疑惑豬籠草

疑惑豬籠草（學名：Nepenthes dubia）是蘇門答臘特有的熱帶食蟲植物，其海拔分佈範圍為1600米至2700米。其種加詞“dubia”來源於拉丁文，意為“疑惑的，困惑的”。
疑惑豬籠草的特點在於其籠蓋與籠口的夾角幾乎都會超過180°，與其他之間存在著密切近緣關係一樣，其也會產生黏稠度極高的消化液。

**植物學史**
1917年5月29日，H·A·B·布尼梅亞（H. A. B. Bünnemeijer）在塔拉克毛火山海拔1900米處首次採集到了疑惑豬籠草。1928年，B·H·丹瑟在他發表的開創性專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中，對疑惑豬籠草進行了正式描述。B·H·丹瑟認為疑惑豬籠草與無刺豬籠草（N. inermis）之間存在著密切的近緣關係，並認為疑惑豬籠草也許是無刺豬籠草與其他豬籠草的自然雜交種。他寫道：
B·H·丹瑟的描述基於1917年收集的“Bünnemeijer 938”號標本。它由一個帶上位籠的攀援莖組成。該標本存放於爪哇的茂物植物園和荷蘭萊頓的萊都諾－伯特溫植物標本館（Herbarium Lugduno-Batavum）。馬修·傑布和馬丁·奇克最後將編號為“Bünnemeijer 938”的標本指定為疑惑豬籠草的選模標本。
在20世紀後半葉，疑惑豬籠草的分類問題重新燃起了學界對豬籠草的興趣。
植物學家倉田重夫在1973年發表了《婆羅洲、新加坡和蘇門答臘島豬籠草》一文。他在其中錯誤的將疑惑豬籠草認為是無刺豬籠草與塔藍山豬籠草（N. talangensis）的自然雜交種。後來，倉田重夫將該自然雜交種作為一個新物種描述為梨形豬籠草（N. pyriformis）。
1986年，堀田滿和羅斯朱迪·塔明（Rusjdi Tamin）在他們對邦蘇豬籠草（N. bongso）的描述中，包含了疑惑豬籠草與無刺豬籠草的材料。但實際上，邦蘇豬籠草與這兩種豬籠草在形態特徵上有著巨大的區別，很容易就可以將它們區分開來。
1997年，馬修·傑布和馬丁·奇克在他們的專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中提到了產自塔藍山編號為“Kurata s.n. SING”的標本和產自帕亞孔布市附近的天普（Tjampo）地區編號為“Meijer 6949 L”的標本。後者為細豬籠草（N. tenuis）的正模標本，而當時馬修·傑布和馬丁·奇克認為其是疑惑豬籠草的同物異名。
但之後的學者並不同意這個觀點。查爾斯·克拉克在《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草》中以捕蟲籠形態特徵的差別，恢復了細豬籠草的物種地位。查爾斯·克拉克還指出，與疑惑豬籠草很相似的“Kurata s.n.”號標本實為自然雜交種——梨形豬籠草（N. × pyriformis）。其區別在於梨形豬籠草的籠蓋較寬，展開的角度不會超過90°，且其捕蟲籠下半部的籠壁不側向扁縮。此外，梨形豬籠草的籠口傾斜，而非水平。

