CALM/arwiki huggingface dataset:
وقال الأصمعي: لما حضرت الحجاج الوفاة أنشد يقول:
مات الحجاج في رمضان أو شوال سنة 95 ، ولمّا مات لم يعلم أحد بموته حتى أشرفت جارية، بكت وقالت «ألا أن مطعم الطعام، ومُيتم الأيتام، ومُرمل النساء، ومفلق الهام، وسيد أهل الشام قد مات» ، وكان قد أوصى يزيد بن أبي مسلم أن يُدفن سرا وأن يخفي موضع قبره، كي لا يتعرض للنبش .
ترك الحجاج وصيته، وفيها قال: بسم الله الرحمن الرحيم، هذا ما أوصى به الحجاج بن يوسف: أوصى بأنه يشهد أن لا إله إلا الله وحده لا شريك له، وأن محمداً عبده ورسوله، وأنه لا يعرف إلا طاعة الوليد بن عبد الملك، عليها يحيا وعليها يموت وعليها يبعث.. الخ.
ويروى أنه قيل له قبل وفاته: ألا تتوب؟ فقال: إن كنت مسيئاً فليست هذه ساعة التوبة، وإن كنت محسناً فليست ساعة الفزع. وقد ورد أيضاً أنه دعا فقال: اللهم اغفر لي فإن الناس يزعمون أنك لا تفعل.
دُفن في قبر غير معروف المحلة في واسط، فتفجع عليه الوليد، وجاء إليه الناس من كل الأمصار يعزونه في موته، وكان يقول: كان أبي يقول أن الحجاج جلدة ما بين عينيه، أما أنا فأقول أنه جلدة وجهي كله.
آراء قيلت فيه.
ملاحظة : الحجاج بن يوسف أول من سأل عن عدد حروف القرآن
وصف تاريخي.
كان الحجاج بن يوسف بليغاً فصيحاً، محباً للشعر كثير الاستشهاد به، مُعظماً للقرآن الكريم وآياته، كريماً، شجاعاً، وله مقحمات عظام وأخبار مهولة.
الحجاج وأهل العراق والشام.
العلاقة بين الحجاج وأهل العراق هي من أكثر العلاقات تعقيداً وطرافة، ومن أكثرها ترويعاً في التاريخ الإسلامي، فالحجاج وُلي على العراق كارهاً لأهلها، وهُم له كارهون، واستمرت العلاقة بينهما بالإجبار.
كان الحجاج دائم السب لأهل العراق في خطبه، فكثيرة خطبه التي يذكر فيها أهل العراق بشكل سيئ، والتي يرى فيها العراقيون إساءة إلى اليوم.
فدائماً كان يذكرهم:
"يا أهل العراق، يا أهل الشقاق والنفاق..." إلى آخر خطبه، والتي يمعن فيها في ذكر صفاتهم:
"فإنكم قد اضجعتم في مراقد الضلالة..."، وغير ذلك من الخطب الكثيرة فيهم، كراهة منه لهم.
ومن ذلك أنه لما أراد استخلف ابنه محمد عليهم، وخطب فيهم أنه أوصى ولده بهم بغير وصية الرسول في الأنصار، أن يقبل من محسنهم ويتجاوز عن مسيئهم، فقد أوصاه ألا يقبل من محسنهم، ولا يتجاوز عن مسيئهم، وقال لهم: أعلم أنكم تقولون مقالة لا يمنعكم من إظهارها إلا خوفكم لي، لا أحسن الله لك الصحابة، وأرد عليكم: لا أحسن الله عليكم الخلافة.
وأنهم شمتوا به يوم فُجع بولده محمد، وأخيه محمد في نفس اليوم، فخطب فيهم متوعداً إياهم.
ومن ذلك أنه مرض فشاع بين الناس موته، فخرج أهل العراق محتفلين بموته، غير أنه قام من مرضه ليخطب فيهم خطبة قال فيها: "وهل أرجو الخير كله إلا بعد الموت"
أما أهل فكانوا أكثر الناس محبة للحجاج، وأكثرهم نصرة له، وبكاء عليه بعد مماته، وقيل أنهم كانوا يقفون على قبره فيقولون رحم الله أبا محمد.
وكان الحجاج محباً لهم، دائم الإشادة بخصالهم، والرفع من مكانتهم، وكان كثير الاستنصار بهم، ومعظم جيشه كان منهم، وكان رفيقاً بهم.
ميراث الحجاج.
بنى الحجاج واسط، وسير الفتوح لفتح المشرق، خطط الدولة وحفظ أركانها قامعاً كل الفتن.
غير أن الحجاج خلف أيضاً ميراثاً من الظلم وسفك الدماء لم يسبق له مثيل.
كما خلف في قلوب الناس، حتى الأمويين، كرهاً له وحقداً عليه لأفعاله، ومنها حرب ابن الزبير وقتله إياه في مكة، وما فعله في وقعة دير الجماجم.
وحقد عليه الخوارج لعظيم فعله بهم، والشيعة لعدم احترامه آل البيت.
