佩巴斯河豚屬

佩巴斯河豚屬（學名：Pebanista）是一類已滅絕的恆河豚類，生存於早中新世至中中新世的秘魯。作為恆河豚科的一員，佩巴斯河豚屬與現存的分佈於南亞的恆河豚關係非常密切，與如今分佈於南美洲的亞馬遜河豚關係較遠。和它的近親恆河豚一樣，佩巴斯河豚屬擁有擴大的面冠，覆蓋了其頭頂的圓形隆起，這可能有助於其在渾濁的水域中狩獵時進行回聲定位。佩巴斯河豚屬是迄今為止發現的最大的淡水豚，體長在2.8-3.47米（9英尺2英寸-11英尺5英寸）之間，比有記錄的現生最大的淡水豚大得多。基於其相對粗壯但細長的吻部，古生物學家們認為佩巴斯河豚屬是一類掠食者，在早中新世南美洲的佩瓦斯層溼地中捕食魚類。目前佩巴斯河豚屬只有一個物種，即模式種亞庫魯納佩巴斯河豚（Pebanista yacuruna）。

**歷史與命名**
佩巴斯河豚屬基於編號為MUSM 4017的標本進行描述，這是一個發現於秘魯佩瓦斯層的幾乎完整的頭骨。該標本於2018年發現於洛雷託大區的納波河河岸，其最晚可追溯到早中新世。該標本目前存放在聖馬科斯國立大學自然歷史博物館（Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos）。由阿爾多·貝尼特斯-帕諾米洛（Aldo Benites-Palomino）領導的團隊在描述佩巴斯河豚屬時還重點提到了另外兩件可能與該屬或相關物種有關的化石，即MUSM 3593（暫時被描述為佩巴斯河豚屬的吻部碎片）以及MUSM 4759（被確認為恆河豚科屬種未定的鼓泡）。雖然後者也發現於佩瓦斯層，但前者是在艾普羅組（Ipururo Formation）的地層中發現的。
佩巴斯河豚屬這個名字由佩巴斯和現代恆河豚的屬名Platanista組成，佩巴斯是指這種動物曾經生存過的古代溼地系統的名稱。佩巴斯河豚屬的屬名是為了反映其與恆河豚屬之間的密切關係及其地理起源而命名的，突出了這兩個屬在分佈地地理位置上相隔甚遠。種加名來源於生活在秘魯亞馬遜地區的克丘亞人的神話中的水生生物亞庫魯納。

**描述**
佩巴斯河豚的吻部主要由前上頜骨、上頜骨和犁骨形成，外形細長且上下扁平，與其他已滅絕的恆河豚類（如前蓋豚屬、蓋豚屬和札哈豚屬）非常相似，而現生恆河豚的吻部側向扁平（橫向壓縮）。此外，佩巴斯河豚屬的吻部不僅沒有橫向壓縮，而且與其它恆河豚類相比橫向更堅固。正模標本保存了幾個牙槽，表明佩巴斯河豚屬的牙齒與體型的比例比其近親大。
現存的恆河豚最明顯的特徵可能是擴大的眶上嵴，這是一種薄而充氣的結構，包裹著圓形隆起的大部分區域，圓形隆起是齒鯨進行回聲定位的關鍵器官。佩巴斯河豚屬有類似於恆河豚的嵴，其骨板橫向扁平化，使它們與蓋豚屬和札哈豚屬等更基底的恆河豚類區別開來。除此之外，佩巴斯河豚屬的面冠比恆河豚的面冠更堅固，有點像它和海生鯨豚類之間的過度形態。佩巴斯河豚屬與現生恆河豚另一個主要區別在於嵴的結構，佩巴斯河豚屬的眶上嵴由額骨形成，恆河豚的眶上嵴由上頜骨形成。蓋豚屬和札哈豚屬的額部和上頜骨同時參與形成了面冠的形成。冠的內側邊緣，即顱骨中線的上邊緣，有幾個突出的開放空間，被稱為空隙或空腔。貝尼特斯-帕諾米洛及其同事假設，這些空腔可能是眶上嵴的早期發育階段。
眶上嵴在顱骨內側拱起，形成環顱盆的外側邊界，環顱盆的後部受到眶上嵴的限制，這使得頭骨的後部呈矩形。環狀凹陷是顱骨上表面的一個大凹陷，環繞著鼻孔，佩巴斯河豚屬的鼻孔向左偏移，導致其面部骨骼不對稱。這被認為是一個顯著的特徵，有助於將佩巴斯河豚屬歸類為恆河豚科。這種不對稱性不僅限於鼻孔，頭骨頂點也向左偏移，前上頜骨和另外幾塊面部骨骼也是如此。頭骨的腹面的翼骨非常突出，遮擋了顎部大部分區域。顳窩延伸至顱骨兩側，其長度超過其高度，並向後延伸至枕骨區域。枕盾可能會略微向前突出到頭骨的前部，然而這種情況也可能只是由於保存過程中頭骨變形造成的。

