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또한 소련은 항공기, 잠수함, 탱크 등의 병기공학도 발달하였다. 대표적인 소련의 전투기로는 수호이, 미그를, 항공기로는 일류신, 투폴레프 등을 들 수 있다. 제2차 세계 대전 중에 「스탈린의 오르간」이라고 불리며 독일군이 두려워한 카츄샤 로켓도 개발하였다. 또한 스텔스에도 중요한 이론적 영향을 주었으며, 테트리스 등의 컴퓨터 게임도 개발하였다. 그러나 소련의 거대과학에 대한 치중은 군사비와 마찬가지로 경제에 상당한 부담을 주었으며, 항공 우주 산업이나 중공업을 우선한 나머지 소비재의 제조가 뒷전으로 밀려 민중을 괴롭히게 되었다. 또한 안전과 건강을 고려하지 않은 원자력 개발과 공장 건설로 인하여 원자력 발전소 사고도 벌어졌으며 결국 체르노빌 원자력 사고가 일어났다. 일부 지역에서는 공장의 유해 물질과 방사능에 의한 환경 오염도 심각하였다. 소련은 아카뎀고로도크 같은 과학 도시를 건설하기도 하였다. 그러나 소련 당국은 외국으로 기술이 노출되는 것을 꺼려하여 과학 시설이 밀집한 일부 도시는 외국인의 출입이 금지된 폐쇄된 도시가 되었으며, 이들 도시는 지도에 표시되지 않았다. 노동운동. 소련은 공산당의 지배력이 약화된 시기인 1989년 말 이후를 제외한 모든 시기 동안 자유 노조를 허용하지 않았으며, 모든 노조는 당에 소속이 된 상태로 운영이 되었다. 또한, 산업노동자들이 패권을 잡은 사회라는 특수성으로 인해 자본주의 사회에서 볼 수 있는 능동적 노동운동보다는 정부의 생산 목표를 이루기 위한 어용 노동운동이 주를 이루었다. 당은 해당 방침에 따라 공산주의 노동 영웅, 스타하노프 노동자 칭호를 수여하였다.
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스타하노프 운동은 알렉세이 스타하노프로 대표되는 노동자들의 목표초과달성과 노동생산성향상 노동운동이다. 문화. 소련의 헌법은 언론과 출판의 자유를 보장하고 있었으나, 사실상 검열에 의해 언론과 표현의 자유는 제약되었고 출판은 공산주의 이념을 선전하기 위한 수단이었다. 소련은 발레와 클래식 음악(쇼스타코비치 등)에서 높은 수준을 유지했다. 정부는 유명한 발레단과 오케스트라를 후원했다. 므라빈스키가 지휘하는 레닌그라드 필하모닉 오케스트라는 명연주를 남겼다. 모스크바의 볼쇼이 극장에 소속된 볼쇼이 발레단과 레닌그라드의 마린스키 극장에 소속된 마린스키 발레단은 세계 최고의 발레단으로 인정받는다. 고르바초프 시대 이후에는 대중문화도 크게 발전했다. 복지. 1918년 소련 공산당은 외국인노동자차별금지법, 아동노동금지법, 양성평등고용법 등을 명문화하는 동시에 이러한 법들이 실질적으로 실행되기 위해 국가가 책임을 지고 노력해야 한다고 적시했다. 또한 법적으로 지정된 공휴일과는 별도로 각 산업지마다 약 연평균 25일의 휴일을 주었다. 1917년 11월 11일 소비에트 러시아 정부는 최초로 일 8시간, 주 48시간 근무제를 채택했다. 이러한 정책은 당시 일 10시간 내지는 일 12시간 근무제를 채택했던 유럽 국가들의 노동 정책에 영향을 주었다. 1927년 우익반대파와 스탈린 계파를 중심으로 일 7시간, 주 42시간 근로제가 확립되었다. 1961년 흐루쇼프 집권기에는 주 41시간 근무제로 노동법이 수정되었으며, 광업과 화학공업에 한해서 35시간 근무제가 시행되었다.
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1966년에는 주 35시간 근로제가 제안되었으나 시행되지 못 했으며, 니키타 흐루쇼프는 1968년 안에 주 근로시간을 최대 30시간까지 낮춘다는 계획안을 발표했지만 달성하지는 못 하였다. 1920년대 후반부터 고성장을 해온 소련 경제로 인해 1950년대 후반에 들어선 본격적인 복지 제도가 실시된 것이다. 브레즈네프 집권 시기엔 지식·문화·예술에 관련된 복지 정책이 성과를 거두었다. 각 공동체엔 문화예술 시설과 도서 시설이 들어섰다. 이 당시 소련은 서적 출판율이 높았으며, 독서량은 1960년대에 들어서 역대 최고를 기록했다. 빈부의 차 없이 거의 모든 계층이 문화·예술 활동을 하거나 또는 감상할 수 있었다. 소규모 교육 제도도 발달하여, 추가 교육을 받고싶은 노동계급은 여유 시간을 내서 학점을 이수해 추가적인 학력증진활동을 전개할 수 있었으며, 이는 명목상 무상이었으나 실제 기회는 일부 제한되었다. 또한 이러한 복지는 소련이 붕괴하기 직전인 1990년까지 거의 대부분 이어졌다. 총 소득 가운데 교육, 의료, 주거 등 여러 가지를 보장해주는 사회적 임금의 비중이 높은 편에 속했다. 주거 복지의 경우는 1950년대 후반부터 짓기 시작한 호당 평균 9평 짜리 5 ~ 7층(층당 평균 8호) 패널형 아파트인 흐루숍카로 해결하려고 시도했다. 식량의 경우는 러시아 소비에트 시절인 1918년부터 각 소행정단위마다 존재하는 식량 배급소에서 일정 식량을 배급했다. 이러한 배급은 1921년 신경제정책을 도입하면서부터 다시 폐지되었고, 1929년에는 식량배급제가 다시 부활했다.
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1935년에는 식량 분배 수위를 국가가 조절할 필요가 사라지면서 다시 폐지되었으나, 제2차 세계 대전이 발발하면서 다시 부활하여 1940년대 후반까지 시행되었다. 소련은 1947년부터 배급제를 공식적으로 내걸지 않았지만, 의류, 옥수수, 비누와 같은 생필품의 경우는 배급으로 분배하는 경우가 잦았으며, 이러한 정책은 소련이 붕괴하는 1991년까지 지속되었다.1989년까지는 이러한 복지 시스템이 어느정도 유지가 되었지만, 몰타 회담 이후 소련은 혼합경제 제도를 절충적으로 받아들임으로 여러 가지 사회적 복지 혜택이 많이 줄어들기 시작했고 1990년에는 공산주의적 요소를 거의 찾아볼 수 없는 형태의 국가가 되었다. 교육. 공산주의 혁명 이후 러시아 내전과 전시 공산주의는 학교 교육에 막대한 타격을 주었다. 1914년 어린이의 91%가 학교에서 교육을 받고 있었으나, 1920년 24.9%에 불과했다. 이에 따라 1926년까지 교육 수준은 퇴보했으며 당시 문자해독율은 56.6%였다. 1923년에 초등학교 4학년까지 의무교육이 시작되었고, 소련의 교육 위원회 초대 위원장인 아나톨리 루나차르스키는 문맹 퇴치를 위하여 글을 아는 사람들을 채용하여 글을 가르쳤다. 1937년 센서스에 따르면 문자해독율은 75%로 상승했다. 1950년대에는 문맹률이 1% 미만으로 낮아졌다. 1970년대 소련의 의무교육은 11년제(초등학교 4년, 중학교 7년)를 채택하고 있었으며, 종합대학은 5년제, 단과대학은 4 ~ 6년제였다. 1981년부터 10학년(발트 국가들은 11학년)까지 의무 교육이 실시되었고, 모든 학교는 정부가 관리하였다.
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1986년 소련 인구 1만 명 당 고등교육을 받는 학생의 비율은 181명에 그쳐, 미국(517명)의 1/3에 불과했다. 의료. 혁명 이후 1918년에 정부는 "의료는 국가의 관리 하에 둘 것이고, 의료는 무료로 시민들에게 제공될 것이다."라고 하였다. 혁명 이후 소련의 평균 수명은 증가하였다. 그러나 1964년 러시아 남성의 평균 수명이 64.89세의 정점에 도달한 이후 다시 하락하기 시작하여 1984년 61.7세까지 떨어졌으며, 소련이 붕괴될 때까지 정점의 수준을 끝내 회복할 수 없었다. 소련에서 시행되는 많은 의료 치료법과 진단법은 표준에 못 미쳤으며 (종종 어떤 의료 검사도 하지 않고 환자를 면담하기만 한 상태로 의사가 진단을 내렸다.) 의료 서비스 제공자가 제공하는 치료 표준이 떨어져서 수술로 인한 감염의 위험이 높았다. 소련의 보건 의료 시스템은 의료 장비, 의약품 및 진단용 화학 물질의 부족으로 어려움을 겪었으며, 서구 세계에서 사용할 수 있는 수많은 의약품 및 의료 기술을 결여하고 있었다. 그 시설은 기술 수준이 낮았고 의료 요원은 보잘것 없는 교육을 받았다. 소련 붕괴 직전까지도 소련 의료 시스템의 열악함은 크게 개선되지 못하여 1989년 조사에서는 러시아 병원 중 20%에서 온수 공급이 되지 않고 3%는 냉수 공급조차 되지 않았다. 7%는 전화기조차 갖추지 못했고 17%는 적절한 위생 설비를 갖추지 못했다. 비록 특권층인 노멘클라투라를 위한 특수한 병원과 진료소는 더 높은 수준의 건강 관리를 제공했지만 여전히 서구 표준 이하였다.
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스포츠. 소련의 스포츠는 모두 국가에 의해 운영되었고 자유주의 국가에서 볼 수 있는 운동선수가 프로모터가 기획하는 운동 경기에서 나감으로써 관객에게 즐거움을 주고 이윤을 얻는 상업적 스포츠(프로 스포츠)는 존재하지 않았지만 소련은 국위 선양을 위해 스포츠, 특히 올림픽에서 좋은 성적을 내고자 했다. 그래서 소련은 국가의 선수 육성 프로그램으로 선수를 육성했고, 소련의 운동 선수들은 올림픽에서 많은 금메달을 획득했다. 이에 따라 당이 후원하는 풀타임 아마추어 운동선수의 범람은 올림픽 대회가 과거에 가졌던 순수 아마추어 스포츠맨십의 이상을 쇠퇴시켰다. 소련은 축구, 농구, 배구, 하키, 아이스하키, 기계 체조 강국이었다. 소련이 참가한 마지막 올림픽이었던 1988년 하계 올림픽에서 소련은 스포츠 강국 동독과 미국을 크게 앞서며 55개의 금메달로 압도적인 1위를 하였다. 1980년 소련은 1980년 하계 올림픽을 개최하였으나, 미국을 필두로 한 자유 민주주의 진영은 아프가니스탄 침공에 항의해 이 대회를 보이콧했다. 소련과 공산 진영은 이에 대한 보복으로 미국 로스앤젤레스에서 개최되는 1984년 하계 올림픽을 보이콧하였다(표면상의 불참사유는 '선수단의 안전을 보장할 수 없다'는 것). 이 두 올림픽을 두고 "반쪽 대회"라고 한다. 1980년 하계 올림픽에서는 핀란드 선수가 당시에는 금지되지 않았던 혈액 도핑을 하고 10,000m와 5,000m 메달리스트가 되었다. 소련은 월드컵에 7회 출전했으며, 1966년에는 4위를 차지했다. 또한 1956년과 1988년 올림픽 축구에서 금메달을 차지하였다.
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언론. 소련 공산당의 기관지인 프라우다와 정부 기관지인 이즈베스티야, 공산 청년 동맹 기관지인 콤소몰스카야 프라우다 등의 신문이 유명했고 특히 콤소몰스카야 프라우다는 22,000,000부가 넘는 세계 최대의 발행 부수로 기네스 북에 등재되었다. 통신사는 1925년에 창설된 국영 타스통신이 있었다. 대외 방송은 1922년 창설된 모스크바 라디오가 있었다. 소련인은 외국의 방송을 듣는 것이 금지되었고, 신문과 라디오, 텔레비전 같은 보도기관에 대해서는 소련 공산당이 완벽하게 보도 관제를 했다. 이것은 외국의 큰 뉴스나 체르노빌 사고나 대한항공기 격추 사건과 같은 큰 사건으로부터 국내의 정치, 경제적인 사건, 당간부의 숙청이나 지하철 사고, 탄광 사고와 같은 사건에 이르기까지 소련 정부와 공산당에 위해가 되는 보도는 일절 불가능했으며, 만약 보도되어도 정부와 당에 유리하도록 왜곡되었다. 서방 언론의 특파원은 기본적으로 국내를 자유롭게 취재, 보도하는 것이 금지되고 있어 사전에 신청이 필요했다. 또한 취재처의 선택 및 일정은 모두 준비 된 것에 따라야 했다. 모스크바 올림픽 등의 국제적 이벤트나, 외국의 수뇌진이 공식 방문을 할 때 소련을 방문한 보도진에게는 준비된 취재 스케줄이 반드시 제공되었다. 서방의 보도기관에서 일하는 소련인 종업원 역시 당국이 선택하였다. 그들은 서방의 보도기관이나 그 특파원의 행동을 당국에 보고해야만 하였다. 인구. 소련은 세계에서 가장 다양한 인종 구성을 보였다. 그 국경 내에 150개 이상의 서로 다른 민족이 살고 있었다. 소련의 인구는 1990년 291,000,000명으로 중국, 인도에 이어 당시 세계 제3위였다.
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다수를 이루는 민족은 러시아인(50.78%)이고, 다음은 우크라이나인(15.45%), 우즈베크인(5.84%)의 순이었다. 그 이외에도 벨라루스인(3.51%), 카자흐인(2.85%), 아제르바이잔인(2.38%), 아르메니아인(1.62%), 타지크인(1.48%), 조지아인(1.39%), 몰도바인(1.17%), 리투아니아인(1.07%), 투르크멘인(0.95%), 키르기스인(0.89%), 라트비아인(0.51%), 에스토니아인(0.36%), 기타(9.75%: 타타르인, 체첸인, 독일인, 야쿠트인, 바슈키르인, 유대인, 헝가리인 등) 등의 민족이 있었다. 인구 증가율은 러시아와 발트 3국(에스토니아, 라트비아, 리투아니아)과 우크라이나에서는 낮았던 데 비해, 캅카스 3국(아르메니아, 아제르바이잔, 그루지야)과 몰도바에서는 높았다. 따라서 제2차 세계 대전 이후 러시아인이 소련 인구에서 차지하는 비중은 차차 낮아져 갔다. 언어. 공식적 언어는 없었으나 사실상 러시아어가 공용어 역할을 하면서 주로 사용되었다. 외교. 소련은 제2차 세계 대전 이후 공산 진영의 맹주였으며, 중앙유럽의 위성 국가 이외에도 중남미(쿠바), 중동(남예멘), 아프리카(앙골라, 모잠비크 등), 동아시아 등에서의 공산정권 수립을 지원했다. 따라서 미국과 일본, 대한민국을 비롯한 자유 진영과는 대립관계에 있었다. 소련은 유엔의 원년(元年) 회원국이었으며, 유엔 안전 보장 이사회의 상임 이사국이었다.
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동유럽 위성 국가. 이들 위성 국가들은 제2차 세계 대전 이후에 정권을 쓰러뜨리고 인민들이 점령되어 소련의 간섭을 받는 국가가 되었다. 대한민국과의 관계. 제2차 세계 대전 이래 대한민국(남한)과 소련의 관계는 북한의 수립을 소련이 간접적으로 지원했다는 것과 특히 한국 전쟁에서 조선민주주의인민공화국을 지원한 소련의 역할 때문에 출발부터 적대적 성격을 가지고 있었다. 소련은 한국 전쟁에 부분적으로 참전하였고 중국과 함께 정전 회담에 참여하여 조선민주주의인민공화국을 지지하였다. 1970년대 이후 대한민국과 소련의 관계는 점차 누그러져 갔으나, 1978년 4월 21일 대한항공의 보잉 707기가 무르만스크 인근에 강제 착륙당한 사건과 1983년 9월 1일 대한항공기 격추 사건이 벌어졌다. 고르바초프의 등장 이후 대한민국과 소련의 관계는 차츰 해빙되었다. 1988년 하계 올림픽에 소련이 참가하였고, 노태우 정부의 북방정책에 따라 1990년 6월 대한민국-소련 정상 회담이 열렸으며, 1990년 10월 국교가 수립되었다. 이를 계기로 아에로플로트가 대한민국에 취항하였다. 조선민주주의인민공화국과의 관계.
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1945년 8월 소련군이 한반도 이북에 진주하면서 정치사회적으로 긴밀한 관계를 맺었으며 1948년 9월 9일에 공산정권이 출범하자 가장 먼저 승인하였고 1949년에 김일성이 한국 전쟁 지원요청을 위해 모스크바를 방문하여 이오시프 스탈린과 만났고 1950년 한국 전쟁에는 직접 군사를 보내 참전하지는 않았지만 조선민주주의인민공화국에 소련제 첨단 무기와 탱크, 전투기 등을 지원하면서 대한민국을 간접적으로 침공하는데 일조하였다. 그 해 유엔 안전보장이사회에서 열렸던 대한(對韓) 지원 결의에서는 유엔 회원국이자 위성국인 유고슬라비아 사회주의 연방공화국, 폴란드 등과 함께 불참 및 기권하였다. 또 미국과 서방 국가들이 대한민국에 전투병력을 지원한 것을 두고 공개적으로 비난하며 조선민주주의인민공화국을 두둔하였다. 1953년 스탈린이 죽고 후임인 니키타 흐루쇼프 시절부터는 관계가 다소 소원해졌으나 1960년대 중화인민공화국의 문화대혁명으로 관계가 소원해지면서 관계를 회복하였다. 미국에서 열렸던 1984년 하계 올림픽에는 조선민주주의인민공화국과 함께 불참했다. 그러나 대한민국에서 열렸던 1988년 하계 올림픽에 소련 정부가 자국 선수단을 파견하고 1990년 대한민국 소련의 국교 수립과 동서독 통일 이후로 관계가 소원해졌으며 1991년 소련이 해체되고 러시아연방이 출범하면서 이후에도 관계를 유지하고 있다.
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미국과의 관계. 공산국가들의 맹주였던 소련은 자본주의 진영의 맹주였던 미국과는 '냉전'이라고 하는 형태로 대립해, 1950년대의 한국 전쟁이나 1960년대의 베트남 전쟁 등, 대리 전쟁이라고 하는 간접적인 형태의 군사적 대립을 하고 있었지만, 전면적인 핵전쟁에 대한 공포가 쌍방의 억제력이 되었기 때문에 전면적인 군사적 대립은 없었다. 그러나 베를린 봉쇄나 쿠바 위기 등에서는 전면적인 군사적 대립의 일보직전까지 갔으며, 영공을 침범한 미군기의 격추 등 한정적인 군사적 대립이 있었던 것도 사실이다. 이와 같은 대립 관계에 있었음에도 불구하고 정식 국교가 끊어진 적은 없고, 쌍방의 수도에 대한 민간기의 노선연장을 하고 있었다. 그러나, 대한항공기 격추 사건이나 아프가니스탄 침공 등의 사건이 있었을 때에는, 「제재 조치」로서 민간기의 노선연장이 시한적으로 제한되거나 스파이 사건 등이 표면화되어, 한쪽의 외교관이 국외 추방되면 그에 대한 「보복 조치」로서, 다른 한쪽 국가의 외교관을 맞받아 국외 추방하는 등의 외교적 술책을 하고 있었다. 일본과의 관계. 일본과는 제2차 세계 대전 이전부터 만주국과의 국경에서 종종 군사적 충돌을 일으키고 있었다(노몬한 사건 등). 1941년 4월에 소-일 중립 조약이 체결되었지만 1945년 8월 8일에 소련은 이것을 일방적 파기, 일본에 선전 포고를 했다. 또한 일본인 포로를 오랫동안 강제 노동 수용소에 구류했다.
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그 후, 1956년에 소-일 공동 선언을 통해 국교가 회복했지만, 일본이 미국의 동맹국인데다가 쿠릴 열도 분쟁이 해결되지 않았기 때문에 관계 개선은 진전되지 않은 채 냉전이 종결되었다. 중화인민공화국과의 관계. 국공 내전에서 소련의 지원으로 중국 공산당은 1949년 중화인민공화국을 건국하였다. 당초에는 협력 관계에 있었지만, 1950년대 후반부터 서서히 관계가 악화되어 1960년대에는 국경 분쟁이나 사상적인 대립의 문제로 말미암아 중화인민공화국과 소련의 대립이 표면화했다. 양국간의 이와 같은 대립관계는 그 후 문화대혁명이 종결되는 1970년대 후반까지 계속되었다. 1980년 소련 모스크바에서 열렸던 하계 올림픽에는 중국이 불참했고 대신 적국이었던 미국 로스엔젤레스에서 열렸던 1984년 하계 올림픽에는 소련이 불참하고 중국이 참가했다. 출국. 출국은 망명과 외화 유출을 막는 것을 주된 이유로 당국의 허가가 없는 한 출국은 불가능했다. 또, 자유 진영 국민과의 교제나 결혼은 사실상 불가능했으며, 심지어 동유럽 소비에트 국민과의 결혼조차도 소련 당국으로부터 다양한 방해를 받았다고 한다. 또한 외국 항로를 운행하는 선박이나 외국에서 연주여행을 하는 악단 등에는, 승무원이나 악단원의 망명을 저지하고 서방 언론 노출을 감시하기 위해서 반드시 공산당의 정치장교가 동행하고 있었다. 종교. 소련은 세속 국가, 즉 헌법상 종교와 정부의 분리를 선언한 국가였다.
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처음으로 이 원칙이 선언된 것은 1918년 1월 20일(교회력) СНК РСФСР의 칙령 "정부와 종교, 학교와 종교의 분리에 관하여"에서이다. 교회가 정부 및 공립학교로부터 분리되어야 하며, 법인으로서의 권리와 소유권이 없으며 인민의 개인적인 일로 취급되어야 한다는 법령이었다. 소련 공산당은 공개적으로 '종교적 편견'의 소멸을 그 임무로 삼을 것임을 선언했다. 1939년까지 행정 절차에 따라 정부기관, 특히 NKVD가 '종교적 삶 청산정책'을 실시했다. 이후 종교 정책은 보다 차별적으로 바뀌었다. 1920년대 초반 소비에트 정권은 많은 정교회 성당을 파괴했다. 특히 모스크바의 구세주 그리스도 성당이 있으며, 16세기에 세워진 모스크바 크렘린 내 몇몇 수도원, 그리고 러시아 전역에서 수십개의 성당을 파괴했다. 1925년부터 1947년까지 소련에선 대중사회조직 '무신론자 투쟁 연합'이 있었다. (1929년 6월까지의 명칭은 '무신론자 연합'.) 또한 출판사 '무신론자', 이후 '국립반종교문학출판사'(ГАИЗ)가 활동했다. 이러한 무신론적 세계관은 당기관과 정부기관에 의해 지지되고 홍보되었으며, 대학에서는 '과학적 무신론'이란 원칙을 가르쳤다. 1943년 소련에는 총대주교좌가 복원되었으며, 소비에트 정부의 옹호 아래 세르게이 총대주교가 취임했다. 이때부터 모든 합법적 종교활동은 두 정부기관의 직접적이고 공개적인 감독 하에 이루어졌는데, 이는 1965년 12월 소련 장관평의회 산하의 종교평의회로 통합되었다.
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소련에서 러시아 정교의 최종적인 복권은 페레스트로이카의 시기, 1988년 정부 차원에서 루스의 세례 1000주년을 기념했을 때 이루어졌다. 공식적으로 무신론을 내세운 소련 정부의 정책과는 다르게, 당시의 자료에 따르면 소련 국민의 1/3이 종교를 가지고 있었다. 그 중 절대다수는 기독교(대부분 러시아 정교회, 일부는 로마 가톨릭과 침례교, 루터교, 오순절교회 등의 개신교 교파) 및 이슬람교(대부분 수니파, 아제르바이잔인은 시아파)를 신봉하였다. 소수의 유대교, 불교, 라마교, 샤머니즘 신자도 있었다. 치안. 소련은 범죄에 대한 처벌이 매우 강한 나라 중 하나였다. 또한 사회보장정책이 광범위하게 보장되는 소련 사회에서 자연인이 범죄인으로 되는 일은 극히 드물었다. 이러한 특징으로 인해 소련 사회는 범죄율이 매우 낮고, 치안이 강한 사회로 평가되었다. 하지만, 1987년부터 고르바초프의 페레스트로이카, 글라스노스트 정책이 시행됨에 따라 정부 통제력에 상당한 손실이 왔고, 그 결과 치안력이 약해져 범죄 문제에 시시각각 노출되기에 이르렀다. 전문가들은 소련 말기에 일어난 범죄율 급증의 이유로 고르바초프의 개혁 개방 정책으로 인한 범죄 통제력 약화와, 혼합 경제 정책으로 인해 나타난 빈부격차, 사회 불안정을 든다. 1989년에는 이를 해결하기 위해 '특수목적대'를 설립했지만, 큰 효과를 보지 못했다. 1990년에 이르러서 소련 내의 범죄는 중앙정부에서 통제할 수 있는 수위를 벗어났다. 프로파간다. 프로파간다는 소련이 국민들의 공산주의적 애국심을 키우기 위하여서 만든 일종의 이벤트다.
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프로파간다를 위하여 소련은 포스터, 라디오, 책, 미술 등을 이용했다. 소련의 프로파간다, 특히 레닌 시대의 프로파간다는 선구적인 것으로, 몽타주 이론이나 전위파 등이 그 대표적인 위치를 차지하였다.
알바 롱가

