정지 상태, 활성 상태, 비활성 상태라의 세 상태를 거쳐 작동한다. 정지상태와 비활성상태는 이온들이 흐르지 않도록 통로가 막혀있다는 것은 동일하지만, 구조에 차이가 있다.
한기악

한기악(韓基岳, 1898년 1월 14일 ~ 1941년 6월 20일)은 한국의 독립운동가이다. 생애. 강원도 원성(原城)(현재의 원주) 출신. 1919년 일본 도쿄에서 기독청년회 회원으로 있으면서 2.8 독립선언에 참여했고, 3·1운동때에는 임규, 심영택(沈英澤) 등과 독립선언서를 유인하여 각계에 배포하는 등 활약하다가 상하이로 망명하였다. 상하이에서 대한민국 임시정부 수립에 참여하여 1919년 4월 13일 초대 임시의정원 의원에 선출되었으며, 4월 22일경 대한민국 임시의정원 제2회 회의에서 남형우(南亨祐), 김응섭(金應燮)과 함께 임시정부 법무부 위원 3인 중 1인으로 선임되어 활동하였다. 1920년 초 귀국하여 중앙학교에 근무하다가 1920년 4월 1일 동아일보 창간에 참여하였으며, 1921년 11월부터 편집기자, 1924년 12월부터 1925년 3월까지는 편집국장 대리로 민족언론 창달에 전념하였다. 한편 동아일보에 근무하면서 1920년 7월에는 조선청년회연합기성회를 조직하고 오상근(吳祥根)을 위원장으로 추대하였으며, 그는 서무를 담당하여 청년운동을 벌였다. 1921년 3월에는 조선노동공제회 정기총회에서 61인의 대표자 중 한사람으로 뽑히기도 하였다.
한기악

1925년 동아일보에서 나온 그는 시대일보 초대 편집국장을 지냈으며, 동년 10월에는 민족의 자립자활을 목표로 하는 조선물산장려회 이사회에서 선전부 이사로 선출되어 활동하기도 하였는 바, 이 회에서는 1927년 2월 13일 기관지 "자활(自活)"을 발행하기도 하였다. 1926년 3월에는 교육이 민족을 살리는 가장 효과적인 사업이라고 판단하고 민립대학(民立大學)기성회를 조직하여 이종린, 박승철(朴勝喆), 최원순(崔元淳), 안재홍 등과 함께 대학 건립운동을 전개하였다. 1927년 초에는 민족단일과 민족협동을 표방하며 사회주의와 민족주의를 망라한 민족 유일 전선으로 신간회(新幹會)가 창립되었는데, 그는 동년 2월 15일 YMCA에서 안재홍, 신석우(申錫雨), 김준연, 이상재, 홍명희, 문일평(文一平), 한용운 등과 발기인으로 참여하여 그 중앙위원에 선출되었으며, 1931년 5월 이 회가 해체될 때까지 구국운동을 벌였다. 1928년부터 1932년 4월까지는 조선일보사 편집국장으로 언론을 통한 민족계몽을 위해서 노력하였으며, 1935년부터는 다시 중앙고등보통학교에서 교편을 잡고 후진양성에 힘쓰다가 1941년 6월 20일 학교 사택에서 별세하였다. 대한민국 정부로부터 1990년에 건국훈장 애국장(1983년 건국포장)을 추서받았다.
광도

광도(光度, luminous intensity)는 인간이 전자기파를 시각으로 인식하는 감도인 시감도에 기초하여, 광원의 밝기를 나타내는 값이다. 광도의 SI 단위는 칸델라(cd)이다. 정의. 1 칸델라는 진동수 540×1012 헤르츠인 단색광을 방출하는 광원이 어떤 주어진 방향으로 매 스테라디안 당 1/683 와트의 비율로 에너지를 발산할 때의 밝기로 정의된다. 설명. 진동수 540 × 1012 헤르츠에서 단위 입체각(스테라디안)당 1W의 전자기 에너지를 발산하는 광원의 광도는 683 칸델라가 된다.
곱셈 역원

수학에서, 어떤 수의 곱셈 역원(-逆元, ) 또는 역수(逆數, )는 그 수와 곱하면 곱셈 항등원(1)이 되는 수를 말한다. 두 수의 곱이 1이 될 때, 한 수를 다른 수의 역수라고 한다. formula_1의 곱셈 역원은 formula_2와 같이 표기하거나 formula_3와 같이 쓸 수 있다. 곱하여 1이 되는 두 수를 '서로 곱셈 역원'이라 하기도 하는데, 이는 곱셈 역원 관계가 대칭 관계이기 때문에 가능한 표현이다. 즉, 만약 formula_1가 formula_5의 곱셈 역원이라면, formula_5 역시 formula_1의 곱셈 역원이다. 예를 들어, 유리수 formula_8의 곱셈 역원은 formula_9이다. 실수 formula_10의 곱셈 역원은 formula_11이며, 복소수 formula_12의 곱셈 역원은 formula_13이다. 보다 일반적으로, 유리수 formula_14의 곱셈 역원은 항상 formula_15이며, 복소수 formula_16의 곱셈 역원은 항상 formula_17이다. 0이 아닌 복소수의 곱셈 역원은 항상 존재하며, 또한 항상 유일하다. 그러나 0은 곱셈 역원을 가질 수 없는데, 이는 0에 아무런 수를 곱하여도 0이 되기 때문이다. 각 실수를 그 곱셈 역원으로 대응시키는 함수 formula_18는 반비례 함수의 예이다. 이러한 이름은 변숫값과 함숫값이 반비례 관계를 이룬다는 데에서 왔다. 곱셈 역원의 개념은 모든 모노이드에서 다룰 수 있다. 이 경우 교환 법칙이 성립한다는 보장이 없으므로 곱셈 역원은 두 가지 순서로 곱하였을 때 모두 곱셈 항등원인 두 원소의 관계로 정의된다.
곱셈 역원

단지 왼쪽 또는 오른쪽에 곱하였을 때 곱셈 항등원이 된다고 요구할 경우 왼쪽 역원과 오른쪽 역원의 개념을 얻는다.모든 원소가 곱셈 역원을 갖는 모노이드를 군이라고 한다. 곱셈 역원의 개념은 환에서도 다뤄지며, 이 경우 곱셈 역원을 갖는 원소는 가역원이라고 불린다. 이들 가역원은 가역원군이라는 군을 이룬다. 환의 가역원이 유일한 역원을 가질 필요충분조건은 모든 0이 아닌 원소가 가역원을 갖는 경우를 나눗셈환이라고 하며, 여기에 곱셈 교환 법칙을 추가하면 가장 익숙한 체의 정의가 완성된다. 정의. 모노이드 formula_19의 이항 연산이 곱셈으로 간주될 경우, 그 항등원은 곱셈 항등원으로 간주된다. 이 경우 모노이드의 각 원소 formula_20에 대하여, 만약 다음 조건을 만족시키는 원소 formula_21가 존재할 경우, formula_22를 formula_23의 곱셈 역원이라고 한다. 곱셈 역원을 formula_3와 같이 표기할 수 있는 이유는 각 원소의 곱셈 역원이 많아야 하나인 데 있다. 이는 각 원소 formula_20의 두 곱셈 역원 formula_27이 모노이드의 결합 법칙에 따라 다음을 만족시키기 때문이다. 성질. 군(모든 원소가 곱셈 역원을 갖는 군) formula_30의 경우 곱셈 역원을 하나의 일항 연산 formula_31으로 치부할 수 있다. 역원 연산은 군의 반대 자기 동형을 이룬다. 다시 말해, 다음과 같은 항등식이 성립한다. 환의 가역원은 항상 정칙원이다. 이는 다음과 같은 이유에서다.
곱셈 역원

만약 formula_33가 가역원일 경우, 만약 formula_34이라면, 양변의 왼쪽에 역원 formula_35을 곱하면 formula_36이 되고, 정리하면 formula_37이 된다. 마찬가지 이유로 만약 formula_38이라면 formula_37이다. 반면 환의 정칙원은 가역원이 아닐 수 있다. 예를 들어, 정수환의 -1, 0, 1을 제외한 모든 원소는 정칙원이지만 가역원이 아니다. 반면 유한환의 모든 정칙원은 가역원이다. 이는 정칙원에 의한 왼쪽 곱셈이 단사 함수이며, 유한 집합 위의 단사 함수는 항상 전사 함수이기 때문이다. 특히, 유한 정역은 항상 체를 이룬다. 자명환이 아닌 환에서 0의 곱셈 역원은 존재하지 않는다. 이는 모든 가역원이 정칙원이라는 명제의 특수한 경우이다. 모든 원소가 곱셈 역원을 갖춘 경우, 특히 모든 체의 경우, 나눗셈을 정의할 수 있는데, 이 경우 나누는수는 0이 될 수 없다. 자명환의 경우 0의 곱셈 역원은 0 자기 자신이 된다.
활동전위

활동전위(活動電位, , AP) 또는 동작전위(動作電位)는 근세포·신경세포 등 일부 세포의 막 전위가 일시적으로 크게 상승하는 현상을 가리킨다. 세포막에는 각종 이온 통로와 수송 단백질이 있어 나트륨·칼륨 등 이온의 농도가 안팎이 서로 다르다. 이온 조성의 차이로 말미암아 안정 상태에서 세포막 안쪽의 전위는 바깥쪽에 비해 보통 -60∼90 mV 정도 낮은데, 이 전위차를 휴지 전위라고 한다. 일부 흥분성 세포()는 자극을 받거나 스스로 흥분하면 막 전위를 빠르게 역전시켜 순간적으로 휴지 전위보다 훨씬 높은 +30~40 mV에 이르도록 할 수 있다. 이것이 활동전위이다. 활동전위에 의한 막 전위 변동은 수 밀리초(ms) 정도만에 원래대로 회복되므로 스파이크 전위()라고도 하며, 회복기에 보이는 느린 변화인 후전위(after potential)와 구별된다. 활동전위는 막 전위 값이 원래대로 돌아오면서 그대로 사라지는 것이 아니라, 주변으로 전파되어 새로운 활동전위가 만들어지도록 한다. 이에 따라 국소전류가 발생하여 1∼100 m/s의 속도로 흥분이 전달된다. 이를 율리우스 베른슈타인()이 탈분극 현상으로 설명하였다. 이처럼 세포막 전체로 확산·전파되므로 활동전위는 세포 내 신호 전달에 활용될 수 있다. 활동전위는 신경세포와 일부 신경내분비세포, 근세포에서 전기적 신호를 전달하는 방법으로 사용된다. 끈끈이주걱·활수초 등 일부 식물 세포에서도 활동전위가 관찰된다. 활동전위는 크게 전압 개폐 나트륨 통로, 전압 개폐 칼륨 통로 및 다른 이온 채널에 의해 일어난다.
활동전위

