CALM/arwiki huggingface dataset:
يتم استخدام أشواك القصوان كنباتات غذائية من قبل يرقات (larva) بعض أنواع حرشفيات الأجنحة (Lepidoptera) - انظر قائمة حرشفيات الأجنحة التي تتغذى على القصوان. تعد البذور جذابةً للعصافير الصغيرة مثل الحسون الأمريكي (American Goldfinch).
وتعتبر معظم الأنواع من الأعشاب. القصوان الشائع (Cirsium vulgare) (نبات قمع الشوك، أو نبات الشوك الشائع، أو شوك الرمح) مدرج باعتباره من الأعشاب الضارة في تسع ولايات أمريكية. بعض الأنواع يتم زراعتها في الحدائق لقيمتها الجمالية التي تجذب الفراشات. ومن بين بعض الأنواع الشائعة: القصوان السناني ، والقصوان السباخي والقصوان الزيتي .
تستخدم بعض أنواع القصوان، مثل قصوان مونبلييه والقصوان البرانسي ، والقصوان الشائع ، كغذاء على نحو تقليدي في المناطق الريفية من جنوب أوروبا. ويتم زراعة القصوان الزيتي كمصدر غذائي في اليابان، والهند.
الكلمة اللاتينية (Cirsium) مشتقة من الكلمة اليونانية كرسوس (kirsos) بمعنى «الوريد المنتفخ». وقد استخدمت الأشواك كعلاج ضد تورم الأوردة. وتتفتح أزهار هذا النبات ما بين شهري نيسان/أبريل وآب/أغسطس.
العوميات أو عُكْزوليات ، وفقًا لما هو مقصود من الكلمة اليونانية "dytikos" (δυτικός)، "القدرة على الغوص" ـــ هي الخنافس الكاسرة القادرة على الغوص، وتُصنف ضمن فصيلة الخنافس المائية (water beetle) ويبلغ متوسط طول الخنفسة المفترسة الغواصة حوالي 25 مم (بوصة واحدة) إلا إنه يوجد تفاوت كبير بين الأنواع. كما تعتبر "لخنفساء المفترسة الغواصة" (Dytiscus latissimus)، هي أكبر الأنواع طولاً، حيث يصل طولها إلي 45 مم. وتتميز معظم الخنافس المفترسة الغواصة باللون البني الداكن أو الأسود أو الزيتوني الداكن اللون مع وجود لون ذهبي في بعض الأسر. كما تتميز الخنفساء المفترسة الغواصة بوجود فكوك (mandible) قصيرة حادة أثناء العض تحقن على الفور الإنزيمات الهضمية. وتُعرف اليرقات (larvae) عادة باسم النمور المائية (water tigers). لم تُصنف الفصيلة بشكل شامل منذ عام 1920، ولكن تشير التقديرات إلى وجود 4.000 نوع ينبثق من 160 جنس.
اليرقات وتطورها.
يتنوع طول الخنافس في مرحلة اليرقات، حيث يتراوح طولها من 1 إلى 5 سم (نصف بوصة إلى بوصتين). كما تأخذ أجسام اليرقات شكل هلال مع ذيل طويل ومغطاة بشعيرات رفيعة. كما تبرز ستة أرجل على طول الصدر، والتي تحتوي أيضًا علي شعيرات رفيعة. وتكون رأس الخنفساء المفترسة الغواصة مسطحة ومربعة، ومزودة بزوج من الفكوك الطويلة الواسعة. وتتشبث الخنفساء المفترسة الغواصة أثناء عملية الصيد بالأعشاب أو قطعة من الخشب بطول الجهة السفلية وتظل ساكنة تمامًا حتى تمر الفريسة وتندفع إلي الأمام وتمسكها وتظل بالقرب منها لكي تتغذى عليها حيث تضعها بين أرجلها الأمامية وتقوم بالعض باستخدام فكيها. كما تتغذى عادة علي فرائس مختلفة مثل الضفادع الصغيرة (tadpole) والديدان العشبية (glassworms) وغيرها من عشرات المخلوقات الصغيرة الأخرى التي تعيش في المياه.
عند وصول الخنافس إلي مرحلة البلوغ والتي تشير إلى اكتمال مرحلة النضوج الكامل، فإن اليرقة تزحف من المياه علي أرجل قوية، ومن ثم تدفن نفسها في الطين لكي تتشرنق (pupation). كما تخرج من الطين بعد حوالي أسبوع أو أكثر في بعض الأنواع كخنفساء بالغة.
