植物激素

阿拉伯芥的野生型（左）與axr2-1突變體（右）植株。AXR2基因突變對促進生長的植物激素——生長素的訊號轉導有抑制作用，導致植株的下胚軸和莖異常短小。
植物激素（plant hormone 或 phytohormone），又稱植物荷爾蒙，是一些在植物體內合成，可以從產生部位輸送至作用部位，微量濃度即可對植物體產生某種生理作用的活性有機物。植物激素能由產生部位運輸至作用部位，並調節特定細胞的細胞代謝。植物體的各種器官都受植物激素調控。和動物不同，植物不通過特定腺體產生和分泌激素。 相反，植物體所有活細胞都能夠合成激素。植物激素影響組織生長的方向、果實的發育和成熟，乃至植物的壽命。激素對於植物生長至關重要，如果沒有植物激素，植物會成為一些未分化的細胞。
植物激素不僅存在於高等植物中。在藻類 和微生物，例如單細胞真菌和細菌中也有功能類似的物質。但它們不發揮至關重要的作用，因此可以被視為次級代謝產物。

**特性**
紫松果菊上，葉狀結構取代了花器官。這可能是激素失調引起的，當然也可能是基因原因
植物激素作用於細胞，影響基因表達和轉錄的水平，進而影響細胞生長和分裂。 它們由植物天然產生，然而有些激素也能由真菌或細菌合成（例如赤黴素） 。人類合成了大量有相同作用的化合物，它們用於調節栽培植物生長、清除雜草，也用在植物器官或細胞的離體培養中。這些人造化合物簡稱為植物生長調節劑，簡稱為PGR。
植物激素不是營養物質，卻能影響細胞和組織的生長發育和分化。植物組織內植物激素的合成通常是分散的，而不是集中在一處。植物沒有合成和儲存激素的腺體，因為動物的有由心臟驅動的循環系統（淋巴和心血管），使體液能循環流動，而植物不能。植物激素多為簡單的化學物質，更容易通過組織運輸。
植物激素在植物體內的運輸主要有四條途徑。對於局部運輸，植物使用細胞內的細胞質流動和細胞間的擴散。激素從植物的一部分移至另一部分時，需用到維管組織，包括篩管、韌皮部和木質部。
不是所有的植物細胞都會受植物激素影響，只有由基因控制，細胞在其生命中的某些特定階段才會受植物激素影響。激素最強的影響發生在細胞生命期間的某個階段，在這一時期之前或之後發生的效應都更弱。在不再需要某種激素時，植物還需要抑制其的作用。在細胞完全分化之前，激素會非常頻繁地在分生組織內活躍生長的部位產生。激素產生後有時會移動到其他部位立即生效，或者存儲在細胞中以便稍後釋放。植物使用多種途徑調節內部激素量並調節其作用：調節用於合成激素的化學物質的量；將激素儲存在細胞中；使激素失活；或將激素與碳水化合物、氨基酸或多肽結合而將已經形成的激素分解。當激素作用後植物也可以化學分解激素。植物也通過將激素分散到各處來降低濃度。植物激素的濃度經常受其它激素影響與調節。
植物所需的激素濃度非常低（10-6 ~10-5 mol/L）。由於濃度過低，研究植物激素非常困難，直到20世紀70年代後期，科學家才能夠將它們的作用和關係與植物的生理變化聯繫起來。關於植物激素的大部分早期工作研究遺傳缺陷的植物，或對組織培養植物施加不同濃度的激素，比較它們的生長。最早的科學觀察和研究可追溯到20世紀80年代；對植物激素的觀察、研究在那以後蓬勃發展。

**種類**
主流觀點認同植物激素分為五種主要類型，其中一些包括許多不同的化學物質，在不同種植物中結構可能不同。因其在結構上或對植物生理上的影響的相似性，這樣的植物激素被歸為一類。還有一些植物激素和生長調節劑難以歸入這些類別，包括一些抑制植物生長或中斷植物生理過程的化學物質。每一類植物激素都有促進和抑制功能，它們之間常常發揮協同或拮抗作用，使得多種激素的濃度比例能調控植物的生長。