개관. 동물, 식물, 균류의 세포막은 전위차(전압)를 유지하고, 이를 막 전위라 한다. 동물 세포의 전형적인 막전위차는 -65 mV로, 1 V의 약 15분의 1에 해당한다. 세포막은 매우 얇기 때문에 막전위차는 세포막 안팎에 강한 전기력을 준다. 대부분의 세포에서 전압은 일정한 편이지만 전기적으로 활동적인 세포는 전압이 변화한다. 전압은 특정한 경우에 매우 빠르게 오르락내리락하고, 그 형태는 정형화된 양식을 따른다. 이 변화 주기를 활동전위라 한다. 활동전위가 지속되는 시간은 넓은 범위에 걸쳐 변화하여 결과적으로 아날로그 신호에 속한다. 동물의 뇌세포에서 변화는 ms 단위로 일어난다. 기타 세포에서 변화 주기는 수 초에 걸쳐 일어날 수 있다. 동물세포의 전기적 특성은 막 구조에 의해 결정된다. 세포막은 단백질 분자가 박혀있는 지질층으로 이루어져 있다. 지질층은 전하를 띤 이온에 저항이 커서 부도체 기능을 한다. 반면에 막 단백질은 채널을 형성하여 이온이 막을 통과할 수 있게 한다. 몇몇 분자는 특정한 이온을 막 안팎으로 능동수송할 수 있다. 뉴런에서의 과정. 동물의 신체 조직을 이루는 세포는 세포막 안팎으로 막 전위를 유지한다. 전기적 극성을 유지하는 것은 막에 박혀있는 이온 펌프와 이온 채널이다. 뉴런의 부분별로 막에 있는 이온 채널이 달라 가지돌기, 축삭, 세포체가 각각 전기적 특성이 다르다. 뉴런 어떤 부분의 막은 흥분성(활동전위를 생성할 수 있음)이고 어떤 부분은 그렇지 않다.
활동전위

축삭 언덕(시작 마디, 축삭과 세포체가 만나는 부분) 뒤부터 흥분성 부위라는 연구 결과가 있으나, 대부분의 사례에서는 세포체와 축삭 또한 흥분성이다. 흥분성 막 부분에서 중요한 막 전위는 세포에 아무런 동요가 없을 때 막 전위인 휴지 전위와 그보다 높은 값인 역치 전위이다. 전형적인 뉴런 축삭 언덕에서 휴지 전위는 -70 mV, 역치 전위는 -55 mV 내외이다. 뉴런에 시냅스 자극이 오면 막은 탈분극(막 전위가 상승)이나 과분극(감소)한다. 활동전위는 막이 충분히 탈분극하여 역치까지 도달하면 일어난다. 역치를 넘어 탈분극이 일어나면 막 전위는 급격히 상승(+100 mV까지 도달하기도 한다)하고, 다시 급격히 감소하여 휴지 전위 아래까지 떨어졌다가 일정 시간 유지한 후 휴지 전위로 돌아온다. 활동전위의 형태는 일정하게 고정되어 있다. 즉 어떤 세포에서 활동전위는 같은 크기()와 시간 주기로 일어난다(예외적인 경우를 이후에 다룸). 대부분의 뉴런에서 활동전위 전체 과정은 천 분의 일 초 내에 일어난다. 여러 뉴런이 초당 최대 10-100회의 속도로 활동전위를 일정하게 내보낸다. 그렇지 않은 뉴런은 수 분 이상 아무런 활동전위를 발생하지 않기도 한다. 생물물리학적 기초. 활동전위는 세포막에 있는 특별한 전압 개폐 이온 채널에 의해 일어난다. 전압 개폐 이온 채널은 막에 박혀있는 단백질 집단으로 세 가지 특성을 지닌다. 전압 개폐 이온 채널은 특정한 막 전위값에서 열리고 닫힌다. 대부분의 경우 막 전위와 채널 상태 사이의 관계는 확률론적이고 개폐에 시간차가 존재한다.
활동전위

이온 채널은 입체형태를 예측할 수 없는 시각에 바꾼다. 막 전위는 전이 속도와 단위 시간당 각 입체형태일 확률을 결정한다. 전압 개폐 이온 채널은 양성 피드백 고리로 활동전위를 만들어낸다. 막 전위는 이온 채널의 상태를 통제하고 이온 채널은 막 전위를 통제한다. 따라서 특정 상황에서 막 전위가 올라가면 이온 채널이 열리고, 이로 인하여 막 전위가 더욱 상승한다. 활동전위는 양성 피드백 주기가 폭발적으로 진행될 때 일어난다. 활동전위의 시간과 크기 궤도는 활동전위를 생산하는 전압 개폐 이온 채널의 생물물리학적 특성이 결정한다. 다양한 채널이 활동 전위를 만들어내는 양성 피드백 기능을 한다. 전압 개폐 나트륨 채널은 신경 전도와 관련된 빠른 활동전위를 만든다. 근육 세포와 몇몇 뉴런에서 일어나는 느린 활동전위는 전압 개폐 칼슘 채널이 담당한다. 각각의 채널에는 전압 민감도와 시간에 따른 움직임이 다른 다수의 변형체()가 존재한다. 가장 널리 연구되는 전압 의존성 이온 채널은 빠른 신경 전도에 관련된 나트륨 채널이다. 나트륨 채널과 활동전위의 생물물리학적 연구로 노벨상을 수상한 앨런 로이드 호지킨과 앤드루 헉슬리의 이름을 따 나트륨 채널을 호지킨-헉슬리 나트륨 채널이라고도 부르고, 더욱 단순하게는 NaV 채널(V는 전압을 의미)이라고 부른다. NaV 채널은 불활성형(닫힌형, ), 활성형(열린형, ), 차단형() 등 세 가지 상태로 존재할 수 있다. 채널은 활성형 상태일 때 나트륨 이온에 대해서만 투과성이 있다.
활동전위

막 전위가 낮을 때 채널은 대부분의 시간 동안 불활성형으로 존재한다. 막 전위가 특정 수준 이상으로 올라가면 채널이 활성형으로 전이될 확률이 증가하고, 막 전위가 높을수록 확률은 더 커진다. 채널이 활성화되고 나면 차단형으로 변화하고, 그 상태로 일정 시간 유지된다. 막 전위가 다시 낮아지면 채널은 불활성형으로 돌아간다. 결론적으로 활동전위 동안 채널이 거치는 주기는 불활성형 → 활성형 → 차단형 → 불활성형 순이다. 이 순서는 채널 전체를 기준으로 평균적인 행동이고, 이론적으로 각각의 채널은 한 시점에서 전이 상태가 모두 다를 수 있다. 다만 채널이 차단형에서 곧바로 활성형으로 바뀌는 것은 거의 일어나지 않는다. 차단형에 있는 채널은 불활성형으로 되돌아갈 때까지 불응기(무반응성, )를 거친다. 이러한 NaV의 동역학적 특성의 결과 NaV는 천이 매트릭스()의 지배를 받는다. 채널 자체가 전압을 결정하는 중요 역할을 하기 때문에, 채널이 존재하는 계의 전체적인 동역학을 계산하기는 상당히 어렵다. 호지킨과 헉슬리는 이온 채널의 상태를 나타내는 매개변수()에 대한 미분 방정식, 호지킨-헉슬리 방정식을 세웠다. 호지킨-헉슬리 방정식은 계속 변형되었지만 활동전위를 연구하는 생물물리학의 이론적인 출발점이 되고 있다. 막 전위가 올라감에 따라 나트륨 이온 채널이 열려 세포 내로 나트륨 이온이 들어온다. 칼륨 이온 채널이 그 뒤를 이어 열려 칼륨 이온이 세포 바깥으로 빠져나간다.
활동전위

나트륨 이온의 유입은 양전하를 띤 양이온의 농도를 증가시켜 휴지 전위보다 높은 전위 상태인 탈분극을 유발한다. 활동전위가 최고에 달했을 때 나트륨 채널은 닫히고 칼륨 채널은 계속해서 열려있어 칼륨이 세포 밖으로 나간다. 칼륨 이온의 유출로 막 전위가 감소하고 세포는 과분극된다. 이 지점에서는 칼륨 흐름이 나트륨 보다 많아 전위는 약간 상승하고 정상적인 휴지 전위(대개 -70 mV)에 도달한다. 휴지 전위보다 15 mV 높은 역치 전위를 지나 더 상승하면 나트륨 흐름이 더 우세하다. 그 결과 양성 피드백으로 나트륨 흐름은 나트륨 채널을 더 많이 활성화한다. 따라서 세포는 발화하여 활동 전위를 만든다. 세포의 활동전위가 발생하는 빈도를 발화율이라 한다. 전압 개폐 채널을 열어서 생기는 이온의 흐름은 대개 활동전위를 만드는 초기 흐름보다 크다. 따라서 활동전위의 크기와 지속 시간, 형태는 자극의 크기나 지속 시간이 아니라 흥분하는 막의 특성에 대부분 의존한다. 이러한 실무율 특성은 수용기 전위, 전기긴장성 전위, 시냅스 전위 등 자극의 세기에 따라 증감하는 다단계 전위와 구별된다. 활동전위는 전위 개폐 채널과 유출 채널()의 종류, 채널 분포, 이온 농도, 막 전기 용량, 온도 및 기타 요소에 따라 다양하다. 활동전위에 관여하는 주요 이온은 나트륨과 칼륨 양이온이다. 나트륨 이온은 세포 안으로, 칼륨 이온은 세포 밖으로 이동하여 평형을 유지한다. 상대적으로 적은 이온 이동만으로도 막 전위를 극적으로 변화시킬 수 있다.
활동전위

따라서 활동전위 동안 이온 교환으로 변하는 막 안팎의 이온 농도는 무시할 수 있다. 막을 건너는 이온 중 소수는 다른 이온 수송체와 함께 정상 이온 농도비를 유지하는 나트륨-칼륨 펌프에 의하여 다시 되돌아간다. 칼슘 양이온과 염소 음이온은 심장 활동전위와 단세포 조류 "Acetabularia"의 활동전위 등 소수의 활동전위 유형과 연관이 있다. 활동전위는 막의 흥분성 부분에서 국소적으로 만들어지지만, 휴지 상태의 이온 흐름도 인접한 막의 연장선에서 활동전위를 유발하고 도미노처럼 퍼지게 할 수 있다. 수동적으로 퍼지는 전기긴장성 전위와 반대로, 활동전위는 흥분이 막을 따라 뻗어가면서 계속 새로 만들어지고, 감소하지 않는다. 축삭에서 수초가 있는 부분은 흥분성이 아니고 활동전위를 만들지 않아 신호가 전기긴장성 전위처럼 수동적으로 전파된다. 일정한 간격으로 수초가 없는 부분, 즉 랑비에결절은 활동전위를 만들고 신호를 빠르게 도약 전도한다. 도약 전도는 축삭 지름이 작아도 신호의 속도를 높여주는 효과가 있다. 축삭 말단이 탈분극되면 신경전달물질이 시냅스 틈으로 방출된다. 신피질 어디에나 존재하는 피라미드 뉴런의 가지돌기에서는 활동전위가 거꾸로 전파되기도 하는데, 이 현상은 돌기-시기 의존성 가소성에 영향을 미치는 것으로 추정된다. 신경전달. 뉴런 해부학. 활동전위를 갖는 세포로는 식물 세포, 근육 세포, 심장의 일부 특수한 세포(심장 활동전위가 일어나는 세포) 등이 있지만, 주요 흥분성 세포는 뉴런이다. 뉴런은 가장 간단한 활동전위 기작을 가진다.
활동전위