تعتبر الخنافس المائية البالغة على وجه الخصوص من جنس "سايبستر" الصالحة للأكل. في المكسيك، تؤكل "الخنافس الغواصة" بعد طهيها علي الفحم وتمليحها بجانب الطبق المكسيكي التاكو (taco).وفي اليابان، يتم استخدام "الخنافس اليابنية الغواصة" (C. japonicus) كطعام صالح للأكل. في مقاطعة قوانغدونغ (Guangdong Province) في الصين، تصلح الأنواع السابقة بالإضافة إلي "سي بنجالنسيس" (C. bengalensis) و"سي جوريني" (C. guerini) و"سي ليمباتوس" (C. limbatus) و"سي سوجيلاتوس" (C. sugillatus) و"سي تريبونكتاتوس" (C. tripunctatus) والخنفساء الضخمة الغواصة (Great Diving Beetle) "ديتيس مارجينشليس" (Dytiscus marginalis) والصالحة أيضًا للاستهلاك البشري، ورغم التعب المحدق أثناء جمعها ونتيجة وجود ميل لآكلي اللحوم بدرجة عادية (رغم المنظر الغير مألوف) والطعم وقلة اللحم إلا أن هذا بدأ في الاندثار. وبحسب ما ورد فان الخنافس المائية تؤكل أيضًا في تايوان وتايلاند وغينيا الجديدة.
وتتميز الخنافس المائية البالغة بأنها بطيئة ومن الكائنات التي تتعايش على الأرض كما أنها ليست شرسة، وتستمتع الطيور متوسطة الحجم وغيرها من الثدييات (mammal) والحيوانات المفترسة (predator) بأكل هذه الخنافس. وعادة ما تكون اليرقات أكثر أمنًا، وذلك بسبب التمويه (camouflage) والقدرة على الهروب بواسطة إخراج المياه في شكل نافورة، بل يمكن أن يكون من الصعب جدًا القبض عليها وقد تصبح علي قمة الحيوانات المفترسة (apex predator) في الأحواض الصغيرة.
يذكر التسلسل التصنيفي التالي الأسر والأجناس المصاحبة لها.
الأسرة أجابينا (Agabinae)
الأسرة كوليبيتينا (Colymbetinae)
الأسرة كوبيلاتينا (Copelatinae)
الأسرة كوبتوتمينا (Coptotominae)
الأسرة ديتيسينا (Dytiscinae)
الأسرة هيدروديتينا (Hydrodytinae)
الأسرة هيدروبورينا (Hydroporinae)
الأسرة لاكوفيلينيا (Laccophilinae)
الأسرة لانسيتينا
الأسرة ماتينيا (Matinae)
الأسرة انكيرتيا (Incertae) اكتشفه سيديس
رشيقات الأجنحة أو الجلفيات رتبة لمجموعة حشرات يطلق عليها ناسجات الشبك أو غازلات الأعشاش والتي تُعد مجموعة صغيرة من الحشرات الاستوائية وشبه الاستوائية على الأغلب، وتُصنف هذه الرتبة تحت صنف الجناحيات. ويُطلق على هذه الرتبة اسم ايمبيوديا (Embiodea) أو ايمبيدينا (Embiidina). كما تم اشتقاق اسم إيمبيوبترا (ناسجات الشبك) أو ("الأجنحة الحيوية") من الكلمة اليونانية "embios" والتي تعني "حيوي" و"pteron" التي تعني "جناح"، وهذا الاسم لا يعد وصفًا خاصًا لهذه المجموعة الطيّارة، وربما يشير الاسم إلى سرعة حركتها غير العادية سواء في المضي قدما أو الرجوع للخلف. ظهرت هذه المجموعة لأول مرة في العصر الجوراسي وانتشرت بشكل كبير في العصر الطباشيري. أُطلق اسم "ناسجة الشبك" (webspinner) على هذه الحشرة نتيجة لقدرتها الفريدة على غزل الحرير من خلال بنيات توجد
في أرجلها الأمامية. كما تستخدم هذه الحشرات الحرير لصنع شبكة شبيهه بالجراب أو الدهليز حيث تعيش بداخله.
تم تسجيل أكثر من 360 نوعًا من أنواع إيمبيوبيترا (ناسجات الشبك)، من حوالي 2000 نوع موجود هذه الأيام. تظهر بعض المناقشات حول التصنيف الوراثي للإيمبيوبتيرا (ناسجات الشبك)، كما تصنف هذه الرتبة كرتبة شقيقة لرتبتي الزورابتيرا (حشرات ملائكية) (Zoraptera)، والفاسماتوديا (حشرات عصوية) (Phasmatodea)، وما زالت هذه المناقشات قائمة حتى اليوم حول دقة هذه التصنيفات.
تنتشر هذه الرتبة في جميع أنحاء العالم، كما توجد
في جميع القارات عدا القارة القطبية الجنوبية (أنتاركتيكا)، وتتركز الكثافة العالية والتنوع الكبير لهذه الأنواع في المناطق الاستوائية.
تتميز ناسجات الشبك بشكل جسدي متشابه ومميز، وهذا على الرغم من اختلاف الألوان والأحجام. يغلب اللون البني والأسود على هذه الحشرات، كما تتسم بعض الأنواع بتدرجات قرنفلية أو مائلة للحمرة، ويتراوح طولها ما بين 1.5 إلي 2.0 مليمتر (0.059 إلي 0.079 إنش). يتأقلم شكل جسم الحشرات بالكامل مع الغرف والأنفاق الحريرية حيث تعيش في عزلة وفي مرونة فائقة رغم ضيق هذه الغرف والأنفاق. وتتميز الإناث والحوريات بعدم امتلاكها أجنحة، بينما تكون الذكور البالغة مجنحة أو غير مجنحة تبعًا للنوع الذي تنتمي إليه الحشرة. كما يبرز من الرأس أجزاء فمية بجانب الفكوك الماضغة. وتمتلك هذه الحشرات عيون مركبة تشبه الكلية، وتتميز العين بأنها غير أحادية العدسة، وتمتلك الحشرة قرون استشعار طويلة تصل إلى 32 جزء.
