佛氏虎鯊

佛氏虎鯊（學名：Heterodontus francisci），又名佛氏異齒鯊，是虎鯊科虎鯊屬的一種小型鯊魚。該魚僅分佈於美國加利福尼亞州至墨西哥加利福尼亞灣之間的水域。佛氏虎鯊頭短而鈍，眼睛附近有明顯稜角，背鰭高聳。其為夜行性掠食者，通過將獵物自沙中吸出來獲取食物。成魚多以棘皮動物、甲殼類和帶有硬殼的軟體動物為食，而幼年個體則偏好海葵與環節動物。該魚為卵生動物，雌魚一次會產下至多24枚卵，並將其裹於螺旋形的卵鞘中。佛氏虎鯊對人類無害，且非常適應人工飼養環境。目前鮮少有針對該魚的捕撈行為，其種群所受威脅亦極少。

**物種命名**
佛氏虎鯊由法國魚類學家查爾斯·弗雷德里克·吉拉德於1854年在《費城自然科學會議程》上根據採集於蒙特雷灣的正模標本正式描述，彼時學名為Cestracion francisci ，此後又在1862被西奧多·吉爾移動至Gyropleurodus屬。這兩屬實際上是虎鯊屬的異名，故其學名現為Heterodontus francisci。其屬名“Hetrodontus”由希臘語詞彙ἕτερος與ὀδούς組合而來，前者意為“不同的”，後者意為“牙齒”。種加詞“francisci”指的是舊金山，但實際上佛氏虎鯊並不分佈於舊金山海域。

**外貌描述**
蒙特雷灣水族館飼養的佛氏虎鯊，注意其因明顯眉脊所致的獨特頭形
佛氏虎鯊同其他虎鯊一樣，頭部短而鈍，頭頂深凹，眼睛上方可見極為明顯的眉脊。其眉脊位置較低，末端陡峭。該魚雙眼均無瞬膜，後方緊貼Spiracle。佛氏虎鯊鼻孔中間有一延伸至嘴部的片狀懸垂物，使兩鼻孔分別僅進行吸入與呼出。進行吸入的鼻孔周圍有一圈凹槽，另有一道凹槽位於呼出的鼻孔與嘴部之間。佛氏虎鯊嘴部小而彎，兩側有明顯褶皺。其上顎有牙齒19—26顆，下顎有牙齒18—29顆。其門牙小而尖銳，尖牙根部兩側有一對較小的尖齒，兩側的牙齒則更加寬大，呈磨盤狀。
佛氏虎鯊軀體大致呈圓柱形，體色為帶有黑色斑點灰色或褐色，但年老個體可能為純色。其兩片高背鰭呈鐮刀型，前方有一根粗壯的棘刺，其中生活於礁石棲息地的個體棘刺由於磨損原因而相對較短。其胸鰭寬大，與該魚第一片背鰭大致位於同一位置，第二片背鰭則與腹鰭前側末端位置相近。其尾鰭下葉較短，上葉則長而寬，末端深凹。佛氏虎鯊鱗片小而密，在成魚背部有時可達每平方釐米200片。該魚最長可長至1.2米長，但大部分個體鮮少超過1米。

**分佈**
佛氏虎鯊棲息於太平洋東部的大陸架水域，通常分佈範圍北至蒙特雷灣，南至下加利福尼亞半島和加利福尼亞灣。在海水異常溫暖的時期，佛氏虎鯊的分佈範圍可北至舊金山灣。該魚在厄瓜多爾和秘魯水域雖有未經證實的目擊記錄，但學界認為這些記錄極有可能是將其他物種錯認成佛氏虎鯊所致。

**生態與習性**

**棲息地**
佛氏虎鯊在一年的大部分時間生活於水深2—11米處，至冬季則會洄游至深於30米的水域。目前已知該魚最深可生活於水深200米的洞窟中。35—48釐米長的幼鯊喜好水深40—150米且有低矮垂直礁石的沙質海床。這些幼魚有時會在Bat ray挖掘食物後留下的大坑中覓食或休息。成年的佛氏虎鯊會洄游至淺水區。成魚多棲息於複雜的岩礁或覆有藻類的礁石區。佛氏虎鯊為底棲魚類，鮮少離開海床超過2米。
聖卡塔利娜島水域的一條佛氏虎鯊。由於當地水溫升高，佛氏虎鯊的種群隨之增長
佛氏虎鯊種群與棲息地相似的Swellshark種群存在負相關關係，這是因為前者偏好暖於20攝氏度的海水，而後者則更適應冷水。例如加利福尼亞州海峽群島中聖卡塔利娜島附近海域的佛氏虎鯊種群由於連年水溫上漲而出現增長，與之相對的東太平洋絨毛鯊種群則隨之下降。反觀該群島中海水偏冷的北部諸島水域中，東太平洋絨毛鯊要多於佛氏虎鯊。

