玉山竹属

玉山竹属（Yushania），又名玉山-{zh-hans:箭竹;zh-tw:竹}-属或高山矢竹属，是禾本科竹亚科的一个属，也是青篱竹族中最庞大的属，含有100个物种，皆原生于亚洲东部至东南部的中高海拔山区，其中约有80种是中国大陆南部的特有种。植株多呈灌木状，但亦有近乔木状者。学名意为「玉山的」，与该属最早发表的玉山箭竹之名相呼应，但在玉山箭竹属的所有物种中，仅有玉山箭竹分布于台湾POWO。
本属的秆常用于制作器械Keng1996，一些民族以其为搭建房舍Keng1996、制作陷阱或哨器的材料，或是祭祀用植物，也有物种作为观赏植物被引入欧洲，且已在野地建立族群。已知部分物种的笋为人类可食用，也有其他哺乳类以本属物种为食。

**形态描述**
同培玉山竹各部位图绘，包含节间、秆箨、幼叶、秆芽、新笋、地下茎。
玉山箭竹属物种以灌木状为主，偶见近乔木状者，其中白背玉山竹可长至离地7公尺高FOC。茎胫相当长，可达2公尺，实心与空心者皆有FOC。地下茎属于茎胫走出合轴丛生型page=18-19 ，有研究者归为半散生性的丛生竹2，但也有研究者因其颇长的茎胫，加上生长快速，而视其为散生竹。
秆直立或斜倚。节间短182而呈圆筒状。箨环1=nodal ring，位于秆环下方，随秆箨脱落而留下的环痕。与秆环1=supernodal ridge 或 supranodal ridge，位于箨环上方，分生组织停止生长而留下的环痕。皆隆起，但秆环的隆起相当不明显481。秆每节具有单个芽，芽多呈披针形（有时为卵形），具有不发达的芽鞘，贴秆而生，并发育为单枝或多枝page2=481。各分枝节间近圆筒状FOC，单枝时可与秆接近等粗，多枝时则远较秆细弱，且各枝粗度相若Keng1996；通常下部的节分1枝，中部的节分5至7枝（可多达12枝），上部的节分9至11枝（可多达45枝）FOC。多数物种各节不生根，少数物种的节生有气生根或根刺（root thorn）POWO。秆箨为迟落性或宿存，通常较节间短，呈革质或软骨质page=481，初时通常生有硬毛。箨舌平截，有些物种不具箨耳；箨叶呈披针形或三角形，通常反折FOC。每小枝生有数片至十余片叶page=481，叶片具明显横脉，部分物种的叶缘或叶背生有柔毛FOC。
花序顶生9，大多不具苞片92，通常为圆锥状（偶见总状），属于无限花序及一次性发育完成的单次发生花序（semelauctant），花序分枝腋间常有瘤状的小腺体。Spikelet粗壮，具有细长的柄，通常含有2至8朵小花（可多达14朵），顶端的小花通常不孕。Glume2枚，外颖较小且具1至5脉，内颖为接近卵形的披针形，具3至9脉；Lemma (botany)为接近卵形的披针形，先端大多短尖，7至11脉；Palea (botany)不长于外稃，背面有2条脊，先端钝尖或微凹；鳞被3枚，呈透明膜质，边缘带有纤毛。雄蕊3枚，花丝离生而细长，花药黄色。子房呈纺锤形或椭圆形，子房附件不具有或不明显；花柱短而单一或不具有，通常分为2枝柱头（偶见3枝者），呈羽状page3=9。颖果呈长椭圆形，顶端微凹，或留有宿存的花柱，在靠近内稃一面带有纵沟page=481。

