CALM/arwiki huggingface dataset:
قام جون تيرتلتوب بإخراج العديد من الأفلام الناجحة نذكر منها Cool Runnings عام 1993 وWhile You Were Sleeping عام 1995 وظاهرة عام 1996 وinstinct عام 1999 والطفل عام 2000 و عام 2004 والجزء الثاني عام 2007.
كما قام بإخراج أول حلقتين من مسلسل جيريكو الذي يعرض على CBS.
نهر كاساي وهو نهر تابع لنهر الكونغو، يقع في وسط أفريقيا. يبدأ النهر من أنغولا ويمشي بمحاذاة الحدود الأنغولية وحدود جمهورية الكونغو الديموقراطية، وبعدها يصب في الكونغو الديموقراطية، حيث تجتمع مع كونغو. روافد نهر الكاساي كل من الأنهر التالية :
أقل امتداد لنهر الكاساي من المصب لنهر الفيمي إلى الكونغو، ويعرف بـ نهر كْوا.
الأشعار البكتيريّة هي جزيئات بكتيريّة موجودة على سطح بعض أنواع البكتيريا. يبلغ قطر الشّعرة الواحدة 6-7 نانومترات تقريبا. تساعد هذه الأشعار البكتيريا على التّثبّت على سطح صلب إضافة إلى عمليّات أخرى.
في علم البيولوجيا، النّسيج خارج الخليّة هو شبكة ثلاثية الأبعاد يقع خارج الخلايا في نسيج حيواني أو مجموعة كائنات مجهريّة. يتكون من جزيئات كبيرة خارج خلوية ومعادن، مثل الكولاجين والإنزيمات والبروتينات السكرية وهيدروكسيل أباتيت وعادة ما يوفر الدعم الهيكلي للخلايا الحيوانية (الهيكل الخلوي)، بالإضافة إلى أداء مختلف الوظائف الهامة الأخرى. إن التكوين الهيكلي للنسيج خارج الخلية يختلف نظرًا لأن التعددية الخلوية تطورت بشكل مستقل في سلالات مختلفة متعددة الخلايا؛ ومع ذلك، فإن التصاق الخلية والتواصل بين الخلايا والتمايز هي أهم وظائف هذا النسيج.
نسيج خارج الخلية للحيوان يشمل المادة الخلالية والغشاء القاعدي. توجد المادة الخلالية بين مختلف الخلايا الحيوانية (أي في الفراغات بين الخلايا). تملأ المواد الهلامية من السكريات والبروتينات الليفية الفراغ الخلالي وتعمل كعازل ضغط ضد الضغط الواقع على نسيج خارج الخلية. الأغشية القاعدية عبارة عن ترسبات تشبه الصفائح من النسيج خارج الخلية تستقر عليها الخلايا الظهارية المختلفة. يحتوي كل نوع من أنواع النسيج الضام في الحيوانات على نوع من النسيج خارج الخلية: تشكل ألياف الكولاجين ومعدن العظام نسيج خارج خلوي للنسيج العظمي. وتشكل الألياف الشبكية والمادة الأرضية نسيج خارج خلوي للنسيج الضام الرخو، وبلازما الدم هي النسيج خارج الخلوي للدم.
يتم إنتاج مكونات نسيج خارج الخلية داخل الخلايا بواسطة الخلايا المقيمة وإفرازها في النسيج خارج الخلوي عن طريق عملية الإخراج الخلوي. بمجرد إفرازها، فإنها تتجمع بعد ذلك مع المادة الخلية الموجودة. يتكون النسيج خارج تلخلوي من شبكة متشابكة من البروتينات الليفية والغليكوز أمينوغليكان.
هناك العديد من أنواع الخلايا التي تساهم في تطوير أنواع مختلفة من المادة الخلالية خارج الخلية الموجودة في عدد كبير من أنواع الأنسجة. تحدد المكونات الأساسية للنسيج خارج الخلية خصائص النسيج الضام.
الخلايا الليفية هي أكثر أنواع الخلايا شيوعًا في النسيج خارج الخلية للنسيج الضام، حيث تقوم بتوليف وصيانة وتوفير إطار هيكلي. تفرز الخلايا الليفية المكونات الأولية للنسيج خارج الخلية، بما في ذلك المادة الأرضية. إن الخلايا الغضروفية الموجودة في الغضروف تنتج المادة الخلالية الغضروفية. بانيات العظم مسؤولة عن تكوين العظام.
استشعار النّصاب (بالإنكليزية: Quorum sensing) هو نظام تنبيه واستجابة، مرتبط بالكثافة العددية. هناك أنواع كثيرة من الجراثيم تستخدم قدرتَها على استشعار النّصاب لتنظيم التعبير المورّثي تبعا لكثافتها العددية في حيّز مكاني ما، كما أنّ بعض الحشرات الاجتماعية تستخدم نفس الأسلوب لتحديد المكان الذي ستعشّش فيه. وإضافة إلى دور استشعار النّصاب في الأحياء، فإنّ له تطبيقات مفيدة عدّة في الحوسبة وصناعة الروبوتات، حيث يمكن أن يوظَّفَ مبدأُ استشعار النّصاب في عمليات اتخاذ القرار في أي نظام لا مركزي، بشرط أن يشتمل هذا النّظام على:
استشعار النّصاب في الجراثيم.