**習性**
佛氏虎鯊不常遊動，其在遊動時會用強壯的胸鰭推擊海床以借力。佛氏虎鯊一般獨來獨往，但有時也會成小群活動。白天佛氏虎鯊會躲藏於洞窟、石縫或厚密的海藻中，除非遭騷擾否則不會遊動，至晚間則會前往礁石頂部覓食。該魚依據光照強度來調節其生物鐘，在人工飼養環境下佛氏虎鯊會在光照消失後立刻開始活躍，並在感知到光照後不久後進行躲藏。有記錄稱一條人工飼養的佛氏虎鯊在持續的黑暗環境下連續遊動了11日後方因疲倦而減速。自然環境下活躍的的佛氏虎鯊在被強光照射後亦會潛入更深處以躲藏。

**食性**
一條在海床上休息的佛氏虎鯊。該魚為夜行性動物，僅會在環境黑暗時活躍
成年佛氏虎鯊食物中的95%為帶有硬殼的軟體動物、棘皮動物與甲殼類。為咬碎其獵物的硬殼，佛氏虎鯊的咬合力與體型之比遠超其他已知咬合力的鯊魚，如黑邊鰭真鯊和白斑角鯊。野生環境下佛氏虎鯊的平均咬合力為90牛，最多可達135牛，而在實驗室環境下則可產生高達200牛的咬合力。主要捕食Strongylocentrotus purpuratus的大型個體之棘刺和牙齒會變為紫色。
海峽群島的一條佛氏虎鯊，其下海床上的海葵與海膽均是其會捕食的獵物
佛氏虎鯊的其他獵物包括海星、頭足類和星蟲。幼年佛氏虎鯊主要以海葵、環節動物和小型貝類為食，且會快速撕扯海葵的觸手，以在其完全縮回之前將其扯斷。在加利福尼亞州南部水域，佛氏虎鯊會捕食因季節原因而易得手的獵物，如在冬季其會食用繁殖後大量死亡的槍魷屍體。
佛氏虎鯊雖能感知電力，但由於其勞倫氏壺腹僅有148個，遠小於大部分鯊魚的2000個，故其主要依靠嗅覺尋找獵物。找到獵物後，其會伸展Buccal space，通過特化的唇間軟骨創造吸力。一旦其將獵物吸入嘴中，該魚會用尖銳的門牙固定住獵物，再用兩側的牙齒將其磨成小塊。如獵物掩埋於沙中或固定於某處，佛氏虎鯊會倒立於獵物上並將其咬住以形成槓桿。接下來佛氏虎鯊會向下擺尾，產生的力會帶動其頭部向上運動以將獵物拔出。在鯊魚中，這一行為為佛氏虎鯊所獨有。此外，佛氏虎鯊還可快速延伸其上顎，最長可達其頭部長度的15%，以用牙齒將牢牢固定的獵物鑿下來。同其他鯊魚一樣，佛氏虎鯊可替換損壞的牙齒，一般需4周時間以完全更換。

**天敵與寄生蟲**
佛氏虎鯊的天敵包括更大的魚類以及北象海豹，後者會食用佛氏虎鯊成魚、幼魚和卵鞘。此外，聖卡塔利娜島的白頭海雕亦會捕食佛氏虎鯊，而一些大型的螺類則可鑽穿佛氏虎鯊的卵鞘以取食卵黃。佛氏虎鯊粗糙的皮膚和棘刺可為其提供一定保護，曾有人目擊一條Pacific angelshark一度吞下了一條幼年的佛氏虎鯊，但由於後者的棘刺無法將其嚥下而只能將其吐出。
該魚目前已知的寄生蟲有以下幾種：
*絛蟲Acanthobothrium bajaensis與A.puertecitense；
*橈腳類Trebius heterodonti；
*線蟲Echinocephalus pseudouncinatus，佛氏虎鯊的獵物如扇貝與海膽是此種寄生蟲的中間宿主。

