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감수분열

사이기는 아래와 같이 3단계로 시기로 나뉜다. 사이기 이후 감수분열 I이 진행되고, 그 이후 감수분열 II가 진행된다. 감수분열 I 때는 접합된 2가염색체가 분리되어 각 딸세포 2개로 이동하고, 각 염색체는 여전히 2개의 자매 염색분체로 이루어진다. 따라서 이때 염색체 수가 절반으로 감소한다. 감수분열 II 동안에는 자매 염색분체끼리 분리되어 딸염색체가 4개의 딸세포로 각각 나뉘어 들어간다. 두배수체 생물의 경우 감수분열로부터 만들어진 딸세포는 홑배수체이고, 각 염색체 사본은 1개씩만 포함한다. 일부 종들은 감수분열 I과 감수분열 II 사이에 중간기()라는 휴식기를 거친다. 감수분열 I과 II는 체세포분열의 세포 주기와 비슷하게 각각 전기, 중기, 후기, 말기 단계로 나뉜다. 따라서 감수분열은 감수분열 I(전기 I, 중기 I, 후기 I, 말기 I)과 감수분열 II(전기 II, 중기 II, 후기 II, 말기 II)로 구성된다. 감수분열 과정 동안 특정 유전자에서 훨씬 많은 전사가 이루어진다. 감수분열 단계에 특이적인 mRNA 발현이 강하게 나타나는 것과 더불어, 전반적인 번역 조절(예를 들어 미리 형성된 mRNA의 선택적 사용)도 일어나기 때문에 궁극적으로 감수분열 시기 동안 감수분열 단계에 특이적인 단백질 발현을 조절한다. 이렇게 하여 전사 조절과 번역 조절 모두가 감수분열을 수행하는 데 적절하게끔 세포를 전체적으로 다시 구조화한다.
감수분열

감수분열 I. 감수분열 I 때 2가 염색체(2"n", 4c)를 형성하고 있던 상동 염색체가 분리된다. 그 결과 염색분체 쌍을 각각 가지는 2개의 홑배수체 세포(1"n", 2c)가 만들어진다. 배수성이 두배수체에서 홑배수체로 줄어들기 때문에 감수분열 I은 "감소하는 분열"이라고도 불린다. 감수분열 II는 자매 염색분체가 분리되어 4개의 홑배수체 딸세포(1"n", 1c)를 만들기 때문에 체세포분열과 마찬가지로 "균등 분열"이다. 전기 I. 전기 I은 감수분열에서 가장 긴 시기이다(총 14일 동안 진행되는 생쥐의 감수분열 중 전기 I은 13일 동안 지속된다). 전기 I 동안 아버지와 어머니로부터 물려받은 상동 염색체 쌍이 서로 이어지고(), 유전 정보가 교환되며(상동 재조합으로), 염색체 1쌍당 최소 1개 이상의 교차가 형성된다. 이때 교차점()을 통해 교차를 관찰할 수 있다. 교차 과정은 상동 염색체가 안정한 쌍을 형성할 수 있도록 해주며, 이에 따라 첫 감수분열 때 염색체가 정확하게 분리될 수 있도록 해준다. 각 부모로부터 유래하여 복제된 뒤 서로 쌍을 이룬 염색체를 2가 염색체(bivalent; 염색체 2개) 또는 4분 염색체(tetrad; 염색분체 4개)라고 부른다. 전기 I은 염색체의 모양에 따라 가는섬유기, 접합기, 굵은섬유기, 겹섬유기, 이동기의 5단계로 세분화된다. 가는섬유기 (Leptotene).
감수분열

전기 I의 첫 단계는 그리스어로 '가는 실'이라는 뜻의 "가는섬유기"(leptonema; 세사기)이다. 전기 I의 가는섬유기 때 2개의 복제된 자매 염색분체로 이루어진 각각의 염색체는 '개별화'되어 핵에서 관찰할 수 있는 가닥을 형성한다. 각 염색체는 에 의해 고리가 선형으로 배열되는 형태를 띤다. 그리고 이음실복합체()의 가쪽 요소(lateral element)가 모인 뒤, 고리가 달리는 '축 요소(axial element)'를 형성한다. 이 단계 때 이라는 효소에 의해 재조합이 시작되면서 프로그래밍된 이중나선 절단이 만들어진다(생쥐의 경우 감수분열당 약 300회). 이 과정으로 과 로 덥힌 단일가닥 DNA가 만들어지며, 이 단일가닥 DNA는 상동 염색체를 파고들어 염색체 축 사이에 다리를 형성하고, 이에 따라 상동 염색체가 짝을 이뤄 함께 정렬된다(생쥐의 경우 ~400 nm 거리에서). 접합기 (Zygotene). 가는섬유기 다음으로는 그리스어로 '짝지은 실'이라는 뜻의 "접합기"(zygotene)가 시작된다. 텔로미어가 핵의 한쪽 끝에 모여 있는 모여 있는 일부 생물의 경우 염색체 모양 때문에 '꽃다발 단계(bouquet stage)'로 불리기도 한다. 접합기에서는 이음실복합체에 가로 요소(transverse element)와 중심 요소(central element)가 부착하면서 상동 염색체가 훨씬 더 가까워지고(~100 nm) 안정하게 짝을 이룬다(이 과정을 연접이라고 함). 연접(synapsis)은 지퍼와 비슷한 방식으로 재조합 결절에서 시작해서 형성될 것이라고 여겨진다. 짝지은 염색체는 2가 염색체나 4분 염색체라고 불린다.
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굵은섬유기 (Pachytene). 그리스어로 '굵은 실'이라는 뜻의 "굵은섬유기"(pachytene , 태사기, 후사기) 단계는 모든 상염색체가 서로 이어져 있는 단계이다. 굵은섬유기 때 교차가 일어난 상동 염색체는 가는섬유기 때 나타났던 이중가닥 절단의 복구가 완료된다. 대부분의 DNA 절단은 교차를 형성하지 않은 채 복구되기 때문에 유전자 전환이 이루어지지 않는다. 그러나 DNA 이중가닥 절단 중 일부(염색체당 최소 1개 이상)는 비자매(상동) 염색체 사이에서 교차를 형성하여 유전 정보를 교환시킨다. 성염색체의 경우 전체적으로 동일하지 않기 때문에, 이라고 불리는 서로 상동인 작은 영역에서만 유전 정보를 교환한다. 상동 염색분체 사이에서의 유전 정보 교환의 결과 유전 정보의 재조합이 일어나고, 각 염색체는 재조합 결과 형성된 공백 없이 이전에 가졌던 것과 같은 유전 정보의 완전한 집합을 가진다. 염색체는 이음실복합체와 구별되지 않기 때문에 실제로 평범한 광학 현미경으로는 교차가 어떻게 일어나는지 관찰할 수 없고, 교차점도 다음 단계 전까지 보이지 않는다. 겹섬유기 (Diplotene). 그리스어로 '2개의 실'이라는 뜻의 "겹섬유기"(diplotene; 쌍사기) 동안 이음실복합체가 해체하고, 상동 염색체가 서로 약간 분리된다. 그러나 각 2가 염색체를 구성하는 상동 염색체는 교차점에서 단단히 결합한 상태로 존재한다. 교차점은 상동 염색체가 세포의 반대편 극으로 이동하는 것이 허용되는 후기 I로 전환되기 전까지는 염색체에 남아 있다.
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사람 태아의 난자발생의 경우, 발생하고 있는 모든 난모세포는 겹섬유기까지 발달한 다음 태어나기 전까지 전기 I에 정지해 있는다. 이렇게 중단된 단계를 "연장기"()라고 부른다. 사춘기 이후에 난모세포의 배란이 준비되어 감수분열이 다시 시작되기 전까지 연장기가 계속 이어진다. 이동기 (Diakinesis). 그리스어로 '이동함'이라는 뜻의 "이동기" 단계에서는 염색체가 더 응축한다. 이 시기가 감수분열에서 처음으로 4개의 염색분체가 실제로 관찰되는 시기이다. 교차가 이루어진 지점은 서로 얽히며 효과적으로 겹쳐져 교차점이 뚜렷하게 관찰되게 해준다. 이런 점을 제외하면, 이 단계의 나머지는 체세포분열의 전중기와 비슷하다. 핵이 사라지고, 핵막은 소포로 해체되며, 감수분열 방추가 형성된다. 감수분열 방추 형성. 체세포분열을 하는 세포와 다르게, 사람과 생쥐 난모세포는 감수분열 방추를 만드는 중심체를 가지지 않는다. 생쥐의 경우 대략 80개의 미세관형성중심(MTOC)이 난모세포질 안에서 한 영역을 형성한 뒤 미세관을 응집시키기 시작하고, 이 미세관은 염색체까지 뻗어 방추부착점()에 부착한다. 시간이 지나면서 MTOC는 두 극이 형성되기 전까지 합쳐져 배럴 모양의 방추를 만들어 낸다. 사람 난모세포의 경우 방추 미세관 응집이 염색체에서 시작된 뒤, 최종적으로 염색체를 둘러싸도록 커지면서 별 모양을 형성한다.
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이후 염색체는 방추부착점이 미세관과 부착하는 지점인 방추의 적도를 향하여 미세관을 따라 미끄러지듯이 움직인다. 중기 I. 상동 염색체 쌍은 함께 중기판으로 이동한다. 세포 양쪽의 방추 극으로부터 뻗어 나온 "방추부착점 미세관"은 상동 염색체 쌍 각각의 방추부착점에 결합하고, 이후 상동 염색체 쌍은 방추를 이등분하면서 적도판을 따라 배열된다. 이때 계속해서 상동 염색체의 두 방추부착점에 연결된 미세관에 의해 2가 염색체에 균형을 잡아주는 힘이 가해진다. 이런 부착을 두극 부착(bipolar attachment)이라고 한다. 동일한 적도판을 따라 2가 염색체들이 배열될 때 각 2가 염색체는 중기판에 무작위한 방향으로 배열되는데, 이는 멘델이 밝힌 독립 유전의 원리를 설명하는 물리적 근거이다. 단백질 복합체인 은 염색체가 복제되는 순간부터 후기 I까지 자매 염색분체를 함께 붙들어둔다. 체세포분열의 경우 방추부착점 미세관이 양쪽 방향으로 염색체를 잡아당길 때 장력이 발생한다. 세포는 이런 장력을 감지하여 모든 염색체가 적절한 방향으로 배열되기 전까지는 후기를 진행시키지 않는다. 감수분열의 경우 장력을 발생시키기 위해 자매 염색분체를 잇는 코히신과 더불어 염색체 1쌍당 최소 1개 이상의 교차가 필요하다( 참고). 후기 I. 방추부착점 미세관이 짧아지면서 상동 염색체(각각 자매 염색분체 쌍으로 이루어짐)를 세포 반대편 극으로 끌어당긴다.
감수분열

극성 미세관은 길어지면서 중심체를 더 멀리 밀어내고, 그 결과 세포는 중심으로부터 길어진다. 모든 코히신이 분해되는 체세포분열과 다르게, 염색체 팔에 결합된 코히신만 분해되고, 중심절을 둘러싸는 코히신은 슈고신(Shugoshin; '수호신'의 일본어)이라는 단백질에 의해 보호 받으며 그대로 남아 있다. 이 때문에 자매 염색분체는 상동 염색체가 분리되는 순간에 함께 붙어 있을 수 있다. 말기 I. 첫 번째 감수분열은 사실상 염색체가 양쪽 극에 도달하면서 끝난다. 이제 각 딸세포는가 가지는 염색체 수는 절반으로 줄어들었지만, 각 염색체는 염색분체 쌍으로 이루어져 있다. 방추 네트워크를 이루던 미세관이 사라지고, 새로운 핵막이 각 홑배수체 염색체 세트를 둘러싸며 생성된다. 염색체는 다시 염색질로 풀린다. 그러나 경우에 따라 핵막은 다시 형성되지 않을 수도 있고, 염색체도 사이기만큼 완전히 풀리지 않는다. 동물 세포의 경우 핵막을 집으면서, 식물 세포의 경우 세포벽을 형성하면서 세포질분열이 일어나고, 그 결과 2개의 딸세포 형성이 완료된다. 그러나 세포질분열이 완전히 완료되지 않으면 딸세포끼리 '세포질다리'로 연결되면서 감수분열 II가 끝날 때까지 딸세포는 서로 세포질을 공유한다. 자매 염색분체는 말기 I 동안에도 붙어 있다. 세포는 휴식하는 시기인 중간기(; 사이기 II라고도 부름)에 돌입할 수도 있다. 이 시기에는 DNA 복제가 일어나지 않는다. 감수분열 II. 감수분열 II는 두 번째 감수분열로, 자매 염색분체가 분리된다.
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이 과정은 체세포분열과 메커니즘이 비슷하지만, 유전적 결과는 근본적으로 다르다. 감수분열 II가 일어나면 감수분열 I에서 만들어졌던 2개의 홑배수체 세포(자매 염색분체 2개를 포함하는 "n" 염색체)로부터 총 4개의 홑배수체 세포("n" 염색체)가 만들어진다. 감수분열 II의 단계는 전기 II, 중기 II, 후기 II, 말기 II이다. 전기 II에서는 핵소체와 핵막이 다시 사라지고, 염색체는 응축하여 짧고 굵어진다. 중심체는 세포 양극으로 이동하고, 2번째 감수분열을 하기 위해 방추 섬유를 배열한다. 중기 II에서는 각 중심체로부터 뻗어 나온 방추 섬유가 각 염색체의 방추부착점에 각각 부착한다. 새로 형성되는 적도판은 감수분열 I의 적도판과 비교했을 때 90°회전된 상태이다. 후기 II에서는 중심절 주변에 남아 있던 코히신이 더 이상 슈고신의 보호를 받지 않음에 따라 쪼개지고, 자매 염색분체가 분리된다. 이때 자매 염색분체였던 것은 이제 딸염색체가 되어 서로 반대편 극을 향하여 이동한다. 말기 II에서 감수분열 II가 끝나며, 이때 염색체는 풀리면서 길어지고 방추는 해체된다. 핵막이 다시 형성되고, 최종적으로 세포질분열이 일어나 홑배수체 세트 염색체를 가지는 총 4개의 딸세포가 생성된다. 감수분열은 이제 완료되었고 새로운 딸세포 4개가 만들어지면서 끝난다.
감수분열

