CALM/arwiki huggingface dataset:
حدث تطور الذئاب على امتداد مقياس زمني جيولوجي لا يقل عن 300 ألف سنة، ويُعتبر الذئب الرمادي (Canis lupus) نوعاً قابلاً للتكيف للغاية، ويستطيع العيش ضمن العديد من البيئات، ويتوزع بشكل كبير عبر المنطقة المتجمدة الكاملة، وقد حددت الدراسات على الذئاب الرمادية الحديثة جمهرات فرعية مختلفة تعيش مجاورةً لبعضها بشكل كبير، ويتعلق التنوع في هذه الجمهرات الفرعية كثيراً باختلاف المَواطن وما تنطوي عليه من ظروف، كهطول الأمطار، ودرجات الحرارة، والغطاء النباتي، والتخصص بالفرائس، ما يؤثر على التكيفية القحفية-السنَية.
تُظهر السجلّات الأثرية والأحفورية وجود الذئب الرمادي طيلة الأعوام الـ300,000 الماضية على الأقل، وهو ما يتعارض مع التحليلات الجينومية، والتي تقترح أن جميع الذئاب والكلاب الحديثة تنحدر من جمهرة ذئاب سلفية مشتركة تواجدت منذ زمن قريب كـ20,000 عام مضى، وتشير هذه التحليلات لنموذج عنق زجاجة سكانية، متبوع بتشعّب سريع من جمهرة سلفية إما خلال الذروة الجليدية الأخيرة أو بعدها مباشرة، ولكن المنشأ الجيولوجي لهذا التشعب لا يزال مجهولاً.
سجلّات الأحفورات.
يتألف السجلّ الأحفوري للفقاريات القديمة من أجزاء نادرة الوجود يستحيل في الغالب الحصول على موادها الوراثية، وبالتالي يكون الباحثون محدودين بالتحليل المورفولوجي للأحفوريات المقتناة، ولكن يبقى من الصعب تقدير الاختلافات بين الأنواع وبين النوع ذاته، والعلاقات التي وُجدت بين النماذج المدروسة عبر الزمان والمكان، وقد لا يتفق الباحثون على بعض المشاهدات دوماً، فيتحدى بعضهم الفرضيات التي يدعمها آخرون.
لكن يتفق الباحثون عموماً على أقدم السجلات على الإطلاق، والذي يُظهر اندماج سنوريات الشكل وكلبيات الشكل ضمن طائفة أشباه اللواحم (Carnivoramorpha) منذ 43 مليون عام، وتضمنت كلبيات الشكل الجنس (Leptocyon) –بمعنى الكلب النحيل– الشبيه بالثعلب، والذي تواجدت أنواعه المختلفة قبل 34 مليون عام، ومن ثم تفرعت بعد ذلك منذ 11.9 مليون عام من الآن للثعلبيات (Vulpini) والذئبيات (Canini).
ما تزال سجلات الأحفوريات غير مكتملة، لكن من المرجح أن الذئاب قد نشأت من جمهرة كلبيات صغيرة وقديمة، وتقترح كل من الأدلة المروفولولجية والجينية إلى أن الذئاب تطورت خلال العصر البليوسيني وبدايات العصر الحديث الأقرب من النسل ذاته الذي أنتج القيوط، كما تشير العينات الأحفورية إلى أن القيوط والذئب تشعّبا من سلف مشترك منذ 1.5 مليون عام، وكان سلف ابن آوى وغيره من أفراد جنس الكلاب الحاليين قد تفرّع عن النسل ذاته قبل ذلك.
وبعد هذا الانفصال عن السلف المشترك تشعّبت الأنواع التي اعتُقد أنها كانت جزءاً من تطور الذئب والقيوط أكثر فأكثر، وتفرّعت معها اعتقادات بعض علماء الأحياء القديمة، فاعتقد عدد من الباحثين أن أنسال الذئب الإدواردي (C. priscolatrans)، والذئب الإتروري (C. etruscus)، والذئب الأحمر (C. rufus) والذئب الرمادي (C. lupus) كانت مشمولة بطريقة معينة أدّت لنشوء الذئب والقيوط الحديثين.
كارلوس هولمز تروهيو (و. ) هو محامي، وسياسي كولومبي.
تولى منصب وزير خارجية كولومبيا (منذ 7 أغسطس 2018)
تعلم في ، وجامعة صوفيا.
كأس فرنسا لركوب الدراجات على الطريق 2018 هو سباق دراجات هوائية.
ترتيب الكأس.
جميع الدراجين المتنافسين مؤهلون للحصول على هذا التصنيف.
تصنيف الشباب.
جميع الدراجين الذين تقل أعمارهم عن 25 عامًا مؤهلون للحصول على هذا التصنيف.
الفرق الفرنسية فقط هي المؤهلة لتصنيفها في تصنيف الفرق.
