CALM/arwiki huggingface dataset:
تختلف المكونات الكيميائية المكونة لهذه الكتل. التركيبات الأساسية لهذه الكتل كانت بداية من النفثالين وأصبحت لاحقا من شبه ثنائي الكلورو البنزين (pDCB) وكلاهما خطر على الصحة بطريقة الإستنشاق. في بعض المناطق، يحظر كتل شبه ثنائي كلورو البنزين؛ بينما في مناطق أخرى لا تزال كتل ثنائي كلورو البنزين أو "كتل شبه ثنائية" مستخدمة. كتل بارا ثنائي كلورو البنزين والنفتالين لا تذوب بسهولة في الماء أو البول، ولكنها تتسرب بسهولة في الهواء، يؤدي ذلك إلى رائحة حلوة وتأثيرات مضادات العفن والمطهرات.
العديد من الكتل المبولة الآن عبارة عن كتل خالية من ثنائي كلورو البنزين وقابلة للذوبان في الماء مصنوعة من المواد الخافضة للتوتر السطحي، التي توفر فعالية التنظيف النشطة.
الكتل الجديدة القابلة للذوبان في الماء تحسن تنظيف الأنابيب لإزالة بعض أسباب مشاكل الرائحة السيئة . التركيبات الحديثة تتضمن جراثيم بكتيرية وبالشراكة مع قوة التنظيف السطحي، يمكن التخلص تمامًا من الروائح والانسدادات الناتجة عن تراكم المواد الصلبة في المصائد والأنابيب. بعض المصنّعين يدَعون أن هذه "الكتل البيولوجية" يمكن أن تركب بدون الحاجة إلى تدفق مائي .
قوالب المراحيض البديلة تطلق رائحة لطيفة، لكنها تدعم أيضًا تنظيف وتطهير أحواض المراحيض والمباول، على عكس ثنائي كلورو البنزين الذي لا يحتوي على خصائص تنظيف. وظيفة الكتلة تم تحسينها من خلال إشباعها بمركب عطري ومركبات الأمونيوم الرباعية.
بعض الكتل المبولة تحتوي أيضًا على إنزيمات مضافة للمساعدة في هضم التراكم داخل الأنابيب. التنظيف التلقائي أو الثلج يستخدم أحياناَ كبدائل للتنظيف.
حركة استقلال كينيا كان حزباً سياسياً في كينيا.
تم تأسيس الحزب في أغسطس 1959 من قبل أعضاء أفارقة في المجلس التشريعي، وكان بقيادة جوليوس جيكونيو كيانو وتوم مبويا وجاراموجي أوجينجا أودينجا. في المقام الأول تكون من شعب الكيكويو واللوه، وكان تشكيله ردا على إنشاء الحزب الوطني كينيا متعدد الأعراق، وكان مقتصرا على عضوية الأفارقة. اختلف الاثنان أيضًا حول الاستقلال، حيث طالب الحزب بالاستقلال بحلول عام 1961، بينما استقر الحزب الوطني على تاريخ 1968.
ومع ذلك، بحلول نهاية عام 1959، اندمج أنصار الاثنين من أجل تقديم جبهة موحدة في مؤتمر لانكستر هاوس. في العام التالي، أنشأت قيادة حزب الاستقلال الاتحاد الوطني الأفريقي الكيني من خلال الاندماج مع الاتحاد الأفريقي الكيني وحزب المؤتمر الشعبي الوطني، بينما اندمج الحزب الوطني مع أحزاب أخرى لتشكيل الاتحاد الديمقراطي الأفريقي الكيني المنافس.
مقاطعة درة هي إحدى مقاطعات ولاية بنجشير في أفغانستان. قدر عدد السكان في عام 2019 بـ 15407 نسمة.
مؤتمرات لانكستر هاوس كانت عبارة عن ثلاثة اجتماعات (1960، 1962، 1963) تم خلالها التفاوض على الإطار الدستوري لكينيا واستقلالها.
الولايات المتحدة من آل (بالإنجليزية:"United States of Al") هو مسلسل تلفزيوني أمريكي أنشأه ديفيد جويتش وماريا فيراري. يقوم ببطولته أدهير كاليان وباركر يونغ, مع إليزابيث ألدرفر، كيلي غوس، دين نوريس, وفرح ماكنزي في الأدوار الداعمة. المسلسل يتبع آل (كاليان), مترجم من أفغانستان الذي ينتقل إلى كولومبوس, أوهايو مع صديقه رايلي (يونغ), وهو من قدامى المحاربين في مشاة البحرية الأمريكية. تنفيذي من إنتاج تشاك لوري, تم إنتاجه وتوزيعه بواسطة شركة وارنر براذرز. استوديوهات التلفزيون.
