多肉植物

多肉植物將水分儲藏在肥厚的葉片中，例如這株蘆薈。 
多肉植物（succulent plant）為一非正式植物學概念，指代一類在乾旱脅迫條件下，通過葉、莖或根等器官的肥厚化（通常是薄壁組織增多）進行貯水以應對缺水環境的植物類群。 “succulent”一詞來源於拉丁語“sucus”，意為“汁液”或“樹液”，恰如其分地描述了這類植物部分組織富含水分的特性。 對於哪些植物應該被歸類為多肉植物，不同領域和個人持有不同的觀點。植物學家、園藝學家甚至業餘愛好者們都從各自的角度對多肉植物的定義進行了闡釋。 導致“多肉植物”的範圍具有顯著的可變性。
此類植物主要分佈於沙漠及沿海乾旱生境。其形態特徵主要表現為根、莖的異乎尋常肥大以及葉片的退化，以最大限度地提高水分存儲效率。在植物分類學上，多肉植物廣泛分佈於多個科，如景天科（Crassulaceae）、阿福花科（Asphodelaceae）、天門冬科（Asparagaceae，包含龍舌蘭亞科Agavoideae等）、大戟科（Euphorbiaceae）、夾竹桃科（Apocynaceae，包含蘿藦亞科Asclepiadoideae等）以及番杏科（Aizoaceae）等。儘管仙人掌科植物大部分屬於典型的多肉植物，但在園藝栽培中，通常將其與一般多肉植物相區分，並統稱為“仙人掌與多肉植物”（Cacti and succulents）。據粗略統計，全球已記錄的多肉植物種類超過一萬種，隸屬於一百餘個不同的科。

**歷史**

**概念發展**
“多肉植物”一詞的出現可以追溯到很早的時期。一些早期的植物學家對這類植物進行了研究。例如，在18世紀，理查德·布拉德利（Richard Bradley）曾根據植物是否能夠製成植物標本館的標本（Hortus-siccus）來定義多肉植物，那些因過於多汁而難以乾燥保存的植物被認為是多肉植物，更強調其實用性而非生理特徵。

**栽培史**
歐洲人對仙人掌的興趣始於14和15世紀，克里斯托弗·哥倫布將第一株花座球屬（Melocactus）植物帶回歐洲。這些來自西印度群島的植物被認為是“新大陸植物”。與之相對的是“舊大陸植物”。到了18世紀，隨著更多來自美洲和其他大陸的發現，仙人掌和多肉植物開始受到富裕收藏家的青睞，作為珍奇植物進行栽培。18世紀的植物探險活動也愈發活躍，1777至1787年間，西班牙國王查理三世曾多次資助針對美洲大陸的大規模科學考察。此後，更多探險活動陸續開展，仙人掌及其他多肉植物由此持續被引入歐洲並廣泛栽培。英國皇家植物園邱園於1845年建立的多肉植物館。
早期出版物方面，理查德·布拉德利（Richard Bradley）於1716年出版的《多肉植物史》（Historia Plantarum Succulentarum）記錄了蘆薈、佛甲草等植物；而W·沃森（W. Watson）於1889年出版《業餘仙人掌栽培》（Cactus Culture for Amateurs），是較早出版的多肉植物栽培指南。
1919年至1923年，美國植物學家納撒尼爾·布里頓勳爵（Nathaniel Lord Britton）與約瑟夫·納爾遜·羅斯（Joseph Nelson Rose）完成了四卷有關仙人掌科的開創性專著——《仙人掌科（The Cactaceae）》。其不僅對仙人掌分類進行了大幅修訂，還包含英國藝術家瑪麗·艾米麗·伊頓（Mary Emily Eaton）所繪的眾多插圖。
中國和日本最早接觸到的外來多肉植物主要是蘆薈和仙人掌，蘆薈（一般認為是蘆薈Aloe vera）在中國等國家一直是很常用的傳統藥用植物，其具體的原產地已經無從考證。而仙人掌早在1591年就已經在中國出現，並在17世紀後期從中國傳入日本。
第二次世界大戰期間，全球植物學研究和園藝發展停滯，許多稀有的種源和標本都在戰火中丟失，一些重要的園藝有關組織也在這段時間裡解散或暫時關閉。直到二戰結束後有關多肉植物的研究才逐步重新開始。約克郡仙人掌協會（Yorkshire Cactus Society）在德國宣佈無條件投降後不久後於1945年8月成立，並於次年3月發表了《約克郡仙人掌雜誌》的第一卷，這本雜誌上已經出現了光山、巖牡丹屬等至今依然被廣為栽培的仙人掌種類。

**爭議**
隨著植物生理學的發展，人們對多肉植物的理解也更加深入。然而，創建一個絕對嚴謹的植物學定義相當困難。很難將部分植物嚴格地劃分為多肉植物或非多肉植物，因此出現了“半多肉植物”這一術語，但半多肉植物和多肉植物的邊界仍然缺乏明確定義。馮·維勒特等人（Von Willert et al.）提出的定義側重於“多肉組織”（必須是活組織）以及植物通過根系吸收可資利用的水並貯藏和不需要外部水源也能暫時生長的能力，這一定義直接排除了空氣鳳梨和肉質寄生植物作為多肉植物（一些人認為專一性寄生多肉植物的肉質寄生植物可以被視為多肉植物，但這一觀點沒有得到廣泛的認同）。關於是否將肉質化部分僅存在與土壤以下的植物（如大多數球根花卉，馬鈴薯）納入定義也存在爭議，一些人將高山墊狀植物、鹽生多肉植物（如鹽角草，海馬齒）和大多數肉質化部分僅存在於土壤以下的植物排除在外。
園藝愛好者對多肉植物的定義往往受到實際栽培和收藏因素的影響。一個實用的定義是：“任何多肉植物愛好者希望種植和收藏的肉質植物”。例如來自蘭科和棕櫚科的很多類群從形態學層面上而言都符合標準的多肉植物的定義（蝴蝶蘭具肉質葉甚至幾乎全株肉質化、王棕具膨大的儲水莖），但因蘭科和棕櫚科在園藝上幾乎都能自成一體系，與多肉植物收藏關聯較少，故一般不被視作多肉植物。

