螞蟻

螞蟻（káu-hiā / 螻蟻），古代又稱馬蟻或-{馬螘}-，螞蟻是一種真社會性的昆蟲，屬於膜翅目（Hymenoptera）蟻科（Formicidae），膜翅目的其他昆蟲有胡蜂、黃蜂等。最早的螞蟻化石年代為1億年的白堊紀，當開花植物逐漸繁盛後，螞蟻的種類開始多樣化，有假說認為螞蟻是從侏羅紀的原始胡蜂演化而來，螞蟻和胡蜂的差異是螞蟻的觸角為膝狀，腹部有腹柄節。
螞蟻屬完全變態昆蟲，要經過卵、幼蟲、蛹等階段才發展為成蟲，大部分的物種在幼蟲階段沒有移動能力，由工蟻喂養，工蟻覓食時會把液態食物吃下，回巢後再吐出餵給幼蟲，成蟲之間也以這種方式交換食物，此行為稱作「交哺 」（trophallaxis)，幼蟲發育時需要舒適的溫度，因此工蟻經常將它們搬來搬去，維持合適的生長環境。大部分螞蟻可粗分為三個階級：工蟻、雄蟻和蟻后，雌幼蟲發育成工蟻或是蟻后則取決於幼蟲期獲得的養分。工蟻沒有翅膀，只有雄蟻和處女雌蟻有翅膀，雌蟻交配後會把翅膀拔掉，雄蟻在交配後一段時間便會死亡。
除了南極洲及少數一些島嶼外，大部份的陸域生態系都有螞蟻，佔陸生動物生物量的15–25%。真社會性，以及營造適合的微棲地（蟻巢）、覓食及禦敵的能力是螞蟻能在眾多生態系棲息的原因。螞蟻和其他物種的交互行為可以分為擬態、偏利共生、寄生及互利共生幾種。
螞蟻一般能扛起比自己重多倍的物件，這吸引了機械工程師研究。螞蟻的群體有分工、個體之間的溝通、以及解決問題的能力。人類會將螞蟻用作料理（吃起來酸酸的）、藥用或是儀式用途，也有人把螞蟻當成寵物飼養。有些螞蟻可以用於生物防治。不過螞蟻會破壞作物及侵入房屋，也和人類的生活有些衝突。入侵紅火蟻（Solenopsis invicta）是入侵物種之一。

**螞蟻的階級**
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巨首芭切葉蟻的七種工蟻階級（左邊）以及蟻后（右一及右二）
螞蟻是真社會性動物，其分工方式可粗分為二種，依照形態分化分工及依照年齡分工，形態多形性（morph polyethism）與年齡多形性（age polyethism）。

**形態多形性**
形態多形性意思是不同個體形態不同，依據不同的形態決定個體在群體中的工作，也就是俗稱的「階級」，此外，螞蟻的性別由染色體的套數決定，為染色體倍性性別決定系統，受精的雙倍體 (2n) 為雌蟲，未受精的單倍體 (n) 為雄蟲。螞蟻的階級可粗分為：

**蟻后**
由受精的卵細胞發育而來，染色體雙套（2n），為有生殖能力的雌蟲，通常體型最大，生殖器官發達，大部分有翅，有翅的個體胸部與飛行肌發達，有翅的個體會在交配完後將翅膀脫去，負責產卵繁殖後代。

**雄蟻**
由未受精的卵細胞發育而來，染色體單套（n），大部分有翅，交配完不久後便會死去。

**工蟻**
由受精的卵細胞發育而來，染色體雙套（2n），為沒有生殖能力的雌蟲。負責搜尋食物、照顧蟻卵、幼蟲等大部分的工作，體型比兵蟻小。大部分工蟻不具生殖能力，少數情況下產出未受精卵，未受精卵有營養卵或是雄蟻卵兩種，營養卵是食物，雄蟻卵則會孵化成雄蟻；而某些物種的工蟻卵巢能夠發育，交配後能夠產下能發育的受精卵。部分物種的工蟻產卵管特化為螫針，可以用來制服獵物或是防衛蟻窩。