يتميز جسم هذه الحشرة بأنه أسطواني الشكل، ويرجع ذلك إلى الحجر الأنبوبية التي تعيش بداخلها الحشرات. كما يتصف الجزء الأول من الصدر بصغر وضيق حجمه، بينما يتسم الجزء الثاني والثالث بالحجم الأكبر والأوسع خاصة في الذكور حيث توجد العضلات المسئولة عن الطيران. تظهر الأجنحة -إن وُجدت- كزوجين متساويين في الحجم والشكل: طويلة ودقيقة كما يوجد بها بعض التعرق (venation) البسيط نسبيًا. وتُحلق هذه الأجنحة بواسطة هيدروليات (hydraulics) رئيسية؛ فقبل الطيران؛ تمتلئ الحجيرات بمادة الدَّمَلِمْف (hemolymph) مما يجعلها متصلبة بشكل كافي وجاهزة للتحليق. وأثناء الهبوط، يتم تفريغ هذه الحجيرات وتصبح الأجنحة مرنة ومن ثم تتوقف وتنبسط مجددًا في مكانها بطول الجسم. كما يمكن أن تنبسط للأمام فوق الجسم، ويُسهل هذا الانبساط بجانب المرونة حركة الحشرة داخل الحجيرات الحريرية الضيقة بدون التسبب بأي ضرر أو أذى.
تتسم الأرجل في كل من الذكور والإناث بالقصر والقوة بالإضافة إلى طول عقلة الرسغ في الزوج الأول من الأرجل التي تحوي غدد إنتاج الحرير. وتتقسم البطن إلى عشر أجزاء بالإضافة إلى أن زوجي الجزء الأخير يكونا أشرين. تمتاز هذه الأجزاء الأشرية بأنها بالغة الحساسية للمس، كما تسمح للحشرة بالتحكم في توجيه نفسها أثناء الرجوع للخلف خلال أنفاق الحجيرة شديدة الضيق حيث لا تسمح للحشرة بإدارة جسمها. ونظرًا للشكل المورفولوجي للحشرة والذي يتشابه مع الكثير من الأنواع، مما يجعل عملية تصنيف الأنواع أمرًا بالغ الصعوبة. ولهذا السبب، فإن الشكل الرئيسي لهوية التصنيف المستخدم في الماضي شهد رصدًا مكثفًا للبنيات الجنسية المميزة للذكور، (على الرغم من أن هذه الطريقة في هذه الأيام والتي اعتنقها بعض علماء الحشرات واختصاصي التصنيف لم يُثمر عنها تفاصيل تصنيفية كافية). وبالرغم من أن الذكور لا تتغذى طول فترة عمرها؛ إلا أنها تمتلك أجزاء فمية مثلها مثل الإناث. وتنحصر وظيفة هذه الأجزاء الفمية في تثبيت الذكور فوق الإناث أثناء عملية التزاوج.
بعد عملية التزاوج، تضع الإناث مجموعة واحدة من البيض إما داخل الحجيرة الموجودة أو أنها تبحث عن مقاطعة جديدة لإنشاء مستعمرة جديدة. وهنا يبدأ البيض في الفقس ويثمر عن حوريات تشبه الحشرات البالغة الغير مجنحة ولكنها صغيرة الحجم، (توجد صور عن يمين وأسفل الشاشة). وبعد فترة قصيرة خاضعة للرعاية الأبوية، تجتاز الحوريات مرحلة التحول الناقص (الانسلاخ (moulting) خلال عدة مراحل قبل البلوغ وقبل التحول كحشرة ناضجة بالغة النمو بعد الانسلاخ الأخير)، تتم عملية الانسلاخ على أربع مراحل قبل الوصول إلى حشرة بالغة. ولا تتناول الذكور البالغة أي طعام مطلقًا، بجانب أنها تغادر المستعمرة للبحث عن الإناث والتزاوج. تتزاوج الذكور التي لا تستطيع الطيران مع إناث المستعمرات المجاورة، وهذا يعنى أن عملية التزاوج تتم بين حشرات ذات قرابة أو نسب. وفي معظم الأنواع، تأكل الإناث الذكور بعد عملية التزاوج، ومهما يحدث؛ لا تنجو الذكور لفترة طويلة بعد عملية التزاوج. وتتصف بعض الأنواع القليلة بأنها بكرية التوالد، ويعني هذا أن الإناث تستطيع أن تنتج نسلاً حيًا بدون تخصيب البيض. وتحدث هذه الظاهرة عندما لا تجد الإناث ذكورًا لإتمام عملية التزاوج بغض النظر عن سبب غياب الذكور، ومن ثم تمنح الإناث لنفسها ولنوعها حماية إنتاجية في كل الأوقات.
