黑松鼠

聖克拉拉的黑化灰松鼠
黑松鼠為松鼠的黑化亞種，其皮毛呈黑色。這一現象在多種松鼠中皆會出現，然最常發生於灰松鼠（Sciurus carolinensis）及狐松鼠（Sciurus niger）種群，此二者產生黑化亞種的原因正是色素基因變異的結果。至於其大量出現的原因則眾說紛紜，有說法認為黑化松鼠相對於未黑化松鼠而言其皮毛的保溫能力更好，因此在寒冷的環境中具有更強的選擇優勢。
黑松鼠與其非黑化的同類具有相同的原生分佈範圍，此外灰松鼠的黑化變種還曾於19世紀至20世紀被引入至加拿大的其他地方、英國以及美國。黑化灰松鼠最常出沒的地方是在五大湖流域及其周邊地區，而黑化狐松鼠則分佈於其種群分佈範圍的東南部，也就是美國東南部。雖然這些黑化松鼠在其分佈範圍內更為常見，但其相較於整個種群而言則不算普遍。然而在加拿大安大略省以及美國密歇根州，大部分灰松鼠為黑化變種。
美國的很多市政當局以及高等院校都在其標誌上印有黑松鼠，並將其視為吉祥物圖案。而很多社區將黑松鼠視為其象徵，並出臺了保護松鼠免遭人類威脅的法律。

**描述**
黑化狐松鼠的繪圖。導致灰松鼠黑化的基因起源於狐松鼠
灰松鼠及狐松鼠的黑化被認為是色素基因突變所導致的。根據2014年發表於《FEBS Letters》期刊的一項研究表明，色素基因DNA片段的缺失是導致灰松鼠黑化的原因。對於黑化灰松鼠而言，其黑素皮質素受體1基因缺失了24個鹼基對，最終形成等位基因MC1R∆24。而根據發表於《BMC進化生物學》上的一項研究表明，由於灰松鼠與狐松鼠的黑化變種的基因突變情況相同，因此可得出該基因起源於狐松鼠，最終通過種間雜交的方式傳給灰松鼠的結論。狐松鼠的黑毛色是由黑素皮質素受體1基因DNA中的24個鹼基對發生刪除突變和東南部種群刺鼠肽基因發生點突變引起的。
黑化現象亦可能發生在哥倫比亞地松鼠、歐亞紅松鼠、理查森地松鼠和西部灰松鼠身上，儘管後者表現出顏色多態性低於灰松鼠與狐松鼠。但在歐亞紅松鼠中未發現其黑化與黑素皮質素受體1突變之間的關聯，和狐松鼠一樣，歐亞紅松鼠的黑化變種是由多個基因共同作用的結果。而理查森地松鼠的黑化則是由其隱性基因決定的。

**黑色毛皮的益處**
黑化松鼠頻繁出現的原因在當前的相關研究論文中主要有兩種解釋，分別是保護色理論和體溫調節理論。p=79

**保護色論理論**
據推測，非黑化灰松鼠在落葉喬木為主的森林中具有隱蔽優勢，而黑松鼠在其分佈範圍北部的針葉林地區具有隱蔽優勢。該理論認為針葉相對於落葉林而言更能阻擋陽光照到地面，使得深色松鼠可以在光線晦暗的林間更好地隱藏自己免遭天敵襲擊。同時該理論還指出非黑化松鼠在落葉林比黑化松鼠更具生存優勢，因為當冬季樹葉脫落後陽光會直照地面，使得黑松鼠無處藏身。而根據1989年的一項研究表明，當松鼠靜止不動時非黑化松鼠的隱蔽性更好。但當松鼠處於運動狀態時，黑化種的隱蔽性更佳。
黑化種在灰松鼠中屬普遍現象，儘管自1700年代以來其數量和出現頻率都在大幅度下降。p=186有理論認為森林的砍伐以及對黑松鼠的獵殺是使其數量下降的主要原因，並且在新的環境中非黑化的松鼠更具生存優勢。不過亦有人對這一觀點提出質疑，這是因為根據新的研究發現，南安大略農村地區同樣存在大量黑松鼠，而該地區主要是農業用地。p=190
大量出現在種群分佈地區西南部的黑化狐松鼠也和保護色有關，這些松鼠出沒於經常發生火災的森林中。p=80燃燒後的森林會產生大量的黑色碳化物質，為黑化狐松鼠提供了絕佳的藏身之所。p=80