**兵蟻**
由受精的卵細胞發育而來，染色體雙套（2n），為沒有生殖能力的雌蟲。某些物種的兵蟻頭部及大顎高度骨化且發達。兵蟻的功能不是隻有防禦，某些物種的兵蟻負責粉碎堅硬食物，如熱帶火蟻（Solenopsis geminata）、收穫蟻屬（Messor）。並非每個物種都有兵蟻，沒有兵蟻的物種包括針蟻亞科（猛蟻亞科）、琉璃蟻亞科（臭蟻亞科）、擬家蟻亞科（偽切葉蟻亞科）等。
一般來說頭部異速生長的大型個體稱作兵蟻（soldier），而頭部沒有異速生長的大型個體則稱作大型工蟻（major worker），但這兩個詞彙之間還是有難以區分的灰色地帶，很多學者傾向於統一使用「大型工蟻」一詞，相較於白蟻的兵蟻，螞蟻的兵蟻更像是放大版的工蟻。具有兵蟻的物種如大頭家蟻屬（Pheidole spp.），具有大工蟻的物種如巨山蟻屬（Camponotus spp.）。

**年齡多形性**
年齡多形性是指羽化時間不同的成蟲會表現出不同的行為，大致來說，年齡較大的個體會從事覓食與其他巢外工作，年齡較小的個體則會從事巢內的工作，如照顧幼蟲與蟻后、清理垃圾，挖掘巢穴等。學者認為此分工方式可以最大效率地利用每一個體，年老的個體壽命較短，所以從事比較危險的工作，年輕的個體壽命較長，所以從事較安全的工作。
剛羽化的工蟻負責巢中事務，如照顧幼蟲和蟻后、清掃環境、打理巢穴等；羽化較久的工蟻則出外覓食。幾乎所有的螞蟻都具有年齡多形性（Age polytheism）的分工機制，除了兩個物種以外，分別是 Amblyopone pallipes(鈍猛蟻亞科/鈍針蟻亞科物種) 和 大眼擬鬥牛犬蟻（Nothomyrmecia macrops）。

**形態概述**
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除生殖階級外，所有個體無翅，觸角膝狀，某些物種觸角末端膨大，稱作「垂節（club）」，觸角第一節稱作柄節（scape），其他的節稱作鞭節（funiculus），大部分物種胸部和腹部之間隘縮，形成腰節（實際上屬於腹部的延伸，腰節"waist"只是方便稱呼）或稱腹柄節（petiole），第一腹節生於胸節處，形成「前伸腹節」，腰節一節或兩節（第二腹節、第三腹節；腹柄節〈petiole〉、後腹柄節〈postpetiole〉），腰節以後的腹節稱為「腹垂節」（gaster），某些物種腹部末端具螫針或孔。
胸節與前伸腹節合稱「中軀」（mesosoma; alitrunk），腹垂節稱作「後軀」（metasoma）。
螞蟻的體型範圍平均大約為 0.75 ~ 52 mm，目前已知體型最大的螞蟻為已滅絕的古巨蟻亞科，蟻后體長可達 6 cm ，翅膀長度可達 15 cm。

**螞蟻習性**
織葉蟻的巢螞蟻可以透過外激素溝通，一個螞蟻如果發現了食物，它就會在回家的路上留下一路的氣味，其他的螞蟻就會沿著這條氣味路線去找食物，並不斷地留下氣味加強氣味。如果這裡的食物被採集完了，沒有螞蟻再來，氣味就會逐漸消散。如果一隻螞蟻被碾碎，就會散發出強烈的警戒外激素，引起其他螞蟻進入警戒狀態。
螞蟻和其他昆蟲一樣透過觸角辨識氣味，觸角的末幾節膨大，呈膝狀彎曲，非常靈活。由於觸角是一對，因此既能辨-{別}-氣味的強度，也能辨識氣味來源的方向距離，成蟲互相交哺並通過其氣味瞭解對方的健康狀況，對方發現的食物等信息。同時也能區別對方屬於從事哪個分工的階級，如負責挖洞築巢的，或是負責蒐集食物的等。蟻-{後}-會不斷地分泌費洛蒙，這種費洛蒙能抑制工蟻的卵巢發育並讓工蟻知道蟻后還在巢內，一旦這種氣味消失，有些物種會出現新的蟻-{後}-，有些物種的工蟻則會開始產卵，填補蟻后的功能。
螞蟻用大顎啃咬以攻擊或自衛，山蟻亞科的物種能從腹部末端分泌蟻酸，刺激被叮咬的傷口紅腫疼痛；部分物種腹部末端具有螫針。
螞蟻亦是全世界力氣最大的昆蟲之一，牠的負重能力相當驚人，能拖動比牠體重還重1400倍的物品，也能背負52倍的物品。