기원과 기능. 감수분열의 기원과 기능은 현재 과학적으로 잘 밝혀져 있지 않지만, 이는 진핵생물에서 유성 생식의 진화에 관해 근본적인 통찰력을 제공할 것이다. 어떻게 진핵생물의 진화 과정에서 성이 나타나게 되었는지, 유성 생식이 어떤 기본적인 기능을 하는지, 왜 유성 생식이 유지되는지에 관해 아직은 생물학자 사이에서 의견 일치가 없다. 그러나 유성 생식은 12억 년 전에 진화해 생겼고, 식물, 진균, 동물을 포함하여 원래부터 유성 생식을 했던 종의 후손은 거의 모두 유성 생식을 한다는 사실은 명백하다. 감수분열은 진핵생물의 유성 생식 주기에서 나타나는 중요한 사건이다. 감수분열은 각각 모세포에 비해 절반만큼의 염색체를 가지는 홑배수체 세포(생식자)를 만들어내는 생활 주기의 한 단계이다. 보통 서로 다른 개체로부터 만들어진 2개의 홑배수체 생식자가 수정이라는 과정을 통해 융합하면 성 주기가 완성된다. 감수분열은 진핵생물 전체에 걸쳐 공통적이다. 이는 효모 같은 단세포 생물에서도 일어나고, 사람과 같은 다세포 생물에서도 일어난다. 진핵생물은 약 22억 년 전에 원핵생물로부터 만들어졌고, 초기의 진핵생물은 단세포 생물과 비슷했다. 진핵생물에서 성을 이해하기 위해서는 (1) 어떻게 감수분열이 단세포로 된 진핵생물로부터 생겨났는지, (2) 감수분열의 기능이 무엇인지 알 필요가 있다. 감수분열 동안 DNA가 새롭게 조합되는 것은 돌연변이와 함께 유전적 다양성을 일으키는 중요한 근원이며, 그 결과 이득이 되는 대립유전자의 새로운 조합이 만들어진다. 감수분열은 두 가지 방법으로 생식자의 유전적 다양성을 만든다.
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첫째, 멘델의 독립유전의 원리이다. 중기 I 때 중기판을 따라 상동 염색체 쌍들이 서로 독립적인 방향으로 배열되고 중기 II 때도 자매 염색분체들이 서로 독립적인 방향으로 배열되는데, 이는 각 딸세포에게(궁극적으로 생식자에게) 무작위적이고 독립적으로 유전 정보가 들어갈 수 있도록 해준다. 둘째, 교차이다. 전기 I 동안 상동 재조합으로 인해 상동 염색체 영역이 물리적으로 교환되어 염색체에서 새로운 조합의 유전 정보가 만들어진다. 전기 I 정지. 암컷 포유류와 새들은 난모세포가 미래의 배란에 필요한 모든 것들을 포함한 채로 태어나며, 이 난모세포는 감수분열 전기 I에 정지된 상태에 있다. 예를 들어서 사람 여성의 경우, 난모세포는 임신 3~4달 사이 태아 시기 때 형성되며, 태어날 때부터 이미 가지고 있다. 이렇게 전기 I이 정지된 단계(연장기; )는 수십 년 동안 지속될 수 있으며, 4개의 지놈 사본이 난모세포에 존재하고 있다. 이렇게 난모세포가 지놈 사본이 4개인 상태로 정지되어 있으면, 여분의 유전 정보를 사용해서 생식계 DNA에 손상이 일어났을 때 복구할 수 있다. 이 복구 과정은 상동 재조합 복구 메커니즘으로 나타난다. 전기 I 때 정지된 난모세포는 외부 요인에 의한 이중가닥 절단과 같은 DNA 손상을 효율적으로 복구할 수 있는 능력이 매우 뛰어나다. DNA 복구 능력은 여성 생식계에서 중요한 질 조절 메커니즘으로 작동하고, 여성의 생식 능력을 결정한다. 나타남. 생활 주기에서. 감수분열은 유성 생식과 관련하여 진핵생물의 생활 주기에서 감수분열과 수정 과정을 순환하면서 나타난다.
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이는 일반적인 체세포분열과도 함께 일어난다. 다세포 생물의 경우, 생명체가 성장할 때 두배수체와 홑배수체 전환 사이에 중간 단계가 존재한다. 생활 주기의 특정 단계에서 종자세포는 생식자를 만든다. 체세포는 생명체의 몸을 구성하고, 생식자 생성에는 관여하지 않는다. 홑배수체 상태와 두배수체 상태가 교대로 나타나면서 감수분열과 수정이 주기적으로 반복된다. 생물은 생활 주기의 대부분을 두배수체 상태로 보낼 수도 있고("두배수체" 생활 주기), 홑배수체 상태로 보낼 수도 있고("홑배수체" 생활 주기), 둘 다로 보낼 수도 있다(홑두배수체 생활 주기, 여기에는 홑배수체 상태와 두배수체 상태의 2가지 구별되는 시기가 존재함). 이 관점으로 보면, 유성 생식을 이용하는 생활 주기는 생물 시기의 위치에 따라 세 종류로 구별된다. "두배수체 생활 주기"("diplontic life cycle")(생식자 만들기 전에 감수분열)의 경우, 생물체는 두배수체이고, 접합자()라고 불리는 두배수체 세포로부터 성장한다. 사람도 두배수체 생활 주기로 살아간다. 생물의 두배수체 생식계 줄기세포는 감수분열을 통해 홑배수체 생식자(수컷은 정자, 암컷은 난자)를 만들며, 생식자는 수정하여 접합자를 형성한다. 두배수체 접합체는 다시 체세포분열을 반복하면서 생명체로 성장한다. "홑배수체 생활 주기"("haplontic life cycle")(접합자 만든 이후 감수분열)의 경우, 생명체는 홑배수체이고, 생식자()라고 불리는 하나의 홑배수체 세포가 증식하고 분화함으로써 발생한다.
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서로 다른 성을 가진 두 생명체에서 나온 홑배수체 생식자는 두배수체 접합자를 형성한다. 접합자는 만들어진 즉시 감수분열을 하여 4개의 홑배수체 세포를 생성한다. 홑배수체 생식자는 다시 체세포분열을 하며 성장해서 하나의 생명체를 만든다. 많은 진균과 많은 원생동물이 홑배수체 생활 주기로 살아간다. 마지막으로 "홑두배수체 생활 주기"("haplodiplontic life cycle")(홀씨 감수분열이나 중간 감수분열)의 경우, 생명체는 홑배수체 상태와 두배수체 상태를 서로 교대한다. 결과적으로 이 주기는 세대 교대라고 알려져 있다. 두배수체 생물의 생식계 세포는 감수분열을 통해 홑배수체 홀씨(spore)를 만든다. 홀씨는 체세포분열을 통해 증식해서 홑배수체 생명체로 성장한다. 이후 홑배수체 생명체의 생식자가 다른 홑배수체 생명체의 생식자와 서로 합쳐지면 다시 두배수체 생명체가 된다. 이처럼 홑두배수체 생활 주기는 두배수체 생활 주기와 홑배수체 생활 주기의 융합으로 여겨질 수 있다. 식물과 동물에서. 감수분열은 모든 동물과 식물에서 일어난다. 동물과 식물 둘 다 모세포의 절반만큼 염색체 수를 가지는 생식자가 만들어진다는 점은 똑같지만, 상세한 과정은 서로 다르다. 동물은 감수분열을 통해 생식자를 직접 만든다. 그러나 육상 식물과 일부 조류(algae)는 두배수체 홀씨체(sporophyte; 포자체) 세대에서 감수분열이 일어나 홑배수체 홀씨를 생성하는 세대 교대가 일어난다. 이 홀씨는 체세포분열을 통해 수가 늘어나며 홑배수체 배우체로 발생한다.
감수분열

배우체는 추가적인 감수분열 없이 바로 생식자를 만든다. 동물과 식물 둘 다 생식자의 최종 단계는 융합해서 다시 염색체 수를 원래대로 회복하는 것이다. 포유류에서. 암컷의 경우 난모세포()라는 세포에서 감수분열이 일어난다. 각 일차난모세포는 감수분열을 통해 두 번 나뉘는데, 각 분열마다 불균등하게 나뉜다. 첫 번째 분열에서는 딸세포 하나와 그보다 훨씬 작은 극체 하나가 만들어지는데, 극체는 두 번째 분열을 진행할 수도 있고 안 할 수도 있다. 감수분열 II에서 딸세포가 두 번째로 분열하면서 두 번째 극체와 하나의 홑배수체 세포를 생성하는데, 이 세포는 거대해져서 난자()가 된다. 그러므로 암컷의 일차 난모세포가 감수분열을 하면 하나의 성숙한 난자와, 1~2개의 극체가 만들어진다. 암컷은 감수분열 시기 중간에 감수분열이 중단된다. 성숙한 난모세포는 감수분열 I의 전기 I 때 정지해 있고, 난포세포(follicle)라는 체세포 보호 껍질에 싸여 휴면 상태에 놓인다. 각 월경 주기가 시작될 때, 난포자극호르몬이 뇌하수체 앞엽에서 분비되어 약간의 난포를 난포발생()이라는 과정으로 성숙하게 만든다. 이 과정 동안 난모세포는 감수분열을 다시 시작하여 감수분열 II의 중기 II까지 계속한 뒤, 배란 직전에 중기 II에서 다시 멈춘다. 사람의 난포발생 과정 동안 주로 하나의 난포만 선택되어 발생하고, 나머지 난포는 폐쇄된다.
감수분열

암컷의 감수분열은 난자발생()이라는 과정을 거쳐 진행되는데, 연장기() 단계라고 알려진 긴 시간 동안 감수분열이 중단된다는 점과, 중심체 도움 없이 진행된다는 점에서 일반적인 감수분열과 다르다. 수컷은 고환의 정세관에서 정자발생() 과정을 통해 감수분열이 일어난다. 정자발생 동안 일어나는 감수분열은 정모세포(라는 특정 종류의 세포에서만 일어나며, 정모세포는 성숙하여 정자()가 된다. 원시종자세포의 감수분열은 암컷보다 한참 늦은 사춘기 때 일어난다. 사춘기 이전까지 수컷의 고환 조직은 감수분열을 촉진하는 물질인 레티노산을 분해시킴으로써 감수분열을 억제한다. 사춘기가 되면 정세관에 있는 버팀세포(세톨리 세포; sertoli cell)가 스스로 레티노산을 만들기 시작하면서 감수분열이 진행된다. 레티노산에 대한 감수성은 나노스(nanos)와 DAZL라고 불리는 단백질에 의해서도 조절된다. 레티노산 생산 효소의 유전자 기능상실 연구를 통해 레티노산은 출생 이후 정조세포의 분화를 촉진하여 정모세포가 정자가 되기 위해 필요하다는 사실이 밝혀졌지만, 레티노산은 감수분열이 시작되는 동안 필요한 것은 아니다. 암컷 포유류는 원시종자세포가 배아의 난소로 이동한 이후 즉시 감수분열을 시작한다. 일부 연구는 원시 콩팥(중간콩팥)에서 유래한 레티노산이 암컷 배아 난소에 있는 난조세포의 분화를 촉진시키고, 수컷 배아 정소 조직은 레티노산을 분해함으로써 감수분열을 억제한다는 사실을 밝혔다.
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그러나 레티노산 생산 효소의 유전자 기능상실 연구는 레티노산이 배아 발생 동안 진행되는 암컷 감수분열이나 출생 이후 시작되는 수컷 감수분열 둘 다에 필요하지 않다는 사실을 밝혔다. 편모류. 진핵생물 대부분은 감수분열 동안 총 2번 분열한다(때때로는 교차 없이). 그러나 바퀴벌레 의 장에 서식하는 파라바살리드류()나 옥시모나드류() 같은 일부 편모류(flagellate)는 감수분열 동안 총 1번 분열하는 매우 드문 감수분열을 진행한다. 사람 유전과 질병에서의 역할. 사람 염색체 23쌍에서 일어나는 재조합은 실제 염색체를 다시 분배할 것뿐만 아니라, 각 염색체의 부분도 다시 분배한다. 남성에 비해 여성에서 1.6배 더 많은 재조합이 일어난다고 추정된다. 또한, 평균적으로 여성의 재조합은 중심절 근처에서 많이 일어나고, 남성의 재조합은 텔로미어에서 많이 일어난다. 평균 100만 bp(1 Mbp)는 1 cMorgan (cm = 1% 재조합 빈도)과 맞먹는다. 이는 100만 bp당 1% 확률로 재조합이 일어난다는 뜻이다. 교차 빈도는 아직 불확실하다. 효모, 생쥐, 사람에서는 감수분열 하는 세포당 200회 이상의 이중가닥 절단(DSB)이 일어난다고 추정된다. 그러나, DSB 중 일부(생물에 따라 ~5-30%)만 교차를 형성하는데, 그 결과 사람의 경우 염색체당 1-2개의 교차만 형성된다. 비분리. 감수분열 I에서 염색체가 정상적으로 나뉘거나, 감수분열 II에서 자매 염색분체가 나뉘는 현상을 "분리"(disjunction)라고 한다.
감수분열

그러나 분리가 정상적으로 일어나지 않을 경우는 "비분리"(nondisjunction)라고 부른다. 비분리 결과 생식자는 특정 염색체 수보다 더 많거나 더 적은 염색체를 가지게 되고, 이는 세염색체증이나 홑염색체증을 일으키는 흔한 메커니즘이다. 비분리는 세포 생식 시기인 감수분열 I이나 감수분열 II 때 일어날 수도 있고, 체세포분열 동안 일어날 수도 있다. 대부분 홑염색체증이나 세염색체증 사람 배아는 생존하지 못한다. 그러나 21번 염색체처럼 작은 염색체의 세염색체증과 같은 일부 비정배수성은 생존할 수 있다. 이런 비정배수성의 표현형은 심각한 발생에서부터 무증상까지 다양하다. 의학적으로 아래와 같은 예를 정의하고 있지만, 다른 예들도 얼마든지 많다. 사람 난모세포에서 비분리가 일어날 가능성이 여성의 나이가 증가함에 따라 커지는데, 이는 시간이 지나면서 코히신이 손실되기 때문이다. 체세포분열과 비교. 감수분열을 이해하기 위해 체세포분열과 비교해보는 것이 도움 된다. 아래 표는 감수분열과 체세포분열의 차이점을 보여준다. 분자 조절. 감수분열을 하는 세포가 어떻게 이를 진행하는지는 아직 잘 알려져 있지 않다. 성숙촉진인자()는 개구리 난모세포의 감수분열 때 특정 역할을 할 것으로 보인다. 진균 종류 중 하나인 에서는 MeiRNA가 부착한 단백질이 감수분열을 시작하도록 해준다. 중심절 영역인 CDE1에 부착하는 효모의 CEP1 유전자 산물이 감수분열 I 동안 염색체가 짝지어 줄 것이라고 제안되었다. 감수분열 재조합은 이중가닥 절단에 의해 매개되며, 이는 Spo11 단백질에 의해 촉매된다.
감수분열

또한 Mre11, Sae2, Exo1 단백질도 DNA 절단과 재조합을 일으킨다. DNA 절단이 일어난 이후 상동인 부분에서 재조합이 일어난다. 재조합은 이중 할리데이 이음(dHJ) 경로나, 합성 의존적 가닥 어닐링(SDSA) 방법 중 하나로 이루어진다(SDSA 방법에서는 교차가 일어나지 않는다). 보아하니 감수분열에도 체크포인트가 존재한다. 에서는 Rad 단백질과 Mek1(FHA 카이네이스 도메인 포함), Cdc25, Cdc2 단백질, 그리고 아직 알려지지 않은 인자들이 체크포인트를 형성할 것으로 생각된다. 척추동물의 난자발생에서는 세포정지인자(CSF; cytostatic factor)가 감수분열 II로 전환시키는 역할을 한다.
골품 제도

