留尼旺白䴉

留尼旺白䴉（Threskiornis solitarius）是一種已經滅絕的白䴉屬鳥類，為印度洋島嶼留尼汪的特有種。其亞化石遺骸最初發現於1974年，並且在1987年初次科學描述。其最近的近緣種為Malagasy sacred ibis及straw-necked ibis。17世紀至18世紀期間，留尼汪島上的旅行者曾記述過一種白色的鳥，其飛行時十分費力，傾向於單獨活動，於是便被稱為“留尼汪-{}-孤鴿（Réunion Solitaire）”。
19世紀中葉，過去旅行者的記述被錯誤地認為是渡渡鳥的一種白色近緣種，尤其是一份描述明確提到了島上的渡渡鳥，而且一些描繪著白色渡渡鳥的17世紀繪畫也出現在世人面前。然而留尼汪島上卻從未發現過與渡渡鳥相似的化石，隨後便有人提出質疑，認為這些繪畫與該島並無關係。同時還有其他對於這種鳥的真正所指的論述，但均只是依靠猜測。20世紀晚期，一種䴉類亞化石在島上發現，這引發了一個想法，即舊有的記述實際上指的是一種䴉。認為“孤鴿”和䴉類亞化石同屬一種的觀點最初受到了一些攻擊，但目前已經被廣泛接受。
將過去的描述和亞化石聯繫起來後，可以認為留尼旺白䴉整體為白色，混有一些黃色和灰色。處於身體後方的翼尖和與鴕鳥羽毛類似的長羽（plume）為黑色。頸部和腿部很長，喙對於鸛來說更短而直。其體型相較現存的近緣種更加健壯，但其他方面相當類似。體長不超過65釐米。亞化石翼骨表明該物種飛行能力有一定下降，這一特徵可能與季節性增重有關。留尼旺白䴉的食譜包括其他能夠從土壤中獲取的蠕蟲及其他食物。17世紀時，該物種分佈在山區，但可能由於島嶼上相對容易到達的位置狩獵活動十分嚴重，且有著引入物種，其分佈可能限制在高海拔區域。前來留尼汪島的拜訪者會稱讚其美味，因而也會為了食用捕殺售賣。普遍認為這些因素最終導致留尼旺白䴉在18世紀早期步入了滅絕。

**分類**
20世紀晚期之前，由於科學家能夠得到的證據稀少又不夠明確，留尼旺孤鴿的分類史混亂而複雜。目前普遍認為，所謂留尼汪島的“白色渡渡鳥”只是一種出現在19世紀的錯誤猜測，當時只能基礎少量的描述，加之17世紀荷蘭畫家Pieter Withoos和Pieter Holsteyn II所繪的毛里求斯白色渡渡鳥畫作，因而才有如此猜測。
1625年，一位英國大副約翰·塔頓（John Tatton）首次特別提到留尼汪島上有一種白色鳥。法國自1646年起佔領該島，並稱這種鳥為“孤鴿（Solitaire）”。1699年，法國東印度公司的M. Carré對“孤鴿”進行了描述，並解釋了其名稱的由來：
被marooning的胡格諾派教徒François Leguat在1690年代時使用“孤鴿（solitaire）”這個名字來指代附近羅德里格斯島上遇到的羅德里格斯渡渡鳥，這是一種與渡渡鳥有親緣關係的鳥類。但如今普遍認為他借用了1689年馬基·亨利·迪凱納的一篇短文中的名字，文中提到了諸多留尼汪島的物種。迪凱納本人撰寫描述時可能是基於更早的記載。沒有任何“孤鴿”的標本保存下來。
卡雷曾嘗試將兩隻“孤鴿”送去法國的皇家巡迴動物園，但抓到的鳥都在圈養過程中相繼死去。比亞爾（Billiard）聲稱，法國行政官貝特朗-弗朗索瓦·馬埃·德·拉布爾多內在約1740年時從留尼汪島送了一隻“孤鴿”到法國。但由於目前普遍認為留尼旺白䴉在此之前就已經滅絕，所以這隻鳥很可能實際上是一隻羅德里格斯渡渡鳥。
當時唯一明確提到生活在留尼汪島上的“渡渡鳥”的作家是荷蘭水手Willem Bontekoe，不過他並沒有提及鳥的顏色：
1646年他的日誌發行時，還附有一幅蝕刻畫，如今證明這幅蝕刻畫是模仿弗拉芒人畫家Roelant Savery的“克羅克美術館寫生”中的一隻渡渡鳥所繪。由於邦特庫遭遇沉船，遺失了1619年前往留尼汪島之後所有的財物，他可能要七年後回到荷蘭才能再寫下這段敘述，因而其可靠性存在疑問。他可能只是事後認為那是一隻渡渡鳥，因為他發現自己所見與渡渡鳥的描述十分相似。