إنّ أشهر الأمثلة على استشعار النّصاب هي تلك التي قدّمتها الدّراسات التي أُجريت على الجراثيم. فالجراثيم تستخدم قدرتها على استشعار النّصاب في تنظيم عدّة سلوكيّات تبعا لكثافتها العدديّة، كتشكيل الأغشية الحيوية الرّقيقة (biofilm)، والفوعة (virulance)، ومقاومة المضادّات الحيوية.
يمكن أن يتمّ استشعار النّصاب بين خلايا جرثومية من نوع واحد، كما يمكن أن يتمّ بين خلايا تابعة لعدّة أنواع مختلفة.
ينظّم استشعار النّصاب عدّة عمليات مختلفة، تعتمد في أساسها على الكثافة العددية، أو على معدّل انتشار الخلايا في الوسط، حيث تستخدم الجراثيم أنواعا مختلفة من الجزيئات كإشارات تتبادلها فيما بينها، ومن أشهر الجزيئات الإشارية:
آليّات استشعار النّصاب.
تُنتج الجراثيم التي تستشعر النّصابَ "جزيئاتٍ إشاريّةً" معيّنة (تسمّى بـ "المحفّزات الذّاتية" أو "الفيرومونات")، وتُفرزها بشكل تلقائي. كذلك فإنّ لهذه الجراثيم مستقبلاتٍ حسّاسة نوعيا لجزيئات الإشارة (المحفّزات). وعندما يرتبط المحفّز بالمستقبِل، يتنشّط نسخَ مورّثات معيّنة، بما فيها تلك المورّثات المسؤولة عن تركيب المحفِّز. ولأنّ هناك احتمالا ضعيفا بأن تتحسّس الجراثيمُ المحفِّزَ الذي أفرزته بنفسها، فلا بدّ من أن تتصادم الخلية بالجزيئات الإشارية التي أفرزتها خلايا أخرى غيرها موجودة معها في نفس الوسط، ليتفعّل النسخ المورّثي.
عندما تكون الخلايا الجرثومية المتجاورة قليلة، وبالتالي تكون متباعدة، فإنّ تباعدَها يخفض من تركيز المحفّز في الوسط المحيط حتى ينعدم تقريبا، فلا تُنتِج إلا القليلَ من المحفّز. ولكن، كلّما ازداد تجمّع الجراثيم، يتخطّى تركيزُ المحفّز العتبةَ، مسببا تركيب المزيد من المحفّز (أي إنّ تركيب المحفّز يخضع لحلقة تغذية راجعة إيجابية)، إلى أن يُصبح المستقبِل مفعّلا تماما، وهذا يزيد نشاطَ مورّثاتٍ خاصّة، مسبّبا بدءَ الخلايا كلّها بالنّسخ في نفس الوقت تقريبا.
إنّ هذا السّلوك المتناسق بين الخلايا الجرثومية، يمكن أن يكون مفيدا في حالات متنوّعة. فمثلا، إنزيم اللوسيفيريز luciferase المتألِّق حيويا، الذي يُنتجه النّوع الجرثومي "Vibrio fischeri"، لن يكون مرئيا لو أنتجته خلية واحدة فقط. وباستشعار النّصاب، يمكن أن يقتصر إنتاج هذا الإنزيم على الحالات التي يكون فيها التجمّع الخلوي كبيرا، وبذلك تتجنّب خلايا النّوع "V. fischeri" إهدارَ الطّاقة في إنتاج منتَج لا فائدة منه.
"Vibrio fischeri".
لوحظ استشعار النّصاب لأوّل مرّة، في النّوع ""، وهي بكتيريا متألّقة حيويا، تعيش حياةَ تعايش تنافعيّ على حاملات الضّوء (أو الأعضاء المولّدة للضّوء) عند حبّار هاواي قصير الذّيل.
عندما تعيش خلايا الجرثوم "V. fischeri" حياة حرّة (كعوالق مائية، plankton)، يكون تركيز المحفّز الذّاتي منخفضا، وبالتالي، لا تتألّق الخلايا. لكنّها عندما تتجمّع بأعداد كبيرة على الحامل الضّوئي (بمعدّل خلية/مل تقريبا)، يتحفّز نسخ اللوسيفيريز، ما يؤدّي إلى الإضاءة الحيويّة.
"Escherichia coli".
في الجراثيم "E. coli" سالبة الغرام، يشارك استشعارُ النّصاب في تنظيم الانقسام الخلوي، بواسطة الجزيئات AI-2. فهذه الجراثيم تستخدم الجزيئاتِ AI-2 التي يُنتِجها ويُعالجها الأوبرون "lsr"، حيث يرمِّز جزءٌ من هذا الأوبيرون ناقلا من النمط ABC (ناقلٌ رابطٌ للأدينوزين ثلاثي الفوسفات، ينقل المواد إلى داخل أو خارج الخلية باستخدام طاقة الأدينوزين ثلاثي الفوسفات)، يُدخِل هذا النّاقلُ جزيئاتِ AI-2 إلى الخلية في أوّل طور النّمو السّاكن أو الثابت (stationary phase)، ثمّ يفسفر إنزيمُ الكيناز LsrK Kinase جزيئاتِ AI-2، وعندها، يمكن أن يبقى الناتج الجديد (AI-2 المفسفَر) داخل الخلية، أو أن يُستخدَم لإيقاف نشاط LsrR، كابح الأوبرون "lsr" (وبالتالي، يتفعّل الأوبرون).
