筆石

Diplograptus
Thallograptus sphaericola.
筆石（graptolites）是一類很小的群居性半索動物，主要生存於寒武紀中期至石炭紀晚期的海洋中，其中志留紀時期的筆石化石甚多，被稱為「筆石時代」。因為牠們酷似古代西方使用的羽毛筆，故得名筆石。筆石化石分佈廣，演化快，在地層對比中有獨特的價值。及後牠們式微甚至被認為已滅絕。現已知僅有Rhabdopleura 一屬共五種尚存活。牠們曾長期被人誤作腔腸動物，後經學者用顯微鏡研究後確定其為半索動物門下的一綱，即筆石綱 （學名：Graptolithina），也可視為羽鰓綱下的一個亞綱。

**特徵**
筆石是行群體並在海面上漂游生活的動物，有些種類行固著生活（樹形筆石目），有些則為浮游生物（正筆石目）。每個群體有一條或多條的枝，它是由微小的單體長出的。每個後生的單體生活在胞管（Theca）中。單體所分泌的骨骼稱為筆石體，筆石體的大小一般長幾釐米至幾十釐米，較大的可達70釐米或更長，其成分不含幾丁質，但有甘胺酸、丙胺酸等多種胺基酸。

**歷史**
筆石最早出現於中寒武世，奧陶紀大量繁盛，主要營漂浮方式，分佈廣，演化快、容易保存，是奧陶紀重要的分帶化石。 早奧陶世早期以樹形筆石為主，中期正筆石類中的無軸亞目大量繁盛，晚期有軸亞目的雕筆石出現；中、晚奧陶世是正筆石類的鼎盛時期。志留紀的筆石化石甚多，其中以單筆石類為主，如單筆石、弓筆石、鋸筆石、耙筆石等。泥盆紀時正筆石類大部分絕滅，只剩下少量的單筆石和樹筆石類。最年輕的筆石化石紀錄於石炭紀晚期。

**分類**
筆石綱可分為2至7個目：
*地位未定
**科 †Cysticamaridae Bulman, 1955
**科 †Wimanicrustidae Bulman, 1970
**科 †Dithecodendridae Obut, 1964
**科 †Cyclograptidae Bulman, 1938
*†樹形筆石目 Dendroidea Nicholson, 1872
**科 †Dendrograptidae Roemer, 1897 in Frech, 1897
**科 †Acanthograptidae Bulman, 1938
**科 †Mastigograptidae Bates & Urbanek, 2002
*†正筆石目 Graptoloidea Lapworth, 1875 in Hopkinson & Lapworth, 1875 (浮游筆石)
** †樹形筆石亞目 Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 in Lin (1981)
*** †反稱筆石科 Anisograptidae Bulman, 1950
** †中國筆石亞目 Sinograpta Maletz et al., 2009
***科 †Sigmagraptidae Cooper & Fortey, 1982
***†中國筆石科 Sinograptidae Mu, 1957
***科 †Abrograptidae Mu, 1958
**†均分筆石亞目 Dichograptina Lapworth, 1873
***†均分筆石科 Dichograptidae Lapworth, 1873
***†對筆石科 Didymograptidae Mu, 1950
***科 †Pterograptidae Mu, 1950
*** †葉筆石科 Phyllograptidae Kiessling, 2009
*** †四筆石科 Tetragraptidae Frech, 1897
** †舌筆石亞目 Glossograptina Jaanusson, 1960
***†等稱筆石科 Isograptidae Harris, 1933
***†舌筆石科 Glossograptidae Lapworth, 1873
**†有軸亞目 Axonophora Frech, 1897 (biserial graptolites, and also retiolitids and monograptids)
*** †雙筆石下目 Diplograptina Lapworth, 1880
****†雙筆石科 Diplograptidae Lapworth, 1873
*****†雙筆石亞科 Diplograptinae Lapworth, 1873
*****†直筆石亞科 Orthograptinae Mitchell, 1987
**** †毛筆石科 Lasiograptidae Lapworth, 1880e
****科 †Climacograptidae Frech, 1897
****科 †Dicranograptidae Lapworth, 1873
*****亞科†Dicranograptinae Lapworth, 1873
*****亞科†Nemagraptinae Lapworth, 1873
*** †新筆石下目 Neograptina Štorch et al., 2011
**** †正常筆石科 Normalograptidae Štorch & Serpagli, 1993
****科 †Neodiplograptidae Melchin et al., 2011
*****亞科†Neodiplograptinae Melchin et al., 2011
***** †花瓣筆石亞科 Petalolithinae Bulman, 1955
****†細網筆石超科 Retiolitoidea Lapworth, 1873
*****†細網筆石科 Retiolitidae Lapworth, 1873
******†細網筆石亞科 Retiolitinae Lapworth, 1873
******†辮筆石亞科 Plectograptinae Bouček & Münch, 1952
****†單筆石超科 Monograptoidea Lapworth, 1873
*****科†Dimorphograptidae Elles & Wood, 1908
*****†單筆石科 Monograptidae Lapworth, 1873
*杆壁蟲目 Rhabdopleurida Fowler 1892 sensu Beklemishev 1951
**杆壁蟲科 Rhabdopleuridae Harmer, 1905

**參考文獻**
 Bulman, 1970. In Teichert, C. (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part V. Graptolithina, with sections on Enteropneusta and Pterobranchia. (2nd Edition). Geological Society of America and University of Kansas Press, Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas, xxxii + 163 pp- Kolbert, Elizabeth - The sixth extinction, an unnatural history - Henry Holt, USA 2014 - 978-0-8050-9299-8- 參見 Jaroslav Kraft, Czech palaeontologist and a specialist in dendroid graptolites

**外部連結**
Classification of the Cephalodiscoidea (Graptolithoidea) -  Graptolite.net - Cephalodiscus date=20201204134629 
*What is a Graptolite? From the Research Website of David Bapst -  What is a Graptolite?
*Graptolite photos  Graptolites date=20160304052136 . retrieved 2012-02-10.
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