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세포대사

세포대사(細胞代謝, )는 유기체를 이루고 있는 세포가 영양소 분자를 처리해서 살아있는 상태를 유지하는 과정이다. 세포대사의 세 가지 주요 목적은 다음과 같다. (1) 세포 내에서 일어나는 일련의 과정들의 진행을 위해 음식을 에너지로 전환시킴. (2) 단백질, 지질, 핵산, 그리고 일부 탄수화물을 만들기 위한 재료로서 음식을 분해시킴. (3) 질소성 폐기물의 제거. 이러한 효소에 의해 촉매되는 반응들은 유기체가 성장과 번식을 하고, 구조를 유지하며 환경에 반응할 수 있게 해준다. 또한 세포대사는 크게 두가지로 구분된다. 하나는 이화작용으로 에너지를 얻기 위해 복잡한 분자를 분해하는 과정이며, 또 다른 하나는 동화작용으로 에너지를 소비해서 보다 복잡한 분자를 합성하며 세포 구조를 형성하는 등의 생명 활동을 하는 것이다. 세포대사는 대사경로라고 불리는 매우 복잡한 일련의 화학반응으로 구성되어 있다. 한 화학 물질은 일련의 단계를 통해 다른 화학 물질로 변형되며, 각 단계는 특정 효소에 의해 촉진된다. 효소는 유기체가 에너지를 방출하는 자발적인 반응에 참여함으로써 스스로는 발생하지 않는 에너지를 필요로하는 반응을 유도해낼 수 있기 때문에 대사 과정에 필수적이다. 특정 유기체의 대사 체계는 어떤 물질이 영양가 있고 어떤 독성이 있는지를 결정한다. 예를 들어 일부 원핵생물은 황화수소를 영양소로 사용하지만 이 가스는 동물에게 유독하다. 유기체의 기본 대사율은 이러한 모든 화학 반응에 의해 소비되는 에너지의 양을 측정한 것이다. 이화작용. 이화작용은 큰 분자를 분해하는 대사 과정의 집합이다. 이것들은 음식 분자를 분해하고 산화시키는 것을 포함한다.
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분자 반응의 목적은 분자를 형성하는 아나볼릭 반응에 필요한 에너지와 성분을 제공하는 것이다. 이러한 격변기 반응의 정확한 성질은 유기체마다 다르며, 유기체는 아래 표와 같이 에너지와 탄소(그들의 1차 영양군)의 원천을 기준으로 분류할 수 있다. 유기 분자는 유기체들에 의해 에너지의 원천으로 이용되고, 반면 석회질은 무기 기판을 사용하며, 광자체는 화학 에너지로 햇빛을 포착한다. 그러나, 이 모든 다른 형태의 신진대사는 유기 분자, 물, 암모니아, 황화수소 또는 철 이온과 같은 감소된 공여 분자에서 산소, 질산 또는 황산염과 같은 수용 분자로 전자가 전달되는 것을 수반하는 리독스 반응에 의존한다. 동물에서 이러한 반응은 이산화탄소나 물과 같은 단순한 분자로 분해되는 복잡한 유기 분자를 포함한다. 식물이나 시아노박테리아와 같은 광합성 유기체에서 이러한 전자전달 반응은 에너지를 방출하는 것이 아니라 햇빛으로부터 흡수된 에너지를 저장하는 방법으로 사용된다. 동물에서 가장 흔한 격변기 반응은 크게 세 단계로 나눌 수 있다. 첫 번째 단계에서는 단백질, 다당류 또는 지질 같은 큰 유기 분자가 세포 밖의 작은 성분으로 소화된다. 다음으로, 이 작은 분자들은 세포에 의해 흡수되어 작은 분자로 변환되는데, 보통 아세틸 코엔자임 A(acetyl-CoA)는 에너지를 방출한다. 마지막으로, CoA의 아세틸 그룹은 구연산 사이클과 전자 운송 체인의 물과 이산화탄소로 산화되어 코엔자임 니코틴아미드 아데닌 디뉴클레오티드(NAD+)를 NADH로 감소시켜 저장되는 에너지를 방출한다.
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분해. 분해는 에너지를 생성하기 위해 고분자를 쪼개는 대사 과정이다. 녹말, 셀룰로스, 단백질 등의 고분자는 세포 내로 빠르게 흡수될 수 없고, 세포 대사에 이용되기 전에 더 작은 단위로 분해되어야 한다. 일반적인 효소 몇몇이 이러한 중합체를 소화한다. 소화 효소에는 단백질을 아미노산으로 분해하는 단백질 가수분해 효소, 다당류를 단당류 같은 단순한 당으로 분해하는 글리코사이드 가수분해효소(글리코시데이스) 등이 있다. 미생물은 단순히 주변에 소화 효소를 분비하고, 동물만이 특수한 세포에서 장으로 효소를 분비한다. 세포 바깥에서 효소가 고분자를 분해하여 만들어낸 아미노산과 당은 능동수송 단백질을 통해 세포 내로 운반된다. 탄수화물 분해. 일반적인 탄수화물의 화학식은 CX(H2YOY)이며, 단량체(monomer) 역시도 비슷하다. 탄수화물을 더 작은 단위로 분해하는 과정에서, 결합체가 가지고 있는 많은 양의 에너지를 추출하기 위해 대게 단당류로 소화된 다음 세포로 유입된다. 세포로 들어온 단당류(포도당이나 과당)는 해당과정을 거치면서 피루브산으로 전환되고 ATP가 만들어진다. 피루브산은 몇몇 대사 회로의 중간체이지만 대부분의 경우 아세틸 조효소 A(아세틸-CoA)로 전환되어 시트르산 회로로 들어간다. 시트르산 회로에서 ATP가 더 많이 생산되기는 하지만, 이 회로에서 가장 중요한 생산물은 아세틸-CoA가 산화되면서 NAD+에서 생산된 NADH이다.
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무산소 조건에서는 젖산 탈수소효소의 작용으로 해당과정을 통해 젖산이 생산되고, NADH는 해당과정에서 재사용되기 위해서 NAD+로 재산화된다. 포도당은 오탄당 인산 경로라는 다른 경로로 분해될 수도 있다. 오탄당 인산 경로는 조효소 NADPH를 환원하고, 핵산의 구성 성분인 리보스와 같은 오탄당을 생산하는 과정이다. 지방 분해. 지방은 라이페이스에 의해 지방산과 글리세롤로 가수분해된다. 글리세롤은 해당과정으로 들어가고 지방산은 베타 산화 과정을 통하여 분해되어 아세틸-CoA를 방출하고, 시트르산 회로에 진입한다. 지방산이 산화되면 산소를 더 많이 가지고 있는 탄수화물보다 더 많은 에너지를 방출할 수 있다. 스테로이드 또한 베타 산화와 유사한 과정을 통해 몇몇 세균에 의해 분해되어 상당한 양의 아세틸-CoA, 프로피오닐-CoA, 피루브산으로 전환되고, 이들은 모두 세포가 에너지를 얻는 데에 쓸 수 있다. 결핵균("M. tuberculosis")은 탄소원으로 콜레스테롤만을 이용하여 증식할 수 있으며, 콜레스테롤 사용 경로와 관련된 유전자가 결핵균이 감염되는 생활사의 여러 단계에서 중요한 역할을 한다는 것이 확인되었다. 단백질 분해. 단백질은 아미노산 및 기타 단순한 화합물로 분해되는데, 여기서 생성된 단순한 아미노산은 세포막을 통해 세포내외로 운반되며 RNA 및 리보솜의 중합반응을 통해 새로운 단백질로 합성된다. 아미노산은 또한 에너지원으로 사용되어 요소와 이산화 탄소로 산화된다. 아미노산의 산화 경로는 아미노기 전이효소에 의해 아미노기를 제거하면서 시작한다.
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아미노기는 요소 회로로 들어가고, 아미노기가 제거된 탄소 골격은 케토산의 형태로 남는다. 이 케토산 중에 몇몇은 시트르산 회로의 중간체로, 예를 들어 글루탐산이 탈아미노화되면 α-케토글루타르산이 된다. 어떤 아미노산은 포도당신생합성 과정을 통해 포도당으로 전환될 수 있는데, 이를 당생성 아미노산이라 한다. 에너지 전환. 산화적 인산화. 산화적 인산화에서, 유기 분자로부터 제거된 전자는 산소로 전달되고 방출된 에너지는 ATP를 만드는데 사용된다. 이것은 진핵 생물에서 전자전달계라고 불리는 미토콘드리아 막의 일련의 단백질에 의해 수행된다. 원핵 생물에서는 이 단백질들이 세포내막에서 발견된다. 이 단백질들은 전자를 전달함으로써 방출되는 에너지를 이용하며, 미토콘드리아의 막에 걸쳐있다. 양성자의 이동에 의해 미토콘드리아 내막을 기준으로 양성자 농도 차이가 발생하고 전기 화학적 구배가 생성된다. 이 힘은 양성자를 ATP 합성효소라 불리는 효소를 통해 미토콘드리아 안쪽으로 돌려보낸다. 이 양성자 흐름은 ATP 합성효소의 활성 부위의 모양을 변화시키고, 아데노신 이인산을 인산화하여 ATP를 합성한다. 빛 에너지. 햇빛 에너지는 식물, 시아노 박테리아, 자주색 박테리아, 녹색 황 박테리아 및 일부 원생생물에 의해 받아들여진다. 이 과정은 종종 광합성의 일부로서 이산화탄소를 유기 화합물로 전환시키는 것과 관련이 있다.
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그러나 자주색 박테리아와 녹색 황 박테리아는 햇빛을 에너지원으로 사용할 수 있고, 탄소 고정과 유기 화합물의 발효 사이를 전환시킬 수 있기 때문에 에너지 생성 및 탄소 고정 시스템은 원핵생물에서는 별도로 작동될 수 있다. 많은 유기체가 태양 에너지를 받아들이는 과정은 산화적 인산화와 유사하다. 이것은 양성자 농도 구배로서 에너지를 저장하기 때문이다. 이 양성자로 인한 힘은 ATP 합성을 유도한다. 이 전자전달계를 돌리는데 필요한 전자는 광합성 반응 센터 혹은 로돕신이라고 불리는 집광 단백질에서 나온다. 식물, 조류 및 시아노 박테리아에서 광계 II는 빛 에너지를 사용하여 물에서 전자를 제거하여 산소를 폐기물로 방출한다. 그런 다음 전자는 시토크롬 b6f 복합체로 이동하며, 이 에너지는 엽록체의 틸라코이드의 막을 가로질러 양성자를 펌핑해내기 위해 사용된다. 이들 양성자는 막을 통해 ATP 합성효소를 통과한다. 그 후 전자들은 광계 I로 흐르며 칼빈 회로에 사용하기 위해 코엔자임 NADP +를 감소 시키거나 추가 ATP 생성을 위해 재활용될 수 있다. 동화작용. 동화작용은 이화작용에서 방출된 에너지로 복잡한 분자를 합성하는데 이용하는 대사 과정이다. 일반적으로 세포의 구조를 이루는 복잡한 분자는 작고 단순한 전구물질로부터 차례로 합성된다. 합성대사는 기본적으로 세 단계를 거친다. 처음에는 아미노산, 단당류, 테르페노이드, 뉴클레오타이드와 같은 전구물질을 생산하고, 그 다음에는 ATP에 저장된 에너지를 이용하여 전구물질을 활성이 있는 형태로 바꾼다.
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마지막으로 이 전구물질들을 조립하여 단백질, 다당류, 지질, 핵산 등의 복잡한 분자들을 생산한다. 생물에 따라 스스로 세포 내에서 만들 수 있는 분자들의 종류가 각기 다르다. 식물과 같은 자가영양생물은 이산화 탄소나 물처럼 간단한 분자에서 다당류나 단백질을 합성할 수 있다. 반면에 종속영양생물은 보다 복잡한 물질을 합성하기 위한 전구물질들, 예컨대 단당류나 아미노산을 필요로 한다. 생물은 궁극적인 에너지원에 따라 더 세분화된다. 광합성. 광합성은 햇빛과 이산화탄소(CO 2)에서 탄수화물을 합성하는 과정이다. 식물, 시아노 박테리아 및 조류에서 산소 광합성은 폐기물로서 생성된 산소와 함께 물을 분할하게 된다. 이 과정은 앞서 설명한 바와 같이 광합성 반응 센터에 의해 생성된 ATP 및 NADPH를 사용하여 이산화탄소를 3-포스포글리세르산으로 바꾼 다음 글루코스로 변환시킬 수 있다. 식물에서 광합성의 세 가지 타입, 즉 C3 탄소 고정, C4 탄소 고정, CAM 광합성이 일어난다. 이는 이산화탄소가 캘빈 사이클로 이동하는 경로에 따라 달라지는데, C3 식물은 CO2를 직접 고정하는 반면, C4와 CAM 광합성은 강렬한 햇빛과 건조한 조건에 대처하기 위한 적응으로서 CO2를 다른 화합물에 먼저 통합한다. 광합성 원핵생물에서는 탄소 고정의 메커니즘이 더 다양하다. 여기서 이산화탄소는 캘빈 – 벤슨 사이클, 역 구연산 사이클 또는 아세틸-CoA의 카르복시화에 의해 고정될 수 있다.
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원핵화학요법도 칼빈-벤송 사이클을 통해 CO2를 고정시키지만, 무기 화합물로부터의 에너지를 사용하여 반응을 유도한다. 탄수화물과 글리칸. 탄수화물 아나볼리즘에서는 간단한 유기산을 포도당과 같은 단당체로 변환한 뒤 녹말과 같은 다당체를 조립하는 데 사용할 수 있다. 피루베이트, 젖산, 글리세롤, 글리세레이트 3인산, 아미노산과 같은 화합물에서 포도당이 생성되는 것을 글루코네제네시스라고 한다. 글루코네제네시스(Gluconeogenesis)는 일련의 매개체를 통해 피루베이트를 포도당-6-인산염으로 변환하는데, 이 중 상당수는 글리콜리시스(glycolyis)와 공유된다. 그러나, 이 통로는 단순히 글라이코시스가 아닌 효소에 의해 여러 단계가 촉매되기 때문에 역방향으로 운영되는 것이 아니다. 이는 포도당의 형성과 분해를 별도로 규제할 수 있게 하고, 두 경로가 헛된 순환에서 동시에 달리는 것을 막아주기 때문에 중요하다. 지방은 에너지를 저장하는 일반적인 방법이지만 인간과 같은 척추동물에서는 이러한 유기체가 아세틸-CoA를 피루베이트로 변환할 수 없기 때문에 글루코네제네시스(글루코네제네시스)를 통해 포도당으로 변환할 수 없다. 그러나 동물들은 그렇지 않다. 그 결과, 장기간 굶은 후 척추동물은 지방산을 대사시킬 수 없는 뇌와 같은 조직에서 포도당을 대체하기 위해 지방산에서 케톤체를 생산해야 한다.
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식물이나 박테리아와 같은 다른 유기체에서는 이 대사 문제를 글리옥실산 주기의 데카르복실화 단계를 우회하여 아세틸-CoA를 포도당 생산에 사용할 수 있는 옥살로아세테이트로 변환할 수 있게 하는 글리옥실산 주기를 이용하여 해결한다. 다당류 및 글리칸은 우리딘 인산염 포도당(UDP-글루코스)과 같은 반응성 설탕-인산염 기증자에서 성장하는 다당류에서 수용성 히드록실 그룹에 글리코실트전달효소에 의해 순차적으로 첨가되어 만들어진다. 기질 고리에 있는 히드록실 그룹 중 어느 하나라도 수용체가 될 수 있기 때문에 생산되는 다당류는 직선 구조나 갈림 구조를 가질 수 있다. 생산되는 다당류는 그 자체로 구조적 또는 대사 기능을 가질 수 있거나, 올리고차릴전달효소라는 효소에 의해 지질이나 단백질로 전이될 수 있다. 지방산, 이소프로노이드 및 스테로이드. 지방산은 중합된 후 아세틸-CoA 단위를 감소시키는 지방산 시네타스에 의해 만들어진다. 지방산의 아킬 사슬은 아킬 그룹을 더하여 알코올로 줄이고 알켄 그룹으로 탈수시킨 다음 다시 알칸 그룹으로 감소시키는 반응의 순환에 의해 확장된다. 지방산 생합성의 효소는 두 그룹으로 나뉜다: 동물과 곰팡이에서는 이 모든 지방산 신타아제 반응이 단일 다기능성 I형 단백질에 의해 수행되는 반면, 식물에서는 플라스티드와 박테리아 분리형 II형 효소는 경로상 각 단계를 수행한다. 테르페네와 이소프로노이드(Terpenes and Isoprenoids)는 카로티노이드(Carrootnode)를 포함하고 있으며 식물 천연물의 가장 큰 부류를 형성하고 있는 지질의 큰 부류다.
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이러한 화합물은 반응성 전구체 이소펜테닐 피로인산염과 디메틸알릴 피로인산염으로부터 기증된 이소프렌 단위의 조립과 개조에 의해 만들어진다. 이러한 전구체는 다양한 방법으로 만들 수 있다. 동물과 고고학에서 메발론산염 통로는 아세틸-CoA로부터 이러한 화합물을 생성하는 반면, 식물과 박테리아에서는 비메발론산 통로는 피루브산염과 글리세랄알데히드 3-인산염을 기질로 사용한다. 이러한 활성 이솝렌 기증자를 이용하는 중요한 반응 중 하나는 스테로이드 생합성이다. 여기서 이솝렌 단위는 함께 결합하여 스칼렌을 만든 다음 접어서 한 세트의 링으로 형성되어 라노스테롤을 만든다. 라노스테롤은 콜레스테롤이나 에고스테롤과 같은 다른 스테로이드제로 전환될 수 있다. 단백질. 유기체는 20개의 일반적인 아미노산을 합성하는 능력에 있어 다양하다. 대부분의 박테리아와 식물은 20개 모두를 합성할 수 있지만 포유류는 11개의 비필수 아미노산만 합성할 수 있기 때문에 9개의 필수 아미노산을 식품에서 얻어야 한다. 미코플라즈마 진폐로니아 박테리아와 같은 일부 단순한 기생충은 아미노산 합성이 모두 부족하여 숙주로부터 아미노산을 직접 가져간다. 모든 아미노산은 글리콜리시스, 구연산 주기 또는 펜토오스 인산염 경로의 중간체로부터 합성된다. 질소는 글루탐산염과 글루타민에 의해 공급된다. 아미노산 합성은 적절한 알파-케토산의 형성에 따라 달라지는데, 이 알파-케토산은 아미노산을 형성하기 위해 전이된다.
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아미노산은 펩타이드 결합의 체인에 함께 결합되어 단백질로 만들어진다. 각각의 다른 단백질은 아미노산 잔류물의 고유한 순서를 가지고 있다: 이것이 그것의 일차적인 구조다. 알파벳의 글자들이 결합되어 거의 끝없는 다양한 단어들을 형성할 수 있는 것처럼, 아미노산은 다양한 배열로 연결되어 매우 다양한 단백질을 형성할 수 있다. 단백질은 에스테르 결합을 통해 RNA 분자에 부착되어 활성화되어 있는 아미노산으로 만들어진다. 이 아미노산-tRNA 전구체는 아미노산 tRNA 합성효소에 의해 수행되는 ATP 의존적 반응으로 생성된다. 이때 이 아미노실-tRNA는 리보솜의 기질이 되어, 전령 RNA의 시퀀스 정보를 이용하여 아미노산을 연장 단백질 사슬에 결합시킨다. 뉴클레오티드 합성 및 인양. 뉴클레오티드는 다량의 신진대사에너지를 필요로 하는 경로에서 아미노산, 이산화탄소, 폼산으로 만들어진다. 따라서 대부분의 유기체는 미리 형성된 뉴클레오티드를 구하는 효율적인 시스템을 가지고 있다. 퓨린은 뉴클레오시드(리보스에 부착된 bases)로 합성된다. 아데닌과 구아닌은 모두 아미노산 글리신, 글루타민, 아스파르트산 등의 원자와 코엔자임 사트라하이드로폴로부터 전달되는 포메이테이트를 이용하여 합성되는 전구 뉴클레오시드 인산염으로 만들어진다. 반면에 피리미딘은 글루타민과 아스파르테이트로부터 형성되는 염기성 오로테이트로부터 합성된다. 해독 그리고 산화 환원 대사. 모든 유기체는 식품으로 사용할 수 없는 화합물에 지속적으로 노출되며 대사 기능이 없어 세포에 축적되면 해로울 수 있다.
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이러한 잠재적으로 손상될 수 있는 화합물은 유전생물체라고 불린다. 합성약물, 천연독물, 항생제와 같은 제노바이오틱스는 일련의 제노바이오틱스-메타볼링 효소에 의해 해독된다. 인간의 경우 시토크롬 P450 산화제, UDP-글루코노실 전이제, 및 글루타티온 S 전이제가 포함된다. 이 효소 체계는 3단계로 작용하여 우선 유전생물학(위상Ⅰ)을 산화시킨 다음 수용성 그룹을 분자(위상Ⅱ)에 결합시킨다. 변형 수용성 이종 생물학은 세포에서 퍼낼 수 있고 다세포 유기체에서는 배설되기 전에 추가로 대사될 수 있다(단계 III). 생태학에서 이러한 반응은 오염물질의 미생물 생물분해와 오염된 토지의 생물분해와 기름 유출에 특히 중요하다. 이러한 미생물 반응의 많은 부분이 다세포 유기체와 공유되지만, 미생물 유형의 믿을 수 없을 정도로 다양하기 때문에 이 유기체는 다세포 유기체보다 훨씬 광범위한 범위의 이종균제를 다룰 수 있고, 유기농 화합물과 같은 지속적인 유기 오염물질도 저하시킬 수 있다. 유산소 생물의 관련 문제는 산화 스트레스다. 여기서 산화인산화, 단백질 접힘 중 이황화 결합의 형성을 포함한 공정은 과산화수소 등 활성산소를 생성한다. 글루타티온과 같은 항산화 대사물과 카탈라이나 과산화효소와 같은 효소에 의해 이러한 손상 산화제가 제거된다. 생물체의 열역학. 살아있는 유기체는 열과 일의 전달을 기술하는 열역학 법칙을 준수해야 한다. 열역학 제2법칙은 어떤 폐쇄적 시스템에서도 엔트로피(방전)의 양이 감소할 수 없다고 명시하고 있다.
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생물체의 놀라운 복잡성이 이 법칙과 모순되는 것처럼 보이지만, 모든 유기체는 물질과 에너지를 주변과 교환하는 열린 시스템이기 때문에 생명체는 가능하다. 따라서 생물체계는 평형 상태에 있지 않고 오히려 환경의 엔트로피를 더 크게 증가시킴으로써 그들의 높은 복잡성의 상태를 유지하는 소멸적 시스템이다. 세포의 신진대사는 자발적인 강직증 과정과 비협직적인 아나볼리즘 과정을 결합함으로써 이를 달성한다. 열역학적으로 볼 때 신진대사는 장애를 일으켜 질서를 유지한다. 규제 및 통제. 대부분의 유기체의 환경이 끊임없이 변화하고 있기 때문에 신진대사의 반응을 미세하게 조절하여 세포 내에서 일정한 조건들을 유지시켜야 하는데, 이는 바로 동종요법이라고 하는 질환이다. 대사 조절은 또한 유기체가 신호에 반응하고 환경과 능동적으로 상호작용할 수 있도록 한다. 두 가지 밀접하게 연계된 개념은 대사 경로를 어떻게 통제하는지를 이해하는 데 중요하다. 첫째로, 경로에서 효소의 조절은 신호에 반응하여 효소의 활동을 증가시키고 감소시키는 방법이다. 둘째로, 이 효소에 의해 발휘되는 조절은 이러한 활동 변화가 경로의 전체 속도(경로를 통과하는 유동)에 미치는 영향이다. 예를 들어 효소는 활동에서 큰 변화를 보일 수 있지만(즉, 그것은 매우 조절된다) 이러한 변화가 대사 경로의 유동성에 거의 영향을 미치지 않는다면, 이 효소는 경로의 통제에 관여하지 않는다. 대사 조절에는 여러 가지 레벨이 있다. 내인성 규제에서, 대사 경로 자기 조절은 기질이나 제품의 수준의 변화에 반응한다. 예를 들어, 제품의 양의 감소는 보상 경로를 통해 유속을 증가시킬 수 있다.
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이러한 유형의 규제는 경로상 다중 효소의 활동에 대한 알로스테릭적인 규제에 수반되는 경우가 많다. 외적 조절은 다세포 유기체의 세포가 다른 세포로부터의 신호에 반응하여 신진대사를 변화시키는 것을 포함한다. 이러한 신호는 보통 호르몬이나 성장인자와 같은 수용성 메신저의 형태로 세포 표면의 특정 수용체에 의해 감지된다. 이 신호들은 종종 단백질의 인산화 작용을 수반하는 두 번째 메신저 시스템에 의해 세포 내부에서 전달된다. 외인성 조절의 아주 잘 알려진 예는 인슐린 호르몬에 의한 포도당 대사의 조절이다. 인슐린은 혈당 수치의 상승에 대응하여 생성된다. 그 호르몬을 세포에 인슐린 수용체에 결합시키면 세포가 포도당을 차지하게 하고 지방산, 글리코겐과 같은 저장 분자로 전환시키는 일련의 단백질 키나제를 활성화시킨다. 글리코겐의 신진대사는 글리코겐을 분해하는 효소인 인산화효소와 그것을 만드는 효소인 글리코겐신화효소의 활성으로 조절된다. 이러한 효소는 인산화제가 글리코겐 싱타아제를 억제하지만 인산화효소를 활성화하는 등 호혜적인 방식으로 조절된다. 인슐린은 단백질 인산염을 활성화하고 이러한 효소의 인산화 감소를 발생시킴으로써 글리코겐 합성을 유발한다. 진화. 글리콜리시스, 구연산 순환과 같이 위에서 설명한 신진대사의 중심 경로는 생물의 세 영역 모두에 존재하며 마지막 보편적 공통 조상에 존재했다. 이 보편적인 조상 세포는 원핵이었고 아마도 광범위한 아미노산, 뉴클레오티드, 탄수화물, 지질대사를 가진 메타노겐이었을 것이다.
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나중에 진화하는 동안 이러한 고대 경로의 유지는 글리콜리시스 및 구연산 사이클과 같은 경로가 그들의 최종 제품을 매우 효율적이고 최소의 단계로 생산하면서 그들의 특정한 대사 문제에 대한 최적의 해결책이었을 수 있다. 효소 기반 신진대사의 첫 번째 경로는 푸린 뉴클레오티드 신진대사의 일부였을지 모르지만, 이전의 대사 경로는 고대 RNA 세계의 일부였다. 새로운 신진대사 경로가 진화하는 메커니즘을 설명하기 위해 많은 모델들이 제안되었다. 여기에는 새로운 효소를 짧은 조상의 경로에 순차적으로 추가하는 것, 전체 경로의 중복과 분리는 물론, 기존의 효소와 그 결합을 새로운 반응 경로로 채용하는 것 등이 포함된다. 이러한 메커니즘의 상대적 중요성은 불분명하지만, 길 속의 효소가 공유 조상을 가질 가능성이 높다는 게 게 게놈 연구결과에 따르면, 많은 경로가 길의 기존 단계에서 생성된 새로운 기능을 가지고 단계별로 진화해 왔음을 시사한다. 대안 모델은 대사 네트워크에서 단백질 구조의 진화를 추적하는 연구에서 나온 것으로, 이는 효소가 침투하여 다른 대사 경로에서 유사한 기능을 수행하기 위해 효소를 차용한다는 것을 시사했다 이러한 모집 과정은 진화 enz를 낳는다.얀 모자이크 세 번째 가능성은 신진대사의 일부 부분이 다른 경로에 재사용될 수 있고 다른 분자에 대해 유사한 기능을 수행할 수 있는 "모듈"로서 존재할 수 있다는 것이다. 신진대사 경로의 진화뿐만 아니라, 진화는 신진대사 기능의 상실을 초래할 수도 있다. 예를 들어, 생존에 필수적이지 않은 일부 기생충 대사 과정에서는 소실되고 미리 형성된 아미노산, 뉴클레오티드, 탄수화물을 숙주로부터 대신 캐낼 수 있다. 유사한 대사능력의 감소는 내분비생물체에서 볼 수 있다.
세포대사