뉴런은 전기적으로 흥분하는 세포로 대개는 한 개 이상의 가지돌기를 가지고 있고, 단일 세포체와 축삭, 하나 이상의 축삭 말단으로 이루어져 있다. 가지돌기는 세포에서 뻗어나온 돌기이고, 일차적으로는 시냅스 신호를 받는 역할을 한다. 가지돌기에서 돌출된 가시는 시냅스전 뉴런에서 방출되는 신경전달물질을 포착할 수 있게 되어 있다. 가시에는 리간드 개폐 이온 채널이 많다. 가시는 가느다란 '목'으로 망울 형태의 돌출부에 연결된다. 이런 구조적 특성으로 인하여 가시 안에서 일어나는 변화가 이웃한 가시에 영향을 줄 확률이 줄어든다. 극소의 예외(장기 강화)는 있지만, 가지돌기의 가시는 독립적인 단위로 행동한다. 가지돌기는 세포핵이 있는 세포체와 대부분의 세포소기관에서 멀리 뻗어나온 형태이다. 세포체의 표면에는 가시와 달리 전압 활성 이온 채널이 많이 있다. 이 채널은 가지돌기에서 만들어진 신호를 전달하는 것을 돕는다. 세포체에서 축삭으로 나오는 부분이 축삭 언덕이다. 축삭 언덕은 전압 활성 나트륨 채널이 밀집되어 있는 것이 특징이다. 일반적으로 축삭 언덕을 활동전위가 급등하여 시작되는 영역으로 간주한다. 가시에서 생성되고 세포체로 전달된 신호는 모두 축삭 언덕으로 모인다. 축삭 언덕에서 곧장 이어진 부분이 축삭이다. 축삭은 관 형태로 세포체에서 길게 뻗어 있고, 미엘린 수초로 절연되어 있다. 미엘린은 신경아교세포의 일종인 슈반 세포(말초신경계의 경우)나 희소돌기아교세포(중추신경계)로 이루어져 있다.
활동전위

신경아교세포는 전기적 신호 전달에 관여하지 않지만, 서로 소통하여 뉴런에 중요한 생화학적 도움을 준다. 미엘린은 축삭 분절을 여러번 감싸 두꺼운 지방층을 형성하고 이온이 축삭으로 들어오거나 축삭을 빠져나가는 것을 막는다(절연). 절연을 통하여 신호가 감소하지 않고 전달 속도를 유지할 수 있지만, 절연 부위에는 채널이 존재할 수 없다. 축삭의 막에는 일정한 간격으로 절연되지 않은 부위, 랑비에결절이 있다. 랑비에결절은 일종의 축삭 언덕처럼 작용하여 신호가 감소하지 않도록 증폭시킨다. 축삭의 끝부분은 절연이 벗겨지고 여러 갈래로 나뉘어 축삭 말단을 형성한다. 이들이 시냅스전 말단 혹은 시냅스 단추()로, 신경전달물질이 든 작은 막 구조물인 시냅스 소포가 여기 존재한다. 개시. 활동전위가 시작되기 위해서는 축삭 언덕에서 막전위가 역치보다 증가하여야 한다. 탈분극이 일어나는 데에는 여러 방법이 있다. 동역학. 활동전위는 일반적으로 시냅스전 뉴런에서 온 흥분성 시냅스후 전위에 의해서 시작된다. 신경전달물질 분자는 시냅스전 뉴런에서 방출되어 시냅스후 세포의 수용체에 결합하고, 그 결과 다양한 이온 채널이 열린다. 이온 채널이 열리면 세포막 투과성이 국소적으로 변화하고 따라서 막 전위가 변한다. 신경전달물질이 수용체에 결합하여 전압을 증가시키면(막이 탈분극) 시냅스는 흥분한다. 반대로 전압을 감소시키면(막이 과분극) 시냅스는 억제된다. 전압의 변화는 케이블 방정식이 설명하는 바와 같이 수동적으로 인접한 막 영역으로 전파된다.
활동전위

전압 자극은 시냅스와의 거리 및 신경전달물질이 결합하는 시간에 따라 지수적으로 감소한다. 대개는 흥분성 전압의 일부만 축삭 언덕에 닿고 막을 탈분극시켜 드물게 새로운 활동전위를 일으킨다. 가장 일반적으로는 여러 시냅스에서 온 흥분성 전위가 거의 동시에 함께 작용하여 새로운 활동전위를 일으키고, 억제성 시냅스후 전위는 반대작용을 하여 활동전위가 생성되는 것을 방해한다. 신경전달은 전기적 시냅스 사이에서도 일어난다. 세포 사이에 흐르는 자유로운 이온을 통하여 화합물이 관여하지 않고 빠른 전달이 가능하다. 흥분성 세포가 틈새이음을 통하여 직접 연결되어 있기 때문에 활동전위는 세포 사이에 양방향으로 직접 전달된다. 정류 시냅스()라는 일부 전기적 시냅스에서는 활동전위가 한 방향으로만 이동한다. 전기적 시냅스는 화학적 시냅스보다 드물기는 하지만 사람의 뇌를 포함하여 신경계 전반에 존재한다. 실무율 원리. 활동전위의 크기는 전위를 생성하는 전류의 세기와 무관하다. 즉 이온 흐름이 많을수록 활동전위가 커지지는 않는다. 활동전위는 완전히 일어나거나 아예 일어나지 않거나 둘 중 하나이고, 이러한 특성을 실무율()이라고 한다. 활동전위의 빈도는 자극의 세기와 관련이 있다. 이와 대조적으로, 수용기 전위의 경우 전위 크기가 자극의 세기에 의존한다. 감각 뉴런. 감각 뉴런의 외부 신호는 압력, 온도, 빛, 소리이다. 외부 신호는 이온 채널을 여닫아 이온에 대한 막의 투과성과 막 전위를 변화시킨다.
활동전위

전압 변화는 흥분성(탈분극) 혹은 억제성(과분극)으로, 두 전위의 합에 따라 축삭 언덕을 탈분극시켜 활동전위를 일으킨다. 이렇게 활동전위를 일으키는 감각 뉴런의 예로 사람의 후각 수용기(후각)와 마이스너 소체(촉각)가 있다. 모든 감각 뉴런이 외부 신호를 활동전위로 전환하는 것은 아니다. 외부 신호를 받으면 신경전달물질을 방출하거나 연속적인 차등 전위를 통하여 다음 뉴런에 전달하고, 그 뉴런이 활동전위를 생성한다. 사람의 귀에 있는 털세포는 소리 신호가 오면 기계 개폐 이온 채널을 여닫아서 신경전달물질을 방출한다. 사람의 망막에 있는 빛수용기 세포와 그 다음 층을 이루는 두극세포, 수평세포는 활동전위를 생성하지 않는다. 아마크린 세포 일부와 망막 신경절세포가 있는 제3층에서는 활동전위를 생성하고, 전위가 시신경으로 이동한다. 박동조율기 전위. 감각 뉴런처럼 외부 자극에 대하여 활동전위를 일으키는 것과는 달리, 아무런 자극 없이 발화하는 흥분성 세포가 있다. 이들은 규칙적인 속도로 축삭 언덕에서 자발적으로 탈분극하여 시계처럼 작용한다. 이 세포의 전압 변화를 박동조율기 전위라고 한다. 심장의 굴심방결절에 있는 심장 박동조율기 세포가 이에 속한다. 박동조율기 전위는 자연적인 리듬을 가지고 있지만 외부 자극에 의해 조절될 수도 있다. 예를 들어 심박수는 약물이나 교감 및 부교감신경에 의해 변화한다. 외부 자극은 세포가 반복적으로 발화하도록 하는 것이 아니라 자연적으로 발화하는 시간을 조절한다. 발화 빈도는 복잡하게 조절되고, 돌발적인 활동전위 패턴()을 만들기도 한다.
활동전위

활동전위의 각 시기. 활동전위 시기는 다섯 부분, 즉 상승기, 최고기(), 하강기, 후기 과분극기( 혹은 ), 불응기로 나뉜다. 상승기에는 막 전위가 +쪽으로 이동하여 탈분극된다. 탈분극이 멈추는 지점을 최고기라고 한다. 이 단계에서 막 전위는 최고에 달한다. 이어지는 시기가 하강기로, 막 전위가 -쪽으로 이동하여 휴지 전위에 근접한다. 후기 과분극기는 막 전위가 일시적으로 휴지 전위보다 낮은(-상태, 과분극) 시기이다. 마지막으로 다음 활동전위가 발화할 수 없는, 혹은 발화하기 힘든 시기인 불응기가 이어진다. 불응기는 다른 시기와 겹칠 수 있다. 활동전위 과정은 두 개의 짝지은 에 의해 결정된다. 첫째, 전압 민감성 이온 채널이 막 전위 "Vm"의 변화에 따라 열리고 닫혀 이온 투과성이 변화한다. 둘째, 골드만 방정식에 따르면 막 투과성은 평형 전위 Em에 따라 변하므로 따라서 막 전위 Vm에 따라서 변하는 것이 된다. 막 전위는 투과성에 영향을, 투과성은 막 전위에 영향을 미친다. 이런 양성 피드백이 상승기의 주요 요소이다. 하나의 이온 채널이 "Vm"의 변화에 따라 반대로 행동하거나 다른 속도로 작용하는 다수의 "문"을 가지고 있다면 상황이 복잡해진다. 예를 들어 "Vm"가 상승하면 전압 민감성 나트륨 채널의 문 대부분이 열리지만, 채널의 "불활성화 문()"은 느리게라도 닫힌다. 따라서 "Vm"이 갑자기 상승하면 나트륨 채널은 초기에는 열리지만, 느린 불활성화에 의해 결국 닫히게 된다.
활동전위

