CALM/arwiki huggingface dataset:
على عكس العيون المركبة، فإن العيون البسيطة هي تلك التي تحتوي على عدسة واحدة. على سبيل المثال، تحتوي العناكب القافزة على زوج كبير من العيون البسيطة ذات مجال رؤية ضيق، تدعمها مجموعة من العيون الأخرى الأصغر للرؤية المحيطية . تمتلك بعض يرقات الحشرات، مثل اليرقات، نوعًا مختلفًا من العين البسيطة ( الجذعية ) التي عادةً ما توفر صورة تقريبية فقط، ولكن (كما في يرقات المنشار) يمكن أن تمتلك قوى حل تبلغ 4 درجات من القوس، وتكون حساسة للاستقطاب وقادرة على الزيادة حساسيته المطلقة في الليل بعامل 1000 أو أكثر. يمكن العثور على بعض أبسط العيون، التي تسمى عين بسيطة، في الحيوانات مثل بعض القواقع، والتي لا تستطيع في الواقع "الرؤية" بالمعنى الطبيعي. لديهم بالفعل خلايا حساسة للضوء، ولكن لا توجد عدسة ولا وسيلة أخرى لإسقاط صورة على هذه الخلايا. يمكنهم التمييز بين النور والظلام، لكن ليس أكثر. هذا يمكّن القواقع من الابتعاد عن أشعة الشمس المباشرة. في الكائنات الحية التي تعيش بالقرب من فتحات أعماق البحار، تم تبسيط العيون المركبة بشكل ثانوي وتكييفها لرؤية الضوء الأحمر الذي تنتجه الفتحات الساخنة - وبهذه الطريقة يمكن للحوامل تجنب الغليان أحياء.
هناك عشرة تخطيطات مختلفة للعين - كل طريقة تكنولوجية لالتقاط صورة بصرية شائعة الاستخدام من قبل البشر، باستثناء عدسات الزوم وفرينل، تحدث في الطبيعة. يمكن تصنيف أنواع العيون إلى "عيون بسيطة"، ذات سطح مقعر واحد مستقبِل للضوء، و "عيون مركبة"، والتي تشتمل على عدد من العدسات الفردية الموضوعة على سطح محدب. لاحظ أن كلمة "بسيطة" لا تعني انخفاض مستوى التعقيد أو الحدة. في الواقع، يمكن تكييف أي نوع من العيون مع أي سلوك أو بيئة تقريبًا. القيود الوحيدة الخاصة بأنواع العين هي الدقة - تمنعها فيزياء العيون المركبة من تحقيق دقة أفضل من 1 درجة. أيضًا، يمكن أن تحقق عيون التراكب حساسية أكبر من العيون الموضعية، لذا فهي أكثر ملاءمة للمخلوقات التي تعيش في الظلام. تنقسم العيون أيضًا إلى مجموعتين على أساس البناء الخلوي للمستقبلات الضوئية، حيث تكون الخلايا المستقبلة للضوء إما مستلقية (كما في الفقاريات) أو عيينة (عضو) . هاتان المجموعتان ليستا أحاديتين. تمتلك القراصات أيضًا خلايا مهدبة، وبعض بطنيات الأقدام، بالإضافة إلى بعض الحلقات تمتلك كليهما.
تحتوي بعض الكائنات الحية على خلايا حساسة للضوء لا تفعل شيئًا سوى اكتشاف ما إذا كانت البيئة المحيطة بها فاتحة أم مظلمة، وهو ما يكفي لجذب إيقاعات الساعة البيولوجية . لا تعتبر هذه عيونًا لأنها تفتقر إلى البنية الكافية التي يمكن اعتبارها عضوًا، ولا تنتج صورة.
هناك عشرة طرق مختلفة لمخرجات العين، في الواقع العين هي الوسيلة التي يتم بها التقاط الصورة الضوئية بالنسبة للإنسان. ويمكن تصنيف أنواع العين إلى "عيون بسيطة"، ذات سطح مقعر واحد مستقبل للضوء، و"عيون مركبة" وهي تضم عددا من العدسات محدبة فردية بحيث يتمكن الكائن الحي من الرؤيا بأكثر من زاوية. تتفاوت العيون من حيث البساطة والتعقيد حسب البيئة المحيطة.
العين البدائية.
وحدة معالجة الضوء الأساسية للعيون هي الخلية المستقبلة للضوء، وهي خلية متخصّصة تحتوي على نوعين من الجزيئات في الغشاء: أحدهما بروتين حساس للضوء يدعى الأوبسين، والآخر خضاب يميز الألوان يدعى حامل اللون. سُمِّيَت المجموعات المماثلة لهذه الخلايا "بقعًا عينيةً"، ويُعتَقد بأنّها تطورت بشكلٍ مستقلٍ في مكان ما بين 40 و 65 مرة. أتاحت البقع العينية هذه للحيوانات إدراكًا أوليًا جدًا للاتجاه ولشدة الضوء، ولكنها لم تكن كافيةً للتمييز بين الشيء وما يحيطه.