조사 및 조작. 고전적으로 신진대사는 하나의 신진대사 경로에 초점을 맞춘 환원주의적 접근법에 의해 연구된다. 특히 중요한 것은 전구체, 조직, 세포 수준에서 방사능 추적기를 사용하는 것으로, 전파자로부터 최종 생산물까지의 경로를 무선 활성 라벨 중간자와 제품을 식별하여 정의한다. 이러한 화학반응을 촉진하는 효소는 정제될 수 있고, 그 작용과 억제제에 대한 반응을 조사할 수 있다. 평행 접근은 세포나 조직의 작은 분자를 식별하는 것이다; 이러한 분자의 완전한 집합을 대사물이라고 부른다. 전반적으로 이러한 연구들은 단순한 신진대사 경로의 구조와 기능을 잘 볼 수 있게 해주지만, 완전한 세포의 신진대사 같은 보다 복잡한 시스템에 적용할 때는 불충분하다. 수천 개의 서로 다른 효소를 포함하는 세포 내 대사 네트워크의 복잡성에 대한 아이디어는 오른쪽의 43개의 단백질과 40개의 대사물들 사이의 상호작용을 보여주는 그림으로 주어진다: 게놈의 순서는 45,000개의 유전자를 포함하는 어떤 것도 포함하는 목록을 제공한다. 그러나 이제 이 게놈 데이터를 사용하여 생화학반응의 완전한 네트워크를 재구성하고 이들의 행동을 설명하고 예측할 수 있는 보다 총체적인 수학적 모델을 생산할 수 있게 되었다. 이러한 모델은 고전적인 방법을 통해 얻은 경로와 대사물 데이터를 단백질 및 DNA 미세배열 연구의 유전자 발현 데이터와 통합하는 데 사용할 때 특히 강력하다. 이러한 기법을 이용하여 이제 인간 신진대사의 모델이 생산되어 미래의 약물 발견과 생화학적 연구를 지도하게 된다. 이러한 모델은 현재 네트워크 분석에서 인간의 질병을 공통 단백질이나 대사물을 공유하는 집단으로 분류하는데 사용된다.
세포대사