활동전위의 전압과 전류에 대한 정확한 모형은 앨런 로이드 호지킨과 앤드루 헉슬리가 1952년에 만들었고, 그 공로로 1963년 노벨 생리학·의학상을 수상하였다. 이 모형은 전압 민감성 이온 채널 단 두 종만을 고려하고, 내부적인 문()은 서로에게 독립적으로 여닫힌다고 가정하였다. 실제로는 이온 채널의 종류가 더 많으며 반드시 독립적으로 여닫히는 것은 아니다. 자극과 상승기. 활동전위는 자극이 "Vm"을 증가시켜 충분히 강한 탈분극이 있을 때 축삭 언덕에서 시작한다. 세포에 나트륨 양이온이 유입되면 탈분극이 일어난다. 나트륨 양이온은 화학적 시냅스, 감각 뉴런, 박동조율기 전위 등 다양한 곳에서 온다. 휴지기에 있는 뉴런의 세포외액에는 나트륨과 염소 이온 농도가 높고, 세포내액에는 칼륨 이온 농도가 높다. 막 안팎의 이온 농도 기울기와 막에 있는 칼륨 누출 채널은 칼륨 이온이 세포 밖으로 빠져나가게 하여 휴지 전위 "E"K는 약 –75 mV를 유지한다. 막이 탈분극되면 나트륨과 칼륨 채널이 모두 열려 나트륨은 축삭 안으로, 칼륨은 바깥으로 이동한다. 탈분극 정도가 작으면(예: "Vm"가 -70 mV에서 -60 mV로 증가), 바깥으로 나가는 칼륨이 안으로 들어오는 나트륨보다 많아 막이 다시 정상적인 휴지 전위(-70 mV 근처)로 돌아온다(재분극). 탈분극이 충분히 크면 안으로 들어오는 나트륨이 바깥으로 나가는 칼륨보다 많아 양성 피드백이 일어난다.
활동전위

즉, 안으로 들어오는 이온이 많을수록 "Vm"가 더욱 증가하고, 그 결과 안으로 들어오는 이온이 더 많아진다. 충분히 강한 탈분극("Vm" 증가)은 전압 민감성 나트륨 채널을 열고, 나트륨 이온의 투과성이 높아지면 "Vm"은 나트륨 평형 전압인 ENa≈ +55 mV에 근접한다. 전압이 증가하면 나트륨 채널을 더 많이 열어 "Vm"이 "E"Na에 가까워지도록 더 밀어붙이고, 모든 나트륨 채널이 열릴 때까지 계속된다. "Vm"과 나트륨 투과성이 가파르게 증가하는 이 시기가 활동전위의 상승기에 해당한다. 양성 피드백(또는 )이 일어나는 임계 역치 전압은 -45 mV 전후이지만, 축삭의 활성 상태에 따라 달라진다. 갓 발화한 막은 이온 채널이 불활성형으로 돌아올 때까지 다른 활동전위를 만들 수 없다. 이 시기가 절대적 불응기이다. 절대적 불응기가 지나고 몇몇 이온 채널은 불활성형으로 회복되면 축삭은 다른 활동전위를 생성할 수 있지만, 역치가 더 높아져 더욱 강력한 탈분극(예컨대 -30 mV)이 필요하다. 이례적으로 활동전위가 만들어지기 어려운 이 시기를 상대적 불응기라 한다. 최고점 및 하강기. 상승기의 양성 피드백은 나트륨 이온 채널이 최대로 열리면서 점차 느려져 정지한다. 활동전위의 최고점에서 나트륨 투과성은 최대가 되고 막 전압 "Vm"은 거의 나트륨 평형 전압 "E"Na와 같아진다. 처음에는 나트륨 채널을 열었던 전압 상승이 이제는 나트륨 채널을 천천히 닫는 역할을 한다. 나트륨 채널의 구멍이 닫히고 차단형으로 전환된다.
활동전위

이로 인하여 나트륨이 칼륨에 비하여 상대적으로 막 투과성이 낮아지고 막 전압이 휴지 전위값으로 되돌아간다. 동시에 높아진 전압은 전압 민감성 칼륨 채널을 열고, 칼륨 막 투과성이 높아지면 "Vm"은 "E"K를 항해 변한다. 나트륨 및 칼륨 투과성 변화가 종합적으로 "Vm"을 빠르게 떨어뜨리고 막은 재분극되면서 활동전위는 하강기에 접어든다. 후기 과분극. 올라간 전압은 칼륨 채널을 평소보다 더 많이 열고, 칼륨 채널 중 일부는 막이 평소의 휴지 전압으로 돌아가도 곧바로 닫히지 않는다. 또한 활동전위 동안 유입된 칼슘 이온에 반응하여 SK 채널이 추가적으로 열린다. 칼륨의 투과성은 일시적으로 매우 높아지고 막 전위 Vm는 칼륨 평형 전위인 EK에 더욱 가까워진다. 이로 인하여 과분극이 일어나고 이를 후기 과분극( 혹은 )이라 한다. 칼륨 투과성이 원래 값으로 회복되면 정상 휴지 전위값으로 돌아온다. 불응기. 활동전위에는 매번 불응기가 따른다. 불응기는 새로운 활동전위가 전혀 일어나지 못하는 절대적 불응기와 평소보다 강한 자극이 필요한 상대적 불응기로 나뉜다. 불응기는 나트륨과 칼륨 채널 분자의 상태 변화로 인하여 생긴다. 활동전위가 끝날 때 나트륨 채널은 차단형()이 되면서 닫힌다. 차단형 나트륨 채널은 막 전위에 관계없이 열릴 수 없는 상태로 이 시기가 절대적 불응기에 해당한다. 충분히 많은 나트륨 채널이 휴지 상태로 전이한 뒤에도 칼륨 채널 중 일부는 여전히 열려 있어 막 전위가 탈분극되기 어렵다.
활동전위

이 시기가 상대적 불응기에 해당한다. 칼륨 채널의 밀도와 아형은 뉴런 종류에 따라 크게 다르기 때문에 상대적 불응기 지속 시간도 차이가 크다. 절대적 불응기가 있어서 활동전위는 축삭을 따라 한 방향으로만 전파된다. 어떤 특정한 순간에 활동전위가 치솟는 부분 바로 뒤의 축삭은 불응기이고, 앞쪽은 활동전위를 일으킨 적이 없어서 불응기에 있지 않기 때문에 탈분극에 의해 활성화될 수 있다. 전도. 활동전위는 축삭 언덕에서 생성되어 축삭을 따라 파동처럼 전파된다. 활동전위 동안 축삭의 한 지점에서 들어오는 이온 흐름은 축삭을 따라 퍼지면서 인접한 막을 탈분극 시킨다. 탈분극이 충분히 강하면 이웃 막 부분에서도 활동전위를 일으킨다. 활동전위가 퍼지는 기초적인 기작은 앨런 로이드 호지킨이 1937년에 증명한다. 신경 절편을 부수거나 냉각시켜 활동전위를 차단한 뒤에, 차단 분절이 충분이 짧으면 차단 부위 한 쪽에 도달한 활동전위가 반대편에서 활동전위를 일으킬 수 있다는 것을 보였다. 막 일부에서 활동전위가 일어나면 다시 발화하기 전에 막이 회복되는 시간이 필요하다(불응기). 분자 수준에서 절대적 불응기는 전압 활성 나트륨 채널이 차단형에서 회복되어 닫힌형(불활성형)으로 돌아오는데 드는 시간에 해당한다. 뉴런에는 다양한 전압 활성 칼륨 채널이 존재한다. 몇몇은 빨리 차단형으로 전이되고, 몇몇은 천천히 차단형으로 전이되거나 아예 전이되지 않는다. 이런 다양성으로 인하여 칼륨 채널 일부가 탈분극이 진행되면서 차단형이 되어도 항상 막이 재분극될 수 있는 칼륨 이온 흐름이 존재한다.
활동전위

반면에 뉴런에 있는 모든 전압 활성 나트륨 채널은 강한 탈분극이 일어나고 수 ms 이내에 차단형으로 전이된다. 나트륨 채널 상당수가 불활성형으로 돌아오기 전에는 다시 탈분극할 수 없다. 절대적 불응기는 발화 빈도를 제한하지만 축삭을 따라 활동전위가 한 방향으로만 전달되게 한다. 본래 활동전위에서 이온 흐름은 양방향으로 전파된다. 그러나 이미 발화되지 않은 축삭만이 활동전위에 반응할 수 있고, 갓 발화한 부분은 활동전위가 확실하게 그 범위를 벗어나서 그 부분을 다시 자극할 수 없을 때까지 반응하지 않는다. 활동전위가 축삭 언덕에서 축삭 말단의 시냅스 단추(, 종말단추)로 전파되는 순방향성 전도()가 일반적이며, 반대 방향으로 전파되는 역방향성 전도()는 매우 드물다. 실험실에서 인위적으로 축삭 가운데 지점을 자극하면 축삭의 양쪽 반이 모두 발화하지 않은 상태이므로 활동전위는 양방향으로 생성되어 하나는 축삭 언덕으로, 다른 하나는 시냅스 단추를 향하여 진행한다. 수초 및 도약 전도. 신경계에서 전기 신호를 빠르고 효율적으로 전달하기 위한 장치가 특정 뉴런에 있는 미엘린 수초이다. 미엘린은 여러 층으로 된 막으로 중간중간 랑비에결절이라는 부분을 제외하고 축삭을 감싼다. 미엘린은 특수한 세포에서 생산된다. 말초신경계에서는 슈반 세포가, 중추신경계에서는 희소돌기아교세포가 그 역할을 담당한다. 미엘린 수초는 막 전기 용량을 감소시키고 랑비에결절 사이의 저항을 증가시켜서 활동전위가 결절에서 결절로 빠르게 도약하도록 한다.
활동전위

미엘린 형성은 주로 척추동물에서 나타나며, 새우 같은 십각목 갑각류에 속하는 소수의 무척추동물도 유사한 체계를 갖추고 있다. 척추동물의 모든 뉴런이 수초를 가지지는 않는다. 자율신경계를 구성하는 뉴런의 축삭은 일반적으로 수초가 없다. 미엘린은 이온이 축삭으로 들어오거나 빠져 나가는 것을 막는다. 수초가 있는 뉴런은 일반적으로 전도가 빠르고 에너지 측면에서 효율적이다. 도약 전도와 관계없이 활동전위의 평균 신경 전달 속도는 1 m/s에서 100 m/s 이상으로, 일반적으로는 축삭 지름이 커질수록 속도도 증가한다. 활동전위는 수초가 있는 축삭 분절의 막에는 퍼질 수 없다. 랑비에결절 한두 개를 탈분극시킬 수 있는 이온 흐름은 세포질을 타고 이동한다. 한 결절에서 활동전위를 일으킨 흐름은 다음 결절에서도 활동전위를 일으킨다. 이렇게 결절에서 결절로 활동전위가 "깡총깡총" 이동하는 것을 도약 전도라 한다. 도약전도 기작은 1925년 랄프 릴리()가 제안하였으나, 실험 증거는 타사키 이치지()와 타케우치 타이지, 앤드루 헉슬리와 로베르트 슈템플리()가 처음 제시하였다. 수초가 없는 축삭에서 활동전위는 바로 인접한 막을 탈분극시키고 축삭을 따라 파동처럼 이동한다. 수초가 있는 축삭은 보다 빠르게 전도할 수 있고 에너지 효율이 좋다는 장점이 있다. 최소 지름(약 1 μm)보다 큰 축삭은 수초가 많을수록 활동전위의 전도 속도가 약 10배 증가한다. 반대로 생각하면 주어진 전도 속도에서 수초가 있는 뉴런은 수초가 없는 뉴런에 비하여 지름이 더 작다.
활동전위

