蚜蟲

蚜蟲（aphid，又稱膩蟲或蜜蟲）是一類植食性昆蟲，種類包括蚜總科（又稱蚜蟲總科，學名：Aphidoidea）下的所有成員。目前已經發現的蚜蟲總共有十個科約4,400種，其中多數屬於蚜科。蚜蟲也是地球上最具破壞性的害蟲之一，其中大約有250種是對於農林業和園藝業危害嚴重的害蟲。
蚜蟲的大小不一，身長從一到十公釐不等；天敵有瓢蟲、食蚜蠅、食蟲虻、寄生蜂、食蚜癭蚊（aphid midge larvae）蟹蛛、草蛉以及昆蟲病原真菌（entomopathogenic fungi，含綠僵菌）。
蚜蟲在世界範圍內的分佈十分廣泛，但主要集中於溫帶地區，且其物種多樣性在熱帶比在溫帶要低得多。蚜蟲可以進行遠程遷移，主要是通過隨風飄蕩的形式來進行擴散；例如萵苣蚜蟲被認為就是通過這種方式從新西蘭傳播到塔斯馬尼亞。而一些人類活動也可以幫助蚜蟲的遷移，例如對附著蚜蟲的植物進行運輸的過程。

**分類**
蚜蟲屬於半翅目下胸喙亞目下的蚜總科。胸喙亞目原來是同翅亞目的一部份，這個分類現時已廢止。再新近一點的分類把蚜總科之下的物種重新分類，有部份降為亞科（例如：Eriosomatidae），而有其他科被提升至總科，例如：雲杉綠球蚜（Adelges viridis）、雲杉癭球蚜（Adelges abietis）和冷杉球蚜（Adelges piceae）等一些球蚜蟲原屬的“球蚜科”，現時已升格成為“球蚜總科”；又例如根瘤蚜現時被歸入新的根瘤蚜總科。

**與球蚜及根瘤蚜的關係**
蚜蟲、球蚜和根瘤蚜（Phylloxera）之間具有非常近的親緣關係，都屬於吸食植物液汁的昆蟲。它們可以被分在同一個總科下，也可以被分為兩個總科（即蚜總科和球蚜總科或木蝨總科）。
與蚜蟲相似，球蚜吸食植物的韌皮部；與蚜蟲不同的是，球蚜不會產生蜜露或腹管分泌液。根瘤蚜（Daktulosphaira vitifoliae）是一類能夠引起葡萄疾病的害蟲，其所引發的葡萄瘟疫曾經摧毀了19世紀法國的葡萄栽培業。
球蚜有時也被稱為蚜蟲，但更準確的說法應是類蚜蟲昆蟲，因為它們沒有蚜蟲所特有的尾片（cauda）和腹管。

**身體構造**
蘋果蚜蟲（Aphis pomi）的不同生命階段和不同性別
大多數蚜蟲具有柔軟的綠色軀體，但其他顏色也很常見，如黑色、棕色和粉紅色。蚜蟲有多達六節的觸角。蚜蟲通過被稱為stylet的口器來吸食植物汁液，stylet被包裹在稱為吻突（相當於上下頜骨）的鞘中。它們還具有細長的腿，跗節為兩節兩爪。
大多數蚜蟲具有一對腹管，用於排出可迅速硬化的防禦液（“腹管蠟”），成份為三酸甘油酯。一些類型的蚜蟲也可以分泌其他類型的防禦液。
蚜蟲有類似於尾巴的刺突，位於直腸孔上，被稱為尾片（cauda）。它們具有兩個複眼，每個眼的後方和上方各有一個視突起，從而形成三個視覺系統。
當蚜蟲的宿主植物的狀態變差或蚜蟲數量過於擁擠時，一些種類的蚜蟲會產出具有翅膀的後代，從而能夠散佈到其他食物源。在一些種類或形式的蚜蟲上，口器或眼變得更小甚至消失。

**攝食**
薊草上的蚜蟲
蚜蟲大多為寡食性或單食性，即它們只以一種或少數幾種植物為食。也有少量蚜蟲為多食性，如綠色桃蚜蟲（Myzus persicae），能夠以不同科的數百種植物為食。
蚜蟲以植物的韌皮部篩管中汁液為食，其進食方式是被動的，因為一旦篩管被刺穿，在高壓作用下，汁液就會自動進入蚜蟲的食道。在進食過程中，蚜蟲常常會將攜帶的植物病毒傳播到宿主植物上，如馬鈴薯、穀物、甜菜和柑橘等。這些病毒有時能夠導致植物死亡。
植物內含有低濃度的含氮物質用於製造蛋白質。這就使得蚜蟲要攝入大量的超過自身體積的汁液才能滿足自身的營養需求，而多餘的液體就會通過直腸以蜜露（honeydew）排出。由於排出的體積如此之大，有時會“像下雨一般掉落”。蚜蟲的蜜露富含糖類，甜度為砂糖的一百五十倍。

