CALM/arwiki huggingface dataset:
وقد روي عن أبي موسى أنه قال: بلغنا مخرج النبي صلَّى الله عليه وسلَّم ونحن باليمن، فخرجنا مهاجرين إليه أنا وأخوان لي أنا أصغرهم، في بضع وخمسين رجلاً من قومي، فركبنا سفينة، فألقتنا سفينتنا إلى النجاشي بالحبشة، فوافقنا جعفر بن أبي طالب فأقمنا معه حتى قدمنا جميعاً، فوافقْنا النبي صلَّى الله عليه وسلَّم حين افتتح خيبر، فكان أناس من الناس يقولون لنا -يعني لأهل السفينة- سبقناكم بالهجرة، ودخلت أسماء بنت عميس وهي ممن قدم معنا على حفصة زوج النبي صلَّى الله عليه وسلَّم زائرة، وقد كانت هاجرت إلى النجاشي فيمن هاجر، فدخل عمر على حفصة وأسماء عندها، فقال حين رأى أسماء: «من هذه؟»، قالت: «أسماء ابنة عميس»، قال عمر: «الحبشية هذه؟ البحرية هذه؟»، قالت أسماء: «نعم»، قال: «سبقناكم بالهجرة فنحن أحق برسول الله صلَّى الله عليه وسلَّم منكم»، فغضبت وقالت: «كلا والله كنتم مع رسول الله صلَّى الله عليه وسلَّم يطعم جائعكم، ويعظ جاهلكم، وكنا في دار -أو في أرض- البعداء والبغضاء بالحبشة، وذلك في الله وفي رسول الله صلَّى الله عليه وسلَّم، وايم الله لا أطعم طعاماً ولا أشرب شراباً حتى أذكر ما قلت للنبي صلَّى الله عليه وسلَّم وأسأله، ووالله لا أكذب ولا أزيغ ولا أزيد عليه»، فلما جاء النبي صلَّى الله عليه وسلَّم قالت: «يا نبي الله إن عمر قال كذا وكذا»، قال: ، قالت: «قلت كذا وكذا»، قال: ، قالت: «فلقد رأيت أبا موسى وأهل السفينة يأتوني أرسالاً يسألوني عن هذا الحديث، ما من الدنيا شيء هم به أفرح ولا أعظم في أنفسهم مما قال لهم النبي صلَّى الله عليه وسلَّم».
إمارته في غزوة مؤتة ومقتله.
شهد جعفر بن أبي طالب غزوة مؤتة التي دارت رحاها في جمادى الأولى سنة ثمان من الهجرة بين المسلمين والروم، وقد أمَّره الرسولُ محمدٌ على جيش المسلمين في حال أصيب قائدهم الأول زيد بن حارثة، إذ قال: . فتجهز الناس ثم تهيئوا للخروج، وهم ثلاثة آلاف، فلما حضر خروجهم ودَّع الناسُ أمراءَ الرسول وسلموا عليهم.
ثم مضوا حتى نزلوا معان من أرض الشام، فبلغ الناسَ أن هرقل قد نزل مآب من أرض البلقاء، في مائة ألف من الروم، وانضم إليهم من لخم وجذام والقين وبهراء وبلي، مائة ألف منهم. فلما بلغ ذلك المسلمين أقاموا على معان ليلتين يفكرون في أمرهم وقالوا: «نكتب إلى رسول الله صلَّى الله عليه وسلَّم، فنخبره بعدد عدونا، فإما أن يمدنا بالرجال، وإما أن يأمرنا بأمره فنمضي له». فشجع عبدُ الله بن رواحة الناس وقال: «يا قوم، والله إن التي تكرهون للتي خرجتم تطلبون: الشهادة، وما نقاتل الناس بعدد ولا قوة ولا كثرة، ما نقاتلهم إلا بهذا الدين الذي أكرمنا الله به، فانطلقوا فإنما هي إحدى الحسنيين: إما ظهور وإما شهادة»، فقال الناس: «قد والله صدق ابن رواحة»، فمضى الناس.
مضى المسلمون، حتى إذا كانوا بتخوم البلقاء لقيتهم جموع هرقل من الروم والعرب، بقرية من قرى البلقاء يقال لها "مشارف"، ثم دنا العدو، وانحاز المسلمون إلى قرية يقال لها مؤتة، فالتقى الناس عندها، فتعبأ لهم المسلمون، فجعلوا على ميمنتهم رجلاً من بني عذرة يقال له قطبة بن قتادة، وعلى ميسرتهم رجلاً من الأنصار يقال له عباية بن مالك (ويقال عبادة بن مالك). ثم التقى الناس واقتتلوا، فقاتل زيد بن حارثة براية الرسولِ حتى شاط في رماح القوم، أي سال دمه فمات.