알바 롱가(Alba Longa)는 고대 로마의 로물루스 신화에서 언급되는 지방의 명칭이다. 이 지방 이름이 역사적으로 실존하였는가 라는 물음은 고고학계에서 한동안 토론되었으며, 오늘날 알바 롱가는 로마의 남동쪽에 위치했던 지방으로 일반적으로 받아들여지고 있다. 리비우스의 건국사("Ab urbe condita" 1.1-1.3)에 따르면 트로이의 장군 아이네아스("Aeneas")는 트로이가 고대 그리스 동맹군에 의해 함락된 후 (→ 트로이 전쟁), 그를 따르는 부족들과 함께 이탈리아 반도로 피신하여 새로운 도시를 건설하였다. 트로이 부족이 정착한 곳에는 이미 이탈리아의 원주민이 살고 있었으며, 얼마안가 두 부족은 정복 전쟁을 하였다. 라티누스("Latinus")를 족장으로 하는 이탈리아의 원주민은 트로이 부족에게 패배한 후 이들과 평화 조약을 맺었다. 아이네아스는 라티누스의 딸 라비니아("Lavinia")를 처로 맞아들였으며, 트로이 부족의 새로운 도시 이름을 처의 이름을 따서 라비니움("Lavinium")이라 불렀다. 아이네아스가 사망한 후 그의 아들 아스카니우스 1세는 라비니움을 떠나 로마의 남동쪽에 위치한 알바 산기슭에 새로운 도시를 건설하여 알바 롱가라 불렀다. 로마의 초기 건국사는 분분적으로 전설적 색체를 띠고 있다. 특히 트로이의 후손과 이탈리아 원주민의 융화와 그리고 여기에서 비롯되는 로마의 탄생에 관한 이야기는 베르길리우스의 서사시 아이네이스에 잘 그려져 있다.
펠로폰네소스 전쟁

펠로폰네소스 전쟁()은 기원전 431년에서 404년까지 고대 그리스에서 아테네 주도의 델로스 동맹과 스파르타 주도의 펠로폰네소스 동맹 사이에 일어난 전쟁이다. 역사가들은 전통적으로 이 전쟁을 세 단계로 구분한다. 첫 번째는 ‘아르키다모스 전쟁’으로 스파르타는 아티케의 침략을 되풀이하였고, 아테네는 자신의 세력권에 불안의 징조를 억누르기 위하여 자국의 해군력을 이용하여 펠로폰네소스반도 해안을 습격하였다. 전쟁의 첫 단계는 기원전 421년에 니키아스 평화조약이 체결되어 막을 내렸다. 그러나 펠로폰네소스에서 다시 교전이 일어나 이내 조약의 효력은 약해졌다. 기원전 415년 아테네는 시켈리아(시칠리아)의 시라쿠사이를 공격하기 위해 거대한 시켈리아 원정대를 파견하였으나, 기원전 413년 공격군은 대패하여 군대 전체가 궤멸되었다. 이 패배로 전쟁은 마지막 단계에 돌입하였는데, 보통 ‘데켈레이아 전쟁’ 혹은 ‘이오니아 전쟁’으로 불린다. 이때 스파르타는 페르시아의 도움을 받아 아테네에 종속된 에게해와 이오니아의 나라에서 일어난 반란을 지원하여 아테네의 패권을 잠식하였으며, 결국 아테네의 제해권을 빼앗았다. 아이고스포타모이 해전에서 아테네 함대가 궤멸되면서 사실상 전쟁은 끝났으며, 아테네는 이듬해에 항복하였다.
펠로폰네소스 전쟁

역사가 투키디데스가 그의 《펠로폰네소스 전쟁사》에서 이미 잘 지적하였듯, 이 전쟁은 고대 그리스의 도시국가의 정치, 역사 그리고 문화에 끼친 영향은 매우 주목할 만한 것으로 평가된다. 이 전쟁은 고대 그리스 세계의 정세를 뒤바꾸었다. 국제 관계 면에서 전쟁 전 그리스에서 가장 강대한 도시 국가였던 아테네는 종속국에 가까운 상태로 전락하였으며, 반면 스파르타는 그리스의 주도국이 되었다. 전쟁에 따른 경제적 영향은 그리스 전역에 미쳐, 펠로폰네소스에서는 빈곤이 만연하였고, 아테네는 완전히 유린당하여 전쟁 전의 영화를 되찾지 못하였다 또 이 전쟁으로 그리스 사회에는 앞서 말한 영향보다 포착하기 어려운 변화가 생겼는데, 민주주의 국가인 아테네와 과두정 국가인 스파르타의 전쟁으로 서로의 나라에 자국에 우호적인 정치 세력이 등장하면서 그리스 세계에서 내전이 잦아지는 원인이 되었다. 또, 그리스의 전쟁은 원래 제한되고 정형적인 형태였으나, 나라 사이의 전면전으로 변화하였으며, 대규모 잔학 행위도 등장하였다. 전쟁은 종교적, 문화적 금기를 훼손했으며, 농촌과 도시를 파괴하였다. 펠로폰네소스 전쟁은 기원전 5세기 그리스의 황금 시대를 극적으로 종식시킨 일대 사건이었다. 원인. 내전으로 분류하기도 애매한 이 전쟁은 (당시 그리스인들에게 다른 폴리스는 엄연히 다른 나라였기 때문이다) 페르시아 제국과 전쟁에서 승리한 이후, 델로스 동맹을 주도하며 델로스 섬에 위탁된 자금을 관리하던 아테네가 펠로폰네소스반도의 주도권을 장악하자 이에 스파르타가 내심 불만을 가지면서 위기가 고조되었다.
펠로폰네소스 전쟁