**體溫調節理論**
冬季位於安大略省斯特林的黑松鼠，有理論認為黑化的毛色更有助於其防止體溫流失
也有人認為，黑色的松鼠比灰色松鼠更耐寒。有研究表明，黑毛色的動物在環境溫度低於C時熱耗散減少了18%，新陳代謝速率降低了20%，且非戰慄產熱高於灰色亞種。除此之外，研究人員還發現黑松鼠的出現頻率與當地氣溫具有負相關性。
由於黑色變種具有很強的耐寒性，因此這一性狀對於生活在北部地區的松鼠而言具有選擇優勢。正是基於這一選擇優勢，使得灰松鼠的活動範圍得以在末次冰期結束後向北擴張。據報道稱黑化灰松鼠曾出沒於北至安大略省的大薩德伯裡，超出了灰松鼠的傳統分佈範圍。
根據《歐洲生態學雜誌》2019年發表的一項對狐松鼠的研究發現，該物種的黑化變種的體表溫度在晴天及多雲的天氣時體表溫度皆會顯著提升，而非黑化變種的體表溫度僅在晴天時會有所提升。p=79晴天及多雲天氣時獲取熱量的能力是黑化松鼠在冬季清晨更為活躍的原因。p=84然而此項研究同時指出，不同顏色變種之間的代謝產熱並無差別。p=84

**繁殖**
來自兩個不同巢穴的幼年灰松鼠
在灰松鼠中，兩隻灰色的松鼠無法產生黑色的後代。灰色的松鼠有兩個灰色色素等位基因，黑色的松鼠則有可能有兩個黑色色素等位基因或灰色及黑色色素等位基因各一個。當其等位基因皆為黑色時，其顏色呈烏黑色，反之則呈棕黑色。目前大約有9%的灰松鼠呈烏黑色。p=233在黑松鼠較為密集的地方，一個巢穴中出現多種毛色松鼠的現象較為普遍。

**與非黑化松鼠的差異**
儘管媒體經常稱黑松鼠為“超級松鼠”，但根據1990年對灰松鼠的黑化亞種與非黑化亞種的研究可知，兩者在行為方面並無明顯差異。p=191同時此項研究還發現，兩者在面對犬科動物或人類的威脅時所做出的反應並無明顯不同。p=226然而在2010年的另一項研究中，灰色亞種在聽到紅尾鵟的叫聲後比黑色亞種更快開始逃跑p=233，不過這大概率不是毛色不同所造成的結果，而是生存環境使然。p=234由於在城市中出現黑松鼠的概率更高，因此有人認為黑色亞種對人類活動的耐受能力更強。p=234此外還有人提出，城市和鄉村的灰松鼠種群之間可能存在交配行為差異。p=191
根據2019年對狐松鼠的一項研究發現，該種松鼠黑色及灰色變種之間的新陳代謝並無明顯差異。p=84然而在同一項研究中還發現，在春季及冬季的幾個月時間裡，黑化亞種的活躍程度比非黑化亞種高出了30個百分點。p=82而與之相反的是，非黑化松鼠在秋季更為活躍。p=82有觀點稱，黑化松鼠從其高體表溫度所獲取的熱量，是其在清晨較為活躍的原因。p=84