من الواضح أنّ تطوير نظام بصري يمكنه تمييز اتجاه الضوء ضمن بضعة درجات هو أمر أكثر صعوبة بكثير، إذ تمتلك مثل هذا النظام ست شعب فقط من بين ثلاث وثلاثين شعبة. ومع ذلك، تُشَكِّل هذه الشعب 96٪ من الأنواع الحية.
بدأت هذه النظم الضوئية المعقدة بالتزامن مع التقعّر التدريجي للرقع العينية متعددة الخلايا، مما أتاح القدرة على تمييز اتجاهات السطوع، الأمر الذي ازداد دقةً مع زيادة عمق التقعر. لم تكن الرقع العينية المسطحة فعّالة في تحديد اتجاه الضوء، لأنّ الشعاع الضوئي سينشط نفس الخلايا الحساسة للضوء بغض النظر عن اتجاهه، وعلى ذلك، سمح تقعر العيون المجوّفة بتمايز اتجاهي محدود بسبب اختلاف الخلايا التي سينشطها الضوء اعتمادًا على زاويته.
امتلكت الحلزونات القديمة العيون المجوّفة التي ظهرت في العصر الكامبري، ويمكن مشاهدتها اليوم لدى بعض الحلزونات وغيرها من اللافقاريات المعاصرة كالمستورقة. ومع ذلك، كانت هذه العين الأولية مفيدة في تحديد وجود أو غياب الضوء أكثر من تحديدها اتجاهه؛ تغيّر ذلك تدريجيًا مع تعمّق حفرة العين، وتزايد عدد الخلايا المستقبلة للضوء، الأمر الذي زوّد الكائن الحي بمعلوماتٍ بصريةٍ أدق بشكلٍ متزايد.
تسارع تطور العين خلال الانفجار الكامبري بشكل كبير، وشمل ذلك تطورًا جذريًا لكل من معالجة الصور وتحديد اتجاه الضوء.
أصبح دور تقليل عرض فتحة الضوء فيما بعد أكثر فعالية من زيادة عمق التقعر في تحسين الدقة البصرية، إذ وصلت الكائنات الحية عبر ذلك إلى التصوير الحقيقي، الأمر الذي سمح بإدراك دقيق للاتجاهات، إضافةً إلى إدراك قليل للأشكال. تتواجد هذه العيون حاليًا لدى النواتي، لكنها توفر دقة رديئة وتصويرًا خافتًا بسبب افتقارها للقرنية أو العدسة. مع ذلك، لا تزال تُشكّل تحسّنًا كبيرًا مقارنةّ بالعيون البدائية.
مَنَعَ نمو الخلايا الشفافة التلوث والإصابة بالطفيليات، الأمر الذي سمح لمحتويات الحجرة العينية بالتخصص ببطء ضمن خلط شفاف، وبالتالي امتلاك تحسينات كتصفية اللون، معامل الانكسار الأعلى، إعاقة الأشعة فوق البنفسجية، القدرة على العمل داخل وخارج الماء. قد تكون هذه الطبقة مرتبطة بالانسلاخ الذي تمر به بعض الطوائف الحيوانية، كما في حاملات المخالب مثلًا.
تكون القرنية -إضافةً للعدسات والخلطين الشفافين- مسؤولةً عن تجميع الضوء، والمساهمة في تركيزه على الجزء الخلفي لشبكية العين. تحمي القرنية مقلة العين وفي الوقت نفسه تكون مسؤولة عن نحو ثلثي إجمالي قوة الانكسار في العين.
أحد الأسباب الرئيسية المحتملة وراء قدرة العيون على التقاط مجموعة أطوال موجية ضيقة ومحددة من الطيف الكهرومغناطيسي -الطيف المرئي، هو تطوّر الحساسية الضوئية لدى أنواعٍ مائيةٍ في البدء؛ فقط الضوء الأخضر والأزرق المرئيين يمكنهما الانتقال عبر الماء. أثّرت خاصية تصفية الضوء هذه ذاتها على الحساسية الضوئية للنبات.
عيون غير مركبة.
العيون البسيطة موجودة في كل مكان إلى حد ما، وقد تطورت العيون الحاملة للعدسات سبع مرات على الأقل في الفقاريات ورأسيات الأرجل والحلقيات والقشريات والمكعبات .
عيون الحفرة.
عيون الحفرة، والمعروفة أيضًا باسم العيون الجذعية، هي بقع للعين يمكن وضعها في حفرة لتقليل زوايا الضوء التي تدخل وتؤثر على بقعة العين، للسماح للكائن باستنتاج زاوية الضوء الوارد. وجدت هذه الأشكال الأساسية في حوالي 85٪ من الشعب، وربما كانت مقدمة لأنواع أكثر تقدمًا من "العيون البسيطة". إنها صغيرة، وتتألف من حوالي 100 خلية تغطي حوالي 100 خلية µ م. يمكن تحسين الاتجاه عن طريق تقليل حجم الفتحة، من خلال دمج طبقة عاكسة خلف خلايا المستقبل، أو عن طريق ملء الحفرة بمادة قابلة للكسر.
