黑頂山雀

黑頂山雀（Poecile atricapillus）是一種小型北美雀形目鳥類，生活在落葉林和混交林中，屬於山雀科，不進行遷徙。其外觀特徵包括頭頂明顯的黑色帽斑、下喉部黑色的圍巾狀斑塊及白色的面頰與腹部。其體側呈淺棕色，翅膀、背部和尾部均為灰色。這種鳥以其叫聲著稱，尤其是“fee-bee”和“chick-a-dee-dee-dee”的鳴叫。
黑頂山雀廣泛分佈於北美洲，分佈範圍自美國北部至加拿大南部，並延伸至阿拉斯加及育空地區。該物種主要以昆蟲和種子為食，並在冬季前有囤積食物的行為。研究表明，這期間黑頂山雀的海馬體會有所生長，有助於其更有效地記憶藏匿食物的位置。黑頂山雀為高度社會化的鳥類，在群體中常形成嚴格的等級秩序，冬季其群體中也會包含其他鳥類。此外，該物種具備在寒冷冬夜降低體溫以節省能量的生理適應能力。
黑頂山雀一般在樹洞中築巢，繁殖季節自4月下旬開始，持續至6月下旬。每巢平均產卵數量為6至8枚，孵化期約為11至14天。雛鳥在孵化後12至16天內離巢。
黑頂山雀的種群數量呈增長趨勢，根據國際自然保護聯盟的評估屬於無危物種。在美國，該物種被定為馬薩諸塞州和緬因州的州鳥，同時也是加拿大新不倫瑞克省的省鳥。

**命名與分類**
1760年，法國動物學家馬蒂蘭·雅克·布里松在其著作《Ornithologicus》中，根據一件採自加拿大的標本，對黑頂山雀進行了描述。他將該物種以法文命名為La mésange a tête noire de Canada，並使用了拉丁文名稱Parus Canadensis Atricapillus。儘管布里松使用了拉丁文命名，但其命名方式並不符合現今國際動物命名法委員會的二名法規範，因而不被承認。1766年，瑞典博物學家卡爾·林奈的著作《自然系統》第十二版付梓，其中收錄了240種先前被布里松描述過的物種，黑頂山雀是其中之一。林奈為其給出簡要描述，並採用二名法將之命名為“Parus atricapillus”，同時引用了布里松的相關著作。該物種名中的種加詞“atricapillus”源自拉丁語，意為“黑色頭髮”，由ater（黑色）和capillus（頭髮）組合而成。
雖然黑頂山雀最初與大多數山雀一樣被歸入山雀屬，但線粒體DNA的細胞色素b基因序列數據以及形態學研究表明，將其劃歸至高山山雀屬更能反映這些鳥類間的親緣關係。“高山山雀”這一屬名由德國博物學家Johann Jakob Kaup於1829年提出，1998年American Ornithological Society正式將黑頂山雀歸入該屬。分子系統發生學研究顯示，黑頂山雀與Mountain chickadee互為姊妹種。
下面的支序圖顯示了北美白眉山雀屬的一個子集下各鳥種間的親緣關係：
直到20世紀後期，由於外形極為相似，黑頂山雀曾一度被部分學者認為與亞歐大陸的褐頭山雀以及卡羅山雀是同種8–9。1989年的一項研究證實褐頭山雀與黑頂山雀為不同的物種，而對卡羅山雀的獨立分類直到2005年才得以明確。