골품 제도(骨品制度)는 신라 사회의 신분제이다. 혈통에 따라 신분에 일부 제한을 두었던 폐쇄적인 신분 제도로 신라가 고대국가로 발돋움한 이래 멸망할 때까지 약 1000여 년간 신라 사회의 기본 성향의 패러다임이었으며, 이웃인 고대 일본의 성씨제도(八色の姓,訓:야쿠사노 카바네)에까지 영향을 끼쳤다는 설도 있다. 구성. 골품제는 기본적으로 여덟 단계로 구분된다. 왕족은 성골(聖骨)과 진골(眞骨)로 구분되며, 왕족이 아닌 신분은 진골에서 6까지의 두품(頭品)으로 나뉘었다. 숫자가 높은 두품이 더 높은 신분이다. 두품의 경우 왕경(王京)에 거주하는 귀족 계층에 대해서만 적용하였던 신분제로 보기도 한다. 성골과 진골. 성골(聖骨)과 진골(眞骨)은 신라 사회의 최고 신분층이다. 신라 왕족인 성골은 경주 김씨 진흥왕의 장자계열이 진덕여왕 대에 끊어 지고, 진흥왕 차남 계열 후손인 태종무열왕과 532년 신라로 항복해 온 금관가야의 김해 김씨와 한반도 남부 통일 과정에 항복해온 일부 가야 왕족들이 진골의 등급에 해당된다. 성골과 진골을 구분하는 기준을 비롯하여 성골의 구성원 등 확실한 것은 알려져 있지 않으며 다양한 추측이 존재한다. 부모의 출신 성분이 모두 왕족일 경우에만 성골이 되었다는 주장 등이 널리 알려져 있으나 예외가 많아 최근에는 인정되지 않고 있다. 그외에도 족내혼과 연관지어 보는 견해, 7대 또는 5대의 혈족집단으로 한정짓는 견해, 국왕과 그 직계 혈족으로 보는 견해 등이 있다.
골품 제도

원래는 성골만이 왕이 될 자격이 있었으나, 선덕여왕 때가 되어 성골 출신의 남자가 하나도 없게 되자, 진골 출신도 왕이 될 수 있게 되었다. 《삼국유사》는 이때의 상황을 "성골남진(聖骨男盡)"이라고 표현했다. 진골과 성골의 차이나 구분은 정확히 알려진 것이 없고 여러 가지 가설만 존재한다. 일반적으로 시조 박혁거세부터 진덕여왕까지의 왕족은 성골, 무열왕 이후의 왕족을 진골이라고 해석하나, 성골은 불교가 들어와 신라의 사상 통일에 있어서 이념이 된 법흥왕 때부터 형성된 듯하며, 불교에서 종교적 신성 개념을 받아들여 왕실 자신이 신성 가족으로 자처한 데서 비롯된 것이라고도 한다. 또한 무열왕부터 왕족의 신분이 성골에서 진골로 전환된 것은 신라 왕족의 혼인 관계의 변천, 즉 새로운 왕비족의 대두에 따라 일어난 현상이라고 하겠다. 그러나 신라와 당(唐) 사이의 정치·외교적인 관계가 중요시된 데서 비롯된 것이라고도 할 수 있다. 《화랑세기》는 진골과 성골이 등장하지 않고 대신 대원신통, 진골정통이라는 말이 등장하는데, 전자는 진흥왕의 왕비인 사도왕후 박씨 계통을, 후자는 진흥왕의 모후인 지소태후 김씨 계통을 일컫는다. 그러나 이 역시 정확하게 묘사되어 있지는 않으며, 진골정통과 대원신통이 진골, 성골과 바로 일치하는지는 확실하지 않다. 신라가 태종 무열왕 이래로 국세를 신장하게 되면서, 진골은 기존의 왕족뿐 아니라, 정복지의 왕족까지 흡수하는 표현이 된다.
골품 제도

한 예로, 가야의 왕족 김씨의 후손인 김유신은 진골 대접을 받았으며, 고구려가 멸망한 이후, 부흥운동의 지도자였던 안승도 김씨 성을 하사받고 진골 대접을 받았다. 신라 관직 상에서 1등급부터 5등급까지는 진골 이상의 출신들만 들어갈 수 있었다. 성골. 국왕을 포함해서 왕위 계승권을 가지는 왕족으로 매우 폐쇄적이고 규모도 작았다. 신라가 율령을 반포하고 고대 국가로 성장한 법흥왕 무렵에 성골이 성립된 것으로 추측되며 진덕여왕 때까지는 성골이 왕위를 계승하였다. 그러나 폐쇄적인 신분이었던 이유로 성골 계통의 왕족이 모두 소멸되게 되어 이후에는 진골인 무열왕이 왕위를 계승하게 되었다. 진골. 신라 왕족 및 최고위 귀족이 가진 신분이었다. 진골에는 내물왕의 후손인 경주 김씨 혈족뿐만 아니라 박씨도 포함되어 있었으며, 신라가 영토를 확장하는 과정에서 복속한 국가 중 금관가야나 고구려(보덕국)처럼 큰 국가의 왕족은 진골로 편입되기도 하였다. 한편으로 신라 하대(下代)에 이르면 진골의 수가 비대해지게 되면서 진골임에도 6두품으로 신분이 하락하는 경우도 있었다. 진골은 골품 제도를 통해 특권을 보장받았으며 고위 관직을 독점하여 신라의 중앙 권력을 지배하였다. 또한 혜공왕 사후에 무열왕계 왕실이 단절되게 되면서 당시 왕가와 혈연 관계가 멀던 진골 출신의 유력자였던 선덕왕이 왕위에 오르기도 하였다. 선덕왕이 왕위에 오르면서 신라의 왕실이 교체된 사건 이후부터 신라 하대(下代)라고 시대를 구분한다.
골품 제도

하대에는 진골들이 중앙 권력을 놓고 경쟁하면서 신라 사회가 혼란에 빠졌으며 권력 다툼에서 밀려난 진골이 지방으로 이주하여 호족이 되기도 하였다. 신분의 탈락. 골품제 내의 귀족들 중 진골 귀족들은 특별한 사정이 없는 한 그대로 신분이 유지되었지만, 성골의 경우 진평왕에 의해 폐위되는 진지왕과 왕자인 김용수, 김용춘, 또 그 아들인 김춘추는 왕궁에서 쫓겨나면서 진골 귀족으로 격하되었다. 또한 귀천상혼의 혼인 과정에서 그 자손들이 낮은 배우자의 신분을 따라가게 되는 원칙에 따라 신분 탈락 현상이 발생하였으며, 신라 후대에 이르러 잦은 반란이 발생함에 따라 그에 대한 처벌로 신분이 격하되기도 했다. 6두품. 6두품은 진골 바로 밑의 귀족 신분이다. 6두품은 주로 사로 6촌장을 비롯한 소국 출신의 지배자 씨족이었던 것으로 보인다. 신라에 복속된 소국 가운데 대부분이 6두품으로 편제되었으며 일부 강력한 세력을 갖춘 소국의 지배층은 진골이 되기도 하였다. 6두품은 왕족을 제외하면 가장 높은 신분이었기에 ‘득난(得難)’이라고 불리기도 하였으며 진골이 독점한 최고위 관직에는 오르지 못하였으나 그래도 어느정도 높은 관직에 배치되어 신라 사회의 지배층으로 활약하였다. 신라 중대에는 왕권을 강화하려는 국왕과 결합하여 친위 세력으로 크게 성장하였다. 출세에 제약이 있었기 때문에 진골에 대해 불만을 가졌으며, 국왕 역시 진골 세력을 견제할 수 있는 세력이 필요했기 때문에 6두품이 활발하게 활동할 수 있었던 것이다.
골품 제도

그러나 왕권이 약화되고 진골 세력 간의 권력 다툼이 격화된 하대에는 권력에서 소외되면서 반 신라적인 계층이 되었다. 주로 유학을 익혀 관료제의 기반을 닦았으며 불교에 귀의하여 사상계를 이끌기도 하였다. 고려가 건국되는 데 적극적으로 협력하였던 계층도 주로 6두품이었으며, 그 동안 축적되어 있던 학문적 기반을 토대로 호족 세력과 함께 고려의 지배층이 형성되는데 일익을 담당하였다. 5두품. 5두품은 6두품 밑의 신분으로 주로 촌장 계층이 5두품으로 편재되었던 것으로 보인다. 기록에 따르면 5두품은 지방의 진촌주(眞村主)와 같은 대우를 받았다. 5두품 역시 관직의 상한선이 정해져 있었다. 4두품. 4두품은 5두품 밑의 신분이자 사실상 최하위 귀족 계층이다. 원래는 4두품 아래에 3, 2, 1두품이 있었던 것으로 보이나 삼국통일 이후에 소멸되어 평민과 같아졌던 것으로 보인다. 4두품도 5두품과 같이 촌장 계층이 편재된 것으로 보이며, 5두품보다 세력이 약한 촌장이 편재되었던 것으로 추측된다. 기록에 따르면 4두품은 지방의 차촌주(次村主)와 같은 대우를 받았다. 4두품은 최하위의 관직을 맡았던 것으로 보인다.
민요

민요(民謠)는 민족적인 감정이나 기호를 자연발생적으로 멜로디로써 나타낸 것이다. 음악을 직업으로 하지 않는 서민이 만들어내는 것이므로 최초의 멜로디는 목소리에 의존하며, 악기로 연주되는 것은 아니다. 따라서 가락의 원형은 악보에 기재돼 있지 않으며, 기보는 뒤에 음악적 지식이 있는 사람이 기보한 것이다. 악보에 기재되어 있지 않은 가락은 구전되는 동안 다듬어진다. 따라서 민요는 작사자도 작곡자도 불명인 것이 대부분이며, 작가가 분명한 것은 극히 드문 것에 지나지 않는다. 일반 서민이 감정을 넣어 부르는 노래이므로 자기 나라 말로 부르며, 따라서 그 나라 말의 악센트가 노랫가락에 나타나 있다. 리듬도 역시 그 나라 말에 따라 달라지는데, 민요는 모국어의 특색을 그대로 반영함과 동시에 국민적인 감정을 자연스럽게 표현하고 있다. 활동적이며 활발한 국민은 리듬이 분명한 노래를 부르고, 비활동적이며 그늘진 국민에게는 우울한 노래가 애창된다. 그리고 고지식하고 실무적인 성격을 지닌 국민이 부르는 민요는 역시 부드럽지 못한 가락으로 되어 있는 것이 많다. 원시적인 민요는 단순한 악상이나 짧은 악구(樂句)를 단조롭게 반복하는 것이 많으나, 문화가 향상됨에 따라 음악의 구성은 복잡해지고 악구는 길어져 악곡 전체의 형이 정돈되고 악구와 악구가 대조적으로 배치되어 스스로 예술적 작품의 향상을 나타낸다. 또한 원시적인 민요는 무반주로 부르는 것이었으나, 지금 우리가 노래하고 있는 외국민요에는 반주가 붙어 있고, 때로는 그 가락을 기악곡으로 연주하기도 한다. 이와 같이 민요는 여러 가지 변화를 겪었고, 각 민족의 장점과 특색을 나타내고 있다.
민요

서부 유럽. 스코틀랜드. 스코틀랜드 고전 포크송은 주제나 분위기가 매우 다양하다. 가장 대표적인 스코틀랜드 고전 포크송은 로버트 번스의 시에 가락을 붙인 〈올드 랭 사인〉(Auld Lang Syne)이다. 제목은 영어의 올드 롱 신스(Old Long Since)에 해당하는 스코트어이다. 〈올드 랭 사인〉과, 작자 미상으로 1745년에 찰스 에드워드 스튜어트를 앞세워 일어난 재커바이트의 반란과 연관된 것으로 추정되고 있는 〈로크 로몬드〉(Loch Lomond), 역시 재커바이트의 반란과 관련 있는 가사를 1880년대에 스카이 섬에서 불리던 전통 가락에 붙인 〈스카이 보트 송〉(Skye Boat Song) 세 곡이 스코틀랜드의 대표하는 고전 포크송이다. 〈로크 로몬드〉는 가사가 다양한데, 연가인 것과 민족 감정을 자극하는 것이 있다. 로크 로몬드 말고도 많은 연가들이 있는데, 1830년대에 나온 가곡인 〈애니 로리〉(Annie Laurie)와 전통 곡인 〈블루벨스 어브 스코틀랜드(Bluebells of Scotland)〉를 비롯하여 로버트 번스가 지은 〈에이 폰드 키스(Ae Fond Kiss)〉, 〈마이 러브 이즈 라이크 어 레드 레드 로즈〉(My Love is Like a Red, Red Rose)와, 〈너트 브라운 메이든〉(Nut Brown Maiden), 〈로크 테이 보트 송〉(Loch Tay Boat Song) 같은 곡들이 있다.
민요

재커바이트 반란과 관련된 곡으로는 〈블루 보니츠〉(Blue Bonnets, 재커바이트 군의 유니폼인 푸른 모자), 〈화이트 코케이드〉(White Cockade, 푸른 모자에 달던 십자가 모양의 장식), 〈킬리크랭키〉(Killiecrankie), 〈셰라무어 파이트〉(Sherramuir Fight), 〈사운드 더 피브로크〉(Sound the Pibroch) 등이 있다. 유명한 시인이며 소설가인 월터 스콧의 시에 곡을 붙인 〈보니 던디〉(Bonnie Dundee)와 〈조크 어브 헤이즐딘〉(Jock of Hazeldean)이라는 곡과, 바이런의 시에 곡을 붙인 〈다크 로크나가르〉(Dark Lochnagar)도 유명한 곡이다. 고전 포크송은 아니지만, 1930~40년대에 들어 휴 로버튼(Hugh Roberton)이라는 음악가가 지은 곡들로는 〈타이리 러브 송〉(Tiree Love Song), 〈밍얼레이 보트 송〉(Mingulay Boat Song), 〈웨스터링 홈〉(Westering Home), 〈루이스 브라이덜 송〉(Lewis Bridal Song), 〈조이 어브 마이 하트〉(Joy of My Heart), 〈에어 파 라 라 로〉(Air Fa La La Lo) 등이 있다. 1960년대 들어서면서 이 스코틀랜드 고전 포크송의 리바이벌이 스코틀랜드 대중 음악계에서 일어났는데, 더 코리스는 이 리바이벌을 주도한 2인조 포크 그룹이다. 덕분에 아일랜드와 이탈리아를 제외한 많은 나라의 고전 포크송들이 현대에는 대개 대중으로부터 외면받는 반면, 스코틀랜드 고전 포크송은 지금도 대중과 함께하고 있다.
민요

이 리바이벌은 단순히 고전 포크송을 현대화하는 데 그치지 않고, 스코틀랜드의 민족 감정을 자극하는 〈스코틀랜드의 꽃(Flower of Scotland)〉나 〈로지스 어브 프린스 찰리(Roses of Prince Charlie)〉, 〈매서커 어브 글렌코(Massacre of Glencoe)〉, 〈도닝 어브 더 데이(Dawning of the Day)〉, 〈스코틀랜드 윌 플로리시(Scotland Will Flourish)〉, 〈칼레도니아(Caledonia)〉 같은 현대 포크송으로 이어졌다. 이 가운데 더 코리스의 로이 윌리엄슨이 작사 및 작곡한 〈스코틀랜드의 꽃〉은 현재 사실상 스코틀랜드의 국가로 불린다. 아일랜드. 아일랜드는 1922년까지 잉글랜드, 스코틀랜드와 함께 연합 왕국을 구성하고 있었으나 1916년 부활절 봉기를 계기로 독립 전쟁을 일으켜 1922년에 아일랜드 공화국으로 독립하였다. 그러나 장로교 신자가 많은 북부의 6개 주는 여전히 연합 왕국의 일부로 남아 있다. 아일랜드 사람들은 술을 좋아하는데, 술과 관련된 고전 포크송으로는 〈와일드 로버〉(Wild Rover), 〈피네건스 웨이크〉(Finnegan's Wake), 〈위스키 인 더 자〉(Whiskey in the Jar), 〈마운틴 듀〉(Mountain dew), 〈파팅 글래스〉(Parting Glass) 같은 곡들이 있다. 부활절 봉기보다 100여 년 앞선 1798년에 아일랜드 사람들은 잉글랜드 정부에 맞서 반란을 일으켰다. 이 반란과 관련된 포크송으로는 〈라이징 어브 더 문〉(Rising of the Moon), 〈로디 매컬리〉(Roddy McCorley, 1902년 발표), 〈민스트럴 보이〉(Minstrel Boy) 등이 있다.
민요