ثم أخذ جعفر الراية فقاتل بها، حتى إذا ألحمه القتال اقتحم عن فرس له شقراء (أي رمى بنفسه عنها)، فعقرها، ثم قاتل القوم حتى قُتل، فكان جعفر أول رجل من المسلمين عقر في الإسلام، ومعنى عقرها: أي ضرب قوائمها وهي قائمة بالسيف، وذلك مخافة أن يأخذها العدوُّ فيقاتلَ عليها المسلمين، قال السهيلي: «لم يعب ذلك عليه أحد، فدل على جوازه إذا خيف أن يأخذها العدو فيقاتل عليها المسلمين، فلم يدخل هذا في باب النهي عن تعذيب البهائم وقتلها عبثاً، غير أن أبا داود قال: ليس هذا الحديث بالقوي. وقد جاء فيه نهيٌ كثيرٌ عن الصحابة...».
وقد رُوي عن عبد الله بن الزبير، وكان في غزوة مؤتة أنه قال: والله لكأني أَنظر إلى جعفر حين اقتحم عن فرس له شقراء، ثم عقرها ثم قاتل حتى قُتل وهو يقول:
ورُوي أن جعفر بن أبي طالب قد أخذ اللواء بيمينه فقطعت، فأخذه بشماله فقطعت، فاحتضنه بعضديه حتى قُتل وهو ابن ثلاث وثلاثين سنة، وقيل كان عمره إحدى وأربعين سنة، وقيل غير ذلك. ويؤمن المسلمون أن الله تعالى قد أثابه بذلك جناحين في الجنة يطير بهما حيث شاء، فقد قال الرسولُ محمدٌ: . ويُقال إن رجلاً من الروم ضربه يومئذ ضربة فقطعه بنصفين. ولما قُتل جعفر وُجد به بضع وسبعون جراحة ما بين ضربة بسيف، وطعنة برمح، كلها فيما أقبل من بدنه، وقيل: بضع وخمسون، والأول أصح. وقال عبد الله بن رواحة: «كنت فيهم في تلك الغزوة، فالتمسنا جعفر بن أبي طالب فوجدناه في القتلى ووجدنا في جسده بضعاً وتسعين من ضربة ورمية». ورُوي عن ابن عمر أنه وقف على جعفر بن أبي طالب يومئذ وهو قتيل فعد به خمسين بين طعنة وضربة ليس منها شيء في دبره.
وقال ابن إسحاق: «فلما أصيب القومُ قال رسول الله صلَّى الله عليه وسلَّم فيما بلغني: ، ثم صمت رسول الله صلَّى الله عليه وسلَّم حتى تغيرت وجوه الأنصار، وظنوا أنه قد كان في عبد الله بن رواحة ما يكرهون، ثم قال: ، ثم قال: ».
ورُوي أنه لما التقى الناس بمؤتة جلس الرسول محمد على المنبر «وكُشف له ما بينه وبين الشام، وهو ينظر إلى معتركهم»، فقال: ، فصلى عليه النبي محمد وقال: ، ثم أخذ الراية جعفر بن أبي طالب، فجاءه الشيطان فمنّاه الحياة وكرّه إليه الموت ومنّاه الدّنيا، فقال: «الآن حين استحكم الإيمان في قلوب المؤمنين تمنّيني الدّنيا»، ثم مضى قُدُمًا حتى استشهد، فصلى عليه الرسول محمد ودعا له، ثم قال الرسول محمد: ، ثم أخذ الراية بعده عبد الله بن رواحة، فاستشهد، ثم دخل الجنة معترضًا، فشق ذلك على الأنصار، فقيل: «يا رسول الله ما اعتراضه؟»، قال: ، فَسُرِّيَ عن قومه.
حزن المسلمين على مقتل جعفر.
رُوي عن أم جعفر بنت محمد بن جعفر بن أبي طالب عن جدتها أسماء بنت عميس (زوجة جعفر) أنها قالت: لما أصيب جعفر وأصحابه دخل علي رسول الله صلَّى الله عليه وسلَّم وقد دبغت أربعين مناً، وعجنت عجيني، وغسلت بني ودهنتهم ونظفتهم، فقال لي رسول الله صلَّى الله عليه وسلَّم: ، فأتيته بهم، فتشممهم وذرفت عيناه، فقلت: «يا رسول الله، بأبي أنت وأمي، ما يبكيك؟ أبلغك عن جعفر وأصحابه شيء؟»، قال: ، فقمت أصيح، واجتمعت إلي النساء، وخرج رسول الله صلَّى الله عليه وسلَّم إلى أهله، فقال: .
ويروى أنه لما أصيب جعفر، أرسل الرسولُ محمد إلى امرأته أن ابعثي إلي بني جعفر، فأتي بهم، فقال الرسول: .
وعن عائشة أنها قالت: «لما أتى وفاة جعفر عرفنا في وجه رسول الله صلَّى الله عليه وسلَّم الحزن». وروي أن الرسولَ لما أتاه نعي جعفر، دخل على امرأته أسماء بنت عميس، فعزاها فيه، ودخلت فاطمة وهي تبكي وتقول: «واعماه»، فقال الرسولُ محمدٌ: . ودخله من ذلك هم شديد، حتى أتاه جبريل، فأخبره أن الله قد جعل لجعفر جناحين مضرجين بالدم يطير بهما مع الملائكة».
شعر حسان بن ثابت في بكاء جعفر.