يُعتقَد أيضا أنّ نسخَ الأوبرون "lsr" يتثبّط بفوسفات الأسيتون ثنائي الهيدروجين (dihydroxyacetone phosphate، DHAP)، بارتباطه التنافسي مع كابح الأوبرون، LsrR. وقد تبيّن أنّ فوسفات الغليسرالدهيد يثبّط الأوبرون "lsr" بآليّة التثبيط المتواسَط بـ cAMP-CAPC. وهذا يفسّر عجزَ جراثيم "E.coli" عن الاحتفاظ بجزيئات AI-2 داخل الخليّة عندما تُنمّى على وسط يحتوي على الغلوكوز (بسبب كبح الاستقلاب الهدمي catabolite repression)، بينما عند تنمّى بشكل طبيعي، تكون جزيئاتُ AI-2 الموجودة في الخليّة نقّآلةً.
ومع أنّ الجراثيم من النّوع "E. coli" أو النّوع "Salmonella enterica"، لا تُنتِج إشارات AHL الشّائعة في البكتيريا موجبة الغرام الأخرى، لكنّها تملك مستقبِلا يكشف وجودَ جزيئات AHL الناتجة عن أنواع جرثومية أخرى، وتُغيّر تعبيرها المورّثي تبعا لوجود تجمّعات "نصابيّة" من البكتيريا سالبة الغرام.
"Salmonella enterica".
ترمّز جراثيم الجنس "Salmonella" بروتينا مماثلا (homolog) للبروتين LuxR، وهو البروتين SdiA، لكنّها لا ترمّز الإنزيمَ AHL synthase (الإنزيم الذي يركّب جزيئاتِ AHL). يكشف SdiA وجودَ الجزيئات AHL التي تنتجها أنواع جرثومية أخرى، بما فيها النّوع "Aeromonas hydrophila"، والنّوع "Hafnia alvei"، والنّوع "Yersinia enterocolitica". وعندما يتمّ الكشف عن AHL، ينظِّم SdiA عملَ الأوبرون "rck" الموجود على بلازميد الفوعة في الجنس "Salmonella" ("pefI-srgD-srgA-srgB-rck-srgC")، كما ينظّم عملَ مورّثة واحدة مكتسَبة أفقيا (horizontal acquisition) محمولة على الصّبغي "srgE".
لا تكشف الجراثيم "Salmonella" وجودَ جزيئات AHL عندما تمرّ عبر المسالك المعديّة-المعوية لعدّة أنواع حيوانية، وهذا يشير إلى أنّ الأحياء الدّقيقة الموجودة بشكل طبيعي (normal microbiota) في هذه المسالك لا تُنتِج جزيئات AHL، لكنّ البروتين SdiA يتفعَّل عندما تمرّ جراثيم "Salmonella" عبر المسالك المعوية-المعديّة لسلاحف تستعمرها الجراثيم "Aeromonas hydrophila"، أو لفئران مخموجة (مُصابة بعدوى) بالجراثيم "Yersinia enterocolitica". وعلى هذا الأساس، يبدو وكأنّ الجراثيم "Salmonella" تستخدم البروتين SdiA للكشف عن AHL الذي تُنتجه العوامل الممرضة الأخرى، دون أن تكشف عن البكتيريا الموجودة بشكل طبيعي (الفلورا flora) في القناة الهضمية.
"Pseudomonas aeruginosa".
تستخدم الجراثيم الممرضة الانتهازية "Pseudomonas aeruginosa" قدرتها على استشعار النّصاب لتنسّق تشكيلَ الأغشيّة الحيويّة الرّقيقة (biofilms)، وحركةَ الأسراب، وإنتاجَ كثيرات السكاكر الخارجية exopolysaccharide، والفوعةَ، والتجمّعَ الخلوي. يمكن أن تنمو هذه الجراثيم في المضيف دون أن تؤذيَه، حتى يصلَ عددها إلى عتبة حديّة، تصبح أعدادُها عندها كافية للتغلّب على الجهاز المناعي للمُضيف. وحينئذ، تبدأ بالهجوم، فتشكّل غشاء حيويا رقيقا، ما يؤدّي إلى مرض المضيف، بينما يشكّل الغشاء الحيوي الرّقيق طبقة واقية تغطّي التجمّعات الجرثومية.