**早期解釋**
1770年代，法國博物學家布豐伯爵稱渡渡鳥在毛里求斯島和留尼汪島上均有分佈，但原因不明。他也將羅德里格斯渡渡鳥和一種毛里求斯的鳥類（“oiseau de Nazareth”，現今認為是一隻渡渡鳥）的描述放在一起，同樣還有卡雷所報告的“孤鴿”，並且都放在“孤鴿”一段下，這代表他相信留尼汪島上既有渡渡鳥又有“孤鴿”。英國博物學家Hugh Edwin Strickland在自己1848年的書籍《渡渡鳥與其親屬》（The Dodo and Its Kindred）中討論了關於“孤鴿”的舊有描述，得出的結論是這種鳥與渡渡鳥和羅德里格斯渡渡鳥都不相同，主要是因為顏色。
1848年，比利時科學家Edmond de Sélys Longchamps為“孤鴿”創造了學名Apterornis solitarius，並明確地將其認定為該屬的模式種，此外該屬中還包括了另外兩種只能從過去描述中得知的馬斯克林群島鳥類，紅秧雞和Réunion swamphen。由於Apterornis一名已經被英國生物學家理查德·歐文用在另一種鳥類身上，而此前其他的名稱同樣無效，於是1854年夏爾·呂西安·波拿巴又創造了二名法名稱Ornithaptera borbonica（“Borbon”即波旁，為留尼汪島的原法語名）。1854年，德國鳥類學家赫爾曼·施萊格爾將“孤鴿”置於渡渡鳥的同屬下，並命名其為Didus apterornis。他根據當時的記載嚴格地進行了復原，結果得到了一隻類似於䴉或鸛的鳥，而非渡渡鳥。
1856年，威廉·科克爾（William Coker）宣佈發現了一幅17世紀的“波斯”畫作，畫中有一隻白色渡渡鳥與其他水禽在一起，他是在英國見到的這幅畫。其作者隨後確認為彼得·維特霍斯，許多19世紀著名的博物學家認為這幅圖像描繪的是留尼汪島上的白色“孤鴿”，這一說法最初由鳥類學家約翰·古爾德提出。同時，又有多幅彼得·荷爾斯泰因二世的白色渡渡鳥畫作在荷蘭發現。後來，也有其他油畫、素描也認定為描繪了白色渡渡鳥。1869年，英國鳥類學家阿爾弗雷德·牛頓認為，維特霍斯的畫作和邦特庫的回憶錄中的版畫描繪的是一隻被帶到荷蘭的活體留尼汪渡渡鳥，又解釋其圓鈍的喙是因為進行了Beak trimming處理，避免傷害人類。他還將插圖和描述之間的不一致之處擱置，尤其有一份當時的記述暗示這種鳥的喙又細又長。
牛頓的言論進一步鞏固了彼時同行之間對於兩者聯繫的可靠性，其中幾位還進一步闡述了他的觀點。1917年，荷蘭動物學家Anthonie Cornelis Oudemans表示，畫作和曾經的描述之間的差異是因為畫作展示的是一隻雌性，所以這種鳥類有著性二態。1907年，英國動物學家萊昂內爾·沃爾特·羅斯柴爾德宣稱，黃色的翅膀可能是由於特定個體是白化病，因而過去的描述都稱其為黑色。
到了20世紀早期，有許多其他畫作甚至遺骸都宣稱是白色渡渡鳥，儘管幾乎都是出於猜測。羅斯柴爾德委託英國畫家Frederick William Frohawk給“孤鴿”復原，要依照維特霍斯的畫作還原為白色渡渡鳥，也要按照法國旅行家Sieur Dubois1674年的描述還原為另一種鳥，用作他1907年的書籍《Extinct Birds》的插圖。1937年，日本作家蜂須賀正氏表示，過去的敘述和畫作代表了兩種不同的物種，並且將畫作中的白色渡渡鳥稱為Victoriornis imperialis（其名是向維托里奧·埃馬努埃萊三世致敬），而將敘述中的“孤鴿”稱為Ornithaptera solitarius（使用了波拿巴創造的屬名）。蜂須賀正氏還表示，之前有一幅1618年意大利插圖，認定為一隻被捕獵的渡渡鳥，其實表現的是一隻棕色的雄性留尼旺白䴉（由於羅德里格斯島當時尚未有人居住，他將羅德里格斯渡渡鳥排除）。據他所說，由於此舉釐清了兩物種之間的混淆，又因為插圖來自意大利，他才將白渡渡鳥以意大利國王命名。現如今普遍認為這張插圖描繪的是鴕鳥或者鴇。