아테네와 스파르타는 모든 면에서 대조적이었고 따라서 대립의 소지가 컸다. 아테네가 델로스 동맹을 발판으로 강대한 제국으로 발돋움하자 스파르타와 충돌은 피할 수 없는 상황이었다. 아테네가 코린토스 및 메가라를 위협하면서 코린토스 지협을 장악하는 동시에 서부 지중해로 진출하려 하자 스파르타와 부딪히게 된다. 그러나 제1차 펠로폰네소스 전쟁은 스파르타와 〈삼십년 평화 조약〉으로 끝을 맺었다. 욕심을 버리지 못하던 아테네는 코린토스와 상업상 이해관계의 충돌에 있는 식민지 코르퀴라와 동맹을 하게 된다. 이는 펠로폰네소스 동맹에 커다란 위협이 되었다. 그러나 아테네의 페리클레스가 건재한 동안에 스파르타는 아테네에 대해 별다른 대응을 하지 않았으며, 페리클레스 사후 스파르타는 아테네를 상대로 전쟁에 돌입했다. 이에 28년간이나 계속된 펠로폰네소스 전쟁이 시작된다. 과정. 투키디데스는 전쟁의 시작을 에피담노스에서 벌어진 분쟁에서 시작되었다고 쓰고 있다. 에피담노스는 이오니오스 만 서북쪽 변방에 위치한 식민시로 약간 특이한 역사를 가졌는데, 에피담노스는 케르퀴라의 식민시였지만 식민시의 건설자는 코린토스인인 팔리오스였고 처음 정착민들중 코린토스인도 몇몇 있었다. 때문에 코린토스인은 에피담노스를 자신들의 식민시로 여기는 상황이었다. 이런 상황에서 에피담노스는 펠로폰네소스 전쟁 직전에 민중파와 귀족사이에 분쟁이 벌어진다.
펠로폰네소스 전쟁

여기서 에피담노스의 민중파는 귀족을 추방하는 일이 벌어졌고 반대로 귀족이 에피담노스 주변에 비헬라스인과 연대하는 일이 발생했다. 에피담노스의 민중파는 케르퀴라에 지원을 요청하는 사절단을 보냈으나 거절당하는 일이 벌어진다. 때문에 에피담노스 민중파는 이번에는 델포이 신탁(에피담노스를 창건한 코린토스인들에게 도시를 맡기고 그들에게서 도움을 구해야 하는가 하는 질문을 하자, 코린토스인들에게 도시를 맡기고 그들을 길잡이로 삼으라는 신탁을 받는다)을 명분으로 코린토스에게 도시를 맡아줄 것을 요청했고 코린토스는 때마침 케르퀴라와 갈등이 있었기 때문에 에피담노스의 민중파의 요구를 수용해서 군대를 육로로 자신들의 식민시이자 케르퀴라와 에피담노스 사이에 있던 아폴로니아로 파병한다. 결국 양 국가는 에피담노스를 두고 처음에는 협상을 시도했지만 결국 실패하고 충돌하게 된다. 코린토스는 75척의 선단에 2000명의 중무장보병을 태워서 에피담노스로 보냈고 이에 케르퀴라는 80척의 선단으로 맞서서 악티온 곶에서 싸우게된다. 이 해전에서 케르퀴라는 승리를 거둬서 15척의 코린토스 선박을 파괴했고 이를 기념하기 위해 레우킴메 곶에 승전비를 세웠다고 한다. 이후 케르퀴라는 제해권을 완전히 장악해서 코린토스의 식민시 레우카스와 동맹국인 엘리스의 퀼레네 항구를 공격한다.
펠로폰네소스 전쟁

그렇게 1년간 대치하던중 코린토스가 대대적인 전쟁준비를 시작하자 비록 이전에 승리하기는 했지만 동맹국이 없던 케르퀴라는 아테네에 동맹을 요청하고 이에 코린토스도 아테네에 도움을 요청한다. 이런 상황에서 아테네는 두 번의 민회 끝에 케르퀴라가 아테네가 침공을 당할 시에만 돕는 조건부 동맹을 맺기로 하고, 앞에 조건대로 활동할 10척의 아테네 함대를 파견한다. 이후 코린토스와 동맹국은 150척의 대규모 함대를 케르퀴라 앞바다에 파견했고 이에 케르퀴라도 140척의 함대로 대응해서 대규모 해전이 벌어진다. 여기서는 코린토스가 70척의 함대를 파괴해서 매우 우위에 있었는데 이 상황을 지켜보던 아테네의 10+10척(나중에 증강된 함대)의 함대가 전투에 개입하고 갑작스러운 제3자의 개입에 코린토스는 후퇴한다. 이후 코린토스가 아테네 함대에 사절을 보내 개입한 이유를 묻자 민회에서 결정된 동맹을 설명해주었고 코린토스도 아테네와 전쟁을 벌이는 것은 무리라고 여겼는지 퇴각 그렇게 승패가 정해지지 않고 해전은 끝이 난다. 처음에는 아테네가 이길 공산이 매우 컸었다. 그것은 해군에 대한 경험지식이 풍부한 데다가 스파르타 진영은 해군에 대한 지식이 부족한 상태였기 때문이다. 그리하여 '아르키다모스 전쟁'으로 스파르타는 아테네의 아티케를 선제공격하면서부터 시작하였다. 아테네는 자신의 세력권에 불안의 징조를 억누르기 위하여 자국의 해군력을 이용하여 펠로폰네소스반도 해안을 습격하였다.
펠로폰네소스 전쟁

그러나 뜻밖의 태풍, 해일 등의 자연재해를 만나 전쟁을 개시하기도 전에 군사적으로 큰 피해를 입어 해군력이 스파르타 해군과 엇비슷한 수준에 이른다. 결국 양측은 군사적으로 대치중에 있어 승패도 없이 10년간 전쟁을 계속하다가 기원전 421년 니키아스 평화조약이 맺어져 양측은 휴전 조치를 내렸고 한동안의 평화가 계속된다. 그러나 이 평화는 오래가지 못했다. 그것은 계속된 전쟁으로 델로스 동맹 국가간의 분열이 계속되어 있었기 때문인데 분열은 전쟁 중반에서부터 델로스 동맹간에 의견 차이로 시작하였다. 이러한 상황때문에 아테네는 스파르타 측에 먼저 휴전을 제안했던 이유이기도 했고 전쟁국력을 쏟아 부어야 한 상황이었는데 전쟁 처음부터 아테네 측이 전쟁을 강압한 탓에 델로스 동맹은 분열조짐이 일어나고 있었다. 이 상황에서 동맹국가가 델로스 동맹 탈퇴와 펠로폰네소스 동맹에 가담할 우려가 있었기 때문이었고 그러한 상황이 일어날 경우 아테네로써는 군사적으로 약해질 뿐만 아니라 여차하면 스파르타와 펠로폰네소스 동맹이 이 기회를 틈타 공격해 들어오면 제국의 영원한 멸망을 의미하는 것이었다. 그래서 스파르타 측에 휴전협정을 요청하는 한편, 재차 공격 기회를 노렸던 것이다. 결국에는 펠로폰네소스에서 아테네 측과 스파르타 측에서 충돌이 일어나면서 이내 니키아스 평화조약의 효력은 약해졌다. 기원전 415년 아테네는 시켈리아(시칠리아)의 시라쿠사이를 공격하기 위해 거대한 시켈리아 원정대를 파견하였다.
펠로폰네소스 전쟁

아테네 측은 반격해오는 스파르타를 막기 위해 알키비아데스로 새로운 아테네군 지도자로 추천되었다. 그는 스파르타의 군사정보를 파악하는 한편 군사배치 등을 계획 중이었으나 전쟁 개시 전에 내분이 먼저 발생한다. 그것은 자신의 정적들의 사소한 고발과 모함으로 자신이 죽을 위기에 처한 것이다. 알키비아데스는 목숨을 부지하기 위해 스파르타로 망명하여 아테네의 군사 상황을 모두 넘겨버린다. 이 사건이 아테네의 패배의 결정적 원인이 되었다. 결국, 기원전 413년 공격군은 대패하였고, 원정군 전체가 궤멸되었다. 스파르타는 이와 동시에 페르시아와 군사협정 체결을 받아 페르시아의 전폭적인 지원을 얻어 흑해의 차단에 나선다. 그리하여 아테네에 종속된 에게해와 이오니아의 나라에서 일어난 반란을 지원하여 아테네의 패권과 군사력을 약화시켰으며. 뒤이어 기원전 404년에 일어난 아이고스포타모이 해전에서 아테네 함대를 궤멸시켜 해상권을 빼앗았다. 이 해전을 끝으로 사실상 전쟁은 끝났으며, 아테네는 이듬해에 항복하였다. 스파르타는 도시의 성벽을 모두 파괴하도록 강요했으며 아테네는 완전히 유린 당하여 전쟁 전의 영화를 되찾지 못하였다. 결과. 펠로폰네소스 전쟁에서 스파르타 주도의 펠로폰네소스 동맹이 승리하면서 그리스의 주도권은 아테네에서 스파르타로 넘어갔는데, 이후 아테네의 민주정은 중우정으로 변질되었고 오랜 전쟁으로 그리스는 쇠퇴의 길을 걷게 되었다.
펠로폰네소스 전쟁

스파르타가 테바이에 패하면서 기원전 400년부터 기원전 340년까지 그리스의 주도권이 테바이로 넘어갔고 테바이가 마케도니아 왕국에 패하면서 기원전 340년부터 기원전 300년까지는 마케도니아 왕국이 그리스의 주도권을 장악하게 되었다. 마케도니아 왕국의 필리포스 2세가 그리스의 주도권을 장악한 이후 그리스는 유럽 역사의 주 무대에서 과거와 같은 영광을 다시 누리지 못하고 퇴장하였으며, 로마 제국(다만 중세 시기 로마는 공용어가 그리스어로 바뀌었고 라틴계보다는 그리스계가 우세했기에 그리스의 역사로 보기도 한다), 오스만 제국의 지배를 차례로 받다가 19세기에 들어서야 독립할 수 있었다. 단지 그들의 신화와 철학만이 남아 후세에 영향을 끼쳤다. 영향. 소크라테스의 변론과 아나바시스. 전쟁의 결과 델로스 동맹은 해체 수순에 들어갔고, 아테네에서는 공화정이 붕괴하고 스파르타의 지도하에 과두파 정권(삼십인 정권)이 발족하여 공포정치를 하며 숙청을 지휘했다. 하지만 9개월 후 트라쉬불로스가 이끄는 공화정 파 세력이 삼십인 정권을 타도하고, 정권을 탈취한다. 공화정 정권하에는 펠로폰네소스 전쟁 패전의 원인이 된 알키비아데스와 삼십인 정권의 지도자 크리티아스 등의 스승이었던 소크라테스가 아리스토파네스 등에 의해 탄핵당하고, 공개 재판을 통해 사형을 당했다.
펠로폰네소스 전쟁

기원전 401년경에 페르시아 제국 아케메네스 왕조의 크세르크세스 2세와 작은 키루스 사이에서 후계자 다툼이 일어나며, 〈쿠나크사 전투〉가 일어났다. 이 전투에 참가한 크세노폰은 《아나바시스》를 썼다. 페르시아 제국의 자금 지원. 아테네는 델로스 동맹의 지배자 지위는 잃었지만 유력 폴리스로 계속 존재했다. 그리스 지방을 지배하려는 페르시아 제국에 맞서는 스파르타를 견제하기 위해 아테네와 테바이 그리고 이후에는 코린토스 등의 스파르타와 적대적인 폴리스에 자금을 지원하였고, 여러 폴리스가 합종연횡을 반복하면서 스파르타에 대항하였다. (예를 들면 코린토스 전쟁, 안탈키다스 평화조약). 기원전 379년에 마침내 스파르타가 그리스와 에게해의 패권을 장악했지만, 해상 교역이 가져올 부가 시민들 사이에 빈부격차를 낳았고, 주로 자작농으로 구성된 병역을 지는 자유민이 700명 정도까지 감소했기 때문에 질높은 강병을 내세운 리쿠르고스 제도(, Lycurgus)는 타격을 받았다. 보이오티아 전쟁. 기원전 378년 아테네가 델로스 동맹을 대체하는 제2차 해상 동맹을 재결성했다. 그리스 세계는 보이오티아 전쟁으로 만성적인 전쟁 상태에 빠져 서서히 쇠퇴한 반면, 아테네는 기원전 375년의 낙소스 연안 해전에서 페르시아 군을 물리치고 해상의 제해권을 되찾았다. 기원전 371년 스파르타 군은 레우크트라 전투에서 에파메이논다스가 이끄는 테바이 군에 패배를 당하고, 그리스의 패권을 잃었다.
펠로폰네소스 전쟁

일시적으로 패권을 잡은 테바이도 기원전 362년에 〈만티네이아 전투〉에서 에파메이논다스가 사망하면서 패권을 상실하게 된다. 마케도니아의 대두. 기원전 357년에 테바이와 아테네 사이에 동맹시 전쟁이 발발했다. 기원전 356년에는 테바이를 중심으로하는 암피크티온 동맹과 포키스를 중심으로 하는 아테네 - 스파르타 연합군 사이에서 제3차 신성 전쟁이 일어났다. 기원전 355년에 동맹시 전쟁은 동맹 도시의 승리로 끝났고, 제2차 해상 동맹은 붕괴되었다. 기원전 346년에 제3차 신성 전쟁도 암피크티온 동맹이 승리하면서, 마케도니아 왕국의 필리포스 2세의 영향력이 강화되었다. 기원전 347년에 플라톤이 사망하고 아리스토텔레스가 고향 마케도니아 왕국으로 귀국하여, 알렉산더 3세의 스승이 된 것도 이후의 역사에 큰 영향을 주었다. 기원전 338년의 카이로네이아 전투에서 아테네, 테바이 연합군이 마케도니아 왕국에게 패배를 당하고, 마케도니아의 패권이 성립되었다. 이렇게 그리스 세계는 마케도니아의 지배하에 놓이게 된 것이다. (스파르타만 마케도니아가 주도하는 헬라스 동맹(코린토스 동맹)에 참가하였고, 나중에 아기스 3세가 마케도니아에 반항하여 군사를 일으켰지만, 기원전 331년 메갈로폴리스 전투에서 패했다.) 기원전 336년에 필리포스 2세가 암살되자 일시적으로 헬라스 동맹은 혼란에 빠졌지만, 알렉산더가 권력을 장악했다.
펠로폰네소스 전쟁