박테리아 대사망은 비교적 적은 중간 공통 통화를 사용하여 광범위한 영양소를 투입하고 다양한 제품과 복잡한 고분자를 생산할 수 있는 구조인 나비타이 조직의 두드러진 예다. 이 정보의 주요한 기술적 적용은 신진대사 공학이다. 여기서 효모, 식물 또는 박테리아와 같은 유기체를 유전적으로 변형시켜 생명공학에 더욱 유용하게 만들고 항생제 같은 약품이나 1,3 프로파네디올과 시키미산과 같은 공업용 화학물질의 생산을 돕는다. 이러한 유전자변형은 일반적으로 제품을 생산하는 데 사용되는 에너지의 양을 줄이고, 수확량을 증가시키며, 폐기물의 생산을 감소시키는 것을 목적으로 한다. 역사. 신진대사라는 용어는 그리스 μεαββλμμμό μ – "변화" 또는 "오버던"을 뜻하는 "메타볼리스모스"에서 유래되었다. 그리스 철학. 아리스토텔레스의 은 열린 흐름 모델이 만들어질 수 있도록 신진대사에 대한 그의 견해에 대한 충분한 세부사항을 제시한다. 그는 그 과정의 각 단계에서 음식에서 나오는 물질들이 변형되어 열이 불의 고전적인 원소로 배출되고, 잔여 물질들은 소변이나 담즙, 또는 배설물로 배출된다고 믿었다. 과학적 방법의 적용. 신진대사에 대한 과학적 연구의 역사는 수 세기에 걸쳐 있으며 초기 연구에서 동물 전체를 검사하는 것에서 현대 생화학에서의 개별적인 대사반응을 검사하는 것으로 옮겨갔다. 인간의 신진대사에 대한 최초의 통제된 실험은 1614년 산토리오 산토리오가 그의 저서 아르스 데 스테티나 메디치나에 발표하였다. 그는 먹고 자고 일하고 섹스하고 단식하고 마시고 배설하기 전과 후에 몸무게가 얼마나 나갔는지를 묘사했다.
세포대사

그는 자신이 섭취한 음식의 대부분이 이른바 '감각할 수 없는 땀'을 통해 상실된다는 것을 발견했다. 이러한 초기 연구들에서, 이러한 대사 과정의 메커니즘은 확인되지 않았으며 생명력 있는 힘이 살아있는 조직에 생기를 불어넣는 것으로 생각되었다. 19세기, 효모에 의한 알코올에 대한 설탕의 발효를 연구할 때 루이 파스퇴르는 발효가 자신이 "발효"라고 부르는 효모세포 내의 물질에 의해 촉매작용을 한다고 결론지었다. 그는 "알코올 발효는 효모세포의 생명과 조직과 상관관계가 있는 행위로서 세포의 죽음이나 퍼트 리액션과 관련이 없다." 이 발견은 1828년 프리드리히 뵐러가 요소 화학합성에 관한 논문에서 발표한 것과 함께, 최초의 유기화합물로 주목할 만하다.롬은 완전히 무기체 전구체다. 이것은 세포에서 발견되는 유기화합물과 화학반응이 원칙적으로 화학의 다른 부분과 다르지 않다는 것을 증명했다. 신진대사의 화학반응에 대한 연구와 세포의 생물학적 연구를 분리하고 생화학학의 시작을 알린 것은 20세기 초 에두아르 부치너에 의한 효소의 발견이었다. 생화학적 지식의 질량은 20세기 초엽에 걸쳐 급속도로 성장하였다. 이러한 현대 생화학자들 중 가장 다작인 한스 크렙스는 신진대사를 연구하는 데 큰 공헌을 한 사람이었다. 그는 요소 순환을 발견하였고 후에 한스 콘버그와 함께 구연산 순환과 글리옥실산 순환을 연구하였다.
세포대사

현대의 생화학적 연구는 크로마토그래피, X선 회절, NMR 분광학, 방사성 동위원소 라벨링, 전자 현미경 및 분자역학 시뮬레이션과 같은 새로운 기법의 개발에 크게 도움을 받았다. 이러한 기술들은 세포의 많은 분자와 대사 경로에 대한 발견과 상세한 분석을 가능하게 했다.
대흥사

대흥사(大興寺)는 전라남도 해남군 삼산면 구림리에 위치한 두륜산 도립공원 내의 절이다. 대한불교 조계종 제22교구 본사이다. 대둔사(大芚寺)라고도 불린다. 2018년, '산사, 한국의 산지승원'이라는 명칭으로 유네스코 세계문화유산에 등재되었다. 연혁. 《만일암고기》(挽日菴古記)에 따르면 신라의 승려였던 정관(淨觀)이 서기 426년에 창건했다고 전해지며, 《죽미기》(竹迷記)에는 544년 아도화상이 창건한 것을 자장과 도선(道詵)이 중건했다고 되어 있다. 문화재 지정. 2009년 12월 21일 대한민국의 사적 제508호로 지정되었다. 사적 지정사유. 대흥사는 고려 이전에 지어진 사찰로서, 임진왜란 이후 서산대사의 의발이 전수되면서 17~18세기 서산종의 종찰로 선·교 양종의 대도량 역할을 한 사찰이다. 경내에는 국보 제308호 대흥사북미륵암마애여래좌상을 비롯하여 국가지정문화재 7점과 시도지정문화재 6점, 그리고 13대종사와 13대강사 등의 부도와 비석들이 소재한 역사적·학술적으로 중요한 유적지이다. 1975년 9월 2일 명승 제4호 '해남 대둔산'으로 지정되었다가 1998년 12월 23일 사적 및 명승 제9호 '해남 대둔산 대흥사 일원'으로 재분류되었다. 유선관. 사찰 내에 위치한 90년 이상 전통을 이어온 한옥 숙박시설로, 최근 해피선데이 1박 2일을 통해 더욱 알려지게 되었다. 대한민국 정부의 입장에 따르면, 도립공원 내에서는 상업적인 영업이 법적으로 불가하므로 퇴출해야 한다는 입장을 고수했었다.
세포골격

세포골격(細胞骨格, )은 세포 내의 골격기관으로 다른 세포소기관과 마찬가지로 세포질에 포함되어 있다. 세포골격은 모든 세포, 즉 식물 세포나 동물 세포, 혹은 진핵세포나 원핵세포 모두에 존재한다. 유동적인 구조인 세포골격은 세포 형태를 유지하게 해주며, 그럼에도 편모나 섬모와 같은 구조와 함께 세포가 어느 정도 움직이는 것을 가능하게 하기도 하며, 또한 세포내 수송(예를 들어 소포의 이동) 및 세포분열에 중요한 역할을 한다. 진핵세포의 세포골격. 진핵세포는 액틴 섬유(미세섬유), 중간섬유, 미세소관이라는 세 종류의 세포골격 섬유를 지니고 있다. 액틴 섬유. 직경 7나노미터 가량의 미세섬유는 나선형으로 이루어진 두 개의 액틴(단백질의 일종) 고리로 구성되어 있다. 대부분은 세포막 바로 아래에 집중되어 있으며, 세포 형태를 잡아주며, 세포질 돌기(위족이나 미융모등)를 형성하며, 세포간 혹은 세포와 세포외 기질간의 결합이나 신호 전달을 수행하기도 한다. 또한 세포질 분열에도 중요하며 및 미오신과 함께 근육 수축에도 중요한 역할을 한다. 중간섬유. 중간섬유는 직경 8에서 11 나노미터의 이 섬유질은 세포골격 가운데서 보다 안정되며 이질적인 구성요소이다. 중간섬유는 세포의 내부 삼차원 구조를 형성한다. 또한 세포간, 혹은 세포와 세포외 기질간의 결합을 담당한다. 다음과 같은 서로 다른 종류의 중간섬유가 있다. 미세소관. 미세소관은 직경 25 나노미터 정도의 비어있는 관으로 13개의 원시섬유로 구성되어 있다.
세포골격

원시섬유는 알파 튜블린과 베타 튜블린의 합성체이다. 미세소관은 매우 역동적이며 구아노신 삼인산을 묶어둔다. 또한 중심체로 이루어져 있다. 중요한 역할은 다음과 같다. Microtrabecular. Microtrabecular는 매우 작고, 교차하는 곳에는 리보솜이 존재한다. 중요한 역할은 다음과 같다. Microtrabecular는 1960년대 Keith Porter의 연구실에서 전자현미경을 사용하여 처음 관찰 되었을 때에는 알려지지 않은 분자 구조를 지닌 짧은 섬유 구조로 인식되었다. 섬유구조 및 알려진 세포질 구조와의 연관성으로 말미암아 Microtrabecular는 미세소관, 중간섬유, 미세섬유와는 또 다른 새로운 섬유 구조일 것으로 예측되었다. 하지만, Microtrabecular은 훗날 특정한 형태의 고정을 위한 인공 구조물임이 Hans Ris 연구진에 의해 밝혀졌다. 원핵세포의 세포골격. 예전에는 세포골격이 진핵세포만의 것으로 간주되었으나, 최근 진핵세포의 주 된 모든 단백질에 대응하는 상동기관이 원핵세포에도 존재한다는 것이 밝혀졌다. 비록 진화적인 관계는 멀어서 단백질 순서 비교만으로는 불명확하기는 하지만, 삼차원적인 단백질 구조는 진핵세포의 세포골격과 원핵세포의 세포골격이 진정한 상동기관임을 강하게 뒷받침해준다. FtsZ. FtsZ는 진핵세포의 튜불린에 대응하며, 최초로 발견된 원핵세포의 세포골격 단백질이다. 튜불린과 마찬가지로 FtsZ는 구아노신 삼인산을 위한 섬유를 형성하지만, 이 섬유는 집단을 이루지는 않는다.
세포골격

세포분열동안, FtsZ는 분열지로 옮겨가는 최초의 단백질이며, 세포분열시 세포 사이에 구성되는 새로운 세포벽을 만들기 위한 다른 종류의 단백질을 불러들이는데 필수적이다. MreB와 ParM. MreB는 원핵세포에게 있어 액틴과 유사한 단백질이며, 세포 모양을 유지한다. 모든 비원형 세균은 액틴형의 단백질을 나타내는 유전자를 가지고 있으며, 이러한 단백질은 세포막 아래에서 나선형 구조를 형성한다. 일부 플라스미드는 액틴형 단백질인 ParM을 가지고 있다. ParM의 섬유는 불안정하게 움직이며, 플라스미드 DNA를 진핵세포의 유사분열과 유사한 방식으로 분열시킨다. Crescentin. "Caulobacter crescentus"란 세균은 세 번째의 단백질인 Crescentin을 지니고 있다. Crescentin은 진핵세포의 중간섬유에 해당하며, 세포 모양 유지에 도움을 주기는 하지만, 정확한 방식은 아직 알려져 있지 않다.
외만주

외만주(外滿洲)는 만주 동쪽의 러시아 영토로, 아이훈 조약(1858년)과 베이징 조약(1860년)으로 중국이 러시아에 넘겨준 지역을 말한다. 중국에서는 외동북(外東北)이라고도 한다. 외만주에 해당되는 곳은 현재의 프리모르스키 지방(연해주), 하바롭스크 지방 남부(南部) 및 아무르주이다. 역사. 원래는 퉁구스계 민족들이 거주하고 있었다. 연해주는 고대에 고조선, 고구려, 발해, 말갈의 영역이었다. 1689년의 네르친스크 조약에서 청나라와 제정 러시아는 스타노보이산맥과 아르군강을 국경으로 정했으나, 청나라의 국력이 약해진 것을 확인하고 1858년 아이훈 조약으로 아무르강(헤이룽강) 이북 지역이, 1860년 베이징 조약으로 외만주 전체가 러시아의 영토가 되었다. 그러나, 중화민국 정부는 외만주의 일부인 볼쇼이우수리스키섬과 강동육십사둔(江東六十四屯)을 자국 영토로 규정하고 있다.
플레볼란트주

플레볼란트주()는 네덜란드 중부에 위치한 주로 주도는 렐리스타트, 최대 도시는 알메러이며 면적은 1,419km2, 수역 면적은 993km2, 인구는 401,653명(2015년 기준), 인구 밀도는 280명/km2이다. 1986년 1월 1일에 신설되었다. 북동쪽으로는 프리슬란트주, 남서쪽으로는 노르트홀란트주, 남쪽으로는 위트레흐트주, 남동쪽으로는 헬데를란트주, 동쪽으로는 오버레이설주와 접한다. 6개 지방 자치체를 관할한다. 남부 플레보폴더르에 4개, 북동부에 2개 지자체가 있다. 원래는 내해였던 자위더르해는 1916년 북해 범람으로 인해 바다가 되었다. 1932년 자위더르 간척 사업을 통해 입구를 막는 물막이 둑이 완성되면서 담수화되었고 자이더르해는 에이설호가 되었다. 플레볼란트라는 이름은 고대 로마 시대에 기록된 자위더르 해의 이름인 플레보호()에서 따왔다.
성층권

성층권(成層圈, )은 지구 대기권의 한 부분으로 위쪽으로 올라갈수록 따뜻해지고, 지표면에 가까워질수록 온도가 내려가는 특성을 지니고 있다. 이 현상은 지표면에 가까울수록 온도가 상승하는 대류권과 정반대이다. 성층권은 지표에서 10km에서 50km 사이에 위치하며, 9–12km 고도를 유지하는 민항기들이 다니는 길이기도 하다. 대기 상태가 안정되어 있기 때문에 여객기의 항로로 사용된다. 또한 성층권의 25km 부근에는 오존층(O3)의 밀도가 가장 높다. 성층권 전체의 오존 양은 300DU(약 3mm)이고 태양에서 나오는 유해 자외선을 흡수하여, 산소 원자(O)와 산소(O2)로 분해한다. 또 산소원자나 분자가 오존으로 합성될 때도 자외선이 필요하다. 따라서 성층권 내부는 발열반응으로 기온이 높은 것이다. 성층권 상단인 50km는 U.V.C에 의해서 가열되고 성층권 중 가장 기온이 높은 곳이다. 반면 산소원자만 있는 50km보다 20km부근의 오존 농도가 높다. 이유는 오존이 합성되려면 적당한 기압과 질소촉매, U.V.B가 필요한데 20km부근이 이러한 조건을 만족하기 때문이다. 2012년 10월 14일, 오스트리아의 스카이 다이버인 펠릭스 바움가르트너가 성층권 다이빙을 성공하였다. 개요. 성층권은 중간 위도에서는 고도 10km에서 50km 사이의 영역이며, 극지방에서는 보다 낮은 고도인 8km 정도에서 시작하는 경우도 있다. 성층권은 아래로는 대류권을 접하며, 위쪽으로는 중간권을 접하고 있다. 성층권은 온도 변화 측면에서 대기의 한 층을 이루고 있다.
성층권