예를 들어 활동전위는 수초가 있는 개구리 축삭과 수초가 없는 오징어의 거대 축삭에서 유사한 속도(약 25 m/s)로 이동하지만, 개구리의 축삭은 지름은 30분의 1 수준이고 단면적은 1000배나 작다. 이온 흐름이 랑비에결절에만 국한되기 때문에 막 안팎으로 새나가는 이온이 훨씬 줄어들어 대사 에너지를 절감하는 효과도 있다. 사람 신경계는 전신 대사 에너지의 약 20%를 소모하기 때문에 이 효과는 자연선택에서 중요한 장점으로 작용한다. 축삭의 수초가 있는 분절의 길이는 도약 전도에 중요한 요소이다. 전도의 속도를 극대화할 수 있는 만큼 길어야 하고 그렇다고 다음 랑비에결절에서 활동전위를 일으키지 못할 정도로 신호가 약해져서는 안 된다. 자연계에 존재하는 수초 분절은 수동적으로 전파된 신호가 최소 두 개 결절까지 이동할 수 있는 길이로, 두세 번째 랑비에결절에서 활동전위를 일으킬 수 있는 충분한 강도가 유지된다. 따라서 결절이 일부 손상되었을 경우에도 신호 전달을 계속할 만큼 도약 전도의 안전 계수는 높다. 다만 수초가 없는 뉴런이라 하더라도 활동전위는 안전 계수가 낮은 일부 지점에서 일찍 사라질 수 있다. 축삭이 가지를 형성하여 두 개로 갈라지는 부분을 예로 들 수 있다. 미엘린 수초가 분해되어 도약 전도 능률이 떨어지고 활동전위 전도 속도가 감소하는 질병으로 가장 잘 알려진 것은 다발성 경화증이 있다. 수초가 분해되어 협동적인 운동 능력이 떨어진다. 케이블 이론. 축삭 내부에서 이온 흐름은 케이블 이론 및 그를 개선한 구획 모델에 의해 양적으로 기술된다.
활동전위

케이블 이론은 1855년 윌리엄 톰슨이 대서양을 건너는 전보 케이블을 구상하면서 발전하였고, 1946년 호지킨과 러쉬튼()이 뉴런에 적용할 수 있음을 보였다. 단순한 케이블 이론에서는 뉴런을 전기적으로 수동적인, 완전한 실린더형 전송 케이블로 간주하며 다음과 같은 편미분방정식으로 기술된다. "V(x, t)"는 어떤 시점 "t"와 뉴런 길이 방향의 어떤 위치 "x"에서 막 안팎의 전압이고, λ와 τ는 자극에 반응하여 전압이 감쇠하는 특징적인 길이와 시간 크기를 나타낸다. 시간과 길이는 단위 길이당 저항과 전기 용량에서 결정된다. 산출한 시간과 길이의 크기는 수초가 없는 신경 섬유의 경우에 전도 속도가 지름에 의존하는 정도를 이해하는데 쓰인다. 예를 들어, 시간 크기인 τ는 막 저항 "rm"과 전기 용량 "cm" 모두에 의해 증가한다. 용량이 증가하면 주어진 막관통 전압을 형성하기 위하여 더 많은 전하가 전이되어야 한다(전기 용량, "Q"="CV"). 저항이 증가하면 단위 시간당 더 적은 전하가 전이되어 느리게 평형을 이룬다. 유사한 방식으로, 단위 길이당 내부 저항 "ri"가 어떤 축삭에서 작다면(지름이 커서 등), 공간적 감쇠 길이 λ는 더 길어지고 활동전위의 전도 속도는 증가한다. 막관통 저항 "rm"이 증가하면 막을 통해 유출되는 평균 흐름이 감소하고 마찬가지로 λ가 길어져 전도 속도가 증가한다. 종말. 화학적 시냅스. 일반적으로 시냅스 단추()에 활동전위가 닿으면 시냅스 틈으로 신경전달물질을 방출한다.
활동전위

한 축삭의 축삭 말단에는 대부분 동일한 신경전달물질이 들어있다. 신경전달물질은 시냅스후 뉴런의 이온 채널을 여는 작은 분자이다. 활동전위가 도착하면 시냅스전 뉴런의 전압 민감성 칼슘 채널이 열린다. 칼슘이 세포 내로 유입되면 신경전달물질이 든 소포가 세포의 표면으로 이동하여 시냅스 틈으로 내용물을 방출한다. 신경독소인 테타노스파스민()과 보툴리눔 독소는 신경전달물질 방출 과정을 억제하여 각각 파상풍과 보툴리누스 중독을 일으킨다. 전기적 시냅스. 전기적 시냅스에는 신경전달물질을 분배하고 시냅스 전후 세포를 한데 연결하는 분자인 코넥손()이 있다. 활동전위가 전기적 시냅스에 닿으면 시냅스전 세포로 들어온 이온은 코넥손을 통하여 두 세포막 장벽을 가로질러 시냅스후 세포로 들어간다. 시냅스전 활동전위의 이온 흐름은 직접적으로 시냅스후 세포를 자극한다. 전기적 시냅스는 신경전달물질이 시냅스 틈을 가로질러 확산되는 과정을 거치지 않기 때문에 신호 전달이 더 빠르다. 도망 반사, 척추동물의 망막, 심장 등 빠른 반응과 시간적 동기화가 중요한 연결에는 전기적 시냅스가 쓰인다. 신경근육 이음. 신경근육 이음부는 특수한 화학적 시냅스로, 운동뉴런의 축삭이 근섬유에서 끝난다.
활동전위

신경근육 이음에서 방출되는 신경전달물질은 아세틸콜린으로, 근섬유 막(근육속막, )에 있는 막 통합 단백질인 아세틸콜린 수용체에 결합한다. 아세틸콜린은 계속 결합 상태를 유지하지 않고 분리되어 시냅스에 있는 효소 아세틸콜린에스터레이스에 의해 가수분해된다. 아세틸콜린에스터레이스는 근육에 자극을 빠르게 감소시켜 근육이 수축하는 정도와 시간을 섬세하게 조절한다. 신경 작용제 사린과 타분, 살충제 다이아지논과 말라티온()은 아세틸콜린에스터레이스를 불활성화하여 이러한 통제를 막는 독소이다. 기타 세포 유형. 심장 활동전위. 심장 활동전위는 신경 활동전위와 다르다. 심장 활동전위에는 막 전압이 높게 수백 ms 동안 유지되는 구간()이 있고 칼륨 흐름에 의해 재분극이 되는 일반적인 시기가 뒤따른다. 전압 유지기는 나트륨 채널이 차단형으로 전환된 후에도 느린 칼슘 채널이 열려있어 막 전위가 칼슘 평형 전위 근처에서 지속되기 때문에 발생한다. 심장 활동전위는 심장이 정확하게 수축하는데 중요한 기능을 한다. 굴심방 결절에 있는 심장 세포는 박동조율기 전위를 만들어 심장을 동기화한다. 박동조율기 세포의 활동전위는 일반적으로 심방과 심실 사이의 유일한 전도 경로인 방실결절로 전파된다. 방실결절에서 출발한 활동전위는 히스속을 거쳐 푸르키네 섬유(심장전도근육세포)로 전달된다. 선천적인 변이나 외상으로 심장 활동전위에 이상이 생기면 부정맥 등 질환으로 이어진다.
활동전위

퀴니딘, 리도카인, 베타 차단제, 베라파밀 등 항부정맥 약물은 심장 활동전위에 작용한다. 근육 활동전위. 정상적인 골격근 세포에서 활동전위는 신경의 활동전위와 유사하다. 활동전위는 세포막(근세포막, )이 탈분극하면서 생성되어 전압 민감성 나트륨 채널을 연다. 나트륨 채널이 차단형으로 전환되면 막은 세포 밖으로 유출되는 칼륨 이온에 의해서 재분극된다. 휴지 전위는 약 -90 mV로, 일반적인 뉴런보다 더 낮다. 근육 활동전위는 2 - 4 ms간 지속되고 절대적 불응기는 1 - 3 ms이며, 근육 내 전도 속도는 5 m/s 정도이다. 활동전위는 칼슘 이온을 방출하여 트로포마이오신을 이동시키고 근육이 수축하도록 한다. 신경근육 이음부에 뉴런의 활동전위가 도달하면 근육 활동전위가 발생한다. 신경근육 이음부는 흔히 신경독소의 표적이 된다. 식물 활동전위. 식물과 진균류 세포 중에도 전기적으로 흥분하는 세포가 있다. 식물세포가 동물세포와 근본적으로 다른 점은 양전하를 띠는 나트륨 이온을 흡수하는 것이 아니라 염소 이온을 방출하여 탈분극을 일으킨다는 것이다. 염소 이온이 방출된 이후에는 동물의 활동전위와 마찬가지로 양전하를 띠는 칼륨 이온이 방출된다. 종합하면, 동물의 활동전위는 들어오는 나트륨과 나가는 칼륨이 서로를 삼투적으로 상쇄하여 중립적()이지만, 식물의 활동전위는 염(KCl)이 삼투적으로 손실되는 현상을 가리킨다.
활동전위