بقي ميراث الحجاج حياً إلى الآن، فلا يزال موضع حرب وتطاحن بين المختلفين، ولا تزال الأخبار المختلقة تخالط سيرته، ولا زال يُلعن ويُسب. ويراه الباحثون في التاريخ السياسي نموذجاً للطاغية الظالم سفاك الدماء.
مذهبه في الحكم.
كان الحجاج يرى بتكفير الخارج على السلطان وطرده من الملة، لذلك كان يرى ما يفعله تقرباً لله يرجو به الأجر. وهذا تناقض في فعل الحجاج بين قتله المتقين من الناس من أمثال سعيد بن جبير وبين أعمال الخير التي قام بها كالفتوحات وتعظيم القرآن وتنظيم أمور المسلمين.
قيل بعد موته أن رجلاً رفض الصلاة خلف إمام من الخوارج، فقال له أحد أئمة البصرة: إنما تصلي لله ليس له، وإنما كنا نصلي خلف الحروري الأزرقي. قال: ومن ذاك؟ قال: الحجاج بن يوسف، فإنك إن خالفته سماك كافراً وأخرجك من الملة، فذاك مذهب الحرورية الأزارقة.
الحجاج في الذاكرة.
كان للحجاج الكثير من المواقف والحكم، والحكايات الشهيرة، والأقوال الفصيحة، والرسائل، والخطب، والتوقيعات، وله مجموعة أشعار متفرقة. فقصص الحجاج وأخباره كثيرة جداً، وموجودة في كتب التاريخ، ما يدل على عظم نفوذه، ولا زالت أقواله باقية إلى اليوم، ومذهبه في الحكم باق إلى اليوم. وقيلت فيه الكثير من الأبيات بعد موته، والتي تذمه، كما قيل في حياته.
كما دخل الحجاج في القصص الشعبي، والمخيلة الشعبية، فظهر جشعاً طماعاً خاطف نساء في حكايات ألف ليلة وليلة، كما صورته المخيلة الشعبية بصور بشعة التي كانت تكتب من قبل الشعوبيين تلك الفترة وتسلط عليهم الحجاج لبدعهم وتحريفهم في الدين الإسلامي.
روى المؤرخ ابن سعد في كتابه الطبقات الكبير (6/66) أن الحجاج قال واصفا نفسه: "ما أعلم اليوم رجلاً على ظهر الأرض هو أجرأ على دم مني"
تمثال الحرية (بالإنجليزية: Statue of Liberty)، واسمه الكامل الحرية تنير العالم (بالإنجليزية: Liberty Enlightening the World، بالفرنسية: La Liberté éclairant le monde)، هو عمل فني نحتي قامت فرنسا بإهدائه إلى الولايات المتحدة الأمريكية في 28 أكتوبر عام 1886 كهدية تذكارية، بهدف توثيق عرى الصداقة بين البلدين بمناسبة الذكرى المئوية للثورة الأمريكية (1775-1783).
ومنذ ذلك الحين استقر التمثال بموقعه المطل على خليج نيويورك بولاية نيويورك الأمريكية ليكون في استقبال كل زائري البلاد سواء كانوا سائحين أو مهاجرين. قام بتصميمه فريدريك بارتولدي بينما صمم هيكله الإنشائي غوستاف إيفل.
يستقر التمثال علي جزيرة الحرية الواقعة في خليج نيويورك ؛ حيث يبعد مسافة 600 مترا عن مدينة جيرسي بولاية نيوجيرسي و2.5 كيلومترا إلى الجنوب الغربي من مانهاتن، بمساحة إجمالية تقدر بـ 49,000 متر مربع (12 أكرا).
التمثال.
الاسم الرسمي لهذا التمثال هو "" (بالإنجليزية: Liberty Enlightening the World)، " وهو يمثل الديمقراطية أو الفكر الليبرالي الحر Liberal Thought " ويرمز إلى سيدة تحررت من قيود الاستبداد التي ألقيت عند إحدى قدميها. تمسك هذه السيدة في يدها اليمنى مِشعلاً يرمز إلى الحرية، بينما تحمل في يدها اليسرى كتاباً نقش عليه بأحرف رومانية جملة "4 يوليو 1776"، وهو تاريخ إعلان الاستقلال الأمريكي، أما على رأسها فهي ترتدي تاجاً مكوناً من 7 أسنة تمثل أشعة ترمز إلى البحار السبع أو القارات السبع الموجودة في العالم.
يرتكز التمثال على قاعدة أسمنتية-جرانيتية يبلغ عرضها 47 مترا (154 قدم)، ويبلغ طوله من القدم إلى أعلى المشعل 46 متر (151 قدم)، بينما يبلغ الطول الكلي بالقاعدة 93 متراً (305 قدم). ويتكون من ألواح نحاسية بسمك 2.5 مم (0.01 إنش) مثبتة إلى الهيكل الحديدي، ويزن إجمالياً 125 طن.