**外觀**
多肉植物儲存的水份一般較其他植物多，除了肉質化，多汁植物有各種各樣其他節水功能，可能包括：- 景天酸代謝（CAM），這種固碳途徑避免了多肉植物在炎熱的白天打開氣孔收集二氧化碳，導致水分以氣孔為門戶散失（蒸騰作用）。- 缺乏、退化早落或演化至圓柱形至球形的葉（主要見於大戟科和仙人掌科）。這些植物一般以莖為進行光合作用的主要部位，而不是葉。- 紡錘形或圓錐狀貯水莖，見於肉質部分灌木與喬木。- 氣孔數量減少。- 結構緊湊，縮小，墊狀，柱狀或球形。- 部分植物（如乳突球屬、老樂柱屬）植物周圍有多毛或刺狀，從而降低了植物的表面附近的空氣流動，在植物周圍產生潮濕的空氣，從而減少水分流失，並建立陰影遮蔽猛烈的陽光。- 許多種類根部非常近土壤的表面，所以他們能夠吸收微雨甚至霧水的水份。多肉植物普遍被認為是淺根系植物，但實際上如百歲蘭等植物依然具備較深的直根系。- 即使處於內部溫度很高的情況下（例如52°C或126°F），仍有能力保存飽滿的水。- 有不透水的外角質層。- 有粘液物質，能有助保存水。

**環境**
許多多肉植物來自的乾旱地區的熱帶和亞熱帶地區，如草原，半沙漠和沙漠。多肉植物能在高溫和低降雨量的地方度過長長的乾旱期。多肉植物偶爾可能會為附生植物，他們只是有限的或者不能與地面接觸，他們通過其他手段來蓄水和獲得營養物質；例如鐵蘭（空氣鳳梨）。
多肉植物是一種適應性極強的栽培植物，可在各種條件下茁壯成長。在種植過程中，應避免因澆水過多引起的根部腐爛；此為多肉植物死亡的常見原因。

**養護**
 澆水
多肉植物適應乾旱環境，對乾燥有較高耐受性。切忌過度澆水，因為過多水分會導致根部腐爛。應待土壤完全乾燥後再徹底澆水，確保水分滲透到整個根系。澆水頻率應根據植物的需求及周圍氣候條件來調整。 - 光照
大多數多肉植物喜愛明亮的間接光，可將其置於有濾光效果的窗戶旁，或在室內提供明亮的間接光源。部分品種，如沙漠玫瑰（Adenium obesum），適應後可耐全日照。觀察植物對光線的反應，並視情況調整其擺放位置。 - 溫度
多肉植物通常喜歡溫暖的環境，具體溫度範圍因品種而異，但大多數植物適合的白天溫度為攝氏21°C至29°C（華氏70°F至85°F）。夜間稍低的溫度也能忍受。需避免霜凍或極端溫差，以免損害植物。 - 土壤
多肉植物需使用排水良好的土壤，以防積水。大多數品種適合使用盆栽土、珍珠岩與沙子的混合物，這樣能迅速排出多餘水分。避免使用保水性強的重質土壤，因為容易導致根部腐爛。部分種植者建議在盆底放置小石子或砂礫，以增強排水效果。 - 肥料
多肉植物在生長期適合定期施肥。可使用平衡的水溶性肥料，稀釋至半濃度，每月施一次，或根據植物需求進行調整。休眠期則應減少或停止施肥。 

**主要的多肉植物的類群**
 天南星科
** 美鐵芋屬- 天門冬科
** 龍舌蘭屬（含龍香玉屬）
** 絲蘭屬- 景天科（幾乎全部）- 番杏科（幾乎全部）
** 鹿角海棠屬
** 肉錐花屬
** 生石花屬
** 海馬齒屬
** 龍鬚海棠屬
** 照波屬- 夾竹桃科（含蘿藦科）
** 吊燈花屬（部分）
** 犀角屬、海葵角屬、豹皮花屬、火地亞屬為首的犀角族成員
** 天寶花屬（沙漠玫瑰屬）
** 棒槌樹屬- 菊科
** 千里光屬（部分）
** 厚敦菊屬- 大戟科
** 廣義大戟屬（含翡翠塔屬、紅雀珊瑚屬等）（部分）
** 麻風樹屬（部分）- 馬齒莧科
** 馬齒莧屬- 阿福花科 
** 蘆薈屬
** 十二卷屬- 龍樹科（除纓莧樹屬 Calyptrotheca 有爭議以外，其餘皆為多肉植物）- 胡椒科
** 草胡椒屬（部分）- 仙人掌科（全部）- 土人參科（部分，由馬齒莧科拆分）- 回歡草科（全部，由馬齒莧科拆分）- 廣義錦葵科
** 吉貝屬
** 瓶幹樹屬（部分）
** 假木棉屬

**參考文獻**
category:耐旱植物