يتنوع النظام الغذائي لناسجات الشبك من نوع لنوع نتيجة لموارد الطعام المتاحة التي تتغير بتغير البيئة. تعتبر الحوريات والإناث البالغة من يقتات الأعشاب التي تتغذى على نثار الأوراق والطحالب ولحاء الشجر ونباتات الحزاز. وكما ذُكر مسبقا، فإن الذكور لا تقتات مطلقا، ويعني هذا أن معظم الذكور تنفق بسرعة كبيرة نتيجة استنفاذ موارد الطاقة (المجاعة).
تمتاز معظم -إن لم يكن كل- أنواع ناسجات الشبك بأنها حشرات اجتماعية مثل العديد من أنواع الحشرات، خاصة المشاركة في النشاطات الاجتماعية المشتركة. أدى هذا السلوك الاجتماعي الخاص إلى تورط الإناث في حماية بيضها ومن ثم رعاية الصغار لعدة أيام بعد فقس البيض. وتظهر هذه الرعاية الأبوية في بعض الأنواع في صور إطعام الإناث الحوريات بأجزاء الأوراق المطحونة وبموارد الطعام الأخرى.
كما تظهر صور النشاطات الاجتماعية في مشاركة الأنثى بالطاقة والوقت المبذولين في رعاية الصغار وتتم مكافئتها نظير ذلك بالحفاظ على النسل الجيني الخاص بنوعها. في بعض الأنواع تتشارك الإناث في الحجيرة الواحدة، ومع ذلك فإن معظم المجموعات تتكون من أنثى بالغة ونسلها.
إنتاج النسيج الحريري.
تنتج ناسجات الشبك خيوط الحرير التي تشبه بشكل كبير الخيوط الحريرية التي تُنتجها "دودة القز" (Bombyx mori). يتم إنتاج الحرير داخل الغدد المساعدة الكروية الموجودة في رسغ القدم الخاص بالأرجل الأمامية لناسجات الشبك، وتنج الإناث وكذلك الحوريات الخيوط الحريرية. وعلى خلاف "دودة القز" (Bombyx mori) والحشرات الأخرى المنتجة للحرير (والغزل) التي تنتمي لرتب قشريات الأجنحة (Lepidoptera) وغشائيات الأجنحة (Hymenoptera) والتي لا تملك سوى زوج واحد من الغدد الحريرية في كل حشرة، بينما تمتلك بعض الأنواع من ناسجات الشبك ما يصل إلى 300 غدة حريرية: 150 في كل رجل أمامية. تظهر هذه الغدد في شكل "زائدة جلدية شبيه بالشعرة تُسمى قاذفة الحرير"، وتستطيع هذه الحشرات غزل كمية كبيرة جدًا من الحرير بسرعة بالغة ينتُج عنها حجيرات واسعة وذلك نظرًا لوجود عدد ضخم من الغدد الحريرية (انظر الصور أسفل الشاشة). يتم غزل الشبكات الحريرية في جميع مراحل الانسلاخ طيلة عمر الحشرة، ولا تتطلب عملية الغزل سوى طاقة زهيدة من الحشرة.
الحجيرات.
تظهر الحجيرات المنتجة من قبل ناسجات الشبك في أشكال غرف وأنفاق مغزولة من الحرير الذي تنتجه هذه الحشرات ويتضح الهياكل المغزولة في صورة تكتلية تشبه الحجارة ولحاء الشجر وأوراق الشجر. تقوم بعض الأنواع بإخفاء الحجيرات الخاصة بها عن طريق تزيين الطبقات الخارجية بأجزاء صغيرة من أوراق الشجر أو بعض المواد الأخرى حتى تشبه البيئة المحيطة (انظر الصورة). وتعد الحجيرات شيئا مهمًا لاستمرار دورة حياة هذه الحشرات حيث تحافظ هذه الحجيرات على الرطوبة المطلوبة لبيئة الحشرات، بجانب الحماية التي توفرها ضد الحيوانات المفترسة خاصة أثناء عملية التغذي والتناسل والتعايش. ولا تخرج ناسجات الشبك من حجيراتها إلا في حالة واحدة وهي عند طيران الذكور المجنحة أو سير الذكور غير المجنحة بحثًا عن التزاوج، أو عند استطلاع الإناث للمنطقة المحيطة بحثًا عن موارد طعام جديدة. وفي حالة ظهور حيوان مفترس أو أي تهديد أخر؛ تقوم ناسجات الشبك بالتقهقر للخلف إلى حجيراتها، وفي بعض الأنواع تتظاهر هذه الحشرات بأنها "ميتة" حتى زوال هذا الخطر المحدق.