**分类学**
由玉山箭竹构成的竹原，位于海拔约3200公尺的合欢山。
玉山箭竹属是依玉山箭竹而建立的属。该物种最初被归为青篱竹属page=49，后来曾先后被移至赤竹属24、箬竹属148、大明竹属202等属。1957年，植物学家耿伯介基于秆每节的分枝数目、地下茎与花序形态，以及生长环境的海拔高度等特征，为玉山箭竹另立新属，即玉山箭竹属，学名以其发现地玉山的汉语拼音「Yushan」命名page=356。植物学家林维治后来以花的形态作为分类依据，将喜马拉雅玉山竹、日本的矮竹（Pseudosasa humilis，1991年被移出玉山箭竹属880）与非洲的Yushania alpina（Oleandia alpina）纳入原为单型属的玉山箭竹属page=9，该属自此被视作跨大陆分布的类群。
1980年，植物学家赵奇僧等人指出玉山箭竹属的地下茎形态与华西箭竹属（Sinarundinaria）代表物种华西箭竹一致，因而将玉山箭竹属归为华西箭竹属的同物异名，但此观点随着1980年代后期至1990年代前期的分类学进展，而渐不被采纳。至1996年《中国植物志》出版时，玉山箭竹属已恢复其正确名称的地位，华西箭竹属则反而成为箭竹属的同物异名page=387,480。现今多以植物学家李德铢等人在2006年《中国植物志》英文版中修订的特征为本属辨识依据，包含较长的茎胫、一系列丛生的秆、花序形态与湿凉的生长环境FOC。
2013年，植物学家克里斯·斯泰普顿（Chris M. A. Stapleton）对玉山箭竹属与其近缘属的形态学分类又做了一次修订。他指出东非高地竹的秆可以长得比玉山箭竹属高非常多（可达20公尺），也不像其他玉山箭竹属物种为丛生状，且秆每节的分枝数目也与玉山箭竹属不同，加上小穗柄通常完全缺失或接近缺失等特征，足以排除在玉山箭竹属之外；他也经由与其他属的比对，为东非高地竹建立新属Oleandia，并以「分布于亚洲／非洲」作为区分玉山箭竹属与高地竹属的重点之一Stapleton2013。李德铢等人于2017年结合种系发生学与形态学的研究，也支持将非洲的玉山箭竹属物种移至高地竹属。

