支序分類學

支序分類學（英文：cladistic taxonomy）又稱支序系統學植物學名詞、分支系統學古生物學名詞、系統發育系統學微生物學名詞（英文：phylogenetic systematics，也譯作系統發育分類學邱佔祥, 1978或系譜分類學NAER1），簡稱支序學（英文：cladistic）NAER2，是一門基於系統發生的生物分類學科，主張通過對共有衍生性狀（共有衍徵）相似性的分析，推導出生物類群之間的分化關係，進而構建系統發生樹，以形成嚴格的單系分類系統遺傳學名詞。「支序」意為演化支的序列，或演化支的分化次序。
支序分類學的創始人為德國生物學家維利·亨尼希（德文：Willi Hennig；1913－1976），1950年他撰寫了有關支序分類理論的德文著作，後在此基礎上重新改寫並譯為英文，於1966年出版了名為《系統發育系統學》的英文專著，自此支序分類學開始在生物分類學界興起邱佔祥, 1978。此套學說理論的核心要義在於：一、生物分類必須反映親緣關係，而親緣關係必須反映共祖關係；二、分析生物之間的親緣關係時，可將牠們的同源特徵分為較原始的祖徵（近祖性狀）和較進步的衍徵（近裔性狀），只有具備共同的衍徵才能視為親緣關係接近、來自同一祖先的證據史立群, 1997。
支序分類學是現下最常用的生物分類方法ucmp.berkeley.edu，亦被普遍認為是進行系統發生分析的最佳方法，因為它提供了一套可以檢驗的假說，目前已被學者們普遍接受並廣泛應用於分類學和系統發生學研究史立群, 1997。支序分類法會收集遺傳學、古生物學和形態學等方面的訊息，最終擬製出系統發生樹來表現各生物類群之間假定的演化關係。在系統發生樹上，每個分支不論包含多少物種，都被稱作演化支。按照支序分類學的標準，任何自然合理的生物類群都必須是一個單系的演化支，即包含單一的祖先物種及其所有後代。
與傳統上基於分類階元的林奈分類法相比，支序分類法基於演化支來歸類物種，更能真實客觀地顯示物種之間的親疏關係，體現出演化論的共同祖先原則。為此有學者主張棄用林奈分類法，以演化支取代分類階元的概念，但由於分類階元在數個世紀以來的廣泛使用，其概念已深入人心，故現行生物分類法為二法並用——在以支序分類理論為主導的同時，保留傳統的分類階元，甚至根據支序分類的需要而增設新的階元。然而，林奈分類法的侷限性使其無法與支序分類很好地兼容，從而造成了許多難以解決的分類問題。

**主要術語**
一個特殊性狀若為某生物類群及其後代所獨有，稱之為衍徵，而若同時表現在其旁親和祖先身上時，稱之為祖徵。之所以用祖徵和衍徵來取代原始和先進的說法，是因為在不同的環境下，每種特徵都有可能是先進的。
某生物類群若擁有比其他類群更多的祖徵，則被稱作基群。一般而言，基群比其他衍生分支的物種數量要少得多，並在很早之前便已滅絕，例如鳥類和哺乳動物雖然存在許多共同祖徵，但牠們的共同祖先卻早已滅絕。