طورت أفاعي الحفر حفرًا تعمل كعيون عن طريق استشعار الأشعة تحت الحمراء الحرارية، بالإضافة إلى عيونها ذات الطول الموجي البصري مثل عيون الفقاريات الأخرى (انظر استشعار الأشعة تحت الحمراء في الثعابين ). ومع ذلك، فإن أعضاء الحفرة مزودة بمستقبلات مختلفة نوعًا ما عن المستقبلات الضوئية، وهي قناة محتملة لمستقبلات عابرة محددة (قنوات TRP) تسمى TRPV1. الفرق الرئيسي هو أن المستقبلات الضوئية هي مستقبلات مقترنة ببروتين ج لكن TRP هي قنوات أيونية .
عين عدسة كروية.
يمكن تحسين دقة عيون الحفرة بشكل كبير من خلال دمج مادة ذات معامل انكسار أعلى لتشكيل عدسة، مما قد يقلل بشكل كبير من نصف قطر التمويه الذي يتم مواجهته - وبالتالي زيادة الدقة التي يمكن الحصول عليها. يتكون الشكل الأساسي، الذي يُرى في بعض بطنيات الأرجل والحلقيات، من عدسة ذات معامل انكسار واحد. يمكن الحصول على صورة أكثر وضوحًا باستخدام مواد ذات معامل انكسار عالٍ يتناقص حتى الحواف ؛ هذا يقلل من البعد البؤري وبالتالي يسمح لصورة حادة بالتشكل على الشبكية. يسمح هذا أيضًا بفتحة أكبر للحصول على حدة معينة للصورة، مما يسمح بدخول المزيد من الضوء إلى العدسة ؛ وعدسة مسطحة، مما يقلل الزيغ الكروي . هذه العدسة غير المتجانسة ضرورية حتى ينخفض البعد البؤري من حوالي 4 أضعاف نصف قطر العدسة إلى 2.5 نصف قطر.
لقد تطورت العيون غير المتجانسة تسع مرات على الأقل: أربع مرات أو أكثر في بطنيات الأقدام، ومرة في مجدافيات الأرجل، ومرة في الحلقات، ومرة في رأسيات الأرجل، ومرة في الكيتون، التي تحتوي على عدسات أراجونيت . لا توجد كائنات مائية موجودة تمتلك عدسات متجانسة ؛ من المفترض أن يكون الضغط التطوري لعدسة غير متجانسة كبيرًا بما يكفي لكي "تتضخم" هذه المرحلة بسرعة.
تخلق هذه العين صورة شديدة الوضوح لدرجة أن حركة العين يمكن أن تسبب ضبابية كبيرة. لتقليل تأثير حركة العين أثناء تحرك الحيوان، فإن معظم هذه العيون لها عضلات عين ثابتة.
عين الحشرات تحمل عدسة بسيطة، لكن النقطة المحورية لها تقع دائمًا خلف شبكية العين ؛ وبالتالي، لا يمكنهم أبدًا تكوين صورة حادة. تعمل أوسيلي (عيون المفصليات من نوع الحفرة) على تعتيم الصورة عبر الشبكية بأكملها، وبالتالي فهي ممتازة في الاستجابة للتغيرات السريعة في شدة الضوء عبر المجال البصري بأكمله ؛ يتم تسريع هذه الاستجابة السريعة من خلال الحزم العصبية الكبيرة التي تندفع بالمعلومات إلى الدماغ. قد يؤدي التركيز على الصورة أيضًا إلى تركيز صورة الشمس على عدد قليل من المستقبلات، مع احتمال حدوث ضرر تحت الضوء الشديد ؛ يحجب حجب المستقبلات بعض الضوء وبالتالي يقلل من حساسيتها. أدت هذه الاستجابة السريعة إلى اقتراحات بأن عين الحشرات تستخدم بشكل أساسي أثناء الطيران، لأنه يمكن استخدامها للكشف عن التغيرات المفاجئة في الاتجاه الذي يرتفع فيه (لأن الضوء، وخاصة الضوء فوق البنفسجي الذي يمتصه الغطاء النباتي، يأتي عادةً من الأعلى) .
عدسات متعددة.
تحمل بعض الكائنات البحرية أكثر من عدسة. على سبيل المثال الكوبيبودا "بونتيلا" ثلاثة. السطح الخارجي له سطح مكافئ، يقاوم آثار الانحراف الكروي مع السماح بتشكيل صورة حادة. "مجداف الأرجل" الآخر، "كوبيليا"، له "عدستان" في كل عين، مرتبة مثل تلك الموجودة في التلسكوب. مثل هذه الترتيبات نادرة وغير مفهومة جيدًا، ولكنها تمثل بناءًا بديلاً.
تُرى عدسات متعددة في بعض الصيادين مثل النسور والعناكب القافزة، التي لديها قرنية انكسارية: هذه لها عدسة سلبية، مما يوسع الصورة المرصودة بنسبة تصل إلى 50٪ فوق الخلايا المستقبلة، وبالتالي يزيد من الدقة البصرية.