**當代闡釋**
Rowland Ward使用Rogue taxidermy製作的標本，右為設想的留尼汪渡渡鳥，左為毛里求斯島的渡渡鳥，攝於倫敦自然歷史博物館
直到1980年代晚期，留尼汪島上存在白色渡渡鳥的觀點都是正統，僅有少數幾個研究者對“孤鴿”的敘述和畫作之間的聯繫表示懷疑。1958年，美國鳥類學家詹姆斯·考恩·格林威提醒，如果沒有化石等切實的證據，就不應該做出結論，而且沒有任何證據表示畫作中的白色渡渡鳥與留尼汪島有任何關係。1970年，美國鳥類學家Robert W. Storer曾預測，如果發現瞭如果任何此類遺骸，這種鳥類不會屬於渡渡鳥和羅德里格斯渡渡鳥一樣的渡渡鳥亞科（甚至不屬於鳩鴿科）。
1974年，第一份鳥類亞化石遺骸在留尼汪島上發現，為跗蹠骨的下半部分；1987年，英國鳥類學家Graham S. Cowles認為這是鸛的新種，屬於鸛屬。遺骸是在洞穴中發現，表明這隻鳥是被早期的定居者帶到此處吃掉的。據推測，這部分遺骸屬於勒加描述的一種大型神秘鳥類，某些鳥類學家稱其為“勒加巨鳥（Leguat's giant）”。如今認為“勒加巨鳥”是基於大紅鸛在當地已經滅絕的種群描述的。同樣在1987年，又一塊䴉的亞化石跗蹠骨在洞穴中發現，法國古生物學家Cécile Mourer-Chauviré和弗朗索瓦·穆圖（François Moutou）將其描述為Borbonibis latipes（種加詞意為“寬足”） ，並且認為這種鳥跟隱䴉屬鳥類有一定親緣關係。
1994年，考爾斯表示他曾經報告為“鸛”的遺骸應該屬於Borbonibis屬，理由是兩者跗蹠骨十分相似。1987年的發現促使英國生物學家Anthony S. Cheke向Borbonibis屬的描述者之一提出，這些亞化石可能屬於“孤鴿”。1995年，法國生態學家讓-米歇爾·普羅布斯特（Jean-Michel Probst）報告稱前一年在留尼汪島發掘期間發現了一塊鳥類下頜骨，並且推測可能屬於䴉或“孤鴿”。同年，Borbonibis latipes的描述者也表示，這種鳥可能就代表了“留尼汪-{}-孤鴿”，並且將其重新分配到䴉屬，並且結合了埃德蒙·德塞利·隆尚在1848年為“孤鴿”創造的二名法學名，使用種加詞solitarius（Borbonibis latipes於是成為次異名）。其作者指出，相比於渡渡鳥亞科，過去的描述符合䴉的外貌和行為，尤其是其相對短且直的下頜骨，而且在某些地區䴉的遺骸非常豐富；如果當時的筆者從未提到這種相對常見的鳥類，反而提到了後來通過化石發現的大量其他物種，就十分奇怪了。
Roelant Savery在右下角畫了一隻白色渡渡鳥
2003年，西班牙生物學家阿圖羅·巴列多爾·德洛索亞（Arturo Valledor de Lozoya）研究了17世紀白色渡渡鳥的來源；2004年，馬斯克林生物群的專家奇克和朱利安·休姆也獨立研究了該課題。維特霍斯和荷爾斯泰因的化作顯然有互相借鑑，而很可能是維特霍斯從荷爾斯泰因的作品中抄畫了一隻渡渡鳥，因為荷爾斯泰因的作品時間更早，後續所有的白色渡渡鳥大概都是基於這二人的畫作所作。據上述作者所述，這些畫作似乎都源自一幅之前未曾報道的畫作《俄爾普斯與群獸一景》（Landscape with Orpheus and the Animals），是Roelant Savery在約1611年時創作的。這隻渡渡鳥顯然是按照當時在布拉格的一份剝製標本所畫；在神聖羅馬皇帝魯道夫二世的收藏中，有一套標本提到了一隻名為“walghvogel”（古荷蘭語中渡渡鳥的意思）的鳥類，並將其描述為有著“骯髒的灰白色”羽毛。而薩弗賴是1607—1611年間受僱為其作畫。
薩弗賴隨後幾張渡渡鳥的畫作都呈灰色，可能是他之後見過了正常的標本。奇克和休姆如此總結，作為參考的標本由於白化病呈現白色，將這隻鳥從毛里求斯帶回歐洲也正是這個原因。巴列多爾·德洛索亞卻表示，淺色羽毛可能是幼鳥特徵，剝製標本漂白導致，或只是藝術創作的自由發揮。2018年，英國鳥類學家喬利恩·C·帕裡什（Jolyon C. Parish）和奇克又表示，考慮到畫作的主題，可能是1614年後才完成，甚至延後至1626年後。
已經有大量各部位的亞化石骨骼被認定屬於留尼旺白䴉，而在留尼汪島上還尚未發現類似渡渡鳥的鳥類遺骸。此後也有少數的研究並不認可“孤鴿”為一種䴉，甚至認為“白色渡渡鳥”是一種真實存在的物種。英國作家Errol Fuller認同那些17世紀畫作並非描繪了留尼汪島上的鳥，但卻懷疑發現的䴉類亞化石是否足以與“孤鴿”的敘述聯繫起來。他指出，並沒有證據表明這種滅絕的䴉在歐洲人抵達留尼汪島時仍然存活。奇克和休姆對此類觀點予以否定，認為這些人不過是“相信”、“希望”島上存在渡渡鳥而已。