**属下分类**
下表列出的100个物种主要来自POWO所登载的学名POWO，以及植物学家史军义等人于2022年编纂的物种资料Shi2022，少部分是未被两者收录为正名或同物异名，但也未被移出玉山箭竹属的物种。其中，分布于中国四川、重庆、贵州、云南四地的物种大约占去七成，该区域多崇山峻岭，构成天然屏障，加上本属开花周期长，播迁能力较弱，基因交流不易，因而在此有最高的物种多样性page=1184。- Yushania addingtonii Demoly —— 中国四川- 紫斑玉山竹 Yushania ailuropodina T.P.Yi —— 中国四川- 喜马拉雅玉山竹 Yushania anceps (Mitford) W.C.Lin —— 喜马拉雅山脉西部（于寮国、法国与大不列颠岛为外来种）- 草丝竹 Yushania andropogonoides (Hand.-Mazz.) T.P.Yi —— 中国云南- 窄叶玉山竹 Yushania angustifolia T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中国贵州- 显耳玉山竹 Yushania auctiaurita T.P.Yi —— 中国贵州- 百山祖玉山竹 Yushania baishanzuensis Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中国浙江- 毛玉山竹 Yushania basihirsuta (McClure) Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中国湖南与广东- 金平玉山竹 Yushania bojieiana T.P.Yi —— 中国云南- 短锥玉山竹 Yushania brevipaniculata (Hand.-Mazz.) T.P.Yi —— 中国四川- 绿春玉山竹 Yushania brevis T.P.Yi —— 中国云南- 缅甸玉山竹 Yushania burmanica T.P.Yi —— 缅甸- 灰绿玉山竹 Yushania canoviridis G.H.Ye & Z.P.Wang —— 中国湖南- 硬壳玉山竹 Yushania cartilaginea T.H.Wen —— 中国广西- 空柄玉山竹 Yushania cava T.P.Yi —— 中国四川- 仁昌玉山竹 Yushania chingii T.P.Yi —— 中国贵州与广西- 德昌玉山竹 Yushania collina T.P.Yi —— 中国四川- 梵净山玉山竹 Yushania complanata T.P.Yi —— 中国贵州- 鄂西玉山竹 Yushania confusa (McClure) Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中国大陆中部至南部- 粗柄玉山竹 Yushania crassicollis T.P.Yi —— 中国云南- 波柄玉山竹 Yushania crispata T.P.Yi —— 中国四川- 大风顶玉山竹 Yushania dafengdingensis T.P.Yi —— 中国四川- 东安玉山竹 Yushania donganensis (B.M.Yang) T.P.Yi —— 中国湖南- 斗篷山玉山竹 Yushania doupengshanensis Y.Y.Zhang & N.H.Xia —— 中国贵州- Yushania elegans (Kurz) R.B.Majumdar —— 印度东北部、缅甸- 腾冲玉山竹 Yushania elevata T.P.Yi —— 中国云南- Yushania emeryi (Stapleton) Demoly —— 尼泊尔- 沐川玉山竹 Yushania exilis T.P.Yi —— 中国四川- 粉竹 Yushania falcatiaurita Hsueh f. & T.P.Yi —— 中国云南- 独龙江玉山竹 Yushania farcticaulis T.P.Yi —— 中国云南- 湖南玉山竹 Yushania farinosa Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中国湖南- 弯毛玉山竹 Yushania flexa T.P.Yi —— 中国四川与云南- 盈江玉山竹 Yushania glandulosa Hsueh f. & T.P.Yi —— 中国云南- 白背玉山竹 Yushania glauca T.P.Yi & T.L.Long —— 中国四川- 马辔簕竹 Yushania gongshanensis T.P.Yi & L.Yang —— 中国云南- 棱纹玉山竹 Yushania grammata T.P.Yi —— 中国云南- 哈巴玉山竹 Yushnia habaensis T.P.Yi & L.Yang —— 中国云南- Yushania hirsuta (Munro) R.B.Majumdar —— 喜马拉雅山脉东部、印度东北部- 毛秆玉山竹 Yushania hirticaulis Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中国江西- 攘攘竹 Yushania humida T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中国云南- 撕裂玉山竹 Yushania lacera Q.F.Zheng & K.F.Huang —— 中国福建- 亮绿玉山竹 Yushania laetevirens T.P.Yi —— 中国云南- 雷波玉山竹 Yushania leiboensis T.P.Yi —— 中国四川- 雷公山玉山竹 Yushania leigongshanensis T.P.Yi & C.H.Yang —— 中国贵州- 光亮玉山竹 Yushania levigata T.P.Yi —— 中国云南- Yushania linearis Demoly —— 中国四川- 石棉玉山竹 Yushania lineolata T.P.Yi —— 中国四川- 黎平玉山竹 Yushania lipingensis Z.X.Zhang, Y.H.Tong & Z.Yang —— 中国贵州- 浏阳玉山竹 Yushania liuyangensis T.P.Yi —— 中国四川- 长耳玉山竹 Yushania longiaurita Q.F.Zheng & K.F.Huang —— 中国福建- Yushania longispiculatus (R.B.Majumdar) Kottaim. —— 印度东北部- 长鞘玉山竹 Yushania longissima K.F.Huang & Q.F.Zheng —— 中国福建- 蒙自玉山竹 Yushania longiuscula T.P.Yi —— 中国云南- 龙山玉山竹 Yushania