**分佈**
黑化灰松鼠與狐松鼠的自然種群皆可在北美洲找到，但其出現頻率因地區而異。這兩種松鼠的黑色變體皆很罕見，其出現頻率不足百分之一。甚至還有人認為每10,000只灰松鼠中僅有一隻為黑色亞種。
有人指出，自1700年代後期以來，灰松鼠的黑化變種出現率有所下降，尤其在是五大湖以南的地區。p=186不過在灰松鼠分佈地區北部（包括加拿大中部和美國北部），黑化亞種的出現率有所上升。p=186特別是在五大湖流域以及北緯41度線和45度線之間的地區，黑化松鼠的出現概率都大幅度增加。
位於安大略省多倫多的灰松鼠烏黑色亞種。在分佈於城市的灰松鼠中更易出現黑化變種
黑松鼠最常出現於安大略省和密歇根州，並且在這些地方佔據主導地位。根據iNaturalist中的數據記錄顯示，在安大略省有66%的松鼠為黑色亞種，在密歇根州有56%的松鼠為黑色亞種。此外，五大湖流域的其他地區亦存在大量黑松鼠變種，據報道稱大約有15%的灰松鼠為黑化變種。而在五大湖以南的局部地區也會出現黑松鼠，其出沒頻率因地方而異。與農村和森林地帶相比，城市地區出現黑松鼠的頻率更高。不過在分佈於遠郊的黑松鼠族群中，黑化松鼠僅在密歇根州北部和安大略省經常出現。p=191
而與之相反的是，黑化狐松鼠主要出現在其分佈範圍的西南部，即美國西南部地區。與黑化灰松鼠類似的是，黑化狐松鼠的出現頻率亦因地區而異，最高可達13%。不過儘管如此，在灰松鼠的其他分佈地區亦可發現大量的黑化變種，如艾奧瓦州康瑟爾布拉夫斯以及密蘇里河周邊地區。在康瑟爾布拉夫斯，近一半的狐松鼠為黑化變種。p=80這一族群目前已跨過密蘇里河擴張到了奧馬哈-康瑟爾布拉夫斯都會區的其他地區，在奧馬哈，有4.6%到7.6%的狐松鼠為黑化變種。p=80

**引進種群**

**放歸計劃**
某些黑松鼠種群是重新引入的結果，這些地方通常是黑松鼠曾經生活的，但因人類活動或獵食者等因素而絕跡。華盛頓哥倫比亞特區的黑松鼠是18只從安大略省龍多省力公園中所捕獲的黑松鼠後裔，這些松鼠於1902年和1906年分兩次由西奧多·羅斯福總統在國家廣場周圍的公園裡放生。羅斯福總統這樣做的目的至今仍眾說紛紜，按照史密森學會的說法，其目的是為了恢復因人類狩獵而導致數量銳減的灰松鼠族群。到了1960年代，黑松鼠已蔓延至公園之外，但仍侷限於首都環線之內。在2005年，該地區大約有5%到25%的灰松鼠為黑化變種。
東蘭辛密歇根州立大學附近的一隻黑化灰松鼠。大學周圍的黑化變種起源於密歇根州巴特爾克里克的重新引入種群
據報道稱，密歇根州巴特爾克里克的黑松鼠種群是約翰·哈維·凱洛格重新引入的，先前的黑松鼠族群已被掠食者和人類獵殺殆盡，為此凱洛格決定在該地區重建這一族群。凱洛格從密歇根州肯特縣接收了400只灰松鼠，其中包括部分黑化變種，隨後將其在巴特爾克里克放生。位於巴特爾克里克北部的凱洛格生物站研究人員於1958年和1962年捕獲了一些黑松鼠，並應密歇根州立大學校長的要求將其在東蘭辛校區放生。
俄亥俄州也曾生活著大量的黑化松鼠族群，但這一族群已於1930年絕跡。p=226然而位於波蒂奇縣的肯特州立大學於1961年發起了一項重新引入黑松鼠的倡議。該大學在加拿大和美國政府的協調下從安大略省倫敦市引入了10只黑松鼠，並將其釋放於校園內。根據《記錄信使報》的報道稱，到了1964年時黑松鼠的數目已繁殖至150只，之後灰松鼠的黑化變種一直擴張至俄亥俄州東北部。p=226