تم الإعلان عن طيار تلفزيوني للمسلسل في تشرين الأول 2019, مع بدء الإنتاج في العام التالي. في نوفمبر 2020, أعطت سي بي إس المشروع أمرًا متسلسلًا وجدولته للعرض الأول في 1 نيسان 2021. تم إصدار فيلم الولايات المتحدة من آل لمراجعات مختلطة, وقد تم انتقاده بسبب روح الدعابة, واستخدام المجازات القديمة, واختيار ممثل هندي للعب دور البطولة الأفغانية بلهجة غير أصلية. ومع ذلك, أشاد البعض بالعرض لمحاولاته تنويع التلفزيون, والتمثيل الثقافي لشخصيته الرئيسية. في حفل توزيع جوائز الإيمي برايم تايم الثالث والسبعون, تلقت الحلقة التجريبية ترشيحًا لتصميم الإنتاج المتميز لبرنامج روائي.
في أيار 2021, تم تجديد المسلسل للموسم الثاني المكون من 13 حلقة, ومن المقرر أن يتم العرض الأول في 7 تشرين الأول 2021.
تدور أحداث المسلسل حول الصداقة بين رايلي, وهو محارب قديم, وأوالمير (آل), وهو مترجم من أفغانستان ساعد الأول أثناء خدمته في مشاة البحرية. بينما يعيدون التكيف مع حياتهم الطبيعية في كولومبوس بولاية أوهايو, ينتقل آل للعيش مع رايلي ويلتقي بوالده آرت. علم لاحقًا أن رايلي يمر بالطلاق من زوجته فانيسا, التي تحت رعاية ابنتهما الوحيدة هازل. في محاولة لمساعدة صديقه, الذي يتعامل أيضًا مع اضطراب ما بعد الصدمة, قرر آل جعل مهمته هي إعادة رايلي وفانيسا معًا.
مقاطعة أنابة هي إحدى مقاطعات ولاية بنجشير في أفغانستان . يقدر عدد السكان في عام 2019 بـ19978 نسمة.
، مركز جراحي لضحايا الحرب تابع لمنظمة الطوارئ غير الحكومية الإيطالية في أنابة.
قد يقصد من «سن روي» :
مقاطعة بازارك هي إحدى مقاطعات ولاية بنجشير في أفغانستان . قدر عدد السكان في عام 2019 بـ 20892 نسمة.
حزب المنتدى الديمقراطي المتحد كان حزباً سياسياً في كينيا.
تأسس الحزب في عام 2012، من قبل شريحة من الأعضاء الشباب في البرلمان الكيني العاشر تحت فرضية توجيه الإصلاحات في الحكم الكيني وتعزيز النمو الاقتصادي. وكان من بين أعضائه نائب رئيس الوزراء موساليا مدافادي.
قبل الانتخابات العامة لعام 2013، انضم الحزب إلى ائتلاف أماني، الذي رشح مدافادي كمرشح رئاسي. في الانتخابات، حل مدافادي في المركز الثالث في السباق الرئاسي بنسبة 4٪ من الأصوات، بينما فاز الحزب بثلاثة مقاعد في مجلس الشيوخ واثني عشر في الجمعية الوطنية.
في عام 2015، انفصل مودافادي عن الحزب ليشكل مؤتمر أماني الوطني. في عام 2016 اندمج الحزب في حزب اليوبيل.
المواسين هو حي داخل المدينة العتيقة لمراكش المغربية، يحتوي الحي على مسجد المواسين ونافورة المواسين (جزء من مجمع المساجد) وقصر دار الباشا.
تعمل المنطقة كواحدة من البوابات الرئيسية للأسواق، وهي منطقة غنية نسبيًا في المدينة العتيقة.
مثل اسم مراكش المشتق من اللغة الأمازيغية الذي يعني "أرض الله"، من المحتمل أن يكون اسم منطقة المواسين من أصول أمازيغية، ولكن المعنى غير واضح. عندما تمّ إنشاء مدبنة مراكش في عام 1061، عُرفت المنطقة باسم حومة أبي عبيدان، ولكن خلال نهضة مراكش في القرن السادس عشر تحت حكم السعديين، تغير الاسم إلى المواسين.
حتى عهد عبد الله الغالب، كان اليهود منتشرين نسبيًا في أنحاء المدينة، لكن منطقة المواسين كانت تضم تركيزًا كبيرًا منهم وكان يُنظر إليها عمومًا على أنها حارة يهودية قديمة. عندما تولى عبد الله الغالب السلطة عام 1557، استغل الفرصة لإعادة تشكيل مشهد مراكش كرمز لسلطته وكان جزءًا من هذا هو نقل الجالية اليهودية إلى منطقة الملاح الجديدة. حتى هذا الإصلاح الهائل، كان يُنظر إلى المواسين على أنها واحدة من منطقتين يهوديتين قديمتين. أشهر معلم في المواسين هو مسجد المواسين بتكليف من السلطان عبد الله. كان بناء المسجد جزءًا من عملية إعادة تطوير كبيرة للمنطقة وكان يقع في موقع مقبرة يهودية سابقة. المسجد المعروف أيضًا باسم "جامع الشرفاء" هو جزء من مجمع أكبر يضم مكتبة وحمامًا ومدرسة ونافورة المواسين الشهيرة.