longshanensis D.Z.Li & X.Y.Ye —— 中国湖南- 马边玉山竹 Yushania mabianensis T.P.Yi —— 中国四川- 斑壳玉山竹 Yushania maculata T.P.Yi — 中国四川与云南- Yushania maling (Gamble) R.B.Majumdar & Karthik. —— 尼泊尔、印度东北部- 隔界竹 Yushania menghaiensis T.P.Yi —— 中国云南- Yushania microphylla (Munro) R.B.Majumdar —— 喜马拉雅山脉中部至东部、寮国- 泡滑竹 Yushania mitis T.P.Yi —— 中国云南- 多枝玉山竹 Yushania multiramea T.P.Yi —— 中国云南- 玉山箭竹 Yushania niitakayamensis (Hayata) Keng f. —— 台湾、吕宋与民都洛- 马鹿竹 Yushania oblonga T.P.Yi —— 中国云南- 粗枝玉山竹 Yushania pachyclada T.P.Yi —— 中国四川与云南- Yushania pantlingii (Gamble) R.B.Majumdar —— 喜马拉雅山脉中部至东部- 盘县玉山竹 Yushania panxianensis T.P.Yi & J.J.Shi —— 中国贵州- 少枝玉山竹 Yushania pauciramificans T.P.Yi —— 中国云南- 片马玉山竹 Yushania pianmaensis T.P.Yi & Lin Yang —— 中国云南- 屏山玉山竹 Yushania pingshanensis T.P.Yi —— 中国四川- 滑竹 Yushania polytricha Hsueh f. & T.P.Yi —— 中国云南- 兰坪玉山竹 Yushania puberula Hsueh f. & C.M.Hui —— 中国云南- 短毛玉山竹 Yushania pubescens T.P.Yi —— 中国四川- 抱鸡竹 Yushania punctulata T.P.Yi —— 中国四川- 海竹 Yushania qiaojiaensis Hsueh f. & T.P.Yi —— 中国云南- Yushania rigidula (E.G.Camus) Ohrnb. —— 中国云南- Yushania rolloana (Gamble) T.P.Yi —— 印度东北部、越南- 皱叶玉山竹 Yushania rugosa T.P.Yi —— 中国贵州与广西- Yushania schmidiana (A.Camus) Ohrnb. —— 越南- Yushania shangrilaensis Demoly —— 中国云南- 水城玉山竹 Yushania shuichengensis T.P.Yi & L.Yang —— 中国贵州- 匍匐玉山竹 Yushania stoloniforma D.Z.Li & X.Y.Ye —— 中国湖南Ye2021- 黄壳竹 Yushania straminea T.P.Yi —— 中国云南- 绥江玉山竹 Yushania suijiangensis T.P.Yi —— 中国云南- 细弱玉山竹 Yushania tenuicaulis T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中国贵州- Yushania tessellata (Holttum) S.Dransf. —— 婆罗洲- 天目玉山竹 Yushania tianmushanica G.H.Lai —— 中国安徽与浙江- 同培玉山竹 Yushania tongpeii D.Z.Li, Y.X.Zhang & E.D.Liu —— 中国云南- 湿地玉山竹 Yushania uliginosa T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中国云南- 单枝玉山竹 Yushania uniramosa Hsueh f. & T.P.Yi —— 中国贵州- 庐山玉山竹 Yushania varians T.P.Yi —— 中国江西- Yushania velutina Demoly —— 中国云南- 长肩毛玉山竹 Yushania vigens T.P.Yi —— 中国云南- 紫花玉山竹 Yushania violascens (Keng) T.P.Yi —— 中国四川与云南- Yushania wardii (Bor) Ohrnb. —— 缅甸- 白眼竹 Yushania weiningensis D.Z.Li & X.Y.Ye —— 中国贵州Ye2021- 竹扫子 Yushania weixiensis T.P.Yi —— 中国云南- 武夷山玉山竹 Yushania wuyishanensis Q.F.Zheng & K.F.Huang —— 中国福建- 西藏玉山竹 Yushania xizangensis T.P.Yi —— 中国西藏- 亚东玉山竹 Yushania yadongensis T.P.Yi —— 中国西藏、不丹- 永德玉山竹 Yushania yongdeensis T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中国云南
一些研究者依据秆与分枝的形态，将玉山箭竹属再分为两个-{zh-hans:组;zh-hant:组;zh-tw:节}-：峨眉玉山竹-{zh-hans:组;zh-hant:组;zh-tw:节}-（Yushania sect. Brevipaniculatae，依据峨眉玉山竹建立）的秆高而粗壮，每节的分枝较多且远比杆细，各分枝等长，没有优势分枝，具顶生总状花序或圆锥状花序；玉山竹-{zh-hans:组;zh-hant:组;zh-tw:节}-（Yushania sect. Yushania，依据玉山箭竹建立）的秆则较矮且纤细，每节仅分1枝，或是下部的节分1枝而上部的节分3至8枝，分枝与秆一样粗（至少在仅分1枝时是如此），具圆锥花序Shi2022。然而，基于分子生物学的研究并不支持此一分类方式。

**谱系关系**
箭竹属向来被视为亲缘关系与玉山箭竹属最接近的类群，两者具有相似的营养器官与花序形态，生长环境也多所重叠，惟箭竹属的秆均为单一丛生，且茎胫较短FOC。2019年，由植物学家叶夏英等人对高山竹类进行的种系发生学研究，显示箭竹属为多系群，发源于中新世晚期，而玉山箭竹属是由箭竹属的其中一支于上新世发展出来的单系群。同一研究团队后来又使用74个玉山箭竹属物种与69个箭竹属物种的基因组，分析两个属之间的演化关系，其结果也支持他们在2019年的结论，但他们还指出这两个属都存在Reticulate evolution，一些物种可能是种间杂交后逐渐演化而来Ye2021JSE。

**注释**

**参考资料**
 language=en

**外部连结**
 Yushania