과거 아일랜드는 1845년에 감자 대흉작이 발생하여 많은 사람들이 옆에 있는 스코틀랜드나 미국, 캐나다, 호주 등으로 이민을 떠났다. 그래서 많은 아일랜드인들이 전 세계로 퍼져 나가게 되었는데, 이와 관련된 곡인 〈와일드 콜로니얼 보이〉(Wild Colonial Boy)라는 곡은 아일랜드에서 호주로 이민을 간 잭 더건(Jack Duggan)의 이야기를 다루고 있으며, 〈아이리시 로버〉(Irish Rover)라는 곡은 아일랜드에서 미국을 향해 항해하던 배 이야기를 다루고 있다. 아일랜드 사람들은 전통적으로 로마 가톨릭을 믿었지만, 스코틀랜드로부터 장로교를 믿는 사람들이 북아일랜드로 이주해 오면서 이들과 갈등을 빚게 되었다. 이와 관련된 노래로 〈더 오렌지 앤드 더 그린〉(The Orange and the Green)이라는 곡이 있는데, 아버지가 오렌지(장로교 상징색), 어머니가 그린(로마 가톨릭 상징색)인 사람의 이야기이다. 아일랜드 곡들은 스코틀랜드 곡들과 가락이 같고 가사만 다른 곡들이 많이 있는데 〈레드 이즈 더 로즈〉(Red is the Rose)라는 곡은 스코틀랜드 곡인 로크 로몬드(Loch Lomond)와 가락이 같고, 라이징 어브 더 문은 스코틀랜드 곡인 〈세이 윌 위 옛〉(Sae Will We Yet)과 가락이 같다. 아일랜드 곡들은 1950년대 후반 이후로 본토와 미국, 캐나다 등지의 가수들이 주도하여 본격적으로 부흥하기 시작하였고, 현재도 스코틀랜드 곡과 함께 켈트 포크 음악이라는 한 장르를 구성하고 있다.
민요

아일랜드 태생으로 미국에서 데뷔한 더 클랜시 브라더스가 주도하였고, 그 뒤를 따라 생겨난 더 더블리너스, 디 아이리시 로버스 등등이 대표하는 아일랜드 포크 음악 그룹이다. 아일랜드 현대 음악 중에도 민족 감정을 자극하는 곡들이 많이 있는데, 더 클랜시 브라더스의 1기 멤버인 토미 메이컴이 지은 〈포 그린 필즈〉(Four Green Fields)가 대표적이다. 잉글랜드. 잉글랜드는 민중적인 포크 음악보다는 귀족적인 클래식 음악이 발달되어 있다. 그것은 잉글랜드 문화 자체가 귀족적이고 우아함을 강조하기 때문이다. 잉글랜드의 포크 음악으로는 〈그린 슬리브스〉(Green Sleeves), 〈스카브러 페어〉(Scarborough Fair), 1840년대에 나온 가곡인 〈로즈 어브 알렌데일〉(Rose of Allendale), 〈더 워터 이즈 와이드〉(The Water is Wide), 〈리빙 어브 리버풀〉(Leaving of Liverpool) 등이 있다. 웨일스. 웨일스도 켈트족 국가이긴 하지만, 면적이 좁고, 인구가 적고, 오랫동안 잉글랜드의 지배(스코틀랜드나 아일랜드는 대등한 관계에서 조약을 맺어 합병하였으나, 웨일스는 일방적으로 지배받았다)를 받아 와서 아일랜드나 스코틀랜드만큼 독자적인 고전 포크송이 많지는 않고, 현대에 들어와서 리바이벌된 곡도 아일랜드나 스코틀랜드보다 적다. 대표하는 웨일스 고전 포크송에는 〈멘 어브 할렉〉(Men of Harlech), 〈수오 간〉(Suo Gan), 〈마이파누〉(Myfanwy) 등이 있다. 이탈리아. 이탈리아인은 예로부터 아름다운 육성으로 노래를 즐기는 것으로 알려졌다.
민요

이탈리아의 민요다운 민요가 풍부한 곳은 나폴리를 중심으로 한 남쪽지방이다. 남단에 가까운 칼라브리아 또는 시칠리아섬이나 코르시카섬에 가면 한층 이색을 띠며, 그 중엔 근동풍이 감도는 민요가 있어, 고대 그리스나 사라센 문화의 영향이 있었음을 시사한다. 스페인. 스페인의 민요는 프랑스나 독일의 민요보다 훨씬 율동적이다. 다시 말하자면, 대부분이 춤을 위한 노래이다. 스페인은 춤의 나라라고 할 만큼 춤이 번성하여, 그 종류도 여러 가지이다. 호타, 말라게냐, 세기딜랴, 론데냐, 볼레로, 폴로 등이 있는데, 그 중에서도 가장 스페인의 특색을 나타낸 것이 호타이다. 호타는 3/8박자로 된 템포가 빠른 음악인데, 지방에 따라 여러 가지 이름이 붙어 있다. 호타 아라고네자, 호타 발렌시아나, 호타 데 사라곳사 등이 있는데, 호타 아라고네자라는 것은 아라곤 지방의 호타라는 뜻이다. 원래 호타는 스페인에 있던 것으로서, 스페인이 아직 무어인에게 지배되고 있던 12세기경부터 있던 춤곡이다. 그 때문에 단지 호타라고 이름붙였을 뿐 그 이상 아무런 설명도 없는 곡이 여러 개 있다. 호타에서나 말라게냐에서 스페인 춤곡을 추는 데는 기타와 캐스터네츠로 반주하는 것이 통례로 되어 있다. 프랑스. 프랑스어는 비음(鼻音)이 많은 발음으로 말의 억양에도 미묘한 뉘앙스가 있어, 이탈리아어나 독일어같이 강한 악센트를 갖지 않는다. 따라서 프랑스의 노래는 이탈리아 민요와 같이 화려하지는 않으며, 또 독일 민요와 같이 멜로디의 선이 명확하지도 않다.
민요

자주 불리는 곡으로 〈아비뇽의 다리〉, 〈마브루공(公)〉 등이 있다. 비제 작곡의 모음곡 〈아를의 여인〉에서 프로방스의 오래된 크리스마스 캐럴 〈세 임금님〉이 전주곡의 주선율이 되기도 하였다. 독일. 포르크스리이트, 즉 독일 민요(獨逸民謠)는 독일국민의 생활에 깊게 뿌리를 박고 있다. 독일 민요는 이탈리아나 스페인 민요같이 장식적인 것은 아니다. 또 리듬감을 강조하는 일도 없다. 색채적인 것이나 관능적인 것은 독일인의 기질에 맞지 않는다. 극히 간단한 가락을 보아도 그 구성이 대칭적이어서 전체적으로 딱딱한 느낌이 있다. 꾸밈이 없는 소박함과 고지식함이, 찬송가와 같은 종교감과 함께 존재하고 있는 것이 많다. 오늘날의 독일 민요를 이룩한 것은 14세기 이후 직업별로 모인 마이스터징거나 16세기의 종교운동가 마틴 루터(1483 ~ 1546)의 공적이 크다. 즉, 이들 그룹 활동에 필요하여 독일에서는 합창이 널리 보급된 것이다. 합창할 때 화성을 붙이는 것은 화성학의 지식을 필요로 하는 것이며, 그 화성학을 가장 이론적으로 정리한 것이 독일인이다. 사물을 이론적으로, 또한 구성적으로 생각하는 독일인에게는 가장 알맞은 학문이었기 때문이다. 반더포겔. 합창하는 독일청소년 운동에 반더포겔(Wandervogel)이 있었다. 반더포겔 즉 '철새'라는 이름의 운동이 시작된 것은 1896년 빌헬름 2세시대로 거슬러올라간다.
민요