هناك شكل آخر من أشكال التنظيم المورّثي، يمكّن البكتيريا من التكيّف السّريع مع تغيّرات المحيط، وهو يتمّ عبر التأشير البيئي (environmental signaling، وهو التأشير المتبادَل بين الكائن الحي وبيئته)، فقد اكتشفت الدّراسات الحديثة أنّ الحياة بدون أوكسجين (anaerobiosis، أو ما يسمّى بالحياة اللاهوائية) يمكن أن تؤثّر بشكل ملحوظ على الدّارة التنظيمية الرّئيسية لاستشعار النّصاب، وهو ما يؤثّر بدوره على إنتاج الجرثوم لعوامل الفوعة.
لقد ثبت تجريبيا أنّ الثّوم والجينسينغ يمنعان استشعار النّصاب في البكتيريا "Pseudomonas aeruginosa". ويُؤمل أن يعمل العلاجُ عن طريق التحليل الإنزيمي للجزيئات الإشارية، على منعِ تشكيل أغشية حيوية رقيقة كهذه، أو ربما على إضعافِ الأغشيةَ الحيوية الرّقيقة التي سبق أن تشكّلت حتى. يسمّى تعطيل عملية التأشير بهذه الطّريقة، بـ "تثبيط استشعار النّصاب" (quorum sensing inhibition).
".Acinetobacter sp".
لقد وُجد حديثا أنّ الجراثيم ".Acinetobacter sp"، الممرضة الطّارئة (emerging pathogen)، تُبدي قدرةً على استشعار النّصاب. ومن المثير للاهتمام أنّها تبدي نشاطا في تبديد النّصاب (quorum quenching) إضافة إلى ذلك، حيث يمكنها أن تُنتِج جزيئات AHL، كما يمكنها أن تحلّلها أيضا.
"Aeromonas sp.".
كانت هذه البكتيريا تُعدّ ممرضة للأسماك، لكنّها برزت مؤخّرا كعامل ممرض للإنسان أيضا، فقد تمّ عزلها من مواقع مخموجة متنوّعة في المرضى (من الصّفراء، والدّم، والسّائل البريتواني، والقيح، والبراز، والبول)، وكلّ العزلات أنتَجت نوعَين أساسيّين من الجزيئات AHL:
وقد توثّق أنّ النّوع Aeromonas sobria يُنتِج المركّب C6-HSL، إضافة إلى مركّبين أضافّيَّين من الجزيئات AHL، تكون السّلسلةُ الجانبيّة N-acyl فيهما أطولَ منها في المركّب C6.
"Yersinia".
إنّ البروتينان YenR و YenI، اللَذان تنتجهما الجراثيم "Yersinia enterocolitica" التابعة لمجموعة المتقلّبات غاما (gammaproteobacterium)، يشابهان البروتينَين LuxR و LuxI، اللذَين تنتجهما الجراثيم "Vibrio fischeri". يفعّل YenR تعبيرَ RNA صغير غير مرمِّز للبروتين، اسمه YenS، يثبّط YenS بدوره تعبيرَ البروتين YenI، كما يثبّط إنتاجَ اللاكتون acylhomoserine lactone. يشارك YenR و YenI و YenS في تنظيم السّباحة وحركة الأسراب.
الجزيئات المشارِكة في استشعار النّصاب.
نُشرَت البنية ثلاثية الأبعاد للبروتينات المشارِكة في استشعار النّصاب، لأوّل مرّة، عام 2001، حيث تمّ تحديد البنية البلّوريّة لثلاث بروتيناتٍ موازيةٍ (orthologs) للبروتين LuxS عن طريق تصوير البللورات بالأشعّة السينية.
عام 2002، تمّ أيضا تحديد البنية البلّوريّة للمستقبِل LuxP وهو مرتبطٌ بمحفِّزِه AI-2 (وهو من الجزيئات الحيويّة القليلة التي تحتوي على البورون)، في الجراثيم "Vibrio haveyi".
هناك عدّة أنواع جرثومية تُنتِج الجزيء AI-2، بما فيها جراثيم "E. coli" المعويّة، التي تُعدّ ممثّلا عن الجراثيم سالبة الغرام. وقد أثبتت أبحاثُ الجينومِ المقارَن وتحليلِ الأصل الشّعبي، التي أُجريت على 138 جينوم من الجراثيم والعتائق archaea وحقيقيّات النّوى، أنّ: " الإنزيم LuxS المطلوب لتركيب AI-2، واسع الانتشار في الجراثيم، بينما يوجد البروتين LuxP، المرتبط بين الغشاءَين الخلويين (periplasmic binding)، في سلالات الجنس Vibrio فقط"، وهذا يدعو إلى استنتاجِ أنّ "الكائنات الحيّة الأخرى إمّا أن تستخدمَ عناصرَ مختلفةً عن نظام النّقل الإشاري AI-2 الذي تستخدمه سلالات الجنس Vibrio، لتستشعر إشارة الجزيء AI-2، أو أنّها لا تملك نظاما كهذا لاستشعار النّصاب على الإطلاق".
تتوفّر قاعدة بيانات لببتيدات استشعار النّصاب تحت الاسم Quorumpeps.
هناك بكتيريا معيّنة يمكنها أن تُنتِج إنزيمات تسمّى بإنزيمات اللاكتونيز lactonases، تستهدف الجزيئات AHL وتعطّلها.