يعود التكوين الحالي للمواسين إلى فترة السعديين، وقد أدى إعادة تطويره في هذا الوقت إلى إغراء عدد كبير نسبيًا من العائلات البرجوازية أو الأرستقراطية لبناء مساكنهم هناك. وقد أدى ذلك إلى تركيز المباني التي يعود تاريخها إلى فترة السعديين تقع في هذا المجال، مع أمثلة من المنازل في عهد السعديين، بما في ذلك دار شريفة، ودار المصلوحيين. تم تحويل بعض هذه المنازل اليوم إلى مقاهٍ ومطاعم وفنادق. وتجدر الإشارة أيضًا إلى "الدويرية" (شقة في الطابق العلوي لاستقبال الضيوف) في ما يعرف الآن بمتحف المواسين. يعود تاريخ هذا المنزل، الذي تم ترميمه مؤخرًا ليكشف عن زخارفه الجصية الأصلية، إلى العصر السعدي، ولكنه يتميز أيضًا بزخارف من عهد السلطان مولاي إسماعيل (1672-1727).
المواسين هو واحدة من أكثر المناطق فخامة في المدينة العتيقة، ويحتوي على عدد من الرياضات الأعلى تصنيفًا في المغرب.
بالإضافة إلى ذلك، هناك عدد من المتاجر التي تقدم منتجات مغربية عالية الجودة وتصدر منتجاتها إلى جميع أنحاء العالم.
تحالف اليوبيل كان تحالفًا سياسيًا في كينيا.
تأسس التحالف لدعم بطاقة الانتخابات الرئاسية المشتركة لأوهورو كينياتا وويليام روتو في الانتخابات العامة لعام 2013. في وقت الانتخابات، كان أعضاؤه هم التحالف الوطني وتحالف قوس قزح الوطني والحزب الجمهوري المتحد والمؤتمر الجمهوري. شغل ماشيل واكندا منصب مدير الاتصالات وسكرتير الفنون والترفيه في التحالف الوطني، من أبريل 2012 إلى أغسطس 2013، وقاد قسم الإعلام والاتصال بالحزب خلال انتخابات 2013.
في عام 2016، اندمج معظم أعضاء التحالف لتشكيل حزب اليوبيل.
بريلكريم  () هي علامة تجارية بريطانية لمنتجات تصفيف الشعر للرجال. كان أول منتج مقدم  من "بريلكريم" عبارة عن كريم للشعر تم إنشاؤه في عام 1928 عن طريق كونتي الكيميائية في كيميكو ورك في شارع برادفورد (برمنغهام، إنجلترا). ويعتبر المنتج الرئيسي للعلامة التجارية الحالية. هذا الكريم المقدم عبارة عن مستحلب من الماء والزيوت المعدنية ومثبت بشمع العسل. معروف ويتميز بالتألق العالي الذي يوفر، والذي ولّد اسم المنتج، صادرا من "بريليانتين" و "كريم".
وتعبتر شركة الأدوية البريطانية بيتشام هي المالكة لشركة بريلكريم منذ فترة طويلة. تباع العديد من منتجات بريلكريم تباع  في جميع أنحاء العالم. حيث يسوَق هذا المنتج  بريلكريم في الولايات المتحدة بواسطة كومب إنكوربوريتد، وفي أوروبا بواسطة يونيليفر وفي الهند بواسطة إتش يو إل. قبل أن تسيطر جودريج على 51٪ من سارة لي، في مشروعهما المشترك جودريج سارة لي في مايو 2010، تم توزيع العلامة التجارية من قبل جودريج في الهند.
ولقد تم الإعلان عن المنتج  لأول مرة على شاشة التلفاز  بأغنية "بريلكريم - القليل من الداب سيفعل يا! بريلكريم – والتي تقول "ستبدو مبهراً للغاية و ستلاحقك الفتيات جميعًا؛ سيحبون تمرير أصابعهم من خلال شعرك". و إصدار آخر كان "بريلكريم - القليل من الداب سيفي بالغرض! استخدم المزيد فقط إذا كنت تجرؤ ؛ لكن احترس! ستلاحقك الفتيات جميعًا! سيحبون تمرير أصابعهم من خلال شعرك!" وقد أنشئت هذه الاغنية بواسطة هانلي إم نورينز  من وكالة يونغ وروبيكام.  وقد تضمن الإعلان التلفزيوني ل بريلكريم رسوم متحركة عبارة عن رجل بشعر أشعث قام بوضع القليل من الداب وإذ بأعجوبة حصل على شعر ناعم ولكن عندما أصبح مظهر الشعر الجاف منشرًا وشائع (وذلك مستوحى من الموبوبس من البيلتز) فقد تم تغيير السطر الأخير من الأغنية "سيحبون تمرير أصابعهم من خلال شعرك " ليصبح "سيحبون المظهر الطبيعي الذي يمنحه لشعرك " ولاحقاً قامت الإعلانات التلفزيونية باستخدام شعارات أخرى مثل (عرسان بدون صمغ ) ,وفي سبيعينات القرن الماضي في المملكة المتحده وكندا تم استخدام شعار آخر (القليل من بريلكريم على شعرك سيمنحك ارتداد بريلكريم)
المستخدمين البارزين.
