脊頜翼龍屬

脊頜翼龍（學名：Tropeognathus，意為“有龍骨的顎”）是大型翼龍目的一個屬，來自早白堊世晚期的南美洲。該屬被視為古魔翼龍科成員之一，但也有研究將其歸入鳥掌翼龍科。這兩個科均是翼龍目中物種繁多的類群，以吻尖有龍骨的吻部及巨大體型而聞名。脊頜翼龍被視為南半球發現的最大翼龍，僅有龐大的神龍翼龍科才能與之匹敵。模式種兼唯一種是南方脊頜翼龍（Tropeognathus mesembrinus）。脊頜翼龍化石遺骸發現於巴西東北部Araripe Basin的Romualdo Formation。

**發現與命名**
南方脊頜翼龍正模標本（BSP 1987 I 46）的外側（A1）、顎（A2）及前部（A3）視角
20世紀80年代，德國慕尼黑的巴伐利亞收藏古生物學與歷史地理學博物館（Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie）從巴西化石商人手中得到一個翼龍顱骨，其可能是從巴西塞阿拉州阿勒萊皮盆地（Chapada do Araripe）一處稱作Santana Group的地質單元中發現的。Peter Wellnhofer（Peter Wellnhofer）於1987年將其命名並描述為模式種南方脊頜翼龍（Tropeognathus mesembrinus）。屬名取自τρόπις／tropis（龍骨）及γνάθος／gnathos（顎）。種名取自通用希臘語mesembrinos（正午的，引申為“南方的”），指化石出土於南半球。
正模標本BSP 1987 I 46發現於桑塔納群Romualdo Formation的一層中，地質年齡介於阿普第階最末期與阿爾布階最早期之間。除正模標本外，該化石遺址還發現了其它幾件翼龍標本，然而這些標本均被歸入古魔翼龍和西阿翼龍等幾個屬。正模標本包含一個帶有下頜的顱骨。安德烈·雅各·韋德梅傑爾（André Jacques Veldmeijer）於2002年歸入了第二件標本：SMNS 56994，由部分下頜骨組成。2013年，巴西古生物學家Alexander Kellner（Alexander Kellner）歸入了體型更大的第三件標本：MN 6594-1，為一具帶有顱骨的骨骼，包括除尾部及後肢外來自全身各部位的大量材料。
自從1987年韋爾恩霍費爾命名南方脊頜翼龍後，其他研究者均傾向於將其歸入其它幾個屬，引發了大量分類爭議。其於1989年被克爾納改為南方古魔翼龍（Anhanguera mesembrinus）、於1998年被韋德梅傑爾改為南方槌喙龍（Criorhynchus mesembrinus）、於2001年被邁克爾·斐斯奈克特（Michael Fastnacht）改為南方殘喙翼龍（Coloborhynchus mesembrinus）。後來大衛·安文（David Unwin）將脊頜翼龍材料歸入扁鼻鳥掌翼龍（Ornithocheirus simus），使南方脊頜翼龍成為前者的次異名，並於2003年更名為南方鳥掌翼龍（Ornithocheirus mesembrinus）。韋德梅傑爾於2006年支持脊頜翼龍與鳥掌翼龍是同一個屬，但反對扁鼻鳥掌翼龍（O. simus）而贊成扁喙鳥掌翼龍（O. compressirostris）成為鳥掌翼龍的模式種，後者由安文根據英國古生物學家Reginald Walter Hooley（Reginald Walter Hooley）1914年的一項分析而命名為槍嘴翼龍。韋德梅傑爾因此使用了扁鼻槌喙龍（Criorhynchus simus）及南方槌喙龍（Criorhynchus mesembrinus）等名稱。然而，泰莎·羅德里格斯（Taissa Rodrigues）與亞歷山大·克爾納於2013年得出結論，認為脊頜翼龍是有效屬且僅含模式種南方脊頜翼龍一個種。
時間回到1987年，當時韋爾恩霍費爾已根據標本BSP 1987 I 47——一塊更粗壯的下頜骨命名了第二個種，稱作強壯脊頜翼龍（Tropeognathus robustus）。然而，強壯脊頜翼龍於2013年被視為古魔翼龍的一個種並改名為強壯古魔翼龍（Anhanguera robustus）。