باتريك ماكنمارا (من مواليد 1956) عالم أعصاب أمريكي وأستاذ مشارك في علم الأعصاب في كلية الطب بجامعة بوسطن ومدير مختبر السلوك العصبي التطوري بالكُلِّية. تركزت أعماله على ثلاثة موضوعات رئيسية: النوم والأحلام، الدين، والعقل\الدماغ.
ولد ماكنمارا في فيتشبيرغ بولاية ماساتشوستس في 4 يناير 1956. تم قبوله في جامعة ماساتشوستس بوسطن ودرس الفلسفة أثناء عمله بدوام كامل كطبيب في مركز الكحول وإزالة السموم في بوسطن، حيث طور اهتمامًا باضطرابات العقل / الدماغ. انتقل إلى جامعة بوسطن وحول مجال دراسته الرئيسي إلى علم النفس العصبي، وتخرج بدرجة البكالوريوس في علم النفس في عام 1986. حصل على الدكتوراه بكالوريوس في العلوم العصبية السلوكية من جامعة بوسطن عام 1991. تضمّن مشروعه للدكتوراه تحقيقات نفسية لغوية في اضطرابات الذاكرة المرتبطة بمتلازمة فيرنيك كورساكوف. حصل على زمالة بعد الدكتوراة لمدة ثلاث سنوات في مركز أبحاث الحبسة (فقدان القدرة على الكلام) في بوسطن.
في عام 1994 ، أصبح أستاذاً مساعداً في قسم علم النفس في كلية جامعة الولاية في بوفالو، نيويورك. في الفترة من 1999 إلى 2012 ، كان أستاذاً مساعداً في كلية الطب بجامعة بوسطن. وما زال حاصلًا على منصب في قسم الأمراض العصبية هناك كأستاذ مشارك لعلم الأعصاب، على الرغم من أنه لم يعد يدرس. في عام 2005 ، أصبح مديرًا لمعمل الأبحاث التابع لـ BUSM و VA ، ومنذ ذلك الحين أجرى بحثًا يركز على مرض باركنسون والدين والنوم والأحلام. وقد بدأ مؤخراً أيضًا رعاية طلاب الدراسات العليا من خلال جامعة الدراسات العليا عبر الإنترنت جامعة نورث سنترال . في عام 2013 ، تم تعيينه كبير المستشارين العلميين في شركة Sleepboard and dreams لشركة Dreamboard. وهو أيضًا محرر مؤسس لمجلة "Religion و Brain و Behavior" .
تدور أبحاث ماكنمارا حول موضوعات الإدراك واللغة والتدين عند الأشخاص المصابين بمرض باركنسون. من حيث النوم والأحلام، ركز عمله إلى حد كبير على اختلافات محتوى الأحلام في مرحلة حركة العين السريعة (REM) أثناء النوم، والكوابيس وأسلوب الارتباط. فلسفة ماكنمارا الشخصية واضحة جدًا في كتاباته، إذ يرى الدين كممارسة تعزز الفردية واللياقة الإنجابية في مقابل وظائف الدين المعززة للجماعة. تمول أبحاثه الحالية من قبل مؤسسة جون تيمبلتون لدراسة الاختلافات المعرفية والدينية لدى الأشخاص المصابين بمرض باركنسون. تقع هذه الدراسة في بوسطن وتتضمن تصوير الأعصاب كذلك.
إدموند بريسكو هنري فورد (حاصل على زمالة كلية الأطباء الملكية وزمالة الجمعية الملكية البريطانية) وُلد في 23 نيسان عام 1901 وتوفي في 2 كانون الثاني عام 1988. كان عالم بريطاني الجنسية متخصص في مجال الوراثة البيئية. وكان رائدًا بين علماء الأحياء البريطانيين الذين درسوا دور الانتقاء الطبيعي في الطبيعة. واهتم عندما كان تلميذًا بحرشفيات الأجنحة وهي مجموعة الحشرات التي تضم الفراشات والعث. وتابع دراسته حتى درس علم الوراثة للكائنات الطبيعية وأسّس مجال علم الوراثة البيئية. حصل فورد على وسام داروين من الجمعية الملكية البريطانية في عام 1954.
ولد فورد في مدينة (دالتون إن فورنيس) بالقرب من أولفيرستون في لانكشر في بريطانيا عام 1901. وكان الطفل الوحيد لهارولد دودسورث فورد (1864-1943) وهو مدرس علم العصور الكلاسيكية ثم تحول إلى رجل دين إنجيلي، كانت زوجته (وابنة عمه) جيرترود إيما بينيت. كانت الأسرة من الطبقة الوسطى، وكان الرجال يميلون إلى أن يتلقوا تعليمهم في جامعة أوكسبريدج. كان جد والده هنري فورد هو الرجل الذي كان يعزف على آلة الهورغن في كاتدرائية كارلازيل. تلقى فورد تعليمه في كلية وادهام في جامعة أكسفورد وتخرج من تخصص علم الحيوان في عام 1924.
السيرة المهنية والأبحاث.