من المستخدمين البارزين  لبريلكريم:
أبومي كالافي، هي مدينة، دائرة وبلدية تقع في دائرة أتلانتيك في بنين. هي الآن إحدى ضواحي كوتونو بشكل أساسي، وتبدأ في أقرب مكان لها على بعد حوالي 18 كم من وسط مدينة كوتونو. المدن الرئيسية في البلدية هي أبومي كالافي نفسها وجودومي في الجنوب. تبلغ مساحة البلدة 650 كيلومترًا مربعًا، وفي تعداد مايو 2013 كان عدد سكانها 655،965 نسمة. من المتوقع أن تكون المدينة الحادية عشرة الأسرع نموًا في القارة الأفريقية بين عامي 2020 و2025، بمعدل نمو يبلغ 5.27٪.
يرتبط تاريخ أبومي كالافي بتاريخ أبومي ومملكة داهومي تأسست أبومي كالافي لتكون بالقرب من كوتونو لتسهيل التجارة.
جامعتها الرئيسية هي جامعة أبومي كالافي، التي تأسست عام 1970.
من بين أماكن العبادة، هي في الغالب كنائس ومعابد مسيحية : أبرشية الروم الكاثوليك في كوتونو (الكنيسة الكاثوليكية) والكنيسة البروتستانتية الميثودية في بنين (المجلس الميثودي العالمي) والكنيسة المعمدانية في بنين (التحالف العالمي المعمداني) وكنيسة الإيمان الحي في جميع أنحاء العالم وكنيسة الرب المسيحية المخلصين وجمعيات الله. كما توجد مساجد إسلامية. تعد المدينة أيضًا مركزًا شهيرا للفودو، وتحتوي على سوق فيتيشية كبير.
يقوم سكان بلدية أبومي كالافي بالعديد من الأنشطة في مختلف القطاعات مثل الزراعة وتربية المواشي وصيد الأسماك والتجارة والحرف اليدوية والنقل واستغلال حطب الوقود وتحويل المنتجات.
رئيسة القسم هو مسلسل تلفزيوني كوميدي درامي أمريكي. تم إصدار المسلسل على نتفليكس في 20 أغسطس 2021.
بنجامين بوشيل هو لاعب كرة قدم ليختنشتاني في مركز حراسة المرمى، ولد في 4 يوليو 1989 في روغل في ليختنشتاين. شارك مع منتخب ليختنشتاين تحت 17 سنة لكرة القدم ومنتخب ليختنشتاين لكرة القدم. أما مع النوادي، فقد لعب مع أكسفورد يونايتد ونادي بورنموث ونادي بول تاون.
ميمي (Mimi) هو فيلم كوميديا دراما هندي، من انتاج عام 2021. من تأليف وإخراج لاكسمان أوتكار وشارك في التأليف روهان شانكار. الفيلم من بطولة كريتي سانون في دور "ميمي"، وهي امرأة شابة تختار أن تكون أماً بديلة لزوجين أجنبيين.
لويس أهومادا هو لاعب كرة قدم مكسيكي في مركز الدفاع، ولد في 14 أكتوبر 1992 في سيوداد فيكتوريا في المكسيك. لعب مع .
تكون الليمفاويات أو تكون الأغشية الليمفاوية أو ليمفوبويسيز، (بالإنجليزية:Lymphopoiesis أو lymphocytopoiesis ) هو توليد الخلايا الليمفاوية، أحد الأنواع الخمسة لخلايا الدم البيضاء (WBC). ويُعرف أيضاً باسم تكوين الدم الليمفاوي.
قد تؤدي الاضطرابات في تكوين اللمفاويات إلى عدد من الاضطرابات التكاثرية اللمفاوية، مثل الأورام اللمفاوية وسرطان الدم الليمفاوي .
تصنف الخلايا الليمفاوية (بالإنجليزية: LYMPHOCYTES) ضمن سلالة اللمفاويات () على عكس سلالات خلايا الدم الأخرى مثل السلالات النخاعية وسلالة الكريات الحمر .
التسمية، نظام تسمية الأشياء بشكل صحيح، في هذه الحالة يعتبر ذو أهمية، لأنه على الرغم من أن الخلايا الليمفاوية تتواجد في مجرى الدم وتنشأ في نخاع العظام، إلا أنها تنتمي بشكل أساسي إلى الجهاز اللمفاوي المنفصل الذي يتفاعل مع الدورة الدموية.