**形態特徵**
疑惑豬籠草的下位籠
疑惑豬籠草為藤本植物。莖可長達3米，直徑3至4毫米，為圓柱形或略呈稜柱形。節間距可長達10釐米。
疑惑豬籠草的葉片無柄，革質。葉片為披針形－匙形，可長達10釐米，寬至2釐米。葉尖急尖，葉基漸狹，包住莖周長的三分之一至二分之一。在中脈兩側各約有3條縱脈，發自中脈基部三分之一。羽狀脈斜發，不規則，但不明顯。籠蔓可長達15釐米，可能出現籠蔓圈。
疑惑豬籠草的上位籠
疑惑豬籠草的下位籠很少出現。其基部三分之二為窄漏斗形，上部為卵形，中部收縮成籠肩。下位籠的體型都較小，可高達5釐米，寬至3.5釐米。腹面上三分之一具一對的籠翼，其不寬於3毫米。下位籠內表面下三分之二覆蓋著消化腺。籠口為圓形，基部略微向上拉昇。唇為圓柱形，可寬達3毫米，具模糊的唇齒。籠蓋為卵形，中部略微突出。無附屬物。籠蓋基部的後方具一根分叉的籠蔓尾，其不長於4毫米。
疑惑豬籠草的上位籠的體型一般較大，可高達8釐米，寬至4釐米。上位籠與籠蔓的銜接處形成一個寬5至10毫米的彎曲。其下半部為管形至漏斗形，側向扁縮。與無刺豬籠草一樣，疑惑豬籠草上位籠基部的籠壁之間幾乎沒有間隙。上位籠的上半部為寬漏斗形。籠翼縮小為一對隆起。上位籠的內表面覆蓋著大量細小且略微凹陷的消化腺，其密度為每平方釐米600至900個。其缺少蠟質區。籠口為卵形，水平，基部為急尖。唇為圓柱形或漸開，寬度不超過4毫米。唇齒模糊，間距為0.25至0.5毫米。唇內緣部分約佔截面表面總長度的45%。籠蓋為窄楔形，無附屬物，可長達4釐米，寬至0.7釐米。籠蓋末端渾圓，減縮至基部。籠蓋的下表面具大量細小的圓形或橢圓形的蜜腺。籠蓋與籠口的夾角幾乎都會超過180°。籠蓋基本的後方具一根不分叉的籠蔓尾，其長3至5毫米。
疑惑豬籠草的花序為總狀花序，短小而緊湊。總花梗可長達8釐米。花序軸可長達10釐米，但通常雌性花序的較短。花梗具苞片，可長達8毫米。萼片為橢圓形－披針形，可長達3毫米。
疑惑豬籠草的大部分組織都無毛被。僅花序偶爾具有稀疏的毛被，及發育中的捕蟲籠具有易脫落的棕色毛被。

**生態關係**
大量疑惑豬籠草生長於山脊頂部的矮小植被中
在很長一段時間內，學界都認為疑惑豬籠草是塔拉克毛火山的特有種。不過，已在其他山上發現了疑惑豬籠草的第二個原生地，其海拔約1600米。疑惑豬籠草分佈於塔拉克毛火山海拔1800米至2700米處。在塔拉克毛火山的低海拔地區，疑惑豬籠草附生於雲霧森林中。但當海拔處於2400米以上時，植被變得十分的矮小，並直接陸生於叢生的苔蘚中。
疑惑豬籠草常與裸瓶豬籠草、泉氏豬籠草（N. izumiae）、馬桶豬籠草（N. jamban）和小舌豬籠草（N. lingulata）同域分佈。疑惑豬籠草所處的矮小高地山地森林主要由雙扇蕨屬（Dipteris）和芒萁屬（Dicranopteris）蕨類植物構成。樹木的高度也很少超過3米，少數豬籠草會攀爬至植被上部。
由於疑惑豬籠草的分佈範圍非常侷限，其被列入了《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為極危。塔拉克毛火山永久山道附近的存在著數個疑惑豬籠草的分佈地。由於疑惑豬籠草的上位籠仍具有唇，所以其外觀沒有無刺豬籠草這麼受歡迎。也正因為如此，疑惑豬籠草的野外分佈才沒有被受到過度採集的威脅。