قال حسان بن ثابت يبكي جعفر بن أبي طالب:
مقامه وقبره.
توفي جعفر بن أبي طالب في غزوة مؤتة في السنة الثامنة للهجرة، ودفن على أرض الأردن في بلدة المزار الجنوبي. ويقع مقامه في الأعمال الإدارية لبلدية مؤتة والمزار في الأردن جنوب مدينة الكرك بنحو 10 كيلومترات، وعلى بُعد كيلومتر واحد إلى الشرق من الشارع العام المؤدي إلى بلدة المزار في حرم مسجد جعفر بن أبي طالب الكبير. وتاريخ الموقع يعود إلى عصر الأيوبيين والمماليك، حيث قاموا ببناء الضريح والقبة، ومن بعدهم العثمانيون الذين اهتموا بهذا المزار، فبنوا القباب وغطوا الأضرحة ببلاطات رخامية، وقد هُدم هذا المقام مرةً إمّا بفعل الزلازل أو عند احتلال الصليبيين لمنطقة الكرك.
وقد قام قسم الآثار الإسلامية في وزارة الأوقاف الأردنية بإجراء حفريات أثرية أسفرت عن اكتشافات مهمة، منها إبراز الواجهة الشمالية وإظهارها وبشكل كامل للموقع، وتمّ العثور على بوابة تؤدي إلى ممر مبلط يصل إلى ساحة المسجد في منتصف الواجهة الشمالية، وكذلك تمّ العثور على قبة تعلو أقواساً أربعة أحدها ظاهر والثلاثة الباقية منهدمة وأرضيتها مبلطة بالرخام، كما عثر على محراب المسجد الذي يبلغ ارتفاعه مترين تقريباً، وكذلك عثر على عدد من قطع العملة والأسرجة الفخارية والنقوش الأثرية. وإلى الجنوب من المشهد بما يقرب من 500 متر يقع مسجد عبد الله بن رواحة في الموقع الذي توفي فيه، وكذلك قبر زيد بن حارثة. وفي خبر آخر أنه حمل للمدينة المنورة وقال الكرباسي إنه قول ضعيف لا يؤيده دليل.
كان جعفر بن أبي طالب أشبه الناس بالرسول محمد خَلقاً وخُلُقاً، فعن علي بن أبي طالب أن النبيَّ محمداً قال: ، وبعدما قُتل حمزة بن عبد المطلب في غزوة أحد، اختصم علي بن أبي طالب وجعفر بن أبي طالب وزيد بن حارثة في ابنته أمامة بنت حمزة، فقال علي: «أنا أخذتها وهي ابنة عمي»، وقال جعفر: «ابنة عمي، وخالتها تحتي»، وقال زيد: «ابنة أخي»، فقضى بها النبيُّ محمدٌ لخالتها (أي لزوجة جعفر)، وقال: ، وقال لعلي: ، وقال لجعفر: ، وقال لزيد: ، قال علي: «ألا تتزوج ابنة حمزة»، قال: .
وعن أبي هريرة أنه قال: . كما روي عن أبي هريرة أنه قال: «ما احتذى النعال، ولا ركب المطايا، ولا ركب الكور بعد رسول الله صلَّى الله عليه وسلَّم أفضل من جعفر».
وقد كان جعفر بن أبي طالب يحب المساكين ويُحسن إليهم ويخدمهم، حتى سُمي أبا المساكين، فعن أبي هريرة أنه قال: «إن كنت لألصق بطني بالحصباء من الجوع، وإن كنت لأستقرئ الرجل الآية وهي معي، كي ينقلب بي فيطعمني، وكان أخير الناس للمسكين جعفر بن أبي طالب، كان ينقلب بنا، فيطعمنا ما كان في بيته حتى إن كان ليخرج إلينا العكة التي ليس فيها شيء، فنشقها، فنلعق ما فيها». وقال أبو هريرة أيضاً: «كان جعفر يحبّ المساكين، ويجلس إليهم، ويخدمهم ويخدمونه، فكان رسول اللَّه صلَّى اللَّه عليه وسلَّم يُكنيه أبا المساكين».
كما كان لجعفر بن أبي طالب مكانة عظيمة في نفوس الصحابة، قال عبدُ الله بنُ جعفر: «كنت إذا سألت علياً شيئاً فمنعني، وقلت له: بحق جعفر، إلا أعطاني»، وقال: «كان عمر بن الخطاب إذا رأى عبد الله بن جعفر قال: السلام عليك يا ابن ذي الجناحين».
زوجته وذريته.
لم يتزوج جعفر إلا أسماء بنت عميس، أسلمت قديماً، وهاجرت معه إلى الحبشة، وولدت له بالحبشة عبد الله، وعوناً، ومحمداً، ثم هاجرت معه إلى المدينة، فلما قُتل عنها جعفر بن أبي طالب تزوجها أبو بكر الصديق، فولدت له محمد بن أبي بكر، ثم مات عنها فتزوجها علي بن أبي طالب، فولدت له يحيى وعون ومسلمة.
وقال ابن حجر العسقلاني: .