مضت مسيرة فورد المهنية بالكامل في جامعة أكسفورد. قال عالم الأحياء آرثر كاين أنَّ فورد حصل على درجة علمية في العلوم الكلاسيكية قبل أن يتحول اهتمامه إلى علم الحيوان. درس فورد علم الحيوان في جامعة أكسفورد، ودرس علم الوراثة تحت اشراف جوليان هكسلي. قال فورد: «كان جوليان هكسلي هو المحاضر الذي عكست اهتماماته اهتماماتي عن كثب. أنا أدين له بالكثير وخاصة بالإلهام ... على الرغم من أن هكسلي كان في أكسفورد بين عامي 1919 و 1925 فقط، كان المنبر الأقوى في تطوير أفكار الانتقاء هناك ... قابلت راي لانكستر من خلال إدوارك باغنال بولتون. كان رجلًا مسنًا ... لكنه حدثني كثيرًا عن تشارلز داروين وباستير، كان يعرف كلاهما».
عُيِّن فورد معيدًا جامعيًا في علم الحيوان في عام 1927 ومحاضرًا في الكلية الجامعية بأكسفورد في عام 1933. وتخصص في علم الوراثة وعُين مدققًا في الجامعة في مجال علم الوراثة في عام 1939 وكان مديرًا لمختبر علم الوراثة بين عامي 1952 و 1969، وأستاذ علوم الوراثة البيئية بين عامي 1963 و 1969. كان فورد من أوائل العلماء الذين تم انتخابهم لزمالة كلية أول سولز منذ القرن السابع عشر.
جمعت فورد علاقة عمل طويلة مع رونالد فيشر. وبحلول الوقت الذي وضع فيه فورد تعريفه الرسمي لتعدد الأشكال الوراثية اعتاد فيشر على رؤية قيم عالية للانتقاء في الطبيعة. لقد أعجب كثيرًا بحقيقة أنَّ تعدد الأشكال أخفى قوى انتقائية قوية (أعطى فورد مثالًا على ذلك أصناف الدم البشري). واصل فورد مثل فيشر نقاشاته مع العالم سيوال رايت حول الاصطفاء الطبيعي مقابل الانحراف الوراثي، واعتقد فورد أنَّ سيوال يركز كثيرًا على الانحراف الوراثي. قام دوبجانسكي نتيجة لعمل فورد بتغيير تركيزه على الانحراف الوراثي إلى الاصطفاء الطبيعي في الطبعة الثالثة من كتابه الشهير.
حشرة كاليمورفا دومينولا بأجنحة مفرودة. فحص فورد تعدد الأشكال في هذا النوع لسنوات عديدة. الحشرة الحمراء ذات أجنحة خلفية سوداء تقوم بفردها خلال الطيران. الأجنحة الأمامية للتخفي تغطي الأجنحة الخلفية في غير أوقات الطيران. تظهر هذه الصورة وجود الحشرة على يد انسان تستريح في حالة من التأهب، وقد حركت الأجنحة الأمامية إلى الأمام للكشف عن تأهبها.
كان فورد عالم طبيعة تجريبي أراد اختبار التطور في الطبيعة. وقد اخترع مجال البحث المعروف باسم علم الوراثة البيئية. وكان عمله على الكائنات البرية مثل الفراشات والعث أول عمل أظهر أنَّ التنبؤات التي طرحها رونالد فيشر كانت صحيحة. كان أول من وصف وعرف مفهوم تعدد الأشكال الوراثية وتنبأ بإمكانية الحفاظ على تعدد أشكال فصائل الدم البشرية من خلال توفير بعض الحماية ضد المرض. أثبت صحة هذا التوقع بعد ست سنوات، وأثبت بالإضافة إلى ذلك فائدة الاختلاف من خلال دراسة أجريت على تهجين الزمر AB مع AB. كان كتاب علم الوراثة البيئية أعظم انجازاته والذي صدر على أربع طبعات وكان له تأثير كبير. لقد وضع الكثير من الأسس للدراسات اللاحقة في هذا المجال ووجهت له دعوة بصفة مستشار للمساعدة في إنشاء مجموعات بحثية مماثلة في العديد من البلدان الأخرى.
ربما كان كتاب (الفراشات) وهو الكتاب الأول من سلسلة عالم الطبيعة الجديد الأكثر نجاحًا من بين مطبوعات فورد العديدة. استمر فورد أيضًا في تأليف كتاب (العث) في عام 1955 من نفس السلسلة، ويعتبر من بين عدد قليل من العلماء الذين قاموا بتأليف أكثر من كتاب واحد على شكل سلسلة.
أصبح فورد أستاذًا ثم أستاذ فخري في علم الوراثة البيئية في جامعة أكسفورد. كان زميلًا في كلية أول سولز، وزميلًا فخريًا في كلية وادهام. انتخب لزمالة الجمعية الملكية البريطانية في عام 1946، ومنح وسام داروين في عام 1954.
علم الوراثة البيئية.