기원전 334년에 알렉산더는 페르시아 전쟁 이후의 천적 페르시아를 물리치기 위해 마케도니아 군을 이끌고 동방원정에 나섰다.
그레고어 멘델

그레고어 요한 멘델(, 1822년 7월 20일~1884년 1월 6일)은 오스트리아의 식물학자, 원예학자이며 아우구스티노회의 수사이자 사제로서 이른바 멘델의 유전법칙을 발견하여 유전학의 수학적 토대를 마련하고 유전학의 첫 장을 연 생물학자이다. 생애. 탄생(자연과학 연구 초기). 멘델은 1822년 7월 20일에 오스트리아 제국의 메렌 지방의 작은 읍인 하인첸도르프바이오드라우(현재의 체코 모라바슬레스코주 힌치체)에서 소작인의 아들로 태어났다. 어릴 적부터 농사와 원예 일을 도왔던, 멘델은 자연스레 자연과학에 관심을 보이게 되었다. 1834년부터 1840년까지는 트로파우(지금의 체코의 오파바)의 김나지움(대한민국의 중·고등학교에 해당)과정을 다녔고, 1840년에서 1843년까지는 올뮈츠(지금의 체코의 올로모우츠)의 철학연구소에서 대학 진학을 위한 보충교육을 받았다. 하지만 학문에 대한 커다란 애착에도 불구하고 아버지의 지주가 시키는 강제노동으로 허리를 다쳐 병이 나는 바람에 멘델은 대학교 진학을 포기하고, 1843년 고향 근처에 있는 소도시인 모라바의 브륀(지금의 체코 브르노)에 있는, 14세기에 건립된 아우구스티노회에 입회했으며, 그레고리오라는 수도명을 받았다.
그레고어 멘델

로마 가톨릭 수사로서의 생활은 멘델을 물질적 결핍에서 해방시켰으며, 수도회에서 운영하는 신학교에서 신학을 공부하여 1847년에 로마 가톨릭 사제 서품을 받았으며, 수도원에서 수련 생활을 하는 동안에 과학에 대한 많은 지식을 습득했다. 그 뒤 대수도원장의 추천으로 빈 대학교에 겨울학기 청강생으로 입학했으며 이곳에서 물리학·화학·수학·동물학·식물학 등의 자연과학 기초 강의를 들으며 공부했다(1851 ~ 53). 1853년에는 견문과 학계와의 접촉을 넓히기 위해 빈의 동식물학회에 가입하게 되고, 1854년 완두콩의 해충에 관한 연구를 학회에서 발표한다. 1854년 그는 브륀으로 다시 돌아와 1868년까지 브륀 국립 실과 학교에서 자연과학을 가르쳤으나 교원 자격증은 끝내 얻지 못했다. 성격. 차분하며 호기심이 많고 무언가를 이루고자 하는 열정이 있다. 완두콩 실험 및 유전 법칙 연구. 그는 1856년부터는 수도원에 있는 조그마한 뜰에서 완두를 재료로 하여 유전에 대한 실험을 시작, 7년 후 '멘델의 법칙'(Mendelism/Mendel's law)을 발견하였다. 이 사실을 1865년 브륀의 자연 과학 협회의 정례회에서 발표하고, 그 논문은 따로 인쇄하여 발표하였다. 그동안 식물에 대한 225회에 이르는 인공 교배를 하여 1만 2,000종의 잡종을 얻었으며, 계속 실험에 열중하였다. 하지만 그의 연구는 인정받지 못하고 1900년대에 들어서야 재조명을 받게 된다.
그레고어 멘델

완두콩 실험 이후. 식물학·양봉·기상학에 대한 그의 관심과 연구는 세상을 떠날 때까지 계속되었으나 1868년 수도원장이 되면서 과학은 그의 생활에서 조금 벗어나게 되었으며, 1872년 공포된 교회 과세법에 반대, 정부와 대립하여 전 재산을 몰수하는 등 지루한 싸움을 계속했다. 결국 그는 만성 신장병으로 고생하는 등 불우한 가운데 일생을 마쳤다. 그러나 그가 선종한 뒤 멘델의 법칙이 학계에 받아들여졌다. 1910년 브륀(현재의 체코 브르노)에 그의 동상이 세워졌으며, 그 곳은 '멘델 광장'이라고 불리게 되었다. 업적. 1856년부터 수도원의 작은 정원에서 실험을 시작하여 유전의 기본원리를 발견했으며 이러한 원리들은 나중에 유전학으로 발전하게 되었다. 그는 혼자 힘으로 연구를 했으나, 과학에 대한 관심을 유발시키는 분위기 속에서 일할 수 있었다. 고등학교에서 그와 함께 일했던 동료들 가운데 몇몇은 과학에 깊은 관심을 가지고 있었는데, 이들은 1862년 브륀에서 자연과학학회를 창립했으며 멘델은 이 모임에서 중요한 직책을 맡았다. 수도원과 학교의 도서관에는 중요한 과학 서적들이 많이 있었으며 그중에서도 그는 아버지의 과수원과 농장에서 얻었던 경험들 때문에 깊은 관심을 지니고 있었던 농학·원예학·식물학에 관한 책을 많이 보았다. 멘델 자신도 이 분야에 대한 새로운 책들이 나오면 곧 구입을 했는데, 이러한 사실은 1860, 1870년대에 출판된 찰스 다윈의 연구노트를 보면 알 수 있다. 그러나 멘델은 다윈의 맨 처음 저서가 나오기 전에, 또한 유전이 진화의 원인으로서 가장 기초적인 역할을 한다는 사실이 널리 알려지기 전에 이미 실험을 시작했던 것만은 확실하다.
그레고어 멘델

그는 1865년 2월 8일과 3월 8일에 열린 브륀 자연과학학회에서 결과를 보고할 때에도 '식물의 교잡'에 대한 깊은 관심을 언급했으며, 이 분야에서 자기보다 먼저 발표한 사람들의 연구들에 대한 자기의 견해를 밝히면서 단호하게 다음과 같이 말했다. "꿍하거나, 이들 사이의 통계적 상관도를 명확히 밝힐 수 있을 만큼 폭넓고 올바른 방법으로 이루어졌던 것은 하나도 없다." 유전 연구 실험에 반드시 필결할 수 있었다. 요한 조건에 대한 이러한 논술과 그 조건들을 만족시켜주는 예비 실험 자료들을 통해 그는 유전과 진화 및 일반적인 생물 현상들을 이해하는 데 기초가 되는 여러 문제들을 해결했다. 유전법칙의 발견. 그는 자신이 관찰하면서 정원에서 길렀던 여러 가지 완두를 서로 교배했다. 이들 완두는 키가 큰 것과 작은 것, 잎겨드랑이에서 꽃이 피었을 때 색이 있는 것과 없는 것 등과 같이 일정한 차이를 보이는 대립형질과, 씨의 색·모양, 줄기에 꽃이 피는 위치, 콩꼬투리의 모양 등 유사한 차이를 갖는 대립형질을 갖고 있었다. 그는 식물에서 눈으로 볼 수 있는 대립형질이 변종과 그들의 자손에 계속 나타나는 것은 유전의 기본단위 때문이라는 이론을 세웠는데, 이 유전단위가 지금은 유전자로 알려져 있다. 실험결과에 대한 멘델의 해석은 사람을 포함한 다른 생물들을 통해 계속 관찰되면서 충분히 증명되었는데, 이는 유전단위가 간단한 통계법칙을 따른다는 것이었다. 이러한 법칙의 기본원리는 잡종의 생식세포 안에는 양친 중 어느 한쪽에서 온 유전물질 절반과 다른 한쪽에서 온 유전물질이 절반씩 들어 있다는 것이다.
그레고어 멘델

이와 같이 생식세포 안에서 대립형질이 분리되는 것을 멘델의 제1법칙 또는 분리의 법칙이라고 한다. 또한 그는 대립형질들이 여러 쌍 있을 경우, 이러한 형질들은 모든 가능한 조합을 이루며 독립적으로 자손들에게 전해진다고 했다. 그가 뿌린 완두의 여러 변종들에서, 그는 독립유전의 법칙에 따라 무작위로 재조합된 7쌍의 대립형질들을 관찰했으며, 이러한 원리를 통계적으로 검증하고, 실험을 통해 확인했다. 현재 멘델의 제2법칙, 즉 독립의 법칙은 서로 다른 연관 그룹 또는 서로 다른 염색체 상에 있는 유전자에만 적용되는 것으로 알려지고 있다. 또한 멘델은 우성도 관찰했는데, 이것은 잡종이 대립형질 가운데 1가지 형질만 나타내는 것이다. 그는 이러한 형질을 우성형질이라고 했으며, 관찰한 7쌍의 형질에 모두 나타난다고 보았으나 더욱 광범위한 실험을 통해서 이것이 모든 대립형질에 적용되지는 못한다는 것이 확인되었다. 그러나 이러한 제한성들이 그가 처음 증명한 특별한 유전단위 또는 유전자에 의한 유전 체계가 기본적으로 틀렸음을 나타내는 것은 아니다. 20세기 초 멘델의 유전법칙이라고 부르는 이 체계는 검증·확인되어 일반적인 사실로 받아들여졌으며 또한 생물학의 기본적인 원리 중의 하나가 되었다. 실험결과로부터 유추한 이러한 이론과 설명은 2편의 논문에 실려 있는데, 1865년초 자연과학학회에서 발표했으며 다음해 이를 좀더 자세하게 기록해 학회 회보에 게재했다. 〈식물의 잡종에 관한 연구〉라는 제목이 붙은 이 논문은 유럽과 미국의 주요한 도서관에 보내졌지만 당시에는 브륀이나 다른 지역에서도 생물학적인 견해에 아무런 영향을 주지 못한 것으로 보인다.
그레고어 멘델

뮌헨대학교의 유명한 식물학자 칼 빌헬름 폰 네겔리는 멘델의 기념비적인 논문을 받아들인 대표적인 학자지만 멘델과 주고받은 편지 내용으로 미루어보아 네겔리조차도 멘델의 논문에 실린 수학적 논리를 완전히 이해하지 못했던 것으로 보인다. 그러나 멘델은 꾸준히 연구를 계속해 다른 식물에서도 자신의 이론을 검증하려고 노력했다. 1869년 또다른 1편의 논문을 발표했으나 그가 조사한 식물은 네겔리가 멘델에게 실험재료로 추천한 조밥나물속으로, 이 식물의 배는 수정이 일어나지 않고 밑씨가 자라 만들어지는 체세포 단위생식을 하기 때문에 검증재료로는 본질적으로 적당하지 못했으며 멘델의 원리를 확인하기에도 부적합했다. 실험의 의의. 말년에 그는 "나의 시대는 반드시 온다."라고 말하였다고 하는데, 사실 그의 업적은 유전과 진화의 문제를 해석하는 데 있어 획기적인 대발견이었으며, 그에 의하여 유전학이 창시되었다고 할 수 있다. 또한 멘델의 연구는 ‘관찰→가설 설정→실험→법칙 수립’으로 이어지는 근대과학적 방법론을 충실히 따랐다. 실질적이고도 명확한 근거를 통해 누구도 반박할 수 없는 유전학적 법칙을 완결했다는 의미를 가진다. 실제로 그의 실험은 그 계획의 교묘함과 실험의 정확성, 자료 처리법이 탁월한 점, 논리가 명쾌한 점 등 생물학 사상 가장 뛰어난 실험의 하나로 꼽히고 있다. 멘델 연구의 재조명. 그는 동료 수도사들과 자기가 살던 도시 사람들의 사랑과 존경을 받았으나, 당시의 위대한 생물학자들에게는 전혀 알려지지 않았다.
그레고어 멘델

1900년 유럽의 식물학자 카를 코렌스, 에리히 폰 체르마크, 휘호 더프리스 등이 각각 멘델과 비슷한 결과를 얻어내고 34년 전에 발표된 실험결과와 개괄적인 원리를 문헌에서 찾아냄으로써 그는 선종한 뒤 명성을 얻게 되었다. 지금은 멘델의 실험이 유전학 역사의 한 부분이 되었고 많은 나라의 생물학자들이 멘델의 학설을 확인하고 그 응용 범위를 넓히고 있으며, 진화학·발생학·생리학·생화학·의학·농학·사회과학 등을 이해하는 데도 큰 영향을 미치고 있다.
리누스 토르발스

리누스 베네딕트 토르발스(, 1969년 12월 28일 ~)는 핀란드 헬싱키에서 태어난 스웨덴계 핀란드인으로서 소프트웨어 엔지니어이자 리눅스 커널과 깃을 최초로 개발한 사람으로 잘 알려져 있다. 후에 그는 리눅스 커널 개발 최고 설계자가 되었고, 현재 프로젝트 코디네이터로 활동하고 있다. 그는 커널의 플랫폼 독립적인 부분과 인텔 IA-32 아키텍처로 구체화되는 핵심 커널의 컴포넌트들을 관리한다. 저명한 오픈소스 소프트웨어 개발리더들에게 부여되는 명예 타이틀직인 자비로운 종신독재자(BDFL, ) 중의 한 사람이기도 하다. 생애. 리누스는 닐스(Nils)와 안나(Anna) 토르발스의 아들이자, 시인 올레 토르발스(Ole Torvalds)의 손자로 태어났다. 리누스의 가족은 핀란드 인구의 5.5% 정도를 차지하는 소수 스웨덴어 사용자에 속한다. 리누스의 이름은 노벨 화학상을 수상했던 미국인 화학자 라이너스 폴링에서 따온 것이지만, 리누스는 자신의 저서 《Rebel Code: Linux and the Open Source Revolution》라는 책에서 "나의 이름은 피너츠에 나오는 라이너스에나 어울린다"고 언급한 바 있다. 리누스는 1988년 헬싱키 대학교에 입학해 다녔고, 1996년 컴퓨터 과학 석사로 졸업했다. 석사 논문 제목은 '리눅스: 이식 가능한 운영 체제'이다. 리누스는 대학교 1학년을 끝낸 후 포병 관측 장교로 핀란드 군에 입대하여 소위로서 11개월간 복무하여 병역을 마쳤다. 1990년에 복학한 후 최초로 DEC MicroVAX에서 운영하는 ULTRIX의 형태로 유닉스를 만나게 되었다.
리누스 토르발스

2000년 6월에 헬싱키 대학교는 리누스 토르발스에게 명예 박사학위를 수여했다. 리눅스 개발. 리누스의 컴퓨터에 대한 관심은 코모도어 VIC-20와 함께 시작했다. 이후 싱클레어 QL를 구입하고 그 운영체제를 변형시키며 OS를 변형시키고 어셈블리어 프로그램과 텍스트 에디터를 만들거나 몇 가지 게임을 프로그램 하기도 하였다. 1990년 헬싱키대 재학중에 읽은 앤드루 타넨바움의 책 [운영체제-설계와 이론 및 MINIX에 의한 실제 장치]가 '인생을 바꾼 책'이라고 한다. 이 책을 읽고 자택의 개인 컴퓨터에서도 동작하는 UNIX 운영체제의 필요성을 느끼고 취미시간에 자택의 설비를 이용해서 리눅스 커널의 초기 개발을 했다. 1991년 2월 2일, 그는 인텔 80386 기반의 IBM PC를 구입하였다. 한 달 정도 페르시아의 왕자 등의 게임을 하면서 MINIX의 사본을 기다렸는데, MINIX가 도착한 직후 그는 리눅스 커널을 만드는 일을 시작하였다. 자신의 시스템으로 MINIX 운영체제를 사용했고, 이걸 스스로 만든 운영체제로 바꾼 뒤 여기에 리눅스(Linux, Linus's Minix)라는 작업명을 붙였다. 친구가 이걸 네트워크에 올리라고 권유하며 자신의 FTP 서버를 제공했다. 이 친구는 리누스에게 리눅스라는 디렉토리를 부여했다. 1991년 8월 리누스는 자신의 성과물을 Usenet 뉴스그룹(comp.os.minix)에 공개했다. 리누스는 리눅스라는 상표명을 등록하는 걸 싫어했지만, 다른 이의 상표 등록을 막기 위해서 1995년 상표를 등록했다.
물질대사