تطوّر استشعار النّصاب.
تحليل تسلسل مورّثات استشعار النّصاب.
إنّ معظمَ نُظُمِ استشعار النّصاب التي تدخل ضمن نموذج "المورّثتَين" (أي إنّ هناك مورّثتين ضروريتين لاستشعار النّصاب، ترمّز إحداهما الإنزيمَ سينتيز synthase الذي يعمل كمحفّز ذاتي، يرتبط مع جزيءٍ مستقبِلٍ ترمّزه المورّثة الأخرى، كنظام البكتيريا "Vibrio fischeri" الذي سبقَ التعريفُ به)، تُشاهَد في مجموعة المتقلّبات سالبة الغرام. وقد أظهرت المقارنةُ بين الأصلِ الشّعبي للمتقلّبات ـ الذي دُرِس على أساس تسلسلات الـ RNA الريبوزومي ذي معامل التثفيل 16S ـ والأصولِ الشُّعبية لمماثلات (homologs) LuxI أو LuxR أو LuxS، أظهرت تشابها شاملا على درجة عالية. وإجمالا، تبدو مورّثات استشعار النّصاب وكأنّها قد تشعّبت مع تشعّب المتقلّبات، وهذا يشير إلى أنّ نُظم استشعار النّصاب هذه قديمة تماما، وقد ظهرت في وقت مبكّر جدا في سلالة المتقلّبات.
ورغم وجودِ حالاتٍ تدلّ بوضوح على الانتقال المورّثي الأفقي في الأصول الشّعبية لـ LuxI و LuxR و LuxS، لكنّ مثل هذه الحالات نادرة نسبيا. وهذه النتيجة تتوافق مع الملاحظات التي تشير إلى أنّ مورّثات استشعار النّصاب تنزع إلى التحكّم بتعبير عدد كبير من المورّثات المبعثرة في الصّبغي الجرثومي. ولا يُحتمَل أن يكون اكتسابُ مورّثات الاستشعار قد تمّ حديثا عن طريق الانتقال الأفقي للمورّثات، لأنّ ذلك لا يُتيح لها الزمن الكافي لتتكاملَ إلى هذه الدّرجة. وباعتبار أنّ أغلب الأزواج (المحفّز الذاتي السينتيز/المستقبِل) تقع مترادفة في الجينوم الجرثومي، فمن النادر أن تغيّر قرائنها، ومثل هذه الأزواج يغلب أن تكون قد نشأت معا.
إنّ الأصل الشّعبي لمورّثات استشعار النّصاب في المتقلّبات غاما (التي تتضمّن النوعَين "Pseudomonas aeroginosa"، و "Escherichia coli") مثير للاهتمام بشكل خاص، فرغم أنّ مورّثاتها شبيهة وظيفيا بالمورّثتَين LuxI/LuxR (حيث تشكّل المورّثتان LuxI/LuxR زوجَين وظيفيّين: المحفّز الذّاتي السينتيز فيه هو LuxI، والمستقبِل هو LuxR)، لكنّ تسلسلاتها متباعدة إلى حدّ ملفت للنّظر ، وهذا يشير إلى أنّ المتقلّبات غاما تتفرّد في طريقة اكتسابها لمورّثات استشعار النّصاب. يمكن أن تكون هذه العائلة من المورّثات المتماثلة قد ظهرت في أسلاف المتقلّبات غاما، رغم أنّ سبب تباعد تسلسلاتها المفرط، مع احتفاظها بالتشابه الوظيفي، ما زال يحتاج تفسيرا. إضافة إلى ذلك، فالأنواع التي تستخدم عدّة نظم غير مترابطة لاستشعار النّصاب، تكون غالبا من المتقلّبات غاما، والدّليل على النّقل الأفقي لمورّثات استشعار النّصاب يكون أوضح ما يمكن في هذا الصّف.
خلافات في موضوع استشعار النّصاب.
بما أنّ مصطلح "استشعار النّصاب" يوحي بأنّ التعاونَ هو الهدفُ من هذه العملية، فقد صار يُنظَر إلى استشعار النّصاب على أنّه الأصل الذي ترتّب عليه نشوءُ الأحياء المحتالة (cheaters) التي تستغلّ التعاونَ بين الأحياء. وقد تم التصدّي لذلك الالتباس باستخدام مفهوم "استشعار الانتشار diffusion sensing"، الذي شكّل نموذجا بديلا ومكمّلا لمفهوم استشعار النّصاب. مع ذلك، لا يتعرّض هذان المصطلحان لإشكاليّات التأشير، سواءٌ في البيئات البسيطة (خلية واحدة محصورة في حيّز محدّد)، أو المعقّدة (أنواع عديدة تتشارك حيّزا واحدا)، فقد يكون توزّعُ الخلايا مكانيا أهمَّ للاستشعار من الكثافة العددية الخلوية. ولذلك، تمّ طرح نموذج جديد كبديل، يأخذ في الحسبان الإشكاليّتَن معا: الكثافة العددية والحدود المكانية، وسُمّي بـ "استشعار الاكتفاء efficiency sensing".