당시 베를린의 슈테브리츠 고등학교 학생들이 도시를 떠나 산야를 돌아다니면서 캠프 파이어에 둘러앉아서 기타를 반주로 합창한 것이 효시이다. 이 운동에 공명하여 적극 협조한 유력한 사람으로 리하르트 실만이 있었다. 실만은 루르 지방의 초등학교 교사였는데, 이 공업지대에서 살고 있는 소년들이 참새라면 매연에 더러워진 까만 참새밖에는 모르며, 물고기라면 어물가게에 있는 고기로만 알고 있다는 것을 깨닫고, 그 창백한 얼굴을 한 소년들을 소생시키는 길은 넓은 산야나 농촌을 거닐게 하는 것이 필요하다고 생각했다. 이와 같은 실만의 운동은 드디어 결실하여 '유겐트헤야베르크(청년의 집)'가 되었고, 그것이 더욱 발전하여 1925년에는 유스호스텔 조직이 스위스에서 발족하기에 이르렀다. 유겐트헤야베르크의 운동이 1933년에 이르러 '히틀러 유겐트'로 탈바꿈된 시기도 있었다. 그러나 이름이 어떻게 변하든 반더포겔의 정신은 독일청년 사이에서는 사라지지 않고 있다. 반더포겔은 여가를 즐기는 하이커와는 달리 결코 사치한 차림을 하지 않았다. 더욱이 사람마다 손에 쥐고 있는 것은 독일민요의 합창곡집 〈츠프가이겐한슬〉이었다. 〈츠프가이겐한슬〉 외에도 독일에서는 예로부터 학생가곡집으로 〈콘멜스〉라는 것이 있었던 것도 알려져 있다. 이러한 가곡집이나 합창곡집이 있다는 것은 독일의 민요운동이 번성하였음을 증명하고 있다. 중앙 유럽. 유럽의 중앙에 있는 나라들은 지리적으로나 민족적으로나 복잡하게 얽혀 있다.
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국경이나 국적의 변동이 종종 있었고, 따라서 민족의 이동도 심하여 혼혈도 자주 있었다. 이와 같이 민족적 색채가 명확하지 못하거나 오랜 전통과 역사가 없는 곳에는 뛰어난 민요가 나타나지 않는 법이다. 헝가리나 체코와 같이 특수한 민족음악이 있는 나라도 있지만, 대개 중부 유럽의 민요가 알려져 있지 않은 것은 그 때문이다. 헝가리. 지난 날에는 위대한 영광을 자랑했던 나라이지만, 300년 전경 터키인에게 점령되었고, 이어서 오스트리아에 병합된 일이 있다. 그 때문에 정치적인 불안과 문화적인 혼란으로 이 나라는 진통을 겪었다. 그럼에도 불구하고 이 나라의 민족음악은 많은 음악가의 주목을 끈다. 〈헝가리 광시곡〉을 작곡한 리스트, 〈헝가리 춤곡〉을 작곡한 브람스 등이 바로 그것이다. 그러나 리스트나 브람스가 인용한 것은 헝가리 집시의 음악이며 본래의 헝가리 민요는 아니었다. 헝가리 민요가 큰 각광을 받게 한 사람은 바르토크와 코다이였다. 베라 바르토크(1881-1945)가 순수한 헝가리 민요에 흥미를 갖기 시작한 것은 1905년의 일이다. 그는 부다페스트의 음악학교에서 피아노 교수를 하는 한편 틈만 나면 지방 농민과 접촉하여 민요와 민악의 채보(採譜)를 계속했다. 이 작업은 1914년까지 계속되었는데, 조르단 코다이(1882-1967)의 협력으로 두 사람이 채보한 헝가리 민요는 6000곡에 달하였다. 그러나 바르토크의 민요 탐구의 손은 더욱 뻗어 체코슬로바키아로부터 루마니아에까지 이르렀다.
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본래 순수한 헝가리 민요란 집시의 것이 아니고 토착화된 마자르인의 것이었다. 그것은 루마니아, 불가리아, 세르비아, 알바니아 음악과 함께 헝가리 음악의 일부를 이루는 것으로서, 독일음악과도 다르며 슬라브 음악과도 다른 것이었다. 바르토크가 수집한 헝가리나 루마니아 민요는 그것이 소재가 되어 실내악곡 같은 작곡이 됐다. 그러나 헝가리 민요가 옛날 모습대로 우리에게 노래된 일은 아직 없다. 체코. 음악문화가 높은 수준에 있는 점에서는 체코를 들 수 있다. 체코는 체고인과 슬로바키아인으로 구성된 체코슬로바키아가 1992년도 12월 31일에 체코 공화국과 슬로바키아 공화국으로 각각 분리 독립한 나라로서 그 전까지는 슬라브인과 헝가리인, 독일인이 섞여 있다. 그렇기에 자국 특유의 민요는 그다지 많지 않다. 오스트리아. 예술음악에 뛰어난 나라가 반드시 민요에서도 뛰어났다고는 할 수 없다는 예로 오스트리아를 들 수 있다. 오스트리아의 수도 빈은 19세기 후반까지만 해도 유럽 음악의 중심지로서 역할을 다하고 있었다. 하이든, 모차르트, 베토벤, 슈베르트, 브람스 등의 대음악가들이 이 도시에서 생활하였다는 것이 그것을 증명한다. 그러나 오늘날 우리가 접할 수 있는 오스트리아 민요는 거의 없다고 해도 과언이 아니다. 스위스. 스위스 국경에 가까운 티롤 산악지대에 가면 거짓소리(假聲)를 사용한 요델이 발성법으로서 쓰이고 있다. 그리고 이 지방에는 산악인다운 한가롭고 민족적인 노래가 남아 있다.
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러시아. 러시아 전 영토에 2억의 인구와 2백의 종족이 살고 있으므로, 민요에도 다양한 색채의 민요가 있다. 그 민요를 장조인 곡과 단조인 곡으로 비교하면 압도적으로 단조인 곡이 많다. 따라서 대체로 어두운 느낌을 주고 있다. 또 러시아 민요의 멜로디를 연구해 보면, 본래부터 다성적(폴리포닉)인 성질을 가지고 있다. 따라서 먼저 독창으로 시작되는 경우에도 곧 이어서 합창으로 옮겨가는 것 같은 연주가 많다. 러시아인이 합창에 대하여 천분을 타고난 것은 정평이 있는데, 돈 코사크 합창단 이후 각종의 합창단의 연주를 들으면 대지의 밑바닥에서 울려오는 것 같은 힘찬 느낌을 준다. 가장 유명한 러시아 민요에는 샤리아 핀의 노래로 유명해진 〈볼가강의 뱃노래〉가 있다. 아직 증기선이 쓰이지 않았을 때 볼가강을 오르내리는 배들은 여울 같은 곳에 이르면 배를 끄는 인부들의 손을 빌려 강을 거슬러갔는데, 이때 인부들이 불렀던 노동가이다. 그 정경은 러시아의 화가 레핀이 그린 배를 끄는 명화에서 엿볼 수 있다. 볼가강은 러시아의 중앙부를 북에서 남으로 흐르는 큰 강으로 러시아 민족은 이 강에 깊은 애착을 쏟고 있으며, '어머니인 볼가'(마추슈카 볼가)라는 말이 자주 쓰인다. 민요에도 〈어머니인 볼가〉, 〈볼가강 내려가기〉 등 이 강을 노래한 것이 있으나, 대표적인 것은 역시 〈볼가강의 뱃노래〉이다. 옛 제정시대의 러시아에 어두운 분위기가 있었음은 확실하며, 대부분의 러시아 민요는 그러한 분위기를 반영하고 있다.
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오히려 그와 같은 어두운 분위기가 있었기 때문에 감명깊은 민요가 나왔다고도 하겠다. 〈포로〉, 〈유형인〉, 〈작업의 노래〉, 〈밑바닥의 노래〉 등 어느 것이나 어두운 제정 러시아를 반영하는 것들이다. 또한,목축과 농업을 영위하여 민요는 소박하고 순수하며 견실 강건하다. 실생활을 솔직하게 반영하고 있다. 노동가나 이야기투의 배에 관한 노래, 어느 것이나 어둡고 비통하며, 또 동양적인 노래도 많다. 북유럽. 덴마크, 노르웨이, 스웨덴, 핀란드의 북유럽 4개국 중에서 음악활동이 번성한 나라는 노르웨이와 핀란드이다. 북유럽의 민요는 덴마크, 스웨덴을 포함하여 대체적으로 활발한 곡이나 명랑한 곡상으로 된 것이 드물다. 그러나 러시아 민요처럼 격한 감정으로 부른 것도 없다. 그 이유는 이 나라들의 중후(重厚)한 국민성이 민요에 반영된 것으로 생각된다. 노르웨이. 노르웨이 민요에는 그레고리오 선법으로 한 것이 많다. 그 이유는 이 나라가 5세기간이라는 긴 세월을 로마 가톨릭교회의 영향권 아래 있었기 때문이라고 생각된다. 그리고 노르웨이가 낳은 최대의 음악가 그리그는 민요나 농민의 춤곡을 따서 많은 피아노곡을 작곡했다. 핀란드. 핀란드 농민 사이에 전해오는 민요를 소개하기 시작한 것은 19세기 중엽부터이며, 그 때까지는 거의 무시되고 있었다. 이 나라의 위대한 작곡가 시벨리우스는 애국적인 교향곡을 여러 편 작곡했지만, 민요를 토대로 하지는 않았다. 북아메리카. 미국. 미국의 50주에는 75개 국가로부터 혈통이 다른 여러 인종이 모여 있다.
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이것을 피부색으로 대별하면 인디언, 흑인, 백인으로 나눌 수 있다. 아메리카 인디언은 현재의 백인이 유럽에서 이주해 온 몇 세기 전부터 살고 있던 인종으로서, 이른바 레드 맨이라 하는 선주의 토착인이다. 인디언에게는 인디언 특유의 음악이 있으나 미국민요 중에서 차지하는 비중은 아주 작다. 그러나 흑인과 백인의 민요에는 들을 만한 것이 적지 않다. 흑인 민요. 흑인이 미국음악에 미친 영향은 매우 크다. 특히 재즈를 낳은 모체는 흑인이지만, 민요를 논할 경우 재즈는 별개의 것으로 생각하지 않으면 안 된다. 흑인민요라고 하면 흑인영가(Nigro spiritual)를 떠올릴 수 있는데, 이것은 특정의 작곡가가 없다는 점에서 민요에 가깝다. 이 성악곡은 흑인이 남부지방의 교회에서 익힌 찬송가와 흑인이 이전부터 부르던 당김법(切分法)이 있는 농원가가 혼합하여 생긴 것이다. 흑인 사이에는 본래 주빌리(jubilee)라고 하는 노래가 있는데, 이 노래는 일단 잊혀졌었으나 1871년에 조지 화이트가 학장이 되어 개설한 픽스 대학의 관계자에 의하여 부활되었고, 그 합창운동이 각지에 전개되었다. 흑인영가는 이 운동에 편승하여 각지로 전파되었다. 흑인영가에 종교적 색채가 짙은 것은 〈깊은 강〉 〈스윙 로우 스위트 채리 오트〉 〈고우 다운 모제스〉, 그 밖의 명가를 들으면 곧 알 수 있다. 개척자 민요. 백인음악은 유럽에서 이주해온 백인의 개척사에 이어져 있다.
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1620년 메이 플라워호를 타고 온 영국의 이민이 최초로 신천지에서 자리잡은 곳은 동북부의 보스턴을 중심으로 하는 이른바 뉴잉글랜드 지방이었다. 거기서 사람들은 자연과 싸우면서 농지를 개척할 뿐 아니라 선주의 토인과도 싸우지 않으면 안 되었다. 한편, 영국의 본국 정부로부터 받는 압박도 있어 개척민의 생활은 완전히 전투적인 것이었고, 이런 상태는 17세기 말까지 계속되었다. 이와 같은 험한 개척민의 원시적인 생활을 극복할 수 있었던 것은 열렬한 신앙이며 찬송가 합창이었다. 그것은 청교도적인 엄숙함을 지니고 관능적인 일체의 것을 물리치며 악기의 반주조차 없는 것이었다. 당시의 미국음악을 후세의 사가는 '황야의 음악'이라고 하는데, 글자 그대로 황야의 음악이었다고 하겠다. 오늘날에도 미국학생의 노래나 대중적인 가곡을 볼 때 그 속에 항전적인 것이 많은 것은 그러한 역사적 필연에서 생긴 것이다. 〈성조기〉, 〈헤일 컬럼비아〉, 〈배틀 크라이 오브 프리덤〉, 〈배틀 힘 오브 더 리퍼블릭〉, 〈마칭 드루 조지아〉 등은 모두 이에 속하는 것들이다. 신대륙에 건너온 이민은 처음에 동북부의 평원지대인 펜실베이니아, 오하이오, 미시간, 위스콘신 등의 여러 주에 정착했으나, 평원지대의 개척이 진행됨에 따라 점차로 중앙부의 산악지방, 즉 서부로 뻗어갔다. 어느 나라 민요도 다 그렇지만 교통이 뚫린 곳부터 먼저 오랜 민요는 잊혀지고 교통이 불편한 지방에만 민요가 남아 있다.
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미국도 예외는 아니어서, 순수한 민요의 보고(寶庫)로 되어 있는 곳은 켄터키나 테네시의 산악지방과 캐롤라이나와 버지니아 등의 인적이 드문 지방 등에 민요가 남아 있다. 이런 지방은 개척민의 근거지이기는 했으나 철도의 노선에서 멀리 떨어져 있어 외부와의 교섭이 끊기는 일이 자주 있었기 때문이다. 이러한 산악지방의 민요로서 압도적으로 많은 것은 영국의 오랜 발라드이다. 이 오랜 발라드는 그대로의 형태로 노래되고 있기 때문에 현대와는 거리가 먼 기사와 귀부인의 이야기가 나오기도 하고, 또 아일랜드나 스코틀랜드의 민요에 다른 가사가 붙어 있기도 하다. 민요 중에서도 특히 단순한 아름다운 멜로디의 하나인 〈온 톱 오브 올드 스모키〉를 예로 들면, 이것도 오래전부터 영국에 있던 것으로 엘리자베스 여왕시대의 발라드에서 전화한 것에 지나지 않는다. 영국에서 미국으로 건너온 민요는 농민이나 산악지대의 것에 한하지 않고 바다의 노래에도 그러한 경향이 있는데, 〈셰난도〉도 그 중 하나이다. 선원의 노래를 샨티라고 하는데, 〈셰난도〉는 샨티 중에서 특히 아름다운 곡이라 하겠다. 카우보이 민요. 미국에서 가장 소박한 음악감정을 지닌 것은 흑인에 이어 카우보이일 것이다. 카우보이가 활동한 주요 지역은 서부지방이었다. 최근에 와서는 교통망이 발달하였기 때문에 큰 목장은 점차 자취를 감추고 있지만, 옛날에는 수십 명의 카우보이들이 많은 가축떼를 몰면서 목초가 있는 지방에서 지방으로 이동하면서 월동(越冬)하였다.
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대규모적인 이동은 텍사스에서 캔자스, 몬태나에까지 이르렀으며, 미국의 중앙을 북에서 남으로 종단(縱斷)하는 일도 있었다. 이 기나긴 여행을 위로한 것은 노래와 기타 또는 밴조의 반주였다. 요컨대 그들의 '라운드 업'(목장 순찰)에는 음악이 있게 마련이었다. 그리고 그들은 감상적이 될 때에는 〈언덕 위의 나의 집〉 같은 멜로디를 불렀다. 카우보이의 노래에도 아일랜드 민요를 원곡으로 한 것이 있다. 가령 〈카우보이의 애가〉는 〈랄레도의 거리〉라는 별명으로 알려져 있으며 19세기 중엽부터 미국에서 노래되어 왔는데, 이 원곡은 아일랜드 민요인 〈언포추네이트 레이크〉였다. 또 텍사스의 카우보이 노래로 소개되어 있는 〈그린 그로우 더 라일락〉도 아일랜드 민요 〈그린 그로우 더 로렐〉을 바꾼 것이라 한다. 하와이 민요. 하와이는 1959년 미국의 50번째 주로서 마지막으로 연방에 가입되었지만, 이 섬나라는 카나카족을 주체로 하여 복잡하게 뒤섞인 혼혈의 주민으로 되어 있다. 대표적 민요인 〈알로하 오에〉는 하와이 왕국의 최후의 여왕 리리우오카라니가 1878년에 가사를 지어, 그 가사에 맞추어 독일인곡 밴드마스터가 곡을 붙인 것이다. 그때 멜로디의 힌트로 된 것은 미국의 작곡가 찰스 컨버즈의 꿈 〈더 록 비사이드 더 시이〉였다고 하며 이것 역시 혼혈적인 명곡에 지나지 않는다. 라틴아메리카. 멕시코와 중남미에 걸쳐 독립국이 20개나 있는데, 영어가 통하지 않는 라틴계의 나라들이다.
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이들 여러 나라는 16세기 이후 대략 3세기에 걸쳐 대부분이 에스파냐의 지배 아래 있었고, 브라질만이 포르투갈의 식민지였다. 따라서 브라질만은 포르투갈어를 일상어로 하고 있으며, 그 밖의 나라에서는 에스파냐어를 쓰고 있다. 이들 라틴 아메리카의 여러 나라 중에서 민속음악으로 특색이 있는 것은 멕시코의 마리아치, 쿠바의 룸바, 아르헨티나의 탱고, 브라질의 바이욘 등을 들 수 있다. 그러나 룸바, 탱고, 바이욘 같은 것은 이른바 파퓰러 음악에 속하는 것으로서, 순수한 민요와는 얼마간 그 취지를 달리하고 있다. 멕시코. 멕시코 특유의 연주형식에 마리아치가 있다. 보통은 바이올린·트럼펫 또는 클라리넷과 같은 멜로디 악기들과 기타·기타론(대형의 베이스 기타)·비웨라(소형의 기타)와 같은 리듬악기로 되며, 7, 8인의 편성이 표준이다. 멕시코에서 마리아치가 시작된 것은 그리 오랜 일이 아니며 1907년경부터였다. 그러나 멕시코의 민요로 알려져 있는 〈셰리트 린드〉나 〈라 말라게냐〉와 같은 곡은 자주 연주되는 마리아치의 곡목이다. 〈셰리트 린드〉에는 페르난데스곡과 멘도사곡 2종이 있는데, 멕시코에서 자주 연주되는 것은 후자의 왈츠조이다. 셰리트 린드란 '푸른 하늘' 또는 '아름다운 하늘'이라는 뜻이나, 노래일 경우에는 연인을 부르는 애칭으로 하고 있다.
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또 멕시코의 민족적인 색채가 짙은'라는 뜻이나 물론 도시에서도 노래되며, 3박자와 4박자의 것이 있으나 대개 슬로우 템포로 감정을 란첼라보다 더욱 향토색이 짙은 것으로는 '손'이 있다. '손'이라 함은 영어의 '사운드'로, '음'이라는 뜻이다. 지방에 따라 각종 '손'이 있는데, 손 우아스테코라 하면 우아스테카 지방의 손, 손 하리시엔이라 하면 하리스코주의 손 등과 같다. 가장 화려하고 일반에게, 환영받는 것이 손 우아스테코이며, 〈라 말라게냐〉와 〈라 조로나〉 등의 명곡이 있다. 그리고 이것들은 가성(假性)을 써서 강한 감정에 호소를 하고 있는 것이 특색이다. 라 말라게냐란 에스파냐의 말라가시의 여인을 말하는 것이나, 여기서는 여인의 별칭으로 쓰이고 있다. 마림바라는 악기는 멕시코에서 시작된 것으로 보통 알고 있지만, 멕시코의 남부 차파스 주에서 인접한 나라 과테말라 일대가 본 고장이다. 이 악기는 실로폰을 대형으로 한 것과 같은 것으로, 보통 저음부에서 고음부까지를 3대로 나누어 나란히 놓고 이것을 몇 사람이 연주한다. 마림바는 티크와 같은 단단한 나무로 만든 것인데, 이것을 개량하여 금속제로 한 것이 비브라폰이다. (라쿠카라차는 민요라 보기 어렵다.) 자메이카섬. 쿠바나 아르헨티나에도 예로부터 내려오는 민요가 없는 것은 아니나, 특히 해리 베라폰테에 의해서 유명해진 것이 자메이카섬의 민요이다. 베라폰테는 1927년에 뉴욕에서 출생하였는데, 아버지는 마르티니크섬의 선원이고, 어머니는 자메이카 사람이었다.
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8살 때 어머니의 고향인 자메이카로 이주하여 거기서 소년시절을 보냈다. 카리브해의 한가운데에 있는 자메이카섬에서 자란 것이 베라폰테의 장래를 크게 좌우했음에 틀림없다. 이 서인도 제도에서 소년시절에 배운 선원의 노래라든가 어부의 노래 등이 뒤에 크게 히트한 곡목이 되었다. 베라폰테의 이름을 기억하지 못하는 사람도 '데이오 데이오'라고 절규하는 듯한 〈바나나 보트〉의 노래는 어디에선가 들은 적이 있을 것이고, 또 '마틸다 마틸다'라고 되풀이하여 부른 강한 이상은 잊지 못할 것이다. 서인도 제도의 민요형식인 칼립소는 전적으로 베라폰테에 의하여 소개된 것이다. 칼립소의 본고장은 서인도 제도 중에서도 특히 자메이카, 트리니다드, 바르바도스의 여러 섬이며, 원래는 농장에서 일하는 노예가 톰톰(tomtom, 토인의 원시적인 타악기)의 리듬에 맞추어 부른 것이다. 칼립소는 작업 중에 서로 이야기하는 것이 금지되고 있던 토인들이 그들의 방언을 써서 의견교환이나 뉴스의 전달을 위해 부른 노래였다. 아열대에 있는 서인도 제도가 리듬의 나라라는 것은 쿠바의 민속음악에서 하바넬라의 리듬이 나왔고, 그것으로 에스파냐의 작곡가 일라디에르가 불후의 명가(名歌) 〈라팔로마〉를 작곡한 것으로도 짐작할 수 있다.
고구려-당 전쟁