**進化**
留尼汪島是一個火山島，僅有三百萬年的歷史，而毛里求斯島和羅德里格斯島上無法飛行的渡渡鳥亞科物種都要追溯到800—1000萬年。根據奇克和休姆的說法，這兩種鳥類在經過超過五百萬年適應島嶼環境後，可能就失去了飛行能力。因此，這些不飛鳥不太可能從原來的島嶼上前往留尼汪島定殖，因而只有能夠飛行的物種在留尼汪島上有近緣種。三百萬年足以使留尼汪島上的鳥類進化出不飛或飛行能力較弱的特徵，但穆雷-肖維雷及其同事指出，這些物種可能在30萬至18萬年前就因內日峰火山噴發而滅絕。因此，最近發現的物種很可能是該事件後，從非洲大陸或馬達加斯加重新在該島定殖的動物的後代，而這段時間並不足以使鳥類完全失去飛行能力。
1995年，穆雷-肖維雷及其同事進行了一項生物形態學研究，表示留尼旺白䴉最近的現存親緣中是非洲的埃及聖䴉和澳大利亞的straw-necked ibis。奇克和休姆卻稱最近的物種為Malagasy sacred ibis，因而該物種為非洲起源。

**描述**
赫爾曼·施萊格爾於1854年基於迪布瓦的描述所繪製的復原圖，類似䴉或鸛，而不是渡渡鳥
當時的敘述都將該物種描述為羽毛白色和灰色，並混有一些黃，翼尖和尾羽呈黑色，頸部和腿都很長，飛行能力有限。迪布瓦在1674年的敘述中，更加詳細地描述了這種鳥類，下面是斯特里克蘭（Strickland）在1848年翻譯的內容：
據莫雷-肖維雷及其同事所說，文中提及的羽毛顏色與親緣中埃及聖䴉、蓑頸白䴉相似，亦是整體白色和光亮的黑色。在繁殖季，埃及聖䴉背部和翼尖的裝飾羽看上去很類似鴕鳥羽毛，這與迪布瓦的描述恰好相應。此外，1994年發現的一塊亞化石下顎顯示，留尼汪骨骼的喙與一般的䴉相比，更加短而直，因而迪布瓦將其比作丘鷸。奇克和休姆則表示，迪布瓦原文中所用的法語詞“bécasse”通常翻譯成“丘鷸”（woodcock），但也可以表示蠣鷸，這種鳥類的喙長而直，但是稍微粗一些。他們還指出，最後一句的翻譯有誤，其原意是這種鳥追著跑就能抓到。而其他作者提到的亮麗羽色，可能如蓑頸白䴉一樣，是結構色所致。
留尼旺白䴉的亞化石顯示，這種鳥類比埃及聖䴉和蓑頸白䴉更為強壯，體重可能更重，且頭部更大，不過大多數特徵還是一致的。據休姆所說，其體長不超過65釐米，與埃及聖䴉相似。留尼旺白䴉的翼骨上有粗糙的突起，與那些使用翅膀戰鬥的鳥類類似。這種鳥可能已經失去了飛行能力，但這一點並沒有在骨骼結構上留下明顯痕跡；雖然目前尚未收集到完整的骨骼，但在已知的胸部骨骼中，只有一個特徵表明其飛行能力有所減弱。其喙骨較長，橈骨和尺骨也像會飛的鳥類一樣粗壯，但掌骨和小翼指之間存在的一個特別的孔洞，這僅在某些不會飛的鳥類中發現過，例如某些ratite、企鵝以及幾種已滅絕的物種。 

