恐龍生理學

恐龍生理學一直是個高度爭議的領域，尤其是體溫調節。在恐龍的早期研究中，恐龍被重建為大型、四足、慵懶的爬行動物。自19世紀中期之後，科學界對於恐龍的生活方式、代謝、體溫調節等層面的理論，有過多次的變動。開始於1960年代的恐龍文藝復興，對於恐龍生理學的理論，產生巨大的影響，幾乎涵蓋到每個層面，尤其是恐龍溫血理論、鳥類起源自恐龍理論。
近年的許多新證據指明瞭鳥類與恐龍之間的親緣關係和早期爬蟲類的共同祖先關係，使科學家得以鳥類和其他爬蟲類研究來推論恐龍的生理特徵，包含代謝、體溫調節方式、呼吸系統、以及心血管系統。恐龍溫血動物說逐漸成主流理論，牠們被視為活躍的動物，至少具有相當穩定的體溫。目前的爭論多在於牠們的體溫調節機制，以及牠們與鳥類、哺乳類的代謝率相近程度。

**研究歷史**

**早期的恐龍研究**
恐龍的研究開始於1820年代的英格蘭。當時的主要研究人員，包含威廉·巴克蘭（William Buckland）、吉迪恩·曼特爾、以及理查·歐文在內，他們根據零碎的化石，將恐龍描述成大型的四足怪獸。倫敦的水晶宮公園豎立了幾座當時建立的恐龍雕像，由這些雕像可以得知當時的恐龍形象為體型接近大象、外形類似蜥蜴的慵懶爬行動物。儘管如此，歐文推測恐龍的心臟與呼吸系統較為類似哺乳類，而不是爬行動物。
1897年的暴風龍（現名傷龍）繪畫，由查爾斯·耐特繪製
自1870年代開始，美國西部發現了許多更完整的恐龍化石，使科學家們可以提出更多的恐龍生理特徵理論。愛德華·德林克·科普提出有部分的恐龍是活躍、行動敏捷的動物，查爾斯·耐特（Charles R. Knight）的著名暴風龍繪畫，即是根據科普的理論而繪製的。大約是同一時期，查爾斯·達爾文（Charles Darwin）提出演化論，以及始祖鳥與美頜龍的發現，導致湯瑪斯·亨利·赫胥黎提出鳥類是恐龍後代的假設。但是，恐龍是大型爬蟲類的形象已經根深柢固，因此許多生理方面的理論，是參考爬行動物推測而來的，這個狀況持續到20世紀前半期。

**恐龍文藝復興**
在1960年代晚期，約翰·奧斯特倫姆根據恐爪龍的研究，而重新提出鳥類起源於恐龍的理論，使得狀況開始改變。奧斯特倫姆的學生羅伯特·巴克，自1968年的研究《The superiority of dinosaurs》開始，便在1970年代與1980年代的一系列科學研究、書籍、與大眾媒體中，不斷重申恐龍是種活躍的溫血動物，能夠維持短暫的高度活躍能力。巴克在他的著作中，將他的理論當成是19世紀後期的恐龍溫血理論的再復興，並稱之為恐龍文藝復興。他提出許多生理特徵與統計數據來說明這些理論，巴克的研究方法在科學界產生大量的爭論。這些爭論最後使古生物學界採用新的研究方法，例如骨組織學，骨組織學可用來鑑定恐龍的成長模式。
現在科學界普遍認為，許多恐龍具有比現存爬行動物更高的代謝率，可能所有恐龍都是。小型恐龍可能是內溫性動物，而大型恐龍則可能是巨溫性動物；另一可能則是，大部分恐龍的代謝率位於兩者中間。

