頭足綱

頭足綱（學名：Cephalopoda）是軟體動物的一個綱，化石記錄在一萬種以上，現生僅存786種。頭足綱分佈在所有海域的所有深度，目前沒有發現適應淡水的種類，但有些物種能夠適應不同鹽度的水。
頭足綱可分為兩個到四個亞綱，其中現存兩個亞綱：一個是蛸亞綱（Coleoidea，又稱為二鰓亞綱），外殼已經消失或是內化，主要依賴靜水骨骼支持身體，物種包括章魚、魷魚等；另一個是鸚鵡螺亞綱（Nautiloidea，又稱為四鰓亞綱），是頭足類中最古老的一支，其外殼依然存在，包括鸚鵡螺和已滅絕的直角石、房角石等。另有已滅絕的菊石亞綱（Ammonoidea，也可歸於四鰓亞綱之下）和箭石亞綱（Belemnoidea，也可歸於蛸亞綱之下）。

**特徵**
頭足綱動物全部為海生，肉食性，身體兩側對稱，分頭、足、軀幹三部分。頭部發達，兩側有一對發達的眼。足著生於頭部，特化為腕和漏斗，故稱頭足類。漏斗位於頭部腹面，在頭和軀幹之間。原始種類具有外殼，現存種類則多是內殼或無殼。鰓為羽狀，一對或二對，心耳和腎的數目和鰓一致。口腔具有角質喙和齒舌。神經系統集中，感官發達。循環系統為閉管式。直接發育（無需變態）。

**神經系統與行為**
頭足類的神經系統發達，由中樞神經系統、周圍神經系統和交感神經系統組成，結構複雜。
頭足綱被認為是最聰明的無脊椎動物，因為牠們有高度發展的知覺和較大的腦。牠們的腦比腹足綱和雙殼綱都來的大。除了鸚鵡螺之外，頭足綱的表皮擁有一種特殊的色素細胞（chromatophore），使他們能夠經由變色來進行溝通和偽裝。有研究顯示一隻章魚的智力有如五歲的孩童，能夠進行開罐、玩積木等較複雜的動作。
此外頭足綱的神經系統是無脊椎動物之中最為複雜的，在外套膜（mantle）中龐大的神經纖維成為神經生理學常用的實驗材料。
頭足綱的視覺敏銳，實驗證明普通的章魚能夠辨識亮度、形狀、大小還有物體的垂直和水平方向。頭足綱的眼睛更能夠感應光線的偏振平面。令人驚訝的是，這些能夠變色的頭足綱動物大都是色盲。當他們進行偽裝的時候，能夠依照他們所看見的背景，利用色素細胞改變皮膚的亮度和花紋。而改變顏色的時候使用的是彩虹色素細胞（iridophore）和白色素細胞（leucophores），這些細胞能夠反映環境的光線。目前為止，只有一個種類的彩色視覺（color vision）得到證明，稱為螢火魷（Sparkling Enope Squid）。

**循環系統**
頭足綱是軟體動物當中唯一擁有封閉式循環系統馝分類：牠們擁有兩個經由鰓中的微血管來輸送血液的鰓心；一個經由身體的其他部分輸送充氧血的單一系統心臟（single systemic heart）。
和其他的軟體動物一樣，頭足綱利用一種含銅離子的血青蛋白（hemocyanin）來運送氧氣，而不是像鳥類或一般哺乳動物使用血紅素。牠們的血液缺氧時呈無色透明；接觸空氣之後時呈藍綠色。

**運動方式**
頭足綱的一般行動方式是利用噴射動力，充滿氧氣的水被吸入外套膜中的鰓之後，肌肉收縮使空間減少，導致水從足演變而成的漏斗管（hyponome）噴出，通常是背對著水噴出，並且能夠用漏斗控制方向。這是一種相對用尾巴推進更為耗能的移動方式，相對效率隨著體型增大而降低，這也使一些種類盡可能使用鰭和臂來推進。
有一些種類的章魚能夠在海底行走，墨魚和烏賊可以擺動外套膜上的翼狀肌肉來移動。

**繁殖與生命週期=== 
除了少數例外，蛸亞綱的壽命很短且成長快速，大多數吃下的養分都被牠們用來長大。大多數種類的雄性陰莖是一個用來將精囊輸送到交接腕（hectocotylus）的生殖管（gonoduct）肌肉末端。而交接腕是用來將精囊輸送給雌性。有一些種類沒有交接腕，牠們直接將較長的陰莖伸出外套膜來與雌性直接交配。此外他們行"單次繁殖"，也就是一生只生產一次。下完一整組的蛋之後便死亡。菊石亞綱亦採行這種速生速死、單次且大量繁殖的策略。
而鸚鵡螺亞綱則行“多次繁殖”，牠們壽命較長，且一次只下少量的蛋。