يُستخدم المصطلح Lymphopoiesis بالتناوب مع المصطلح "lymphocytopoiesis" - تكوين الخلايا الليمفاوية - لكن المصادر الأخرى قد تميز بين الاثنين، مشيرة إلى أن "lymphopoiesis" تشير أيضًا إلى تكوين الأنسجة اللمفاوية ، بينما "lymphocytopoiesis" تشير فقط إلى تكوين الخلايا في هذا النسيج. من النادر الآن أن يشير مصطلح (lymphopoiesis) إلى تكوين الأنسجة اللمفاوية.
يشير تكوين النخاع إلى `` توليد خلايا من سلالة النخاع الشوكي " ويشير تكوين الكريات الحمر إلى `` توليد خلايا من سلالة الكريات الحمر " وما إلى ذلك، لذلك تطور الاستخدام الموازي حيث يشير تكوين اللمفاويات إلى `` توليد الخلايا من سلالة اللمفاويات ".
لقد أوضحت الملاحظات حول الأبحاث التي تعود إلى أكثر من 100 عام الفئتين العظيمتين من WBC - النخاع الشوكي والليمفاوي - وقد نتج عن هذه الدراسات تطورات كبيرة في الطب والعلوم. كان من الطبيعي أن نسأل أين نشأت هاتان الفئتان العظيمتان من الخلايا ، وبعد الكثير من العمل تم عزل وتعريف نوعين من الخلايا مع بعض خصائص الخلايا الجذعية القوية - CMP ، سلف النخاع الشائع و CLP ، السلف اللمفاوي الشائع للفئران. لكن العلم هو لعبة مضافة وقد وجد في النهاية أن هذه السلالات لم تكن فريدة من نوعها ، علاوة على أن العائلتين الكبيرتين من النخاع الشوكي والليمفاوي لم تكن مفصولة ، بل شجرتان عائليتان متشابكتان جزئيًا. هذا أكثر من مجرد تسميات ، إنه علم جديد يقدم تحديات التعقيد ولكنه يقدم آفاقًا جديدة للعلوم الحيوية ووعدًا بالتحسين المبكر لقضايا الصحة العامة والخاصة. ويعطي نظرة ثاقبة لطبيعة التكرار والتداخل في جهاز المناعة ويلمح إلى كيفية استخدام هذا للاستفادة.
يعد الفقدان الجزئي لوظيفة أي نوع من خلايا الدم البيضاء أو فقدانها أمرًا صحيًا خطيرًا، كما أن تكوين اللمفاويات ضروري للغاية للحياة. اللمفاويات الناضجة هي جزء هام من الجهاز المناعي (باستثناء الذاكرة B والخلايا T)، هذا الجهاز المناعي الذي يمتلك عمر قصير يُقاس بأيام أو أسابيع، ويجب أن تتولد بشكل مستمر طوال الحياة من خلال انقسام الخلايا والتمايز من الخلايا مثل أسلاف اللمفاويات المشتركة ( CLPs) في الفئران. إذا فشل هذا النظام ، فسيكون الجسم غير محمي إلى حد كبير من العدوى.
المجموعة التي تتألف من خلايا CLP وأسلاف مماثلة هم أنفسهم من نسل الخلايا الجذعية المكونة للدم (pHSC) (بالإنجليزية: ) القادرة على توليد جميع أنواع الخلايا في نظام خلايا الدم الكامل. على الرغم من قدرتها الرائعة على توليد مجموعة كاملة من الخلايا الليمفاوية، فإن معظم الخلايا السليفة ليست خلايا جذعية حقيقية، ومع ذلك، يجب تجديدها باستمرار عن طريق التمايز عن الخلية الجذعية pHSC.
يُشار أيضًا إلى العديد من الخلايا السلفية باسم "الخلايا العابرة" (بالإنجليزية: "transit cells")، تسمى أحيانًا أيضًا "خلايا تضخيم العبور"، ومعنى هذا المصطلح أن الخلية العابرة قد تجد سلالة فرعية جديدة ولكن عدد الخلايا الناتجة محدود تمامًا (على الرغم من أنه من المحتمل أن يكون كبيرًا جدًا، وحتى تريليونات حتى الآن محدود) ويتم إنهاء السلالة بواسطة الخلايا التي تموت (عن طريق موت الخلايا المبرمج ) أو تظل كخلايا لم تعد قادرة على الانقسام. أمثلة على هذه الخلايا هي CFUs (وحدات تشكيل مستعمرة - يشار إليها على هذا النحو بسبب قدرتها على تكوين مستعمرات في المختبر في وسط اصطناعي) مثل CFU-T.
في الفئران، يمكن أن يعيد زرع خلية جذعية منتجة لخلايا الدم (pHSC) واحدة تشكيل مضيف مشع شبه مميت (أي أن الفأرالذي تم تعريضه للإشعاع بحيث تم قتل جميع الكريات البيض) مع كل هذه السلالات من الخلايا، بما في ذلك جميع أنواع الخلايا الليمفاوية عبر أسلاف اللمفاويات المشتركة ( CLPs). هذا معروف منذ أكثر من 40 عامًا.