물질대사(物質代謝, ), 신진대사 또는 단순히 대사(代謝)는 생물의 세포에서 생명을 유지하기 위해 일어나는 모든 물질의 변화로, 생체내 물질의 분해합성과 같이 에너지를 소모하는 화학적 작용이다. 효소가 반응을 촉매하며, 대사를 통해 생물은 성장하고 번식하며, 구조를 유지하고 환경에 반응한다. 대사라는 단어는 소화와 세포 간에 물질 수송 등을 포함하여 생물체 내에서 일어나는 모든 화학 반응을 의미하기도 한다. 이 경우 세포 내에서 일어나는 반응의 일부를 중간 대사()라 한다. 대사는 대개 두 부류로 나뉜다. 이화작용()은 세포 호흡을 통하여 유기 분자를 분해하고 에너지를 얻는 반응이다. 동화작용()은 에너지를 이용하여 단백질이나 핵산과 같은 세포의 구성 성분을 합성하는 반응이다. 대사의 화학 반응은 대사경로를 통해 이루어진다. 대사경로에서 한 화합물이 여러 단계의 반응을 거쳐 다른 화합물로 변화하고, 단계마다 다른 효소가 차례로 반응을 촉매한다. 효소는 에너지를 방출하면서 자발적으로 일어나는 반응을 에너지를 요구하는 반응과 짝지어 생명체가 필요로 하는 반응이 일어나게 한다. 효소는 반응이 좀더 빠르게 일어나도록 하는 촉매 역할을 한다. 또 세포 주위의 환경이나 세포에 오는 신호에 반응하기 위해 대사를 조절하는 역할도 한다. 생물의 대사 시스템에 따라 어떤 물질이 영양소인지 독인지가 정해진다. 예를 들어, 황화 수소는 몇몇 원핵생물에게는 양분이지만, 동물들에게는 독이다. 생물체의 대사 속도는 필요한 음식의 양과 음식을 얻는 방법에 영향을 미친다.
물질대사

생물 종이 다를지라도 기본적인 대사경로와 그 구성 성분은 매우 유사하다. 시트르산 회로를 구성하는 중간체로 널리 알려진 카복실산들은 단세포 세균인 대장균에서부터 거대한 다세포 생물인 코끼리에 이르기까지 알려진 모든 생물에 존재한다. 대사경로는 진화 초기에 등장했으며, 그 효율성 때문에 계속해서 유지된 것으로 추정된다. 주요 생화학 분자. 동물과 식물, 미생물의 구조는 대부분 아미노산, 탄수화물, 지질(종종 지방이라고 불림) 이렇게 세 가지 기본적인 분자로 이루어진다. 생명 유지에 필수적이며, 대사는 이 분자들을 만들어 세포와 조직의 구성 성분으로 쓰거나, 분해하여 에너지로 쓰는 화학 반응이다. 주요 생화학 분자는 결합하여 DNA나 단백질 같은 고분자가 된다. 아미노산과 단백질. 단백질은 아미노산이 펩타이드 결합을 통해 결합한 선형 사슬로 이루어져 있다. 단백질 중 다수는 효소로 대사의 화학 반응을 촉매한다. 기타 단백질은 세포 형태를 유지하는 세포골격과 같이 구조나 기계적 기능을 담당한다. 단백질은 또한 세포 신호, 면역 반응, 세포 부착, 막을 통한 능동수송, 세포 주기에 주요 역할을 한다. 아미노산은 또한 일차적으로 에너지를 공급하는 포도당이 부족하거나 세포가 대사적 스트레스 상태일 때 시트르산 회로에 진입하는 탄소원을 제공하여 세포의 에너지 대사에 관여하기도 한다. 지질. 지질은 생화학 분자들 중 가장 다양한 유형으로 나뉜다. 주요 역할로는 생체막 안팎을 구성하는 것과 에너지원으로서의 역할이 있다. 지질은 소수성이나 양친매성 물질로 정의되지만 벤젠이나 클로로폼과 같은 유기 용매에 녹는다.
물질대사

지방은 지방산과 글리세롤을 포함하는 큰 화합물 무리이다. 글리세롤이 지방산 세 분자에 결합한 에스터를 트라이글리세라이드라 한다. 트라이글리세라이드 구조에서 조금씩 변형된 화합물이 존재한다. 스핑고지질의 스핑고신, 인지질의 인산염과 같은 친수성 기를 예로 들 수 있다. 그 밖에 스테로이드도 주요 지질 유형으로, 콜레스테롤이 여기에 속한다. 탄수화물. 탄수화물은 하이드록시기가 많은 알데하이드나 케톤으로 사슬이나 고리 형태로 존재할 수 있다. 탄수화물은 생물계에서 가장 풍부한 분자이다. 기능도 다양해서 에너지를 저장하고 수송하는 역할(녹말, 글리코젠), 구조적 역할(식물의 셀룰로스, 동물의 키틴)을 한다. 기본적인 탄수화물 단위를 단당류라고 하며, 갈락토스, 과당, 그리고 가장 중요한 포도당이 있다. 단당류는 무한정에 가까운 다양한 방법으로 서로 결합하여 다당류를 형성할 수 있다. 뉴클레오타이드. 핵산인 DNA와 RNA는 뉴클레오타이드의 중합체이다. 각 뉴클레오타이드는 인산기와 리보스 당, 질소 염기로 이루어진다. 핵산은 유전 정보를 저장하는데 사용되며, 전사와 번역 과정을 통해서 유전 정보를 발현시키는 데에 필수적인 요소이다. 유전 정보는 DNA 수선 기작이 있어 보호되고, DNA 복제를 통해 분자 수를 증가시킨다. 바이러스는 HIV처럼 RNA 유전체를 가지면서 역전사를 통하여 바이러스 RNA 유전체로부터 DNA를 만드는 경우도 있다. 스플라이소좀이나 리보솜과 같은 리보자임에 있는 RNA는 화학 반응을 촉매하는 효소로 작용한다. 각각의 뉴클레오사이드는 핵염기에 리보스 당이 결합해서 만들어진다.
물질대사

염기는 질소를 포함한 고리 구조로, 퓨린과 피리미딘으로 나뉜다. 뉴클레오타이드는 또한 대사에서 작용기 전이 반응에 참여하는 조효소로 작용하기도 한다. 조효소. 대사는 거대한 화학 반응이지만 작용기의 전이와 관련된 몇 가지 기본적인 반응으로 크게 분류할 수 있다. 공통적인 화학 반응 덕분에 세포는 서로 다른 반응에 참여하는 작용기를 운반하는 대사 중간체의 수를 줄일 수 있다. 조효소는 이렇게 작용기를 운반하는 중간체이다. 작용기 전이 반응은 특정한 한 조효소에 의하여 진행되며, 효소는 그 조효소를 생산하고 소비한다. 따라서 조효소는 계속해서 만들어지고, 사용되며, 재활용된다. 주요 조효소 중 하나가 세포 공동의 에너지 통화라 할 수 있는 아데노신 삼인산(ATP)이다. ATP는 서로 다른 화학 반응 간에 화학 에너지를 전달하는데 사용된다. 세포에는 소량의 ATP만 존재하고, 에너지 요구량에 부합하기 위해 세포는 계속해서 ATP를 빠르게 재생성한다. ATP는 동화작용과 이화작용 사이에서 다리 역할을 한다. 이화작용은 분자를 분해하는 과정이고, 동화작용은 분자를 합성하는 과정이다. 이화작용을 통하여 ATP가 생산되고, 동화작용은 ATP를 소모한다. 그 밖에도 ATP는 인산화 반응에서 인산기를 운반하기도 한다. 비타민은 소량이 필요하지만 세포가 생산할 수 없는 유기 화합물이다. 사람의 영양 측면에서, 비타민은 체내에서 변화한 후 대개 조효소 기능을 한다. 예를 들어 수용성 비타민은 세포에서 이용될 때 인산화되거나 뉴클레오타이드와 결합한다.
물질대사

비타민 B3(나이아신)의 유도체인 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드(NAD+)는 전자수용체 역할을 하는 중요한 조효소이다. 수백 가지 종류의 탈수소효소가 각자의 기질에서 전자를 제거하고 NAD+를 NADH로 환원시킨다. 환원된 조효소 형태인 NADH는 수많은 환원효소의 기질이 되어 환원 반응에 참여한다. NAD+와 NADP+는 세포 내에서 두 가지 연관된 형태인 NADH와 NADPH로 존재한다. NAD+/NADH 형은 이화작용에서, NADP+/NADPH는 동화작용에서 각각 더 중요하게 사용된다. 무기질과 보조 인자. 무기 원소는 대사에서 중요한 역할을 한다. 나트륨과 칼륨은 풍부한 반면, 다른 원소들은 소량 존재하면서 기능한다. 포유류 무게의 99%는 탄소, 질소, 칼슘, 나트륨, 염소, 칼륨, 수소, 인, 산소, 그리고 황이 차지한다. 유기 화합물(단백질, 지질, 탄수화물)이 대부분의 탄소와 질소를 포함하며, 산소와 수소는 물로서 존재한다. 풍부한 무기 원소는 이온성 전해질 역할을 한다. 가장 중요한 이온은 나트륨과 칼륨, 칼슘, 마그네슘, 염화 이온, 인산염과 유기 이온인 탄산수소염이다. 막 안팎의 이온 기울기는 정확하게 조절되어 삼투압과 수소 이온 농도를 유지시킨다. 신경과 근육 조직의 기능에 중요한 역할을 하는 활동전위는 세포외액과 세포기질 사이에서 전해질이 교환되면서 만들어진다. 전해질은 세포막에 있는 이온 통로를 통하여 세포에 드나든다.
물질대사

예를 들어 근육 수축은 이온 통로와 T-소관()을 통한 칼슘, 나트륨, 칼륨의 이동에 의존한다. 전이 금속은 미량 원소로 존재하며, 아연이나 철은 미량 원소 중에도 비교적 많은 편이다. 금속 원소는 단백질의 보조 인자로 쓰이며, 카탈레이스같은 효소와 산소를 운반하는 단백질(예를 들어 헤모글로빈)의 활성에 필수적이다. 금속 보조 인자는 단백질의 특이적인 자리에 결합한다. 효소 보조 인자는 촉매 반응 중에 변형될 수 있지만, 촉매 반응이 끝나면 원래의 상태로 되돌아온다. 금속 미량 영양소는 특이적인 수송체에 의해 생물체 내로 흡수되고 사용하지 않을 때는 페리틴이나 메탈로티오네인()과 같은 저장 단백질과 결합한다. 이화작용. 이화작용은 큰 분자를 분해하는 대사 과정으로 음식을 분해하고 산화하는 과정이 포함된다. 이화작용으로 동화작용에 필요한 물질을 공급하고 에너지를 얻는다. 이화작용의 정확한 특성은 생물마다 각기 다르며, 필요에 따라서는 생물을 에너지와 탄소를 얻는 원천에 따라 분류할 수 있다(아래 표 참고). 에너지원으로 유기영양생물()은 유기물을, 무기영양생물()은 무기물을, 광영양생물()은 태양광을 사용한다. 대사는 서로 다르지만 모두 산화환원 반응에 의존하며, 전자를 유기물, 물, 암모니아, 황화 수소, 철 이온(Fe2+)과 같은 환원된 전자공여체에서 산소, 질산염, 황산염과 같은 전자수용체로 전달한다. 동물의 경우 이 반응은 복잡한 유기물을 이산화 탄소와 물과 같은 간단한 분자로 분해하는 형태이다.
물질대사

식물이나 남세균 등 광합성 생명체는 전자 전달 반응이 에너지를 방출하지 않고 태양광으로부터 에너지를 흡수해 저장하는 용도로 쓰인다. 동물에게 가장 흔한 이화작용은 크게 세 단계로 구분한다. 첫째는 단백질, 다당류, 지질 등의 큰 유기 분자를 세포 바깥에서 보다 작은 분자로 소화하는 것이다. 다음으로 이 작은 분자를 세포 내로 흡수하여 에너지를 일부 방출하는 더욱 작은 분자, 대개는 아세틸 조효소 A(아세틸-CoA)로 전환한다. 마지막으로 아세틸 조효소 A는 시트르산 회로와 전자전달계를 통해 물과 이산화탄소로 산화되고, 이 과정에서 방출되는 에너지의 일부는 조효소 NAD+를 NADH로 환원하면서 에너지를 저장한다. 소화. 녹말, 셀룰로스, 단백질 등의 고분자는 세포 내로 빠르게 흡수될 수 없고, 세포 대사에 이용되기 전에 더 작은 단위로 분해되어야 한다. 일반적인 효소 몇몇이 이러한 중합체를 소화한다. 소화 효소에는 단백질을 아미노산으로 분해하는 단백질 가수분해 효소, 다당류를 단당류 같은 단순한 당으로 분해하는 글리코사이드 가수분해효소(글리코시데이스) 등이 있다. 미생물은 단순히 주변에 소화 효소를 분비하고, 동물만이 특수한 세포에서 장으로 효소를 분비한다. 세포 바깥에서 효소가 고분자를 분해하여 만들어낸 아미노산과 당은 능동수송 단백질을 통해 세포 내로 운반된다. 유기물에서 얻은 에너지. 탄수화물 이화작용은 탄수화물을 더 작은 단위로 분해하는 과정이다. 탄수화물은 대개 단당류로 소화된 후에 세포로 유입된다.
물질대사

세포로 들어온 단당류(포도당이나 과당)는 해당과정을 거치면서 피루브산으로 전환되고 ATP가 만들어진다. 피루브산은 몇몇 대사 회로의 중간체이지만 대부분의 경우 아세틸 조효소 A(아세틸-CoA)로 전환되어 시트르산 회로로 들어간다. 시트르산 회로에서 ATP가 더 많이 생산되기는 하지만, 이 회로에서 가장 중요한 생산물은 아세틸-CoA가 산화되면서 NAD+에서 생산된 NADH이다. 무산소 조건에서는 젖산 탈수소효소의 작용으로 해당과정을 통해 젖산이 생산되고, NADH는 해당과정에서 재사용되기 위해서 NAD+로 재산화된다. 포도당은 오탄당 인산 경로라는 다른 경로로 분해될 수도 있다. 오탄당 인산 경로는 조효소 NADPH를 환원하고, 핵산의 구성 성분인 리보스와 같은 오탄당을 생산하는 과정이다. 지방은 지방산과 글리세롤로 가수분해된다. 글리세롤은 해당과정으로 들어가고 지방산은 베타 산화 과정을 통하여 분해되어 아세틸-CoA를 방출하고, 시트르산 회로에 진입한다. 지방산이 산화되면 산소를 더 많이 가지고 있는 탄수화물보다 더 많은 에너지를 방출할 수 있다. 스테로이드 또한 베타 산화와 유사한 과정을 통해 몇몇 세균에 의해 분해되어 상당한 양의 아세틸-CoA, 프로피오닐-CoA, 피루브산으로 전환되고, 이들은 모두 세포가 에너지를 얻는 데에 쓸 수 있다. 결핵균("M. tuberculosis")은 탄소원으로 콜레스테롤만을 이용하여 증식할 수 있으며, 콜레스테롤 사용 경로와 관련된 유전자가 결핵균이 감염되는 생활사의 여러 단계에서 중요한 역할을 한다는 것이 확인되었다.
물질대사