**亞種**
目前已確認存在9個亞種。下表所列根據世界鳥類學家聯合會設定的分類順序排列
*Poecile atricapillus turneri (Ridgway, 1884)：分佈於阿拉斯加南部和加拿大西北部，是所有亞種中體色最淺的一種。
*Poecile atricapillus occidentalis (Baird,  1858)：分佈範圍從不列顛哥倫比亞省西南部至加利福尼亞州西北部，是所有亞種中體型最小、羽色最深的一種。
*Poecile atricapillus fortuitus (Dawson, 1909)：分佈於加拿大西南部內陸至美國西北部，其體色相較其他亞種呈更明顯的淺黃色。16
*Poecile atricapillus septentrionalis (Harris, 1846)：分佈範圍涵蓋加拿大中西部至美國南部。外觀與指名亞種P. a. atricapillus相似，但翼和尾略長。
*Poecile atricapillus bartletti (Alrich & Nutt, 1939)：僅分佈於加拿大紐芬蘭島，是唯一具有不同線粒體DNA的亞種，可能是由於地理隔離所致。其體型較指名亞種更大，羽色也更深15。
*Poecile atricapillus atricapillus (Linnaeus, 1766)：指名亞種，分佈範圍從加拿大中東部至美國東北部。
*Poecile atricapillus garrinus (Behle, 1951)：分佈於美國中西部地區，具棕色背部和淺黃色臀部。16
*Poecile atricapillus nevadensis (Linsdale, 1938)：分佈於美國西部，外觀與Poecile atricapillus septentrionalis相似，但其翼和尾部的邊緣顏色較淺。16
*Poecile atricapillus practicus (Oberholser, 1937)：分佈於美國東部的阿巴拉契亞山脈，外觀與指名亞種相似，但體型略小，背部顏色較淺，翼和尾部的白色邊緣不如指名亞種明顯14。

**形態描述**
黑頂山雀攀附在一根鐵絲上
黑頂山雀具有黑色的頭冠和“領結”狀的喉部斑塊，面頰與下部均為白色，體側帶淺黃色。其背部為灰綠色，無明顯斑紋，尾羽和翼羽呈較深的石板灰色，喙和腿則為黑色，且具深棕色虹膜。雄鳥和雌鳥外觀大致相似，但雄鳥的喉部黑斑較大，二者還可通過體重與尾長進行區分，而跗蹠長度在雌雄之間無顯著差異。雄鳥的翼長為63.5—67.5毫米，尾長58—63毫米，喙長8—9.5毫米，跗蹠長為16—17毫米。雌鳥平均略小，翼長為60.5—66.5毫米，尾長56.3—63毫米，喙長9—9.5毫米，跗蹠長度與雄鳥相同。兩性體重皆約10—14克。幼鳥與成鳥外形相似，但羽毛更為蓬鬆5。
黑頂山雀與Carolina chickadee屬於近似物種，外觀和體型極為相像，二者的分佈範圍在美國中西部各州（堪薩斯州東部至俄亥俄州）以及阿巴拉契亞山脈南部有重合，這些接觸帶的群落因此會產生雜交現象，許多個體有混合型的叫聲與性狀，但一般來說通過地域分佈能有效識別這兩種鳥類。此外黑頂山雀的飛羽和次級覆羽帶有較為明顯的白邊，喉部黑斑的形狀也沒卡羅山雀那麼規整。區分這兩種山雀最可靠的方法是聽叫聲：黑頂山雀會發出節奏較慢、音色較粗啞的兩段式鳴唱，而卡羅山雀則為高低交替的四段式。
黑頂山雀某種程度上也與Mountain chickadee和Boreal chickadee有一定相似之處。不過北美白眉山雀的眼眶上方有一條明顯的白色條紋，而北山雀的頭冠是棕色的，這和黑頂山雀的黑色頭冠明顯不同。