식물세포에서 일어나는 전기와 삼투 관계의 상호작용은 염분 농도가 변화하는 환경에서 식물과 동물의 공통 단세포 조상에서 일어났던 전기적 흥분의 삼투적 기능을 나타낸다. 현재의 빠른 신호 전달은 비교적 최근에 후생동물 세포가 좀 더 안정적인 삼투 환경에서 얻은 것으로 간주한다. 미모사("mimosa pudica") 같은 특정 관다발식물에서 활동전위가 하는 신호 기능은 후생동물의 흥분성 세포와는 독립적으로 진화하였을 것이다. 분류와 진화적 이점. 식물, 곤충 같은 무척추동물, 파충류와 포유류 등 척추동물을 포함하여 다세포생물에 널리 활동전위가 존재한다. 해면동물은 다세포 진핵생물 중 활동전위를 전달하지 않는 주요 문에 속한다. 다만 전기적 형태의 신호를 갖추고 있다는 연구도 있다. 활동전위의 크기 및 지속 시간과 마찬가지로 휴지전위는 진화를 거치면서 크게 변화하지 않았다. 전도 속도는 반면에 축삭 지름과 미엘린 수초 형성을 통하여 크게 증가하였다. 활동전위가 진화를 통해 보존된 것으로 미루어 보아 활동전위에는 진화 상의 이점이 있을 것이다. 활동전위는 빠르고, 생물체 내에서 먼 거리에 걸쳐 신호를 전달하는 기능을 한다. 전도 속도는 음속의 삼 분의 일인 110 m/s를 초과하는 경우도 있다. 혈류를 흐르는 호르몬 분자는 큰 동맥에서 대략 8 m/s의 속도로 움직이며, 심장 수축 등 기계적 요소와 밀접한 관련이 있다. 활동전위의 두 번째 이점은 활동전위가 생성되는 방법이다. 활동전위는 실무율 특성을 가진 신호이기 때문에 거리에 따라 신호 강도가 감소하지 않고, 디지털 전자공학과 유사한 이점을 지닌다.
활동전위

가지돌기에서 온 다양한 신호가 축삭 언덕에서 통합되어 역치를 넘어 복잡한 활동전위를 생성하는 것은 연산()의 또 다른 형태로, 생물학적 중추 패턴 발생기를 형성하고 인공적으로는 신경망에서 모방된다. 실험 방법. 활동전위 연구에는 새로운 실험적 기술이 필요했다. 1955년 이전에 초기 연구는 세 가지 목표, 즉 단일 뉴런이나 축삭의 신호를 분리하는 것, 빠르고 민감한 전자 장치를 개발하는 것, 단일 세포 내부의 전압을 기록할 수 있을 정도로 전극을 작게 줄이는 것에 초점을 맞추었다. 첫 번째 목표는 오징어의 한 속인 "Loligo"의 뉴런에 있는 거대 축삭을 연구하여 해결하였다. 거대 축삭은 지름이 대략 1 mm로 일반적인 축삭 지름의 100배에 이르고, 맨눈으로 볼 수 있어 추출하고 조작하기 쉽다. 그러나 "Loligo"의 축삭은 모든 흥분성 세포를 대표할 만한 세포는 아니고, 활동전위와 관련된 수많은 다른 장치가 연구되었다. 두 번째 문제는 결정적으로 전압 클램프가 개발되어 해결되었다. 전압 클램프는 활동전위를 일으키는 이온 흐름을 분리하여 연구할 수 있게 하였고, 전기적인 잡음을 만드는 주요 원인인 막의 전기 용량 "C"와 관련된 전류 "IC"를 제거하였다. 전류는 "C"에 막관통 전위 "Vm" 변화율을 곱한 것과 같으므로 막 사이에 흐르는 전류와 관계없이 "Vm"을 고정(변화율이 0)시킨 회로를 고안한 것이다. 따라서 "Vm"을 고정값에 유지하기 위해 필요한 전류가 막 안팎으로 흐르는 전류를 그대로 반영한다. 패러데이 새장이나 고입력 임피던스()를 가진 전기 장치를 포함한 기타 전자공학적 진전으로 측정 자체로 인하여 전압에 미치는 영향을 없앴다.
활동전위

세 번째 문제, 즉 단일 축삭 내의 전압을 기록하면서 교란을 일으키지 않을 정도로 작은 전극을 얻는 문제는 1949년 유리 마이크로피펫 전극을 발명하여 해결하였다. 연구자들은 재빨리 이 전극을 사용하였으며, 전극을 개선하여 끝이 100 Å(10 nm)에 불과한, 마찬가지로 고입력 임피던스를 주는 전극을 생산하였다. 활동전위는 작은 금속 전극을 뉴런 바로 옆에 두거나, 을 포함한 뉴로칩()을 이용하여, 전압 혹은 Ca2+에 민감한 염료를 통하여 광학적으로 기록할 수도 있다. 유리 마이크로피펫 전극은 이온 채널 여러 개를 지나는 전류의 합을 측정하지만, 1970년대에 에르빈 네어와 베르트 자크만이 패치 클램프를 고안하면서 단일 이온 채널의 전기적인 특성을 연구할 수 있게 되었다. 네어와 자크만은 이 공로로 1991년 노벨 생리학·의학상을 수상한다. 패치 클램프 방법을 통하여 이온 채널이 열린형, 닫힌형, 차단형으로 구별되는 전도 상태를 거친다는 것이 확인되었다. 광학 영상 기술은 활동전위를 동시에 여러 군데에서나 초공간적인 해상도로 기록하기 위하여 최근에 발전한 기술이다. 심근세포 막의 아주 작은 일부에서 전압 민감성 염료()를 이용하여 광학적으로 활동전위를 기록한 바 있다. 신경독소. 신경독소는 활동전위를 차단하는 물질로, 자연계에 존재하기도 하고 합성되기도 한다. 복어의 테트로도톡신과 와편모충류에 속하는 적조 "Gonyaulax"속의 색시톡신은 전압 민감성 나트륨 채널을 저해하여 활동전위를 차단한다. 아프리카산 독사 맘바의 덴드로톡신도 전압 민감성 칼륨 채널을 차단한다.
활동전위

이온 채널의 저해제는 특정한 이온 채널을 차단하여 다른 채널의 역할을 따로 연구하는 데에 쓰인다. 이온 채널을 친화성 크로마토그래피로 분리 정제할 때에도 유용하다. 저해제는 효과적인 신경독소로 작용할 수도 있어 화학 무기로 쓰일 가능성이 있다. 곤충의 이온 채널을 표적으로 삼는 신경독소는 효율적인 살충제이다. 합성 퍼메트린()은 활동전위에 관여하는 나트륨 채널의 활성을 연장시킨다. 곤충의 이온 채널은 사람의 것과 충분히 다르기 때문에 사람에게 부작용은 거의 없다. 다른 신경독소 중에는 시냅스, 특히 신경근 접합부에서 활동전위가 전달되는 것을 방해하는 것도 있다. 역사. 동물 신경계의 전기 활성은 1791년에서 1797년 사이 루이지 갈바니가 개구리를 해부하면서 처음으로 관찰하였다. 갈바니의 관찰 결과는 알레산드로 볼타를 자극하였고, 그는 최초의 전지인 볼타 전지를 개발하였다. 볼타는 전기뱀장어 같은 동물의 전기와 직류 전압에서 생리학적 반응을 연구하였다. 19세기 과학자들은 신경 다발에서 일어나는 전기 신호 전파를 연구하고 신경 조직이 서로 연결된 관으로 된 망()이 아니라 세포로 이루어져 있다는 것을 증명하였다. 카를로 마테우치()가 갈바니의 뒤를 이어 세포막 안팎으로 전압이 형성되어 있으며 직류 전류를 생산할 수 있다는 것을 증명하였다. 마테우치의 작업은 독일의 생리학자인 에밀 뒤 부아레몽()에게 영감을 주었고, 그는 1848년 활동전위를 발견한다. 활동전위의 전도 속도는 1850년 뒤 부아레몽의 친구인 헤르만 폰 헬름홀츠가 처음 측정하였다.
활동전위

신경조직이 개개의 세포로 형성되어 있다는 것을 증명하기 위하여 스페인 의사 산티아고 라몬 이 카할은 카밀로 골지가 발명한 염색법을 이용하여 뉴런의 수많은 형태를 밝혔다. 골지와 라몬 이 카할은 그 공로로 1906년 노벨 생리학·의학상을 수상하였다. 그들의 연구는 19세기 신경해부학 분야의 오랜 논쟁을 종식시켰다. 특히 골지는 신경계가 신경망으로 구성되어 있다고 주장하였다. 20세기는 전기생리학의 황금기였다. 1902년과 1912년에 율리우스 베른슈타인은 축삭 막에서 이온의 투과성이 변한 결과 활동전위가 생긴다는 가설을 발전시켰다. 켄 콜()과 하워드 커티스()가 막 전도율이 활동전위 동안 증가한다는 것을 증명하면서 베른슈타인의 가설은 확실해졌다. 1907년에 루이 라피크()는 활동전위가 역치를 넘어서면서 발생한다고 주장하였고, 이후 이온 전도율이 역동적으로 변화한 결과임이 증명된다. 1949년에 앨런 호지킨과 베르나르트 카츠()는 축삭 막이 서로 다른 이온에 대해 투과성이 다를 것을 고려하여 베른슈타인의 가설을 발전시켰다. 특히 호지킨과 카츠는 활동전위에서 나트륨 투과성이 하는 중요한 역할을 증명하였다. 그들은 활동전위를 일으키는 신경 막 안팎의 실제 전기적 변화를 최초로 기록하였다. 1952년 출판된 논문 5개에서 호지킨과 카츠, 그리고 앤드루 헉슬리는 전압 클램프 기술을 도입한다. 그들은 축삭 막의 나트륨 및 칼륨 이온 투과성이 전압과 시간에 의존하는 정도를 측정하였고, 활동전위를 양적으로 재구성할 수 있었다.
활동전위

호지킨과 헉슬리는 열린형, 닫힌형, 차단형 등 세 형태로 존재할 수 있는 개개의 이온 채널과 연관된 수학적 모델을 고안하였다. 이 가설은 1970년대 중반과 80년대에 걸쳐 에르빈 네어와 베르트 자크만이 개별 이온 채널에서 전도율을 측정하는 패치 클램프 기술을 고안하면서 검증되었다. 21세기에 들어서 원자 수준 해상도의 결정 구조와 형광을 이용한 거리 측정, 동결전자현미경 연구를 통하여 특정한 채널이 각기 다른 종류의 이온에 갖는 선택성과 전도 상태에 대한 구조적 기반에 대하여 이해하기 시작한다. 율리우스 베른슈타인은 막 안팎의 휴지전위에 네른스트 식을 처음으로 적용하였고, 데이비드 E. 골드만이 1943년에 골드만 방정식을 통하여 일반화하였다. 나트륨-칼륨 펌프가 1957년 발견되었고 펌프의 특성이 점차 밝혀졌으며, 마침내 X선 결정법으로 원자 분해능 구조를 결정하였다. 관련된 이온 펌프의 결정 구조 또한 밝혀져 분자 기구가 어떻게 기능하는지에 대한 시야를 넓혀주고 있다. 양적 모델. 활동전위를 이해하는 데에는 수학적 및 계산적 모델이 필수적으로, 실험적 자료에 대하여 검증할 수 있는 예측값을 제시하여 이론에 대한 정밀한 측정을 가능케 한다. 가장 정확하고 중요한 위치를 차지하고 있는 모델은 호지킨-헉슬리 모델로, 활동전위를 네 개의 상미분 방정식으로 설명한다. 호지킨-헉슬리 모델이 자연계에 실재하는 신경계 막을 단순화한 것일 수 있지만, 그 복잡성에서 더욱 단순화된, 두 개의 상미분 방정식으로 기술되는 모델인 모리스-레카 모델()과 피츠휴-나구모 모델()이 탄생하였다.
활동전위