**進食**
最早期的恐龍應該是肉食性動物，與其近親（例如兔鱷）擁有許多共同的掠食動物特徵，例如：大而彎曲的刀狀牙齒、張開大的頜部、腹部小（肉食動物不需要大型消化系統）。後期的某些肉食性恐龍，體型相當大，也都保有相同的特徵。肉食性恐龍直接將獵物或肉塊吞下，而不經由咀嚼的階段。
偷蛋龍類、似鳥龍類的食性充滿謎題，牠們屬於獸腳亞目演化支，而大部分獸腳類恐龍是肉食性動物；但偷蛋龍類與似鳥龍類的頜部小、缺乏牙齒或牙齒窄小，牠們有可能是雜食性、植食性動物。
蜥腳形亞目、鳥臀目的許多特徵顯示牠們是植食性動物，例如：張開小的頜部、嘴巴閉合時上下牙齒互相接觸、可容納大型消化系統的大型腹部。植物較硬、較難消化，需要更多時間消化；由於沒有已知動物可以直接消化纖維素，牠們的大型消化系統可能生存著內共生的微生物，可協助消化纖維素。
根據蜥腳類恐龍的牙齒與頜部結構，牠們進食時會直接將樹葉咬斷吞下，而不會經過咀嚼階段。鳥臀目恐龍則具有多種的協助進食方式。劍龍下目、甲龍下目恐龍的頭部小、牙齒與頜部關節的力量弱，被認為進食方式與蜥腳類恐龍類似。厚頭龍類的頭部小、牙齒與頜部關節的力量弱，加上缺乏大型消化系統，顯示牠們可能以其他植物為食，例如水果、種子、幼芽，這些食物能提供的營養較樹葉高。鳥腳類恐龍（例如稜齒龍、禽龍、各種鴨嘴龍類）具有喙狀嘴，可用來切斷樹葉，頜部關節與牙齒則適合咀嚼。角龍類恐龍也具有類似的喙狀嘴、頜部關節與牙齒。
許多科學家曾提出某些恐龍會吞食胃石以協助消化，當胃臟的肌肉蠕動時，胃裡的胃石會研磨食物，現代鳥類也具有這種習性。在2007年，奧利佛·維因斯（Oliver Wings）重新研究恐龍胃石的相關研究與證據，發現其中的矛盾處。他發現只有以穀類為主食的鳥類才會吞食胃石，而且不是必定的習性；而夏季時以昆蟲為食，冬季時以穀類為主食的鳥類，在夏季時不會吞食胃石、砂礫。科學家常認為蜥腳類恐龍有吞食胃石的習性，但是奧利佛·維因斯認為，只有少數蜥腳類化石曾發現胃石，而且數量少，胃石的硬度過軟，不足以協助消化；這些胃石的表面光滑，被認為經過高度的摩擦，而現代鳥類的胃石，表面因磨損而粗糙，或因胃酸而出現侵蝕現象。奧利佛·維因斯綜合以上理由，提出這些蜥腳類的胃石其實是進食時意外吞入的石頭。他同時也指出，中國似鳥龍、尾羽龍等後期獸腳類恐龍的胃石，外表類似鳥類的胃石；而恐龍吞食胃石以協助消化的習性，可能在早期演化階段就已出現，所以後期的獸腳類恐龍、鳥類都具有進食胃石的習性。

**繁衍**
部份雌性鳥類在產卵時，四肢骨頭的外部骨質與骨髓之間會產生一種特殊骨層，稱為骨髓骨（Medullary bone）。骨髓骨富含鈣，是用來製造蛋殼的。當產卵期過後，雌性鳥類會吸收骨髓骨。目前已在獸腳亞目的暴龍與異特龍、以及鳥腳亞目的腱龍化石上發現雌性的骨髓骨。
因為這三者與鳥類的所屬支系，在相當早的時候就已分開演化，因此可推論後代的恐龍普遍會製造骨髓組織。在現今的生物中，恐龍的第二近親是鱷魚，鱷魚無法製造骨髓骨。由此可推論，骨髓骨可能演化自鳥頸類主龍，一個存在於三疊紀到現代的主龍類演化支，包含翼龍目、恐龍、鳥類。
由於曾在亞成年體化石發現過骨髓骨，這顯示恐龍達到性成熟的時間很快。爬行動物與中至大型的哺乳類，在亞成年階段達到性成熟；小型哺乳類與鳥類在完全成長後的一年內，才達到性成熟。這些在亞成年階段達到性成熟的動物有類似的生長模式，剛孵化或產下的幼年體已有相當程度的發育，而成年體的死亡率高。