**叫聲**
黑頂山雀，攝於不列顛哥倫比亞省列治文愛奧納海灘地區公園 
黑頂山雀的鳴叫極為複雜，共有16種不同類型的聲音，用於傳達多種信息。這樣複雜的發聲系統很可能是其棲息環境下進化適應的結果：它們常在植被茂密的區域中活動與覓食，即使群體距離較近，個體之間通常也不在彼此視線範圍之內。
黑頂山雀（尤其是雄鳥）最具代表性的鳴叫之一是兩音節的“fee-bee”，由簡單而清晰的兩段哨聲組成，節奏一致，第一個音約比第二個音高一個二大度。其鳴唱開始時頻率約為400赫茲，整個過程中音高變化的範圍可達1千赫茲。在發出第一個音“fee”時，頻率下降約200赫茲；第二個音“bee”開始之前又下降約400赫茲。儘管有頻率上的多次變化，人耳實際上只能辨別出一串單一高頻的聲音。黑頂山雀的叫聲與卡羅山雀的四音節式叫聲“fee-bee fee-bay”有明顯區別，二者的低音部分幾乎相同，但黑頂山雀發出的“fee”不明顯，因此整體聽起來更像“bee-bay”。雄鳥一般僅在周圍沒有其他個體（包括配偶）時才會發出這種叫聲。晚夏時節，一些幼鳥會只唱出第一個音。
雄鳥和雌鳥似乎在餵食雛鳥時偶爾都會發出較為微弱的“fee-bee”聲。雄鳥在繁殖期內也可能通過這種叫聲試圖吸引雌鳥。築巢期間，當配偶不在視線範圍內時，兩性都會使用這種叫聲與對方聯絡。此外黑頂山雀很難僅憑鳴聲來區分雄雌，一項針對雄性與雌性叫聲的生物聲學分析表明，雄鳥“fee-bee”的鳴聲在頻率上波動較大，而叫聲的絕對響度兩性則基本相同。
黑頂山雀最為人熟知的叫聲是“chick-a-dee-dee-dee”，這也是該物種英文名稱“chickadee”的由來。雖然其聽起來簡單，但實際上結構異常複雜，自20世紀70年代中期以來，科學家們便對此展開了研究。首先該叫聲雄鳥和雌鳥全年皆可發出。研究觀察發現，它可以由最多四個不同的單元組成，分別被稱為A、B、C、D。
其中，A、B、C組成了叫聲中“chick-a”的部分，而D則對應反覆出現的“dee”音。這些聲單元可以以不同的組合方式排列，用於傳遞有關捕食者威脅的信息以及協調鳥群移動。四個單元始終按固定順序連續出現，且前一音節自然過渡到下一音節，然而實際的發聲並不總是包含全部單元。與黑頂山雀發出的其他叫聲類似，“chick-a-dee”也存在多種變體。值得注意的是，儘管A音與B音在頻率和時長上幾乎完全相同，黑頂山雀仍能迅速分辨出兩者間的細微差異。相比之下，C音與D音在聲學上則不存在這種相似性。C的頻率從低升高後再下降，而D則維持恆定。儘管尚未被完全確認，但一項研究發現，C音和D音可能各自具有特定的功能：C音用於指示食物的位置，而D音則可以將同種個體與潛在的捕食者區分開來。
在黑頂山雀“chick-a-dee-dee-dee”的叫聲中，無論是單個音節還是各類組合，出現的概率都不甚相等。
其叫聲的句法結構可呈現出多種形式，很多都包含D音，其中最常見的兩種組合為：“AD”與“BCD”括號表明該音節可能不只出現一次。研究表明，“dee”音的數量可反映周圍捕食者的威脅等級。一項對黑頂山雀5,000多次警戒叫聲的分析發現：當威脅來自體型較小、較為危險的猛禽時，叫聲中“chick”和“dee”的間隔時間會變短，且“dee”音節的重複次數通常會從兩次增至四次。而在某次面對鵂鶹（黑頂山雀的首要天敵）的記錄中，其重複“dee”竟達23次之多。相比之下卡羅山雀也會發出類似的叫聲，但其節奏更快，音調也更高。
在非繁殖季，黑頂山雀常與戴菊、鳾鳥、鶯雀和啄木鳥等其他小型鳥類組成混合種群，以提高覓食效率並增強對捕食者的警戒。這些物種也會對黑頂山雀的叫聲作出反應。研究發現，紅胸鳾對錶示高威脅程度的叫聲反應更為強烈，顯示出它們對叫聲結構可能具有一定的理解能力。