고구려-당 전쟁(高句麗-唐 戰爭)은 645년부터 668년까지 고구려와 당나라 사이에서 벌어졌던 전쟁이다. 배경. 당나라의 건국. 수 양제(煬帝)는 고구려-수 전쟁에서 크게 패했지만, 정신을 차리지 못하고 양저우의 별궁에서 사치스러운 행각을 벌이고 있었다. 이때 수나라 내부에서는 고구려 원정의 실패와 엄청난 대토목 공사로 이미 국력이 피폐해져 각지에서 반란군이 일어났으며, 지방의 호족들도 독립적인 정부를 세웠다. 또한 귀족 계층인 관롱 집단(關隴集團)마저 등을 돌려 수나라는 정치적인 기반마저 잃어버렸다. 617년, 태원 유수 이연 역시 반란에 가담하였다. 이연은 수의 수도인 장안(長安)으로 들어가, 황태손인 양유를 황제로 잇게 했다. 또한, 자신은 수의 대승상이 되었다. 때마침 수 양제가 강도에서 그의 시위장이자 우문 술(宇文述)의 아들인 우문 화급(宇文化及)·우문 지급(宇文智及) 형제에게 암살되었으며 618년 이연은 국호를 당(唐)으로 하고 스스로 제위에 올랐으며, 공이 컸던 둘째 아들 이세민을 진왕(秦王)에 봉했다. 당 태종의 즉위. 이세민은 또한 각지에서 당나라를 따르지 않는 지방의 호족 세력과 반란군들을 모두 제압하고, 624년 중국을 재통일하였다. 이후 이세민의 인기가 높아지자 이를 불안하게 여긴 형 황태자 이건성(李建成)과 막내동생 제왕(齊王) 이원길은 이세민을 죽일 모책을 세웠고, 급히 자신들 계파의 대신들을 불렀다.
고구려-당 전쟁

이건성파 중에는, 위징(魏徵), 왕규, 배적(裵寂) 등이 있어, 이세민 제거 작전을 세운다. 그러나, 이것을 알아챈 이세민은 처남 장손무기(長孫無忌)와 장군 이정(李靖), 서세적(徐世勣) 등을 이용해, 도리어 역으로 그들을 이용하려 했다. 626년 7월 2일, 이세민은 부황 이연에게, 형제들이 자기를 죽이려 모함한다 아뢰었고, 이연은 그들을 장안의 궁성으로 불렀다. 그들이 궁성의 현무문으로 들어온 순간, 매복한 이세민의 군사들이 이건성과 이원길에게 화살을 쐈고, 그 자리에서 그들은 살해당했는데, 이를 현무문의 변이라 한다. 3일 뒤에 이연은 할 수 없이 이세민을 황태자로 삼고, 2개월 뒤에 그에게 양위하였다. 이에 이세민이 9월 4일에 황제에 올랐으며, 이듬해에 연호를 정관(貞觀)이라 하니, 이가 바로 당나라 제2대 황제인 태종이다. 태종은 630년 동돌궐을 제압해서 당나라 영토에 편입했다. 이에 [거란]과 [해족], [습족], [실위]가 당에 스스로 속하였다. 고구려의 정세. 한편, 당나라에서 이와같은 소용돌이가 한참일 때, 고구려는 전쟁으로 흐트러진 국내의 상황을 바로잡기 위해 노력하였다. 특히 당나라에 자주 사신을 보내 호의적인 태도를 유지했으며, 당나라와 평화적인 관계를 맺고자 했다. 고구려 영류왕은 수 양제의 고구려 침공 때 포로가 된 한인(漢人)을 송환하고 고구려의 포로를 찾아왔다.
고구려-당 전쟁

624년 당에 조공(朝貢)하고 당 고조(高祖)로부터 상주국(上柱國) 요동군공(遼東郡公) 고구려왕에 봉해졌다. 영류왕은 당나라에 봉역도(封域圖)를 바치고 제후국임을 인정하였다. 그러나 이세민이 즉위한 뒤로 당나라는 고구려에 대한 노골적인 적대 행위를 감행했고, 631년에 당나라가 고구려의 전승을 기념하기 위해 만든 경관(京觀)을 헐어버렸다. 같은해 영류왕은 동북쪽의 부여성(扶餘城)으로부터 동남쪽 바다에 이르는 천리장성(千里長城)의 축조를 시작하였고, 연개소문(淵蓋蘇文)에게 역사(役事)의 감독을 맡겼다. 연개소문은 강경파 외교론자였으며, 이는 온건파 귀족들과의 갈등으로 이어졌다. 당나라의 영토은 점점 더 넓어져 635년에는 토욕혼을, 640년에는 고창국을 차지했다 . 이로써 당나라에 대항할 세력은 동쪽의 고구려를 제외한 대부분 소멸되었다. 640년 영류왕은 태자 고환권(高桓權)을 보내 당의 국자감에 입학시켰다. 자세한 기록은 없어서 사유는 알 수 없지만 이러한 일국의 왕자를 적국에 보낸 다는 것은 당나라와 전쟁을 할 뜻이 없음을 나타낸 것이었다. 그러나 641년에 당나라는 직방랑중(주로 군사지도를 관리하는 벼슬) 진대덕(陳大德)을 사신으로 보내 고구려의 정세를 염탐하는 등 고구려와 당나라의 관계는 점차 긴장되어 갔다. 연개소문의 정변. 642년 연개소문의 세력이 강해지자 여러 대인(大人)들이 왕과 상의하여 연개소문을 죽이려 하였다.
고구려-당 전쟁

그것을 미리 안 연개소문은 자기 부(部)의 군사를 모아 거짓으로 열병(閱兵)한다면서 잔치를 베풀어 대신들을 초대한 뒤 모두 죽였는데, 이때 죽은 자가 180명에 이르렀다고 한다. 그리고 궁궐로 가서 영류왕을 죽이고 조카인 장(臧)을 새 왕으로 세우니, 그가 바로 고구려의 28대 마지막 왕인 보장왕(寶藏王)이다. 연개소문은 막리지에 오르고 이전 귀족회의가 가지고 있던 병권(兵權)과 인사권(人事權)을 장악하였으며, 스스로 대막리지(大莫離支) 자리에 오르며 절대 권력을 행사하였다. 또한 연개소문은 외교정책을 대당강경책(對唐强硬策)으로 이끌었다. 당나라의 침략야욕. 한편, 백제의 침입 받은 신라는 위기를 느끼고 김춘추(金春秋)를 고구려에 보내 화친을 요청하지만 연개소문은 이를 거절하였다. 이에 신라는 당나라로 사신을 보내 고구려를 견제해 줄 것을 요청하였고, 중재에 나선 당나라가 고구려로 사신으로 사농승(司農丞) 상리현장(相里玄奬)을 보내 고구려를 협박하였다. 이에 연개소문은 "우리가 신라와 간극이 벌어진 지는 벌써 오래다. 지난번 수나라가 쳐들어왔을 때 신라는 그 틈을 타 우리 땅 500리를 빼앗아 그 성읍을 모두 차지했으니 그 땅을 돌려주지 않으면 싸움은 그칠 수 없을 것이다. "라고 사신에게 대답하였다. 이러한 보고를 받고 태종은 다시 644년에 장엄(蔣儼)을 보내 협박했지만 연개소문은 이를 일축하고 그를 토굴에 가둔다. 이로써 전쟁의 빌미를 제공했다.
고구려-당 전쟁

이에 당 태종은 "요동은 원래 우리 땅인데 수나라가 네 번이나 군사를 일으켰으나 취하지 못했다. 내가 지금 동정(東征)함은 중국을 위해 자제(子弟)의 원수를 갚고 고구려를 위하여 군부의 치욕을 씻으려 할 뿐이다. 또 사방이 크게 평정되었는데 오직 고구려만 평정되지 않았으니 내가 더 늙기 전에 이를 취하려 한다. "라고 하였다. 당 태종은 장작 대감을 설치해 전선을 제조하고, 식량을 영주로 집결하여 전쟁을 준비하였다. 그러나 많은 대신들이 수나라의 예를 들어 고구려 정벌에 반대하였으나 태종은 자신감에 충만하여 이를 강행하였다. 결국 644년 10월, 당 태종은 연개소문의 시역을 성토한다는 명분으로 고구려를 침공하였다. 645년 제1차 고구려-당 전쟁. 644년 6월 당은 고구려의 요동 공격을 명령한 후 11월 수륙 양면으로 약 50만 명에 달하는 대규모 원정군을 편성해 공격을 시작했다. 이때 당군은 각종 공성용(攻城用) 기구를 총동원했다. 당 태종은 다음해 2월에 낙양(洛陽)을 출발하여 직접 원정길에 올랐다. 또한 돌궐과 거란으로 구성된 이민족의 군대도 다수 동원되었다. 당 태종은 정예군 6만 명을 유주에 집결시키고, 요동을 향해 세 길로 진군하기 시작했다. 총 사령관인 이세적(李世勣)이 정예 선발대 6만 명을 이끌었고 현도성으로 향했다. 이도종에게 6만의 군사로 신성을 치게 하고, 장검에게 6만의 군사로 건안성을 치게 했다. 당 태종의 친정군 20만이 뒤를 따랐다.
고구려-당 전쟁

거기에 당 태종이 친히 거느린 6도행군 36만이 뒤따랐다. 또한 장량(張亮)이 상륙군 4만3000을 포함한 수군 10만명, 1000척의 함대로 등주에서 출발하였다. 본대가 80만에 이르렀지만 새로운 수레의 발명으로 수송부대가 본대의 2배에서 1/4로 줄어들었다. 그래도 수송부대를 합쳐서 100~104만에 이르는 부대였다. 개전 초기: 신성·개모성·비사성 전투. 이세적(李世勣)의 당의 선봉 요동도행군은 유성을 떠나면서, 형세를 과장하여 마치 회원진을 향하는 것으로 위장하였다. 하지만 비밀리에 북쪽 샛길로 크게 돌아서 우회하여, 고구려가 예상치 못하던 북쪽 통정진으로 진군하였다. 이렇게 방어하는 상대의 허를 찌르는 기습 전법은 고대부터 현대에 이르기까지 수 차례 반복되었다. 과거 카르타고의 한니발이 로마를 침공할 때 로마로 들어오는 길목 마르세이유에서 방어진을 치고 있는 로마군을 피해 북쪽으로 크게 돌아서 알프스산맥을 넘어 로마를 침입하여 허를 찔렀고, 1940년5월, 2차세계대전 당시 서부전선에서 독일이 프랑스의 주력부대가 방어하는 벨기에가 아닌 룩셈부르크의 아르덴 숲으로 독일의 주력 기갑부대를 집중시켜 돌파하여 영국-프랑스군의 허를 찔렀듯이, 수 백년 전 사마의가 요동 공손연 정벌 때 그랬던 것처럼, 당의 대군도 고구려 주력이 방어하고 있던 강한 곳을 피하고 전혀 예상치 못한 곳으로 기습 도하하였다.
고구려-당 전쟁

과거 고구려-수 전쟁때 수나라가 정공법으로 요하를 건너려고 엄청난 인적, 물적 손실을 치뤘던 것에 비하면 한층 전략적으로 연구한 허허실실의 기습이었다. 당나라 군도 고구려의 방어를 만만치 않게 본 결과이다. 마침내 여름 5월 1일(음력 4월 1일), 이세적이 이끄는 당의 선봉 요동도행군은 통정진에서 요하를 건너 현도성에 이르렀다. 고구려의 각 성들은 모두 성문을 닫고 수비태세로 들어갔다. 작은 현도성이 쉽게 함락되자 5월 5일(음력 4월 5일), 선봉부대의 부대총관 강하왕 이도종은 군사 수천 명을 거느리고 고구려의 요동지역 제1의 요지인 신성에 이르렀고, 절충도위 조 삼량은 기병 10여 명을 데리고 직접 성문을 위압하였다. 하지만 10여 일간의 신성 공격이 여의치 않자 5월 15일(음력 4월 15일), 당군은 군량이 보관되어 있던 개모성으로 기민하게 이동하였다. 연개소문은 주변의 작은 성 가시성의 700명을 보내 개모성을 지원하도록 하였다. 치열한 공방전에 당나라 행군총관 강확이 활에 맞아 전사하였지만 마침내 (5월 26일(음력 4월 26일) 이 세적과 강하왕 도종이 개모성을 쳐서 빼앗고, 개모성의 인구 2만 호와 양곡 10만 석을 탈취한 후, 개모성을 개주(蓋州)로 개칭하였다. 한편 두 번째 남쪽 방면으로는 영주 도독 장검이 이민족으로 편성된 군사를 거느리고 선봉이 되어 요수의 남쪽 하구를 건너 건안성을 급습한다.
고구려-당 전쟁

당의 갑작스러운 기습에 고구려 군사는 격파되어 수천 명이 전사하였고 건안성으로 후퇴하였다. 세 번째 해로를 통한 방면으로는 장량(張亮)이 당의 수군을 거느리고 산동의 동래로부터 바다를 지나 비사성(卑沙城)을 습격하였다. 비사성은 사면이 절벽으로 되어있고, 다만 서문으로만 오를 수 있는 천혜의 요새이다. 하지만 유격전에 명성을 떨친 당나라 장수 정명진(程名振)이 군사를 데리고 선봉으로 야습을 시행하였고 부총관 왕 대도가 먼저 성에 올랐다. 5월 31일(음력 5월 1일), 마침내 성이 함락되고 남녀 8천 명이 죽었다. 천혜의 요새였던 비사성은 예상과 달리 당의 야간 기습에 너무나 쉽게 함락되고 말았다. 1차 요동성 전투. 4월 29일, 마침내 고구려의 요동 최대의 성, 요동성으로 당의 이도종이 이끄는 요동도행군의 선발 기병부대가 도달하였다. 요동성은 과거 고구려가 점령하기 전 고조선의 영토였고 한나라 시절부터 삼국시대 공손씨의 지배를 받을 때는 양평성으로 불리었었고 예전 사마의가 함락시키고 공손연을 참수했던 그 성이다. 이때 당 태종 이세민이 직접 이끄는 주력 친정군은 요하의 늪 지대에 이르렀는데, 진흙이 2백여 리나 펼쳐져 있어 사람과 말이 통과할 수 없었다. 장작 대장 염 입덕이 흙을 퍼부어 다리를 만들었다. 이에 따라 군사들이 행군을 멈추지 않고 늪 지대 동쪽으로 통과하였다. 한편 급박한 상황 속에 고구려는 신성과 국내성의 보병과 기병 4만 명을 긴급히 보내 요동성을 구원하려 하였다.
고구려-당 전쟁