이는 태양으로부터의 자외선을 흡수함으로써 가열되기 때문이다. 성층권 내부에서, 온도는 고도가 상승함에 따라 올라간다. 성층권의 가장 높은 곳에서 온도는 대략 270 켈빈가량이며, 이는 지표면의 온도와 대략 유사하다. 성층권과 중간권이 만나는 성층권의 가장 높은 영역을 성층권계면이라고 하며, 이 이상으로 올라가면 온도는 다시 감소하기 시작한다. 성층권에서의 이러한 온도특성, 즉 따뜻한 공기가 위에 차가운 공기가 아래에 있는 특성으로 말미암아, 성층권은 열적으로 안정되어 있다. 즉 대류 및 난류가 존재하지 않는 것이다. 성층권에서의 열은 오존층이 태양의 자외선을 흡수함으로써 이루어진다. 성층권의 바닥부, 즉 대류권과의 경계면은 위쪽으로부터의 열전도와, 아래쪽 대류권으로부터의 대류가 열적 평형을 이루는 곳이다. 그러므로 지표면 온도가 더 낮은 극지방에서는 보다 낮은 고도에서 성층권이 시작한다.
드렌터주

드렌터주()는 네덜란드 북동부에 위치한 주로 주도는 아선이며 면적은 2,683km2, 수역 면적은 44km2, 인구는 488,957명(2015년 기준), 인구 밀도는 180명/km2이다. 남쪽으로는 오버레이설주, 서쪽으로는 프리슬란트주, 북쪽으로는 흐로닝언주, 동쪽으로는 독일 니더작센주와 접한다. 주도인 아선 이외의 도시로는 에먼, 메펄, 호헤베인이 있다. 12개 지방 자치체를 관할한다.
제일란트주

제일란트주()는 네덜란드 남서부에 위치한 주로 주도는 미델뷔르흐이며 면적은 2,934km2, 수역 면적은 1,146km2, 인구는 380,621명(2015년 기준), 인구 밀도는 130명/km2이다. 서쪽으로는 북해, 북동쪽으로는 자위트홀란트주, 동쪽으로는 노르트브라반트주와 접하며 남쪽으로는 벨기에 오스트플란데런주, 남서쪽으로는 벨기에 베스트플란데런주와 접한다. 여러 개의 섬으로 구성되어 있으며 바다보다 낮은 땅이 많은 편이다. 13개 지방 자치체를 관할한다. 트리비아. 1642년 네덜란드의 탐험가인 아벌 타스만이 네덜란드 제일란트 주의 이름을 딴 뉴질랜드를 발견했다.
림뷔르흐

림뷔르흐()는 네덜란드와 벨기에에 걸친 지역이다. 현재는 다음의 두 주로 나뉘어 있다. 역사. 림뷔르흐라는 이름은 같은 이름의 마을에서 유래했다. 현재 네덜란드령 림뷔르흐 남쪽의 공국이었으며, 일부는 벨기에의 리에주의 일부였다. 1814년 벨기에, 룩셈부르크, 네덜란드는 네덜란드 연합 왕국으로 독립하였다. 1830년을 전후해 남부의 프랑스계 가톨릭 벨기에인들이 주로 칼뱅주의적이었던 북부의 네덜란드로부터 분할해 나온 뒤로 림뷔르흐는 벨기에령으로 들어갔다. 1839년 림뷔르흐는 네덜란드령과 벨기에령으로 나뉘었으며, 벨기에령에서는 플랑드르(플란데런) 지방에 속하게 되었다. 현재 림뷔르흐주의 이름이 기원한 마을 랭부르()는 왈롱 지방의 리에주주에 속해 있어 네덜란드령과 벨기에령의 플랑드르 지방과는 더 이상 관련이 없으며, 현재 림뷔르흐로 포함된 많은 지역은 과거의 림뷔르흐 공국과의 연관 관계가 없다. 언어. 림뷔르흐는 플랑드르와 네덜란드 내에 위치해 있기 때문에 공용어는 네덜란드어로 되어 있으나 림뷔르흐어 방언들이 전역에서 사용되고 있다. 림뷔르흐어는 종종 네덜란드어의 방언으로 분류되기도 하지만 유럽 연합의 결정에 따라 언어의 지위를 부여받았다. 현재 네덜란드에서는 유럽연합 지역어 및 소수민족 언어 헌장 2조에 따라 보호받고 있다.
헬데를란트주

헬데를란트주()는 네덜란드 동부에 위치한 주로 주도는 아른험이며 면적은 4,971.76km2, 수역 면적은 164.75km2, 인구는 2,026,578명(2015년 기준), 인구 밀도는 410명/km2이다. 북쪽으로는 오버레이설주와 플레볼란트주, 서쪽으로는 위트레흐트주와 자위트홀란트주, 남쪽으로는 노르트브라반트주와 림뷔르흐주, 동쪽으로는 독일 노르트라인베스트팔렌주와 접한다. 최대 도시는 네이메헌이며 그 외의 도시로는 아펠도른, 두틴험, 에더, 쥣펀, 틸, 하르데르베이크가 있다. 54개 지방 자치체를 관할한다. 헬데를란트주의 오테를로에는 크뢸러 뮐러 미술관이 있다.
소포체

소포체(小胞體, )는 모든 진핵세포에서 발견되는 세포소기관의 하나로 소포세관(tubule), 소포(vesicle), 시스터나(cisterna)가 그물모양으로 이루어져 있다. 소포체는 단백질을 만들어서 세포곳곳에 전달한다.(원핵세포는 막으로 된 세포소기관을 가지고 있지 않기 때문에 소포체를 가지고 있지 않다.) 소포체의 기본 구조 및 구성은 비록 핵막의 연장(내막계(Endomembrane System))이지만 일반적인 세포막과 비슷하다. 소포체는 세포막의 일부가 될 단백질(막횡단 수용체나 막내부 단백질)을 비롯하여 세포 밖으로 분비될 단백질(즉 소화 효소, 칼슘흡착, 글리코겐과 스테로이드 또는 고분자물질의 합성/저장 등)의 합성, 단백질 2차 구조 형성, 수송이 이루어지는 곳이다. 근육에서의 소포체는 근소포체(sarcoplasmic reticulum)로 불린다. 구조. 소포체는 핵막에서 부풀어 오른 막이 관(管)과 cisterna(소포보다 큰 주머니 모양의 구조)를 이루고 세포골격(cytoskeleton)이 이들을 엮어 그물모양을 이루고 있다. 막은 세포질과 분리되는 빈 공간을 형성하여 시스터나의 내강(內腔)을 형성한다. 소포체막 일부는 핵막의 외막과 이어져 있으므로 소포체의 시스터나 내강은 핵막의 내/외층 사이의 공간과 이어져 있다. 소포체의 일부는 리보솜으로 덮여있으며,(리보솜은 핵의 지시를 따라 아미노산을 조립하여 단백질을 합성한다.) 전자현미경으로 보면 표면이 거칠게 보이므로 리보솜으로 덮인 소포체를 조면소포체라 부른다.
소포체

리보솜이 없는 부분은 반대로 매끄럽게 보이며, 활면소포체로 불린다. 조면소포체 상의 리보솜은 새로 합성한 단백질을 다음 단계인 소포체 내부로 이동시킨다. 이후 이 단백질은 골지체로 운반된다(그림 1). 조면소포체 및 활면소포체는 모양에서뿐만 아니라 기능에서도 차이를 보인다. 거친면 소포체. 거친면 소포체(조면소포체, Rough ER)는 세포막, 세포소기관에서 사용될 단백질 및 세포 밖으로 분비될 단백질을 합성하고 운반한다. 해당 단백질에 대한 mRNA의 번역은 조면소포체에 붙은 리보솜에서 이루어진다. 단백질이 합성되고 잠시 뒤, 대부분의 단백질은 소포를 통해 골지체로 이동한다. 조면소포체는 골지체와 협력하여 단백질의 표적을 정하여 단백질이 제자리에 갈 수 있도록 한다. 매끈면 소포체. 매끈면 소포체(활면소포체, Smooth ER)는 세포형태에 따라 다양한 물질대사 기능을 수행한다. 세포막의 인지질을 포함한 여러 지질 및 지방산, 호르몬 등의 스테로이드의 합성에 관여하며, 또한 탄수화물 대사, 세포 독성의 해독, 칼슘 저장 등에도 중요한 역할을 수행한다. 스테로이드 호르몬을 생산하는 세포, 해독을 수행하는 간 세포, 근육세포(신호전달물질로서의 칼슘이온 저장소)에서 활면소포체가 잘 발달해있다. 또한 세포 내부에서 영양 분자를 수송하는 일도 담당한다./ 활면소포체는 표면적이 넓게 확장되어 있기 때문에 중요한 효소와 그 산물의 저장과 기능을 촉진시킬 수 있다.
소포체

근소포체. 근소포체는 근육 세포 중 가로무늬근(횡문근)에 존재하며, 근수축 과정에서 칼슘 이온의 저장 및 방출에 특수화되어 사용된다. 방출 과정은 전압 개폐 칼슘 통로에 의해 이루어지며, 저장은 근소포체로 퍼내는 Ca ATPase에 의해 이루어진다. 실 모양의 근육에서, 근소포체는 근원섬유를 둘러싸고 있다. 기능. 소포체는 단백질 가공촉진 및 시스터나라고 불리는 생성된 단백질의 저장낭의 수송을 포함한 많은 역할을 수행한다. 새로 만들어진 1차구조의 단백질의 2,3차 구조의 형성은 단백질 이황화 이성질화효소(PDI,Protein disulfide isomerase), Hsp70 족, 칼넥신, 칼레티큘린이나 peptidylpropyl isomerase family과 같은 소포체 단백질에 의해 행해진다. 올바르게 형성된 단백질만이 조면소포체에서 골지체로 운반될 수 있다. 단백질의 운반. 분비 단백질은 소포체 막을 통과해 이동한다. 소포체로부터 세포 곳곳으로 운반되는 단백질은 이른바 단백질 표지라고 불리는 목적지 주소가 표시되어 있다. N-말단의 폴리펩타이드 사슬 중에 몇 개의 아미노산이 목적지 주소를 나타내는 역할을 하며, 목적지에 도착하면 제거된다. 소포체 밖으로 운반될 단백질은 소포에 포장되어 세포골격을 따라 이동하여 목적지로 향한다.
만경대학생소년궁전

만경대학생소년궁전(萬景臺學生少年宮殿)은 평양직할시 만경대구역 팔골동에 위치하고 있는 과외교육기관이다. 1988년에 평양직할시에서 개최된 제13차 세계청년학생축전을 열기 전에 만경대구역에 광복거리를 개발하면서 함께 세워지게 되었으며, 평균 130만 명 정도의 조선민주주의인민공화국에 살고 있는 소학교와 중학교 학생들이 이용하고 있다. 한편 중구역의 종로동에 위치하고 있는 평양학생소년궁전과 달리 만경대학생소년궁전은 밖에서 점점 굽어지다 안으로 회전하는 U턴 모양으로 건설되어 있어서, 서로 대조를 이루고 있으며, 궁전 앞에는 나무들로 둘러싸인 공원과 물놀이시설이 개장되고 있어서, 어린이의 요구에 맞게 놀이시설이 많이 있다. 최근 외국인과 한국인에게 관광명소로 점점 인기를 끌고 있으며, 한국의 정당과 사회단체, 그리고 시민단체들도 이 곳을 몇 차례 방문한 바가 있다. 한국의 시민단체와 민주노동당에서 지난 2005년에 8·15민족통일대회에 참가하면서 이 곳을 방문하였다. 만경대학생소년궁전은 공부나 과외활동도 할 수 있고, 공원에서 즐겁게 놀 수 있지만, 최근에 오락실과 컴퓨터실이 개장되어서 조선민주주의인민공화국 청소년들이 더 많이 찾고 있다.
아래 쿼크

아래 쿼크(, 기호: d)는 물질의 주성분이며, 기본 입자 중 하나인 쿼크들 중 두 번째로 가볍고위 쿼크와 함께 원자 핵을 이루는 중성자(위 쿼크 하나, 아래 쿼크 둘)와 양성자(위 쿼크 둘, 아래 쿼크 하나)를 구성한다. 물질 1세대이며, 전하는 - "e"이고 정지 질량은 이다. 다른 쿼크와 마찬가지로, 아래 쿼크는 스핀이 1/2인 기본 페르미온이며, 4가지의 기본 상호작용의 영향을 받는다(중력, 전자기력, 약한 상호작용, 강한 상호작용). 아래 쿼크의 반입자는 아래 쿼크에서 전하와 같은 일부 특성이 크기는 같고 부호가 반대인 아래 반쿼크(종종 "반 아래 쿼크"라고도 불린다)이다. 아래 쿼크는 위 쿼크, 기묘 쿼크와 함께 1964년 머리 겔만과 조지 츠바이크가 팔정도를 따라 하드론을 분류하기 위해 도입하였고, SLAC에서 1968년에 처음 관찰되었다. 역사. 20세기 초반, 입자 물리학의 초창기에는 양성자, 중성자, 그리고 파이온과 같은 강입자들이 기본 입자라고 여겨졌다. 하지만 새로운 입자들이 발견됨에 따라 '입자 동물원'은 1930~1940년 대에 몇 안되던 입자들에서부터 1950년 대에는 수십 개에 달하게 되었다. 각각의 입자들이 서로 어떤 관계가 있는 지는 1961년 머리 겔만과 유발 네만이 각각 독자적으로 강입자를 분류하는 계획인 팔정도(전문 용어로 SU(3) 맛깔 대칭)를 주장할 때까지는 불확실했다.
아래 쿼크

이 분류 계획은 강입자를 아이소스핀 다중항으로 분류했지만, 그 배경이 되는 물리적 토대는 여전히 불명확했다. 1964년에 머리 겔만과 조지 츠바이크가 당시에 독자적으로 위, 아래 그리고 기묘 쿼크만으로 구성된 쿼크 모형을 제시했다. 하지만 이 쿼크 모형은 팔정도를 설명할 수는 있었지만, 1968년 SLAC에서 처음으로 쿼크가 발견될 때까지는 쿼크의 존재에 대한 직접적인 증거는 없었다. 심층 비탄성 산란은 양성자에 세부 구조가 있다는 것을 나타내었고, 이 현상을 설명하기 위해서는 양성자가 더 근본적인 입자 3개로 구성되어 있는 모형을 도입해야 한다. (즉 쿼크 모형을 인정하는 것이다) 처음에 사람들은 이 세 입자를 쿼크로 받아들이기보다는 리처드 파인먼의 쪽입자 해석을 선호했었지만, 시간이 흐르면서 쿼크 모형이 점차 받아들여졌다. ("11월 혁명" 참고) 질량. 위 쿼크는 매우 널리 알려져 있음에도 불구하고 위 쿼크의 정지 질량은 잘 결정되지 않았다, 하지만 아마도 4.5에서 사이에 있을 것이라고 여겨진다. 격자 QCD 계산은 더 정확한 값을 얻을 수 있다:. 중간자(쿼크 하나와 반쿼크 하나로 이루어진 입자) 혹은 중입자(쿼크 세 개로 이루어진 입자)에서 측정했을 때, 쿼크의 '유효 질량'은 각각의 쿼크를 묶어주는 글루온장으로 생긴 결합 에너지에 의해서 더 크게 측정된다.(질량-에너지 등가 참고) 위 쿼크의 질량은 너무 가볍기 때문에 상대성 이론을 고려해야할 수준이기 때문에, 정지 질량을 직접적으로 계산할 수는 없다.
아래 쿼크