وتستمر ناسجات الشبك في الاستمرار بتوسيع حجيراتها سعيًا وراء موارد الطعام الجديدة، وتقوم هذه الحشرات أيضًا بتوسيع حجيراتها كلما زاد حجمها. تقوم الحشرات بغزل نسيجها الحريري عن طريق تحريك أرجلها الأمامية للخلف وللأمام فوق الطبقة السفلية ثم تقوم بتدوير أجسامها لإنشاء نفق أسطواني مبطن بالحرير. وتتكون الحجيرات القديمة من مجموعة من الطبقات الصفائحية الحريرية. وتحتوي كل حجيرة على عدد من الحشرات، غالبا ما تنحدر من أنثى واحدة، وتشكل هذه الأنثى بناءً معقدًا أشبه بالمتاهة، ويتم توسيعه عن طريق التقهقر الآمن بحثًا عن طعام متاح قريب. ويختلف حجم وتعقيد المستعمرة نظرًا لاختلاف الأنواع، ويتسع حجم مستعمرات هذه الأنواع التي تعيش في المناخيات الحارة والرطبة.
تنص نظرية التكافل الداخلي على أن المتقدرات (mitochondria) والصانعات (plastids) (مثل الصانعات اليخضورية) (chloroplasts) وربما غيرها من عضيات الخلايا حقيقيات النوى (eukaryotic) تنشأ من خلال التكافل (symbiosis) بين كائنات مجهرية متعددة. وتنشأ طبقًا لهذه النظرية عضيات معينة مثل البكتريا في حالتها الحرة والتي يتم أخذها في خلية أخرى كمعايش جواني (endosymbionts). وتتطور المتقدرات من البروتيوباكتريا (وخاصة، الريكتساوات (Rickettsiales) أو كليد إس إيه آر، (SAR11 clade) أو الأشياء وصيلة الثقة) والصانعات اليخضورية الناشئة عن البكتريا الزرقاء (cyanobacteria).
كان أول من أفصح عن نظريات التكافل (والمشتقة من الكلمات اليونانية:(ἔνδον) التي تعني ضمن أو داخل و(σύν)والتي تعني "معًا" و(βίωσις) وتعني حيويًا أو حيًا) هو عالم النبات الروسي كونستانتين ميريشكاوزيكي (Konstantin Mereschkowski) وكان ذلك عام 1905. كان ميريشكاوزيكي مطلعًا وبشكل وثيق على ما قدمه عالم النبات أندريز شمبر (Andreas Schimper)، والذي لاحظ عام 1883 أن تقسيم الصانعات اليخضورية (chloroplasts) في النباتات الخضراء تشبه بشكل كبير البكتريا الزرقاء (cyanobacteria) وهو أيضًا نفسه من اقترح على سبيل التجربة (وفي هامش) أن النباتات الخضراء تنشأ نتيجة لاتحاد تكافلي بين كائنين حيين.
كما واصل إيفان وليان (Ivan Wallin) فكرة الأصل التكافلي الميتوكوندريا (mitochondria) وذلك عام 1920. تم تجاهل هذه النظريات ونبذها في بداية الأمر. ولكن تجددت هذه الفكرة مرة أخرى عام 1960 وذلك بعد عقد مقارنات مجهرية أكثر تفصيلاً بين الكيمياء الزرقاء والصانعات اليخضورية (وعلى سبيل المثال، الدراسات التي قام بها هانز ريس (Hans Ris))، وكان ذلك مصحوبًا باكتشاف فكرة أن الصانعات اليخضورية والكيمياء الزرقاء يحتويان على الحمض النووي الخاص بهما (والذي عُرف آنذاك بأنه المادة الوراثية للكائنات الحية).
قامت لين مارغوليس (Lynn Margulis) بتحسين هذه النظرية وتدعيمها بالأدلة الميكروبيولوجية وذلك من خلال البحث الذي أعدته عام 1967 بعنوان "أصل الخلايا حقيقية النواة." كما أوضحت في بحثها الذي أعددته عام 1981 تحت عنوان "دور التكافل في تطور الخلية" (Symbiosis in Cell Evolution) أن الخلايا حقيقية النواة تنشأ كمجموعة من الكيانات المتفاعلة بما يتضمن الخلايا المتكافلة الملتويةوالتي تطورت داخل السوط والأهداب. ولكن لم تلقَ هذه النظرية الأخيرة قبولاً، وذلك لنقص الحمض النووي لدى السوط وأيضًا لعدم ظهور أية متشابهات تركيبية بينها وبين البكتريا أو العتائق. أنظر أيضًا تطور السوط (Evolution of flagella).
وطبقًا لما قالته مارغوليس (Margulis)ودوريون ساجون(Dorion Sagan) "أن الحياة لا تؤخذ عبر العالم بالحرب والمنافسة وإنما بالترابط" (أو بمعنى آخر عن طريق التعاون). كما تمت دراسة احتمال احتواء الجسيمات التأكسدية (peroxisome) على أصل تكافلي، وهذا على الرغم من نقص الحمض النووي بها. واقترح كريستيان دي دوف (Christian de Duve) أنها قد تكون المعايشات الداخلية الأولى، مما يتيح للخلايا تحمل كميات متزايدة من الأوكسجين الجزيئي المنتشر في الغلاف الجوي. ومع ذلك، يبدوا الآن أنها قد تتكون"من جديد"، مما يتعارض مع فكرة أن لديها أصول تكافلية.