القرنية الانكسارية.
في عيون معظم الثدييات والطيور والزواحف ومعظم الفقاريات الأرضية الأخرى (مع العناكب وبعض يرقات الحشرات) يكون للسائل الزجاجي معامل انكسار أعلى من الهواء. بشكل عام، العدسة ليست كروية. عدسات كروية تنتج انحراف كروية. في القرنيات الانكسارية، يتم تصحيح أنسجة العدسة باستخدام مادة عدسة غير متجانسة (انظر عدسة لونبورغ )، أو بشكل شبه كروي. تسطيح العدسة له عيب ؛ تتضاءل جودة الرؤية بعيدًا عن محور التركيز الرئيسي. وبالتالي، فإن الحيوانات التي تطورت بمجال رؤية واسع غالبًا ما يكون لها عيون تستخدم عدسة غير متجانسة.
كما ذكر أعلاه، القرنية الانكسارية مفيدة فقط خارج الماء. في الماء، هناك اختلاف بسيط في معامل الانكسار بين السائل الزجاجي والماء المحيط. ومن ثم، فإن الكائنات التي عادت إلى الماء - طيور البطريق والفقمات، على سبيل المثال - تفقد قرنيتها شديدة التقوس وتعود إلى الرؤية القائمة على العدسة. الحل البديل، الذي يتحمله بعض الغواصين، هو أن تكون القرنية شديدة التركيز.
عيون عاكسة.
من البدائل للعدسة محاذاة داخل العين بـ "مرايا"، وتعكس الصورة للتركيز عند نقطة مركزية. إن طبيعة هذه العيون تعني أنه إذا نظر المرء إلى بؤبؤ عين، سيرى نفس الصورة التي يراها الكائن الحي، تنعكس مرة أخرى.
تستخدم العديد من الكائنات الحية الصغيرة مثل الروتيفر ومجدافيات الأرجل والديدان المفلطحة مثل هذه الأعضاء، ولكنها أصغر من أن تنتج صورًا قابلة للاستخدام. بعض الكائنات الحية الكبيرة، مثل الأسقلوب، تستخدم أيضًا عيونًا عاكسة. تحتوي "المحارات الصدفية بكتين (ذوات الصدفتين)" على عيون عاكسة بمقياس 100 ملم تهدد حافة غلافه. يكتشف الأجسام المتحركة أثناء مرورها بعدسات متتالية.
يوجد على الأقل حيوان فقاري واحد، وهو السمكة الشبحية، والتي تشتمل عيونها على بصريات عاكسة لتركيز الضوء. تجمع كل من عينا سمكة شبح الضوء من الأعلى والأسفل ؛ يتم تركيز الضوء القادم من الأعلى بواسطة عدسة، بينما يأتي الضوء من الأسفل بواسطة مرآة منحنية تتكون من عدة طبقات من الألواح العاكسة الصغيرة المصنوعة من بلورات الجوانين .
عيون مركبة.
قد تتكون العين المركبة من آلاف وحدات مستقبلات الضوء الفردية أو أوماتيديوم ( أوماتيديوم، المفرد). الصورة المدركة هي مزيج من المدخلات من العديد من وماتيديوم( "وحدات العين" الفردية)، والتي تقع على سطح محدب، وبالتالي تشير في اتجاهات مختلفة قليلاً. بالمقارنة مع العيون البسيطة، تمتلك العيون المركبة زاوية رؤية كبيرة جدًا، ويمكنها اكتشاف الحركة السريعة، وفي بعض الحالات، استقطاب الضوء. نظرًا لأن العدسات الفردية صغيرة جدًا، فإن تأثيرات الانعراج تفرض حدًا على الدقة المحتملة التي يمكن الحصول عليها (بافتراض أنها لا تعمل كمصفوفات مرحلية ). لا يمكن مواجهة ذلك إلا من خلال زيادة حجم العدسة وعددها. لنرى بدقة مماثلة لأعيننا البسيطة، سيحتاج البشر إلى عيون مركبة كبيرة جدًا، حوالي في دائرة نصف قطرها.
تنقسم العيون المركبة إلى مجموعتين: العيون الموضعية، والتي تشكل صورًا مقلوبة متعددة، وعيون التراكب، والتي تشكل صورة منتصبة واحدة. العيون المركبة شائعة في المفصليات، والحلقيات وبعض الرخويات ذات الصدفتين. تنمو العيون المركبة في مفصليات الأرجل على هوامشها بإضافة أوماتيديوم جديدة.
عيون الموقف.