المزار الجنوبي (المزار) مدينة تقع ضمن لواء المزار الجنوبي في محافظة الكرك في الأردن وهي مركز اللواء، تبعد 13 كم جنوب مدينة الكرك و140 كم جنوب العاصمة الأردنية عمان.
تقع المدينة على ارتفاع 1260 م عن سطح البحر في جبال مؤاب وتتمتع بمناخ بارد شتاءً معتدل صيفا . تحتوي على أضرحة الصحابة الذين استشهدوا في معركة مؤتة التي جرت أحداثها في جمادى الأول من العام الثامن للهجرة (الموافق أغسطس عام 629 م)، وهم جعفر بن أبي طالب وزيد بن حارثة وعبد الله بن رواحة.
يوجد في المدينة أقدم متحف إسلامي (متحف المزار الإسلامي) في الأردن متخصص بالآثار الإسلامية.
بلغ عدد السكان قضاء المزار عام 2009 حوالي 54,250 نسمة، يعيش منهم حوالي 31,000 في مدينة المزار والباقين في مدينة مؤتة المجاورة.
منذ عام 1999م بدأ مشروع تطوير الأضرحة في المزار الجنوبي، حيث تملكت الحكومة الأردنية الأراضي الواقعة حول الأضرحة وبدأ العمل فيها.
جهاز غولجي أو معقد غولجي أو جسيم غولجي أو جسم غولجي أو شبكة غولجي (غولجي تكتب أيضاً جولجي) هي عضية خلوية تتواجد في معظم خلايا حقيقيات النوى، اكتشفها العالم الإيطالي كاميلو غولجي سنة 1897 وسماها باسمه سنة 1898.
جهاز غولجي جزء من النظام الغشائي الداخلي في السيتوبلازم، ويتكون من عدة حزمات صهريجية متصلة ببعضها عبر أنيبيبات دقيقة ويقوم بمعالجة وتجميع البروتينات في حويصلات غشائية ناقلة وإرسالها إلى وجهاتها النهائية. يقع جهاز غولجي لدى الثدييات في تقاطع المسارات الإفرازية واليحلولية ومسار الإدخال بجوار نواة الخلية بالقرب من الجسيم المركزي وله أهمية خاصة في معالجة البروتينات من أجل إفرازها، ويحتوي على مجموعة من إنزيمات الغلكزة التي تضيف عدة موحودات سكرية إلى البروتينات أثناء مرورها داخل الجهاز.
بسبب حجمه الكبير وبنيته المميزة، كان جهاز غولجي من أول العضيات التي تم اكتشافها وملاحظتها بدقة، اكتُشف جهاز غولجي سنة 1898 بواسطة الفيزيائي الإيطالي كاميلو غولجي أثناء بحوثه في الجهاز العصبي. بعد مشاهدة الجهاز أول مرة بالمجهر الضوئي سماه "جهاز الشبكة الداخلية"، وشكك البعض في اكتشافه في ذلك الوقت، محاججين بأن ظهور البنية لم يكن سوى وهما بصريا أحدثته تقنية الملاحظة التي استخدمها غولجي، ومع تطور المجاهر الضوئية الحديثة في القرن الـ20 تم تأكيد الاكتشاف. الإشارات الأولية إلى جهاز غولجي كانت بأسماء متعددة منها: "جهاز غولجي-هولمغرن"، "قنوات غولجي-هولمغرن" و"جهاز غولجي-كوبش". استُخدم مصطلح "جهاز غولجي" سنة 1910 وظهر أول مرة في منشورات علمية سنة 1913، في حين أن مصطلح "معقد غولجي" استخدم سنة 1956.
الموقع الخلوي.
يختلف موقع جهاز غولجي بين حقيقيات النوى، حيث يتواجد لدى الثدييات جهاز غولجي واحد يقع بجوار نواة الخلية بالقرب من الجسيم المركزي. روابط أنبوبية هي المسؤولة عن ربط الحُزَمِ معا، تموقع جهاز غولجي وأنابيب الربط الخاصة به يعتمد على الأنيبيبات الدقيقة، وقد أظهرت تجاربٌ أنه حين تتفكك الأنيببات الدقيقة يفقد جهاز غولجي روابطه المشتركة وتصبح الحزم منفردة ومتوزعة في السيتوبلازم. يتواجد لدى الخميرة العديد من أجهزة غولجي منتشرة في السيتوبلازم (كما لوحظ لدى فطريات الخميرة)، حُزم غولجي لدى النباتات ليست مركَّزَة في منطقة الجسيم المركزي ولا تشكل شرائط غولجي. يعتمد تنظيم جهاز غولجي لدى النباتات على خيوط الأكتين وليس الأنيببات الدقيقة. الميزة المشتركة بين أجهزة غولجي هي أنها مجاورة لمواقع الخروج في الشبكة الإندوبلازمية.