**演化**
最早的頭足類（短棒角石，屬於鸚鵡螺亞綱）於寒武紀晚期出現。早古生代時期鸚鵡螺類非常繁盛，一些體型巨大的種類更位於食物鏈的頂端。泥盆紀時鸚鵡螺類中的桿石目分別演化成了菊石亞綱和蛸亞綱。到了中生代，菊石取代了鸚鵡螺類的地位，成為海洋中最主要的中低端掠食者。然而所有菊石都在中生代末的白堊紀﹣古近紀滅絕事件中全數滅絕，沒有留下任何後代。在現代海洋中最為興盛的頭足綱類群是不具外殼的蛸亞綱。
頭足綱的起源尚無定論，目前有兩種解釋：- 已滅絕的託莫特殼類可能是頭足綱的原始型態，牠有類似章魚的觸腕，但卻用類似蝸牛的腹足來行走於海床。- 可能起源於某類寒武紀早期的，揹著一片小貝殼的，外形像單板綱或者腹足綱的小型軟體動物，可能是太陽女神螺類。- 內克蝦（Nectocaris pteryx）可能是已知最早的頭足類化石，在帽天山頁巖的早寒武世地層和伯吉斯頁巖的中寒武世都有發現。Nectocaris的意思是“游泳蝦”。
早期的頭足類有外殼保護，這些外殼原本是圓錐狀，但是後來演變成了像現今的鸚鵡螺那樣的螺旋形狀。到了現代，許多的頭足類依然保有內殼，而大多數擁有外殼的種類在白堊紀末就都滅絕了。不論是菊石亞綱或蛸亞綱，都是由擁有外殼的桿石目在4億年前的泥盆紀分化出來。

**觸手（腕）的起源**
關於頭足綱觸手（腕）的起源尚無定論，目前有兩種解釋。- 足源說，腕由腹足分裂而成。- 頭源說，腕由頭——準確地說是口周圍的結構分裂強化而成。

**分類**
以下為頭足綱的下屬分類單元：（已滅絕的分類單元以劍號(†)標記）
*鸚鵡螺亞綱 Nautiloidea：又稱四鰓亞綱
**†短棒角石目 Plectronocerida：頭足綱在寒武紀的祖先
**†愛麗斯木角石目 Ellesmerocerida：包括所有之後頭足綱的祖先
**†內角石目 Endocerida：繁盛於奧陶紀，包括古生代最大的無脊椎動物房角石
**†珠角石目 Actinocerida
**†疊盤角石目 Discosorida
**†觸環角石目 Tarphycerida
**†箭鉤角石目 Oncocerida
**鸚鵡螺目 Nautilida：鸚鵡螺和化石親戚
**†直角石目 Orthocerida
**†假直角石目 Pseudorthocerida
**†袋角石目 Ascocerida
**†桿石目 Bactritida：包括所有蛸亞綱和菊石亞綱的祖先
管魷目的一種
大西洋耳烏賊
*†菊石亞綱 Ammonoidea：也有分類方法把菊石歸入四鰓亞綱
**†無稜菊石目 Agoniatitida 
**†海神石目 Clymeniida
**†稜菊石目 Goniatitida
**†前碟菊石目 Prolecanitida
**†齒菊石目 Ceratitida
**†菊石目 Ammonitida：中生代最繁盛的海洋動物之一，侏羅紀和白堊紀的指準化石
*蛸亞綱 Coleoidea：也稱為二鰓亞綱
**†箭石下綱 Belemnoidea
***†血箭石目 Hematitida
***†閉箭石目 Phragmoteuthida
***†多諾萬箭石目 Donovaniconida
***†溝箭石目 Aulacocerida
***†箭石目 Belemnitida
***†雙箭石目 Diplobelida
**新蛸下綱 Neocoleoidea
***十腕總目 Decapodiformes
****Bathyteuthida Bathyteuthida
****微鰭烏賊目 Idiosepida
****閉眼目 Myopsida：鎖管
****開眼目 Oegopsida：魷魚
****墨魚目 Sepiida：墨魚
****旋烏賊目 Spirulida
***八腕總目 Octopodiformes
****†粗沙鱗科 Trachyteuthididae (地位未定)
****幽靈蛸目 Vampyromorphida：活化石，又稱吸血鬼烏賊
****章魚目 Octopoda：章魚、船蛸、水母蛸等
***†Palaeoteuthomorpha Palaeoteuthomorpha
****†Boletzkyida Boletzkyida

**注釋**

**參考文獻**
Bather, F.A. 1888a. Shell-growth in Cephalopoda (Siphonopoda). Annals and Magazine of Natural History, Series 6, Vol. 1: 298-310
*Bather, F.A. 1888b. Professor Blake and Shell-Growth in Cephalopoda. Annals and Magazine of Natural History. Series 6, Vol. 1: 421-426.
*Berthold, Thomas, & Engeser, Theo. 1987. Phylogenetic analysis and systematization of the Cephalopoda (Mollusca). Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
*Engeser, Theo. 1997. Fossil Nautiloidea Page. 
*Felley, J., Vecchione, M., Roper, C. F. E., Sweeney, M. & Christensen, T., 2001-2003: Current Classification of Recent Cephalopoda.  internet: National Museum of Natural History: Department of Systematic Biology: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/date=20061209101622  
*Shevyrev, A.A. 2005. The Cephalopod Macrosystem: A Historical Review, the Present State of Knowledge, and Unsolved Problems: 1. Major Features and Overall Classification of Cephalopod Mollusks. Paleontological Journal. 39(6):606-614. Translated from Paleontologicheskii Zhurnal No. 6, 2005, 33-42.

**外部連結**
Cephalopoda
英文- CephBase - cephalopod database- TONMO.COM - The Octopus News Magazine Online - cephalopod articles and discussiondate=20061126174426 - Tree of Life Web Project - Cephalopodadate=20200517065652 - Mikko's Phylogeny Tree- Articles on various fossil cephalopod topics for non-specialists- Fish vs. Cephalopodsdate=20061005211722 - Will Fast Growing Squid Replace Slow Growing Fish?- Bipedal Octopuses with links to video and original paper-  Palcephalopoda/Neocephalopoda Hypothesis- Biomineralisation in modern and fossil cephalopodsdate=20061002220243 -  Cephalopodsdate=20061218180056