عيون المظهر هي الشكل الأكثر شيوعًا للعيون ويفترض أنها الشكل السلفي للعيون المركبة. توجد في جميع مجموعات المفصليات، على الرغم من أنها قد تطورت أكثر من مرة داخل هذه الشعبة. تحتوي بعض الحلقات وذوات الصدفتين أيضًا على عيون. يمتلكها أيضًا "ليمولوس"، سلطعون حدوة الحصان، وهناك اقتراحات بأن المخلّبات الآخرين طوروا عيونهم البسيطة عن طريق الاختزال من نقطة البداية المركبة. (يبدو أن بعض اليرقات قد طورت عيونًا مركبة من عيون بسيطة في الاتجاه المعاكس. )
تعمل عيون المظهر من خلال جمع عدد من الصور، واحدة من كل عين، ودمجها في الدماغ، حيث تساهم كل عين عادة بنقطة واحدة من المعلومات. وبدل العين النموذجية لديها عدسة التركيز ضوء من اتجاه واحد على رابدوم، في حين يتم امتصاص الضوء من اتجاهات أخرى من الجدار الظلام من مقيلة .
عيون التراكب.
يسمى النوع الثاني تراكب العين. تنقسم عين التراكب إلى ثلاثة أنواع:
العين المتراكبة الانكسارية بها فجوة بين العدسة والهيكل، ولا يوجد جدار جانبي. تأخذ كل عدسة الضوء بزاوية على محورها وتعكسه بنفس الزاوية على الجانب الآخر. والنتيجة هي صورة نصف قطرها نصف قطر العين، حيث توجد أطراف الممرات. هذا النوع من العين المركبة، الذي يوجد له حجم ضئيل لا يمكن أن يحدث تراكب فعال تحته، يوجد عادة في الحشرات الليلية، لأنه يمكن أن يخلق صورًا أكثر سطوعًا 1000 مرة من عيون الموضع المكافئة، على الرغم من تكلفة تقليل الدقة. في نوع العين المركب ذو التراكب المكافئ، الذي يُرى في المفصليات مثل الذباب، تركز الأسطح المكافئة لداخل كل وجه من الضوء من عاكس إلى مجموعة أجهزة استشعار. منذ فترة طويلة جسديا القشريات العشارى الأرجل مثل الروبيان، الجمبري، جراد البحر والكركند هي وحدها في وجود يعكس عيون تراكب، والتي لها أيضا وجود فجوة ولكن استخدام الزاوية شفافة المرايا بدلا من العدسات.
تراكب مكافئ.
يعمل نوع العين هذا عن طريق انكسار الضوء، ثم استخدام مرآة مكافئة لتركيز الصورة ؛ فهو يجمع بين ميزات التراكب والعيون الموضعية.
نوع آخر من العيون المركبة، يوجد في الذكور من رتبة ملتويات الأجنحة، يستخدم سلسلة من العيون البسيطة - عيون لها فتحة واحدة توفر الضوء لشبكية العين التي تشكل صورة كاملة. تشكل العديد من هذه "الثقوب" معًا عين مركب ستريبسيبتيران، والتي تشبه العيون المركبة `` الفصامية " لبعض ثلاثية الفصوص . لأن كل ثقب هو عين بسيطة، فإنه ينتج صورة مقلوبة ؛ يتم دمج هذه الصور في الدماغ لتشكيل صورة واحدة موحدة. نظرًا لأن فتحة العيينة أكبر من جوانب العين المركبة، فإن هذا الترتيب يسمح بالرؤية في ظل مستويات الإضاءة المنخفضة.
تحتوي المنشورات الجيدة مثل الذباب أو نحل العسل، أو الحشرات التي تصطاد الفرائس مثل فرس النبي أو اليعسوب، على مناطق متخصصة من الأوماتيديا منظمة في منطقة نقرة تعطي رؤية حادة. في المنطقة الحادة، العيون مفلطحة والأوجه أكبر. يسمح التسطيح لمزيد من الأوماتيديا باستقبال الضوء من بقعة وبالتالي دقة أعلى. تسمى البقعة السوداء التي يمكن رؤيتها على العيون المركبة لمثل هذه الحشرات، والتي تبدو دائمًا وكأنها تنظر مباشرة إلى المراقب، بالبؤبؤ الكاذب . يحدث هذا لأن الأوماتيديا التي يلاحظها المرء "وجهاً لوجه" (على طول محاورها البصرية ) تمتص الضوء الساقط، بينما تعكسه تلك الموجودة على جانب واحد.
وهناك بعض الاستثناءات من الأنواع المذكورة أعلاه. تحتوي بعض الحشرات على ما يسمى بالعين المركبة ذات العدسة المفردة، وهي نوع انتقالي بين نوع تراكب للعين المركبة متعددة العدسات والعين ذات العدسة المفردة الموجودة في الحيوانات ذات العيون البسيطة. ثم هناك مايسيد الروبيان، "انحلال البول السكري." لدى الجمبري عين من نوع التراكب الانكساري، في المؤخرة خلف كل عين يوجد وجه واحد كبير يبلغ قطره ثلاثة أضعاف قطر الآخر في العين وخلفه يوجد مخروط بلوري متضخم. هذا يعرض صورة منتصبة على شبكية العين المتخصصة. العين الناتجة هي مزيج من عين بسيطة داخل عين مركبة.