عمل إدموند فورد لسنوات عديدة في مجال تعدد الأشكال الوراثية. إنَّ تعدد الأشكال في الكائنات الطبيعية أمر متكرر: السمة الأساسية هي ظهور نموذج أو أكثر لأشكال غير مستمرة من الأنواع كشكل من التوازن. وطالما أنَّ نسبة كل نموذج أعلى من معدل الطفرة عندها يكون الانتقاء هو السبب. ناقش فيشر في بداية عام 1930 الحالة التي تكون فيها الأليلات في مكان واحد ويكون الأليل مغاير الزيجوت أكثر قابلية للتطبيق من أي أليل متماثل الزيجوت. تعتبر هذه آلية وراثية نموذجية تسبب هذا النوع من تعدد الأشكال. ينطوي العمل على مجموعة من الاختبارات الميدانية والتصنيف وعلم الوراثة في المختبر.
كان فورد المشرف على بيرنارد كيتلويل خلال تجاربه الشهيرة على تطور تلون الجسد في العثة المفلفلة. ناقش عالم الحشرات مايكل ماجيروس الانتقادات التي وجهت على أساليب كيتلويل التجريبية في كتابه الذي صدر عام 1998 بعنوان «التلون: التطور بشكل فعلي». تم تحريف هذا الكتاب خلال المراجعات، واستغل نشطاء ومؤيدوا نظرية الخلق ذلك. قدمت جوديث هوبر في كتابها المثير للجدل بعنوان «العث والرجال» الذي صدر في عام 2002 رأيًا نقدت من خلاله إشراف فورد وعلاقته بكيتلويل، وقالت أنَّ العمل كان احتيالَا أو على الأقل غير كفء. وجدت دراسات معمقة لما تبقى من أوراق كيتلويل قام بها رودج في عام 2005 ويونغ في عام 2004 أنَّ رأي هوبر بالاحتيال غير مبرر، وأن «هوبر لم تقدم دليلًا واحدًا يدعم هذا الادعاء الخطير». وصف مايروس كتاب (العث والرجال) بأنه «ملئ بالأخطاء والتضليل والتفسيرات الخاطئة والأكاذيب»، وقال:
بروتين الكيناز المنشط بالميتوجين أو اختصارا MAPK، هو نوع من البروتين كيناز خاص بأحماض السيرين الثريونين الأمينية. تشارك بروتينات الكيناز المنشطة بالميتوجين في توجيه استجابة الخلايا لمجموعة متنوعة من المحفزات، مثل الميتوجينات، الصدمات التناضحية، الصدمات الحرارية والسيتوكينات المحرضة على الالتهاب. كما تقوم أيضا بتنظم وظائف الخلية المختلفة بما في ذلك التكاثر الخلوي، التعبير الجيني، التمايز الخلوي، التفتل، استمرار الخلايا، والاستماتة.
يمكن العثور على بروتينات الكيناز المنشطة بالميتوجين فقط عند حقيقيات النوى، لكنها تكون مجابهة ومتنوعة إلى حد ما في جميع الحيوانات والفطريات والنباتات، وحتى في مجموعة من حقيقيات النوى أحادية الخلية.
ينتمي بروتين الكيناز المنشط بالميتوجين إلى مجموعة تدعى باسم كيناز الCMGC التي هي اختصار لأسماء الكيناز الأربعة المكونة للعائلة (CDK/MAPK/GSK3/CLK). أقرب عائلة للبروتين كيناز المنشط بالميتوجين هي عائلة الكيناز المعتمد على السيكلين (CDKs).
أول بروتين كيناز منشط بالميتوجين تم اكتشافه كان هو ERK1 (بروتين كيناز 3 منشط بالميتوجين) عند الثدييات. نظرا لأن كلا من الERK1 وقريبه ERK2 (بروتين كيناز 1 منشط بالميتوجين) يشتركون في عملية تأشير عامل النمو، فقد سميت هذه العائلة باسم "المنشطة بالميوجين". مع اكتشاف أعضاء آخرين من نفس العائلة، عند كائنات بعيدة (عند النباتات على سبيل المثال)، أصبح من الواضح وبشكل متزايد أن هذا الاسم هو في الواقع تسمية خاطئة، ذلك أن معظم بروتينات الكيناز المنشط بالميتوجين تشارك فعليا في الاستجابة لمنبهات الإجهاد اللاأحيائي التي من المحتمل أن تكون غير ضارة (فرط التناضح، الإجهاد المؤكسد، تلف الحمض النووي، انخفاض الأسمولية، العدوى، وما إلى ذلك). نظرا لأن النباتات لا يمكنها "التهرب" من الإجهاد، فإن النباتات الأرضية تمتلك بالمقارنة مع الكائنات الأخرى أكبر عدد من جينات البروتين كيناز المنشط بالميتوجين. وبالتالي، فإن دور كناز ERK1 أو ERK2 كمنظم لتكاثر الخلايا عند الثديات ليس له وظائف عامة فحسب، بل له وظيفة متخصصة للغاية.