**亞科列表**
 蠻蟻亞科 Agroecomyrmecinae- 鈍針蟻亞科 Amblyoponinae 鈍猛蟻亞科（包含 "新蟻亞科 Apomyrminae 離猛蟻亞科"）- 針琉璃蟻亞科 Aneuretinae 原臭蟻亞科- 布朗長蟻亞科 Brownimeciinae 布朗蟻亞科- 琉璃蟻亞科 Dolichoderinae 臭蟻亞科- 矛蟻亞科 Dorylinae 行軍蟻亞科- 泛針蟻亞科 Ectatomminae 刺猛蟻亞科- 古山蟻亞科 Formiciinae 始新蟻亞科- 山蟻亞科 Formicinae 蟻亞科- 異針蟻亞科 Heteroponerinae 異猛蟻亞科- 細蟻亞科 Leptanillinae- 火星蟻亞科 Martialinae- 鬥牛犬蟻亞科 Myrmeciinae 犬蟻亞科（包含：擬鬥牛犬蟻亞科 Nothomyrmeciinae）- 家蟻亞科 Myrmicinae 切葉蟻亞科- 近針蟻亞科 Paraponerinae 近猛蟻亞科- 針蟻亞科 Ponerinae 猛蟻亞科- 盾角針蟻亞科 Proceratiinae 卷尾猛蟻亞科- 擬家蟻亞科 Pseudomyrmecinae 偽切葉蟻亞科- 蜂蟻亞科 Sphecomyrminae- 幽冥蟻亞科 Haidomyrmecini 冥蟻亞科
地位尚待釐清- 阿爾曼蟻亞科 Armaniinae（屬於蟻總科 Formicoidea ，有些學者將其視為蟻科，有些學者將其視為類似螞蟻的蜂類）