يمكن أن يكون أحدُ أسبابِ الخلاف هو أنّ المصطلحات الحاليّة (استشعار النّصاب، واستشعار الكثافة، واستشعار الاكتفاء) كلها فيها إشارة إلى دوافع العملية وفوائدها، وبالتالي، فقد تنطبق على بعض الحالات دون غيرها، ولذلك، ربما يكون إرجاع المصطلح الذي يدل على هذه العملية إلى التحفيز الذاتي، كما وصف هاستينغز (Hastings) وزملاؤه أصلا، هو الحلَّ المعقولَ لهذه الخلافات، حيث أنّ هذا المصطلح لا تُفهَم منه مقاصد العملية أو فوائدها.
المعالجات الطّبية المضادّة لاستشعار النّصاب.
إضافة إلى أنّ جزيئات استشعار النّصاب قد تتميّز بفعالية مضادة للميكروبات، يجري الآن التحقق من إمكانية استخدامها ـ وخاصة الببتيدية منها ـ في مجالات علاجية أخرى أيضا، بما فيها مجالات المناعة والأورام. يقوم هذا الافتراض على أساس:
استشعار النّصاب في العتائقيات.
"Methanosaeta harundinacea" 6Ac.
وهو عتائقي مولّد للميتان، يُنتِج مركّبات اللاكتون carboxylated acyl homoserine lactone، التي تُسهّل انتقال النّمو: من النّمو على شكل خليّة قصيرة، إلى النّمو على شكل خيوط.
تبديد النّصاب.
تبديد النّصاب (quorum quenching) هو منع استشعار النّصاب، عن طريق تشويش التأشير، وقد يتمّ ذلك بتحليل جزيئات التأشير.
باستخدام الوسط الزّرعي KG، يمكن أن تُعزَل البكتيريا المبدّدة للنّصاب بسهولة من بيئات متنوّعة، بما فيها تلك البكتيريا التي كانت قد اعتُبرت غير قابلة للزرع.
ومؤخّرا، تمّ عزل بكتيريا مبدّدة للنّصاب، مدروسة جيّدا، كما دُرست حركيّة تحليلها لمركّب AHL باستخدام الكروماتوغرافيا السائلة سريعة الانحلال (RRLC).
استشعار النّصاب عند الحشرات الاجتماعية.
تمثّل مستعمرات الحشرات الاجتماعية نظاما لامركزيا، لأنّه ليس هناك شخص واحد مسؤول عن توجيه المستعمرة أو اتخاذ القرارات عنها. ولقد تبيّن أن عدّة مجموعات من الحشرات الاجتماعية تستخدم استشعار النّصاب بطريقة تشبه اتخاذ القرار الجماعي.
النّمل.
تعشّش مستعمرات النّمل من النّوع "Temnothorax albipennis" في التشقّقات الصّغيرة بين الصّخور، وعندما تتغيّر الصّخور ويُصبح العش مفتوحا، لا بدّ من أن يختار النّمل عشّا جديدا وينتقل إليه بسرعة.
في الطّور الأوّل من عملية اتخاذ القرار، يغادر جزء قليل من العاملات العشَّ المدمّر، ويبحث عن صدوع جديدة. وعندما تجد إحدى هؤلاء النّملات الكشّافة مكانا ممكنا للتعشيش، تُقيّم جودةَ الصّدع بناء على عدّة عوامل، منها: حجم الصّدع، وعدد الفتحات (على أساس مستوى الضّوء في الصّدع)، ووجود نمل ميّت أو عدم وجوده. تعود العاملة بعدها إلى العشّ المحطّم، حيث ستنتظر فترة قصيرة قبل أن توجِّه العاملاتِ الأخريات إلى العش الذي وجدَتْه، باستخدام عمليّة تُسمّى بالجري المتعاقِب (). تتناسب فترة الانتظار عكسيا مع جودة الموقع، أي إنّ العاملة التي وجدت موقعا رديئا، ستنتظر فترة أطول من العاملة التي وجدت موقعا جيدا. حين يزور الأفراد الجدد المواقعَ المحتمَلة للعش الجديد، ويقيّمون جودتَها بأنفسهم، يتزايد عدد النملات الزّائرات للصّدوع، ففي هذه المرحلة، قد تزور النّملات مواقع مختلفة للتعشيش، ولكن بسبب اختلاف فترات الانتظار، سيتزايد عدد النّمل في العش الأفضل بمعدّل أعلى من غيره. وأخيرا، سيشعر النّمل في هذا العشّ بأنّ معدّل التقائهم بالنملات الأخريات قد تجاوز حدا معيّنا، وهذا يشير إلى أنّ النّصاب قد اكتمل. وبمجرّد أن يشعر النّمل ببلوغ النّصاب، يعود إلى العش المهدَّم، ويبدأ بحمل الصّغار والملكة والعاملات الأخريات بسرعة إلى العشّ الجديد، كما أنّ الكشّافة التي ما زالت تمارس الجري المتعاقب إلى مواقع أخرى ممكنة للتعشيش، تتوجّه أيضا إلى العش الجديد، وتنتقل المستعمرة كلها. وبالتالي، ورغم أنّ عاملة واحدة لم تكن قد زارت كل المواقع، أو قارنت بين كلّ الخيارات المتاحة، فإنّ استشعار النّصاب يمكّن المستعمرة ككل من اتخاذ قرارات صائبة حول المكان الذي ستنتقل إليه.