이때 고구려 4만군의 지휘관은 미상이다. 5월8일, 고구려의 4만 구원군은 요동성에 도착하였고, 당의 이세적이 이끄는 요동도행군의 선봉 이도종이 이끄는 요동도행군의 선발 기병부대와 요동성 앞에서 마주치게 되어 교전을 시작한다. 고구려 4만 구원군을 맞아 당의 이도종은 4천 명의 기병으로 이에 대항하려 하였으나 너무 적었다. 그리하여 당군의 군사들은 모두 병력의 차이가 현격하다 하여, 도랑을 깊이 파고 보루를 높이 쌓으며 왕이 올 때까지 기다리는 것이 좋겠다고 말하였다. 하지만 이도종이 말했다. "고구려는 군사가 많음을 믿고 우리를 경시하고 있으나, 그들은 멀리서 왔기 때문에 피곤한 상태이므로 공격하면 반드시 이길 수 있다. 이렇게 하여 길을 깨끗이 닦아놓고 왕을 기다리는 것이 마땅할 것이다. 어찌하여 왕 앞에 적을 넘겨 드리려 하는가?" 도위 마문거가 말했다. "강한 적을 만나지 않고서야 어떻게 장사의 능력을 드러내겠느냐?" 이도종은 말을 마치자, 말을 채찍질하여 달려가 공격하였다. 이도종이 용맹히 돌진하여 가는 곳마다 고구려 군사가 쓰러졌다. 이에 당나라 군사들의 마음이 약간 안정되었다. 하지만 본격적인 전투가 시작되고 고구려의 대군이 전열을 가다듬고 반격하자 숫적으로 열세를 보이던 당군은 패주하게 된다. 행군 총관 장군예가 퇴주하고 당 나라 군사가 크게 패배하였다. 이도종은 흩어진 군사를 수습하여 높은 곳에 올라섰다. 그는 고구려 군대의 진영이 혼란스러운 것을 보고, 다시 기병 수천 명을 이끌어 돌격해왔다.
고구려-당 전쟁

하지만 이 때 이세적이 이끄는 요동도행군의 군대가 도착하여 고구려 군을 협공하였다. 이리하여 고구려 군사가 크게 패배하여 물러나니, 사망자가 1천여 명이었다. 2차 요동성 전투. 신성과 국내성에서 급파되었던 고구려 지원군 4만의 거센 공격을 우선 뿌리친 이세적의 요동도행군은 당 태종 이세민의 친정군을 기다렸고 당 태종의 친정군은 요수를 건넌 다음 다리를 철거하여, 마침내 5월10일 요동성에 도달하여 이세적의 요동도행군과 합류하였다. 당 태종은 강하왕 이도종을 위로하여 상을 주고, 마문거를 몇 급 올려 중랑장으로 삼고, 장군예의 목을 베었다. 이세민은 직접 수백 명의 기병을 거느리고 요동성 밑에 가서, 군사들이 흙을 지고 참호를 쌓는 것을 보았다. 이세민은 직접 제일 무거운 것을 자기 말에 실었다. 이에 시종들이 다투어 흙을 운반하여 성 밑에 쌓았다. 당군은 이세적의 지휘 하에 밤낮 없이 12일 간 요동성을 맹공격하였다. 여기에 당 태종 이세민의 친정군이 합류하여 정예 부대를 이끌고 성을 수백 겹으로 포위하였다. 북소리와 함성이 천지를 진동시켰다. 성 안에는 주몽의 사당이 있었고, 이 사당에는 쇠사슬 갑옷과 날카로운 창이 있었는데, 망녕되게도 이전 연 나라 시대에 하늘이 내려 준 것이라고 하였다. 바야흐로 포위 태세가 긴박해지자, 미인을 부신으로 분장시켜 놓고 무당이 말하기를 "주몽이 기뻐하니 성은 반드시 보전될 것이다"라고 하였다.
고구려-당 전쟁

또한 요동성에는 백제가 황색 칠을 한 쇠 갑옷을 바치고, 또 검은 쇠로 만든 무늬있는 갑옷이 있어 군사들에게 입혀 종군하였다. 요동성은 요동지역 최대의 성이자 고구려의 거점이었다. 하지만 요동성은 험준한 산에 의지하여 구축된 신성, 백암성, 안시성 같은 다른 고구려의 산성과는 달리 평지에 지어진 성이었다. 당나라 군은 예전 고구려-수 전쟁 때 수나라군이 동원했던 포차보다 훨씬 위력적이고 강력한 개량된 포차를 동원하였다. 당군은 이러한 신형 포차를 열지어 놓고, 큰 돌을 3백 보 이상 날려 보냈다. 돌이 맞는 곳마다 모두 허물어졌다. 아무리 철옹성인 요동성이라도 평지에서 이러한 포차 공격에는 취약할 수 밖에 없었다. 고구려 군은 나무를 쌓아 누대를 만들고 그물을 쳤으나 돌을 막을 수 없었다. 당나라 군사는 충거로 성 위의 집을 부수었다. 이 때 남풍이 세게 불자 당왕 이세민이 민첩한 군사로 하여금 장대의 꼭대기에 올라가서 성의 서남루를 불사르게 하였다. 불이 성 안으로 타들어가자 이세민은 곧 장병들을 지휘하여 성에 오르게 하였다. 마침내 5월 17일, 과거 고구려-수 전쟁 때 수나라가 총력을 기울여도 함락되지 않았던 요동 최대의 요새 요동성이 함락되었다. 요동성은 고구려 요동지역의 가장 크고 상징적인 요동 최대의 성이었다. 이때 성이 함락하여 사망자가 1만여 명이었다. 당 나라는 군사 1만여 명과 남녀 주민 4만 명을 생포하고, 양곡 50만 석을 탈취하였으며, 요동성을 요주(遼州)로 개칭하였다.
고구려-당 전쟁

당군은 이제 뒤이어 남쪽의 백암성(白巖城)으로 몰려가 공격을 시작했다. 백암성 전투. 한편 고구려는 요동성에 이어 이번에는 백암성을 구원하기 위해 오골성(烏骨城)의 고구려 군 1만명을 긴급히 출동시켰다. 고구려 지원군은 백암성에 도착하였고, 마침 백암성을 공격하려던 철륵출신 총관이었던 선봉 계필하력(契苾何力)의 선발 기병부대를 요격한다. 이 때 계필하력은 고구려 장수 고돌발에게 옆구리가 창에 찔리는 큰 부상을 입고 낙마한다. 목숨이 경각에 달린 순간, 당나라 장수 설만비가 가까스로 고구려 기병의 포위를 뚫고 중상을 당한 계필하력을 구해낸다. 당의 기병부대는 패퇴하여 물러났고 당군을 물리친 고구려 지원군은 백암성에 입성하여 합류하였다. 하지만 5월28일, 이제는 당 태종 이세민의 친정 대군이 백암성으로 몰려왔다. 이세적은 백암성 서남 쪽을 공격하고, 당 태종 이세민은 서북쪽으로 갔다. 당군이 총공세로 나서고 당의 우위대장군 이사마는 성 앞까지 진격하여 공격하던 중 고구려 군사의 화살을 맞고 쓰러졌다. 백암성은 신성과 같이 험준한 산에 의지하여 지은 산성으로 당군이 신형 포차를 앞세워 공성에 나섰지만 평지의 성 요동성과는 달리 역시 함락이 역시 용이하지 않았다. 하지만 신성과 달리 백암성은 내부의 결속 때문에 무너지게 된다.
고구려-당 전쟁

백암성주 손대음(孫代音)이 비밀리에 심복을 보내 항복하기를 청하고, 성에 나와 칼과 도끼를 던지는 것으로 신호를 삼겠다고 하면서 말하기를 "저는 항복하기를 원하지만 성 안에 따르지 않는 자가 있다."라고 하였다. 이세민은 당 나라 깃발을 사자에게 주면서 "틀림없이 항복하겠으면 이 깃발을 성 위에 세우라"고 하였다. 손대음이 그 깃발을 세우니 성 안 사람들은 당 나라 군사가 이미 성에 올랐다고 생각하여, 모두 손대음을 따라 항복하였다. 마침내 6월 1일 백암성이 함락되었다. 이세민은 요동을 공격하여 승리하였을 때, 백암성이 항복을 청했다가 얼마 후에는 후회하였다. 이세민은 그들의 변심을 보고 노하여 군사들에게 명령하였다. "성을 빼앗으면 마땅히 빼앗은 사람과 물건을 모두 전사들에게 상으로 주리라. " 이 때 이세적은 이세민이 백암성의 항복을 받으려는 것을 알아채고, 갑병 수십 명을 데리고 와서 이세민에게 말했다. "사졸들이 화살과 돌을 무릅쓰며 목숨을 돌보지 않고 싸우는 것은, 노획물을 탐내기 때문입니다. 지금 성이 거의 함락되어 가는데 어찌하여 항복을 받음으로써 전사들의 마음을 저버리려 합니까?" 당 태종 이세민은 말에서 내려와 사과하며 말했다. "장군의 말이 옳다. 그러나 군사를 함부로 풀어 사람을 죽이고, 그들의 처자를 사로잡는 것은, 내가 차마 저지를 수 없는 행위이다. 장군의 부하로서 공로가 있는 자에게는 내가 창고의 물건으로 상을 줄 것이다. 장군으로 인하여 이 성이 속죄받기를 원한다.
고구려-당 전쟁

" 이세적은 물러나와 성 안의 남녀 1만여 명을 잡아, 물가에 장막을 치고 그들의 항복을 받았다. 그런 후에 곧 먹을 것을 주고, 80세의 노인에게는 정도에 따라 비단을 주었다. 다른 성의 군사로서 백암성에 와있던 자들은 전부 위로하여 타이르고, 양식과 군기를 주어 원하는 곳으로 가게 하였다. 이보다 앞서서 요동성 장사가 부하에게 피살되는 사건이 발생했었다. 그 성의 성사 한 사람이 장사의 처자들을 데리고 백암성으로 도망해왔었다. 이세민은 그의 의리를 가상히 여겨 비단 다섯 필을 주고, 장사의 상여를 만들어 평양으로 보냈다. 백암성을 암주(巖州)로 개칭하고, 항복한 고구려 백암성 성주 손대음을 자사로 삼았다. 이로써 고구려의 요동방어선의 중심부였던 요동성, 백암성이 차례로 당군의 수중에 넘어가게 되어 고구려는 절체절명의 위기를 맞게 된다. 신성·건안성 전투. 한편 요동성, 백암성을 차례로 함락시킨 당나라 군은 방향을 돌려 아직 함락시키지 못한 북쪽의 고구려 요동방어선 제1의 요지 신성을 다시 공략하기 위해 다시 재공격하였다. 앞서 고구려가 신성과 국내성, 오골성을 근거지로 계속 지원군을 보내자, 당군으로써는 신성을 북쪽에 남겨두고 남쪽으로 진공하는 것이 부담이 되었다. 하지만 평지의 요동성과는 달리 신성은 산성으로써, 백암성과 마찬가지로 당군이 포차를 밀집하여 공성하기 어려웠다. 성 내부의 내분이 일어나 함락되었던 백암성과 달리 신성의 방어전은 굳건했다.
고구려-당 전쟁

전투는 상당히 치열했고 당시 당나라 군이 점령한 개모성에 진주한 당나라 장수 위정은 매일 밤 들려오는 북과 함성소리로 두려워했다고 회고할 만큼 전투는 치열했다. 하지만 훗날 당나라가 고구려와의 645년 신성전투, 건안성전투, 주필산전투, 667년 금산전투를 당나라와 고구려의 4대전투로 회고한 것처럼 큰 전투였지만 당나라 군은 수확을 얻지 못하고 물러났다. (안타깝게도 이렇게 수 차례 당나라의 거센 공격을 막아낸 용맹한 신성의 성주 이름은 미상이다. ) 한편 건안성(建安城)방면에서도 역시 당나라 장검의 부대가 와해되며 고구려는 방어에 성공한다. 건안성 성주 고원은 고구려 군을 이끌고 장량의 당나라 부대를 기습해 성공하는 등 당나라 군을 계속 괴롭혔다. 이때 당나라의 진영에서는 건안성(建安城) 공격을 앞두고 많은 의견이 오고갔다. 이세적은 건안성이나 오골성(烏骨城)이 중요하지만 안시성을 먼저 점령하지 않으면 배후로부터 공격을 받아 당나라의 군량미 수송에 차질이 생길 것이라 주장하였다. 그러나 태종은 안시성이 연개소문의 정변 때도 안시성 성주가 복종하지 않아 공격을 받았으나, 항복시키지 못한 점을 들어 우회할 것을 주장했다. 결국 당 태종은 이세적의 의견에 따르기로 결정하였다. 주필산 전투. 신성과 건안성에서 고구려의 강력한 반격으로 밀려난 당군은 요동성에서 수일간 전열을 정비한 후 작전회의를 한 후 방향을 남쪽으로 돌려 안시성으로 진격한다.
고구려-당 전쟁

선봉이었던 요동도행군 제1군 장사귀가 이끄는 선발부대가 안시성 부근에 도달하였고 안시성의 고구려 군과 격전을 벌인다. 안시성의 고구려 군은 당군을 포위, 섬멸직전으로 몰아 넣었다. 이 때 당나라의 장수인 유군앙이 고구려 군에 겹겹이 포위당하여 빠져나오지 못하고 있었다. 이러한 위급한 시기에 당시 사병이었던 설인귀가 단창필마로 뛰어들어가 고구려 군의 장수 한명의 목을 잘라 말에 걸었다. 고구려 군의 포위망이 뒤로 물러나고, 유군앙은 겨우 구조된다. 그는 일개 사병으로서 장수가 해야 할 일을 했던 이 전투 이후 설인귀의 명성은 군중에 알려지게 되었다. 당의 선발부대는 더 이상 공격하지 못하고 당 태종의 대군을 기다리게 된다. 요동 방어선 북단의 신성, 최남단의 건안성이 당군의 공격을 막아내고 있으나 중앙의 요동지역 최대의 요동성과 그리고 주변 백암성, 개모성등이 차례로 함락되어 요동의 위기는 이제 극단을 치달았다. 6월11일, 당 태종의 당의 대군은 남하하여 안시성 부근까지 진격하였다. 한편 고구려에서는 요동방면에 위기상황을 타개하고자, 거국적인 15만 대군을 긴급히 요동방면으로 급파한다. 마침내 6월 20일, 당의 대군을 맞아 고구려의 대군은 안시성 부근에 도착하여 강 건너 당군을 마주 보고 건곤일척의 승부를 하게 되었다.
고구려-당 전쟁

이전과 이후의 한국사에서 수 많은 이민족의 침입이 있었지만 대부분의 전쟁 양상은 침공한 이민족을 상대로 농성 혹은 적은 규모의 군으로 항전하였지만 이렇게 단일 전투에서 15만명이상의 대군을 동원하여 이민족의 대군과 평원에서 대등하게 대회전을 했던 경우는 거의 유일하다. 또한 중국의 한족과-한국의 한민족 간에 벌어진 단일 전투 사상 거의 유일한 대규모 평원 대회전 전투가 된다. (이후 중국 측 사서에는 667년 고구려와 당의 금산전투에서 고구려 군 20만이 동원되었다는 기록이 있으나 자세한 전투의 기록은 없다. ) 당나라 진영에서 당 태종 이세민은 작전 회의에서 "지금 고구려 군에게 전략이 있다면 그것은 다음의 세 가지이다. 첫 째는, 군사를 이끌고 직접 앞으로 나가서, 안시성과 연결되는 보루를 쌓고, 높은 산의 험한 지세에 의지하여 성 안의 곡식을 먹으면서 말갈군을 풀어 우리의 마소를 약탈하는 것이다. 이렇게 되면 우리가 공격한다고 해도 빨리 항복받을 수 없고, 돌아가려 해도 늪지가 장애가 될 것이므로, 우리 군사들은 앉아서 곤란한 지경에 처하게 된다. 이것이 상책이다. 둘 째는, 성 안의 군사를 데리고 야간 도주를 하는 것이다. 이것이 중책이다. 셋 째는, 자기의 지혜와 재능을 모르고, 우리와 대적하는 것이다. 이것이 하책이다. 그대들은 두고 보라. 그들은 필히 하책으로 나올 것이니, 그들을 사로잡게 되는 작전이 내 눈 앞에서 벌어질 것이다.
고구려-당 전쟁