نسخة أخرى هي عين مركبة يشار إليها غالبًا باسم "سيودوفاستيد"، كما رأينا في "سكوتيجيرا". يتكون هذا النوع من العين من مجموعة من العديد من الأوماتيديا على كل جانب من الرأس، منظمة بطريقة تشبه العين المركبة الحقيقية.
جسد "أوبوفاياكومو وينتي"، وهو نوع من النجوم الهشة، مغطى بـ أوماتيديا، مما يحول جلده بالكامل إلى عين مركبة. نفس الشيء ينطبق على العديد من الكيتون . تحتوي الأقدام الأنبوبية لقنافذ البحر على بروتينات مستقبِلة للضوء تعمل معًا كعين مركبة ؛ تفتقر إلى أصباغ الفرز، لكن يمكنها اكتشاف اتجاه الضوء بواسطة الظل الذي يلقي به جسمها المعتم.
الجسم الهدبي مثلث في المقطع الأفقي ومغطى بطبقة مزدوجة، الظهارة الهدبية. الطبقة الداخلية شفافة وتغطي الجسم الزجاجي، ومستمرة من النسيج العصبي لشبكية العين. الطبقة الخارجية شديدة التصبغ، متصلة بالظهارة الصبغية للشبكية، وتشكل خلايا العضلة الموسعة.
الجسم الزجاجي هو كتلة هلامية شفافة عديمة اللون تملأ الفراغ بين عدسة العين وشبكية العين التي تبطن مؤخرة العين. انا تنتج بواسطة خلايا معينة. إنه ذو تركيب مشابه إلى حد ما للقرنية، ولكنه يحتوي على عدد قليل جدًا من الخلايا (معظمها خلايا بلعمية تزيل الحطام الخلوي غير المرغوب فيه في المجال البصري، بالإضافة إلى الخلايا الهيالوسية لبالاز على سطح الجسم الزجاجي، والتي تعيد معالجة حمض الهيالورونيك) الأوعية الدموية، و 98-99٪ من حجمها عبارة عن ماء (مقابل 75٪ في القرنية) مع أملاح، سكريات، فيتروسين (نوع من الكولاجين)، شبكة من ألياف الكولاجين من النوع الثاني مع حمض الهيالورونيك عديد السكاريد المخاطي، و أيضا مجموعة واسعة من البروتينات بكميات صغيرة. بشكل مثير للدهشة، مع وجود القليل من المادة الصلبة، فإنه يمسك العين.
تشريح عين الإنسان.
تُقسم عين الإنسان تشريحياً إلى ثلاث طبقات بالإضافة لأوساط كاسرة للضوء:
الطبقة الليفية الخارجية:
تشكل الصلبة القسم غير الشفاف منها، وتُكوِّن 85% من الطبقة الخارجية، في حين تشكل القرنية القسم الشفاف وتُكوِّن 15% من الطبقة الخارجية.
الطبقة المتوسطة الوعائية الصباغية:
تتألف من المشيمية وهي غشاء قاتم يرتبط بشكل متين بالشبكية، والجسم الهدبي وهو عبارة عن بنية عضلية وعائية تساهم في عملية المطابقة بالإضافة لزوائد هدبية تفرز سائل مائي القوام وألياف متينة ترتبط مع العدسة، أما القزحية فهي بنية صباغية تحتوي عضلات مُقبضة ومُوسعة يتغير حجمها بحسب كمية الضوء التي تتعرض لها العين، وتقسم القزحية العين إلى حجرتين أمامية وخلفية.
الطبقة الداخلية العصبية:
تتألف من الشبكية التي تُقسم بدورها إلى: قسم بصري (عصي ومخاريط) وقسم غير بصري هدبي قزحي، وتعد الشبكية استمراراً للعصب البصري وفيها طبقتان إحداهما عصبية والأخرى صباغية وبينهما فراغ يُسمى الحيز داخل الشبكية.
يعتبر الاستقبال الضوئي قديمًا جدًا من الناحية التطورية، مع نظريات مختلفة عن التطور. أصبح الأصل المشترك ( الأحادي ) لجميع عيون الحيوانات مقبولًا على نطاق واسع كحقيقة. هذا يعتمد على السمات الجينية المشتركة لجميع العيون ؛ أي أن جميع العيون الحديثة، متنوعة كما هي، لها أصولها في عين بدائية يُعتقد أنها تطورت منذ حوالي 540 مليون سنة، ويعتبر جين باكس 6 عاملاً رئيسياً في هذا . يُعتقد أن غالبية التطورات في العيون المبكرة قد استغرق تطويرها بضعة ملايين من السنين فقط، حيث كان أول حيوان مفترس يحصل على تصوير حقيقي قد أطلق "سباق تسلح" بين جميع الأنواع التي لم تهرب من الصورة الضوئية بيئة. ستكون الحيوانات الفريسة والحيوانات المفترسة المتنافسة على حد سواء في وضع غير موات بشكل واضح بدون هذه القدرات وستكون أقل احتمالا للبقاء والتكاثر. ومن ثم تطورت أنواع وأنواع فرعية متعددة من العين بالتوازي (باستثناء تلك الخاصة بالمجموعات، مثل الفقاريات، التي تم إجبارها فقط على البيئة الضوئية في مرحلة متأخرة)
تظهر العيون في الحيوانات المختلفة التكيف مع متطلباتها. على سبيل المثال، تتمتع عين طائر جارح بحدة بصرية أكبر بكثير من عين الإنسان، وفي بعض الحالات يمكنها اكتشاف الأشعة فوق البنفسجية. تعتبر الأشكال المختلفة للعين، على سبيل المثال، الفقاريات والرخويات أمثلة على التطور المتوازي، على الرغم من أصلها المشترك البعيد. التقارب المظهري لهندسة رأسيات الأرجل ومعظم عيون الفقاريات يخلق انطباعًا بأن عين الفقاريات قد تطورت من تصوير عين رأسي الأرجل، ولكن هذا ليس هو الحال، حيث إن الأدوار المعكوسة لفئتي opsin الهدبية والرباطية الخاصة بها وعدسة مختلفة تظهر البلورات.