**呼吸系統**
鳥類的肺臟、氣囊，在吸(上)與呼(下)時的空氣流通方向。氣囊的收縮協助空氣流通，肺臟僅有氣體交換功能。
瑪君龍與現代鳥類的呼吸系統比較圖

**氣囊**
自從1870年代起，科學家們普遍認為許多恐龍的身體骨骼，應該具有充滿空氣的空間，尤其是脊椎（側腔）。長久以來，這些骨內空間被認為只具減輕重量功能，但羅伯特·巴克提出它們應包含氣囊，類似鳥類的呼吸系統，可使牠們的呼吸更有效率。
在1990年代後期以來，約翰·魯本（John Ruben）等人對恐龍具有氣囊提出反對意見，他們認為恐龍的呼吸系統較類似鱷魚，是由肝瓣肌肉推動腹部骨骼，進而將肝臟前後推動，形成力量擠壓、延展肺臟。魯本等人也根據這個理由，認為恐龍不是鳥類的祖先。
其他古生物學家則認為，現代爬行動物缺乏鳥類的氣囊，根據其循環系統、呼吸系統，能使牠們的氧氣供應量達到體型相等的哺乳動物的50%到70%；而缺乏鳥類的氣囊，將使恐龍無法成為內溫性動物。其中一個反對研究指出，魯本等人的研究曾提到的中華龍鳥化石過於扁平，無法證明肺臟的形狀，以及是否符合肝瓣機制。其他古生物學家則認為，鱷魚的肝瓣機制需要寬廣、靈活的短恥骨才能實行，而恐龍的恥骨長而狹窄、不靈活。
科學家已在許多恐龍發現氣囊的證據，依照發現時間排列：- 蜥腳下目：早期蜥腳類恐龍只有頸椎具有氣囊，後期的新蜥腳類的身體後段脊椎也出現氣囊。若根據重演論，鳥類的胚胎顯示骨骼內的通道，早於氣囊的演化出現。- 虛骨龍類：較衍化的獸腳類恐龍，大部分物種的體型相當小，也包含暴龍超科等大型恐龍。- 角鼻龍下目：較原始的獸腳類恐龍，若角鼻龍類與虛骨龍類都具有氣囊，可能所有的獸腳類恐龍都具有氣囊。- 腔骨龍：三疊紀晚期的原始獸腳類恐龍，其頸椎具有氣囊。同屬三疊紀晚期的蜥腳形亞目槽齒龍，也具有氣囊，兩者是已知最早的具氣囊恐龍。- 氣腔龍：生存於白堊紀晚期的異特龍類，具有目前最類似鳥類的氣囊系統。
到目前為止，沒有鳥臀目恐龍曾經發現氣囊的證據。但是，哺乳動物也沒有氣囊系統，所以這不意味鳥臀目恐龍的代謝率嚴重低於哺乳動物。
關於恐龍的氣囊系統的功能，目前已有三種假設：- 協助呼吸系統。這是最有可能的假設，並與恐龍具有高代謝率的理論符合。- 降低身體的重心，並降低轉動慣量，以增進平衡能力與方向的操控性。但此假設無法解釋四足的蜥腳類恐龍為何具有氣囊。- 冷卻體溫。虛骨龍類的氣囊與羽毛似乎同時期演化出現。羽毛可以阻絕熱量往外消散，因此需要其他的冷卻機制來排除熱量。這個假設可能成立，但需要進一步的證據。
科學家曾以不同的方式來評估迷惑龍的呼吸系統：- 若假設迷惑龍像鱷魚、鳥類一樣，沒有橫膈膜，以一個30公噸的迷惑龍，其無效腔（口腔、氣管、與其他空氣管道的容積總合，不包含肺臟）估計約184公升。如果該隻迷惑龍呼出的氣體量低於184公升，將無法完全呼出不新鮮的空氣，並將汙濁的空氣吸回肺臟。- 若根據不同的呼吸系統來計算迷惑龍的肺容積（單次呼吸中，吸入或呼出的氣體總量），分別為：鳥類－904公升、哺乳動物－225公升、爬行動物－19公升。
根據以上結果，如果迷惑龍的呼吸系統類似爬行動物，其肺容積低於無效腔，牠們將無法完全呼出不新鮮的空氣，並將汙濁的空氣吸回肺臟。如果迷惑龍的呼吸系統類似哺乳類，肺容積為225公升，無效腔為184公升，每次呼吸僅能吸入41公升的新鮮空氣。所以迷惑龍的呼吸系統可能是現今世界所未知的，或是像鳥類的呼吸系統，有著多個氣囊及容許空氣流動的肺部。再者，若具有鳥類的呼吸系統，迷惑龍只需要約600公升的肺活量；而以哺乳動物的系統來估計，迷惑龍需要2950公升的肺活量，已超越所擁有的胸部體積。一隻30公噸的迷惑龍，其胸部總體積估計是1700公升。
如果恐龍具有類似鳥類的氣囊，牠們將具有比體型相近的動物更高的呼吸效能。恐龍的體型大、行為活躍，氣囊系統可以提供更多的氧氣量，並協助排除體內過多的熱量。
鳥類的氣囊分佈圖。鉤突是肋骨中段的突出小鉤。其他氣囊構造依序為：1.頸部氣囊、2.鎖骨氣囊、3.頭端胸氣囊、4.尾端胸氣囊、5.腹部氣囊、5'.腹部氣囊的骨盆分支、6.肺臟、7.氣管