يستمر تكوين اللمفاويات طوال الحياة ولذا يجب أن تكون الخلايا السلفية والخلايا الجذعية الأم موجودة دائمًا.
في حالة الثدييات مثل البشر ، يبدأ تكوين اللمفاويات بتزويد سلبي محدود من قبل أم الخلايا الليمفاوية والغلوبولين المناعي G الذي يعبر المشيمة ويدخل الجنين لتوفير بعض الحماية ضد مسببات الأمراض ، وكذلك الكريات البيض التي تأتي من حليب الثدي وتدخل الدورة الدموية عن طريق الجهاز الهضمي. غالبًا ما يكون غير فعال في منع العدوى عند حديثي الولادة.
ولكن في وقت مبكر من الحمل ، يبدأ الجنين النامي في تكوين اللمفاويات الخاصة به من كبد الجنين . تنشأ اللمفاويات أيضًا من الكيس المحي . هذا على عكس البالغين حيث تنشأ جميع الخلايا الليمفاوية في نخاع العظام.
هناك أربعة أنواع رئيسية من الخلايا الليمفاوية ، والعديد من الأنواع الفرعية ، ومئات أو آلاف أنواع الخلايا الليمفاوية التي حددها العلماء. تتولد جميعها عن طريق تكوين اللمفاويات الطبيعي أو غير الطبيعي باستثناء بعض السلالات الاصطناعية التي تم إنشاؤها في المختبر عن طريق التطور من سلالات موجودة. على الرغم من أن الخلايا الليمفاوية عادة ما تعتبر ناضجة (كما هو موضح في اختبارات الدم) إلا أنها بالتأكيد ليست خاملة ولكنها قادرة على الالتفاف حول الجسم إلى أي مكان هناك حاجة إليه ؛ وعندما تنشأ مثل هذه الحاجة ، قد تنشأ جولات جديدة من تكوين اللمفاويات "المصب" مثل تكاثر الخلايا والتمايز ، إلى جانب النشاط الانقسامي والاستقلابي المكثف.
هذا ليس موضوعًا بسيطًا. تكهن السير فرانك ماكفارلين بيرنت ، الحائز على جائزة نوبل ، في نص عام 1976 "بعنوان علم المناعة والشيخوخة والسرطان" المناعي ، أن الجهاز المناعي قد يكون في يوم من الأيام معقدًا مثل الجهاز العصبي. نظرًا لأن إنتاج الخلايا الليمفاوية قريب جدًا من الدور المركزي للاستجابة المناعية ، فمن الحكمة الاقتراب من دراستها ببعض التواضع في مواجهة المهمة ، على الرغم من وجود مبادئ عامة تساعد في الفهم.
يمكن النظر إلى تكون اللمفاويات "بالمعنى الرياضي" كعملية عودية لانقسام الخلية وأيضًا كعملية تمايز ، تُقاس بالتغييرات في خصائص الخلايا.
بالنظر إلى P على أنها الخلية "الأم" ، ولكنها ليست خلية جذعية حقيقية ، فقد تنقسم إلى خليتين جديدتين متطابقتين ، ولكنهما يختلفان إلى حد ما عن الأم. أو قد تنقسم الخلية الأم P بشكل غير متساو إلى خليتين جديدتين تختلف كل منهما عن الأخرى وكذلك عن الأم.
عادة ما يكون لأي خلية ابنة قدرات متخصصة جديدة وإذا كانت قادرة على تقسيمها فسوف تشكل سلالة فرعية جديدة. قد يكون اختلاف الخلية البنت عن الأم كبيرًا ، ولكنه قد يكون أيضًا أقل من ذلك بكثير ، بل قد يكون خفيًا. ما الخلية الأم P "لا" يفعل هو الانقسام إلى خليتين P الأم الجديدة أو أم وابنة. هذه مسألة مراقبة حيث من المعروف أن هذه الخلايا السلفية المحدودة لا تتجدد ذاتيًا.
لا يمكن تمييز الخلايا الليمفاوية T و B تحت المجهر . تعتبر الخلايا B و T غير النشطة عديمة الملامح مع عدد قليل من العضيات السيتوبلازمية والكروماتين غير النشط في الغالب لدرجة أنه حتى ستينيات القرن الماضي كان بإمكان الكتب المدرسية أن تصف هذه الخلايا ، التي أصبحت الآن المحور المركزي لعلم المناعة ، بأنها ليس لها وظيفة معروفة!
ومع ذلك ، فإن الخلايا الليمفاوية T و B هي سلالات خلوية متميزة للغاية و "تنمو" في أماكن مختلفة من الجسم. يؤدون وظائف مختلفة تمامًا (على الرغم من التعاون) في الجسم. لم يتم العثور على أي دليل على الإطلاق على أن الخلايا التائية والخلايا البائية يمكن أن تتحول فيما بينها. تتميز الخلايا التائية والخلايا البائية بأنها مختلفة كيميائيًا وينعكس ذلك في العلامات والمستقبلات المختلفة التي تمتلكها على أسطح خلاياها. يبدو أن هذا صحيح في جميع الفقاريات ، على الرغم من وجود اختلافات كثيرة في التفاصيل بين الأنواع.