يتكون جهاز غولجي لدى معظم حقيقيات النوى من سلسلة من الأحياز وهو مجموعة من الفجوات الغشائية المسطحة المدمجة وتعرف باسم الصهاريج (وتسمى كذلك بالجسيم المشتبك)، نشأت من تكدسات حويصلات تتبرعم من الشبكة الإندوبلازمية. تحتوي خلايا الثديات عادة على حوالي 40 إلى 100 حزمة من الصهاريج. حيث تتواجد من أربع إلى ثمانية صهاريج في كل حزمة، لكن لدى بعض الطلائعيات تمت ملاحظة ما يصل إلى ستين صهريجا. تنقسم مجموعة الصهاريج هذه إلى ثلاث أحياز: مقرون، وسط ومفروق مشكلين شبكتين أساسيتين شبكة مقرون غولجي (CGN) وشبكة مفروق غولجي. (TGN) شبكة مقرون هي أول صهريج وشبكة مفروق هي آخر صهريج والذي تُجمّع فيه البروتينات داخل الحويصلات التي تغادر إلى اليحلولات، الحويصلات الإفرازية أو سطح الخلية. عادة ما تكون شبكة مفروق متموضعة بجوار الحزمة، لكن يمكن أن تكون منفصلة عنها. الشبكة مفروق يمكن أن تتصرف كدخلول سابق لدى الخميرة والنباتات.
توجد اختلافات بنيوية وتنظيمية في جهاز غولجي بين حقيقيات النوى، فلدى بعض الخميرات تحزيم غولجي (تحزيم الصهاريج في مجموعة) غير مُلاحظ، فمثلا الخميرة بيكيا باستوريس لديها جهاز غولجي محزَّم بينما السكيراء الجعوية ليس لديها جهاز محزم. في النباتات، يظهر أن الحزمات الفردية لجهاز غولجي تعمل بشكل منفرد. يميل جهاز غولجي لأن يكون أكبر حجما وعددا في الخلايا التي تُخلِّق وتطرح كميات كبيرة من المركبات، على سبيل المثال الخلية البلازمية باء التي تفرز الأجسام المضادة الخاصة بالجهاز المناعي لديها معقدات غولجي كثيرة.
في جميع حقيقيات النوى، لدى كل حزمة من الصهاريج مدخل مقرون (سيس) ومخرج مفروق (ترانس). تتميز هذه الوجوه ببنية وكيميائية حيوية فريدة. توجد داخل الحزم الفردية تشكيلات من الإنزيمات المسؤولة على اختيار وتعديل البروتينات وشحنها، حيث تؤثر هذه التعديلات على مصير البروتين ووظيفته. تقسيم أحياز جهاز غولجي له ميزات في فصل الإنزيمات عن بعضها وبذلك الحفاظ خطوات معالجة البروتينات الاختيارية والمتواصلة: بحيث تُجمع الإنزيمات المحفِّزة للتعديلات الأولية في الوجه مقرون للصهاريج، أما الإنزيمات التي تحفز التعديلات اللاحقة أو الأخيرة فتوجد في الوجه مفروق لصهاريج حزمة جهاز غولجي.
يقوم جهاز غولجي بمعالجة البروتينات القادمة من الشبكة الإندوبلازمية وتجميعها وشحنها إلى وجهاتها المختلفة داخل وخارج الخلية. تُجمّع البروتينات المخلقة في الشبكة الإندوبلازمية في حويصلات وترسل إلى جهاز غولجي حيث تندمج معه، تتعرض شحنات البروتين هذه إلى التعديل والمعالجة ثم تشحن مجددا لإفرازها خارج الخلية عبر الإخراج الخلوي أو لاستخدامها في أماكن مختلفة من الخلية. وعليه يمكن اعتبار جهاز غولجي كمركز نقل وتوزيع: يقوم بوسم الشحنات وإرسالها إلى أماكن مختلفة من الخلية أو إلى المحيط خارج الخلوي. يقوم جهاز غولجي كذلك بنقل الليبيدات وتكوين اليحلولات.
لبنية جهاز غولجي صلة وثيقة بوظيفته. لدى الحُزم الفردية تشكيلات مختلفة من الإنزيمات وهذا يسمح بمعالجة تقدُمِيّة لشحنات البروتين أثناء انتقالها داخل الصهاريج إلى الوجه مفروق. تحدث التفاعلات الإنزيمية داخل حزم غولجي بشكل حصري بالقرب من سطح أغشيتها حيث توجد الإنزيمات مدمجة، وهذا عكس الشبكة الإندوبلازمية التي تملك بروتينات قابلة للذوبان وإنزيمات في لمعتها. معظم المعالجة الإنزيمية هي تعديلات ما بعد الترجمة تخضع لها البروتينات، على سبيل المثال: تحدث فسفرة قليلات السكاريد في البروتينات اليحلولية في أول الوجه مقرون CGN، كما يتم في الصهريج مقرون نزع جزيئات المانوز. وتتم إزالة جزيئات المانوز وإضافة N-أسيتيل غلوكوز أمين في الصهاريج الوسطية. تحدث إضافة الجلاكتوز وحمض السياليك في الصهاريج مفروق. تحدث كبرتة التيروسين والكاربوهيدرات كذلك في الوجه مفروق. تعديلات ما بعد الترجمة الأخرى للبروتينات تشمل إضافة الكاربوهيدرات (غلكزة) والفوسفات (فسفرة).قد يتم في تعديلات ما بعد الترجمة إضافة تسلسلٍ يحدد الوجهة الأخيرة للبروتين، فمثلا يضيف جهاز غولجي وسم مانوز 6-فوسفات للبروتينات التي وجهتها اليحلولات. وظيفة أخرى مهمة يقوم بها جهاز غولجي هي تكوين البروتيوغليكانات، إذ توجد إنزيمات في الجهاز تقوم بإضافة بروتيناتٍ إلى الغليكوز أمينوغليكانات مشكلة بروتيوغليكانات. الغليكوز أمينوغليكانات هي جزيئات عديدات سكاريد طويلة غير متفرعة متواجدة في النسيج البيني خارج الخلية لدى الحيوانات.