**螞蟻種類**
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切葉蟻屬（Atta sp.）|替代=|180x180像素替代=替代=
螞蟻種類族繁不及備載，以下列舉幾種習性特殊的螞蟻：
*行軍蟻（Dorylus spp.）不築巢，而是不停地遷徙，一路上吃掉所有它們碰到的昆蟲和小動物，在行進過程中工蟻用自己的身體為幼蟲和蛹搭建臨時宿營地。- 有些螞蟻會掠奪其他螞蟻的蛹和幼蟲，孵化後的工蟻會成為群體的一份子，此行為稱作奴役行為（dulosis）。如 Polyergus lucidus 奴役 Formica archboldi 。
*有些螞蟻的蟻后會潛入其他螞蟻的巢內並產卵，利用其他螞蟻的工蟻來幫她照顧後代，這種行為稱作寄居行為（inquilinism）。如刺棘山蟻（Polyrhachis lamellidens） 與日本山蟻（Formica japonica）。
*有些螞蟻具有觸發式大顎（trap-jaw）又稱陷阱顎，觸發式大顎能以極快的速度夾住獵物，或是利用大顎關上時的反作用力彈飛自己以躲避敵人。如鋸針蟻屬/大齒猛蟻屬 （Odontomachus spp.）。
*入侵紅火蟻（Solenopsis invicta）遍佈世界，為百大入侵種之一。- .收割家蟻屬/收穫蟻屬（Messor spp.）專食種子，會把種子收集起來，進而傳播種子。- 鬥牛犬蟻/牛蟻（Myrmecia）是澳洲特產的中大型螞蟻，也是世界上最大的螞蟻之一，其毒性非常強，如果被這種螞蟻螫，可能會在數小時內休克死亡。- 蜜罐蟻（Honey pot ants）的工蟻腹部節間膜彈性極佳，當工蟻大量攝入液體食物時節間膜會舒張，腹部可以脹得非常大，一般提到的蜜罐蟻有兩種，分別為澳洲的 負蜜蟻屬/（Melophorus）與北美洲的 蜜罐蟻屬（Myrmecocystus），但是工蟻腹部能脹得極大的螞蟻不只上述兩屬，更多資訊請看蜜蟻。
*掠針蟻/鐮猛蟻屬（Harpegnathos spp.），屬於針蟻亞科（Ponerinae）。最明顯的特徵是鐮刀狀的大顎，還有巨大發達的複眼，頭部額部上生有三個單眼，外骨骼高度骨化，腹部末端生有螫針，胸部比較粗大，受驚嚇會跳躍逃走，視力特佳能看到一公尺外的物體，狩獵採伏擊方式，發現獵物時會慢慢靠近同時腹部會高頻率的左右擺動，咬住獵物的同時會以螫針刺入獵物體內。許多外國蟻友都會覺得這種很像鬥牛犬蟻，但鬥牛犬蟻體型比較大和毒性比較強。
*棒結近猛蟻（Paraponera clavata）又稱子彈蟻或子彈近猛蟻（舊名），體長可超過 2.5 公分。由於被螫後毒液能造成極度疼痛，其痛覺和被子彈打中一樣痛，因此被冠以子彈蟻的俗名。
*切葉蟻：多指切葉蟻屬/芭切葉蟻屬（Atta spp.）及頂切葉蟻屬（Acromyrmex spp.）的物種，切葉蟻以大顎切下樹葉後帶回巢中培養真菌，以取食孢子球。

**與螞蟻有交互作用的生物（蟻客）**
傾向於螞蟻互動（寄生、共生、掠食等）的生物稱作為蟻客（Myrmecophiles），此特性稱作為喜蟻性（Myrmecophilous）。
*蚜蟲：它可以分泌出含蜜的物質，為它們趕走天敵，不時將它們搬移到食物充足的區域，然後收集它們的分泌物作為食物。
*介殼蟲：多數的雌介殼蟲會排出具甜味的分泌物，和螞蟻形成互利共生的關係，這種狀況和螞蟻與蚜蟲間的互動相仿，而雄介殼蟲則具發達的翅膀，能自由飛行。
*蟻蟋科（Myrmecophilidae）的幼蟲能分泌含蜜的物質，有的螞蟻將其帶入蟻巢保護，白天移出到進食區域，晚上再帶回巢內保護。有些蟻蟀取食蟻巢中的食物碎屑，有些則取食螞蟻的幼蟲及卵。
*衣魚：有些衣魚會生活在蟻巢中，取食蟻巢中的食物碎屑。
*隱翅蟲：有些隱翅蟲會生活在蟻巢中，取食蟻巢中的食物碎屑或幼蟲及卵。- 有些食蟻類的昆蟲幼蟲會散發出和螞蟻相同的氣味，使螞蟻誤以為是自己的幼蟲，將其帶回巢內，它們會捕食螞蟻的幼蟲，這最有名的例子就是黑灰蝶幼蟲與螞蟻之間的關係，有些種類的黑灰蝶幼蟲會分泌蜜露給螞蟻吃，產生互利共生的關係，而有些種類則是會大半生在蟻巢內度過，甚至捕食蟻巢內螞蟻的幼蟲，變成一種寄生，如胡麻霾灰蝶、大斑霾灰蝶、淡青雀斑小灰蝶及塔銀線灰蝶等。

**植物與螞蟻的關係**
螞蟻保護植物：例如櫻花、野豌豆等植物會在葉子或莖上分泌蜜露，螞蟻會蒐集這些植物的蜜露與汁液為食，所以螞蟻也會保護這些植物的葉子免受其他昆蟲吃掉的危機。
*螞蟻為植物播種：如山慈菇、紫花地丁及側金盞花等這些開花植物的種子，會散發出類似螞蟻幼蟲的氣味，所以螞蟻看到後就會急忙搬回巢穴內，等過了一陣子之後，種子的味道又變成跟幼蟲死掉的氣味相似時，螞蟻又會將種子搬離巢穴，就在這搬進搬出的過程中，這些植物的種子藉由螞蟻的協助而四處發芽生長，例如黑山蟻就會搬山慈菇的種子。