**脫落酸**
脫落酸（簡稱ABA），又稱離層酸，是最重要的植物激素之一。名為“脫落酸”是因為其在落葉或其它將脫落的器官中濃度很高。
這類植物激素一般在植物的葉中合成，其前體來自葉綠體，當植物遭遇惡劣環境時合成較多。一般來說脫落酸是抑制性激素，抑制芽生長，促進種子和芽的休眠，使最後一組葉變為保護性芽蓋。由於其在新鮮落葉片發現，所以被認為是在葉片脫落的過程中發揮作用。但進一步的研究已經反駁了這一點。在溫帶植物中，它通過抑制生長在葉子和種子的休眠中發揮作用；種子和芽中的脫落酸被降解時，生長即開始。而在其他植物中，隨著脫落酸濃度的降低和赤黴素水平的升高，生長開始。沒有脫落酸，芽和種子將在冬天的溫暖時期開始生長，並在溫度再次下降時被殺死。由於脫落酸在組織中緩慢降解，其作用被其他植物激素所抵消需要一定時間，因此使植株免於過早生長。在果實成熟期間，脫落酸在種子內積聚，防止種子在果實內發芽。
對於缺水的植物，脫落酸在關閉氣孔中起作用。植物缺水，根部水分不足後，缺水信號向上傳至葉片，導致脫落酸前體形成並移動到根部。然後根部釋放脫落酸，通過維管系統轉移到葉中，調節保衛細胞對鉀和鈉的攝取，保衛細胞滲透壓降低並失水，閉合氣孔。脫落酸存在於植物的所有部分，其在各組織中的濃度調節其作用。其分解影響植物代謝反應、細胞生長和其他激素的合成植物開始生命時，是脫落酸濃度較高的種子；在種子發芽前，脫落酸水平下降；在幼苗的發芽和早期生長過程中，脫落酸水平進一步降低。隨著植物開始長出具有功能性葉片的枝葉，ABA水平開始增加，從而減緩植物成熟細胞的生長。外界壓力，例如缺水或捕食會影響脫落酸的產生和分解速率，引發靶細胞的一系列生理變化。科學家們仍在試圖將這種激素和其他植物激素之間的複雜相互作用結合在一起。

**生長素**
吲哚-3-乙酸，一種生長素
生長素是對細胞增殖、芽形成和生根有促進作用的化合物。生長素與細胞分裂素一起，控制莖、根和果實的生長，並使莖變成花。生長素是第一個被發現的植物激素。它通過改變細胞壁可塑性來影響細胞伸長，刺激形成層分裂，且引起次生木質部的分化。生長素由頂芽向下運輸能抑制側枝生長（頂端優勢），並促進側根和不定根的生長發育。葉片脫落是從植物停止產生生長素的生長點開始的。種子中的生長素調節某些蛋白質合成，促使種子在授粉後於花內發育，使花發育出果實以容納發育中的種子。生長素過量時代表對雙子葉植物毒性更大。由於這種性質，已經出現了人工合成的生長素除草劑，包括2,4-D和2,4,5-T。某些生長素，特別是1-萘乙酸（NAA）和吲哚-3-丁酸（IBA）也常用於刺激植物生根。在植物中發現的最常見的生長素是吲哚-3-乙酸（IAA）。

**細胞分裂素**
一種細胞分裂素——玉米素，首先在未成熟的玉米籽粒中被發現。細胞分裂素（簡稱CK）是調節細胞分裂和芽形成的一類化學物質。因其最早從酵母細胞分離，細胞分裂素曾被稱為激肽。細胞分裂素能延緩組織的衰老，調節植物中的生長素運輸，並影響節間長度和葉的生長。它與生長素有高度協同作用，並且這兩種植物激素的比例影響植物的大多數生長期。細胞分裂素能緩解由生長素引起的頂端優勢。細胞分裂素與乙烯一起促進葉、花和果實的脫落。

**乙烯**
乙烯乙烯是通過細胞中甲硫氨酸的分解形成的氣體。乙烯在水中的溶解度非常有限，且不能在細胞內儲存，而會擴散出細胞並從植物中逸出。乙烯作為植物激素的效果取決於產生速率與逃逸速率。快速生長和分裂的細胞，特別是在黑暗中，產生更多乙烯。發芽的種子產生較多乙烯並逸出，導致乙烯增多並抑制葉面積增大。而新芽受光照之後，光敏素在植物細胞中產生信號，使乙烯生成減少，促進葉面積增大。乙烯影響細胞生長和細胞形態;。當生長的枝條在地下遇到障礙時，乙烯產生大大增加，抑制細胞伸長並導致莖膨脹。所產生的較粗的莖稈可以對阻礙其路徑的物體施加更大的壓力。如果芽沒有到達地面，乙烯會刺激其延長。乙烯使莖有天然的負向地性，向上生長。有研究表明乙烯會影響莖的粗細和高度：當樹木的莖受到風影響時，會產生側向壓力，使乙烯產生增多，進而使樹幹和枝條更粗、更堅固。乙烯影響果實成熟。通常，當種子成熟時，乙烯產生增加並在果實中積累，核蛋白質EIN2調控乙烯的產生，其合成受細胞分裂素和生長素的影響。