**肋骨的鉤突**
鳥類的肋骨中段後方有個突出小鉤，名為鉤突（Uncinate processes）。當胸腔擴張以吸進氧氣時，鉤突能增進胸肌的效能。鉤突的大小與鳥類的生活方式、養氣需求有關聯：無法飛行鳥類的鉤突最短，而可游泳鳥類的鉤突最長；可游泳鳥類必須要在水面的短時間內，吸進最多氧氣。非鳥類的手盜龍類具有鉤突，就比例上而言，牠們的鉤突長於現代可游泳鳥類，顯示手盜龍類的呼吸過程需要相當大量的氧氣。
肋間骨板也可能具有類似鉤突的功能，目前已在鳥臀目的奇異龍發現肋間骨板，被認為是氧氣需求與消耗量高、以及代謝率高的證據。

**鼻甲**
鼻甲是種細薄骨質結構，位於鼻腔外側壁上。大部分哺乳類、鳥類的鼻甲具有嗅覺功能，可以吸附空氣中的化學物質，協助嗅覺；大部分哺乳類、鳥類的鼻甲也具有黏膜，可以讓吸進的空氣溫暖、潮濕，並從呼出的空氣吸取熱量、水氣，防止肺臟乾燥。
人類的鼻甲位置，與其他哺乳類相比相當簡易
約翰·魯本等人在數個研究中指出：- 沒有恐龍化石曾發現鼻甲，包含虛骨龍類。- 所以已發現具有鼻管的恐龍，由於鼻管短、狹窄，無法容納鼻甲。- 根據以上特徵，恐龍的肺部乾燥，無法具有哺乳類與鳥類的呼吸頻率，以及高的代謝率。
然而，目前已出現數個反對意見：- 某些鳥類（鴕鳥目、鸌形目、隼形目）與哺乳類（鯨魚、穿山甲、蝙蝠、大象、大部分靈長類）也缺乏呼吸用鼻甲，或者鼻甲非常小