ويُعتقد أنه عبر الآف السنين قامت هذه المعايشات الداخلية بنقل بعض من الحمض النووي الخاص بها إلى نواة الخلية المضيفة وذلك خلال الانتقال التطوري من مجموعة متكافلة إلى خلية حقيقية النواة (تسمى "تعايش داخلي مسلسل").
من المعايشات الداخلية إلى العضيات الخلوية.
ووفقًا لما قاله كيلينج (Keeling) وأرشيبالد (Archibald)، فإن الطريقة المعتادة لتمييز العضيات الخلوية من المعايشات الداخلية هي عن طريق خفضهم لأحجام الجينوم. وبما أن المعايش الجواني يتطور إلى عضية، فإن معظم جيناتها يتم نقلها إلى جينوم الخلية المضيفة. وتحتاج الخلية المضيفة والعضية إلى تطوير آلية النقل بما يسمح بالنقل الارتجاعي لمنتجات البروتين التي تحتاجها العضية ولكن يتم صنعها الآن بواسطة الخلية. ويقول المؤلفون أنه على الرغم من استخدام مثال أميبا المياه العذبة "باولينيلا (Paulinella) الحاملة للصبغ"، والتي تحتوي على حاملات للصبغ تطورت من البكتريا الزرقاء، إلا أن هذا ليس هو المعيار الوحيد الممكن، فهناك معيار ممكن آخر وهو أن الخلية المضيفة تمكنت من التحكم في تنظيم شعبة المعايش الجواني السابق وذلك بالتزامن مع التقسيم الخاص بالخلية. قام ناوك (Nowack) وزملاؤه بتنفيذ التسلسل الجيني على حامل الصباغ.(1.02Mb) ووجدوا أن 867 بروتين فقط قد تم تشفيرها بواسطة هذه الخلايا الضوئية. وكشفت المقارنات مع أقرب بكتريا زرقاء حرة من نوع "سينيكوكس" (Synechococcus) (يحمل جينوم يبلغ حجمه 3 ميجابت مع 3330 جين) أن حاملات الصباغ قد تعرضت لانكماش جينومي حاد. ولم تستطع حاملات الصباغ التي كانت مسئولة عن عملية التمثيل الضوئي أن تقوم بتنفيذ مهام بيولوجية أخرى، مما يدل بوضوح على أن هذه الخلايا التكافلية كانت تعتمد اعتمادًا كبيرًا على مضيفيهم من أجل البقاء وتفعيل آليات نموهم. وهكذا، يتضح أن هذه الحاملات لا تستطيع أداء وظائف ذات أغراض محددة فيما يتعلق بالعضية، وذلك بالمقارنة مع الميتوكوندرياوالبلاستيدات (plastids). ويمكن لهذا التمييز أن يعزز التطور المبكر لعضيات التمثيل الضوئي.
يمكن أن ندلل على أن الميتوكوندريا والبلاستيدات قد نشأت من البكتريا على النحو التالي:
التعايش الجواني الثانوي.
ينطوي التعايش الجواني الأساسي على الإحاطة بنوع من البكتريا وذلك بواسطة كائن حي حر. يحدث التعايش الجواني الثانوي عندما يتم اجتياح منتج التعايش الجواني الأساسي بواسطة منتج آخر حر وذي نواة حقيقة. وقد حدث هذا التعايش الثانوي عدة مرات، مما أدى إلى ظهور مجموعات مختلفة للغاية من الطحالب وغيرها من حقيقيات النواة. وتستطيع بعض الكائنات الحية الاستفادة من مثل هذه العملية وذلك من خلال اجتياح الطحالب واستخدام منتجاتها من التمثيل الضوئي، ولكن عند موت الطحلب الذي تم اجتياحه أو فقده يعود المضيف إلى حالته الحية. أصبح التعايش الجواني أمرًا ضروريًا ولازمًا للعضيات، حيث لا يمكنها البقاء على قيد الحياة بدون وجوده (لإلقاء نظرة عامة راجع ماكفادين McFadden) 2001)). سلطت ريدتول (RedToL) أو مبادرة الطحلب الأحمر شجرة حياة والتي تمولها مؤسسة التعليم الوطني (National ScienceFoundation) الضوء على دور الطحلب الأحمر أوالرودوفيتا في تطوير كوكبنا من خلال التعايش الجواني الثانوي.
وقد لاحظ أوكاموتوا (Okamoto) وإينوي (Inouye) عام (2005) إمكانية تعايش جواني واحد في هذه العملية. ويتصرف وحيد الخلية الذي يتغذى على غيره "هاتينا" (Hatena) مثل الحيوان المفترس حتى يبتلع الطحالب الخضراء، والتي تفقد سياطها وهيكلها الخلوي بسبب ذلك، في حين يتحول "هاتينا"، والذي أصبح مضيفًا الآن، إلى التغذية الضوئية ويفقد جهاز التغذية الخاص به.