아미노산은 단백질이나 다른 생체분자를 합성하는데 이용되거나, 에너지원으로 사용되어 요소와 이산화 탄소로 산화된다. 아미노산의 산화 경로는 아미노기 전이효소에 의해 아미노기를 제거하면서 시작한다. 아미노기는 요소 회로로 들어가고, 아미노기가 제거된 탄소 골격은 케토산의 형태로 남는다. 이 케토산 중에 몇몇은 시트르산 회로의 중간체로, 예를 들어 글루탐산이 탈아미노화되면 α-케토글루타르산이 된다. 어떤 아미노산은 포도당신생합성 과정을 통해 포도당으로 전환될 수 있는데, 이를 당생성 아미노산이라 한다. 에너지 전환. 산화적 인산화. 산화적 인산화 과정에서 전자는 유기 분자에서 제거되어 산소로 옮겨지고 방출된 에너지는 ATP를 만드는데 쓰인다. 이 과정은 진핵생물의 경우 미토콘드리아 막에 있는 단백질 복합체들, 즉 전자전달계에서 일어난다. 원핵생물에서는 세포의 내막에 있는 단백질들에서 일어난다. 이 단백질 복합체들은 환원된 분자(즉, NADH)에서 산소로 전자가 전달되면서 방출되는 에너지를 이용하여 막 바깥으로 양성자를 퍼낸다(pump). 미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 양성자를 퍼내면 미토콘드리아 내막을 경계로 안팎으로 양성자의 농도 차가 생겨서 전기화학적 기울기를 형성한다. 이 힘에 의하여 양성자는 ATP 합성효소를 통하여 다시 미토콘드리아로 돌아간다. 양성자 흐름에 따라 ATP 합성효소의 기둥 소단위체(γ 소단위체)가 회전하고, ATP 합성효소 활성 자리의 구조가 변화하여 ADP을 ATP으로 인산화한다. 무기 화합물로부터의 에너지.
물질대사

화학무기영양생물()은 원핵생물의 일종으로 무기 화합물을 산화하여 에너지를 얻는다. 여기 속하는 생물은 수소, 환원형 황 화합물(황화물, 황화 수소, 티오황산염), 철 이온(Fe II), 암모니아 등의 환원력을 이용할 수 있으며, 이들 화합물을 산화하고 산소나 아질산염을 전자수용체로 이용하여 에너지를 얻는다. 무기 화합물에서 에너지를 얻는 미생물의 대사는 이산화 탄소에서 아세트산을 생산하거나(), 질화 작용(), 탈질소 작용() 등 전세계적인 생물지구화학적 순환에 중요한 역할을 하며, 토양비옥도에 필수적인 요소이다. 빛에서 얻는 에너지. 식물, 남세균, 녹색유황세균류와 몇몇 원생생물은 태양광에서 에너지를 얻는다. 이 과정은 종종 광합성의 일부로서 이산화 탄소를 유기 화합물로 전환하는 과정을 동반한다. 자색 세균과 녹색황세균이 태양광을 에너지원으로 쓸 수 있듯이 원핵생물은 에너지 포착과 탄소 고정을 각각 따로 시행할 수 있으며, 동시에 대사 방향을 탄소 고정이나 유기 화합물의 발효로 전환할 수 있다. 태양광을 에너지로 저장하는 생물 역시 양성자 농도 기울기를 이용하여 에너지를 저장하므로 원리상 산화적 인산화와 유사하다. 양성자 농도 기울기에 의한 힘이 ATP 합성을 유도한다. 전자전달계를 돌리기 위한 전자는 광합성 반응 중심 또는 로돕신이라는 빛을 모으는 단백질로부터 온다. 반응 중심은 그곳에 존재하는 광합성 색소의 종류에 따라 두 부류로 나뉜다. 광합성 세균은 대개 한 종류의 반응 중심을 가지고, 식물과 남세균은 두 종류를 모두 가진다.
물질대사

식물과 조류, 남세균은 광계 II에서 빛 에너지를 받아 물에서 전자를 제거하고 부산물로 산소를 방출한다. 전자는 사이토크롬 b6f 복합체로 전달되고, 그 에너지로 엽록체의 틸라코이드 막 안쪽으로 양성자를 퍼낸다. 양성자는 다시 막을 가로질러 확산되면서 ATP 합성효소를 작동시킨다. 전자는 광계 I으로 전달되어 조효소 NADP+를 환원시켜 NADPH가 캘빈 회로에서 사용되게 하거나, ATP 생성을 계속하기 위해 재활용된다. 동화작용. 동화작용은 이화작용에서 방출된 에너지로 복잡한 분자를 합성하는데 이용하는 대사 과정이다. 일반적으로 세포의 구조를 이루는 복잡한 분자는 작고 단순한 전구물질로부터 차례로 합성된다. 동화작용은 기본적으로 세 단계를 거친다. 처음에는 아미노산, 단당류, 아이소프레노이드, 뉴클레오타이드와 같은 전구물질을 생산하고, 그 다음에는 ATP에 저장된 에너지를 이용하여 전구물질을 활성이 있는 형태로 바꾼다. 마지막으로 이 전구물질들을 조립하여 단백질, 다당류, 지질, 핵산 등의 복잡한 분자들을 생산한다. 생물에 따라 스스로 세포 내에서 만들 수 있는 분자들의 종류가 각기 다르다. 식물과 같은 자가영양생물은 이산화 탄소나 물처럼 간단한 분자에서 다당류나 단백질을 합성할 수 있다. 반면에 종속영양생물은 보다 복잡한 물질을 합성하기 위한 전구물질들, 예컨대 단당류나 아미노산을 필요로 한다. 생물은 궁극적인 에너지원에 따라 더 세분화된다.
물질대사

광합성독립영양생물()과 광합성종속영양생물()은 빛에서 에너지를 얻고, 화학독립영양생물()과 화학종속영양생물()은 무기 산화 반응을 통하여 에너지를 얻는다. 탄소 고정. 광합성은 햇빛과 이산화 탄소(CO2)를 이용하여 탄수화물을 합성하는 과정이다. 식물과 남세균, 조류는 광합성을 통해 물을 분해하고 산소를 부산물로 생산한다. 이 과정은 광합성 반응 중심에서 생산된 ATP와 NADPH를 사용하여 CO2를 3-포스포글리세르산으로 전환하고, 3-포스포글리세르산은 이후 포도당으로 전환된다. 탄소 고정 반응은 캘빈 회로의 일부로 루비스코(RuBisCO)라는 효소가 참여한다. 식물에서는 C3 탄소 고정, C4 탄소 고정, 그리고 CAM 광합성 이렇게 세 종류의 광합성이 일어나며, 이들은 CO2가 캘빈 회로에 들어가는 방법에 따라 구분된다. C3 식물은 CO2를 직접적으로 고정하고, C4 식물과 CAM 식물은 CO2를 먼저 다른 화합물의 일부로 포함시킨다. 이는 강렬한 햇빛과 건조한 환경에 적응하기 위한 방편이다. 광합성 원핵생물의 경우 탄소 고정 기작이 좀 더 다양하다. 캘빈 회로, 역방향 시트르산 회로(), 혹은 아세틸-CoA의 카복실화를 통해 이산화 탄소를 고정한다. 화학독립영양() 원핵생물 또한 캘빈 회로를 통해 이산화 탄소를 고정하지만, 반응을 진행하기 위한 에너지는 무기 화합물에서 얻는다. 탄수화물과 글리칸. 단순한 유기산은 포도당과 같은 단당류로 전환될 수 있고, 그 후에 녹말 같은 다당류로 합성된다.
물질대사

피루브산, 젖산, 글리세롤, 3-포스포글리세르산 및 아미노산 등에서 포도당을 생성하는 것을 포도당신생합성이라고 한다. 포도당신생합성은 해당과정과 많은 부분에서 겹치는 중간체들을 통해 피루브산을 포도당 6-인산으로 전환한다. 그러나 포도당신생합성 경로에 참여하는 효소들 중에는 해당과정에 참여하지 않는 효소가 있으므로 포도당신생합성은 단순히 해당과정의 역반응은 아니다. 이로 인하여 포도당을 생성하고 분해하는 것이 각기 따로 조절될 수 있으며, 두 대사 경로가 에너지만 소모하는 무익 회로(futile cycle)로 동시에 작동하는 것을 방지한다. 에너지를 저장하는 일반적인 분자는 지방이지만, 척추동물의 경우 지방산은 포도당신생합성을 통하여 포도당으로 전환될 수 없다. 이는 식물과 달리 동물에게는 아세틸-CoA를 피루브산으로 전환하는데 필요한 효소 기구가 없기 때문이다. 따라서 장기간 기아 상태에서 척추동물은 지방산을 대사하지 못하는 조직(예를 들어 뇌)이 포도당 대신에 사용할 케톤체를 생산해야 한다. 식물과 세균 등 다른 생물은 시트르산 회로에서 탈카복실화 반응을 우회하여, 아세틸-CoA를 옥살아세트산으로 변환하고 포도당 생산에 이용될 수 있게 하는 글리옥실산 회로를 이용하여 이 문제를 해결한다. 다당류와 글리칸은 유리딘 이인산 글루코스(UDP-glucose)와 같은 반응성 당인산을 중합되고 있는 다당류의 하이드록시기에 순차적으로 부가하는 글리코실전이효소()에 의해 생성된다. 기질 고리 구조에 있는 하이드록시기라면 당이 중합될 수 있기 때문에 다당류는 사슬 구조와 가지친 형태 모두가 될 수 있다.
물질대사

생성된 다당류는 그 자체로 구조적 기능이나 대사적 기능을 하거나, 올리고당전이효소()에 의해 지질이나 단백질에 결합할 수도 있다. 지방산, 아이소프레노이드 및 스테로이드. 지방산은 아세틸-CoA 단위체를 중합하고 환원하는 지방산 생성효소()에 의해 만들어진다. 지방산의 아실 사슬은 아실기를 더하고 알코올로 환원한 후, 알켄으로 탈수소화하고 다시 알케인으로 환원하는 일련의 반응에 의해 신장된다. 지방산 생합성에 관여하는 효소는 두 그룹으로 나뉜다. 동물과 균류는 여러 기능을 가진 제1형 단백질 하나에 의해 지방산을 합성하고, 식물의 색소체와 세균은 제2형 단백질이 합성 경로의 각 단계에 관여한다. 테르펜과 아이소프레노이드는 카로티노이드를 포함하는 지질의 큰 부류로 식물에서 생산되는 천연물 중 가장 큰 집단이다. 이 화합물은 반응성 전구체인 아이소펜테닐 피로인산과 다이메틸알릴 피로인산에서 받은 아이소프렌 단위체의 중합과 변형을 통해 생산된다. 이러한 전구체들은 서로 다른 경로로 합성된다. 동물과 고균은 아세틸-CoA에서 시작해서 메발론산 경로를 통해 전구체를 합성하고, 식물과 세균은 피루브산과 글리세르알데하이드 3-인산을 이용하여 합성한다. 활성화된 아이소프렌 공여체를 이용하는 주요 반응 중 하나가 스테로이드 생합성 경로이다. 스테로이드 합성 경로에서 아이소프렌 단위체는 결합하여 스쿠알렌이 되고, 고리를 형성하여 라노스테롤이 된다. 라노스테롤은 콜레스테롤과 에르고스테롤 등 다른 스테로이드로 전환된다.
물질대사

단백질. 생물에 따라 20가지의 아미노산을 합성할 수 있는 능력에 차이가 있다. 대부분의 세균과 식물은 20가지 전부를 합성할 수 있지만, 포유류는 오직 열한 가지의 비필수 아미노산만을 합성할 수 있고 나머지 아홉 가지의 필수 아미노산은 음식물에서 얻어야 한다. 마이코플라스마("Mycoplasma pneumoniae")과 같이 단순한 기생충은 모든 아미노산을 합성할 수 없고 숙주로부터 직접 아미노산을 탈취한다. 모든 아미노산은 해당과정, 시트르산 회로, 혹은 오탄당 인산 경로의 중간생성물로부터 합성된다. 질소는 글루탐산과 글루타민에서 공급된다. 아미노산은 적절한 α-케토산의 형성에 의존하여 합성되고, α-케토산은 아미노기 전달반응에 의하여 아미노산이 된다. 아미노산은 펩타이드 결합에 의해 사슬형으로 연결되고 단백질이 된다. 각각의 단백질은 특이적인 아미노산 서열로 이루어지며, 이를 일차 구조라 한다. 아미노산은 다양한 서열로 결합하여 셀 수 없이 다양한 단백질을 형성한다. 단백질이 형성될 때 아미노산은 에스터 결합으로 운반 RNA(tRNA)에 붙어서 활성화된다. 이 아미노아실-tRNA 전구체는 ATP를 이용하는 아미노아실 tRNA 합성효소에 의해 생산된다. 아미노아실-tRNA는 리보솜의 기질이 되고, 리보솜은 전령 RNA에 있는 서열 정보에 따라 아미노산을 신장하는 단백질 사슬에 결합시킨다. 뉴클레오타이드 합성과 회수. 뉴클레오타이드는 아미노산, 이산화 탄소, 폼산으로부터 만들어지는데 이러한 대사에는 막대한 에너지가 소모된다.
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따라서 대부분의 생물들은 이미 만들어져 있는 뉴클레오타이드를 효과적으로 회수하는 체계를 발달시켰다. 퓨린은 뉴클레오사이드(리보스에 결합한 염기) 형태로 합성된다. 아데닌과 구아닌은 뉴클레오사이드 전구체인 이노신 일인산에서 합성되며, 아미노산 글라이신, 글루타민, 아스파르트산 및 조효소 테트라하이드로엽산에서 전이된 폼산에서 원자를 이용한다. 피리미딘은 글루타민과 아스파르트산에서 형성된 오로트산으로부터 합성된다. 생체이물 및 산화환원 대사. 모든 생물은 영양분으로 사용할 수 없는 화합물에 지속적으로 노출되고, 대사적 기능이 없는 이물질이 세포 내에 축적되면 해로울 수 있다. 이렇게 유해성을 가진 물질을 생체이물이라 한다. 합성 약물, 자연 독소, 항생제 같은 생체이물은 생체이물을 대사하는 효소에 의하여 해독된다. 사람의 해독 효소에는 사이토크롬 P450 산화효소, UDP-글루쿠로노실전이효소(), 글루타티온 S-전이효소 등이 있다. 이 효소계는 생체이물을 산화하고(1기), 생체이물 분자에 수용성 작용기를 부가한 후(2기), 세포 밖으로 퍼내거나 다세포 생물의 경우 계속해서 대사 과정을 거쳐 배출시킨다(3기). 생태학에서 이 반응은 특히 미생물의 오염 물질 생분해와 오염된 땅과 기름 유출에 대한 생물적 환경정화에 중요한 역할을 한다.
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미생물의 반응은 많은 부분 다세포 생물의 반응과 유사하지만, 미생물은 특유의 엄청난 다양성으로 다세포 생물에 비하여 훨씬 많은 종류의 생체이물을 처리하며, 유기염소 화합물과 같이 잔류성 유기 오염 물질까지도 처리할 수 있다. 한편 호기성 생물에게는 산화적 스트레스 문제가 있다. 산화적 인산화와 이황 결합 등의 과정은 과산화수소 같은 활성산소를 생성한다. 유해 산화제는 글루타티온 같은 항산화 대사체나 카탈레이스 혹은 과산화효소 등에 의해 제거된다. 생물의 열역학. 열과 일의 전달에 대한 열역학 법칙은 생물에게도 예외가 아니다. 열역학 제2법칙에 따르면 어떤 닫힌계에서 전체 엔트로피(무질서도)의 총량은 증가하는 경향이 있다. 생물은 놀라운 복잡성으로 이 법칙에 모순되는 것 같지만, 생물은 주변 환경과 물질과 에너지를 교환하는 열린계로 존재한다. 따라서 살아있는 계는 평형 상태가 아니며, 환경의 엔트로피를 높이면서 고도의 복잡성을 유지하는 흩어지기계()이다. 세포는 이화작용의 자발적 과정과 동화작용의 비자발적 과정을 짝지어 대사가 일어나도록 한다. 열역학적 용어로, 대사는 무질서를 창조하면서 질서를 유지한다. 조절과 통제. 생물이 있는 환경은 계속해서 변하기 때문에 대사는 세포 내의 일정한 조건, 즉 항상성을 유지하기 위해 섬세하게 조절되어야 한다. 대사 조절은 또한 생물이 신호에 반응하고 환경과 적절히 상호작용할 수 있도록 한다. 어떻게 대사 경로가 통제되는지 이해하는데에는 아래의 밀접하게 연결된 두 개념이 중요한 역할을 한다.
물질대사

