胡椒牛肝菌

胡椒牛肝菌（学名：Chalciporus piperatus）是牛肝菌科中的一种小孔蕈类，分布于北美和欧洲大陆的混合林带。在巴西的外来树种和塔斯马尼亚岛上的本土树种坎宁安氏假山毛榉（Nothofagus cunninghamii）附近也有发现的纪录，并已经开始归化。胡椒牛肝菌的担子果菌盖约abbr=on，橙黄色，其下有棕色萌发孔。菌柄长约abbr=on，粗约abbr=on。稀有变种 hypochryseus仅分布于欧陆，据黄色萌发孔。
1790年，皮埃尔·布雅德将胡椒牛肝菌命名为「Boletus piperatus」，分在牛肝菌属之下。但后来的证据表明，它与牛肝菌属的亲缘关系不大。于是1908年，弗雷德里克·巴塔耶（Frédéric Bataille）将其重新分类，命名为「Chalciporus piperatus」，分入Chalciporus属。此属为牛肝菌科的初期分支，并与其他同科物种一样，有寄生的特性。本种曾经被认为是外生菌根（一种植物根系和真菌进行共生的构造），现在被认为有可能其实是寄生在毒蝇伞（Amanita muscaria）身上，其具有胡椒味，可用作调味品。

**分类及命名**
James Sowerby（James Sowerby）所着之《英格兰真菌及蕈类彩色图鉴》（Coloured Figures of English Fungi or Mushrooms）
1790年，法国真菌学家皮埃尔·比利亚尔将胡椒牛肝菌命名为「Boletus piperatus」。但随着生物分类学的演进，本物种的属别不断调整，兹胪列如下：
*Leccinum（塞缪尔·弗雷德里克·格雷，1821年）
*Viscipellis（Lucien Quélet，1886年）
*Ixocomus（吕西安·凯莱，1888年）
*Suillus（Otto Kuntze，1898年）
*Ceriomyces （William Alphonso Murrill，1909年）
而现在的分类是直到1908年Frédéric Bataille将划入新属「Chalciporus」，并以本种作为此属的模式种。其种小名「piperatus」为拉丁语，意思是「具有胡椒味」。因此其英文俗名也称之为「peppery bolete」，直译即为「胡椒牛肝菌」。
本种所属的属别Chalciporus，和Buchwaldoboletus一同组成牛肝菌科的早期分支，此属有许多种具寄生性。
本种有两个变种纪录：
*Chalciporus piperatus var. hypochryseus：此变种在1993年被捷克真菌学者Josef Šutara首次纪录，当时命名为Boletus hypochryseus。一年后，Régis Courtecuisse将之移入Chalciporus属。2006年，沃尔夫冈·克洛法奇和伊姆加德·克里赛将其定为变种。虽然有些来源来是把它认定为一独立物种。
*Chalciporus piperatus var. amarellus：此变种在1883年被凯莱首次记录，定名为「Boletus amarellus 」，并在1908年被巴代以换到Chalciporus属。1974年，Albert Pilát和Aurel Dermek归为变种。但有权威学者认为本变种并没有分类学上的重要意义。

**形态特征**
孢子呈狭纺锤形。
胡椒牛肝菌为牛肝菌科中较小的个体，菌盖直径约abbr=on，呈橘黄色。初生时菌盖为凸面，成熟后逐渐平坦。干燥时表面会皱缩或呈腊面，潮湿时会微黏。萌发孔的颜色可呈黄褐色或红棕色，若有撞伤萌发孔则会成棕色。每个萌发孔都是多边形，约0.5-2mm宽，深约3-10 mm长。菌柄较其他牛肝菌为细，长约abbr=on，粗约abbr=on。整个菌柄粗细大概均等，基部可能稍微粗一些。菌柄和菌盖的颜色相似，但稍微浅一些，基部则有黄色菌丝体。菌肉为黄色，有时稍微偏红，成熟时会呈紫褐色。无特殊气味，孢子印呈棕色至黄褐色。变种「hypochryseus」跟其主模式种很类似，但其萌发孔为淡黄色。另一变种「amarellus」的萌发孔较为粉红，食用起来带苦味，无胡椒味。
孢子表面光滑，梭形，长约 7-12 µm，宽约3–5 µm。担孢子长约 20–28 µm，无色透明，其中含有四个孢子，球杆状，内含许多油滴。隔孢梭形，有时尖端成球形，长30–50µm，宽9–12µm，有些透明，有些外壳则掺有金黄色色素。伞盖角质层是由平行排列的菌丝构成，垂直伞面。这些菌丝10-17 µm宽，菌丝末端细胞成圆柱或椭圆形，且并非凝胶状。菌丝末端并没有锁状联合的构造。