النقل الحويصلي.
تقصد الحويصلات التي تغادر الشبكة الإندوبلازمية الوجه مقرون لجهاز غولجي، أين تندمج مع غشاء غولجي وتُفرغ حمولتها في لمعته. حين تدخل الجزيئات اللمعة يتم تعديلها ثم تنصيفها وشحنها لنقلها إلى وجهاتها التالية.
تنتقل البروتينات التي لها وجهة غير الشبكة الإندوبلازمية وجهاز غولجي عبر صهاريج غولجي نحو الوجه مفروق، إلى شبكة معقدة من الأغشية والحويصلات تعرف بوجه مفروق-غولجي (TGN). في هذه المكان من الجهاز يتم تصنيف البروتينات وشحنها إلى وجهاتها النهائية عبر وضعها في إحدى ثلاثة أنواع من الحويصلات وذلك حسب الببتيد الإشعاري الذي تحمله.
بريفيلدين A.
بريفيلدين A (BFA) هو مستقلب فطري يُسستخدم تجريبيا لتعطيل المسار الإفرازي وكطريقة لاختبار وظيفة جهاز غولجي. يثبط البريفديلين A تنشيط بعض عوامل ربوزة الـADP (ARF). عوامل الربوزة هذه عبارة عن غتبازات صغيرة تعمل على تنظيم النقل الحويصلي بواسطة ترابط بروتينات COP بالدخلولات وبجهاز خولجي. كما يثبط البريفيلدين A عمل عدة عوامل تبديل نوكليوتيد الغوانين (GEFs) والتي تتوسط ارتباط عوامل الربوزة (ARFs) بالغوانوزين ثلاثي الفوسفات. معالجة الخلية بالبريفيلدين A يعطل المسار الإفرازي ويحفز تفكيك جهاز غولجي وتوزيع بروتيناته على الدخلولات والشبكة الإندوبلازمية.
المُتَقَدِّرَة أو الميتوكندريون أو المصورات الحيوية أو الحُبَيبَات الخَيطِيَّة هي عضية خلوية مزدوجة الغشاء تتواجد لدى معظم الكائنات حقيقية النوى. يمكن أن لا تملك بعض الخلايا في بعض الكائنات متعددة الخلايا متقدرات (مثل خلايا الدم الحمراء الناضجة الخاصة بالثدييات). العديد من الكائنات وحيدة الخلية مثل البويغيات، ذوات الجسيم القاعدي والمتضاعفات خفّضت أو حوّلت المتقدرات الخاصة بها إلى عضيات أخرى. لغاية اليوم، لا يُعرف سوى جنس حقيقات نوى وحيد فقد متقدراته كليا وهو مونوسيركومونيودات. المصطلح الأجنبي ميتوكندريون من أصل إغريقي "μίτος" ميتوس، بمعنى خيط و"χονδρίον" كوندريون، بمعنى حبيبة أو حبيبي الشكل. تولِّد المتقدرات معظم احتياجات الخلية من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات () المستخدم كمصدر للطاقة الكيميائية في التفاعلات الخلوية. ولهذا يطلق على المتقدرة لقب "محطة توليد الطاقة" الخلوية.
تترواح مساحة المتقدرة عادة بين 0.75 و3 ميكرومتر مربع لكنها تختلف بشكل معتبر في الحجم والبنية، وهي غير مرئية إلا إذا تم صبغها. فضلا عن تزويدها الخلية بالطاقة، للمتقدرة دور في وظائف أخرى مثل التأشير والتمايز الخلويين، وفي موت الخلية، وكذلك في الحفاظ على التحكم في دورة الخلية وتكاثرها. يُنسَّق النشوء الحيوي للمتقدرة بدوره مع هذه العمليات الخلوية. للمتقدرات دور في العديد من الأمراض البشرية منها: أمراض المتقدرة، اختلال وظيفة القلب، فشل القلب، والتوحد.
يمكن أن يختلف عدد المتقدرات في الخلية بشكل كبير حسب النسيج ونوع الخلية. على سبيل المثال لا تملك خلايا الدم الحمراء أية متقدرات، في حين يمكن أن تملك خلايا الكبد أزيد من 2000 متقدرة. تتكون هذه العضية من أحياز تقوم بوظائف مخصصة، هذه الأحياز أو المناطق هي: الغشاء الخارجي، الحيز بين الغشائي، الغشاء الداخلي والنتوءات العرفية والمطرس.