وتترك عملية التعايش الجواني أثرها التطوري داخل التضاريس الفريدة لأغشية البلاستيد. وتحاط البلاستيدات الثانوية بثلاث (طحالب يوجلينية وبعض الطحالب الدوارة) أو أربعة أغشية (في هابتوفيت (haptophyte) وهيتركونت (heterokont) وكريبتوفيت (cryptophyte) وكلوراشنيوفيت (chlorarachniophyte)). ويعتقد أن الغشائين الإضافيين يعملان على التوافق مع غشاء البلازمة الخاص بالطحلب المجتاح ومع غشاء الخلية المضيفة. ويتمثل الحصول على التعايش الجواني لخلية حقيقية النواة في الكريبتوفيتس، حيث توجد نواة من الطحالب الحمراء المتكافلة (نكليومورف) (nucleomorph) بين غشائين بلاستيديين داخليين وغشائين خارجيين.
وعلى الرغم من تنوع الكائنات التي تحتوي على البلاستيدات، تشير المورفولوجيا، والكيمياء الحيوية، وتنظيم الجينوم، والنسالة الجزيئية من الحمض الريبي النووي (RNAs ) والبروتينات إلى أصل واحد من كل البلاستيدات الموجودة. ولكن لاتزال هذه النظرية محل جدال ونقاش.
وتمتلك بعض الأنواع بما في ذلك "القمل البشري" (Pediculus humanus) كروموسومات متعددة في الحبيبات الخيطية. ويشير هذا، إلى جانب تطورات سلالات الجينات المشفرة داخل الحبيبات الخيطية إلى أنه قد تم الحصول على جذور الميتوكوندريا عدة مرات قبل ذلك وليس مرة واحدة.
وتكون هاتان المشكلتان فيما يتعلق بنطاق فرضية الهيدروجين.
المزدوجات الأرجل (الاسم العلمي:Amphipoda) هي حيوانية تتبع اللينات الدرقة من المفصليات الأرجل. وهي تخلو من القشور كما تتميز بصفةٍ عامة بأجسادٍ مضغوطة من النواحي الجانبية. يشير مصطلح "مزدوجات الأرجل" إلى أشكال الزوائد المختلفة، بخلاف متساويات الأرجل التي تتشابه كل أرجلها الصدرية. ويتم تصنيف 5500 نوع من بين 7000 نوع إلى رتيبة واحدة هي رتيبة غماراويات. أما الأنواع المتبقية فيتم تصنيفها إلى رتيبتين أو ثلاث رتيبات إضافية. ويتراوح حجم مزدوجات الأرجل من 1 إلى 340 مم وغالبًا ما تكون آكلة بقايا (detritivore) أو نابشات الفضلات. وتعيش في كل البيئات المائية تقريبًا؛ إلا أن هناك 750 نوعًا يقطن الكهوف كما تشتمل الرتبة أيضًا على حيوانات برية ووثابي الرمال (الاسم العلمي:Talitridae) مثل "التاليتروس السالتاتور Talitrus saltator.
وعلى الرغم من وفرة أعداد مزدوجات الأرجل وكثافة انتشارها بالإضافةِ إلى تنوعها، إلا أنها لا ترتكز بقوةٍ في مخيلة العامة. كتب توماس ستيبنج في عام 1899 :
لم يتمكن أي من مادحي مزدوجات الأرجل من إثارة أي شيء يخدِمها كالحماس العام تجاهها مثلاً. ويُرجِع أغلبية المراقبين السبب الوحيد في عدم مقاومتها إلى اختفائها عن الأنظار وتجاهلها وعدم الوعي بوجودها.
ينقسم جسد مزدوجات الأرجل إلى ثلاثة عشر جزءًا يمكنtagmosis داخل مناطق الرأس والصدر والبطن.
تلتحم الرأس بالصدر وتحمل زوجين من قرن استشعار (علم الأحياء) وزوجًا من العيون المركبة الثابتة. كما تحمل أجزاء فم مفصليات الأرجل إلا أنها غالبًا ما تكون مخفية.
وتختلف منطقة الصدر عن منطقة البطن اختلافًا تامًا كما تحمل كل منطقة أنواعًا من الأرجل تختلف عن الأخرى؛ ومع ذلك فكلتاهما مضغوطتان من النواحي الجانبية ولا تحتويان على درع حيوي. ويحمل الصدر ثمانية أزواج من زوائد أحادية الفرع (uniramous)، تُستَخدَم أولها كطرف ملحق المفصلية فمها؛ وتأخذ الأزواج الأربعة التي تليها الاتجاه الأمامي، بينما تأخذ الأزواج الثلاثة الأخيرة الاتجاه الخلفي. أما عن الخياشيم فتتواجد في الأجزاء الصدرية، كما يوجد جهاز دوراني مفتوح (open circulatory system) به قلب، ويقوم هذا الجهاز باستخدام هيموسيانين لحمل الأكسجين إلى الأنسجة.عن طريق اللمف الدموي. ويتم التحكم في امتصاص وإفراز ملح (كيمياء) عن طريق غدد خاصة تتواجد على قرون الاستشعار.