**相似物种**
北美洲物种「Chalciporus piperatoides」的子实体与本种相似，但在菌肉和孢子印中仍可做区分。C. piperatoides的孢子印成蓝色，且胡椒味较不明显。另一种味道较淡的物种C. rubinellus，颜色则较淡，且萌发管完全呈红色。欧洲物种Rubinoboletus rubinus外观上也与胡椒牛肝菌相似，但其萌发孔为红色，且茎上有红点。

**分布及栖地**
胡椒牛肝菌被推测寄生于毒蝇伞（图示）身上。
子实体可能单独生长或群聚生长。可能分布于松柏门、水青冈，和爪哇疏林附近，通常生长于沙地。分布于欧洲个体的子实体通常会于夏末和秋天（8-11月）萌发。本物种为北美洲的广分布种，北美东岸的族群约在7月至10月结实，西岸则是9月至1月。墨西哥及中美洲亦有分布。本种亦在亚洲的巴基斯坦、印度西孟加拉邦、中国广东省，以及南非的开普省西南部和德兰士瓦省东部等，皆有采集纪录。
本种通常分布于松、柏等植物的附近，通常与毒蝇伞（Amanita muscaria）和鸡油菌（Cantharellus cibarius）长在一起。曾在南巴西的圣卡塔琳娜州和巴拉纳州的外来种火炬松（Pinus taeda）树下发现。另外，在智利湖大区的外来树种下也有纪录。
在澳大利亚，本物种分布于塔斯马尼亚岛东北边的原生树林，以及其北方的维多利亚省，通常生长于Nothofagus cunninghamii（Nothofagus cunninghamii）身边。稀有变种「hypochryseus」仅在欧洲发现，包含奥地利、捷克、希腊、义大利，以及西班牙。而另一变种「amarellus」则广泛分布于欧洲的松柏树林，生长于松属、云杉属，及冷杉属附近。
胡椒牛肝菌虽然为寄生物，但其仍然会被一种霉菌「Sepedonium chalcipori」寄生。这种霉菌对于真菌有高度专一性，目前已知的资料中，只知道会感染本物种。受到感染的个体会造成组织坏死，且会产生黄色的分生孢子。
胡椒牛肝菌一开始被认为与其他牛肝菌科物种一样，为植物的外生菌根，与植物进行互利共生。然而，科学家不管是在生物合成还是同位素研究上，始终找不到一套完整共生的模式。因此，有人认为，胡椒牛肝菌根本就是一种寄生物种，寄生于毒蝇伞所形成的内生菌根身上。在纽西兰，毒蝇伞被认为是外来种，随着辐射松（Pinus radiata）携入境内。之后进行寄主转移，转至本土的南青冈科树种身上。而胡椒牛肝菌也随着毒蝇伞转至南青冈科树种附近。此外，与本种属同一演化支的Buchwaldoboletus lignicola，也被认为是寄生物种，这是本物种为寄生物种的另一证据。

**用途**
横截面
胡椒牛肝菌可食用，味道相当辛辣。义大利主厨Antonio Carluccio（Antonio Carluccio）建议其仅用于将其他蘑菇调味。本物种为许多国家的调味品。在食用之前，必须完全煮熟，以避免造成胃部不适，但烹煮期间，其胡椒味会渐渐淡去。若将其磨成粉，则其味道流失更遽。有些食谱将本种列为不可食用物种之一。子实体可用于染色，加入不同的媒材，可显黄、橙，及褐绿色等颜色。

**化学物质**
胡椒牛肝菌菌体内含有硬化蛋白（sclerocitrin），此物质最早是在一种常见尘菌（Scleroderma citrinum）体内发现，为一种生物色素，会让成菌丝体、菌柄等呈现黄色。其它分离出来的化学物质包含norbadione A、chalciporone、xerocomic acid、variegatic acid、variegatorubin，以及一种黄色色素矿石素（chalcitrin）。矿石素使本种子实体具有苦味。而绒盖牛肝菌酸则是其他色素（如硬化蛋白、矿石素，和降褐绒菌素A）的生物合成原料。另外，在子实体中也找到了矿石素的结构异构物异矿石素（isochalciporone），及其衍生产物去水异矿石素（dehydroisochalciporone）。
一项对于捷克及斯洛伐克污染地区真菌的研究报告指出，在炼铅场附近及矿渣上面生长的胡椒牛肝菌生物累积锑元素的能力最强。在一个样品中发现锑含量达到惊人的1423 mg/kg（干重）。胡椒牛肝菌对于锑的耐受性，比起于同一区域其他常见真菌、腐生生物的和外生菌根还要高了十倍。。

**参阅**
 List of North American boletes

**参考文献**

**外部连结**
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