**共生關係**
螞蟻放養下的蚜蟲
部分種類的螞蟻能夠“畜養”蚜蟲，在保護所養蚜蟲的同時，採集蚜蟲所分泌的蜜露作為食物，從而形成了一種獨特的“共生關係”。飼養蚜蟲的螞蟻通過用觸角戳蚜蟲的方式來“擠奶”。因此，有時候這些被飼養的蚜蟲又被稱為“螞蟻奶牛”。
一些養蚜蟲的螞蟻會採集蚜蟲的卵並儲存在巢內以渡過寒冷的冬季。到了春天，這些螞蟻又會將新孵化出的蚜蟲搬運到植物上。還有一些種類的螞蟻，如黃墩蟻（Lasius flavus）甚至能夠在自己的巢穴中用植物的根作為飼料來“圈養”大量的蚜蟲。當這類螞蟻要建立一個新的巢穴時，它們的蟻后會攜帶一個蚜蟲的卵到新的地下巢穴重新建立起圈養蚜蟲群。螞蟻們通過趕跑蚜蟲的天敵來保護自己所養的蚜蟲。
在螞蟻-蚜蟲這種共生關係中有時還有一個有趣的現象：一類被稱為小灰蝶的蝴蝶參與了紅蟻（Myrmica）和蚜蟲的共生關係。例如，黑灰蝶（Niphanda fusca）會將卵產在螞蟻所養的蚜蟲所在的植物上。當卵孵化出毛蟲後，這些毛蟲會以蚜蟲為食。但螞蟻並不是將毛蟲趕跑，而是將它們帶回巢中。在巢中，螞蟻繼續餵養毛蟲，而毛蟲也能夠分泌蜜露供螞蟻食用。當毛蟲長大後，它們會爬到巢穴的出口並蛹化。兩個星期後，蝴蝶就破蛹而出了。
一些針葉林中的蜜蜂也會採集蚜蟲所分泌的蜜露來製造蜂蜜。
許多蚜蟲是內共生細菌的宿主。這些細菌定殖於含菌細胞，能夠合成一些蚜蟲無法從植物韌皮部獲取的必需氨基酸。

**繁殖**
一隻蚜蟲正在直接產出小蚜蟲
一些種類的蚜蟲具有獨特而複雜的生殖適應，另一些則相對簡單。這些適應包括有性和無性生殖，產卵或直接產出幼蟲（卵胎生），以及在一年中的不同時間在木本和草本植物之間轉換。
許多蚜蟲會發生週期性的孤雌生殖。在春季和夏季，蚜蟲群中大多數或全部為雌性，這是因為過冬後所孵化的卵多為雌性。這時生殖方式為典型的孤雌生殖和卵胎生。變化後的減數分裂導致所產的卵在遺傳上完全等同於它們的母親（孤雌生殖）。而胚胎在母親卵巢管內發育，從而產出時為第一齡的雌性幼蟲（卵胎生）。這些幼蟲與它們的母親除了大小以外完全一樣。
這樣的生殖循環一直持續到整個夏季，大約20-40天能夠繁殖多代。因此一隻雌蟲在春季孵化後可以產生數以億計的蚜蟲。例如，甘藍蚜（Brevicoryne brassicae）能夠繁殖41代雌性，如果全部成活的話，可以達到1.5×1027個後代。
到了秋天，蚜蟲開始進行有性生殖和卵生。光照週期和溫度的變化，或者是食物數量的減少，導致雌性蚜蟲開始產出雄性幼蟲。雄性蚜蟲與它們的母親在遺傳上是等同的，只是少了一個性染色體。這些蚜蟲可能缺少翅膀甚至口器。雄性和雌性進行交尾後，雌性就開始產卵。這些卵在度過冬季後，孵化出帶翅膀或不帶翅膀的雌性蚜蟲。但是，在溫暖的環境中，例如在熱帶或在溫室中，蚜蟲可以數年一直進行無性生殖。
有時一些物種在夏天會產出帶翅膀的雌性，以應對食物數量和品質的下降。這些帶翅膀的雌性蚜蟲會遷徙到新的植物（常常為不同類型植物）上開始繁殖新的種群。例如，蘋果蚜蟲（Aphis mali），在其典型食物源的植物上繁殖了數代無翼雌性後，會產出帶翅膀的幼蟲，從而能夠飛走並重新定居到草地或穀類的莖上。
還有一些蚜蟲有重代（telescoping generation），也就是說，孤雌生殖且卵胎生的雌蟲體內的幼雌蟲體內也有自己的下一代。因此雌蟲的攝食能夠影響多代（其“女兒”和“孫女”）的體積和繁殖率。