رغم أن معظم دنا الخلية يتواجد في نواة الخلية، تملك المتقدرة جينومها الخاص بها الذي يُظهِر تشابها كبيرا مع الجينومات البكتيرية. بروتينات المتقدرة (البروتينات التي تُنسخ من دنا المتقدرة) تختلف حسب النسيج والنوع. لدى البشر، تم تحديد 615 نوعا مميزا من البروتينات من المتقدرات القلبية، أما لدى الجرذان فقط تم الإبلاغ عن 940 نوع من البروتين. يُعتقد أن البروتيوم الخاص بالمتقدرة يُنظم بشكل ديناميكي.
تتكون المتقدرة من غشائين داخلي وخارجي مكونين من ليبيدات ثنائية الطبقة وبروتينات. للغشائين خصائص مختلفة. بسبب هذا التنظيم ثنائي الغشاء، توجد خمس مناطق مميزة في المتقدرة هي:
تسمى المتقدرة التي لا تحتوي على غشاء خارجي ميتوبلاست.
الغشاء الخارجي.
غشاء المتقدرة الخارجي الذي يحيط ويغلف كامل العضية سمكه من 60 إلى 70 أنغستروم. لهذا الغشاء معدل بروتين مقابل ليبيد فوسفوري مساوٍ لمعدل الغشاء الخلوي (حوالي 1:1 وزنا، أي 50% من وزنه بروتين و50% ليبيد) ويحتوي على أعداد كبيرة من البروتينات الغشائية المدمجة تسمى بورينات. أحد أهم البروتينات الناقلة به هو مشكِّل المسام قناة الأنيون المعتمدة على الفولتية (). قناة الأنيون المعتمدة على الفولتية هي الناقل الرئيسي للنوكليوتيدات، الأيونات، والمستقلبات بين العصارة الخلوية والفضاء بين الغشائي. يتكون من براميل بيتا تمتد خلال كامل سمك الغشاء الخارجي، كما هو الحال في غشاء البكتيريا سلبية الغرام. يمكن أن تُدخِل المتقدرة بروتينات أكبر إذا ارتبط تسلسل تأشيرٍ في نهاياتها الأمينية ببروتين أكبر متعدد الوحدات الفرعية يسمى ترانسلوكاز الغشاء الخارجي، والذي يقوم بعد ذلك بتحريكهم بنشاط عبر الغشاء. يتم توريد الطلائع البروتينية الخاصة بالمتقدرة عبر مركبات نقل خاصة.
يحتوي الغشاء الخارجي كذلك على إنزيمات لها أدوار متنوعة مثل تمديد الأحماض الدهنية، أكسدة الإبنيفرين، وتفكيك التريبتوفان. من هذه: الإنزيمات أكسيداز أحادي الأمين، مختزلة-c NADH-سيتوكروم غير الحساسة للروتينون هيدروكسيلاز الكينورينين وليغاز كو-أ—حمض دهني . يسمح تمزيق الغشاء الخارجي للبروتينات في الفراغ بين الغشائي بالتسرب إلى العصارة الخلوية، وهذا يؤدي إلى نوع معين من موت الخلية. يمكن أن يرتبط الغشاء الخارجي للمتقدرة بالشبكة الإندوبلازمية في بنية تسمى غشاء الشبكة الإندوبلازمية المرتبط بالمتقدرة (). هذا الارتباط مهم بالنسبة لتأشير الكالسيوم بين الشبكة الإندوبلازمية والمتقدرة وله دور في نقل اللبيدات بينها. توجد خارج الغشاء الخارجي جسيمات صغيرة (قطرها 60 أنغستروم) تسمى الوحدات الفرعية الخاصة ببارسون.
الفضاء بين الغشائي.
فضاء المتقدرة بين الغشائي هو فضاء بين الغشاء الخارجي والداخلي. ويعرف كذلك بفضاء المتقدرة المحيطي. تكون تركيزات الجزيئات الصغيرة فيه مثل الأيونات والسكريات القادرة على النفاذ بحرية عبر الغشاء الخارجي مساوية لتركيزاتها في العصارة الخلوية. مع ذلك، يجب أن يكون للبروتينات الكبيرة تسلسلات تأشير محددة لتتمكن من الانتقال عبر الغشاء الخارجي، لذلك فإن أنواع البروتينات وكمياتها في هذا الفضاء تختلف عما هو موجود في العصارة الخلوية. أحد البروتينات التي تنتقل إلى الفضاء بين الغشائي هو سيتوكروم سي.
الغشاء الداخلي.