호지킨-헉슬리 모델과 피츠휴-나구모 모델 및 그와 관련된 본회퍼-반데르 폴 모델 등의 특성은 수학, 계산, 그리고 전자공학 분야에서 널리 연구 대상이 되었다. 현대의 연구는 크고 통합적인 계에 집중한다. 활동전위에 대한 모델을 신경계의 다른 부분, 즉 가지돌기와 시냅스에 대한 모델과 결합하여 신경 계산과 도망 반사 및 중추 패턴 발생기가 통제하는 기타 단순 반사를 연구한다.
평균

평균(平均)은 통계학에서 두 가지 서로 연관된 뜻이 있다. 한편 역수의 산술평균의 역수를 조화 평균이라 한다. 평균은 통계학뿐만 아니라 기하학이나 해석학에서도 쓰인다. 이러한 맥락에서 통계학에서는 그 목적에 맞는 다양한 평균들이 고안되었다. 표본 평균은 모평균 같은 중심경향치(center tendency)에 대한 추정량으로 자주 쓰인다. 그러나 중심경향치(center tendency)의 다른 추정량이 쓰이기도 한다. 실수값을 갖는 확률 변수 "X"에 대해서, 평균은 "X"의 기댓값이 된다. 기댓값이 존재하지 않는다면 그 확률 변수에는 평균이 없다. 자료 집합에 대한 평균은 단순히 모든 관측값을 더해서 관측값 개수로 나눈 것이다. 일단 자료 집합의 공통성을 이렇게 설명하기로 하면, 관측값이 어떻게 다른지 설명하는 데는 보통 표준편차를 쓴다. 표준편차는 편차들(deviations)의 제곱합(SS)을 평균한 값의 제곱근이다. 평균은 편차 제곱의 합이 최소가 되는 유일한 값이다. 중심경향치(center tendency)을 평균이 아닌 다른 방식으로 측정하는 경우, 편차 제곱의 합을 구해 보면, 평균을 썼을 때 구한 값보다 크다. 이는 왜 통계 보고서에서 보통 평균과 표준편차를 인용하는지를 설명해 준다. 퍼진 정도에 대한 다른 측도로는 평균 편차가 있다. 이것은 (평균에 대한) 절대 편차를 평균한 것과 같다. 평균 편차는 바깥값에 덜 민감하지만, 자료 집합을 합칠 때 다루기 어렵다. 모든 확률 분포가 평균이나 분산으로만 정의되지는 않는다는 점을 주의할 수 있다. 예를 들면 코시 분포 같은 것이 있다. 데이타에대한 "n"개의 집합에서 평균을 구하는 다양한 방법을 살펴볼 수 있다.
평균

여기서 사용한 기호는 수학기호표를 참고할 수 있다. 여러 가지 평균. 산술 평균. 산술 평균은 가장 널리 쓰이며, 일반적으로 "평균"이라고도 한다. 산술평균은 중앙값이나 최빈값과 종종 혼동되곤 한다. 이 평균은 값들이나 분포의 산술적인 평균을 의미하며 기울어진 분포에 대해서는 중앙값이나 최빈값과 보통 다르다. 예를 들어 평균 수입의 경우 적은 수의 사람이 매우 큰 수입을 갖고 따라서 평균 이하의 사람 수가 더 많다. 하지만 중앙값의 경우 정확히 반은 더 큰 수입을 갖고 나머지 반은 더 작은 수입을 갖는다. 최빈값의 경우에는 가장 많이 나타나는 값을 말하므로 수입이 적은 쪽에 가깝다(수입이 적은 사람이 많으므로). 중앙값과 최빈값은 종종 데이터에 대한 직관적인 척도가 된다. 지수 분포나 푸아송 분포 등의 많은 기울어진 분포는 평균을 통해 그 성질을 알 수 있다. 기하 평균. 기하 평균은 합이 아닌 곱이 쓰이는 경우에 평균으로 이용된다. 예를 들어 여섯 숫자 34, 27, 45, 55, 22, 34의 기하 평균은 (34×27×45×55×22×34)1/6 = 1,699,493,4001/6 ≈ 34.545가 된다. 조화 평균. 조화 평균은 역수의 산술 평균의 역수로 정의되며, 속력처럼 상대적인 비를 갖는 단위의 평균을 계산하는 데 유용하다. 예제. 한 실험이 얻은 데이터 34, 27, 45, 55, 22, 34의 조화평균을 얻으려면, 일반화된 평균. 멱평균. 일반화된 평균은 이차, 산술, 기하, 조화 평균을 추상화한 것으로 멱평균이나 횔더 평균이라고도 한다. 다음과 같이 정의한다.
평균

"m"에 대한 적절한 값을 고르면 다음을 얻을 수 있다. f-평균. f-평균을 더 일반화한 것이 일반화된 f-평균이다. 가역함수 formula_12를 적절히 선택하면 다음을 얻는다. 가중 산술 평균. 가중 산술 평균은 같은 모집단에서 표본을 서로 다른 개수로 뽑을 때 평균값을 구하려고 쓴다. 가중치 formula_18는 부분 표본에 대한 한계()를 나타낸다. 다른 응용에서는 각 표본이 평균에 미치는 영향을 잰다. 절단평균. 가끔 너무 큰 값이나 너무 작은 값이 들어있는 등 부정확한 값에 의해 자료가 오염될 수 있다. 이럴 때 절단평균을 사용한다. 이 평균은 데이터에서 가장 큰 값이나 작은 값 쪽을 "잘라내고" 산술평균을 낸 것을 의미한다. 일반적으로 잘라내는 양쪽 범위는 같게 한다. 잘라낸 값의 숫자는 전체 자료 수에 대한 백분율로 표시한다. 사분평균. 사분평균은 절단평균의 한 예로, 아래 1/4, 위 1/4을 잘라내고 산술평균을 구한 것을 의미한다. 자료들이 정렬되어 있다고 할 때, 사분평균은 이 된다. 함수의 평균. 미적분학, 특히 다변수 미적분학에서 함수의 평균은 덜 엄밀하게, 정의역에서 함수값을 평균한 것으로 정의한다. 일변수에서 구간 ("a,b")에서 정의된 함수 "f"("x")의 평균은 로 정의한다(평균값 정리 참조). 다변수의 경우 유클리드 공간에 대해 컴팩트한 정의역 "U"에서 평균은 로 정의한다. 이것은 산술 평균의 일반화가 되며, 또한 "f"에 대한 기하 평균을 로 일반화할 수 있다. 특성. 몇몇 예를 빼고는 여러 평균 사이에 연관성이 없어 보인다. 하지만 많은 평균들은 서로 성질을 공유하는데 그 성질을 통해 평균을 다시 정의해보고자 한다.
평균

가중 평균. 가중 평균 M은 양수의 순서쌍을 양수로 보내는 사상(formula_23)이며 다음 성질을 만족한다. 이 성질들로부터 다음 성질들을 얻을 수 있다. 위의 성질들을 이용하여 더욱 복잡한 평균을 만들 수 있다. 만일 formula_35이 가중 평균이고 formula_36 가 양수라면, 를 만족하는 formula_39도 가중 평균이 된다. 비가중 평균. 직관적으로 말하자면, 비가중 평균은 가중치가 모두 같은 가중 평균이라 할 수 있다. 하지만 위에서 가중 평균을 드러나는 가중치를 통해 정의한 것이 아니기 때문에, 가중치가 같다는 것을 다른 방법으로 정의해야 한다. 여기서는 가중치가 같으면 데이터의 순서를 서로 바꾸어도 결과가 변하지 않는다는 것을 이용하여 정의할 것이다. M이 가중 평균이고 주어진 자료의 임의의 순열에 대해서도 결과가 바뀌지 않으면 M을 비가중 평균이라 한다. 다시 말하면, P를 크기 n 순서쌍의 모든 순열 집합이라 할 때 을 만족하면 M을 비가중 평균이라 한다. 가중 평균에서와 같이 만일 formula_35이 비가중 평균이고 formula_36 가 양수라면 도 비가중 평균이 된다. 비가중 평균을 가중 평균으로 바꾸기. 자료에 같은 원소가 여럿 있다고 생각하면, 비가중 평균을 가중 평균으로 바꿀 수 있다. 또한 이 관계는 평균이라는 것이 비가중 평균의 가중치 버전이라는 것을 의미한다. 비가중 평균 formula_45 과 자연수 가중치 formula_46를 생각해 보자. (만일 숫자들이 유리수이면, 최소공통분모를 곱하여 자연수로 만든다.) 그러면 이 가중치에 해당하는 가중 평균 formula_47는 이 된다. 다른 크기를 가지는 자료들의 평균. 만일 평균 formula_45 이 다른 크기를 가지는 여러 순서쌍에 대해 정의되어 있다면, 전체 평균은 각 순서쌍 평균들의 범위 밖으로 벗어날 수 없을 것이다.
평균

정확히 말하자면, 가평균. 가평균(假平均, temporary average)은 평균을 낼 때 많은 데이터를 기준으로 계산을 간편하게 하기 위해 랜덤으로 정의한 평균치이다.
막관통 단백질

막관통 단백질()은 세포막이나 세포소기관의 지질막을 관통해서 존재하는 막 단백질이다. 유전체의 상당부분을 차지하고 있다. 지질막을 관통하는 부분은 대부분 알파 나선의 구조를 가지며 베타 면의 구조를 갖는 것도 일부 존재한다. 베타면의 구조를 갖는 경우, 베타 배럴(Beta barrel)의 구조를 갖게 된다. 지질막을 관통하는 알파 나선은 22개 정도의 아미노산으로 이루어져 있는데 대부분 소수성 아미노산으로 구성돼 있다. 컴퓨터 알고리즘으로 비교적 정확하게 막관통 부분을 예측할 수 있다. 막관통 나선은 하나일 수도 있고 여러 개일 수도 있다. 막관통 단백질은 계면활성제, 비극성 용매 등을 사용하여야 막으로부터 분리해 낼 수 있다.
미쓰이 미이케 쟁의