تتوفر معظم البروتينات كيناز المنشط بالميتوجين على عدد من الخصائص المشتركة، على غرار التنشيط الذي يعتمد على حدثي فسفرة، وبنية مسار ثلاثية المستويات بالإضافة إلى مواقع متطابقة للتعرف على الركيزة. وهذه هي بروتينات الكيناز المنشطة بالميتوجين "الكلاسيكية". في المقابل لا تتوفر مجموعة أخرى على مواقع فسفرة مزدوجة، وتشكل مسارات على مستويين فقط، كما وتفتقر إلى الوظائف التي تتطلبها بروتينات الكيناز المنشط بالميتوجين الأخرى للارتباط بالركيزة. عادة ما يشار إليها باسم بروتينات الكيناز المنشطة بالميتوجين "غير النمطية". لم يتضح بعد ما إذا كانت هذه البروتيناة غير النمطية تشكل مجموعة واحدة على عكس تلك الكلاسيكية.
متتاليات التأشير.
تشكل بروتينات الكيناز المنشطة بالميتوجين عادة مسارات متعددة المستويات، وتتلقى مدخلات من عدة مستويات أعلى من كيناز الMAP الفعلي. على عكس آلية تفعيل بروتينات الكيناز المنشطة بالميتوجين وبروتينات 4 كيناز المنشطة بالميتوجين البسيطة نسبيا والتي تعتمد على الفسفرة، تمتلك بروتينات 3 كيناز المنشطة بالميتوجين آلية تنظيم معقدة بشكل مذهل. تتطلب العديد من بروتينات كيناز المنشطة بالميتوجين المعروفة، مثل c-Raf أو MEKK4 أو MLK3 خطوات متعددة لتنشيطها. هي في العادة إنزيمات يتم التحكم فيها بشكل تفارغي، يتم حظرها بإحكام في حالة عدم نشاطها عن طريق آليات متعددة.
يتم في الخطوة الأولى الحد من فاعلية المثبط الذاتي الخاص بها عن طريق ربيطة أصغر (مثل الراس بالنسبة لـc-Raf أو GADD45 بالنسبة لـMEKK4 أو البروتين 42 المتحكم في انقسام الخلية (Cdc42) في حالة الـMLK3. يحدث هذا عادة (ولكن ليس دائما) على مستوى غشاء الخلية، حيث ترتبط معظم منشطاتها (لاحظ أن البروتينات G الصغيرة ترتبط بشكل أساسي مع الغشاء لأسباب تتعلق بعملية البرنلة ). يتبع هذه الخطوة تجانس وتغاير لنطاقات الكيناز التي تصير بعد هذه اللحظة من المكن الوصول إليها. تكشف البنى المعقدة التي تم تحديدها مؤخرا أن الدايمرات تتشكل في اتجاه يجعل كلا منطقتي ربط الركيزة خالية. أهم من ذلك، يفرض حدث الدايمرة هذا على مجالات بروتينات 3 كيناز المنشطة بالميتوجين تبني شكل نشط جزئيا. لا يتحقق النشاط الكامل إلا عندما تتحول هذه الدايمرات إلى فسفوريل على مستوى حلقات التنشيط الخاصة بها. يمكن أيضا تحقيق هذه الخطوة الأخيرة أو المساعدة على تحقيقها عن طريق بروتينات الكيناز المساعدة (بروتينات 4 كيناز المنشطة بالميتوجين). بمجرد أن يصبح بروتين 3 كيناز المنشط بالميتوجين نشطا تماما، فإنه يمكن أن يفسفر ركائز بروتينات 2 كيناز المنشطة بالميتوجين الخاصة بها، والتي تعمل بدورها على فسفرة ركائز بروتين كيناز المنشط بالميتوجين الخاصة بها.
عند الثديات، يعد مسار 1 كيناز منظم بإشارات خارج خلوية أو 2 كيناز منظم بإشارات خارج خلوية (ERK1/2) النظام الأكثر تميزا لبروتينات كيناز المنشطة بالميتوجين. أهم منشطات المنبع لهذا المسار هي بروتينات الراف (A-Raf، أو B-Raf أو c-Raf)، بالإضافة إلى الوسطاء الرئيسيين في عملية الاستجابة لعوامل النمو (عامل نمو البشرة، عامل نمو الأورام الليفية، عامل النمو المشتق من الصفيحات، وغيرها)؛ لكن في المقابل يمكن لبروتينات 4 كيناز المنشطة بالميتوجين الأخرى مثل "c-Mos" و"Tpl2/Cot" أن تلعب نفس الدور. تعمل جميع هذه الإنزيمات فسفرة وبالتالي تنشيط بروتين 2 كيناز 1 مزدوج الخاصية والمنشط بالميتوجين (MKK1) و\أو بروتين 2 كيناز 2 مزدوج الخاصية والمنشط بالميتوجين (MKK2)، والتي هي بدورها منشطات محددة للغاية لكل من بروتين كيناز 3 المنشط بالميتوجين (ERK1) وبروتين كيناز 1 المنشط بالميتوجين (ERK2). تحتوي هذه الفسفوريلايت الأخير على عدد من الركائز المهمة في عملية تكاثر الخلايا، وتقدم دورة الخلية، وكذا انقسام الخلايا وتمايزها (ريبوسوم إس 6 كيناز (RSK)، عامل النسخ Elk-1، وغيرها).