**習性與生態**
據說留尼旺白䴉在土壤中覓食，有如埃及聖䴉
由於當時的敘述並不能統一“孤鴿”是完全不飛還是仍有一些飛行能力，莫雷-肖維雷及其同事表示，這可能跟季節性脂肪循環有關，也就是這種鳥在寒冷季節會積蓄脂肪，但炎熱季節就會瘦下來；有可能在比較肥胖的時候無法飛行，但此外的事件就可以。然而，迪布瓦特別指出了“孤鴿”並沒有脂肪循環，這與留尼汪島上其他大多數鳥類不同。關於其食性和具體棲息地的唯一記載來自法國製圖師Jean Feuilley在1708年的描述，這也是最後一次有關該物種活體個體的記錄：
弗耶所描述的食性和覓食模式與䴉十分相似，而渡渡鳥亞科的成員普遍認為是果食性的。迪布瓦將其歸類為陸鳥，所以應該並不棲息在䴉類典型的棲息地，例如溼地。留尼汪紫水雞也是如此，並不生活在紫水雞的常見棲息地沼澤，而是森林中。奇克和休姆提出，這些留尼汪島的鳥類的祖先是在沼澤尚未形成時就在島上定殖，因而適應了其他棲息地。至於為何沒有在毛里求斯島上定殖，可能是因為早先佔據類似生態位的紅秧雞已經棲息在島上。
留尼旺白䴉似乎棲息在高海拔地區，並且分佈比較狹窄。早期訪客的敘述表明，這種鳥在他們的登陸地點附近就能發現，但到1667年時，就只能在偏遠地區發現。這種鳥可能在東部低地存活到了1670年代。儘管許多17世紀晚期的記錄稱這種鳥是優秀的食物來源，但弗耶卻表示味道很差。這可能是因為這種鳥為了躲避破壞其巢穴的豬，遷移到地形更崎嶇、海拔更高的地區，因而食性發生了改變。由於其飛行能力有限，所以可能是在地面築巢。
留尼汪島上許多其他特有種在人類殖民，島嶼的生態系統遭到破壞後便滅絕了。留尼旺白䴉與留尼汪椋鳥、馬斯卡林鸚鵡、回聲鸚鵡、留尼汪紫水雞、留尼汪角鴞、留尼汪夜鷺、Réunion pink pigeon等近代滅絕的鳥類一同生活過；此外還有滅絕的爬行動物，如Réunion giant tortoise和為描述的Leiolopisma屬石龍子；馬斯克林狐蝠和一種蝸牛Tropidophora carinata也曾棲息在留尼汪島和毛里求斯島，但隨後便全部從島上消失了。

**滅亡**
留尼汪島上的山峰；人類及其帶來的動物到來後，這種鳥的棲息地可能就侷限在高海拔地區
人類定居留尼汪島的過程中，留尼旺白䴉似乎逐漸被侷限在山巔區域。貓、鼠等引入的捕食者也對其造成了損害。過度捕獵同樣是其中一個因素，有多份當時的記錄表明這種鳥遭到獵食。1625年，約翰·塔頓描述了這種鳥博客哦安排溫馴，捕獵也十分容易，同時也提到了被大量食用的情況：
1671年，梅萊（Melet）提到了該物種很適合烹飪，並描述了島上對幾種鳥類的屠殺：
最後一份有關留尼汪島上“孤鴿”的敘述出自1708年弗耶的手筆，其中表明這種鳥類是在當世紀的早期滅絕。1820年代，法國領航員Louis de Freycinet詢問一個年老的奴隸“drontes”（古荷蘭語中代表渡渡鳥的詞）的事情，據說當他的父親尚是嬰兒時（也就是一個世紀前），這種鳥類還存在於聖約瑟夫附近，但這一記載可能並不可靠。奇克和休姆推測，流浪貓最初在低地捕獵當地的野生動物，後來轉向更高的內陸地區，而這些地區可能是留尼旺白䴉最後的堡壘，因為豬是無法到達這些區域的。現在普遍認為該物種大約在1710至1715年之間滅絕。

**參考資料**

**外部鏈接**
 Threskiornis solitarius- Threskiornis solitarius-  Avian web on the Réunion Sacred Ibis (same text, but with a picture) date=20080828200728 -  The extinction website