**分佈與棲息地**
黑頂山雀是非遷徙性鳥類，廣泛分佈於北美大部分地區。其分佈範圍從阿拉斯加西部、育空地區南部一直延伸至加拿大各省，包括西部的不列顛哥倫比亞到東部的海洋省份與紐芬蘭。在美國境內，其分佈向南延伸至加利福尼亞、內華達州及新墨西哥州北端，並貫穿美國中西部地區直至西弗吉尼亞州。此外，黑頂山雀還生活在阿巴拉契亞山脈的高海拔地區。不列顛哥倫比亞省的溫哥華島、海灣群島、海達瓜伊群島以及陽光海岸部分地區沒有該物種的分佈，而由Chestnut-backed chickadee取而代之。儘管黑頂山雀通常出現在750米以下的低海拔區域，但也有記錄顯示其分佈海拔可達3200米。
黑頂山雀為林棲，適應包括針葉林、落葉林、混交林、城市公園以及郊區綠地等多種環境。對該鳥種而言，築巢須有腐朽或枯死的軟木，如樺樹、楓樹、山楊、柳樹、白蠟樹和櫻桃樹等，在缺乏合適的樹種時也會使用啄木鳥留下的舊洞及人工巢箱。其一般會以開闊地帶的灌木叢或林地邊緣作為巢址，與覓食活動的生境隔開。黑頂山雀在繁殖季與非繁殖季的棲息地並無顯著差異，冬季可能會不定期出現大規模迷鳥向南遷徙至亞利桑那州北部、密蘇里州東南部、弗吉尼亞州東部和馬里蘭州等地。

**生態習性**

**覓食**
紐約中央公園的一隻個體正在取食種子
啄食葵花子的黑頂山雀，攝於魁北克省Cap Tourmente National Wildlife Area
昆蟲（尤其是毛毛蟲）是黑頂山雀夏季的主要食物來源。這種鳥會沿著樹枝跳躍覓食，有時倒掛或盤旋，甚至做短距離的飛行來捕獲空中的昆蟲。而到了冬季，它們食譜中種子和漿果的佔比會有所上升，但對發現的昆蟲卵或蛹也同樣來者不拒。此外，黑頂山雀為人所知的一大特性就是會啄食哺乳動物屍體上的脂肪。它們也是鳥類餵食器的常客，通常會用喙叼著一顆葵花籽，從餵食器飛到樹上，然後在樹枝上將之敲開取食。
和山雀科的許多其他物種一樣，黑頂山雀也有囤積食物的習性，主要儲藏種子，有時也會貯存昆蟲。它們會將食物一件件分別藏在樹皮、枯枝、針葉叢或樹洞等處。黑頂山雀對食物藏匿點位置的記憶可持續長達28天，在最初的24小時內，其甚至能夠記住所藏食物的相對品質。
這種囤積行為使得黑頂山雀擁有比其他山雀更大的海馬體refn|group=註釋|本文中提及的“山雀”均特指“chickadee”，為山雀科下的一個類別，這類山雀因其叫聲得名，詳見本條目#叫聲一欄，而這些山雀的海馬體也比山雀科中其他有貯藏行為的種更大。在黑頂山雀種群內部，不同地區個體的海馬體大小存在差異，生活在氣候更為嚴酷地區（如阿拉斯加）的黑頂山雀，海馬體一般會更大。不過，雄性和雌性之間則不存在相關差異。黑頂山雀的海馬體大小還會隨著季節變化，一年中十月最大，二月最小。儘管這種季節性變化的確切原因尚不明晰，但普遍認為，海馬體的增大會幫助黑頂山雀更好地記住食物藏匿的位置，而隨著這些藏匿物逐漸消耗，該器官的體積也會相應減小。
停在餵食器旁的黑頂山雀
受到低溫和強風影響，冬季的黑頂山雀一般會減少外出覓食的頻次。在有黑頂山雀分佈的一些地區，冬季非常寒冷（如明尼蘇達州），因此人類的輔助很大程度上影響了其生存幾率。研究表明，在嚴寒的冬季能夠獲得鳥類餵食器補充食物的山雀，其存活概率是沒有補充食物個體的兩倍，特別是在氣溫連續五天低於F的月份，有無餵食器成為影響生存率的首要因素。而在該物種分佈區南緣，冬季較為溫和的賓夕法尼亞州，對種群數量進行的監測顯示，餵食器在溫和天氣下對山雀的活動範圍有影響，但並不會顯著改變其實際生存率。

**註釋**

**參考資料==