على الرغم من توفر النباتات على العدد الأكبر لجينات بروتين كيناز المنشط بالميتوجين، إلا أن دراسة مسارات بروتين كيناز المنشط بالميتوجين عندها تمت بوثيرة أقل من تلك التي من أصل حيواني أو فطري. مع أن إشاراتها تبدو معقدة للغاية، فإن إنزيمات بروتين 3 كيناز المنشط بالميتوجين وبروتين 4 كيناز المنشط بالميتوجين وبروتين 6 كيناز المنشط بالميتوجين لدى نبات رشاد أذن الفأر، على سبيل المثال هي واسطات رئيسية
في الاستجابة للصدمات التناضحية والإجهاد التأكسدي وكذا الاستجابة للبرد والمشاركة في الاستجابات المضادة للأمراض. بالإضافة إلى ذلك، فهي تشارك أيضا في عملية التشكل الحيوي، ذلك أن بروتينات 4 كيناز المنشطة بالميتوجين الطافرة تؤدي إلى حدوث حالة من التقزم الشديد.
حشيشة مَثْلُوثة أو الْإِطْرِلْيُون أو التريليوم هو جنس من النباتات المزهرة المعمرة التي تنتمي إلى مناطق أمريكا الشمالية وآسيا المعتدلة.
التريليوم تتكاثر باستخدام النمل كعوامل لتفريق البذور. ينجذب النمل إلى الكائنات الحية على البذور ويجمعها وينقلها بعيدا عن النبات الأم. على سبيل المثال، يتم جمع بذور "Trillium camschatcense" و "T. tschonoskii" بواسطة النمل "Aphaenogaster smythiesi" و "Myrmica ruginodis" . تتداخل الخنافس في بعض الأحيان مع عملية التشتت عن طريق تناول الإيوسومات من البذور، مما يجعلها أقل جاذبية للنمل.
يمكن أن يؤدي انتزاع الأجزاء من مصنع التريليوم إلى قتله حتى لو ترك الجذور دون أي إزعاج. يتم ادراج بعض أنواع التريليوم على أنها مهددة بالانقراض وقد يكون جمع هذه الأنواع غير قانوني. قد تقيد القوانين في بعض الولايات القضائية الاستغلال التجاري للتريليوم وتحظر القطف دون إذن مالك الأرض. في ولايات ميشيغان الأمريكية ومينيسوتا يعد قطف التريليوم غير قانوني. في نيويورك ، من غير القانوني قطف التريليوم الأحمر .
في عام 2009 ، تم اقتراح مشروع قانون للأعضاء الخاصين في المجلس التشريعي في أونتاريو كان من شأنه أن يجعل من غير القانوني بأي حال الإضرار "بجراح التريليوم كبير الأزهار" (التريليوم الأبيض) في المقاطعة (مع بعض الاستثناءات) ، ولكن لم يتم تمرير مشروع القانون على الإطلاق.
تبين أن الكثافة السكانية العالية للغزلان الذيل الأبيض تقلل أو تقضي على التريليوم في منطقة معينة، خاصة التريليوم الأبيض.
العديد من الأنواع تحتوي على السابوجينين . لقد تم استخدامها تقليديا كمنشط للرحم ، وهو مصدر إلهام لاسم الولادة الشائعة. في منشور نشر عام 1918 ، أطلق عليه جوزيف ماير "جذر beth" ، وهو على الأرجح "جذر الولادة". وادعى أن المادة القابضة المستخلصة من ذلك الجذر كانت مفيدة في السيطرة على النزيف والإسهال.
يمثل التريليوم الأبيض كبير الأزهار ("Trillium grandiflorum") الزهرة الرسمية والشعار الرسمي لمقاطعة أونتاريو الكندية، وهو رمز رسمي لحكومة أونتاريو. التريليوم الأبيض الكبير هو الزهرة البرية الرسمية لولاية أوهايو ؛ في ضوء ارتباطهما المشترك بالزهرة، تتنافس فرق دوري كبريات الدوري لكرة القدم في تورنتو وكولومبوس مع بعضها البعض في كأس التريليوم .
"Trillium" هي المجلة الأدبية لكلية رامابو Ramapo College في نيو جيرسي ، والتي تضم الشعر والخيال والتصوير الفوتوغرافي والفنون البصرية الأخرى التي أنشأها طلاب رامابو.