**生命週期**
佛氏虎鯊於每年12月至次年1月繁殖 。雄魚會追逐雌魚以示愛，如雌魚同意，二者皆會沉至海床上，而後雄魚會將鰭足插入雌魚的洩殖腔以交配。其交配過程可持續30—40分鐘。交配完成後雄魚會離開，而雌魚則會將吻部插入沙中並轉圈直至失去平衡。
莫羅貝附近水域的一枚佛氏虎鯊卵鞘，其螺旋狀的邊緣可將其牢牢固定於石縫中
雌魚會在2—4月於水深2—13米處產卵。其產卵過程可持續兩週，一般每次會產下2枚卵鞘。該魚卵鞘為螺旋形，初誕下時為褐色，但很快會變為黑色。此後野生環境下的母魚會將卵鞘銜至石縫或岩石下躲藏，是目前已知唯一會進行親代撫育的鯊魚。然而，人工環境下的佛氏虎鯊並無這一行為，母魚有時甚至會吃掉卵鞘。其獨特的卵鞘結構可能是為了避免被捕食者自石縫中拔出。在不計入其螺旋邊緣的情況下，該魚卵鞘長10—12釐米，寬3—4釐米。其卵鞘會在6—10個月後孵化。剛孵化的幼魚體長在15至17釐米之間，且與其卵鞘大小有直接關係。野生環境下的幼魚在出生後的一個月內不會進食，而是依靠體內的卵黃囊獲取營養。然而，人工環境下孵化的幼魚會立即進食，這可能是由於這一階段的幼魚雖不會捕獵，但已可通過進食獲取營養。
佛氏虎鯊的成長速度極其多變且與體型無關，因此測定其年齡十分困難。雄性佛氏虎鯊在體長56—61釐米時達到性成熟，雌性則至少為58釐米。雄性最長可長到83釐米，而雌性則據稱可長到120釐米，但已證實的最長個體則為96釐米長。有記錄稱佛氏虎鯊壽命可達25歲，但該記錄尚未得到證實。

**與人類的關係**

**同潛水員的互動**
佛氏虎鯊一般對人類無害，潛水員可輕鬆靠近該魚。然而，在被騷擾的情況下佛氏虎鯊可能會咬人，部分好鬥的個體甚至會追咬騷擾它們的潛水員。此外其毒刺造成的傷口可令人痛苦萬分，因此有學者建議在接觸該魚時應多加小心。

**人工飼養**
佛氏虎鯊十分適應人工飼養環境，且能在人工飼養環境下繁殖。多座水族館均飼有該魚。2018年7月，有3名竊賊自San Antonio Aquarium的觸摸池中竊走了一條名為“海倫小姐”的幼年佛氏虎鯊，並用蓋有毛毯的嬰兒車將其偷運出水族館。警方於兩天後抓獲嫌疑人。被盜鯊魚並未受傷，並在竊賊被捕後由水族館員工將其帶回。
潛水員正在靠近一條佛氏虎鯊，該魚不會主動攻擊靠近的人類

**經濟利用與保育**
美國領海內無對佛氏虎鯊的商業捕撈，但會出現在拖網與魚籠的兼捕中，休閒釣客亦會意外釣得該魚。由於佛氏虎鯊皮糙肉厚，其在被拋回海中後大概率可存活。此外，佛氏虎鯊還得利於加利福尼亞州法律對漁具的限制。該州對佛氏虎鯊的年均兼捕量為1800千克，但各年波動較大。有記錄以來的最大值為1979年的9500千克，最小值則是1976年的2.5千克。然而，潛水者有可能會出於娛樂目的或為獲取其背部的棘刺以製作工藝品而殺死佛氏虎鯊，這可能會導致該魚在潛水活動頻繁的海域的種群有所下降。墨西哥水域的佛氏虎鯊則是捕蝦的拖網和海底刺網中的兼捕，且會用於食用或製作魚食。鑑於墨西哥的刺網漁業有增長趨勢，這可能會對佛氏虎鯊的種群造成負面影響。目前IUCN尚未對該魚的全球種群進行充分評估，但將其美國領海內的種群評為無危。

**參考文獻**

**外部鏈接**
  "Heterodontus francisci, Horn shark" at FishBase date=20120312120258 -  "Biological Profiles: Horn Shark" at Florida Museum of Natural History date=20160207091051 -  "Kelp Forests: Horn Shark" at ReefQuest Centre for Shark Research date=20231211085252