يحيط بالتمثال ككل حائط ذو شكل نجمي (نجمة ذات 10 رؤوس)، وقد تم بناؤه في عام 1812 كجزء من حصن وود (بالإنجليزية: Fort Wood) والذي استخدم للدفاع عن مدينة نيويورك أثناء الحرب الأهلية الأمريكية (1861-1865).
في عام 1869 قام فريدريك بارتولدي (بالفرنسية: Frédéric Auguste Bartholdi) بتصميم نموذج مُصغر لمنارة على شكل فلاحة مصرية مسلمة تلبس الثوب الطويل ترفع يدها حاملة شعلة يخرج منها ضوء لإرشاد السفن، وتحمل شعار "ُEgypt Carrying the Light to Asia"، "مصر تحمل الضوء لأسيا".كانت أشعة الشمس على الرأس مستقاة من عملة مصرية تاريخية تظهر بطليموس الثالث الحاكم الثالث من البطالمة في مصر. وعرضه على الخديوي إسماعيل ليتم وضع التمثال في مدخل قناة السويس المفتتحة حديثا في 16 نوفمبر من نفس العام، لكن الخديوي إسماعيل اعتذر عن قبول اقتراح بارتولدي نظرا للتكاليف الباهظة التي يتطلبها هذا المشروع، حيث لم يكن لدى مصر السيولة اللازمة لمثل هذا المشروع خاصة بعد تكاليف حفر القناة ثم حفل افتتاحها، وبنى بدلا من ذلك منارة بارتفاع 180 قدم.
في هذا الوقت، كانت الجمهورية الفرنسية الثالثة (1870-1940) تتملكها فكرة إهداء هدايا تذكارية لدول شقيقة عبر البحار من أجل تأصيل أواصر الصداقة بها، لذلك تم التفكير في إهداء الولايات المتحدة الأمريكية هذا التمثال في ذكري احتفالها بالذكرى المئوية لإعلان الاستقلال، والتي يحين موعدها في 4 يوليو 1876.
وبدأت الاستعدادات على قدم وساق، حيث تم الاتفاق على أن يتولى الفرنسيون تصميم التمثال بينما يتولي الأمريكيون تصميم القاعدة التي سوف يستقر عليها. من أجل ذلك، بدأت حملة ضخمة في كل من البلدين لإيجاد التمويل اللازم لمثل هذا المشروع الضخم؛ ففي فرنسا كانت الضرائب ووسائل الترفيه التي يستخدمها المواطنون وكذلك اليانصيب هي الوسائل التي استطاعت من خلالها فرنسا توفير مبلغ 2,250,000 فرنك لتمويل التصميم والشحن إلى الولايات المتحدة.
على الضفة الأخرى من المحيط الأطلسي كانت المعارض الفنية وتلك المسرحية وسيلة الأمريكيين لتوفير الأموال لبناء قاعدة التمثال، وكان يقود هذه الحملة السيناتور وعمدة نيويورك ويليام إيفارتز (بالإنجليزية: William M. Evarts) - الذي أصبح وزير الخارجية الأمريكي فيما بعد - غير أن هذا لم يكن كافياً، مما حدى بـ جوزيف بوليتزر (بالإنجليزية: Joseph Pulitzer) - صاحب جائزة بوليتزر فيما بعد - أن يقوم بحملة من خلال الجريدة التي كان يصدرها تحت اسم "العالم" ([[WOrld newsوع. ثم لاحقاً تم اختيار موقع المشروع على [[جزيرة الحرية]] التي كانت تعرف حينها باسم جزيرة بدلو ([[لغة إنجليزية|بالإنجليزية]]: Bedloe) حتى عام [[1956]].
من ضمن هذه الجهود أيضاً ما قامت به الشاعرة الأمريكية [[إيما لازاروس]] ([[لغة إنجليزية|بالإنجليزية]]: Emma Lazarus)، حيث قامت بتأليف [[قصيدة]] تسمي قصيدة التمثال الجديد ([[لغة إنجليزية|بالإنجليزية]]: The New Colossus) في [[2 نوفمبر]] [[1883]]، على أن هذه القصيدة لم تصبح مشهورة إلا بعد ذلك بسنوات كما سوف يأتي لاحقاً.
[[ملف:EdwardMoran-UnveilingTheStatueofLiberty1886Large.jpg|192بك|تصغير|إزاحة الستار عن التمثال في [[1886]]]]
وهكذا، توفرت الأموال اللازمة، وقام المعماري الأميريكي [[ريتشارد موريس هنت]] ([[لغة إنجليزية|بالإنجليزية]]: Richard Morris Hunt) بتصميم القاعدة وانتهى منها في [[أغسطس]] من العام [[1885]] ليتم وضع حجر الأساس في الخامس من هذا نفس الشهر. وبعدها بعام اكتملت أعمال بنائها في [[22 أبريل|22 إبريل]] [[1886]]. أما عن الهيكل الإنشائي، فكان يعمل عليه المهندس الفرنسي [[يوجيني لو دوك]] ([[لغة فرنسية|بالفرنسية]]: Eugène Viollet-le-Duc) لكنه توفي قبل الانتهاء من التصميم، فتم تكليف [[غوستاف إيفل]] ليقوم بإكمال ذلك العمل. وبالفعل قام إيفل بتصميم الهيكل المعدني بحيث يتكون من إطار رئيسي للتمثال يتم تثبيته في إطار ثاني في القاعدة لضمان ثبات التمثال.