كانت أقدم "العيون"، والتي تسمى بقع العين، عبارة عن بقع بسيطة من البروتين المستقبِل للضوء في الحيوانات وحيدة الخلية. في الكائنات متعددة الخلايا، تطورت بقع عينية متعددة الخلايا، تشبه فيزيائيًا بقع مستقبلات الذوق والشم. يمكن لبقع العين هذه أن تشعر فقط بالسطوع المحيط: يمكنها التمييز بين الضوء والظلام، ولكن ليس اتجاه مصدر الضوء.
من خلال التغيير التدريجي، تنخفض نقاط أعين الأنواع التي تعيش في بيئات مضاءة جيدًا إلى شكل "كوب" ضحل. تم تحقيق القدرة على التمييز بشكل طفيف في السطوع الاتجاهي باستخدام الزاوية التي يصطدم فيها الضوء بخلايا معينة لتحديد المصدر. تعمقت الحفرة بمرور الوقت، وتضاءلت الفتحة في الحجم، وزاد عدد الخلايا المستقبلة للضوء، مما شكل كاميرا ذات ثقب فعال قادرة على تمييز الأشكال بشكل باهت. ومع ذلك، فإن أسلاف الحديث سمك الجريث، ويعتقد أن يكون الفقاريات، وقد دفعت الواضح أن عميقة جدا، والمياه الظلام، حيث كانوا أقل عرضة للالضواري النظر، وحيث أنه من المفيد أن يكون محدب العين بقعة، التي يجمع ضوءًا أكثر من الضوء المسطح أو المقعر. كان من الممكن أن يؤدي هذا إلى مسار تطوري مختلف إلى حد ما لعين الفقاريات عن عيون الحيوانات الأخرى.
النمو الزائد الرقيق للخلايا الشفافة فوق فتحة العين، والذي تم تشكيله في الأصل لمنع تلف بقعة العين، سمح للمحتويات المنفصلة في حجرة العين بالتخصص في روح الدعابة الشفافة التي تعمل على تحسين ترشيح الألوان، ومنع الإشعاع الضار، وتحسين معامل الانكسار للعين، و يسمح بالوظيفة خارج الماء. تنقسم الخلايا الواقية الشفافة في النهاية إلى طبقتين، مع وجود سائل في الدورة الدموية بينهما مما سمح بزوايا رؤية أوسع ودقة تصوير أكبر، وزاد سمك الطبقة الشفافة تدريجياً، في معظم الأنواع التي تحتوي على بروتين بلوري شفاف.
شكلت الفجوة بين طبقات الأنسجة بشكل طبيعي شكلًا محدبًا، وهو هيكل مثالي على النحو الأمثل لمؤشر انكسار عادي بشكل مستقل، تنقسم طبقة شفافة وطبقة غير شفافة إلى الأمام من العدسة: القرنية والقزحية . أدى فصل الطبقة الأمامية مرة أخرى إلى تكوين روح الدعابة، الخلط المائي . هذه الزيادة في القوة الانكسارية، ومرة أخرى خففت مشاكل في الدورة الدموية. يسمح تكوين حلقة غير شفافة لمزيد من الأوعية الدموية، ومزيد من الدورة الدموية، وحجم أكبر للعين.
العلاقة بمتطلبات الحياة.
تتكيف العيون بشكل عام مع البيئة ومتطلبات الحياة للكائن الحي الذي يحملها. على سبيل المثال، يميل توزيع المستقبلات الضوئية إلى مطابقة المنطقة التي تتطلب أعلى حدة، مع الكائنات الحية التي تقوم بمسح الأفق، مثل تلك التي تعيش في السهول الأفريقية، والتي لها خط أفقي من العقد عالية الكثافة، بينما يسكن الأشجار. تميل المخلوقات التي تتطلب رؤية شاملة جيدة إلى أن يكون لها توزيع متماثل للعقد، مع انخفاض حدة الحدة للخارج من المركز.