쿼크는 글루온장에서 글루온에 의해 생긴 강력에 의해 광속의 99.995%로 움직여 로런츠 인자가 대략 100 정도 된다. 그 결과로, 쿼크 자체의 질량은 양성자나 중성자의 질량의 거의 1% 정도 된다.
킬로와트시

킬로와트시(기호 kW·h 또는 kWh)는 에너지의 단위이다. 1 kW의 일률로 1 시간 동안 하는 일의 양에 해당한다. formula_1 1W * 3,600s = 1J/s * 3,600s = 3,600J = 1Wh W(와트)는 1초 동안 1J(줄)의 일을 하는 일률의 단위고, 여기에 3,600초(1시간)를 곱한 것이 전력량 와트시(Wh)이다.
프리슬란트주

프리슬란트주(, )는 네덜란드 북서부에 위치한 주로 동쪽으로는 흐로닝언주, 남동쪽으로는 드렌터주, 오버레이설주, 남쪽으로는 플레볼란트주, 남서쪽으로는 노르트홀란트주, 북쪽으로는 북해와 접한다. 면적은 3,349km2, 수역 면적은 2,392km2, 인구는 2020년 1월 기준으로 649,944명이다. 인구 밀도는 190명/km2이다. 주도는 123,107명이 거주하는 레이우아르던()으로 프리슬란트주 정부가 소재하고 있다. 다른 큰 도시로는 스네이크(Sneek), 헤이렌베인(Heerenveen), 드라흐턴(Drachten) 등이 있다. 18개 지방 자치체를 관할한다. 오늘날 프리슬란트주의 영역은 고대 프리슬란트의 영토에 속했다. 프리슬란트주의 공식 언어는 서프리슬란트어와 네덜란드어이다.
드네스트르강

드네스트르강(, , , )은 동유럽을 흐르는 강이다. 우크라이나의 폴란드 국경 근처 카르파티아산맥에서 발원하며, 우크라이나와 몰도바를 거쳐 흑해로 흘러들어간다. 강의 길이는 1,362 km이다. 1991년 이래 사실상 몰도바에서 분리되어 있는 트란스니스트리아와 몰도바의 대체적인 경계를 이루고 있다. 한편 제1차 세계 대전과 제2차 세계 대전 사이에는 소련과 루마니아 왕국의 국경선이기도 했었다. 이 강에 위치한 주요 도시로는 두버사리, 티라스폴, 벤데르 등이 있다.
기본 전하

기본 전하(基本電荷, )는 양성자 하나가 지니고 있는 전하이며, 또한 전자 하나가 지니고 있는 전하의 절댓값이다. 일반적으로 기호 "e"를 사용하여 표현되며, 간혹 "q"로 표현한다. 기본 전하는 기본적인 물리 상수의 하나로, 원자 단위계에서의 전하의 기본 단위이기도 하다. 기본 전하는 2002년 CODATA의 물리 상수 목록에 따르면, 1.602 176 53(14) × 10−19 C이다. CGS 단위계로는 대략 4.803 × 10−10 스탯쿨롱(statcoulomb)이다. 기본 전하는 1909년 로버트 앤드루스 밀리컨의 유명한 유적 실험에서 최초로 측정되었으며 기본 전하는 더 이상 분해될 수 없는 단위로 생각되었었다. 하지만 1960년대에 가정된 쿼크는 기본 전하의 1/3의 배수의 전하(e/3)를 가지는 것으로 생각되었다. 하지만, 항상 정수배의 전하를 가진 입자로만 존재한다고 생각되었으며, 낱개로는 관측된 적이 없었다. 1982년 로버트 러플린은 분수 단위의 전하를 가지는 준입자를 가정함으로써 분수 양자 홀 효과를 설명하였다. 1995년 러플린의 이른바 분수 전하를 가지는 준입자의 전하가 뉴욕의 스토니브룩 대학교에서 직접적으로 측정되었다. 1997년 이스라엘의 바이츠만 과학 연구소와 프랑스의 CEA의 두 연구진이 전류를 운반하는 준입자 관측에 성공했다고 선언하였다.
투압세

투압세(, 아디게어: ТIуапсэ/tʷʼa.psə/)는 러시아 크라스노다르 지방에 위치한 도시로, 흑해의 북동쪽에 위치해 있다. 인구는 6만6,800명 (2002년)이다. 1916년에 도시로 등록되었다. 투압세는 1만명의 아디게인들이 약간 거주하고 있다. 대부분이 러시아인이지만, 일부 아르메니아인과 그리스인, 우크라이나인도 거주하고 있다.
인종 차별

인종차별(人種差別) 또는 인간종주의(人種主義)는 인종 집단에 따라 행성 특성의 차이나 우열이 존재한다는 신념, 또는 이에 기반한 행위를 가리키는 말이다. 흔히 특정 인종에 대한 적대감을 드러내는 배타주의의 형태로 나타난다. 인종 차별주의는 다른 인종인 사람들은 자신들과 다르거나 자신들보다 못하다고 하는 생각이 의식이나 무의식 가운데 나타난 것이라고도 볼 수 있다. 이러한 인종 구분을 사용하는 사람들 가운데 어떤 이들은 인종들이 여러 계층으로 나뉠 수 있으며 그 사이에 우열이 있다고 주장한다. 그러나 인종차별을 비평하는 몇몇 이들은 이 표현을 구체적으로 억압의 ‘체제’를 가리키는 데에 쓴다. 이 체제는 하나의 인종이라는 이름을 공유하는 사람들을 차별하여 사회에서 멀리하는 여러 상황들, 이를테면 계속되어 나타나거나, 불문율처럼 여기거나, 무의식적 중에 나타나는 인종차별에 대한 신념, 행위 등을 의미한다. 이러한 비평가들은 ‘인종 차별’은 오직 사회를 지배하는 집단에게만 적용해야 의미가 있다고 생각한다. 그래야만 그러한 집단이 다른 집단을 억누를 수 있기 때문이다. 이와 견주어 볼 때 약자의 처지에 놓여있는 집단이 반격을 하면 이것은 넓은 의미에서 인종주의에 대한 신념 또는 태도라고 해석할 수도 있지만, 이들을 ‘인종 차별주의자’라고 부르는 것은 알맞지 않다. 간추리자면 이것은 인종 집단이 인종 편견으로 ‘실제’로 억압당해야만 인종 차별주의로 분류할 수 있다는 것을 뜻한다.
인종 차별

미국의 인종차별. 신대륙(아메리카 대륙)에 도착한 백인들이 인디언(아메리카 원주민)들을 노동력으로 삼아 농업의 번성을 꾀했으나 뜻대로 되지 않자 인디언을 몰아내어 아메리카 대륙을 차지했고, 이번에는 끌려온 흑인들을 그들의 노예로 부렸다. 백인들은 흑인들에게 극도의 공포감을 조성하여 노예로서 부릴 수 있게 만들었다. 백인들은 흑인들을 인간으로 받아들이지 않았으며, 심지어 흑인을 침팬지와 인간의 혼혈종이라고 여기기도 했다. 1863년 1월 1일 노예해방선언이 발표됐지만 흑인에게 선거권조차 보장해주지 않는 등 인간의 기본적인 권리를 인정해주지 않았다. 이후 백인들의 이러한 억압에 대항하여 펼친 비폭력 인권 운동이 결국 흑인의 기본권을 보장받도록 했다. 역사. 종교의 자유를 찾아 유럽을 탈출한 청교도들이 세운 민주주의 미국, 그러나 청교도들은 종교의 이름으로 아메리카 대륙의 원주민이었던 인디언들과 노예로 유입된 흑인들, 자신들처럼 부푼 꿈을 안고 이주한 유색인종까지 학대하고 차별하는 만행을 저질렀다. 실제 이정 박헌영은 1925년 《개벽》에서 청교도들이 흑인들을 탄압한 역사를 비판함으로써 미국 기독교인들의 폭력성을 지적했다. 지금까지 미국의 가장 부끄러운 역사로 기록된 노예제도는 1863년 링컨 대통령에 의해 폐지됐으나, 차별과 멸시에 기초한 흑백 분리정책은 1950년대까지 흑인들의 삶을 옭아맸다.
인종 차별

그러던 중 1955년 버스에서 백인에게 자리를 양보하지 않았다는 이유로 경찰에 체포된 흑인 여장부 로사 파커 흑인 인권운동의 기폭제가 되었다. 1963년 20만명의 흑인들이 워싱턴 기념탑까지 행진을 벌였고, 군중 앞에서 연설을 한 마틴 루터 킹은 미 흑인 인권 운동의 상징이 되었다. 1960년대는 그야말로 미 대륙에서 흑인 인권운동의 절정기였다. 이에 발맞춰 진보적이었던 민주당 케네디 대통령은 고용 부문에서의 인종 차별을 금지한다고 발표했다. 그동안 억압받고 차별 당하던 흑인들에게 국가가 시행한 최초의 배려였다. 뒤이어 1964년 존슨 대통령은 공공장소, 고용, 선거에서 인종차별을 금지한다는 행정명령을 내렸다. 이 때부터 흑인들에게도 인간답게 살 수 있는 기회가 주어졌다. 미국의 초기 인종 차별 정책의 배경. 초기 아프리카에서 붙잡혀 남아메리카로 넘어온 노예들을 보다 효과적, 경제적으로 운영, 관리하기 위해서 인종 차별 정책을 도입하였다. 이는 이러한 흑인 노예들이 짐승과 동등하다 라는 사회 인식 구조를 다음과 같은 이유로 만들어 냈기에 가능했다. 첫째, 흑인은 짐승과 수간해서 나온 개체이다. 따라서 생물학적으로 인간과 차이가 있다. 둘째, 흑인의 피부색이 검은 것은 열등한 개체이기 때문이다(이는 다윈의 이론의 악용을 통해 나치즘으로 발달하였다.). 셋째, 경제적 이유에서 흑인 노예들을 보다 더 효과적으로 활용할 필요가 있다. 미국의 인종 차별 정책의 결과와 신 인종차별 등장.
인종 차별

링컨의 노예 해방 선언(“1863년 1월 1일부터 미합중국에 대하여 반란 상태에 있는 주 또는 어떤 주의 특정 지역에서 노예로 예속되어 있는 모든 이들은 영원히 자유의 몸이 될 것이다. 육해군 당국을 포함한 미국 행정부는 그들의 자유를 인정하고 지킬 것이며, 그들이 진정한 자유를 얻고자 노력하는 데 어떠한 제한도 가하지 않을 것이다.”)이 있고 난 후 156년이 되어 가는 오늘날에 이르러도 미국의 인종 차별은 곳곳에서 일어나고 있다. 더 나아가 세계 곳곳에서도 민족주의 의식과 맞물려 타인종에 대한 이유 없는 차별이 일어나고 있다. 경제적으로 못 사는 나라의 민족이라는 이유, 피부색이 다르다는 이유, 그리고 역사적인 이유 등으로 우리는 누군가를 차별하고 또 같은 이유로 우리는 누군가에게 차별 받는다. 이렇게 인종 차별은 세계 곳곳에서 일어나고 있다. 이는 초기의 시도된 인종 차별 정책이 5세기가 훨씬 지난 지금에 와서까지, 그리고 미국뿐만 아니라 이제는 전 세계적으로까지 퍼져나갔다라고 볼 수 있을 것이다. 더욱이 이제는 인종과 피부색에 따른 인종차별에서 더 나아가 언어에 따른 인종 차별이 새롭게 등장하게 되었다. 즉 영어를 못하는 인종이 영어를 잘하는 인종에게 차별 받게 된 것이다. 이는 언어 제국주의와 맞물려 새롭게 생겨난 인종 차별로 피부색에 의한 인종차별이 여러 인권운동들로 인해 조금씩 사그라질 때 풍선효과 (풍선의 한쪽을 누르면 다른 쪽이 부풀어 오른다는 이론)로 인해 이러한 언어에 의한 인종차별이 더욱 더 심각해질 전망이다. 대한민국의 인종차별. 대한민국에는 인종 차별을 금지하는 법률이 없다. 국내 인종차별은 국가권력에 의해 정책적으로 이루어지는 경향이 있다는 토론회에서 발표도 있었다.
인종 차별

1990년 UN 이주민권리협약을 대한민국은 비준하지 않았으며, 2007년 법무부는 차별금지법안을 입법 예고하였으나 법률 제정이 무산되었고, 2014년 방한한 UN 인종차별 특별 보고관은 인종차별 금지법 제정을 다시 한 번 촉구했다. 2018년 스위스 제네바에서 UN 인종차별철폐위원회의 정기 국가별 심의에서 2012년 심의 때에도 대한민국은 인종차별을 규정하고 인종차별을 금지하는 포괄적 입법을 촉구하였지만 여전히 개선되지 않고 있다고 비판받았다. 현대 대한민국은 세계에서 인종차별 지수가 가장 높은 편에 속한다. 통계적 특이한 사례(아웃라이어)로 취급하며, 한국인 설문인의 3분의 1 정도의 사람들이 "다른 인종과 이웃에 살고 싶지 않다." 라고 대답했다. 이는 인도, 사우디아라비아, 중국, 이란, 터키, 러시아, 일본, 스페인, 그리스, 이탈리아, 프랑스 등보다도 높은 수치이며 세계에서 가장 다른 인종과 이웃으로 두고 싶어하지 않는 나라라고 측정되었다. 이후 2020년, 의정부고등학교의 졸업사진 촬영 당시, 학교에서는 재미있는 복장을 하고 졸업사진을 촬영하도록 하였는데, 그 중 몇 명이 인터넷에서 유명해진 밈 중 하나인 "관짝밈"이라는 것을 재현하기 위해 피부를 검게 칠하고 촬영 하였다. 이를 알게 된 유명인 샘 오취리가 이것을 향해 블랙페이스를 따라했다고 주장하였다. '블랙페이스'라는 것은 흑인을 우스꽝스럽게 표현하기 위해, 타 인종의 피부색을 검게 칠하여 웃기게 만드는 인종차별적 유머이다.
인종 차별