شحن وتركيب التمثال.
انتهت أعمال تصميم التمثال في فرنسا مبكرا في [[يوليو]] عام [[1884]] فتم شحن التمثال على الباخرة الفرنسية "إيزري" ([[لغة فرنسية|بالفرنسية]]: Isere)، حيث وصلت إلى ميناء نيويورك في [[17 يونيو]] [[1885]]. وتم تفكيك التمثال إلى 350 قطعة وضعت في 214 صندوق لتخزينها لحين انتهاء أعمال بناء القاعدة التي سيوضع عليها والتي انتهت في وقت لاحق لوصول التمثال.
وهكذا في [[28 أكتوبر]] [[1886]] - أي بعد انتهاء اكتمال بناء قاعدة التمثال 6 أشهر - قام الرئيس الأمريكي [[جروفر كليفلاند]] ([[لغة إنجليزية|بالإنجليزية]]: Grover Cleveland) بافتتاح التمثال في احتفال كبير، وقد ألقى فيه السيناتور وعمدة نيويورك الذي قاد حملة التبرعات - [[ويليام إيفارتز]] ([[لغة إنجليزية|بالإنجليزية]]: William M. Evarts) - كلمة بهذه المناسبة.
في عام [[1903]] تم وضع لوحة تذكارية من [[برونز|البرونز]] على حائط قاعدة البرج الداخلية مكتوبا عليها كلمات الشاعرة الأميريكية [[إيما لازاروس]] ([[لغة إنجليزية|بالإنجليزية]]: Emma Lazarus) بعد 20 عاما من كتابتها في [[1883]].
في عام [[1916]] - في إطار [[الحرب العالمية الأولى]] - وقع انفجار في [[جيرسي سيتي|مدينة جيرسي]] ألحق أضرارا بالتمثال بلغت قيمتها 100,000 [[دولار أمريكي|$ دولار أمريكي]] مما أدّى إلى تحديد حجم الزائرين حتى تم الإصلاح.
في [[15 أكتوبر]] [[1924]] تم إعلان التمثال والجزيرة كأثر قومي، وتقوم بإدارتها إدارة الحدائق الوطنية ([[لغة إنجليزية|بالإنجليزية]]: National Park Service - NPS)، وهي تـُعتبر الجهة الفيدرالية المنوط بها إدارة المناطق الأثرية في جميع أنحاء الولايات.
[[ملف:National Park Service 9-11 Statue of Liberty and WTC fire.jpg|192بك|تصغير|احتراق برجي مركز التجارة العالمي [[أحداث 11 سبتمبر 2001|11 سبتمبر 2001]]]]
في [[28 أكتوبر]] [[1936]] مثل [[يوبيل ذهبي|اليوبيل الذهبي]] لإنشاء التمثال، لذلك قام [[رئيس الولايات المتحدة|الرئيس الأمريكي]] [[فرانكلين روزفلت]] ([[لغة إنجليزية|بالإنجليزية]]: Franklin D. Roosevelt) بإعادة إهداء التمثال والاعتراف بفضله على الأمة الأمريكية.
أما في عام [[1984]]، فقد انضم التمثال إلى قائمة [[موقع تراث عالمي|مواقع التراث العالمي]] التي تقوم بتصنيفها [[يونسكو|اليونسكو]].
وبعدها بسنتين في عام [[1986]] واستعدادا للاحتفال بمئوية التمثال، فقد تم عمل ترميم شامل له وتم تركيب طبقة [[ذهب]]ية جديدة للمشعل تتلألأ عليها أضواء [[نيويورك|مدينة نيويورك]] ليلاً.
[[ملف:Statue of Liberty frontal 2.jpg|تصغير]]
بعد أحداث [[أحداث 11 سبتمبر 2001|الحادي عشر من سبتمبر 2001]]، قامت السلطات الأمريكية بإغلاق التمثال والمتحف والجزيرة أمام الجمهور لمراجعة الإجراءات الأمنية وتطويرها، ثم أعيد افتتاح الجزء الخارجي في [[20 ديسمبر]] [[2001]]. ظلت باقي الأجزاء مغلقة حتى تم افتتاح القاعدة مرة أخرى للجمهور في [[3 أغسطس]] [[2004]] م -أي بعد 3 سنوات من الإغلاق- لكن لا يـُسمح بعد بالدخول إليه. ويتعرض الزائرين لتفتيش أمني مشابه لذلك المعمول به في [[مطار|المطارات]] ضمن الإجراءات الأمنية الجديدة.
ملخص الأرقام.