**描述**

**體型**
南方脊頜翼龍體型比較
Paleoart
已知脊頜翼龍翼展長達sp=us左右，這一點可從標本MN 6594-1的巨型尺寸中推斷出來。脊頜翼龍最大翼展估計高達sp=us，略高於該屬平均估計值，但遠大於其他近親如鳥掌翼龍及殘喙翼龍，後者翼展一般估計在sp=us之間。出土的一個殘喙翼龍顱骨長度粗測為sp=us，據此得出的翼展估計為sp=us，大於該屬平均估計值，但仍小於脊頜翼龍估計值。然而該標本被認為屬於其它屬，儘管在幾項研究中，一些古生物學家稱之為大頭殘喙翼龍（Coloborhynchus capito），而在1870年時英國古生物學家哈利·絲萊（Harry Govier Seeley）最初則稱之為大頭鳥掌翼龍（Ornithocheirus capito）。

**顱骨與頭冠**
脊頜翼龍顱骨化石重建，注意吻部突出的龍骨形冠飾
不同古魔翼龍科顱骨比較，注意脊頜翼龍（E和F）有發育良好的龍骨形頭冠
脊頜翼龍顱骨在其吻部及下頜底側生有凸起的獨特“龍骨狀”嵴飾，該嵴突出、發育良好且相對較大，尤其是在雄性中，但與鳥掌翼龍等其它近親相比較薄而非更厚。上嵴從吻尖向後延伸至鼻眶前孔（fenestra nasoantorbitalis）即顱骨側面的較大開口。一隻額外的較小嵴自下頜symphysis（“下巴”區域）向下突出。一種與之類似的古魔翼龍科——古魔翼龍屬具有寬度逐漸變窄的頜骨，但在尖端擴張為寬闊的勺形玫瑰狀結構。吻尖與脊頜翼龍的區別在於形狀更窄。頜骨可根據頭冠上的大量差異從近親中鑑別出來：與近親殘喙翼龍和鳥掌翼龍不同，上頜頭冠更大、更突出，因此顱骨會更寬。

**椎骨**
脊頜翼龍前五節背椎融合成notarium，五節骶椎融合成synsacrum，其中第三及第四節具有龍骨。髂骨前刃強烈上彎形成狹窄結構。

**分類**
脊頜翼龍的顎（B）與鐵翼龍（A）及焚風翼龍（C）的比較，三者均處於冠面觀下
韋爾恩霍費爾於1987年將脊頜翼龍歸入Tropeognathidae。其它研究並未採用這一概念；幾名研究者將南方脊頜翼龍與古魔翼龍一起歸入古魔翼龍科，其它系統發育分析則將脊頜翼龍歸入鳥掌翼龍科作為其原始成員，這表明其與鳥掌翼龍的親緣關係近於古魔翼龍。後一概念主要為歐洲研究者採用，他們更傾向於將鳥掌翼龍科而非古魔翼龍科用作泛圍最廣的分類群。安德列斯與邁爾斯2013年的拓撲將脊頜翼龍置於鳥掌翼龍科一處較鳥掌翼龍更原始的位置，該科本身則是處於泛圍更廣的Ornithocheirae演化支中。然而，2019及20年的許多後期研究均發現脊頜翼龍隸屬古魔翼龍科，其中較特殊的一項是由博里亞·霍爾加多（Borja Holgado）與羅德里格·佩加斯（Rodrigo Pêgas）於2020年所作，將脊頜翼龍更確切地歸入脊頜翼龍亞科作為焚風翼龍的姐妹群。
拓撲1：安德列斯與邁爾斯（2013年）。
拓撲2：霍爾加多與佩加斯（2020年）。

**流行文化**
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英國廣播公司（BBC）獲獎電視節目《與恐龍同行》有一整集的主題都是南方脊頜翼龍（其中將脊頜翼龍冠以近親鳥掌翼龍之名，並誤稱為南方鳥掌翼龍）。該系列的配套書籍《與恐龍同行：自然史》（Walking with Dinosaurs: A Natural History）中聲稱巴西桑塔納群（書中稱為桑塔納組）的幾塊碩大骨頭碎片表明，南方鳥掌翼龍翼展可能長達將近sp=us、重sp=us, 使之成為已知最大的翼龍之一。然而，當時描述的南方鳥掌翼龍最大已確認標本翼展測為sp=us。節目製作人用以證明龐大體型估計的標本於2012年被描述，在《與恐龍同行》製作期間，大衛·馬提爾與大衛·安文正在研究這些標本。遺骸最終描述中估計這個巨型標本的最大翼展為sp=us。安文表示，他不相信BBC使用的更高估計值是可能的，製片方貌似選擇了可能的最高估計值因為它更“壯觀”。然而，2013年發現的標本MN 6594-V從完整程度上講是已知最大的翼龍個體。

**參見**
 翼龍列表- Timeline of pterosaur research

**參考資料**
分類:南美洲翼龍
分類:1987年描述的分類群