"관짝밈" 밈은 가나의 전통 장례식 다큐멘터리 영상을 전자음악 배경음에 합성시켜 만든 밈이며, 이 영상에 나오는 등장인물들이 흑인들이기 때문에 이들을 따라하기 위해 학생들은 피부를 검게 칠했지만, 이것이 유명인 샘 오취리에게 알려지게 되었고, 그가 문제제기를 하였다. 이 행위가 인종차별인가 아닌가에 대한 논쟁이 있었고, 인종차별이 아니라고 주장하는 한국 사람들이 샘 오취리의 방송 출연 정지를 요청하기도 했다. 해당 학생들 뿐만 아니라 대한민국의 많은 사람들은 블랙페이스라는 개념을 모르고 있었고, 이 사건을 통해 해당 개념이 알려지게 되었다. 이후 샘 오취리는 BBC 등의 영어권 방송에 해당 내용을 가지고 인터뷰를 하였고, 지금은 유튜브 채널을 운영하고 있으나, 많은 한국인들은 2022년 기준으로도 그의 채널에 당시의 문제제기를 한 사건들을 이야기하면서, 한국은 인종차별이 없는 국가이며, 악성 댓글을 다는 이들 모두 결백하다고 주장했다. 과학적 인종차별. 과거의 우생학의 학설을 근간으로 하는 과학적 인종차별론이다. 이러한 우생학론은 특정 인종을 사회적으로 부적격하다고 간주하여 차별, 학살을 정당화 하는 논리로 악용되었었다. 현대에는 유사 과학으로 치부된다.
나로포민스크

나로포민스크()는 모스크바주에 위치한 도시이다. 인구는 약 5만 7100명(2003년)이고, 나라 강 연안에 위치해 있다. 1926년 3개 마을이 합쳐져서 생겨난 도시이다. 제2차 세계 대전 중 독일군에게 점령되어 폐허가 되었다가 재건되었다.
인권

인권 은 보편적이고 절대적인 인간의 권리 및 지위와 자격을 의미하는 개념이다. 즉, 인권은 사람은 사람답게 살 수 있는 권리가 있다는 생각이며, 법의 관할 지역이나 민족이나 국적 등 지역적인 변수나, 나이에 관계없이 적용되는 보편성을 지닌다고 정의된다. 인권의 본질과 정당성 그리고 그 내용 자체는 오늘날 철학과 정치학에서 열띤 논쟁의 대상이 되었다. 그러나 인권은 보편적으로 국제법과 국제규약에 정의되어 있으며 수많은 국가들의 국내법에도 규정되어 있다. 그러나 많은 인간 사회의 특수한 배경속에서 인권이 정의되는 구체적 표현은 다양하며 문명권에 따라 다르게 나타날 수 있다. 특히 인권의 정의에서 '권리'나 '인간'이라는 개념의 범위에 대해서도 논쟁이 끊이지 않으며, 그 해석이 체제나 사람에 따라 달라 법제와 의견의 차가 발생하여 있다. 개요. 주권 국가에 있어서 "인권"은 정부의 일방적 권력 남용과 억압에 대항하여 인간이 요구할 수 있고 보호, 보장을 받을 수 있는 보편적 권리를 일컫는다. 이는 사람이 사람답게 존엄한 생활을 영위할 수 있는 권리, 개인의 자유와 평등, 독립성의 보장, 또 인류의 이익에 정부의 권한 행사가 부합할 책무 등을 뜻한다. 또한 이는 보편적이므로 모든 인간에게 구분 없이 적용된다. 이러한 권리들은 일반적으로 생명권리, 적절한 삶의 수준을 보장받을 권리, 고문을 비롯한 부당한 처우에 대한 보호, 사상과 언론 및 표현의 자유, 이동의 자유, 자기 결정의 권리, 교육에 관한 권리, 그리고 정치, 문화에 참여하고 향유할 권리 등을 포함한다. 이러한 규칙들은 유엔 회원 국가들의 국제법적, 정치적 결정에 근거하고 있으며 '국제 인권 기구'들에 의해서 보장되고 발효된다.
인권

특수한 전시의 경우 인권은 이른바 타협 불가능한 인권(생명을 보호받을 권리, 포로 지위에서 해방될 권리, 고문으로부터 보호받을 권리와 신규 범죄법을 소급 적용받지 않을 권리)을 제외하고 제한받거나 축소될 수 있다. 전시에 권리는 대부분 '국제 인도주의 법' 을 따른다. 역사. 인권, 곧 사람은 사람답게 살 권리가 있다는 생각의 뿌리는 멀리 고대로까지 소급될 수 있으나, 과거에는 보편적 인권의 개념이 희박하였던 것이 일반적이다. 주로 현대적 인권의 개념은 자연법 사상에 의거한 자연권의 관념에서 시작하여 프랑스 혁명 등에 따른 인권의 보편성 개념의 형성 이후 발전한 것이라고 분석된다. 자연법 사상. 17세기와 18세기에 서유럽에서 본격적으로 형성된 인권이라는 개념 자체가 자연법에 의거한 자연권이라는 관념에서 나왔다. 자연법 사상 또는 자연법 이론은 기본적으로 실정법을 거부할 때, 즉 영국왕에 대해 반란을 일으킨 아메리카 식민지 사람들의 반란의 근거로 사용되는 데 쓰였다. 다시 말해 기존 권력에 대항해 투쟁할 때 쓰인 것으로 사용되었다. 이러한 혁명이나 반란이 일어날 경우, 반란세력의 자연법과 기존 권력의 실정법은 서로 대립되는 관계였다. 이것은 다시, 국가의 인권탄압에 대해 개인이 맞서 싸울 때에도 사용되었다. 즉, 국가가 헌법과 법률을 근거로 개인의 권리를 제한할 경우에, 개인은 자연법을 근거로 이에 대항해 소송이나 기타 저항을 한다. 즉, 기존 권력이 실정법을 근거로 탄압을 가할 때, 당하는 사람은 자연법을 근거로 저항한다. 이러한 피탄압자의 자연법 논거를 미국 연방 대법원은 적법절차원리로 인정해 주고 있다.
인권

오늘날 자연법 사상은 세계인권선언과 헌법 속에서 불가침적 불가양적 절대적 천부인권 또는 자연권 등의 이름으로 수렴, 인정되고 있다. 인권은 법적 권리뿐 아니라 법 이전의 자연권을 포괄한다. 그러나 어떤 학자들은 공익적인 사회 정의에 반하는 사적 권리를 모두 인권으로 볼 수는 없다는 점에 주목하여야 한다고 주장한다. 현대적 인권 개념의 발생. 많은 학자들은 현대적 개념으로서의 인권 개념이 근대의 프랑스 혁명의 성공으로 탄생했다고 본다. 과거 봉건 시대의 인간 대다수는 신분제의 족쇄에 얽매여 있는 등 보편적 자유의 개념 자체가 희박했던 만큼 모든 인간이 동등한 가치와 권리를 가진다는 사상은 성립할 수 없었다. 그런데 이후 발생한 프랑스 혁명은 불평등한 사회 모순을 혁파하고〈자유, 평등, 박애〉라는 이념을 전 세계에 전파하는 계기로 되었는데, 이는 세계인권선언 제1조에 그대로 '인간은 태어날 때부터 자유롭고 평등하며, 인류는 서로 '형제애'로 서로를 대해야 한다고 각인된 것에서 잘 드러난다. 이 때문에 프랑스 혁명을 다른 변화들과 비교하여 제1차 인권혁명이라고도 한다. 한계점은 있었으나 최초로 보편적 인권의 가치를 천명한 프랑스 혁명의 역사에 따라 지금도 선진국들에서는 저항권을 명시하고 있다. 그럼에도 인권의 진화가 끝난 것이 아니었다. 1968년의 세계적인 68 혁명의 성과로 여성과 학생, 아이, 소수자, 이주민 등이 비로소 인권의 주체로 부각되었다(3차인권혁명). 강자와 남성중심주의가 지배한 역사는 이때부터 본격적으로 사그라들기 시작한다. 그리고 인권의 요체인 평등권의 내용이 더욱 강화되었다.
인권

단지 법 앞의 평등이나 기회의 평등이 아니라 전면적 사회보장제도의 확충으로 상당한 수준의 결과적 대우의 평등을 실현하게 되었고, 사회를 운영하고 인간과 집단을 둘러싼 관계를 형성하고 조율하는 방식 등 모든 영역에 있어 평등원칙이 적용되었다. 또한 프랑스혁명의 우애 정신의 구체적 발현은 괄목할만한 진보이다. 자유와 평등권은 개인에 초점이 놓이지만 우애는 상대가 전제된 연대와 결속의 욕구이자 권리이다. 인간은 사회적 존재이면서도 오늘날 파편화되고 원자화되어 소외와 상실감으로 신음하고 있다. 우애와 연대 정신이 사회적 인권 차원에서 중시될 수밖에 없는 이유다. 인권의식의 발전을 시대의 흐름에 따라 단계적으로 분류하려는 '인권 3세대론'에 의하면 인권의 개념은 크게 다음과 같이 발생하였다. 1세대의 자유권적 인권은 모든 인간이 자유의 권리를 지니고 이것이 침해될 수 없다는 것을 의미하며, 일반적으로 현대의 많은 국가들의 헌법 따위에 명시되어 있다. 2세대의 사회적 인권은 국가, 사회 속에서 살아가는 인간으로서의 인권이 보장되어야 한다는 개념이며 사회의 책임론과도 관련이 있다. 3세대 인권은 보편적 인권의 항구적 존립을 위하여 평화와 생태의 지속을 추구하여야 한다는 사상이다. 대한민국 헌법에는 "모든 국민은 인간으로서의 존엄과 가치를 가지며, 행복을 추구할 권리를 가진다. 국가는 개인이 가지는 불가침의 기본적 인권을 확인하고 이를 보장할 의무를 진다."라고 명시되어 있다. 이는 독일법에서 유래된 것으로, 1919년 독일에서 노동자 계급과 부르주아지가 타협하여 탄생시킨 바이마르 헌법을 그대로 옮긴 것이다.
인권

1차 인권혁명은 법적, 정치적 권리의 보장에 치중했다면 2차 인권혁명은 보편적, 경제적 권리의 보장과 복지사회의 구현이 핵심이다. 제2차세계대전이 끝난 후, 국민소득 5~6천불 단계에서 유럽 대부분의 국가들은 무상교육과 무상의료를 비롯한 여러 복지제도를 시행함으로써 인간의 존엄과 평등권적 인권의 보장을 실천하였다. 한편, 미래의 '4차인권혁명'에는 세계적인 통합으로 나아가려는 세계주의와, 자연과 인간의 평등을 기초로 한 생태주의가 급부상할 것이라고 예측하는 학자들이 있다. 평화학자 요한 갈퉁은 인권혁명을 알기 쉽게 칼러코드화하여 1차인권혁명은 청색혁명, 2차는 적색혁명, 3차는 녹색혁명이라 칭했다. 기본적인 인권들. 생명권. 생명권은 생명의 가치를 존중받을 권리이다. 아울러 생명권에 대해 폭넓게 주장한 철학자로는 찰스 테일러 등이 있다. 흔히 해석되길 인간이라는 개념은 우선적으로 살아있음에 기초하므로 생명권은 인간의 모든 권리의 존재의 기반, 기초가 된다. 한국 헌법의 기초가 되는 독일 헌법과 일본국 헌법에서는 생명권을 보편적 권리로 존중하고 있으며, 특히 현대의 독일 헌법에서는 생명권을 모든 인간적 권리의 기초로 명시하며 절대 침해될 수 없음을 나타내고 있다. 이는 국가가 한국에서도 헌법재판소에서 생명권을 사람이라면 누구나 존중되어야 할 권리로 존중하고 있다. 알베르트 슈바이처도 자서전이자 사상서인 《나의 생애와 사상》에서, 모든 생명은 거룩한 것으로 희생되어도 될 생명은 없다는 생명경외사상을 주장하였다.
인권

전쟁과 이에 따른 학살 등의 대규모 폭력에 반대하는 평화주의, 사고로 사람이 다치거나 죽는 일을 최소화하려는 산업안전 의식, 사형제 반대운동, 낙태 반대운동 등은 생명권 사상에 근거한다. 자유권. 자유권은 모든 인간이 자유를 지니고 행사할 수 있는 권리를 의미하며, 보통 모든 인권 의논의 근본이자 기반이 된다. 생명권이 포함되기도 하며 신체의 자유, 표현의 자유, 사상의 자유, 정보의 자유 등으로 다양하게 해석되어 있다. 평등권 및 사회권. 인종, 종교, 성별, 정치·사회적 신념 및 양심, 나이, 국적, 장애, 빈부, 사회적 신분, 출신지역, 용모 등 신체조건, 혼인 여부, 임신 또는 출산, 가족 형태 또는 가족상황, 피부색, 형의 효력이 실효된 전과, 학력, 병력 등으로 인해 정치, 경제, 사회, 문화를 비롯해 고용 및 재화 등의 영역에 있어서 부당한 차별을 받지 않을 권리이다. 이를 위해서는 차별의 뿌리가 되는 고정관념, 편견이 극복되어야 한다. 과거 남아공과 미국에서는 흑인들이 인종차별이라는 구조적 악의 수혜자인 백인들에 의해 거주이전의 자유, 직업선택의 자유, 교통수단 이용의 권리들을 인정받지 못했다. 사회권(생존권)은 모든 인간이 기본적인 의식주를 누릴 수 있다는 개념인데, 이를 위하여 현대에는 복지국가나 연대임금제와 같은 새로운 정치적 설계가 등장하였다. 스웨덴노총(LO)에서는 연대와 평등이라는 사회민주주의 신념을 실천하기 위해, 동일가치노동 동일임금을 1952년에 시행했다. 이는 노동자들의 소득이 평등하지 못한 소득불평등을 줄이는 효과가 있었다.
인권

한국에서는 2017년 기준으로 공공부문 정규직과 무기계약직 간의 소득불평등 정도가 월급금액 100:61, 동일가치노동을 하는 경우가 51%, 1년 임금 금액 6400만원:3000만원으로 나타났으므로, 동일가치노동 동일임금 등으로써 차별을 줄이는 정책이 필요하다는 주장이 있다. 영국에서는 경제학자 찰스 비버리지가 비버리지 보고서를 작성하여, 완전고용, 무상의료(NHIS), 아동수당, 실업수당 등으로써 국민들이 최저생계는 유지할 수 있도록 복지국가를 설계했다. 사회민주주의 정당인 영국 노동당에서 복지국가를 이끌었으며, 그 유명한 '요람에서 무덤까지'라는 말도 영국노동당에서 모든 국민들이 사람답게 살도록 해야 한다는 뜻으로 외친 구호이다. 노동인권. 노동인권은 노동자의 권리를 말한다. 노동자를 근로기준법에서는 자본가에게 노동을 제공하고 월급, 주급, 일당 등으로 경제적 보상을 받는 사람을 뜻한다고 말한다. 노동자들은 자본가를 상대로 투쟁하여 이익과 권리를 향상시켜왔는데, 이를 노동운동이라고 한다. 대한민국의 헌법 33조에서 노동자의 기본권리를 말하는데 이를 노동3권이라고도 한다. 단결권은 노동자가 권익을 주장하고 향상시키기 위하여 노동조합을 결성하여 활동할 권리이다. 한국에서는 1987년 노동자대투쟁으로써 노동자의 권익을 주장하고 투쟁하는 민주노조가 많이 만들어졌다. 근로기준법에서 정한 기본노동시간인 주 40시간을 넘는 노동에 대해 임금을 주는 시간외수당 등이 뿌리내리도록 함으로써 노동에 대한 대가를 받도록 한 변화도 그 결과이다. 노동자들의 대부분을 차지한 여성노동자들도 노동조합을 만들어 투쟁함으로써 처지를 바꾸어갔다.
인권