" 사서에 기록된 당 태종 이세민이 언급한 첫 번 째 전략은 적의 대군이 몰려왔을 때 단기 승부로 바로 맞서지 않고 험한 지형의 장점에 의지하여 장기전으로 전쟁을 몰고 가며 침공군의 보급의 약점을 공략하는 고구려 방어군의 가장 확실한 전략이었다. 한편 반대 편 고구려 진영에서는 나이 많고 경험이 풍부한 대대로 고정의가 북부욕살 위두대형 고연수와 남부욕살 대형 고혜진에게 말했다. "진왕(당 태종)은 안으로는 여러 영웅들을 쳐 없애고, 밖으로는 오랑캐들을 굴복시켜 스스로 왕이 되었으니, 이는 세상을 제도하라는 천명을 받은 인재이다. 지금 그가 전국의 군사를 이끌고 왔으므로 이에 대적할 수는 없다. 나의 계책은, 군사를 정비하되 싸우지 않고, 여러 날을 두고 지구전을 펴면서 기습병을 보내 그들의 군량 수송로를 차단하는 것이다. 저들은 군량이 떨어지면 싸우려 해도 싸울 수 없고, 돌아가려 해도 갈 길이 없게 될 것이다. 이 때만이 우리가 승리할 수 있는 때이다. " 고구려에도 인물이 있었다. 고구려의 노회한 대대로 고정의는 이러한 당나라 침공군의 약점을 정확히 간파하여 당과 바로 승부를 내기보다는 최대한 침공군과 전투를 피하고 지구전을 통해 침공군을 약점을 최대화하려 하였다. 역사적으로도 이러한 외세의 침략에 맞서 지구전을 통해 먼거리 원정군의 약점을 극대화하는 전략은 동서고금을 막론하고 수 차례 있었다. 한니발의 카르타고 침공군에 맞섰던 로마가 그랬고 중국 삼국시대 촉의 제갈량의 침공에 맞섰던 위나라 사마의가 그랬다.
고구려-당 전쟁

하지만 그 당시에도 침공군에 맞선 이러한 대 전략에 상반되게 전장 분위기와 혈기를 못 이겨 일선 지휘관들에 의해 수 차례 치명적인 패배를 기록했던것처럼 당시 고구려 군의 선봉 고연수와 고혜진은 기만의 명수 당 태종의 계략에 넘어가게 된다. 당 태종은 곧 장손무기 등 신하들과 함께 수백 명의 기병을 데리고 고지에 올라 산천의 형세 가운데 복병시킬 수 있는 곳과 병력의 출입이 가능한 곳을 관찰하였다. 이 때 강 건너의 고구려 군은 말갈군과 연합하여 진을 치고 있었으니 그 진의 길이는 40리에 달할 정도로 형세가 컸다. 당 태종이 이러한 고구려의 대군을 보고 크게 두려워하는 기색을 나타냈다. 고구려-당 전쟁 시작 이래 늘 숫적으로 당나라 군이 우위에 있었고 맞서는 고구려 군이 이렇게 많은 수가 몰려와 진을 치고 있는 모습을 당 태종은 본 적이 없었다. 이 때 강하왕 이도종이 말했다. "고구려는 전력을 다하여 천자의 군대를 방어하고 있으니, 틀림없이 평양의 수비에는 약점이 있을 것입니다. 저에게 정예군 5천 명을 주시어, 그들의 근본을 뒤엎게 하십시오. 그리하면 싸우지 않고도 수십만 군사를 항복시킬 수 있습니다. " 이것은 예전 로마의 스키피오가 한니발의 카르타고 대군을 앞에 두고 카르타고의 수도를 급습하여 함락시켰던 것이나 중국 삼국시대 때 위나라 장수 등애가 촉나라를 공략하기 위해 한중에 주둔하고 있는 강유의 촉군을 피해 촉의 수도 성도를 기습하는 계책과 같았다. 하지만 자존심이 강한 당 태종 이세민은 이런 모험적인 전략을 채용하지 않고 정공법으로 물리치려 하였다.
고구려-당 전쟁

한편 선봉 고연수와 고혜진은 군사를 거느리고 강을 건너 안시성 밖 40리까지 진군하였다. 당 태종 이세민과 당군의 수뇌부가 걱정하는 것은 고구려의 대군이 안시성과 연계하여 수성 및 지구전을 펼치는 것이었다. 따라서 고구려 군을 최대한 끌어 들이기 위해 앞서 고구려 고돌발에게 중상을 입은 계필하력(契苾何力) 대신 돌궐 출신 좌위대장군 아사나두이에게 명하여 돌궐의 기병 1천 명을 이끌고 고구려 군을 유인하기 위해 공격을 하였다. 첫 교전에서 당 나라 군사가 크게 패하였고, 선봉 고연수는 "다루기가 쉽구나"라고 말하며, 앞을 다투어 진격하였다. 마치 수 백년 전 고구려-위 전쟁때 관구검의 유인전술에 고구려 동천왕이 말려들었던 것처럼 고연수는 안시성 동남방 8리 지점까지 진격하여 산에 의지하여 진을 쳤다. 고구려 군을 안쪽으로 끌어 들이는데 성공한 당 태종은 다시 한번 고구려 군을 방심하게 하려고 사신을 보내 고연수에게 거짓으로 말했다. "나는 너희 나라의 권력 있는 신하가 임금을 시해한 죄를 물으러 온 것이니, 우리가 서로 전투를 하게 된 것은 나의 본심이 아니다. 너희 나라 경내에 들어오니 마초와 양식이 충분하지 않아 몇 개 성을 빼앗기는 하였으나, 너희 나라가 신하의 예절을 지킨다면 잃었던 성은 반드시 돌려 줄 것이다. " 이미 초전에 승리를 거둔 고연수는 이 말을 믿고, 방심하여 제대로된 수비 태세를 더 갖추지 않았다.
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6월21일 밤, 이세민은 문무관을 불러 계책을 의논한 다음, 이세적에게 보병과 기병 1만 5천 명을 주어 서쪽 고개에 진을 치게 하고, 장손무기와 우진달에게 정예군 1만 1천 명을 주어 기습병을 조직하였다. 그들은 산의 북쪽에서 협곡으로 나와 우리 군사의 후면을 공격하게 하고, 이세민은 직접 보병과 기병 4천명을 이끌고 북과 나팔을 옆에 끼고 깃발을 눕혀서 산으로 올랐다. 이세민은 모든 군대에게 북과 나팔 소리가 들리면 일제히 맹공하라고 명령하였으며, 또한 관리에게는 항복받을 장막을 조회당 옆에 설치하도록 명령하였다. 이 날 밤, 유성이 고연수의 고구려 군 진영에 떨어졌다. 6월22일 아침, 마침내 고연수 등은 유인하러 온 이세적, 장손무기의 군사가 적은 것만 보고 군사를 동원하여 공격하려 하였다. 당 태종 이세민은 전방의 고구려 군을 유인하려던 장손무기의 부대에서 먼지가 일어나는 것을 보고는, 북을 치고 나팔을 불며 깃발을 들게 신호를 보내도록 하였다. 이에 따라 당의 모든 군사들이 북을 치고 함성을 지르며 진격하였다. 갑작스러운 당의 대군의 사방에서 몰려들자 고연수는 크게 놀라 군사를 나누어 방어하려 하였다. 그러나 고구려 진영은 사방에서 몰려드는 당군의 공격에 이미 큰 혼란에 빠지고 말았다. 동서고금을 막론하고 포위된 쪽은 거의 일방적인 학살전이 이루어졌다.
고구려-당 전쟁

카르타고 전쟁때 한니발군이 로마군을 포위에 넣고 일방적인 학살전을 벌였던 칸나에 전투 때도 그랬던 것처럼 삼면이 포위된 고연수의 고구려 군과 말갈군은 거의 일방적으로 몰리고 있었다. 전투 당일 비가 왔던 것으로 추정된다. 사서에는 마침 천둥과 번개가 쳤는데, 당나라 군에서 사병 설인귀가 기이한 복장을 하고, 고함을 치면서 고구려 진영으로 깊숙히 들어왔다고 기록되어 있다. 당나라의 대군이 이 때를 이용하여 공격해왔다. 또한 한 쪽에서는 신라의 골품 귀족 출신이었던 좌무위 과의(左武衛 果毅)설계두는 당군의 선봉에서 서서 포위된 고구려 군과 격렬한 전투 중 전사했다. 삼면으로 포위된 고구려 군은 크게 패하였고 고연수, 고혜진은 마침내 당의 공격 포위망을 빠져 동쪽 강가로 다시 돌아왔으나 이미 3만여 명의 사망자가 생겼다. 고연수, 고혜진은 남은 군사를 거느리고 강 건너 고구려 본군으로 합류하려 하였으나 이미 당 태종은 장손무기에게는 교량을 전부 철거하여 고구려 군사의 귀로를 차단하게 하였다. 결국 고구려 본대와 합류하지 못한 고연수, 고혜진은 강을 건너지 못한 채 남은 군을 이끌고 북쪽 산에 의지하여 자체 수비를 강화하였다. 이제 당 태종 이세민은 모든 부대에 명령하여 고구려 군사를 포위하게 하고, 이로써 고구려 군은 완전히 고립되었다.
고구려-당 전쟁

한편 치열한 전투가 끝나고 당 태종은 신라인 임에도 자국인보다 목숨 바쳐 싸우다 전사한 설계두에 크게 감명받아 측근을 시켜 설계두의 시신에 어의(御衣)를 덮어주고, 대장군에 추증하고, 예로써 장사를 지내 주었다. 또한 당 태종은 활약이 뛰어났던 설인귀의 공을 크게 치하하며 그를 유격 장군으로 임명하였다. 6월23일, 포위된 고연수 고혜진의 고구려 군을 구원하고자 고구려 군이 강을 건너 대공격을 시작했다. 그리고 이에 맞서 고구려 군의 도하를 저지하려던 당나라 군과 큰 교전을 시작된다. 이 때 밀려온 고구려 대군을 맞서기 위해 선봉으로 지휘하던 당나라 좌무위장군 왕군악이 전사할 정도로 전투는 치열했다. 하지만 후방의 고구려 본군은 고립된 고연수와 고혜진의 부대에 도달하지는 못한 것으로 보인다. 포위된 고연수와 고혜진의 부대는 더 이상 버티지 못하고 마침내 남은 군사 3만 6천8백 명을 이끌고 항복하였다. 당 태종 이세민은 욕살 이하의 관장 3천 5백 명을 선발하여 당나라 지역으로 옮기고, 나머지는 모두 석방하여 평양으로 돌아가게 하였으며, 말갈인 3천 3백 명은 전부 생매장하였다. 말 5만필·소 5만두·명광 갑옷 1만 벌을 노획하였으며, 기타의 기자재도 노획하였다. 이세민이 갔던 산의 명칭을 주필산으로 개명하고, 고연수를 홍려경, 고혜진을 사농경에 임명하였다.
고구려-당 전쟁

당 태종이 이끄는 당나라 군은 아직 후방에 고구려 대군의 일부가 있었지만 안시성 앞 주필산에서 고구려 군을 크게 격파하고 선봉 고연수와 고혜진이 항복하고 3만여 고구려 군이 투항하였다. 이제 당나라 군은 눈 앞의 안시성을 향해 정조준하기 시작한다. 안시성 전투. 7월5일, 당나라 군은 안시성(安市城) 동쪽 고개로 이동하였고 부근의 작은 성 후황성과 은성을 공격하여 함락시켰다. 고구려의 대군은 아직 건재하고 있었고 고구려 군과의 전투 중 많은 희생자를 내게 된다. 당측의 사서에는 7월13일 수많은 전사자의 시체에 표식을 하고 이후 일부군대가 퇴각할 때 같이 귀환하도록 하였다. 8월8일 고구려 군의 첩자 고죽리가 당나라 군에 포로로 잡혔다. 이에 따른 구체적인 기록은 없으나 사서에는 이후 고죽리는 다시 당나라 진영을 탈출한 것으로 기록되어 있다. 그리고 8월10일 드디어 당 태종의 당의 대군은 안시성 공격을 시작한다. 이에 안시성 사람들이 당군의 깃발과 일산을 바라보고, 즉시 성에 올라 북을 두드리고 함성을 지르니 당 태종이 크게 분노하였다. 이세적은 성이 함락되는 날 안시성의 남자를 모두 구덩이에 묻어 버릴 것을 황제에게 요청하였다. 안시성 사람들은 이 말을 듣고 더욱 굳게 수비하였다. 당 나라 군사가 오랫동안 공격하였으나 안시성을 함락시킬 수 없었다. 무엇보다 요동성과 개모성 함락에 큰 활약을 보인 당군의 공성 신무기였던 각종 포차들의 활약이 현저히 떨어졌다. 안시성은 평지의 요동성과 달리 산에 의지한 산성이다.
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따라서 중국의 중원이나 요동성 같은 평지에서 큰 효과를 발휘했던 신무기의 효과들이 크게 반감되었다. 안시성 공략이 어려워지자, 이때 고연수·고혜진 등이 태종에게 "저희들이 이미 대국에 몸을 맡겼으니, 정성을 바치지 않을 수 없습니다. 천자께서 빨리 큰 공을 이루어 우리가 처자와 만나게 하여 주기를 원합니다. 안시성 사람들은 그의 가족들을 생각하여 자진하여 싸우고 있기 때문에 빨리 함락시키기는 쉽지 않습니다. 저희들은 고구려의 10여 만 명의 병력을 가지고 있었음에도 불구하고, 황제의 깃발을 보는 것만으로 사기가 꺾여 허물어졌으며, 백성들의 간담이 서늘하였습니다. 오골성의 욕살은 늙어서 수비가 견실할 수 없으니, 군사를 옮겨 그곳을 공격한다면, 아침에 도착하면 저녁에는 승리할 것이며, 도중에 있는 여타의 작은 성들은 위풍만 보고도 반드시 허물어질 것입니다. 이러한 연후에 그곳의 자재와 군량을 거두어 북을 울리며 전진하면, 그들은 틀림없이 평양을 지켜내지 못할 것입니다. "라고 하여 안시성 대신 오골성을 직접 공격할 것을 주청하였다. 여러 신하들이 또 말했다. "장량의 군사가 사성에 있으니, 그를 부르면 이틀이면 올 수 있습니다. 고구려가 두려워 하고 있는 틈을 이용하여, 장 량의 군사와 힘을 합하여 오골성을 함락시키고, 압록강을 건너 곧바로 평양을 빼앗는 것이 이번 일에 달렸습니다. " 지난 번 주필산 전투를 앞두고 고구려 15만 대군과 대치하였을 때 강하왕 이도종의 의견과 비슷하였다. 마침내 마음이 흔들린 당 태종 이세민이 이 말을 따르려 하자 장손무기가 홀로 나서서 다음과 같이 말했다.