牟氏水龟

牟氏水龟（学名：Glyptemys muhlenbergii）隶属于木雕龟属，在美国的分布范围北抵佛蒙特州，南达乔治亚州，西到俄亥俄州，是美国东部特有的一种泽龟。
牟氏水龟在18世纪宾夕法尼亚进行的调查中被首次记录，并于1801年被命名与发表。牠是北美洲最小的乌龟，成体背甲长度短于10公分（4英寸），平均体重110克（3.9盎司），牠的皮肤和甲壳通常呈深棕色，在颈部两侧各有一个显眼的橙色斑点。外观类似锦龟或星点水龟，但牠的最近亲其实是体型较大的木雕水龟。
牟氏水龟是隐秘的昼行性动物，大部分时间都待在泥土里，而在冬天的几个月中，则处于冬眠状态。牠属于杂食性动物，主要以小型无脊椎动物为食。繁殖率低，雌性每年只产下一窝蛋，平均三颗蛋。幼龟通常生长快速，在4至10岁之间便能达到性成熟。牠们在野外平均生活20到30年。
2016年，牟氏水龟被世界自然保护联盟（IUCN）评为极危状态，并由于列入世界自然保护联盟濒危物种红色名录，牠受到美国濒危物种法的保护。入侵的植物和扩张中的城市消灭了大部分沼泽龟的栖息地，加上在黑市宠物交易中对于牟氏水龟小体型的偏好，牠在野生栖地的数量大大减少。为了减缓这样的趋势，布朗克斯动物园于1973成功培育出眷养的牟氏水龟，各种私人保育计划也已经展开。

**分类**
18世纪时，自学的植物学家和牧师戈特蒂尔夫·海因里希·恩斯特·米伦伯格首次纪录到牟氏水龟。米伦伯格命名了150多种北美植物，当时正在对宾夕法尼亚州兰开斯特县的植物群进行调查，结果发现了这只小乌龟。1801年，约翰·大卫·肖普夫以米伦伯格的名将这只乌龟命名为「Testudo muhlenbergii」。
1829年，Richard Harlan将之更名为「Emys muhlenbergii」，到了1857年，牠被路易·阿加西改名为「Calemys muhlenbergii」，1906年由亨利·华生·福勒改名为「Clemmys muhlenbergii」。牠尚有其他名字，包括1824年Thomas Say在费城附近命名的「Emys biguttata」，与1917年Dunn在北卡罗来纳州Linville附近纪录的「Clemmys nuchalis」。今天，牟氏水龟在英文有各式各样的名字，包括泥龟（mud turtle）、沼泽龟（marsh turtle）、黄头龟（yellowhead）与鳄龟（snapper）等，但中文名字仍以牟氏水龟为主。
在2001年以前，牟氏水龟和木雕龟「Glyptemys insculpta一直属于Clemmys属，同样归在此属的还包括星点水龟（C. guttata）和石斑龟（C. marmorata）。核苷酸序列分析和核糖体核糖核酸分析显示，牟氏龟和木雕龟密切相关，但都与星点水龟无直接关系，于是牟氏龟和木雕龟于2001独立成一属，属名为Glyptemys。

**特征**
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牟氏水龟是北美最小的龟鳖类，成年时体重约在84到140克之间。牠没有突出的吻。牠的头部是深褐色到黑色，然而脖子两侧都有明亮的黄色、橙色或红色斑点，通常是呈分叉形状，并面向后方。牟氏水龟皮肤为深色至黑色，在一些个体的腿内侧有橙红的色调。背甲的形状是具圆顶的长方形，并且通常往头部变窄，向尾部变宽。背甲通常在粗糙的鳞片或鳞甲上有容易识别的环。臀盾也常有辐射排列的线条。在一些年龄较大、经常在粗糙的基质中钻洞的个体中，壳可能是光滑的。虽然一般都是黑色的，但甲壳上有时也会出现栗色放射状纹路。腹甲也是深褐色至黑色，并带有浅色标记。
锦龟与星点水龟在外型上与牟氏水龟相近，但牟氏水龟独特的地方在于牠脖子上鲜明的斑点。此外，牠与星点龟不同之处在于背甲上没有独特的点状斑纹。
成年雄性牟氏水龟的平均长度为9.4公分（3.7英寸），而雌性平均长度为8.9公分（3.5英寸）。雄性的平均体型大于雌性，可能是选择配偶期间雄性竞争，长期累积下来的性择结果。雌性比雄性有更大更高的外壳，但雄性的头部较方正且较同龄雌性大。男性的腹甲稍微凹陷，而女性则平坦。雄性的尾巴比雌性更长更厚。雄性泄殖腔较靠近尾巴末端，而雌性的泄殖腔位于腹甲以内。亚成体在交配时常有困难。