'단체교섭권'은 노동자와 자본가가 교섭할 권리를 말한다. 이들의 교섭내용은 문서로 남겨지는데 이를 단체협약, 곧 노동자와 자본가 사이의 약속이라고 한다. 영국의 섬유노동자들이 기계를 부수는 단체행동으로써 자본가와 투쟁한 러다이트 운동을 경험하면서 자본가들은 어느 정도의 양보와 타협이 있어야 함을 깨달았고, 그래서 생긴 권리가 단체교섭권이다. 또한 '단체행동권'은 노동자가 권익을 주장하고 향상시키기 위해 파업, 태업 등을 실행할 수 있는 권리를 말한다. 노동시간 제한도 미국노동자들의 파업에 따른 것이며, 이를 기념하여 만들어진 날이 메이데이이다. 인권적 접근. 인권론은 행위가 누군가의 도덕적 권리에 부정적 영향을 미치는가를 기준으로 윤리성을 결정하는 것으로 타인의 권리에 간섭하지 않는 소극적 권리와 타인의 권리 추구를 도울 의무가 있는 적극적 권리가 있다. 두 종류의 권리
가치나

가치나(, , )는 8만4,900명이 거주하고 있는 레닌그라드주의 행정중심지다. 상트페테르부르크에서 남쪽으로 45km지점에 위치해 있다. 문화재. 18세기에 지어진 초기 고전주의풍의 궁전이 위치해 있다. 제2차 세계 대전 때 극심하게 파괴되었으나, 전후 복원되었다.
나라강 (러시아)

나라강()은 모스크바주와 칼루가주를 흐르는 강이다. 오카강으로 흘러 들어간다. 유역길이는 158 km이고, 유역면적은 2030 km2이다. 나라강은 11월~12월부터 얼어붙고 4월부터 풀린다. 나로포민스크와 세르푸호프가 위치해 있다.
나베레즈니예첼니

나베레즈니예첼니(; , )는 러시아 타타르 공화국에서 두 번째로 큰 도시이다. 1982년부터 1988년까지 레오니트 브레즈네프를 기념하여 브레즈네프로 불렸다. 지리. 카마 강에 접해 있다. 카잔에서 동쪽으로 225km지점에 위치해 있다. 산업. 공업이 발달해 있다. 교육. 카잔 건축공학협회의 종합기술국과 자동차기술학교가 있다. 주민. 러시아인 45,5%, 타타르족 43,9%, 추바슈인 1,9%, 우크라이나인 1,6%, 바슈키르인 1,4%, 마리인, 모르도바인과 우드무르트인 1,9%이 거주하고 있다.
캐시

캐시(cache, )는 컴퓨터 과학에서 데이터나 값을 미리 복사해 놓는 임시 장소를 가리킨다. 캐시는 캐시의 접근 시간에 비해 미가공 데이터 또는 1차 데이터(raw data or primary data)에 접근하는 시간이 오래 걸리는 경우나 값을 다시 계산하는 시간을 절약하고 싶은 경우에 사용한다. 캐시에 데이터를 미리 복사해 놓으면 계산이나 접근 시간없이 더 빠른 속도로 데이터에 접근할 수 있다. 캐시는 시스템의 효율성을 위해 여러 분야에서 두루 쓰이고 있다. 여러 가지 캐시의 종류. CPU 캐시. 대용량의 메인 메모리 액세스를 빠르게 하기 위해 CPU 칩 내부에 별도로 탑재하는 작은 메모리이다. 1980년대 이후 대부분의 CPU는 하나, 많게는 5-6개까지의 서로 다른 기능을 가진 CPU 캐시를 장착하고 있다. 메모리 접근 속도가 늘어나는 것에 비해 CPU의 처리 속도가 훨씬 빠르게 향상되고 있기 때문에, 용량은 작지만 속도가 빠른 CPU 캐시는 현재 마이크로프로세서의 성능에 직접적인 영향을 미친다. 디스크 캐시. 디스크 캐시는 디스크 버퍼라고 불리기도 한다. 1980년대 후반 이후 판매되는 대부분의 하드 디스크는 디스크 제어와 외부와의 인터페이스를 위해 작은 컴퓨터를 내장하고 있다. 이 작은 컴퓨터는 대개 디스크에 입출력되는 데이터를 저장하는 작은 메모리를 갖고 있는데, 이를 디스크 캐시라고 한다. 2004년에 판매되는 개인용 컴퓨터에 탑재된 디스크 캐시는 대개 2-32MB 정도의 크기를 갖는다. 디스크 캐시는 여러 가지 용도로 사용된다. 기타 캐시. CPU 캐시는 하드웨어를 통해 관리되고, 그 밖의 다른 캐시들은 대개 소프트웨어적으로 관리된다. 운영 체제의 메인 메모리를 하드 디스크에 복사해 놓는 페이지 캐시는 운영 체제 커널과 파일 시스템을 통해 관리된다. BIND DNS 데몬은 도메인 이름과 IP 주소 사이의 매핑을 저장해 둔다.
캐시

신뢰성이 적은 네트워크(이더넷 등)에서, 네트워크 사이에 주고 받는 데이터를 캐시해 놓는 것은 매우 흔한 일이다. 이를테면, 웹 브라우저는 최근 방문한 사이트를 캐시에 저장해 놓는다. 많은 인터넷 제공업체들과 대규모 네트워크의 운영자들은 인기 있는 웹 페이지의 캐시를 프록시 서버에 저장하여 웹 페이지 요청에 응답하게 함으로써 네트워크 대역폭을 아낀다. 구글 검색 엔진은 검색 대상 사이트들의 내용을 캐시에 저장해 검색 엔진에 사용하기도 하고, 검색 결과의 일부로서 사용자들에게 보여 주기도 한다. 지역성. 캐시가 효율적으로 동작하려면, 캐시에 저장할 데이터가 지역성을 가져야 한다. 지역성이란 데이터 접근이 시간적, 혹은 공간적으로 가깝게 일어나는 것을 의미한다. 시간적 지역성. 특정 데이터가 한번 접근되었을 경우, 가까운 미래에 또 한번 데이터에 접근할 가능성이 높은 것을 시간적 지역성이라고 한다. 메모리 상의 같은 주소에 여러 차례 읽기 쓰기를 수행할 경우 상대적으로 작은 크기의 캐시를 사용해도 효율성을 꾀할 수 있다. 공간적 지역성. 특정 데이터와 가까운 주소가 순서대로 접근되었을 경우를 공간적 지역성이라고 한다. CPU 캐시나 디스크 캐시의 경우 한 메모리 주소에 접근할 때 그 주소뿐 아니라 해당 블록을 전부 캐시에 가져오게 된다. 이때 메모리 주소를 오름차순이나 내림차순으로 접근한다면, 캐시에 이미 저장된 같은 블록의 데이터를 접근하게 되므로 캐시의 효율성이 크게 향상된다.
프롤레타리아

프롤레타리아(, )는 사회적으로 하위 계급의 일원을 일컫는 단어로, 무산자(無產者), 무산계급(無產階級)으로도 불린다. 프롤레타리아라는 말의 원래 의미는 로마 제국 당시 군에 입대시킬 자신들의 아들() 이외에 부를 소유하지 못하는 무산계급들을 비하하는 의미로 사용되었으나 그 후 카를 마르크스가 사회학적인 용어로 도입하였다. 마르크스는 프롤레타리아란 "자기 자신의 생산 수단을 갖고 있지 않아서 살기 위해 부득이 자신의 노동력을 판매해야 하는 현대 임금 노동자"라고 했다. 그리고 이런 노동자 계급을 프롤레타리아트라고 부른다. 또, "프롤레타리아"와 "프롤레타리아트"에 대응하는 용어로는 성 안의 사람이라는 뜻을 가진 프랑스어에서 유래한 부르주아(, 계급의 일원) 와 부르주아지(, 계급)란 용어가 사용된다.
네벨스크

네벨스크()는 사할린주 네벨스키군에 속한 도시이다. 사할린섬의 남동부에 위치해 있으며, 유즈노사할린스크에서 127km 떨어진 지점에 위치한다. 2018년의 인구조사에서 10,421명의 인구가 집계되었다. 역사. 17세기에는 혼토정()이라는 일본의 도시였다. 1789년에 러시아인이 상륙을 했다. 1905년에서 1945년까지는 일본의 도시였고, 혼토라는 도시였다. 1945년이후에는, 러시아의 영토로 들어갔고 1946년 7월 5일부터는 항해가 겐나디 네벨스키(Геннадий Иванович Невельский)를 기념하기 위해서, 네벨스크로 개칭되었다.
교향곡 25번 (모차르트)

교향곡 25번 g 단조(K. 183/173dB, Symphony No. 25)는 볼프강 아마데우스 모차르트가 작곡한 교향곡이다. 그가 이탈리아 여행 중에 작곡한 오페라 세리아(opera seria) 《루치오 실라》("Lucio Silla")의 성공에 뒤이어, 잘츠부르크로 돌아오는 길에 교향곡 24번 B flat 장조의 완성 이틀 후 이 곡이 완성된 것으로 적혀 있는데, 실제로 일주일도 채 안되어 두 곡을 완성했을 가능성은 적으며, 정확한 날짜는 확실하지 않다. 모차르트의 또 다른 하나의 단조 교향곡인 40번('큰 g 단조 교향곡')과 비교해서 '작은 g 단조 교향곡'이라고 불리기도 한다. 악장. 이 교향곡은 다음과 같은 전형적인 고전 시대 음악의 교향곡 형태를 따른다. 이 곡은 전체적으로 볼 때, 단조의 곡이라는 면에서 모차르트뿐만 아니라 다른 고전 시대 작품 가운데서 일반적이지 않다. 당시 독일의 슈투름 운트 드랑(Sturm und Drang; 疾風과 怒濤) 운동에 영향을 받은 것으로 분류되기도 한다. 모차르트의 단조 교향곡은 교향곡 40번과 이 곡뿐이며, 교향곡 40번 역시도 이 운동에 영향을 받은 것으로 볼 수도 있다. 단조의 사용도 그렇지만, 이 곡은 특이한 편성(특히 현악기)으로 특별하다. 제1악장. \relative c { \tempo "Allegro con brio" 4 = 170 \key g \minor g8 g4 g g g8 | d8 d4 d d d8 | es8 es4 es es es8 | fis,8 fis4 fis fis fis8 | 제2악장.
교향곡 25번 (모차르트)

\relative c { \version "2.18.2" \tempo "Andante" \key ees \major \time 2/4 \tempo 4 = 50 \partial 4 \partial 8 bes,8\p^\markup { \italic {con sordini} } (aes g) r8 c8 (bes aes) r8 aes (g f) r8 bes (aes g) r8 ees'-! ees (f,) r8 bes-! aes (g) r8 c-! c (bes) r8 d, (ees4) r8 제3악장. \relative c { \version "2.18.2" \tempo "Menuetto" \key bes \major \time 3/4 g,4\f d g bes2 c8 (a) g4 fis g a8 (fis) d4 r4 c'4\p c c b4.\fp (c16 d c4) ees ees ees d4.\fp (ees16 f ees4) g4\f g g fis (c') bes-! \grace bes16 (a4) g fis g2 r4\bar ":|." \relative c" { \version "2.18.2" \key g \major \tempo "Trio" \time 3/4 d2 \p b'8 (g) g (fis) fis4 fis fis (c') b16 (a g fis) g8 (b) d,4 r4 g (fis e) a4.\fp (g8) e4 \grace a16 (g4) fis e d2 r4 \bar ":|." \relative c" { \key g \major \time 3/4 b2\p r4 r4 c c c (fis,) g16 (a b c) b8 (d) b4 r4 e4 (d cis) fis4.\fp (e8) d4 \grace fis16 (e4) d cis d2 r4 \bar ":|." » 제4악장. \relative c" { \version "2.18.2" \key bes \major \tempo "Allegro" \time 2/2 g4 \p d bes'4. a8 g4 bes (a g) fis d c'4.
교향곡 25번 (모차르트)

bes8 a4 c (bes a) g bes ees4. d8 c4 a d4. c8 bes4 g ees cis d! c' (bes a) g8\f d'4 d d d8~ d4 g (fis g) 대중 문화에 끼친 영향. 이 곡의 첫 번째 악장은 영화 《아마데우스》 시작 부분의 배경 음악으로 잘 알려져 있다. 첫 악장의 첫 번째 주제부는 헤비 메탈 밴드인 Savatage의 음반 "Dead Winter Dead" 중 "Mozart And Madness"라는 곡의 중간 부분에 사용되기도 했다. 음악 비디오 게임인 펌프(Pump It Up)에는 이 곡을 BanYa가 리믹스한 것이 사용되었다.
위 쿼크

위 쿼크(, 기호: u)는 물질의 주성분이며, 기본 입자 중 하나인 쿼크들 중 가장 가벼우며, 아래 쿼크와 함께 원자 핵을 이루는 중성자(위 쿼크 하나, 아래 쿼크 둘)와 양성자(위 쿼크 둘, 아래 쿼크 하나)를 구성한다. 물질 1세대이며, 전하는 + "e"이고 정지 질량은 이다.. 다른 쿼크와 마찬가지로, 위 쿼크는 스핀이 인 기본 페르미온이며, 4가지의 기본 상호작용의 영향을 받는다:중력, 전자기력, 약한 상호작용, 강한 상호작용. 위 쿼크의 반입자는 위 쿼크에서 전하와 같은 일부 특성이 크기는 같고 부호가 반대인 위 반쿼크(종종 "반 위 쿼크"라고도 불린다)이다. 위 쿼크는 아래 쿼크, 기묘 쿼크와 함께 1964년 머리 겔만과 조지 츠바이크가 팔정도를 따라 하드론을 분류하기 위해 도입하였고, SLAC에서 1968년에 처음 관찰되었다. 역사. 20세기 초반, 입자 물리학의 초창기에는 양성자, 중성자, 그리고 파이온과 같은 강입자들이 기본 입자라고 여겨졌다. 하지만 새로운 입자들이 발견됨에 따라 '입자 동물원'은 1930~1940년 대에 몇 안되던 입자들에서부터 1950년 대에는 수십 개에 달하게 되었다. 각각의 입자들이 서로 어떤 관계가 있는 지는 1961년 머리 겔만과 유발 네만이 각각 독자적으로 강입자를 분류하는 계획인 팔정도(전문 용어로 SU(3) 맛깔 대칭)를 주장할 때까지는 불확실했다.
위 쿼크