تكون اللمفاويات للخلايا التائية.
تتشكل الخلايا التائية في نخاع العظم ثم تهاجر إلى قشرة الغدة الصعترية لتخضع للنضج في بيئة خالية من المستضدات لمدة أسبوع تقريبًا حيث تنجح فقط 2-4٪ من الخلايا التائية. ما تبقى من 96-98٪ من الخلايا التائية تموت بسبب موت الخلايا المبرمج وتبلعم بواسطة الضامة في الغدة الصعترية. تموت العديد من الخلايا التوتية (الخلايا التائية) أثناء عملية النضج نظرًا لوجود فحص مكثف للتأكد من أن كل خلية الغدة الصعترية لديها القدرة على التعرف على الببتيد الذاتي: معقد معقد التوافق النسيجي الكبير الذاتي وللتسامح مع الذات . تموت الخلية التوتية المبرمجة ويتم إعادة تدويرها بسرعة.
عند النضج ، هناك عدة أشكال من الخلايا التوتية بما في ذلك
عندما يتم تنشيط الخلايا التائية فإنها تخضع لسلسلة أخرى من التطورات. تخضع الخلايا اللمفاوية التائية الصغيرة للراحة بسرعة للتحول المولِّد للورم إلى خلية ليمفاوية كبيرة (13-15 ميكرومتر). ثم تنقسم هذه الخلايا الليمفاوية الكبيرة (المعروفة في هذا السياق باسم الخلايا الليمفاوية ) عدة مرات لإنتاج مجموعة موسعة من الخلايا الليمفاوية المتوسطة (9-12 ميكرومتر) والخلايا الليمفاوية الصغيرة (5-8 ميكرومتر) بنفس خصوصية المستضد . مرة أخرى ، لا يمكن تمييز الخلايا اللمفاوية التائية النشطة والمتباينة من الناحية الشكلية عن الخلايا الليمفاوية الصغيرة المريحة. وبالتالي يمكن ملاحظة الحالات التنموية التالية بالتسلسل في اختبارات الدم:
الخريطة الأساسية لتكوين اللمفاويات في الخلايا التائية
هذه الخريطة الأساسية لتشكيل الخلايا التائية ، بالتسلسل ، مبسطة وتشبه أوصاف الكتب المدرسية ، وقد لا تعكس أحدث الأبحاث. (علم المناعة الطبية ، ص. 119)
في المحيط
تطور الخلايا التائية.
على عكس الأنساب اللمفاوية الأخرى ، يحدث تطور الخلايا التائية بشكل حصري تقريبًا في الغدة الصعترية. لا يحدث التكوُّن اللمفاوي التائي تلقائيًا ولكنه يتطلب إشارات متولدة من خلايا انسجة الغدة الصعترية. تم تحديد العديد من المراحل التي يلزم فيها المنظمون وعوامل النمو المحددة للمضي قدمًا في تطوير الخلايا التائية. في وقت لاحق في تطور الخلايا التائية ونضجها ، تُستخدم هذه العوامل التنظيمية نفسها مرة أخرى للتأثير على تخصص الخلايا التائية.
تعتبر الخلايا التائية فريدة من نوعها بين مجموعات الخلايا الليمفاوية في قدرتها على التخصص بشكل أكبر كخلايا ناضجة وتصبح أكثر نضجًا. وتأتي الخلايا التائية بنكهات عديدة ، على سبيل المثال: خلايا TcRαβ T التقليدية ؛ ما يسمى بالخلايا TcRγδ T غير التقليدية ؛ خلايا NKT والخلايا التنظيمية T (Treg). التفاصيل المتعلقة بدورة التطور والحياة للخلايا التائية غير التقليدية أقل وصفًا مقارنة بالخلايا التائية التقليدية.
مراحل نضوج الخلايا التائية
المرحلة الأولى: هجرة الغدة الصعترية
تدخل السلالات الليمفاوية متعددة القدرات (MLP) مسار الخلايا التائية عندما تهاجر إلى الغدة الصعترية. الخلايا الأكثر بدائية في الغدة الصعترية هي أسلاف الخلايا الصعترية المبكرة (ETP) ، والتي تحتفظ بجميع الإمكانات اللمفاوية والنخاعية ولكنها موجودة فقط بشكل عابر ، وتتمايز بسرعة إلى سلالات T و NK. (علم المناعة الطبية ، ص. 118)
المرحلة الثانية: التوسع التكاثري والالتزام بالنسب T.