**人類與螞蟻的關係**
螞蟻一般可以清除動物屍體，此外，很多農作物開花也會產生蜜露，吸引螞蟻採食，而達到授粉的效果，螞蟻在土壤內鑽洞，使土壤疏鬆，有利於農作物的根部在鬆軟的土壤中生長，再者，螞蟻也可以做為農作物有無農藥殘留的指標，所以，螞蟻在農業方面也可產生不少益處。螞蟻在取食一條死蛇有的種類的螞蟻可以捕食農業害蟲，如灰末蟻（PP ant）可防治柑橘葉甲，竹筒蟻（Tetramorium guineense）可防治甘蔗螟蟲，所以，人類也可透過生物防治，以螞蟻來防治農作物的害蟲，不灑農藥，有機健康栽培農作物。
*但也有許多種螞蟻會危害農作物，保護害蟲。
*有些螞蟻會攻擊咬傷人，如入侵紅火蟻。
白蟻不是螞蟻，白蟻是蜚蠊目等翅下目的昆蟲，親緣關係與隱尾蠊科最接近。

**文化**
伊索寓言的螞蟻，由美國書本插畫家Milo Winter所繪製。
螞蟻可作為食物，像例如《酉陽雜俎·蟲篇》載：“ 秦中多巨黑蟻，好鬥，俗呼為馬蟻。”《禮記》記載：「蚳醢以供天子饋食。」蚳即蟻卵，蚳醢是周朝時採集蟻蛹加桂皮，薑末等製成，是帝王食補；唐代劉恂《嶺表錄異》卷下也提到說：「交廣溪峒間酋長，多取蟻卵，淘澤令淨，鹵以為醬，或-{雲}-味酷似肉醬，非尊貴不可得也。」；此外，南宋陸遊《老學庵筆記》載《北戶錄》雲：「廣人於山間掘取大蟻卵為醬，按此即所謂蚳醢也，三代以前固以為食矣。」；在華人社會之外，傣族至今仍用編織蟻卵製醬，稱為薩裡木松，傣語的“薩”（ซอส）就是醬的意思；另外在墨西哥，當地人亦會在一種美洲切葉蟻屬物種在當地繁殖飛翔時捕獲製成醬。除了當普通的食材外，螞蟻自古以來是一種藥引，《本草綱目》載：「蟻力最大，能舉同身鐵，故人食之亦力大也。」又載：「益氣力，澤顏色」。
除了當食物外，也有人把螞蟻當成寵物飼養。日本動畫與漫畫《輕鬆百合》中，也有提及赤座燈裡在學校飼養螞蟻；另外也有人飼養螞蟻來決鬥，袁宏道有《鬥蟻》一文：“取松間大蟻，剪去頭上雙鬚，彼此鬥咬，至死不休。問之，則曰：‘蟻以鬚為眼，凡行動之時，先以鬚左右審視，然後疾趨。一抉其鬚，即不能行。既憤不見，因以死鬥。’試之良然。餘謂蟻以鬚視，古未前聞，且蟻未嘗無目，必恃鬚而行，亦異事也。”
另外，螞蟻也常被視為勤勞和合作的象徵，在兒童作品中螞蟻經常被用以教導小朋友勤勞和合作的重要性，如伊索寓言的《螞蟻和蟋蟀》。

**參考文獻**

**引用**

**來源**
 書籍- publisher=isbn = 0-674-04075-9 

**延伸閱讀**

**外部鏈接**
  1991年獲普利茲獎的關於螞蟻研究date=20041013093125  -  小小螞蟻大世界(上)，臺灣公共電視臺(PTS)兒少節目，下課花路米第749集。 date=20210728030505 -  小小螞蟻大世界(下)，臺灣公共電視臺(PTS)兒少節目，下課花路米第750集。 date=20210728031933