[[ملف:The small Statue of Liberty on the river Seine in Paris, June 2002.jpg|تصغير|نسخة متماثلة من تمثال الحرية في فرنسا على نهر [[السين]] تم نصبها في العام [[1889]]]]
تماثيل مثيلة.
[[ملف:Odaiba Statue of Liberty.jpg|تصغير|مثيل لتمثال الحرية في [[أودايبا]]، [[طوكيو]]، [[اليابان]].]]
هناك مئات من تماثيل الحرية تم نصبها في أرجاء العالم، أشهرها تلك الموجودة في باريس، النمسا، ألمانيا، إيطاليا، اليابان، الصين، وفيتنام.
[[تصنيف:1886 في الولايات المتحدة]]
[[تصنيف:أماكن جذب سياحي في مانهاتن]]
[[تصنيف:أماكن سياحية في نيويورك]]
[[تصنيف:الجمهورية الفرنسية الثالثة]]
[[تصنيف:السجل التاريخي للهندسة الأمريكية في مدينة نيويورك]]
[[تصنيف:السجل الوطني للأماكن التاريخية في مانهاتن]]
[[تصنيف:السياحة في ولاية نيويورك]]
[[تصنيف:العبودية في الفن]]
[[تصنيف:العلاقات الأمريكية الفرنسية]]
[[تصنيف:النقل في مانهاتن]]
[[تصنيف:تأسيسات سنة 1886 في ولاية نيويورك]]
[[تصنيف:تاريخ الهجرة إلى الولايات المتحدة]]
[[تصنيف:تجسيدات وطنية]]
[[تصنيف:تمثال الحرية|*]]
[[تصنيف:رموز الحرية]]
[[تصنيف:رموز الولايات المتحدة الوطنية]]
[[تصنيف:رموز مدينة نيويورك]]
[[تصنيف:علاقات دولية في 1886]]
[[تصنيف:عمارة فرنسية]]
[[تصنيف:مبان ومنشآت اكتملت في 1886]]
[[تصنيف:مبان ومنشآت في مانهاتن]]
[[تصنيف:متاحف تاريخية في مدينة نيويورك]]
[[تصنيف:متاحف مانهاتن]]
[[تصنيف:مدينة نيويورك]]
[[تصنيف:معالم أثرية ونصب تذكارية في مانهاتن]]
[[تصنيف:معالم هندسية مدنية تاريخية]]
[[تصنيف:منارات في السجل الوطني للأماكن التاريخية في ولاية نيويورك]]
[[تصنيف:منارات في مدينة نيويورك]]
[[تصنيف:منحوتات 1886]]
[[تصنيف:منحوتات خارجية في مانهاتن]]
[[تصنيف:منحوتات في المرأة مدينة نيويورك]]
[[تصنيف:مواقع التراث العالمي في الولايات المتحدة]]
[[تصنيف:ميناء نيويورك ونيوجيرسي]]
[[تصنيف:إعلان الاستقلال الأمريكي في الفن]]
كريات الدم الحمراء أو خلايا الدم الحمراء نوع من أنواع خلايا الدم، وهي الأكثر تعداداً فيه. تشكل هذه الخلايا الوسيلة الرئيسية للفقاريات لتوصيل الأكسجين (O2) إلى أنسجة الجسم بواسطة الجريان الدموي في الدوران الجهازي. تأخذ كريات الدم الحمراء الأكسجين في الرئتين، أو خياشيم الأسماك، وتحرره في الأنسجة أثناء مرورها في الشعيرات الدموية.
يكون سيتوبلازم الكريات الحمراء غنيًا بالهيموغلوبين، وهو جزيء حيوي يحتوي على الحديد الذي يربط الأكسجين وهو المسؤول عن اللون الأحمر للخلايا والدم. يتكون غشاء الخلية من بروتينات وليبيدات، ويوفر هذا الهيكل خصائص أساسية لوظيفة الخلية الفيزيولوجية مثل قابلية تغيير الشكل و أثناء عبور الجهاز الدوراني وخاصة شبكة الشعيرات الدموية.
تكون خلايا الدم الحمراء الناضجة في البشر أقراصًا إهليلجية مقعرة الوجهين ومرنة. تفتقر الكريات الحمر لنواة الخلية ومعظم العضيات، لكي تترك أقصى مساحة للهيموغلوبين "الخضاب"، إذ يمكن اعتبارها محافظ من الغشاء البلازمي بداخلها الهيموغلوبين. يتم إنتاج ما يقرب من 2.4 مليون كريات دموية جديدة في الثانية في البشر البالغين. تتطور الخلايا في نخاع العظم وتدور لمدة حوالي 100-120 يوم في الجسم قبل أن يتم إعادة تدوير مكوناتها عن طريق الخلايا البلعمية الكبيرة. تستغرق كل دورة في جسم الإنسان حوالي 60 ثانية (دقيقة واحدة). تشكل كريات الدم الحمراء حوالي 84% من الخلايا الموجودة في جسم الإنسان وعددها بين 20 إلى 30 تريليون خلية دم حمراء. كما تشكل الكريات الحمر ما يقرب نصف حجم الدم، إذ يقدر الهيماتوكريت عند الرجل البالغ (38-46%) والأنثى البالغة (35-44%).