نحل العسل.
يستخدم نحل العسل "Apis mellifera" قدرتَه على استشعار النّصاب في اتخاذ قرارات حول موقع العش الجديد أيضا. تتكاثر المستعمرات الكبيرة بعملية تُسمّى بالتبرعم (budding)، حيث تغادر الملكةُ قفيرَ النّحل مع قسم من العاملات، لتشكّل عشّا جديدا في مكان آخر. وبعد أن تغادرَ العش، تشكّل العاملات طردا يتدلى من فرع، أو من أيّة بنية متدلّية، ويستمر هذا الطرد أثناء طور اتخاذ القرار، حتى يتمّ اختيار موقع جديد للعش.
تُشابه عمليةُ استشعار النّصاب في نحل العسل الطريقةَ التي يستخدمها النمل "Temnothorax" من عدّة نواحٍ، حيث يغادر قسم صغير من العاملات السربَ ليبحث عن موقع للعش الجديد، وتقوم كل عاملة بتقييم جودة التجاويف التي تعثر عليها، ثمّ تعود العاملة إلى الطرد، وتوجّه العاملاتِ الأخريات إلى تجويفها الذي وجدته، عن طريق الرقص الاهتزازي waggle dance. وبدلا من استخدام طريقة التأخير في الوقت، فإنّ عدد تكرارات الرّقصة التي تؤدّيها العاملة، هو الذي يدلّ على جودة الموقع، فالعاملات اللاتي وجدن مواقع رديئة للتعشيش، يتوقّفن عن الرّقص أوّلا، وبذلك يمكن توجيههنّ إلى المواقع الأفضل. حالما يستشعر زوّار الموقع الجديد أنهم بلغوا النّصاب (10-20 نحلة عادةً)، فإنّهم يعودون إلى السّرب، ويبدؤون باستخدام طريقة توجيه جديدة، تُدعى طريقة التزمير piping. تسبّب هذه الإشارة الاهتزازيّة تحليقَ السّرب، وتوجّهُه إلى موقع العش الجديد.
في فحص تجريبي، تمكّنت أسراب نحل العسل من اختيار الموقع الأفضل للعش، باستخدام عملية اتخاذ القرار هذه، وأصابت في أربعة اختبارات من أصل خمسة.
الحوسبة وصناعة الرّوبوتات.
يمكن أن يُستخدم استشعار النّصاب لتحسين فعالية الشبكات ذاتية التنظيم، كنظام الرّقابة البيئية SECOAS (المستشعِر التجميعي ذاتي التنظيم، Self-Organizing Collegiate sensor). ففي هذا النّظام، تستشعر العقد الفردية أنّ هناك مجموعة من العقد الأخرى تحمل نفس البيانات، فترشّح المجموعة عقدة واحدة فقط لتبلّغ البيانات، وهذا يوفّر الطّاقة.
يمكن أن تستفيد الشبكات اللاسلكية المخصّصة (Ad-hoc) من استشعار النّصاب، بحيث تسمح للنظام بالكشف عن ظروف الشّبكة والاستجابة وفقا لها.
يمكن أن يُستخدم استشعار النّصاب أيضا لتنسيق سلوك أسراب الروبوتات المستقلّة، فباستخدام عملية شبيهة بالعملية التي يستخدمها النّمل Temnothorax، يمكن أن تتخذ الروبوتات قرارات سريعة توجّه المجموعة، دون الحاجة إلى قائد يوجّهها.
لذريق "(بالقوطية: Hroþareiks) ، " ملك قوطي حكم هسبانيا لفترة وجيزة بين 710 و 712. وهو الشهير في الأسطورة بأنه ’’آخر ملوك القوطيين.‘‘ توفي 711 أو 712.
حكم جزءاً من أيبيريا، وهُزم أمام هجمات المسلمين الذين سرعان ما غزوا الجزيرة بكاملها.
حكم أسبانيا.
قام الملك ليوفيجيلد بغزو مملكة سوفي عام 584 وضمها لملكه كما استعاد جزءاً مما استولى عليه البيزنطيون من شبه الجزيرة الأيبيرية. كان ليوفيجيلد آخر ملك أرياني حكم مملكة القوط الغربيين وتحولت البلاد بعد وفاته إلى الكاثوليكية. قام الحكام المتتالون بعد ليوفيجيلد بطرد البيزنطيين من أيبيريا حتى أنهوا وجودهم في البلاد عام 624م.