يحدث الالتزام النهائي لسلالة الخلايا التائية داخل البيئة الدقيقة للغدة الصعترية ، وهي الهياكل المجهرية للغدة الصعترية حيث تتم رعاية الخلايا التائية. تحتفظ الخلايا التائية الأكثر بدائية بقدرة تعدد القدرات ويمكن أن تتمايز إلى خلايا من الأنساب النخاعية أو اللمفاوية (الخلايا البائية أو الخلايا التائية أو الخلايا القاتلة الطبيعية).
تتمتع الخلايا التائية السالبة المزدوجة الأكثر تمايزًا (خلايا DN2) بإمكانية محدودة بدرجة أكبر ولكنها لم تقتصر تمامًا على سلالة الخلايا التائية (لا يزال بإمكانها التطور إلى خلايا DC أو T أو خلايا NK). في وقت لاحق ، يلتزمون تمامًا بنسب الخلايا التائية - عندما تشغل الخلايا الغدة الصعترية التي تعبر عن مستقبلات Notch1 الخلايا اللحمية الصعترية التي تعبر عن روابط Notch1 ، تصبح الخلايا التوتية ملتزمة أخيرًا بنسب الخلايا التائية. انظر صورة المعرض "سلبيات مزدوجة"
مع الالتزام بسلالة الخلايا التائية ، تبدأ عملية معقدة للغاية تعرف باسم إعادة ترتيب الجينات TcR. هذا يخلق تنوعًا هائلاً من الخلايا التائية الحاملة لمستقبلات المستضد. بعد ذلك ، تترك بعض الخلايا التائية الغدة الصعترية لتهاجر إلى الجلد والأغشية المخاطية .
المرحلة الثالثة: الاختيار β
المرحلة الرابعة: اختيار مستقبلات الخلايا التائية
فقط 2 ٪ إلى 3 ٪ من الخلايا التوتية المتمايزة ، تلك التي تعبر عن TcR القادرة على التفاعل مع جزيئات معقد التوافق النسيجي الكبير ، ولكنها تتسامح مع الببتيدات الذاتية ، البقاء على قيد الحياة في عملية الاختيار في المرحلة الرابعة.
المرحلة الخامسة: استمرار التمايز في المحيط
كان يعتقد سابقًا أن الغدة الصعترية البشرية ظلت نشطة كموقع لتمايز الخلايا التائية فقط حتى مرحلة البلوغ المبكرة ، وأنه في وقت لاحق في حياة البلوغ ، ربما يتلاشى ضمور الغدة الصعترية. تشير التقارير الأخيرة إلى أن الغدة الصعترية البشرية نشطة طوال حياة البلوغ. وبالتالي ، قد تساهم عدة عوامل في إمداد الخلايا التائية في حياة البالغين: التكاثر في الغدة الصعترية ، والتمايز خارج الغدة الصعترية ، وحقيقة أن خلايا الذاكرة التائية طويلة العمر وتبقى على قيد الحياة لعقود.
أنواع الخلايا التائية.
تؤدي الغدة الصعترية أيضًا إلى ظهور ما يسمى بـ "الخلايا التائية غير التقليدية" مثل الخلايا التائية والخلايا التائية القاتلة الطبيعية (NKT) والخلايا التائية التنظيمية (تريج).
تمثل الخلايا γδT فقط 1٪ إلى 5٪ من الخلايا التائية المنتشرة ، ولكنها وفيرة في الجهاز المناعي المخاطي والجلد ، حيث تمثل مجموعة الخلايا التائية المهيمنة. تشارك هذه "الخلايا التائية غير المقيدة مع MHC" في استجابات مناعية أولية محددة ، ومراقبة الورم ، وتنظيم المناعة ، والتئام الجروح.
تم وصف العديد من الاختلافات بين تطور الخلايا αβ و γδ T. يهاجرون من الغدة الصعترية في "موجات" من المجموعات النسيليّة ، والتي تعد موطناً لأنسجة منفصلة. على سبيل المثال ، يوجد نوع واحد في الدم المحيطي بينما يسود نوع آخر في الأمعاء.
خلايا NKT الإنسان هي فريدة من نوعها السكان ويعتقد أن تلعب دورا هاما في مناعة الورم و يممونوريغولاتيون .
تعتبر "Tregs" بمثابة خلايا T تنظيمية تحدث بشكل طبيعي. تشكل Tregs حوالي 5 ٪ من خلايا CD4 + T المنتشرة. يُعتقد أن هذه الخلايا تمتلك خاصية مناعة ذاتية مهمة من خلال تنظيم الخلايا التائية "ذاتية الحركة" في المحيط . (علم المناعة الطبية ، ص. 117-122)
تكون اللمفاويات للخلايا البائية.
تتشكل الخلايا البائية وتنضج في نخاع العظام (والطحال).
من المفيد للذاكرة أن تتشكل الخلايا البائية في نخاع العظام ، لكنها مجرد مصادفة منذ أن تمت دراسة الخلايا البائية لأول مرة في جراب فابريسيوس للدجاج ومن هذه الجراب تحصل الخلايا البائية على اسمها.