**食蟲性**
疑惑豬籠草與其他之間存在著密切近緣關係一樣，其都會產生黏稠度極高的消化液。這使得疑惑豬籠草的捕蟲籠既可以籠狀的陷阱捕捉獵物，又可以粘性極大的捕蟲籠內壁黏住過往的飛蟲。

**相關物種**
疑惑豬籠草與其他蘇門答臘山地豬籠草之間存在著密切近緣關係，包括杏黃豬籠草（N. flava）、無刺豬籠草、賈桂琳豬籠草（N. jacquelineae）、馬桶豬籠草、塔藍山豬籠草和細豬籠草。這些豬籠草的共同特點在於它們的上位籠都為漏斗形且其消化液黏度極大。
疑惑豬籠草被認為是與無刺豬籠草親緣關係最近的物種。但根據它們葉片和捕蟲籠的形態特徵仍可很容易將其區分開來。疑惑豬籠草的唇較寬，籠蓋下表面的腺體數量較多，且其展開的角度可超過180°。疑惑豬籠草籠蓋的翻折角度是特徵性的，除非有障礙物阻礙，否則其上位籠的籠蓋總是呈現出這樣的角度。
在約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴在對細豬籠草的描述中，將其與關係密切的物種進行了形態特徵的對比，其中包括了疑惑豬籠草。
2001年，查爾斯·克拉克對來自蘇門答臘島和西馬來西亞的豬籠草進行了分支系統學分析，共利用了70個形態特徵。以下為豬籠草進化樹的“第1分支”，其相關性達51%。疑惑豬籠草與無刺豬籠草的相關性高達95%。

**自然雜交種**
曾在塔拉克毛火山發現過一棵雌性的疑惑豬籠草與泉氏豬籠草的自然雜交種（N. dubia × N. izumiae）成年植株。其漏斗形的上位籠為黃綠色。捕蟲籠體型較小，高僅可達10釐米。和疑惑豬籠草一樣，其莖和籠蔓都為紫紅色。葉片為綠色，中脈為紅色。疑惑豬籠草與泉氏豬籠草的自然雜交種與疑惑豬籠草的最大區別在於，其籠蓋為卵形，且展開的角度不會達到180°。在2003年，泉氏豬籠草從欣佳浪山豬籠草（N. singalana）中獨立為一個物種前。在查爾斯·克拉克的《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草》中都把這個自然雜交種標記為疑惑豬籠草與欣佳浪山豬籠草的自然雜交種。
2009年，亞德利安·Y·沃頓（Adrian Y. Wartono）觀察到了疑惑豬籠草與馬桶豬籠草的假定自然雜交種。其存在於這兩個物種與小舌豬籠草（N. lingulata）和菱莖豬籠草（N. rhombicaulis）的共同分佈處。
植物學家安德烈亞斯·維斯圖巴曾在賈桂琳豬籠草的原生地發現過疑惑豬籠草與賈桂琳豬籠草的自然雜交種（N. dubia × N. jacquelineae）。

**註釋**

**參考文獻**
 Hernawati & P. Akhriadi 2006. A Field Guide to the Nepenthes of Sumatra. PILI-NGO Movement, Bogor.-  Mansur, M. 2001.  Koleksi Nepenthes di Herbarium Bogoriense: prospeknya sebagai tanaman hias. In: Prosiding Seminar Hari Cinta Puspa dan Satwa Nasional. Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia, Bogor. pp. 244–253.- Meimberg, H., A. Wistuba, P. Dittrich & G. Heubl 2001. Molecular phylogeny of Nepenthaceae based on cladistic analysis of plastid trnK intron sequence data. Plant Biology 3(2): 164–175. 10.1055/s-2001-12897-  Meimberg, H. 2002.  Molekular-systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae s. l.. Ph.D. thesis, Ludwig Maximilian University of Munich, Munich.- Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Introduction of a nuclear marker for phylogenetic analysis of Nepenthaceae. Plant Biology 8(6): 831–840. 10.1055/s-2006-924676- Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006. Comparative analysis of a translocated copy of the trnK intron in carnivorous family Nepenthaceae. Molecular Phylogenetics and Evolution 39(2): 478–490. 10.1016/j.ympev.2005.11.023- Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Introduction of a nuclear marker for phylogenetic analysis of Nepenthaceae. Plant Biology 8(6): 831–840. 10.1055/s-2006-924676- Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006. Comparative analysis of a translocated copy of the trnK intron in carnivorous family Nepenthaceae. Molecular Phylogenetics and Evolution 39(2): 478–490. 10.1016/j.ympev.2005.11.023

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