يطلق على كرية الدم الحمراء مسمياتٍ عديدة، منها خلية دم حمراء أو خلية حمراء ، وتُعرف اختصارًا RBC. كما تُسمى أيضًا الهيماتيد أو الخلية الحمراوية . كلمة (Erythrocyte) مشتقةٌ من اليونانية (erythros تعني "حمراء" و kytos تعني "وعاء مجوف"، مع اللاحقة cyte- التي تعني "خلية").
في الأنواع الحية.
تقريباً جميع الفقاريات، بما في ذلك جميع الثدييات والبشر، تملك كريات دم حمراء. الفقاريات الوحيدة المعروفة بفقدانها لكريات الدم الحمراء هي أسماك التمساح الثلجية ، وهي تعيش في ماء بارد غني بالأكسجين حيث ينتقل الأكسجين المنحل بحرية في دمائها. على الرغم من أنها لا تستخدم الهيموغلوبين، إلا أنه يمكن العثور على بقايا مورثات الهيموغلوبين في جينومها (مادتها الوراثية، وهي مجموع المورثات الموجودة في الكائن الحي).
تتكون كريات الدم الحمراء عند الفقاريات بشكل رئيسي من الهيموغلوبين، وهو بروتين فلزي يحتوي على مجموعات الهيم التي ترتبط ذراتها الحديدية مؤقتاً بجزيئات الأكسجين (O2) في الرئتين أو الخياشيم وتطلقها في جميع أنحاء الجسم، إذ يمكن للأكسجين أن ينتشر بسهولة من خلال غشاء كريات الدم الحمراء. يحمل الهيموغلوبين الموجود في كريات الدم الحمراء أيضاً بعضاً من ثاني أكسيد الكربون الناتج عن نواتج أيض الأنسجة، ومع ذلك، يتم نقل معظم ثاني أكسيد الكربون إلى الشعيرات الدموية الرئوية على شكل بيكربونات (-HCO3) ذوابة في بلازما الدم. يعمل الميوغلوبين، وهو مركب مرتبط بالهيموغلوبين، على تخزين الأكسجين في الخلايا العضلية. يعود لون كريات الدم الحمراء إلى مجموعة الهيم الموجودة في الهيموغلوبين. أما بلازما الدم فتكون ذات لون شبيه بالقش، ولكن تغير كريات الدم الحمراء لونها تبعاً لحالة الهيموغلوبين: عند ارتباطها بالأكسجين فإن أوكسي هيموغلوبين الناتج يكون قرمزي اللون، أما عندما يتم إطلاق الأكسجين يكون لون ديوكسي هيموغلوبين الناتج بلون أحمر داكن (خمري). ومع ذلك، يمكن أن يبدو الدم مزرقاً عند رؤيته من خلال جدار الوعاء والجلد. يستفيد مقياس الأكسجة والنبض من تغيير لون الهيموغلوبين لقياس إشباع الأكسجين في الدم الشرياني مباشرة باستخدام تقنيات القياس اللوني. يملك الهيموغلوبين ألفة عالية جداً لأول أكسيد الكربون، مُشكلاً كربوكسي هيموغلوبين ذو لون أحمر قاني جداً. في بعض الأحيان، يُقرأ إشباع الأكسجين 100% خطأً على مقياس الأكسجة والنبض عند المتسممين بأول أكسيد الكربون.
وجود البروتينات الحاملة للأكسجين داخل الخلايا المتخصصة (الكريات الحمراء) خطوة مهمة في تطور الفقاريات لأنها تجعل الدم أقل لزوجة، وتوفر تراكيز أعلى من الأكسجين، وانتشار أفضل للأكسجين من الدم إلى الأنسجة. يختلف حجم خلايا الدم الحمراء على نطاق واسع بين أنواع الفقاريات، يكون عَرض كريات الدم الحمراء أكبر من قطر الشعيرات الدموية بحوالي 25٪، وقد تم افتراض أن هذا يحسن نقل الأكسجين من كريات الدم الحمراء إلى الأنسجة.
تأخذ كريات الدم الحمراء للثدييات شكل أقراص مقعرة الوجهين: مسطحة ومقعرة في المركز، مع مقطع عرضي يشبه الطارة، وحافة مستديرة للقرص. يسمح هذا الشكل بزيادة نسبة مساحة السطح إلى الحجم (SA/V) مما يسهل انتشار الغازات. ومع ذلك، يوجد بعض الاستثناءات المتعلقة بالشكل في رتبة مزدوجات الأصابع (ذوات الحوافر بما في ذلك الماشية والغزلان)، والتي تملك مجموعة واسعة من أشكال كريات الدم الحمراء: الخلايا الصغيرة والبيضاوية للغاية في اللاما والإبل (عائلة جمليات)، خلايا كروية صغيرة في غزلان الفأر (عائلة طرغولية)، وخلايا ذات أشكال مغزلية، سِنانية الشكل، هلالية، ومتعددة الأضلاع بشكل غير منتظم وغيرها من الأشكال الزاويّة في الغزلان الحمراء والوَبِّيت (عائلة الأيل). من الواضح أن أعضاء من هذه الرتبة قد طوروا نمطاً شكلياً مختلفاً عن الثدييات.