**赤黴素**
赤黴素A1赤黴素（簡稱GA）又稱「-{zh-hant:吉貝素;zh-hans:吉貝素}-」。包括植物和真菌天然產生的許多化學物質。研究人員注意到Gibberella fujikuroi產生的某種化學物質能導致水稻異常生長，因而發現了赤黴素。除促進莖的伸長外，赤黴素還可以花粉管生長。赤黴素在種子萌發中有重要作用。在穀物（水稻，小麥，玉米等）種子中，稱為糊粉層的細胞層位於胚乳的外側。種子吸收水會導致赤黴素的產生。赤黴素被運輸到糊粉層，使其產生分解胚乳內儲存的營養所需的酶。赤黴素能促進叢葉植物抽薹，增加節間長度。在植物發芽後，赤黴素促進其開花。赤黴素也能緩解脫落酸對休眠的促進和對生長的抑制。

**其他已知激素**
其他已確定的植物激素（或植物生長調節劑）包括：- 油菜素類固醇是一類多羥基類固醇。油菜素類固醇已被接受是第六類植物激素，能刺激細胞伸長和分裂，促進向地性，促進木質部分化，提高植物抗逆性，抑制根系生長和葉片脫落。油菜素內酯是第一個被發現的油菜素類固醇，於1979年從西洋油菜花粉提取物中被分離出來。- 水楊酸激活植物中一些能產生某些化學物質的基因，這些化學物質有助於阻止入侵病原體。- 茉莉酮酸酯由脂肪酸合成，能促進防禦蛋白的合成，這些蛋白質被用來抵禦入侵的生物體。有研究稱它們也可以在種子發芽中起作用，影響種子中蛋白質的儲存，並且影響根系生長。- 植物肽激素包括細胞間信息交流用到的分泌肽。這些肽類激素在植物生長發育中起關鍵作用，影響防禦機制、細胞分裂和生長，以及花粉自交不親和性。- 多胺在迄今為止研究的所有生物體中都有發現，是強鹼性小分子物質。它們對植物生長和發育至關重要，並影響有絲分裂和減數分裂的過程。- 一氧化氮（NO）可作為激素，也是防禦反應（例如氣孔關閉，細胞死亡，應激反應）的信號一氧化氮可以通過尚不明確的NO合成酶、某種特殊類型的亞硝酸還原酶、硝酸還原酶或線粒體細胞色素c氧化酶生成，也能由非酶促方法產生。一氧化氮調節植物細胞細胞器功能（例如葉綠體和線粒體中的ATP合成）。 - 獨腳金內酯可誘導根寄生雜草如獨腳金屬、列當屬的種子萌發，也能抑制植物分支。其特殊之處在於對真菌也有生理作用，能誘導叢枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）真菌菌絲分枝。- Karrikins不是植物激素，因其不是由植物產生的。Karrikins在植物材料燃燒釋放的煙中被發現，能促進種子發芽。 - 三十烷醇是一種脂肪醇，能促進植物生長。比較經典的例子是玫瑰，其能顯著增長玫瑰的基部分叉數。 在紫花苜蓿、蜂蠟和一些植物的表皮蠟。

**潛在的醫學應用**
植物應激激素能激活細胞做出相應反應（包括細胞死亡）來應對環境變化。研究人員發現一些植物應激激素對人類癌細胞具有不利影響。例如，水楊酸鈉抑制淋巴細胞白血病、前列腺癌、乳腺癌和黑色素瘤中癌細胞的增殖。茉莉酮酸是屬於茉莉酸酯家族的植物應激激素，能在淋巴細胞白血病細胞中誘導白細胞死亡。茉莉酸甲酯在許多癌細胞系中都能誘導癌細胞死亡。

**參考文獻 ==