قبيل الفتح الإسلامي بقليل تولى الحكم الملك غيطشة وقد اختلفت المصادر حوله فرودريغو الطليطلي يذكر أنه كان فاسقا فاجرا بينما ايزيدور الباجي وابن عذاري يذكران أنه كان حسن السيرة حاول إصلاح أوضاع الأندلس ومن بين إصلاحاته إرجاع الحقوق لأصحابها كاليهود الذين اضطهدوا على عهد سلفه ووالده اجيكا، ولكن ثار عليه حاكم قرطبة لذريق وخلعه عن العرش ولذريق هذا أو رودريغو هو ابن حاكم قرطبة تيودوفرد أو تيودوفريدو، وتولى بنفسه أمور البلاد. ويطلق عليه العرب "لذريق" وساد في عصره القهر والاستبداد والضرائب الكثيرة، غير أن صاحب كتاب اخبار مجموعة في فتح الأندلس المجهول يذكر أن لذريق اعتلى عرش إسبانيا بعد إجماع كبار المملكة على ذلك بقوله وتراضوا على علج منهم يقال له لذريق شجاع هجوم بينما جل المصادر الأخرى كتاريخ افتتاح الأندلس لابن القوطية والبيان المغرب لابن عذاري وتاريخ الأندلس لمؤلفه المجهول تذكر أن لذريق اغتصب العرش من أبناء غيطشة وعلى راسهم وقلة الوريث الشرعي أو من الملك خشندش الذي قتله لذريق.
اختفى أثر لذريق بعد معركة سهل البرباط ويجمع أغلب الرواة على أنه مات، كما يجمع أغلب المؤرخين على مقتل كل وجهاء البلاد ما عدا بِلاَي (أو بيلايو الأستوريسي، لدى الغرب) الذي هرب دون أن يشارك في القتال، واتجه شمالا وعاد إلى بلاده بعد معركة سهل البرباط حيث قام بتأسيس مملكة أستوريس في الركن الشمالي الشرقي مما يعرف الآن بإسبانيا، وهي مناطق قام المسلمون بغزوها مرات عديدة وانسحبوا منها.
أرملة لذريق.
تذهب بعض المصادر إلى أن عبد العزيز بن موسى بن نصير تزوج أرملة لذريق ملك القوط، واسمها (أجيلونا Egilona) (أيْلُهْ) ويسمونها: أُم عاصم.
سقطت مملكة القوط الغربيين عام 711 م بعدما قتل الملك لذريق (رودريجو) أثناء الفتح الأموي لبلاد الأندلس وتحديدا في معركة وادي لكة. بعد هذه المعركة بدأت مدن القوطيين تتهاوى مدينة تلو أخرى حتى سقطت مدن البلاد عام 718 وبالتالي انتهى الحكم القوطي في أيبيريا. مكث بعض القوط في الأندلس واستمروا في المعيشة هناك ودخل كثير منهم في الإسلام. هاجر القسم الآخر من القوط ممن لم يرض بالإسلام دينا له أو بالمعيشة تحت حكم المسلمين إلى مملكة الفرنجة. لعب القوطيون الغربيون أدوارا رئيسية في البلاد التي هاجروا إليها وخاصة في فترة حكم شارلمان.
وقد اختلف حول مصير لذريق فالبعض يقول أنه قتل بشذونة أثناء الاشتباك مع المسلمين أو بوادي الطين أو أثناء محاولته الهرب حيث مات غرقا بينما يرى فريق آخر أنه قتل في شمال البرتغال في معركة لاحقة ضد المسلمين إضافة إلى من قالوا أنه لم يعثر على جثته فلم يجدوا سوى الخف الذي كان يلبسه وحصانه الأبيض الذي كان يمتطيه أثناء المعركة.
التصاق الخلايا هو ارتباط خليّة بخليّة أخرى أو بسطح أو نسيج.
ويتم ذلك عن طريق التصاق الاغشية المحيطة بالخلايا والتي تسمى الغشاء البلازمي حيث طبقتان من الليبيدات المفسفرة التي تحتوي على بعض التراكيب مثل الكلسترول والبروتينات التركيبية التي تكون غائرة في الغشاء وبروتينات الناقلة التي تخترق الغشاء البلازمي ...
وترتبط الليبيدات مع بعض الكربوهيدرات لتكون سلاسل من ما يدعى الليبيدات السكرية التي تعمل على التصاق الخلايا من نفس النوع مع بعضها البعض.
مارتن كوبر (26 ديسمبر 1928 -) مهندس أمريكي. حصل على شهادة بكالوريوس في الهندسة الكهربائية من معهد إلينوي للتكنولوجيا عام 1950م، وحصل على درجة الماجستير من المعهد ذاته عام 1957م.
حصل على براءة اختراع عن اختراع نظام التلفون اللاسلكي. أي أنه أول مخترع لهاتف محمول.
كوبر من أصول أوكرانية، أمضى جُلَّ شبابه في حقبة الكساد الاقتصادي الذي اجتاح شيكاغو، يقول عن نفسه "إنه لم يبت جائعًا، إلا أن عيشه كان كفافا"، حيث كان أبواه يكتسبان لقمة العيش من بيع البضائع في البيوت بالتقسيط، حتى إنه اضطر للالتحاق بمعسكرات تدريب الضباط الاحتياط لسد نفقات دراسته في معهد إلينوي للتكنولوجيا، وانتهى به المطاف للعمل على مدمرة بحرية، تنسف خطوط السكة الحديدية بطول ساحل كوريا الشمالية إبان الحرب الكورية.