بشكل عام، تتميز كريات الدم الحمراء للثدييات بالمرونة وتغيير الشكل بشكل ملحوظ بسبب الضغط المطبق عليها أثناء مرورها في الشعيرات الدموية الصغيرة، وكذلك لزيادة سطحها من خلال افتراض شكل سيجارة، حيث تطلق حمولة الأوكسجين بكفاءة.
إن كريات الدم الحمراء في الثدييات فريدة من نوعها بين الفقاريات لأنها لا تحتوي على نوى عندما تنضج. تملك الكريات الحمراء نوى خلال المراحل المبكرة من تَكَوُّن الكريات الحمر، لكنها تتخلص منها أثناء تطورها عند الوصول إلى مرحلة النضج، مما يوفر مساحة أكبر للهيموغلوبين، تفقد كريات الدم الحمراء غير المنواة، والتي تدعى بالخلايا الشبكية، جميع العضيات الخلوية الأخرى مثل الميتوكندريا، جهاز كولجي، والشبكة الإندوبلازمية.
يعمل الطحال كمخزن لكريات الدم الحمراء، ولكن هذا التأثير محدود نوعاً ما في البشر. في بعض الثدييات الأخرى، مثل الكلاب والخيول، يحتجز الطحال أعداداً كبيرة من كريات الدم الحمراء، التي يتم إلقاؤها في الدم عند الجهد، مما يزيد القدرة على نقل الأكسجين.
الإنسان.
يبلغ قطر كرية الدم الحمراء البشرية المعتاد حوالي 6.2-8.2 ميكرومتر، ويبلغ سمكها في أثخن نقطة 2-2.5 ميكرون وسمكها في المركز 0.8-1 ميكرون، جاعلاً إياها أصغر بكثير من معظم الخلايا البشرية الأخرى. يبلغ متوسط حجم هذه الخلايا حوالي 90 فيمتوليتر وتبلغ مساحتها حوالي 136 ميكرومتر مربع، ويمكن أن تتضخم إلى شكل كروي يحتوي على 150 فيمتوليتر، دون تَمَدُد الغشاء.
يوجد لدى البشر البالغين في أي وقت من الأوقات ما يقرب من 20 إلى 30 تريليون كرية دم حمراء، وتشكل حوالي 70% من تعداد جميع خلايا الجسم. تملك النساء حوالي 4-5 ملايين كرية دم حمراء لكل ميكروليتر (ملليمتر مكعب) من الدم أما الرجال حوالي 5-6 مليون كرية. يكون لدى الأشخاص القاطنين في المرتفعات -حيث يكون ضغط الأكسجين منخفض- تعداد كريات حمر أكبر. إن كريات الدم الحمراء أكثر تعداداً من خلايا الدم الأخرى: فهناك حوالي 4000-11000 خلية دم بيضاء وحوالي 150000-400000 صفيحة لكل ميكروليتر.
تستغرق كريات الدم الحمراء البشرية في المتوسط 60 ثانية لإكمال دورة دموية واحدة. يعود اللون الأحمر للدم إلى الخواص الطيفية لأيونات الحديد الهيمية في الهيموغلوبين. تحتوي كل كرية دم حمراء بشرية على حوالي 270 مليون جزيئة هيموغلوبين. يحمل كل جزيء هيموغلوبين أربع مجموعات من الهيم، يشكل الهيموغلوبين حوالي ثلث إجمالي حجم الخلية. يعتبر الهيموغلوبين هو المسؤول عن نقل أكثر من 98% من الأكسجين في الجسم (يتم حمل الأكسجين المتبقي على شكل منحل في بلازما الدم). تخزن كريات الدم الحمراء عند ذكر بالغ حوالي 2.5 غرام من الحديد، وهو ما يمثل حوالي 65% من إجمالي الحديد الموجود في الجسم.
البنية المجهرية.
تكون كريات الدم الحمراء الناضجة غير منواة في الثدييات، وهذا يعني أنها تفتقر لنواة الخلية. بالمقابل، تحتوي كريات الدم الحمراء للفقاريات الأخرى على نوى، الاستثناءات الوحيدة المعروفة هي السمندرات من جنس بتراشيب وسمك من جنس موريولوس.
تم تفسير ظاهرة غياب النواة في كريات الدم الحمراء عند الفقاريات بالتراكم المتتالي للحمض النووي DNA غير المرمز في الجينوم. يدور الجدل على النحو التالي: يتطلب النقل الفعال للغاز عبور كريات الدم الحمراء عبر شعيرات دموية ضيقة للغاية، وهذا يقيد حجمها. تتواجد كريات الدم الحمراء المنواة في الثدييات في نوعين من الخلايا: الأرومات الطبيعية، وهي سلائف طبيعية منتجة للكريات الحمر الناضجة، والأرومات الضخمة، وهي سلائف غير طبيعية كبيرة تتشكل في فقر الدم الضخم الأرومات.