بدأت الدراسة العلميّة للانتواع؛ أي دراسة الكيفيّة التي تتطوَّر بها الكائنات لتصير أنواعًا جديدة، منذ عهد تشارلز داروين في منتصف القرن التاسع عشر. نظر عدد من علماء الطبيعة في العلاقة بين الجغرافيا الحيويّة (الطريقة التي تتوزع بها الأنواع) وتطوُّر الأنواع. شهد القرن العشرين نموًا في مجال الانتواع، وكان الإسهام الرئيس فيه على يد إرنست ماير بأبحاثه عن الأنماط الجغرافيّة للأنواع والعلاقات بينها. ازداد المجال نموًا في التركيبة التطوريّة الحديثة في الجزء الأول من هذا القرن. ومنذ ذلك الوقت، توسَّع البحث في الانتواع كثيرًا.
أصبحت لغة الانتواع أكثر تعقيدًا، واستمرت المناظرات حول مخططات التصنيف والعزل التناسليّ. شهد القرن الحادي والعشرين انتعاشًا في دراسة الانتواع، عن طريق التقنيات الحديثة مثل علم الوراثة العرقيّ الجزيئيّ والنظاميات. انقسم الانتواع إلى أشكالٍ دقيقةٍ تتوافق مع معدَّلات تدفُّق الجينات بين جماعتين ناشئتين.
التاريخ المُبكِّر.
قدَّم تشارلز داروين فكرته؛ أن الأنواع تتطوَّر وتنقسم إلى أنساب منفصلة، مشيرًا إليها باسم تَمْيِيز specification في كتابه الصادر عام 1859 أصل الأنواع. صاغ المصطلح الحديث للتعبير عن هذا المفهوم "الانتواع" عالم الأحياء أوراتور ف. كوك عام 1906. ركَّز داروين في كتابه على التغيُّرات التي تحدث داخل النوع، ولم يركِّز كثيرًا على الكيفيّة التي ينقسم بها نوع إلى نوعين جديدين. عادة ما يُعتبر أن داروين لم يُجِبْ على عنوان كتابه، ولكنه بدلًا من ذلك رأى أن الانتواع يحدث نتيجة دخول النوع نمط حياتيّ جديد.
رؤى داروين.
ظهر جدالٌ حول نظر داروين في نموذج جغرافيّ حقيقيّ للانتواع في كتابه أصل الأنواع. في الفصل الحادي عشر، "التوزيع الجغرافيّ"، ناقش داروين العوائق الجغرافيّة للهجرة، وبدأ من مثال يقول فيه "أن أي عائق من أي نوع، أو عقبة للهجرة الحرة، ترتبط بعلاقة وثيقة ومهمة بالاختلافات بين مُنتَجات المناطق المختلفة [من العالم]". يرى ف. ج. سولواي أن موقف داروين عن الانتواع "مُضلل" وأضلَّ واجنر ودافيد ستار للاعتقاد أن داروين رأى أن الانتواع المتواطن هو الطريقة الأكثر أهمية للانتواع. إلا أن داروين لم يقبل بصورة كاملة مفهوم واجنر عن الانتواع الجغرافيّ.
رأى عالم الأحياء التطوريّة جاميس ماليت أن الشعار المنتشر بشأن عدم مناقشة داروين للانتواع في كتابه أصل الأنواع خادع. بدأ هذا الادعاء مع توماس هنري هاكسلي وجورج رومانيس (معاصري داروين)، حيث أعلنا أن داروين فشل في تفسير أصل عقم الهجائن. قامت ادعاءات مثيلة في المدرسة الطفراتيّة خلال آخر القرن العشرين، وحتى بعد التركيبة التطوريّة الحديثة على يد ريتشارد غولدشميت.
التأثير الجغرافيّ الحيويّ.
كان تأثير العوامل الجغرافيّة على الأنواع موجودًا حتى قبل أيام داروين، حيث كان الكثيرون من علماء الطبيعة على وعي بدور العزلة على علاقات الأنواع. في عام 1833، نشر كونستانتين غولغير "اختلافات الطيور تحت تأثير المناخ" والذي وصف فيه الاختلافات الجغرافيّة، ولكنه لم يبد اعتبارًا للعزلة الجغرافيّة كمؤشِّر على أحداث الانتواع السابقة. درس عالم طبيعة آخر، ولاستون عام 1856، خنافس الجزر مقارنةً بخنافس القارة، ورأى العزلة عاملًا جوهريًّا لتمايزهم. ولكنه لم يعزِ سبب هذا النمط للانتواع. اعتبر عالم الطبيعة ليوبولد فون بوخ 1825 أن الأنماط الجغرافيّة تُعبِّر عن نفسها في الانتواع وقال علنًا أن العزلة الجغرافيّة قد تؤدي إلى فصل الأنواع وانتواعها إلى أنواع جديدة. ظنَّ ماير أن فون بوخ كان عالم الطبيعة الأول الذي يتحدث عن الانتواع الجغرافيّ. قَبِل علماء طبيعة آخرون مثل هنري والتر بيتس 1863 بتلك الأنماط كدليل على الانتواع، لكن بيتس لم يقترح نموذجًا متماسكًا.