예를 들어 어떤 효소의 활성이 크게 변화하더라도(매우 잘 조절됨) 이 변화로 인하여 대사 경로의 흐름에 큰 변화가 없다면, 이 효소는 해당 대사 경로의 통제에 관여하지 않는다. 대사 조절에는 다양한 단계가 있다. 내인성 조절은 대사 회로가 기질이나 산물의 수준에 따라 스스로를 조절하는 것이다. 예를 들어 산물이 양이 감소하면 그것을 보상하기 위해 그 경로로의 흐름이 증가한다. 이런 경우에는 종종 다른 자리 입체성 조절로 효소의 활성을 조절한다. 외인성 통제는 다세포 생물의 세포가 다른 세포로부터 온 신호에 반응하여 대사를 변경할 때 나타난다. 이 때 신호는 대개 호르몬이나 성장 인자 형태로, 세포 표면에 있는 특수한 수용체에 의해 감지된다. 신호는 단백질 인산화 연쇄 반응을 거쳐 이차 신호 전달계에 의해 세포 내로 전달된다. 외인성 조절의 예로 잘 알려진 것이 인슐린 호르몬에 의한 포도당 대사의 조절이다. 인슐린은 혈당량의 증가에 따라 생산된다. 인슐린이 수용체에 결합하면 단백질 인산화효소 연쇄반응을 활성화하여 세포로 하여금 포도당을 흡수하여 지방산이나 글리코겐 등 저장형 분자로 전환하게 한다. 포도당의 대사는 글리코겐을 분해하는 인산가수분해효소와 합성하는 글리코겐 합성효소의 활성에 따라 통제된다. 이 두 효소는 인산화를 통해 상호조절된다. 즉, 글리코겐 분해효소는 인산화되면 활성화되고, 합성효소는 저해된다.
물질대사

인슐린은 단백질 인산분해효소를 활성화하고, 따라서 글리코겐 분해 및 합성효소의 인산화 정도를 감소시켜 글리코겐이 합성되도록 유도한다. 진화. 위에서 기술한 해당과정, 시트르산 회로와 같은 주요 대사 경로들은 모든 생물 도메인에 존재하며 모든 생물의 공통 조상에도 있었다. 공통 조상 세포는 원핵세포였으며 아마도 광범위한 아미노산, 뉴클레오타이드, 탄수화물, 지질 대사를 갖춘 메테인 세균이었을 것이다. 진화를 거치면서 오래된 대사 경로를 계속 유지한 것은 그 대사가 특정한 대사적 난제를 해결하는 최적의 방법이기 때문일 것이다. 해당과정과 시트르산 회로의 경우 최소의 단계로 매우 효율적인 최종 산물을 생산한다. 비부호 DNA 단편에 영향을 미치는 돌연변이는 대사 효율에만 영향을 미칠 것이다. 효소를 이용한 대사 중 가장 먼저 등장한 것은 퓨린 뉴클레오타이드 대사의 일부이고, 이전의 대사 경로는 고대 RNA 세계의 일부였을 것이다. 새로운 대사 경로가 진화한 기작을 설명하기 위한 모델이 여럿 존재한다. 원형의 대사 경로에 이전부터 존재하던 효소가 새로운 반응 경로에 통합될 뿐만 아니라 새로운 효소가 차례로 더해지고 복제되어 전체 경로가 분지하였다는 모델이 있다. 각 기작의 상대적인 중요도는 정확하지 않으나, 유전체 연구를 통하여 대사 경로의 효소가 공동의 조상을 가진다는 것이 밝혀졌으며 따라서 이미 존재하던 경로에서 차례로 새로운 기능을 가진 경로로 진화했을 것으로 추정하고 있다. 대사 네트워크의 단백질 구조의 진화를 추적하는 연구에서 나온 대안적인 모델에 따르면, 효소는 서로 다른 대사 경로에서 유사한 기능을 수행하기 위해 널리 동원되었을 것이다.
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그 결과 효소의 진화적 모자이크가 나타나는 것이다. 세 번째 가능성은 대사의 일정 부분이 특정 단위()로서 서로 다른 경로에서 재활용되고 여러 분자에 대해 유사한 기능을 한다는 것이다. 진화를 통해 새로운 대사 경로가 생겨나는 것과 마찬가지로 대사 기능을 잃을 수 있다. 예를 들어 몇몇 기생충은 생존에 필수적이지 않은 대사 과정이 퇴화하고 숙주로부터 아미노산, 뉴클레오타이드, 탄수화물을 얻게 되었다. 세포내 공생하는 생물에서 이와 유사한 대사 능력 감소를 찾아볼 수 있다. 연구 및 조작. 전통적으로 물질대사는 환원주의적 관점에서 단일 대사 경로에 초점을 맞춘 연구 대상이었다. 특히 귀중한 연구 도구인 방사성 추적자를 사용하여 전구물질에서 최종 산물까지 경로를 생물 전체나 조직, 세포 수준에서 규명할 수 있다. 화학 반응을 촉진하는 효소를 정제하여 저해제에 대한 반응과 속도를 조사한다. 동시에 세포나 조직 안에 있는 작은 분자를 밝혀내고, 이 분자들의 총체적 집합을 대사체라 한다. 이러한 연구를 통하여 단순한 대사 경로의 구조와 기능에 대한 이해를 높일 수 있지만, 완전한 세포의 대사와 같은 더 복잡한 계에 적용하기에는 무리가 있다. 수천 가지의 효소가 공존하는 세포 내 대사 네트워크의 복잡성이란 것이 어떤 개념인지는 불과 43개의 단백질과 40개의 대사산물 사이의 상호작용을 나타낸 오른쪽의 그림에서 볼 수 있다. 유전체 서열에는 최대 45,000개에 이르는 유전자 목록이 있다. 이제는 유전체 자료를 이용하여 전체 생화학 반응의 네트워크를 재구성하고, 그 행동을 설명하고 예측하는 전체적인 수학적 모델을 산출하는 것이 가능하다.
물질대사

특히 전통적인 방법으로 얻은 대사 경로와 대사산물 자료를 단백체학과 DNA 마이크로어레이 연구에서 얻은 유전자 발현 자료에 통합할 때 수학적 모델이 유용하다. 이러한 기술을 통하여 사람의 대사에 대한 모델이 정립되고, 의약품 개발이나 생화학 연구에 유용하게 쓰일 수 있게 되었다. 사람의 대사 모델은 같은 단백질이나 대사산물을 공유하는 질병을 분류하기 위한 네트워크 분석에 이용되고 있다. 세균의 대사 네트워크는 나비 넥타이 조직의 좋은 예이다. 나비 넥타이 구조는 광범위한 영양물질을 받아들여 상대적으로 적은 중간체를 통해 다양한 산물과 복잡한 고분자를 생산할 수 있는 구조이다. 대사 공학은 주요한 대사 정보 응용 기술이다. 효모, 식물 및 세균은 생명공학기술에 유용하게 유전적으로 변형되어 항생제나 의약품 혹은 1,3-프로판디올(1,3-propanediol), 시킴산 같은 산업용 화합물 생산에 이용된다. 유전자 변형은 대개 생산하는데 드는 에너지 양을 줄이고, 생산량을 증대시키며, 폐기물을 감소시키는 것을 목적으로 한다. 역사. 물질대사라는 용어는 변화 혹은 전복(顚覆, )을 뜻하는 에서 유래하였다. 1260년 이븐 알나피스(는 저서에서 "인체와 각 부분은 지속적인 소멸과 생성 상태에 있으며, 따라서 불가피하게 영구적인 변화를 겪는다"고 서술하면서 물질대사의 개념을 처음으로 문서화하였다. 물질대사에 대한 과학적 연구의 역사는 몇 세기에 걸쳐 나타난다. 동물 전체를 연구하던 초기 시기에서 개인의 대사 반응을 연구하는 현대의 생화학으로 발전하였다.
물질대사

사람의 대사에 대한 첫 통제 실험은 1614년 출판된 산토리오 산토리오의 저서 "Ars de statica medicina"에서 나타난다. 그는 일상에서 각종 활동을 하는 동안 스스로 무게 변화를 측정하고, 섭취한 음식 무게의 대부분은 잃는다는 것을 발견하였다. 그는 이것을 "인식할 수 없는 호흡"이라 불렀다. 초기에 물질대사 기작은 밝혀지지 않았고 어떤 힘이 살아있는 조직에 생기를 불어넣는다고 생각하였다. 19세기에 효모에 의하여 설탕이 알코올로 발효되는 것을 관찰한 루이 파스퇴르는 발효가 효모 세포 안에 있는 물질이 발효를 촉매 작용한다고 결론지었다. 그는 "알코올성 발효는 효모 세포의 죽음이나 부패가 아니라 삶과 연관된 활동이다"고 기술하였다. 이 발견과 1828년 프리드리히 뵐러의 요소의 화학적 합성에 대한 논문은 전적으로 무기 전구체만으로 유기 화합물 합성을 논한 중요한 발견이다. 이로써 세포에서 발견된 유기 화합물이나 화학 반응이 일반적인 화학 반응의 원리와 다를 것이 없음이 증명되었다. 에두아르트 부흐너가 20세기 초 효소를 발견함에 따라 세포의 생물학적 연구에서 물질대사의 화학 반응을 분리하여 연구할 수 있게 되었으며, 이것이 생화학의 시초가 되었다. 생화학의 지식은 20세기 초에 급격하게 증가하였다. 가장 많은 연구를 한 근대 생화학자 중 한 명은 크레브스()로, 물질대사 연구에 큰 기여를 하였다. 그는 요소 회로를 발견하였고, 후에 한스 콘버그(Hans Kornberg)와 함께 시트르산 회로와 글리옥실산 회로를 발견하였다.
물질대사

현대 생화학은 크로마토그래피, X선 회절을 이용한 분광학, NMR 분광법, 방사성 동위원소 표지, 전자 현미경, 분자 역학 시뮬레이션 등 새로운 기술의 발달에 힘입어 크게 발전하였다. 이러한 기술들을 통해 세포에 있는 분자 및 물질대사 경로들을 발견하고 상세히 분석할 수 있게 되었다.
리눅스