تكوين الغشاء.
تكون كريات الدم الحمراء قادرة على تغيير شكلها، مرنة، قادرة على الالتصاق بخلايا أخرى، وتكون قادرة على التفاعل مع الخلايا المناعية. يلعب غشاء الكرية العديد من هذه الأدوار، إذ تعتمد هذه الوظائف بشكل كبير على تكوين الغشاء. يتكون غشاء كريات الدم الحمراء من ثلاث طبقات: كنان سكري موجود في الخارج، وهو غني بالسكريات، ليبيد ثنائي الطبقة يخترقه العديد من البروتينات عبر غشائية، إلى جانب مكوناتها الدهنية الرئيسية، وهيكل الغشاء، تتوضع شبكة هيكلية من البروتينات على السطح الداخلي لليبيدات ثنائية الطبقة. تشكل البروتينات حوالي 52% من كتلة الغشاء في كريات الدم الحمراء البشرية ومعظم الثدييات أما النصف الآخر دهون حوالي 40%، وهي فسفوليبيد وكوليسترول، أما السكريات تشكل حوالي 8%.
ليبيدات الغشاء.
يتكون غشاء كريات الدم الحمراء من ليبيد ثنائي الطبقة نموذجي، على غرار ما يمكن العثور عليه في جميع الخلايا البشرية تقريباً. ببساطة، يتكون الليبيد ثنائي الطبقة من كوليسترول وفوسفوليبيد بنسب متساوية من حيث الوزن، كما أن تركيبة الليبيد مهمة لأنها تحدد العديد من الخصائص الفيزيائية مثل نفاذية الغشاء والسيولة. بالإضافة إلى ذلك، يتم تنظيم نشاط العديد من بروتينات الغشاء من خلال التفاعلات مع الليبيدات في الطبقتين. على عكس الكوليسترول، الذي يتم توزيعه بالتساوي بين الطبقتين الداخلية والخارجية، تتوضع الأنواع الخمسة الرئيسية من الفوسفوليبيدات بشكل غير متماثل، كما هو موضح أدناه:
الطبقة الخارجية الأحادية.
تتكون الطبقة الخارجية الأحادية من:
الطبقة الداخلية الأحادية.
تتكون الطبقة الداخلية الأحادية من:
توزيع الفوسفوليبيد غير المتماثل بين الطبقة الثنائية هو نتيجة وظيفة العديد من البروتينات الناقلة للفوسفوليبيد المعتمدة وغير المعتمدة على الطاقة. تقوم البروتينات المسماة "فليباز" بنقل الفوسفوليبيد من الطبقة الخارجية إلى الطبقة الداخلية، بينما تقوم البروتينات الأخرى المسماة "فلوباز" بإجراء العملية المعاكسة، عكس مدروج التركيز بطريقة تعتمد على الطاقة. بالإضافة إلى ذلك، هناك أيضاً بروتينات "سكرامبلاز" التي تحرك الفوسفوليبيدات في كلا الاتجاهين في نفس الوقت، حسب المدروج الأخفض بطريقة غير معتمدة على الطاقة. لا يزال هناك جدل كبير مستمر حول هوية بروتينات صيانة الغشاء في الكرية الحمراء.
يعد الحفاظ على توزيع الفوسفوليبيدات غير المتماثل في الطبقة الثنائية (مثل التوضع الحصري للفوسفاتيديل سيرين PS والفوسفوإينوسيتول PIs في الطبقة الداخلية) أمراً مهماً لسلامة الخلية ووظيفتها لعدة أسباب:
وقد وصفت الدراسات الحديثة وجود هياكل متخصصة تسمى "الطوافات الليبيدية" في غشاء كريات الدم الحمراء. هذه الهياكل غنية بالكوليسترول والسفينغوليبيد المرتبطة ببروتينات غشاء محددة، وهي FLOT1، (المجموعة 7)، بروتين G، مستقبلات بيتا الأدرينالية.
تقوم الطوافات الليبيدية (التي تشارك في إحداث إشارات خلوية في خلايا غير الكريات الحمراء) في الكريات الحمر بالتوسط في إشارات مستقبلات بيتا 2 الأدرينالينية وزيادة مستويات أحادي فوسفات الأدينوسين الحلقي، وبالتالي تنظيم دخول طفيليات الملاريا إلى كريات حمراء طبيعية.
بروتينات الغشاء.
تكون بروتينات الغشاء مسؤولة عن تغير شكل كريات الدم الحمراء ومرونتها، مما يمكّنها من الانضغاط أثناء عبورها الشعيرات الدموية التي يقل قطرها عن نصف قطر كرية الدم الحمراء (7–8 ميكرون) واستعادة الشكل القرصي في أقرب وقت عندما تزول قوى الضغط المطبقة عليها، بطريقة مشابهة لجسم مطاطي.