وبالنسبة إلى منطقة البطن فهي تنقسم إلى جزأين: البليوسوم (pleosome) والذي يحمل متعدد الأرجل (pleopod)؛ واليوروسوم (urosome)، الذي يشمل دبير بالإضافة إلى ثلاثة أزواج من أقدام ذنبية لا تعمل على تكوين مروحة ذيلية بها كما تفعل في الحيوانات والتي منها حيوان الروبيان الحقيقي (true shrimp).
يبلغ الطول النموذجي لمزدوجات الأرجل أقل من 10مم ، بينما يبلغ طول أكبر أنواع مزدوجات الأرجل التي لا تزال على قيد الحياة 28 سم، وقد تم تصويرها من عمق وصل إلى 5300 م في المحيط الهادئ. وهناك نماذج من المحيط الأطلسي يبلغ طولها 43 سم نُسِبَت جميعها إلى نوعٍ واحد هو "Alicella gigantea". ويصل طول أصغر أنواع طرفيات الأرجل التي تم التعرف عليها إلى أقل من 1 مم. ويتحدد حجم طرفيات الأرجل وفقًا لكمية الأكسجين المذاب المتاحة، فعلى سبيل المثال تستطيع طرفيات الأرجل التي تعيش في بحيرة تيتيكاكا (Lake Titicaca) على ارتفاعٍ يبلغ 3800 متر، أن تنمو لتصل إلى 22مم، بينما تنمو إلى 90 مم تلك التي تقطن بحيرة بايكال (Lake Baikal) 455 مترًا
تحمِل الإناث الناضجة "جرابًا (marsupium)"، أوجراب استيلادي (Peracarida)، وظيفته حمل بيض (علم الأحياء) أثناء مرحلة تلقيح، وحتى يتم إعداد الصغار لعملية الفقس. وعندما تنضج الأنثى، فإنها تقوم بإنتاج كَم أكبر من البيض في كل جِراب. ويبلغ معدّل الوفيَات بالنسبة إلى البيض حوالي من 25%–50%. ولا يمر البيض بمراحِل يرقية، لكنه يفقس مباشرةً في شكل الحدث (كائن حي)وبصفةٍ عامة فإنه يصل إلى مرحلة النضوج الجنسي بعد ست الانسلاخ. كما عُرِفَ عن بعض الأنواع أنها تأكل سلخاتها بعد إتمام عملية الانسلاخ.
التنوع والتصنيف.
يصعُب التعرف على مزدوجات الأرجل، ويرجِع ذلك إلى الحجم النموذجي الصغير لها بالإضافةِ إلى ضرورة تشريحها. وعليه، فكثيرًا ما تعمل دراسات علم البيئة (علم الكائنات وبيئتها) ومسوحات بيئية على تجميع كل مزدوجات الأرجل مع بعضها البعض. قام كارل لينيوس بوصف نوعين من مزدوجات الأرجل في الطبعة العاشرة من كتابه "النظام الطبيعي (Systema Naturae)" الذي وضع فيه أسس التصنيف العلمي الحديث؛ فهو أول من وضع نظام التسمية الثنائية (أي اسم الجنس واسم النوع). إلا أن تفاسيره (كتلك التي شملت "غمار برغوثي": "") "ضعيفة جدًا" ويمكن تطبيقها على "كل أنواع مزدوجات الأرجل تقريبًا".
وقد تم وصف حوالي 7000 نوعًا من مزدوجات الأرجل حتى الآن، وتم وضعهم في ثلاث أو أربع رتيبات. تحتوي أحد الرتيبات وهي رتيبة الغماراويات على أكثر من 5500 نوع تشمل كل الأنواع التي تقطن المياه العذبة والأنواع البرية كذلك. كما تحتوي رتيبة الإنجلفيلاويات على حوالي أربعين نوعًا مقسمة على فصيلتين، كما يتم اعتبار المجموعة في أغلب الأحيان ضمن رتيبة الغماراويات بدلاَ من اعتبارِها رتيبة مستقلة.
ويُعد تصنيف مزدوجات الأرجل بذلك غير ثابت بعد، وبخاصة داخل رتيبة غماراويات حيث تواجه العلاقات داخلها الالتباسات الأكثر تعقيدًا. يَتبَع التصنيف المحدد هنا من تصنيف الرتيبة حتى مجموعة الفيلق، تصنيف مارتن آند ديفيز(Martin &amp; Davis)، ويستثنى من ذلك مجموعة الفيلق حيث تم التعرف عليها من داخل رتيبة الغماراويات. وقد نشر تصنيف بديل قدمه مايرز ولوري (Myers &amp; Lowry) عام 2003 الذي عمل على نقل بعض الفصائل من رتيبة الغماراويات وضمها إلى رتيبة بهدف تشكيل رتيبة الكوروفاويات في حجمٍ أكبر.
وقد تم وضع عدد من العائلات في رتبة "صنف غير محدد":