**分類方法**
支序分析需要收集足夠的信息，用以區分生物的一般性狀和特殊性狀，並區分特殊性狀中哪些是共同祖先自更早的祖先遺傳而來（祖徵），哪些是共同祖先單獨所具有（衍徵）。要確定一個分支的獨立性，將它與其他分支區別開來，就必須有充足的衍徵作為數據支撐，證明該分支的特殊性狀為獨立發展形成，而非直承自更早的祖先。衍徵確定以後，要依照簡約化原則確定生物類群之間的關係，也要依據分子演化理論選取最接近的分支相組合，最終構成系統發生樹。
現有各種複雜的系統發生軟件可用於支序分析的演算，因此目前的支序分析一般不會出現研究者自身造成的偏差。儘管如此，目前的支序分析也只能得出多數學者贊同的結論，無法令所有學者信服，因為有時分析結果會出現許多衝突，如形態數據和基因數據完全不吻合等。現今 DNA 測序已較為容易進行，系統發生分析可以得到 DNA 數據的支持，此外更為精確的方法是分析染色體中的反轉錄轉座子標記，而最理想的方法則是將形態學、分子生物學以及生態行為等各方面的信息結合起來。沒有任何一種分析方法是真正完美的，所有方法都存在偏差，諸如形態學分析經常誤將趨同演化的生物歸於一類，而分子數據雖然比形態數據和化石數據更可靠，但也充滿矛盾和誤差。只有各種方法的比較與結合，方能得到最準確的結論。
支序分類理論亦可延伸至生物學以外的領域，當前已應用於歷史語言學中的語言分類研究，以及古代文獻考訂中對文獻派生情況的研究等。

**相關意見**

**分支主義**
自1960年代支序分類法誕生以來，生物分類學界出現了“分支主義”傾向，主張取消所有非演化支的分類概念。支序分類學者認為，傳統的林奈分類法人為地將生物類群劃分成不同層次（分類階元），不能如實反映生物的演化情況，故應摒棄林奈分類系統，全部改用簡單的演化支概念。對此持不同意見的學者認為，所有分類法都是人為創造的，都有主觀因素在內，雖然系統發生學需要應用支序分類理論，但仍有使用傳統分類階元的必要。他們指出，林奈分類法和支序分類法應該並存，因為分類學上不僅存在單系群，也存在不合乎演化支概念的並系群，而並系群提供了有關生物形態及生活方式演變的重要信息，所以傳統分類和支序分類都有其存在的價值，二者在不同方面發揮著作用。
所謂單系群，是指一個祖先及其所有後代組成的類群；並系群則由一個祖先及其部分後代組成，而另一部分後代未被歸入其中，原因是這些後代沿著一條獨特的路線而演化，與該祖先的其他後代產生了很大區別。此外，由多個祖先的後代所組成的類群稱為多系群，通常包含了一群關係疏遠的趨同演化生物，被演化分類學者視為錯誤歸類。支序分類學者認為，並系群同樣是錯誤的，它和多系群都是依據外形特徵而確立的主觀類群，只有單系群是依據衍徵而確立的客觀類群。

**質疑與批評**
儘管支序分類法作為一種分類手段在目前生物學研究當中取得了權威的主導地位。但它對物種概念的改變和研究方法的缺陷也讓它在一定程度上受到爭議。如著名的十二卷屬植物的研究者Bruce Bayer曾批判純粹的基於支序分類學進行的分類過度簡化了種群之間的關係，並掩蓋了潛在的基因流動等複雜的動態演化歷程；對於處理物種間分離時間較短、界限模糊的類群（如十二卷屬）的能力仍然有限。同時，Bayer也指出，當下的支序分類學研究成果的科學性甚至會受學術爭端和經濟利益的影響。

**另請參閱**
 生物信息學- 數理生物學- Coalescent theory- Glossary of scientific naming- 語言系屬分類- Patrocladogram- 演化網路- Stratocladistics- Subclade- 系統分類學- Tree model- 樹狀結構

**參考文獻**

**外部鏈接**
  OneZoom 網站上的“生命之樹” date=20220331140508-  維利·亨尼希協會 date=20200818122355- 維利·亨尼希協會出版的學術期刊： 《支序系統學》 date=20220318073514- cite web |author=Felsenstein, Joe |title=Phylogeny Programs |url=http://evolution.gs.washington.edu/phylip/software.html |website=evolution.gs.washington.edu |publisher=University of Washington |place=Seattle |archive-date=2022-03-20 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220320050936/https://evolution.gs.washington.edu/phylip/software.html |url-status=live- website=rjohara.net- url-status=live