**敵害**
蚜蟲的身體柔軟，因此具有大量的昆蟲天敵。蚜蟲也常常受到細菌、真菌以及病毒的侵染。此外，蚜蟲也容易受天氣，如降雨、氣溫、風等的影響。
一隻瓢蟲正在捕食蚜蟲
攻擊蚜蟲的昆蟲有瓢蟲、食蚜蠅、寄生蜂、食蚜癭蚊、蟹蛛和草蛉及其幼蟲蚜獅（蝜蝂）等。
侵染蚜蟲的真菌包括弗氏新接黴蚜黴菌（Neozygites fresenii）、蟲黴（Entomophthora）、球孢白僵菌（Beauveria bassiana）、金龜子綠僵菌（Metarhizium anisopliae）和昆蟲病原真菌（entomopathogenic fungus），如蠟蚧輪枝菌（Lecanicillium lecanii）。蚜蟲一旦黏上了空氣中真菌的孢子，這些孢子就會發芽並穿透蚜蟲的皮膚，在蚜蟲的血淋巴（相當於脊椎動物的血液）中生長。三天之後，蚜蟲死亡，真菌釋放出孢子到空氣中。受感染的蚜蟲體表會覆蓋上一層羊毛狀物質並且不斷變厚直到蚜蟲死去。
蚜蟲容易由於不好的天氣（如春季凍融期）而死亡。過高的溫度會殺死蚜蟲體內的共生菌，從而使得蚜蟲缺乏營養而死。降雨會阻止帶翼蚜蟲的遷移，並且會將蚜蟲從植物上擊落使得蚜蟲由於撞擊或飢餓而死亡。然而，明尼蘇達大學的昆蟲學家Ken Ostlie指出，不能夠依賴降雨來控制蚜蟲數量。

**防禦**
蚜蟲從腹管中分泌出防禦液
蚜蟲柔軟的身體無法保護它免受天敵和疾病的侵害。因此，蚜蟲發展出了多種自我保護的防禦方式。一些種類的蚜蟲能夠與植物組織作用，使得植物形成一個癭（一種不正常的植物組織增生），而蚜蟲就可以生活在癭中，從而保護它免受天敵的捕食。這些能夠造癭的蚜蟲中的許多都能夠異化出一些具有防禦功能的“士兵”蚜蟲來保護癭。例如，亞歷山大角倍蚜是一類士兵蚜蟲，它們具有堅硬的外骨骼和類似於螯的口器。中國麩蚜（Melaphis chinensis）能夠造出一種特殊的癭。這種癭被用作製造中藥五倍子，治療咳嗽、腹瀉、痢疾、盜汗以及止腸出血和子宮出血。此外，這種癭也是生產單寧酸的重要原料。
還有一些蚜蟲（卡綿蚜）能夠分泌一層絨毛狀的蠟覆蓋於體表來進行防護。甘藍蚜（Brevicoryne brassicae）能夠儲藏和釋放出發生劇烈化學反應併產生強烈芥末油氣味的化學物質來嚇跑天敵。蚜蟲也能夠通過踢等動作來攻擊蚜繭蜂從而保護自己。
通常認為腹管是分泌蜜露的器官。但實際上，蜜露是從蚜蟲的肛門分泌出來的，而腹管的作用是分泌化學防禦物質，如蠟。也有證據表明在一些情況下，腹管蠟能夠吸引蚜蟲的天敵。

**對植物的影響**
受蚜蟲侵害的西蘭花
羽扇豆莖上佈滿了蚜蟲
受蚜蟲侵害的植物具有多種不同的症狀，如生長率降低、葉斑、泛黃、發育不良、卷葉、產量降低、枯萎以及死亡。蚜蟲對於汁液的攝取導致植物缺乏活力，而蚜蟲的唾液對於植物也有毒害作用。蚜蟲能夠在植物之間傳播病毒，例如桃蚜（Myzus persicae）是超過110種植物病毒的載體，棉蚜（Aphis gossypii）常常傳播病毒於甘蔗、番木瓜和落花生。蚜蟲對於1840年代由於馬鈴薯感染馬鈴薯晚疫病（Phytophthora infestans）而導致的愛爾蘭大饑荒中發揮了推波助瀾的作用。
蚜蟲所分泌的蜜露覆蓋於植物表面有利於真菌的傳播，而這些真菌又會對植物造成損害。而蜜露也能夠降低殺真菌劑的效果。
1970年代中期Owen和Wiegert曾提出一種假說認為昆蟲對植物的攝食能夠提高植物的健康。他們認為排出的蜜露能夠使得土壤中的微生物，包括固氮微生物，大量繁殖。在含氮較低的環境中，這會有助於那些受蚜蟲侵染的植物的生長。但是，到目前為止，還沒有任何證據能夠支持這一假說。
由於蚜蟲對於植物，特別是經濟作物的危害，人們花費了大量的人力物力試圖對蚜蟲的活動進行控制。

**參見**
害蟲
*無性生殖
*經濟昆蟲學
*大氣浮游生物（Aeroplankton）
*鳳梨形蟲癭（Pineapple gall）
*法國釀酒葡萄大蟲害（Great French Wine Blight）

**參考資料**

**站外鏈接==