التركيبة التطوريّة الحديثة.
لم يقم علماء الوراثة في ذلك الوقت بالكثير من أجل تذليل الفجوة بين وراثة الانتخاب الطبيعيّ وأصل العوائق التناسليّة بين الأنواع. اقترح رونالد فيشر نموذجًا للانتواع في كتابه عام 1930 "النظرية العامة عن الانتخاب الطبيعيّ" حيث وصف فيها الانتخاب المُربك الذي يعمل على الجماعات المتواطنة أو المجاورة، حيث يكتمل العزل التناسليّ بالقوة. لم يعتبر علماء الوراثة الآخرون مثل جون هولدين أن الأنواع حقيقيّة من الأساس، بينما تجاهل سيوال رايت هذا الموضوع، بالرغم من قبوله للانتواع متباين الموطن.
كان المساهمون الأوائل لدمج الانتواع في التركيبة التطوريّة الحديثة هم إرنست ماير وثيودوسيوس دوبجانسكي. دوبجانسكي، عالم الوراثة، نشر "علم الوراثة وأصل الأنواع" في 1937، والذي صاغ فيه الإطار الوراثيّ للكيفيّة التي يتم بها الانتواع. لقد اعتبر أن الانتواع هو مشكلة لم تُحل في علم الأحياء حتى وقته، رافضًا موقف داروين الذي يرى أن الانتواع يحدث بشغل مواطن جديدة، ورأى أن العزلة التناسليّة قائمة على عوائق لتدفُّق الجينات. قام ماير بالعديد من الأعمال على جغرافيّة الأنواع، مؤكدًا على أهمية الفصل والعزل الجغرافيّ، وبالتالي قام بملئ فجوات دوبجانسكي المتعلِّقة بأصل التنوُّع الحيويّ (في كتابه عام 1942). ساهم عمل العالمين، مع بعض الجدالات، في الفهم الحديث للانتواع، فصنعا زخرًا من البحث العلميّ حول الموضوع. كما امتدَّ هذا العمل إلى النبات بالإضافة إلى الحيوان، بعد نشر كتاب جورج ليديارد ستودارد، "الاختلاف والتطوُّر في النبات"، ثم كتاب فيرني غرانت عام 1981 "انتواع النبات".
مصطفى محسن، (ولد في 25 مارس 1947 في آسفي، المغرب) عالم اجتماع، كاتب ومفكر مغربي، مهتم بقضايا التربية والثقافة والتنمية ويعمل حالياً أستاذاً بمركز التوجيه والتخطيط التربوي. يعتبر من أهم العاملين في مجال علم الاجتماع وعلاقاته بعلوم التربية في المغرب والمنطقة العربية.
اشتغل أستاذا باحثا في سوسيولوجيا التربية والشغل والتنمية بمركز التوجيه والتخطيط التربوي - الرباط، وأيضا أستاذا متعاونا مع بعض الكليات ومؤسسات تكوين الأطر التربوية العليا. مصطفى محسن عضو مؤسس، أو مشارك في أنشطة عدة هيئات ومؤتمرات ومنظمات وطنية وإقليمية ودولية، حكومية وغير حكومية، مثل: الجمعية المغربية لعلم الاجتماع، المؤتمر التأسيسي للفضاء المغاربي والمؤتمر القومي العربي.
له العديد من الدراسات والمقالات والحوارات والأبحاث والمؤلفات الفردية أو المشتركة. وهي أعمال ينطلق فيها كلها من هدف جعلها تأسيسية متميزة. وذلك حين يحاول إقامتها على ما يسميه بـ "منظور النقد المتعدد الأبعاد" بما هو مرجعية فكرية ومنهجية مؤطرة وموجهة لمشروع الباحث برمته، وبما هو أيضا نقد إبستمولوجي وسوسيولوجي وحضاري حواري وتكاملي منفتح للذات (النحن)، وللآخر (الغربي المغاير)، وللسياق الحضاري باعتباره لحظة تاريخية لتبادلهما وتفاعلهما على كافة الصعد والمستويات. غير أنه، إذ يؤكد على نوعية واستقلالية مشروعه الفكري هذا، فإنه يلح، في نفس الآن، على ضرورة النظر إليه في شرطيته السوسيوتاريخية الشمولية، أي على أنه جزء من كل، أي كأحد روافد  حركة نقد عربي فكري وثقافي وحضاري معاصر أوسع وأكثر تمايزا في الأهداف والرهانات والخلفيات والرؤى والنماذج الإرشادية الموجهة... إلا أنها تسعى كلها إلى المساهمة الفاعلة المنتجة في التأسيس الجماعي لفكر عربي حداثي ديمقراطي حواري مؤصل، وإلى تشكيل وعي وثقافة جديدين، وإلى بناء إنسان جديد ومجتمع جدارة جديد.