이 분류 계획은 강입자를 아이소스핀 다중항으로 분류했지만, 그 배경이 되는 물리적 토대는 여전히 불명확했다. 1964년에 머리 겔만과 조지 츠바이크이 당시에 독자적으로 위, 아래 그리고 기묘 쿼크만으로 구성된 쿼크 모형을 제시했다. 하지만 이 쿼크 모형은 팔정도를 설명할 수는 있었지만, 1968년 SLAC에서 처음으로 쿼크가 발견될 때까지는 쿼크의 존재에 대한 직접적인 증거는 없었다. 심층 비탄성 산란은 양성자에 세부 구조가 있다는 것을 나타내었고, 이 현상을 설명하기 위해서는 양성자가 더 근본적인 입자 3개로 구성되어 있는 모형을 도입해야 한다. (즉 쿼크 모델을 인정하는 것이다) 처음에 사람들은 이 세 입자를 쿼크로 받아들이기보다는 리처드 파인먼의 쪽입자 해석을 선호했었지만, 시간이 흐르면서 쿼크 모형이 점차 받아들여졌다. (11월 혁명 참고) 질량. 위 쿼크는 매우 널리 알려져 있음에도 불구하고 위 쿼크의 정지 질량은 잘 결정되지 않았지만, 아마도 1.8에서 사이에 있을 것이라고 여겨진다. 격자 QCD 계산은 더 정확한 값을 얻을 수 있다:. 중간자(쿼크 하나와 반쿼크 하나로 이루어진 입자) 혹은 중입자(쿼크 세 개로 이루어진 입자)에서 측정했을 때, 쿼크의 '유효 질량'은 각각의 쿼크를 묶어주는 글루온장으로 생긴 결합 에너지에 의해서 더 크게 측정된다.(질량-에너지 등가 참고) 위 쿼크의 질량은 너무 가볍기 때문에 상대성 이론을 고려해야할 수준이기 때문에, 정지 질량을 직접적으로 계산할 수는 없다.
위 쿼크

쿼크는 글루온장에서 글루온에 의해 생긴 강력에 의해 광속의 99.995%로 움직여 로런츠 인자가 대략 100 정도 되다. 그 결과로, 쿼크 자체의 질량은 양성자나 중성자의 질량의 거의 1% 정도 된다.
근소포체

근소포체, 근형질세망, 근장그물(sarcoplasmic reticulum, SR)은 세포막에 결합해 있는 근세포의 구조로, 다른 세포에 존재하는 매끈면 소포체와 유사하다. SR의 주요 기능은 칼슘 이온(Ca2+)을 안에 저장하고 농도를 조절하는 것이다. 세포 안에서 칼슘 이온 농도는 상대적으로 일정하게 유지되며, 세포 바깥의 칼슘 이온 농도보다 10,000배 더 작다. 이런 농도 차이로 인해 세포 내 칼슘 이온은 조금만 증가해도 그 변화가 쉽게 감지되어 세포에 신호 전달 등의 중대한 변화를 일으킬 수 있다. 이때의 칼슘 이온을 이차 전달자라고 한다. 칼슘 이온은 인체 내에서 근수축 등의 신호 전달에 관여한다. 그러나 세포 내의 칼슘이 너무 많으면 미토콘드리아를 포함한 특정 세포 내 구조의 경화(석회화)를 유발할 수 있으며 세포의 죽음으로 이어질 수 있다. 따라서 세포 내의 칼슘 이온 농도는 항상 엄격하게 조절되어야 하며, 필요할 때 세포로 칼슘을 들여온 다음 농도를 조절하기 위해 다시 세포에서 칼슘이 제거되어야 한다. 구조. 근소포체는 근세포 전체로 확장되는 세관 네트워크로, 근원섬유(세포의 수축 단위)를 둘러싸고 있다. 그러나 근원섬유와 직접 접촉하지는 않는다. 심근과 골격근 세포에는 가로세관(T-세관)이라고 하는 구조가 있으며, 근소포체에서의 칼슘 방출이 세포 전체에서 동시에 발생하도록 하여 근세포가 더 강하게 수축할 수 있게 한다. 가로세관은 세포 중앙으로 이동한 근초가 확장된 구조이다.
근소포체

T-세관은 SR의 특정 영역인 골격근의 종말수조와 밀접하게 관련되어 있으며 약 12nm의 거리를 두고 떨어져 있다. 두 개의 종말수조와 하나의 T-세관을 묶어서 세동이라고 부르며, 이는 칼슘이 세포 내부로 방출되는 과정에서의 주요한 부분이다. 가로 방향 SR은 종말수조와 그에 접하는 SR 사이를 달리는 더 얇은 구조이며 칼슘 이온 흡수에 필요한 칼슘 통로가 가장 풍부하다. 칼슘 이온의 이동 과정은 아래에서 더 자세히 설명되며 골격근, 심근, 평활근에서 일어나는 흥분-수축 결합 과정의 기본이 된다. 칼슘 흡수. SR의 막은 SR 내부로 Ca2+를 펌프질하는 역할을 하는 이온 펌프를 포함하고 있다. SR 내의 칼슘 이온 농도는 세포의 나머지 부분보다 높기 때문에 칼슘 이온은 세포 안에서 SR로 자유롭게 흐를 수 없다. 따라서 SR 내부로 칼슘을 이동시키기 위해서는 에너지를 사용하는 펌프가 필요하다. 펌프는 아데노신 삼인산(ATP)에서 얻는 에너지를 사용한다. 이러한 칼슘 펌프를 SERCA(sarcoendoplasmic reticulum calcium ATPase)라고 한다. SERCA에는 다양한 형태가 있으며 SERCA 2a는 주로 심근과 골격근에서 발견된다. SERCA는 13개의 소단위(M1-M10, N, P, A로 표시)로 구성된다. 칼슘 이온은 막 내부에 위치한 M1-M10 소단위체에 결합하는 반면 ATP는 SR 외부에 위치한 N, P, A 소단위에 결합한다. 2개의 칼슘 이온이 ATP 분자와 함께 펌프의 세포질 쪽(펌프의 SR 바깥쪽 영역)에 결합하면 펌프가 열린다.
근소포체

펌프가 열리는 것은 3개의 인산기를 가지고 있는 ATP가 단일 인산기를 방출하며 아데노신 이인산(ADP)으로 전환되기 때문이다. 그러면 방출된 인산기가 펌프에 결합하여 펌프의 구조가 변화한다. 이 구조의 변화로 인해 펌프의 세포질 쪽이 열리고 두 개의 Ca2+가 들어간다. 그런 다음 펌프의 세포질 쪽은 닫히고 SR 쪽이 열려서 Ca2+가 SR로 흡수된다. 심근에서 발견되는 포스포람반(PLB)이라는 단백질은 SERCA가 작동하는 것을 방지한다. PLB는 SERCA에 결합하여 칼슘에 대한 친화성을 감소시켜 칼슘이 SR로 흡수되는 것을 막는다. 세포질에서 Ca2+를 제거하지 못하면 근이완이 일어나지 못하게 되고 근수축도 감소한다. 그러나 아드레날린 및 노르에피네프린과 같은 호르몬은 PLB가 SERCA를 억제하는 것을 막을 수 있다. 이러한 호르몬은 세포막에 위치한 베타-1 아드레날린 수용체에 결합하여 단백질인산화효소 A(PKA)라는 효소를 생성하는 cAMP 의존적 경로를 시작한다. PKA는 PLB에 인산기를 더하는 인산화를 일으켜 SERCA를 억제하는 것을 방지하고 근육이 이완될 수 있도록 한다. 칼슘 저장. SR 내부에는 칼시퀘스트린이라는 단백질이 있다. 칼시퀘스트린은 약 50개의 Ca2+에 결합할 수 있으며, Ca2+과 결합하면서 SR 내에 있는 유리된 Ca2+ 양을 감소시킨다. 따라서 유리 칼슘 농도가 낮아져 칼슘 펌프의 작업량이 줄어드는 효과가 있고, SR에 더 많은 칼슘이 단백질과 결합된 형태로 저장될 수 있게 된다.
근소포체

칼시퀘스트린은 완충제(buffer)라고 불리고 주로 하술할 칼슘 방출 통로와 밀접하게 연관되어 접합부 SR/내강 공간 내에 위치한다. 칼슘 방출. SR로부터의 칼슘 방출은 리아노딘 수용체(RyR)를 통해 접합부 SR/종말수조에서 발생한다. 리아노딘 수용체에는 RyR1(골격근에 존재), RyR2(심근에 존재), RyR3(뇌에 존재)의 세 가지 유형이 있다. SR의 리아노딘 수용체를 통한 칼슘 방출은 근육마다 다르게 유발된다. 심근과 평활근에서 발생한 전기적 자극인 활동전위는 칼슘 이온이 세포막(평활근)이나 T-세관 막(심근)에 위치한 L형 칼슘 통로를 통해 세포로 들어가도록 만든다. 이 칼슘 이온은 RyR에 결합하고 활성화시켜 SR에서 세포 내로 칼슘이 나오도록 만들어, 세포 내 칼슘 농도를 더 많이 증가시킨다. 심근과이나 평활근과는 다르게 골격근에서는 L형 칼슘 통로가 RyR에 결합된 상태이다. 따라서 활동전위를 통해 L형 칼슘 통로가 활성화되면 RyR을 직접 활성화시켜 칼슘이 방출되도록 만든다. 또한 카페인은 RyR에 결합하여 RyR을 자극할 수 있다. 카페인은 RyR을 골격근에서는 활동전위, 또는 심장근이나 평활근에서는 칼슘 이온에 더 민감하게 만들어 칼슘이 더 자주 방출되도록 만든다. 이 과정은 카페인이 심박수를 증가시키는 부분적인 원인이기도 하다. 트리아딘과 ASPH는 RyR과 결합한 SR 막에서 발견되는 단백질이다.
근소포체

이러한 단백질의 주요 역할은 위에서 언급된 칼시퀘스트린을 리아노딘 수용체에 고정시키는 것이다. 생리학적으로 정상적인 SR의 칼슘 농도에서 칼시퀘스트린은 ASPH, 트리아딘, RyR에 결합하여 RyR이 열리는 것을 방지한다. SR 내의 칼슘 농도가 너무 낮아지면 칼시퀘스트린에 결합된 칼슘이 줄어든다. 이로 인해 칼시퀘스트린에 ASPH, 트리아딘, RyR에 결합할 더 많은 공간이 생기므로 결합은 더 단단해진다. 그러나 SR 내의 칼슘 농도가 너무 높게 상승하면 더 많은 칼슘이 칼시퀘스트린에 결합하므로 칼시퀘스트린은 ASPH-트리아딘-RyR 복합체에 덜 단단히 결합하게 된다. 따라서 RyR이 열려서 칼슘 이온을 SR에서 세포 안으로 방출할 수 있다. PKA가 심근의 이완을 증가시키는 포스포람반(위 참조)에 미치는 영향 외에도 PKA와 CaM 인산화효소 II라는 다른 효소는 리아노딘 수용체를 인산화시킬 수도 있다. 인산화되면 RyR은 칼슘에 더 민감해지므로 더 자주, 그리고 더 오랜 기간 동안 열리고 SR에서 더 많은 칼슘이 방출되도록 해 수축 속도를 증가시킨다. 따라서 심근에서 cAMP 경로를 통해 PKA가 활성화되면 RyR2 인산화를 통해 근수축을 증가시키고, 포스포람반 인산화를 통해 근이완을 증가시켜 심박수를 증가시킨다. RyR을 통한 칼슘 방출 종료의 기전은 아직 완전히 이해되지 않았다.
근소포체

일부 연구자들은 이것이 RyR의 무작위 폐쇄(확률적 감소) 또는 칼슘 방출 후에 RyR이 비활성화되기 때문이라고 생각하는 반면, 다른 연구자들은 SR 칼슘의 감소가 RyR의 폐쇄를 유발한다고 주장한다. 사후경직에서의 역할. 포유류의 사망 이후 근육이 수축하는 현상인 사후경직의 가장 직접적인 원인은 산소를 이용한 세포 호흡이 불가능해진 근세포가 해당과정과 축적되어 있던 크레아틴 인산을 이용하여 ATP를 생산하다가, 결국 이마저도 불가능해져 ATP가 고갈되기 때문이다. 이때 근소포체의 칼슘 축적 능력은 소실되며, 칼슘 이온이 서서히 세포질로 새어 나온다. 올라간 칼슘 이온 농도는 사후경직과 세포의 괴사를 촉진한다. 이 과정에는 단백질분해효소의 일종인 칼파인이 근세포 구성 물질을 분해하는 과정이 포함된다. 역사. 근소포체를 최초로 발견한 것은 1902년 에밀리오 베라티(Emilio Veratti)로, 광학현미경을 통해 근형질의 그물 모양 구조에 대해 정확히 기술하였다. 그러나 여러 가지 세포생물학적 발견에 의해 이 발견은 잊혀 갔고, 1940년대와 50년대 근육에 관한 문헌에서는 근소포체의 구조를 완전히 무시하였다. 이후 1953년에는 전자현미경을 이용하여 최초로 근소포체 구조를 관찰한 문헌이 발표되었고, 이후 2~3년간 전자현미경으로 근소포체의 상세한 구조를 기술하는 여러 연구들이 이루어졌다. 그 덕에 50년이 넘는 시간이 지나고 나서야 베라티의 발견은 다시 주목을 받게 되었다.
스테판 티모셴코

스테판 프로코피예비치 티모셴코(, , , 1878년 12월 22일-1972년 5월 29일)는 러시아 제국(현재는 우크라이나) 출신으로 현대 응용역학 또는 공업역학 분야의 선도적인 역할을 한 과학자, 공학자이자 교수이다. 1901년에 상트페테르부르크 철도 대학에서 학사 학위를 받았으며, 그 후 1903년까지 같은 학교에서 교편을 잡았다. 1903년부터 1906년까지는 상트페테르부르크 과학기술원에서 근무했고, 1905년에는 1년간 괴팅겐 대학교로 파견되기도 했다. 1907년부터 1911년까지는 키예프 과학기술원의 교수였다. 유한요소법의 기반이 이 당시 연구되었다. 1911년에는 교육부장관에 항의하는 서명을 한 이유로 해고되었다가 러시아 과학원에서 수여한 주콥스키상을 받으며 살아남아, 상트페테르부르크로 이주해 1917년까지 상트페테르부르크 철도 대학 등에서 강사와 교수로 근무했다. 1908년에는 키예프로 돌아가 우크라이나 과학기술원의 설립을 도왔다. 1922년에는 미국으로 이주해 1923년부터 1927년까지 웨스팅하우스 전기 회사에서 일한 뒤 미시간 대학교의 교수로 자리를 옮겨 공업역학 분야의 학사 및 박사학위 과정을 최초로 개설했다. 1936년부터는 스탠퍼드 대학교에서 근무했으며 1964년에는 서독으로 이주했다. 1957년 미국기계공학회(ASME)에서는 티모셴코의 이름을 딴 티모셴코 메달을 제정하여 그 첫 수상자로 티모셴코 본인을 선정해 수상하였다. 티모셴코 메달은 매년 응용역학 분야에 큰 기여를 한 이에게 수여된다.
스테판 티모셴코

티모셴코는 1972년 사망하였고, 그의 유해는 캘리포니아주 팔로알토에 묻혀 있다.