بطبيعة الحال، بالنسبة لمعظم أنواع العيون، من المستحيل الابتعاد عن الشكل الكروي، لذلك يمكن فقط تغيير كثافة المستقبلات الضوئية. في الكائنات الحية ذات العيون المركبة، فإن عدد الأوماتيديا بدلاً من العقد هو الذي يعكس منطقة الحصول على أعلى البيانات. إن عيون التراكب البصري مقيدة بشكل كروي، ولكن الأشكال الأخرى من العيون المركبة قد تتشوه إلى شكل حيث يتم محاذاة المزيد من الأوماتيديا، على سبيل المثال، الأفق، دون تغيير حجم أو كثافة الأوماتيديا الفردية. عيون الكائنات التي تقوم بمسح الأفق لها سيقان بحيث يمكن محاذاة بسهولة مع الأفق عندما يكون هذا مائلاً، على سبيل المثال، إذا كان الحيوان على منحدر.
امتداد لهذا المفهوم هو أن عيون الحيوانات المفترسة عادة ما يكون لها منطقة رؤية حادة للغاية في مركزها، للمساعدة في تحديد الفريسة. في كائنات المياه العميقة، قد لا يكون مركز العين متضخمًا. و هابيرياويات مزدوجات الأرجل حيوانات المياه العميقة التي تتغذى على الكائنات الحية فوقهم. تنقسم عيونهم تقريبًا إلى قسمين، ويُعتقد أن المنطقة العلوية تشارك في الكشف عن الصور الظلية للفريسة المحتملة - أو الحيوانات المفترسة - مقابل الضوء الخافت للسماء أعلاه. وبناءً على ذلك، فإن هيبرييدات المياه العميقة، حيث يجب مقارنة الضوء الذي يجب مقارنة الصور الظلية به يكون باهتًا، ولها "عيون علوية" أكبر، وقد تفقد الجزء السفلي من أعينها تمامًا. في القطب الجنوبي العملاق جليبتونوتوس أنتاركتيكوس، يتم فصل العين المركبة البطنية الصغيرة تمامًا عن العين المركبة الظهرية الأكبر بكثير. يمكن تحسين إدراك العمق من خلال تكبير العيون في اتجاه واحد ؛ تشويه العين قليلاً يسمح بتقدير المسافة إلى الجسم بدرجة عالية من الدقة.
تكون البراعة أعلى بين الكائنات الحية الذكرية التي تتزاوج في الهواء، حيث يجب أن تكون قادرة على تحديد وتقييم الزملاء المحتملين على خلفية كبيرة جدًا. من ناحية أخرى، فإن عيون الكائنات الحية التي تعمل في مستويات الإضاءة المنخفضة، مثل وقت الفجر والغسق أو في المياه العميقة، تميل إلى أن تكون أكبر لزيادة كمية الضوء التي يمكن التقاطها.
ليس شكل العين فقط هو الذي قد يتأثر بنمط الحياة. يمكن أن تكون العيون أكثر الأجزاء المرئية من الكائنات الحية، وهذا يمكن أن يكون بمثابة ضغط على الكائنات الحية للحصول على عيون أكثر شفافية على حساب الوظيفة.
يمكن تثبيت العيون على سيقان لتوفير رؤية شاملة أفضل، عن طريق رفعها فوق درع الكائن الحي ؛ هذا يسمح لهم أيضًا بتتبع الحيوانات المفترسة أو الفريسة دون تحريك الرأس.
حدة البصر، أو القدرة على التحليل، هي "القدرة على التمييز بين التفاصيل الدقيقة" وهي خاصية للخلايا المخروطية . غالبًا ما يتم قياسه في "دورات لكل درجة" (CPD)، والتي تقيس الدقة الزاوية، أو مدى قدرة العين على تمييز كائن عن آخر من حيث الزوايا المرئية. يمكن قياس الدقة في CPD من خلال المخططات الشريطية لأعداد مختلفة من دورات الشريط الأبيض / الأسود. على سبيل المثال، إذا كان كل نمط 1.75 بعرض سم ويوضع على مسافة 1 متر من العين، فإنه يقابل زاوية مقدارها 1 درجة، وبالتالي فإن عدد أزواج الأعمدة البيضاء / السوداء على النموذج سيكون مقياسًا للدورات لكل درجة من هذا النمط. أعلى رقم يمكن للعين حله على شكل خطوط أو تمييزه عن الكتلة الرمادية هو قياس حدة البصر للعين.
بالنسبة للعين البشرية ذات حدة ممتازة، فإن الحد الأقصى للدقة النظرية هو 50 CPD (1.2 دقيقة قوسية لكل زوج خط، أو 0.35 زوج خط مم، عند 1 م). يمكن للفأر أن يحل فقط حوالي 1 إلى 2 CPD. يمتلك الحصان حدة أعلى من خلال معظم المجال البصري لعينيه مقارنة بالإنسان، ولكنه لا يتناسب مع حدة منطقة النقرة المركزية للعين البشرية.