리눅스() 운영체제는 1991년 9월 17일 리누스 토르발스에 의해 시작되었다. 운영 체제 커널을 리눅스 커널이라고 하며 유닉스 계열 운영 체제이다. 초기에는 콘솔 터미널 형태로 동작되었다. 그 이후 GNOME/KDE등의 GUI 시스템 및 반도체사 하드웨어 드라이버가 추가되기 시작한것이다. 현재 리눅스 배포판의 커널단에 리눅스 커널이 사용되고 있다. 2023년 1월 리눅스에서 윈도우 앱을 직접 실행해주는 와인(Wine)이 버전 8.0으로 업그레이드되면서 호환성과 성능이 크게 개선되고 있다. DLL 계층이 복잡한 윈도우 유틸리티와 게임을 설치 관리해주는 Wine기반의 Bottles가 등장하면서 리눅스에서 윈도우 앱 직접 실행이 매우 편리해 졌다. 리눅스에서 KVM/QEMU Virt-Manager로 윈도우10/11 가상머신 설치도 가능하다. 배포판에는 리눅스 커널과 지원 시스템 소프트웨어, 그리고 라이브러리를 포함하고 있으며 콘솔 유틸중 극히 일부가 GNU 프로젝트에 의해 참여되었다. 자유 소프트웨어 재단에서는 GNU 소프트웨어가 일부 사용되었다고 해서 GNU/리눅스라고 주장하고 있다. 저명한 리눅스 배포판에는 데비안, 페도라, 우분투가 포함된다. 상용 배포판에는 레드햇 엔터프라이즈 리눅스(RHEL), 수세 리눅스 엔터프라이즈 서버가 포함된다. 데스크톱 리눅스 배포판에는 X11이나 웨이랜드 등의 윈도잉 시스템, 그리고 그놈, KDE 플라스마 등의 데스크톱 환경이 포함된다. 서버용 배포판은 그래픽스 기능이 제되어 있거나 LAMP 등의 솔루션 스택이 포함될 수 있다.
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리눅스는 자유로이 재배포가 가능하므로 누구든지 어떠한 목적으로든 배포판을 만들 수 있다. 리눅스는 처음에는 인텔 x86 아키텍처에 기반한 개인용 컴퓨터용으로 개발되었으나 그 뒤로 기타 운영 체제 외에 더 많은 플랫폼으로 이식되었다. 스마트폰에 안드로이드(리눅스 기반임)가 우세해지면서 리눅스는 또한 모든 범용 운영 체제 가운데 가장 많은 설치 기반을 보유하고 있기도 하다. 데스크톱 컴퓨터 중 대략 2.3%만이 리눅스를 사용하지만, 리눅스 커널 기반 크롬 OS를 구동하는 크롬북은 미국 K-12 교육 시장을 지배하며 미국 내 300달러 미만 노트북 컴퓨터 가운데 20% 가까이 차지하고 있다. 리눅스는 서버 시장에서 주도적인 운영 체제이며(상위 100만 대 웹 서버 운영 체제 중 96.4% 이상이 리눅스이다), 메인프레임 컴퓨터 등의 기타 빅 아이언 시스템을 주도하며 TOP500 슈퍼컴퓨터에 쓰이는 유일한 운영 체제이다.(2017년 11월 이후로 모든 경쟁자를 점차적으로 제거하였다). 리눅스는 또한 일반적으로 운영 체제가 펌웨어로 빌드되면서 시스템에 높은 수준으로 맞추어진 임베디드 시스템에서도 동작한다. 여기에는 라우터, 자동화 컨트롤, 스마트 홈 기술(예: 구글 네스트), 텔레비전(삼성전자, LG전자의 스마트TV는 각각 타이젠과 웹OS를 사용함), 자동차(예: 테슬라, 아우디, 메르세데스-벤츠, 현대자동차, 도요타는 모두 리눅스에 의존함), 디지털 비디오 레코더, 비디오 게임기, 스마트워치가 포함된다. 팰컨 9와 드래곤 2의 항공 전자기기는 커스터마이즈된 리눅스 버전을 사용한다.
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리눅스는 자유-오픈 소스 소프트웨어 협업의 매우 저명한 예시들 가운데 하나이다. 소스 코드는 누구든지 GNU GPL 등 개별 라이선스에 따라 상업적으로나 비상업적으로 이용, 수정, 배포가 가능하다. 턱스. 턱스는 리눅스의 공식 마스코트이다. 통통한 펭귄의 모습을 하고 있으며, 1996년 래리 유잉이 만들었다. 리눅스의 마스코트를 펭귄으로 삼자는 아이디어는 리눅스 커널의 작성자 리누스 토르발스에게서 나왔다. 역사. 선구자. 유닉스 운영 체제는 1969년 미국 AT&T의 벨 연구소에서 켄 톰프슨, 데니스 리치, 더글러스 매클로이, 조 오사나(Joe Ossanna)이 착안하여 구현했다. 1971년 처음 출시한 유닉스는 당시 일상적으로 사용하던 어셈블리어로 작성하였다. 1973년 데니스 리치가 선구자인 접근으로 일부 하드웨어 및 입출력 루틴을 제외하고 C 프로그래밍 언어로 재작성하였다. 유닉스의 고급 프로그래밍 언어 구현체 이용이 가능하자 다른 컴퓨터 플랫폼으로 이식이 더 쉬워졌다. 유닉스의 컴퓨터 사업 진입을 금지하던 초기 미국의 독점금지법으로 인해 AT&T는 운영 체제의 소스 코드를 모든 요청자에게 라이선스할 필요가 있었다. 1984년, AT&T는 벨 연구소와 분리되어 자유 라이선스를 요구하는 법적 책무를 면제하였고 벨 연구소는 유닉스를 사유 제품으로 판매하기 시작했으며 여기서 사용자는 유닉스 수정이 법적으로 허용되지 않았다. 1983년 리처드 스톨먼이 시작한 GNU 프로젝트는 온전히 자유 소프트웨어로 구성된 "완전한 유닉스 호환 소프트웨어 시스템"을 만드는 목표를 두었다. 작업은 1984년 시작되었다.
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나중에 1985년, 스톨먼은 자유 소프트웨어 재단을 시작하였고 1989년 GNU 일반 공중 사용 허가서(GNU GPL)를 작성하였다. 1990년대 초, 운영 체제에 필요한 프로그램들 다수(예: 라이브러리, 컴파일러, 문서 편집기, 유닉스 셸, 윈도 시스템)가 완성되었으나 장치 드라이버, 데몬, GNU/허드라는 이름의 커널 등 저급(low-level) 요소들이 정체되거나 완성되지 못하였다. 리누스 토르발스는 1991년 당시 GNU 커널을 이용할 수 있었다면 자기 스스로 개발을 결정하지 않았을 것이라고 언급하였다. 법적 문제로 인해 1992년까지 출시되지 못했음에도 NetBSD, OpenBSD, FreeBSD의 기원이 된 386BSD의 개발이 리눅스의 개발의 토대가 되어주었다. 또, 토르발스는 386BSD가 당시 이용 가능했더라면 아마 리눅스를 개발하지 않았을 것이라고도 언급하였다. 미닉스는 컴퓨터 과학 교수 앤드루 타넨바움에 의해 개발되었으며 운영 체제의 원리를 학습하고자 한 학생들과 다른 사용자들을 대상으로 한 소형 유닉스 계열 운영 체제로서 1987년 출시되었다. 미닉스의 소스 코드 전체가 자유롭게 이용이 가능했음에도 라이선스 조항으로 인해 2000년 4월 라이선스 변경이 될 때까지 자유 소프트웨어로 자리잡지는 못하였다. 개발. 1991년, 헬싱키 대학교의 재학생이었던 토르발스는 운영 체제에 관한 호기심을 가지게 되었다. 당시 교육용으로만 국한되었던 미닉스 라이선스에 실망한 토르발스는 궁극적으로 리눅스 커널이 되었던 자신만의 운영 체제 커널에 대한 작업을 시작하였다. 토르발스는 미닉스에서 리눅스 커널의 개발을 시작했으며 미닉스용으로 개발된 응용 프로그램 또한 리눅스에서 사용되었다.
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나중에 리눅스는 성숙하여 더 나아가 리눅스 커널 개발이 리눅스 시스템에서 이루어졌다. GNU의 응용 프로그램들 또한 모든 미닉스 구성 요소를 대체하였는데, 그 이유는 미숙한 운영 체제에 GNU 프로젝트에 자유로이 이용 가능한 코드를 사용하는 것이 이점이 있었기 때문이다. GNU GPL로 라이선스된 코드는 동일하거나 호환되는 라이선스로 출시하는 한 다른 컴퓨터 프로그램에도 재사용이 가능하였다. 토르발스는 상용 재배포를 금지하였던 자신의 오리지널 라이선스로부터 GNU GPL로의 전환을 시작하였다. 개발자들은 GNU 구성 요소들을 리눅스 커널로 통합하는 일을 시작함으로써 온전히 기능하는 자유 운영 체제를 만들 수 있게 되었다. 명칭. 리누스 토르발스는 자신의 발명품을 Freax로 호칭하길 원했는데 이는 free, freak, x(Unix의 암시)의 혼성어였다. 그가 시스템에 자신의 일을 시작하는 동안 프로젝트의 makefile 중 일부에 약 6개월 동안 Freax라는 이름이 포함되었다. 토르발스는 이미 이 이름을 "리눅스"(Linux)로 고려하였으나 처음에는 이 이름이 너무 독선적인 단어로 일축하였었다. 개발을 용이케 하기 위해 파일은 1991년 9월 FUNET의 FTP 서버(codice_1) 에 업로드되었다. 헬싱키 공과 대학교(Helsinki University of Technology, HUT)의 토르발스의 동업자 아리 렘케(Ari Lemmke)는 당시 자발적인 FTP 서버 관리자들 가운데 한 명이었으며 Freax는 좋은 이름이라고 생각하지 않았다. 그러므로 그는 이 프로젝트의 이름을 토르발스와 상의 없이 서버상에서 Linux로 명명했다. 그러나 나중에 토르발스는 리눅스의 명칭 사용에 동의하였다. 토르발스가 쓴 뉴스그룹 게시물에 따르면, "Linux"라는 용어는 ( '리눅스'로 발음하는 것이 좋겠다고 언급되었다.
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어떻게 리눅스가 발음되는 것이 좋을지를 추가로 증명하기 위해 그는 커널 소스 코드에 오디오 가이드()를 포함하였다. 상업적, 대중적 활용. 호비스트들만 사용하지 않고 1990년대 중반, 운영 환경에 리눅스를 채택하는 일이 슈퍼컴퓨팅 커뮤니티에서 불붙기 시작했다. NASA(미국 항공 우주국) 등의 단체들이 점차 운영체계에 비용이 드는 기계들에 리눅스로 구동하는 저렴한 일상 컴퓨터 클러스터로 대체하기 시작했다. 델과 IBM, 이후 휴렛 팩커드가 데스크톱 운영 체제를 독점하던 마이크로소프트에서 자유를 얻고자, 리눅스 지원을 제공하기 시작했다. 오늘날 리눅스 시스템을 임베디드 시스템에서 사실상 개인용 컴퓨터에서 모든 슈퍼컴퓨터에 이르기까지 컴퓨팅 전반에 사용한다. 대중적인 LAMP 애플리케이션 스택 등 서버 설치본에도 적용하며 중요한 운영체계로 자리잡았다. 가정과 기업 내 리눅스 이용은 지속적으로 증가추세다. 리눅스 배포판은 넷북 시장에서 대중화하며, 수많은 장치들에 알맞게 변형한 리눅스 배포판을 설치하여 사용한다. 구글은 리눅스를 넷북용으로 설계하여 운영체계를 별도로 구축하며 크롬 OS를 출시하였다. 개인 소비자 시장에서 리눅스의 가장 위대한 성공은 모바일 장치 시장이다. 안드로이드는 스마트폰의 가장 지배적인 운영 체제들 가운데 하나다. 태블릿과 최근 웨어러블에서도 기본 운영체계로 사용한다. 리눅스 게이밍은 리눅스 지지를 표방하고 자체 게이밍 지향 리눅스 배포판인 스팀OS를 출시한 밸브의 성장과 더불어 발전하는 중이다.
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리눅스 배포판들은 또한 다양한 지역, 그리고 대규모 행정조직을 지닌 정부들도 운영체계 비용을 절약하는 차원에서 호의적이다. 브라질 연방 정부 등 유럽국가 정부들과 인도의 법무부에서도 인기다. 현재의 개발. 그레그 크로하트맨(Greg Kroah-Hartman)은 리눅스 커널의 주도적인 유지보수자로서 개발을 가이드하고 있다. 윌리엄 존 설리반은 자유 소프트웨어 재단의 이사로서 GNU 구성 요소들을 지원하고 있다. 개인과 기업들은 GNU가 아닌 서드파티 구성 요소들을 개발한다. 이 서드파티 구성 요소들은 커널 모듈과 사용자 애플리케이션, 라이브러리를 포함하는 경우가 있다. 리눅스 벤더들과 커뮤니티들은 커널, GNU 구성 요소, GNU가 아닌 구성 요소를 리눅스 배포판이라는 형태로 추가적인 패키지 관리자와 결합하여 배포한다. 설계. 수많은 오픈 소스 개발자들은 리눅스 커널이 설계된 것이 아니라 자연선택을 통해 진화된 것임에 동의한다. 토르발스는 유닉스의 설계가 발판 역할을 하였음에도 리눅스는 수많은 돌연변이와 함께 성장했으며 돌연변이는 무작위에 미치지 못하기 때문에 DNA의 알파 입자보다 더 빠르고 더 자발적인 방향이었다고 생각한다. 레이먼드는 리눅스의 혁명적인 면모를 기술이 아닌 사회적인 것으로 본다. 리눅스 이전에 복잡한 소프트웨어를 소규모 단체들에 의해 주의깊게 설계되었으나 리눅스는 완전히 다른 방식으로 진화하였다. 거의 처음부터 인터넷을 통해서만 조직화되는 상당한 수의 자발적 이용자들에 의해 무심코 해킹되었다.
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품질은 엄격한 기준이나 독재적으로 관리되지 않았고 수일 동안 사용자 수백 명으로부터 피드백을 받아 매주 릴리스하는 단순한 전략을 취함으로써 개발자들이 도입한 돌연변이의 빠른 다윈 선별 정렬 방식을 만들어냈다. 리눅스 기반 시스템은 모듈 방식의 유닉스 계열 운영 체제이며 1970년대와 1980년대 중 유닉스 안에서 구축된 원리로부터 기초적 설계 대부분을 가져왔다. 이러한 시스템은 프로세스 제어, 네트워킹, 주변기기 접근, 파일 시스템을 관리하는 모놀리식 커널을 사용한다. 장치 드라이버는 커널에 직접 통합되어 있거나 시스템 실행 중에 로드되는 모듈로 추가된다. GNU 유저랜드는 리눅스 커널에 기반한 대부분 시스템의 중요한 부분이지만, 안드로이드가 바로 주목할만한 예외이다. 프로젝트의 C 라이브러리의 구현체는 커널 사용자 공간 인터페이스에 필수적인 리눅스 커널의 시스템 호출의 래퍼로서 동작하며 툴체인은 리눅스 커널을 빌드하기 위해 사용되는 컴파일러 모음집이며 코어유틸리티는 수많은 기초적 유닉스 도구들을 구현한다. 이 프로젝트는 또한 저명한 CLI 셸인 Bash를 개발하고 있다. 대부분의 리눅스 시스템에 쓰이는 그래픽 사용자 인터페이스(GUI)는 X 윈도 시스템 구현체 위에 빌드된다. 근래에 리눅스 커뮤니티는 X 윈도 시스템 대신 새로운 디스플레이 서버 프로토콜로서 웨이랜드 사용을 추구한다. 수많은 기타 오픈 소스 소프트웨어 프로젝트가 리눅스 시스템에 기여한다. 설치되는 리눅스 시스템 구성 요소는 다음이 포함된다: 사용자 인터페이스. 셸로 알려진 사용자 인터페이스는 명령 줄 인터페이스(CLI), 그래픽 사용자 인터페이스(GUI), 또는 임베디드 시스템에 일반적인 관련 하드웨어에 부착된 컨트롤일 수 있다.
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데스크톱 시스템의 경우 기본 사용자 인터페이스는 일반적으로 그래픽이지만 터미널 에뮬레이터 창이나 별도의 가상 콘솔을 통해 CLI를 사용하는 것이 일반화되어 있다. CLI 셸은 텍스트 기반 사용자 인터페이스이며 입출력을 위해 모두 텍스트를 사용한다. 리눅스에 사용되는 저명한 셸은 Bash(본 어겐 셸)이며 본래 GNU 프로젝트용으로 개발되었다. 유저랜드의 다양한 부분을 포함하는 가장 낮은 단계의 리눅스 구성 요소들은 예외적으로 CLI를 사용한다. CLI는 특히 반복적이거나 지연되는 작업의 자동화에 최적화되어 있으며 매우 단순한 프로세스 간 통신을 제공한다. 데스크톱 시스템에서 가장 대중적인 사용자 인터페이스는 GUI 셸이며 KDE 플라스마, 그놈, 메이트, 시나몬, LXDE, Pantheon, Xfce 등 확장 데스크톱 환경과 함께 패키징되지만 다양한 추가 사용자 인터페이스들이 존재한다. 대부분의 대중적인 사용자 인터페이스들은 이른바 X로 불리는 X 윈도 시스템에 기반을 둔다. 네트워크 투명성을 제공하며 특정 시스템에서 실행 중인 그래픽 애플리케이션이 다른 시스템에서 표시될 수 있도록 함으로써 사용자가 애플리케이션과 통신할 수 있다. 그러나 X 윈도 시스템의 특정 확장 기능들은 네트워크를 경유하여 동작하지 못한다. 참고 구현체를 포함(가장 대중적인 것이 X.Org 서버)하여 일부 X 디스플레이 서버들이 존재한다. 서버 배포판은 개발자와 관리자들을 위해 명령 줄 인터페이스를 제공할 수 있으나 시스템의 특정 목적을 위해 설계된, 최종 사용자를 위한 사용자 지정 인터페이스를 제공한다. 사용자 지정 인터페이스는 다른 시스템에 상주하는 클라이언트를 통해 접근되며 꼭 리눅스 기반일 필요는 없다. 일부 유형의 창 관리자는 X11용으로 존재하며, 틸팅, 동적, 스택, 컴포지트 방식이 포함된다.