**大小**
佩巴斯河豚屬（D） 與其他恆河豚類的對比。
佩巴斯河豚屬的頭骨面寬為28.1釐米（11.1英寸），保留的髁葉長度為69.8釐米（27.5英寸）。基於頭骨的融合程度，可以推斷正模標本頭骨是成年個體。根據面寬估計，正模標本個體的體長約為2.8米（9英尺2英寸）。此外，不太完整的參考標本的大小表明佩巴斯河豚屬可能有更長的體長。MUSM 3593是一塊吻部碎片，可能屬於一隻3.47米（11.4英尺）長的佩巴斯河豚。
然而，貝尼特斯-帕諾米洛及其同事指出，在計算這些結果時使用的面寬迴歸方程可能會低估具有細長吻部的分類群的體長。另一種體長估測方法是根據顱骨的髁葉長度來確定，但由於佩巴斯河豚屬的髁葉長度尚不完全清楚，因此根據其面寬算出的體長取的是最小值。無論如何，即使是較短的佩巴斯河豚屬體長估計值也超過了任何現生淡水豚的體長，現生淡水豚的最大體長僅為2.5米（8英尺2英寸）左右。

**系統發生學**
系統發育分析表明，佩巴斯河豚屬屬於恆河豚科，這是一類齒鯨。使用等權重的性狀進行的最早的系統發育分析的結果不佳，支持這些分支的依據不是有力的，並且有幾個polytomy。隨後使用隱含加權進行了分析，大大提高了系統發育分析結果的分辨率。這些分析恢復了恆河豚科中的兩個分支，一個由蓋豚屬和札哈豚屬組成，另一個由佩巴斯河豚屬和恆河豚屬組成，這意味著佩巴斯河豚屬是目前已知與恆河豚屬關係最密切的分類群。

**演化史**
佩巴斯溼地中亞河豚類和恆河豚類的分佈（B）。
恆河豚超科曾經是個多樣性很豐富的分支，但現在只剩下了恆河豚，其主要分佈於南亞河流中。在漸新世和中新世，恆河豚超科的物種的分佈範圍比如今更廣泛，在世界各地的海洋地層中均有發現，並演化出佔據不同生態位的多種形態。通常認為恆河豚超科的多樣性在全球變冷的早中新世達到了頂峰，但當抹香鯨超科、喙鯨科和海豚總科於中中新世出現時，恆河豚超科的多樣性開始下降。
一些齒鯨的生存環境曾多次從海洋環境過渡到淡水環境，有四類不同的淡水豚一直生存到了全新世（白鱀豚科目前可能已經滅絕，而拉河豚科並不是嚴格意義上的淡水豚）。這一時期屬於亞河豚科的Ischyrorhynchus生存於阿根廷的河流和三角洲，而海生亞河豚類一直生存到了上新世，因此目前假設亞河豚科從鹹水到淡水的過渡時期發生在晚中新世的某個時期。與此同時，恆河豚超科似乎在早中新世至中中新世首次涉足淡水，其不止可以通過佩巴斯河豚屬的命名得到證明，還可以通過發現於拉文塔（La Venta，位於哥倫比亞）和菲茲卡拉多拱門（Fitzcarrald Arch，位於秘魯）的恆河豚超科耳骨得到證實，這些耳骨可能屬於佩巴斯河豚屬的近親。

**古生物學**
傑米·布蘭（Jaime Bran）繪製的亞庫魯納佩巴斯河豚復原圖
在早中新世至中中新世，亞馬遜雨林的大片地區曾經被遼闊的溼地覆蓋。這片溼地被稱為佩巴斯系統或佩巴斯大溼地，其至少遭受過兩次海洋侵蝕，該地區水域為淡水和微鹹水，擁有高度多樣化的生態系統。除了佩巴斯河豚屬，巨型鱷魚、烏龜、魚類、各種有蹄類動物和樹懶也生存於該溼地。佩巴斯河豚屬和鉤鼻鱷屬都是佩巴斯溼地的長吻動物，它們都演化自海生物種，然後分佈地進一步向內陸延伸，體型也比其現存的親屬大得多。體型的增大可能與這些動物在溼地中捕食的獵物數量有關，這使得佩巴斯河豚屬能夠保持與其海洋近親相似的體型。佩巴斯河豚屬的解剖學支持這樣的假設，即它是一類活躍的掠食者，擁有較大的牙齒、粗壯的吻部和突出的骨骼特徵，這些骨骼特徵是強壯的肌肉組織的連接點。
眶上嵴有一些骨密度不同的區域，外側部分比內側部分骨密度更大（這得益於內側邊緣存在空腔）。眶上嵴橫跨頭骨的上表面，並沿其內表面凹陷，從而覆蓋了圓形隆起，有人認為眶上嵴可以作為回聲定位時聚集聲波的工具。現存的恆河豚的冠部更加發達，在渾濁的水中定位獵物方位時起主導作用的是回聲定位，這使得恆河豚幾乎失明。

**參考資料==