**外來物種**
部分黑松鼠是偶然間被引入某地的，部分族群已被當地生態系統所接受，但亦有部分群體被視為入侵物種。黑松鼠於19世紀被引入闊德城。根據《帕爾默家族》一書所講的故事，黑松鼠是被帕爾默家族或基地指揮官帶至巖島兵工廠的，但它們趁著密西西比河結冰逃離了兵工廠，並於巖島繁衍生息。
艾伯塔省卡爾加里的一隻黑化灰松鼠。 該物種於1930年代引入該地區
灰松鼠及其黑色亞種於1900年代初期被引入加拿大不列顛哥倫比亞省，隨後被引入至加拿大其他原本沒有灰松鼠的地區，如艾伯塔省的卡爾加里。卡爾加里的大多數灰松鼠起源於1930年代逃跑的寵物或動物園動物。與安大略省一樣，卡爾加里的灰松鼠主要是黑化亞種。
堪薩斯州馬里斯維爾的黑化松鼠據說是在一次偶然中被帶到此地的，當時有馬戲團將松鼠用籠子運到此處，但有一名孩童在打開籠子時不慎放跑了它們。由於馬里斯維爾的黑松鼠藉此成為了城市招標，新墨西哥州霍布斯的居民亦想效仿，遂從馬里斯維爾引入了黑松鼠。但這些黑松鼠未能成功繁衍，據報道稱是當地的本土松鼠殺死了黑松鼠。p=75
馬薩諸塞州先鋒谷中的黑松鼠源自於密歇根州，它們被分成兩批寄給韋斯特菲爾德斯坦利公園的創始人弗蘭克·斯坦利·貝弗裡奇。據報道稱，貝弗裡奇於1940年代後期將松鼠放生到了公園中。此後黑松鼠不斷繁衍，現已遍佈整個先鋒谷，阿默斯特和韋斯特菲爾德也出現了大量分佈。在同一時期，來自加拿大的黑松鼠也被放生到了新澤西州普林斯頓的公園中。
英國赫特福德郡籬笆上的一隻黑化灰松鼠
英國亦出現了大量的黑松鼠，這些黑松鼠是直接從北美洲引入的，而非現有灰松鼠變異而來。然而這些黑松鼠究竟是如何引入的則存在爭議，有觀點認為它們是19世紀時放生到野外的黑松鼠，也有觀點認為它們起源於從動物園逃脫的松鼠。英國於1912年發現了第一隻黑松鼠，發現地點為貝德福德郡沃本。到了2009年，劍橋郡和英格蘭其他地區（包括赫特福德郡和貝德福德郡）近一半的松鼠為黑松鼠。而在同年的東英格蘭地區，大約生活著25,000只黑松鼠。然而由於灰松鼠（包括灰色及黑色亞種）對英國本土的歐亞紅松鼠構成了威脅，當局已著手對其進行控制。

**文化**
堪薩斯州馬里斯維爾的標牌上印有一隻黑松鼠，為該市的官方吉祥物
美國的許多城市將黑松鼠的形象用作對外宣傳，並將黑松鼠視為吉祥物。p=76堪薩斯州馬里斯維爾市於1972年將黑松鼠設為該市的官方吉祥物，並於1987年將《黑松鼠之歌》設為其市歌。p=75此外該市還通過立法給予其“侵入所有城市資產的自由”、所有交通法規的“豁免權”以及“優先採摘市內所種植黑胡桃”的“特權”。由於此類松鼠在五大湖區以南的地方出現頻率較低，因此包括美國包括馬里斯維爾在內的數個社區皆制定了保護黑松鼠的法律。p=74而其他一些城市（如艾奧瓦州康瑟爾布拉夫斯）則專門制定律法，以杜絕任何對其構成威脅的企圖。p=74
一些美國高校及其體育隊會將黑松鼠當成吉祥物，其中包括阿爾比恩學院以及哈弗福德學院哈弗福德·福茲。而出於維繫公共關係的目的，一些大學還會將黑松鼠視為其非官方吉祥物。自20世紀末期以來，黑松鼠一直被當作肯特州立大學及其所在縣的非官方吉祥物。為紀念1961年引入黑松鼠，肯特大學還會舉辦一年一度的黑松鼠節。這所學校甚至還專門為黑松鼠設立了一座雕像，該雕像於2009年正式揭幕。p=77此外肯特大學出版社還出版了一部名為《黑松鼠手冊》的商業圖書，講的是棲息在校園內的黑化灰松鼠。其他通過印刷品或互聯網宣傳黑松鼠的高校還包括奧古斯塔納學院、伍斯特學院以及莎拉·勞倫斯學院。p=78這些院校將黑松鼠當成其宣傳品牌及非官方吉祥物，旨在提升其知名度並營造出“有趣的大學校園”的形象。p=78

**文學作品**
黑松鼠是英國作家羅賓·賈維斯的奇幻三部曲之《德普特福德老鼠》和《德普特福德歷史》中的主要角色，該作品中以擬人化動物為特色。這些黑松鼠在作品中被描繪成具有皇室血統，被認為是最聰明且最高貴的松鼠。
在J·R·R·托爾金所著的故事集中，黑松鼠棲息於一處名為“幽暗密林”的森林裡。

**另見**
 黑豹

**參考文獻**

**延伸閱讀**

**外部鏈接==