يحتوي غشاء المتقدرة الداخلي على بروتينات تقوم بخمسة أنواع من الوظائف:
يحتوي الغشاء على ما يزيد عن 151 عديد ببتيد مختلف ويملك نسبة بروتين إلى ليبيد فوسفوري عالية (أكثر من 1:3 وزنا، وهو ما يقارب بروتينا واحدا لكل 15 ليبيد فوسفوري). الغشاء الداخلي هو مقر لخُمُسِ مجموع البروتينات المتواجدة في المتقدرات. فضلا عن ذلك، هذا الغشاء غني باللبيد الفوسفوري غير المعتاد كارديوليبين. اكتُشف هذا الليبيد الفوسفوري أول مرة سنة في قلوب الأبقار سنة 1942، ويكون عادة سمة مميزة لأغشية البلازما الخاصة بالمتقدرات والبكتيريا. يحتوي الكارديوليبين على أربع أحماض دهنية بدل اثنين وذلك ربما يساعد في جعل الغشاء الداخلي غير قابل للنفاذية (كتيم). عكس الغشاء الخارجي، لا يملك الغشاء الداخلي بورينات وهو عديم النفاذية بصفة عالية لجميع الجزيئات. جميع الأيونات والجزيئات تقريبا تتطلب ناقلات غشائية خاصة لتدخل أو تخرج من المطرس. تُنقل البروتينات إلى المطرس عبر مركب ترانسلوكاز الغشاء الداخلي () أو عبر OXA1L. فضلا عن ذلك، يوجد جهد غشائي على طول الغشاء الداخلي مُتشكِّل بواسطة فعل إنزيمات سلسلة نقل الإلكترون.
النتؤات العرفية.
الغشاء الداخلي للمتقدرة مجزأ إلى عدة أحياز تعرف بالأعراف والتي تمدِّد مساحة السطح الخارجي للغشاء الداخلي، محسنة قدرته على إنتاج الـATP. في متقدرةِ كبدٍ قياسية، مساحة الغشاء الداخلي حوالي خمس أضعاف مساحة الغشاء الخارجي. هذا المعدل متغير، والحاجة إلى الـATP من المتقدرة تختلف حسب نوع الخلية، كمثال: تحتوي الخلايا العضلية على نتوءات عرفية أكثر من غيرها. هذه الطيات مرصعة بأجسام صغيرة دائرية تعرف باسم F1 أو جسيمات الأكسجين. هذه الطيات ليست طيات عشوائية بسيطة وإنما للغشاء الداخلي، والتي يمكن أن تؤثر في مجمل وظيفة التناضح الكيميائي.
اقترحت دراسة نمذجة رياضياتية حديثة أن الخصائص البصرية للنتوءات العرفية في المتقدرات الخيطية قد تؤثر على توليد وانتشار الضوء داخل النسيج.
المطرس.
المطرس أو المصفوفة هو الحيز الذي يحيط به الغشاء الداخلي، ويحتوي على حوالي ثلثي مجموع البروتينات في المتقدرة. المطرس مهم في إنتاج الـATP بمساعدة مخلقة الأتِباز المتواجدة في الغشاء الداخلي. تحتوي المصفوفة على خليط عالي التركيز من مئات الإنزيمات، خاصة ريبوسومات المتقدرة، الرنا الريبوسومي، وعدة نسخ من جينوم دنا المتقدرة. من الوظائف الرئيسية لهذه الإنزيمات: أكسدة أحماض البيروفيك والأحماض الدهنية، ودورة حمض الستريك. جزيئات الدنا محزمة في نووانيات بواسطة بروتينات أحدها هو TFAM.
للمتقدرات مادتها الوراثية الخاصة بها، ولها ماكينة لتخليق جزيئات رنا وبروتينات خاصة بها. أظهر تسلسل دنا متقدرة منشور أنه يحوي 16569 زوج قاعدي تشفِّر 37 جينا: 22 رنا ناقل، 2 رنا ريبوسومي و13 ببتيدا. البيبتيدات المتقدرية الـ13 لدى البشر يتم إدماجها في الغشاء الداخلي للمتقدرة، إلى جانب بروتينات مشفَّرة بواسطة جينات تتواجد في نواة الخلية المضيفة.
غشاء الشبكة الإندوبلازمية المرتبط بالمتقدرة.
غشاء الشبكة الإندوبلازمية المرتبط بالمتقدرات () هو عنصر بنيوي آخر تتزايد المعرفة حول دوره الحاسم في الفيسيولوجية والاستتباب الخلويين. اعتُبر سابقا أنه عقبة تقنية في تقنيات التجزيء الخلوي، أعيد تعريف شوائب حويصلات الشبكة الإندوبلازمية التي كانت تظهر بثبات في عمليات تجزيء المتقدرات على أنها امتدادات مصدرها غشاء MAM وهو الوسيط بين المتقدرات والشبكة الإندوبلازمية. الاقتران الفيزيائي بين هاتين العضيتين تمت ملاحظته سابقا بواسطة صور مجهرية إلكترونية وتم سبرها حديثا بواسطة المجهرية الفلورية. تُقدِّر مثل تلك الدراسات أن عند هذه الأغشية - التي يمكن أن تشكل حتى 20% من الغشاء الخارجي للمتقدرة - المسافة بين الشبكة الإندوبلازمية والمتقدرة لا تتجاوز 10-25 نانومتر وهما محكمان معا بواسطة مركبات بروتينية رابطة.