**分布与栖地**
牟氏水龟只产于美国东部，每个群落中个体数量通常不超过20只。牠们喜欢石灰质湿地，如草地、沼泽、草泽和涌泉处，这些地区既有湿地也有干地，且通常位于树林边缘。亦有在养牛牧场与海狸水坝附近发现的纪录。
牟氏水龟喜好的石灰质泥沼中，典型特征包含：水质呈微酸性、全年高水位、土壤中氧气缺乏。牠们常钻入柔软深厚的泥土中，以躲避掠食者和天气，并在冬天时于涌泉处冬眠。牟氏水龟的活动范围常与木材龟相重叠。
牠们的生活范围大小依性别而异：雄性为0.17至1.33公顷（0.42至3.29英亩），雌性为0.065至1.26公顷（0.16至3.11英亩）。另外根据统计，每0.81公顷（2.0英亩）可容纳5至125只乌龟。
在牟氏水龟的栖息地中，常见灯心草、莎草、香蒲、凤仙花、泥炭藓和各种原生禾本科植物，以及一些灌木和树木，如柳树、红枫树和赤杨等。牠们的栖息地需要有开放的树冠，让足够的阳光照射到地面，使得牟氏水龟可以借由照射阳光来体温调节，进而控制牠们的新陈代谢。龟蛋的孵化也需要足够的阳光和湿度。理想的牟氏水龟栖息地处于早期演替阶段，因为晚期演替栖息地通常有较高的树木，会阻挡必要的阳光。人为活动造成的侵蚀与养分流入，会加速演替过程，并已经开始影响牟氏水龟偏好的栖地环境。

**北部与南部族群**
在弗吉尼亚州，有一道长达400公里（250英里）的地区缺乏牟氏水龟群，分隔了北部和南部的族群。南北两个地区中，牟氏水龟的分布范围零星散布。
北部的族群较大。此处的个体在北限康涅狄格州和马萨诸塞州、与南限马里兰州之间，都有所分布。这些乌龟可居住的地点少于200个，且数量正在减少。
南部族群数量少得多，只有大约96个栖地，分布在在北卡罗莱纳州、南卡罗来纳州、乔治亚州、弗吉尼亚州和田纳西州。在这个地区，约有90％的山地湿地已经枯竭。此区的牟氏水龟族群分布比北部族群更分散，且生活在海拔较高的地方，海拔高达1,373米（4,505英尺）。

**演化历程**
目前只有发现两个牟氏水龟的化石。已故的古生物学家和爬行动物学家J. Alan Holman，首先在马里兰州的坎伯兰洞（靠近Corriganville）发现了牟氏水龟的遗迹，这些遗迹的年龄在180万年到30万年之间。第二笔纪录是1998年Bentely和Knight在南卡罗来纳州巨型水泥采石场（靠近哈雷维尔）中寻获的Rancholabrean（30万至11,000年前）时期壳件。
牟氏水龟有50条染色体。粒线体DNA的相关研究显示，牟氏水龟不同群落之间的遗传变异不多。这种情况并十分特殊，因为牟氏水龟的分布分散，且每个群落的个体数不多（少于50个），这些条件限制了基因流动，通常会导致不同群落间基因分崎。数据表明，冰河时期牟氏水龟被迫往南迁移，此时期族群大量减少，发生了瓶颈效应，而随着冰河退去，牟氏水龟才重新回到他们以前的北部山脉。这样的历程很可能是基因变异程度低的原因。如今，北美和南美的族群目前在基因上是隔离的，可能是美国南北战争时期弗吉尼亚州雪兰多山谷的农业和生境破坏的结果。

**食性**
牟氏水龟在日间觅食，但在最热的时间并不怎么活跃。牠们主要吃种子、草莓、昆虫、蛞蝓、蠕虫及淡水龙虾。

**繁殖及寿命**
牟氏水龟于4月末及6月初冬眠后繁殖。牠们会在草丛或水藓丛中筑巢。春天大部份时间都是在交配，每次会生2-5只蛋。牠们会将蛋生在草丛没有遮蔽的地方，由得它们自行孵化。孵化期为7-8星期，可能要过了寒冷季节才会孵化。幼龟只有2.7厘米长，很多时会成为鸟类及哺乳动物的猎物。
牟氏水龟到了5-8岁就会达至性成熟。牠们的寿命不详，但相信可以活到30-40岁。

**威胁**
土地开发令牟氏水龟的栖息地被淹没。只剩下破碎化的栖地，这令牠们的族群分散。分散在各破碎栖地的亚族群难以与其他的族群有基因交流，这使小族群内部失去了遗传变异，令牠们适应环境的能力降低。牠们对于如污染等环境转变非常敏感。
牟氏水龟被捕捉作为宠物亦令牠们的数量下降。于1973年，牠们受到《濒危野生动植物种国际贸易公约》保护。