미쓰이 미이케 쟁의()는 일본 미쓰이광산주식회사의 미이케 탄광에서 발생한 노동쟁의를 가리킨다. 1953년과 1959년 ~ 1960년 두차례에 걸쳐 발생했지만, 일반적으로 후자만을 지칭한다. 줄여서 미이케 투쟁이라고도 한다. 사건의 진행. 사건의 발단. 후쿠오카현 오무타시에서 구마모토현 아라오시에 걸쳐 분포한 미쓰이 광산 계열의 탄광에서, 태평양 전쟁이 끝나고 난 뒤 연합군 최고사령부의 민주화 정책에 따라 1946년에 노동조합이 결성되었다. 하지만 미이케 탄광 노조는 노사 협조파의 힘이 강했고, 노동 쟁의에는 소극적인 조합이었다. 그러나 1947년경부터 오무타 시 출신으로 미이케 탄광과도 연고가 깊은 규슈대학 교수 사키사카 이츠로가 자주 방문해, 사키사카교실이라는 이름의 노동자 학교를 열어 《자본론》 등을 강의하면서 노조의 성격이 변화했다. 사키사카는 미이케 탄광을, 곧 도래할 사회주의 혁명의 거점으로 인식하고, 자본론을 통해 전투적 활동가를 육성할 계획을 세우고 있었던 것이다. 1953년 파업. 노동 쟁의의 확대로 위기감을 인식하고, 전과는 달리 억제를 계획하고 있던 연합군의 점령도 끝난 1953년경부터 에너지원이 석탄에서 석유로 변화해 석탄 수요가 침체를 보이기 시작했다. 미쓰이 광산은 경영 합리화를 위해 희망퇴직을 모집했지만, 지원자가 저조했으므로 3464명에게 퇴직을 권고하고, 거부한 2700명을 지명 해고했다. 이러한 조치에 반발한 탄광의 광부와 사무직 노동자가 함께 파업에 돌입했다.
미쓰이 미이케 쟁의

파업은 113일 동안 진행되어, 마침내 회사측이 지명해고를 철회해 노동자의 승리로 종결되었다. 이 파업은 당시 ‘영웅 없는 113일간의 투쟁’이라고 불리며, 미이케 노조의 이름을 드높였다. 탄광 노동자의 자치구. 1953년의 파업으로 미이케 노조에서는 노사협조파의 발언력이 약해져, 사키사카가 육성한 하이바라 시게오 중심의 활동가들이 전면으로 나서게 되었다. 미이케 노조는 이어 1955년에는 노동자가 퇴직했을 때에는 반드시 그 자녀를 채용하는 것을 미쓰이 광산측에 약속시켰다. 또한 노동자 자신들이 각 노동자의 수입을 평균화하기 위해, 비교적 좋은 일과 나쁜 일을 교대로 맡는 윤번제를 도입하는 등, 미이케 탄광은 마치 노동자의 자치구와 같은 양상을 띠게 되었다. 하지만 1953년의 파업 성공에 의해 일부의 탄광 노동자는 오만에 빠져, 사무직 노동자를 부리거나 괴롭히기도 해 점차 사무직원들의 연대의식은 엷어지기 시작했다. 1959 ~ 60년 파업. 1953년 파업 이후 미쓰이 광산의 경영은 더욱 악화되어 갔다. 결국 미쓰이 광산은 미이케 탄광에서 노동 운동가의 일소를 결의하고, 1959년 1월 19일에 6000명의 희망퇴직을 포함한 회사 재건안을 제시했다. 이어 8월 29일에는 4580명의 감축안을 발표하고, 12월 2일과 12월 3일에 걸쳐 1492명에게 퇴직을 권고하고, 거부한 1278명을 지명해고 했다. 미쓰이 노조측은 이 조치에 반발해 무기한 파업을 결정했다.
미쓰이 미이케 쟁의

한편 회사측도 경영 재건의 결의가 견고해 직장 폐쇄를 시행하고, 조합원의 갱내 출입을 저지하면서 이에 대항했다. 재계는 미쓰이 광산을 전면 지지했으며, 총평은 미이케 노조측을 전면적으로 지원했으므로, 미쓰이 미이케 노조는 ‘총자본 대 총노동의 대결’이라고도 불렸다. 하지만 총노동이라고 칭해도, 사무직 노동자는 이 파업에 참여하지 않았다. 파업은 장기화되어 총평의 지원 이외에는 수입이 없는 조합원들의 생활은 악화되어 갔다. 결국 생활고를 견디지 못한 일부 조합원은 1960년 3월 17일, 제2조합(미이케 신노(新勞))을 결성하고 파업에서 이탈한다. 3월 25일에는 피켓을 들고 있던 미이케 노조의 조합원 구보 기요시가 폭력단원에게 찔려 사망하는 사태가 발생했다. 이러한 사건들이 연달아 일어나면서, 미이케 노조의 조합원 중 반정도가 미이케 신노에 참여해 파업에서 이탈했다. 7월 7일에는 후쿠오카 지방법원이 노조 조합원의 저탄장 출입금지 가처분 신청을 받아들이면서, 후쿠오카 경찰은 저탄장을 점거한 미이케 노조 조합원을 제지하기 위해 경관대를 출동시켜 저탄장 주변은 일촉즉발의 상태가 되었다. 이에 유혈참사를 우려한 일본탄광노동조합과 미이케 광산은 중앙노동위원회에 해결을 요청했다. 8월 10일, 중앙노동위원회는 알선안을 발표했다. 그 내용은 회사가 지명해고를 취소하는 대신에 정리기간이 종료할 때까지 기다리고, 지명해고된 노동자는 자연스럽게 퇴직한다고 간주한다는 것으로, 노조측에 압도적으로 불리한 것이었다.
미쓰이 미이케 쟁의

그러나 이미 한계에 다다랐다고 인식한 탄광노동조합과 총평은 알선안 수락을 결정하고, 사키사카도 미이케 노조 간부가 알선안을 수락하도록 설득했다. 결국 미이케 노조는 11월 11일, 무기한 파업을 해제하고, 미쓰이 미이케 쟁의는 노동조합의 패배로 막을 내렸다. 사키사카는 이후에도 미쓰이 미이케 쟁의를 신성화했지만, 민간기업에서는 노사협조파가 대두하고, 노사대결파 조합원은 소수파가 되어갔다. 또한 미이케 노조를 지원·지도했던 일본사회당이나 사회주의협회 내에서도 종래의 대결형 정치를 반성하는 구조개혁론이 일어나기 시작했다.
내향성 칼륨 통로

내향성 칼륨 통로()는 세포막에 존재하면서 칼륨을 통과시키는 막 단백질이다. 주로 세포막의 휴지 전압을 유지한다. 탈분극 상태보다 분극 상태에서 칼륨을 더 잘 통과시키지만 이는 전압 개폐 포타슘 채널의 개폐 기전과는 달리 세포 안 쪽에서 마그네슘이나 폴리아민과 같은 양전하를 띤 물질들이 채널의 통로를 막기 때문에 일어나는 현상이다. 비록 내향성 전류의 크기가 훨씬 크지만 외향성 전류에 생리적 의미가 있다. 현재까지 일곱 종류가 발견되었다.
힐베르트 공리계

힐베르트 공리계(Hilbert's axioms)는 다비트 힐베르트가 1899년에 발표한 공리계로, 유클리드 기하학을 엄밀하게 공리화했다. 처음에 발표할 때에는 21개의 공리로 구성되어 있었지만, 로버트 리 무어가 그중 하나를 다른 공리로부터 증명하여, 그 공리는 삭제되어 20개로 구성되어 있다. 공리계. I. 결합공리군 II. 순서공리군 III. 합동공리군 IV. 평행공리군 V. 연속공리군
박기배

박기배(朴祺培, 1900년 ~ 1977년 1월 5일)는 제2대 국회의원을 지낸 대한민국의 정치인이다. 부인은 동양화가 배정례이다.
산술 기하 평균

수학에서 산술 기하 평균(算術幾何平均, )은 산술 평균과 기하 평균 연산에 의한 점화 수열에 극한을 취하여 얻어진 평균값이다. 구체적으로, 두 실수 의 산술 기하 평균 는 다음과 같이 정의된다. 우선 두 수 의 산술 평균을 , 기하 평균을 라고 하자. 이후 과 을 와 자리에 넣어 이 연산을 반복하면 두 수열 을 얻게 된다. 이 두 수열은 같은 값으로 수렴하며, 이 수렴값을 와 의 산술 기하 평균이라 한다. 또는 로 표기한다. 일반화적인 산술평균 및 기하평균은 다음과 같다. 예. 24와 6의 산술 기하 평균을 구하기 위해, 먼저 그들의 산술 평균과 기하 평균을 계산한다. 이 과정을 다음과 같이 반복한다. 다섯번을 반복하면 다음의 값들을 얻는다. 반복을 매 번 행할 때마다 일치하는 숫자(밑줄)의 개수가 대략 두 배로 되는 것을 알 수 있다. 두 수열이 공동으로 가지는 극한이 곧 산술 기하 평균이다, 그 값은 약 13.4581714817256154207668131569743992430538388544이다. 역사. 두 수열에 기반한 최초의 알고리즘은 라그랑주의 저작에 기술되었다. 그의 성질은 가우스에 의해 분석되었다. 성질. 기하 평균은 항상 산술 평균보다 작거나 같다(산술-기하 평균 부등식), 또 기하 평균과 산술 평균 모두 두 수의 최솟값보다 크고 최댓값보다 작다. 이러한 이유로 인해 이 성립한다. 인 경우를 제외하면 모든 등호가 성립하지 않는다. 위에서 알 수 있듯이, 는 와 사이에서, 더 정확히는 기하 평균과 산술 평균의 사이에서 값을 취한다. 에 대해, 의 등식이 성립한다. 다음은 의 적분 형식이다. 여기서 는 제1종 완전 타원 적분이다.
산술 기하 평균

산술 기하 평균의 빠른 수렴 속도는 위 공식을 이용해 타원 적분을 효율적으로 계산 가능하게 한다. 공학에서 타원 필터의 설계 등에 사용되기도 한다. 관련 개념. 1과 루트 2의 산술 기하 평균의 역수는 가우스 상수라고 불린다. 기하 조화 평균은 이와 비슷하게 기하 평균과 조화 평균을 사용해 정의한 수열의 극한값이다. 산술 조화 평균 또한 비슷한 방법으로 얻어지나, 이는 곧 기하 평균과 같다. 산술 기하 평균은 로그와 제1종 완전 타원 적분을 계산하는 데에 사용된다. 산술 기하 평균의 변형을 이용하여 제2종 완전 타원 적분을 효율적으로 계산할 수 있다. 의 존재성 증명. 두 수열 은 항상 같은 값으로 수렴한다. 다음은 이를 증명한 것이다. 산술-기하 평균 부등식에 의해 모든 에 대해 다음이 성립한다. 는 증명에 영향을 주지 않는 가정이다. 이 때 다음이 성립한다. 또한 다음과 같이 모두가 단조수열임을 보일 수 있다. 모든 부등식을 연립하면 다음을 얻는다. 따라서 모두 단조, 유계이며, 고로 수렴한다. 또한 의 양변에 극한을 취하면 두 수열의 극한값이 같다는 것을 알 수 있다.