水社柳

水社柳（Salix kusanoi），又名草野氏柳，是台湾中、低海拔地区特有的杨柳科柳属植物，生长于河湖、湿地等淡水域附近，每年十二月至翌年四月间开花，雄花序带有金黄色泽，因此亦俗称金柳Li2021。水社柳的生存能力强，且能作为天然的护岸树，曾是台湾平地与浅山的主要湿生树种。但在20世纪中后期，其生育地大量被开发，导致族群锐减，如今仅剩南投县、屏东县和宜兰县境内保有零星的野生族群，并受不同程度的保护。虽然野生的水社柳已相当罕见，许多公园、校园等绿地仍可见人为栽植的个体Liao2022。
水社柳和水柳并列为台湾唯二的原生湿生柳，也是台湾唯二拥有超过两枚雄蕊的柳属物种FoT2，两者在台湾话中亦统称作白水柳仔Kan1966。两种柳树的主要差异包含水社柳成熟叶的基部圆钝，且背面有毛，水柳的叶基则较尖，叶背无毛而有白粉。此外，水社柳花序的苞片有毛，水柳则是苞片两面皆无毛FoC。

**形态描述**
水社柳是小型至中型的落叶性乔木Lin2009，树高可达8公尺Li2021，Diameter at breast height可达71公分东源保育计划。树皮灰白色，带有条状裂痕Lin2009。枝条脆弱易断Lin2009，表面无毛，呈红褐色至深褐色FoT2。小枝呈绿色至红褐色，幼时密布红褐色绒毛，成熟后转为光滑无毛Ying1988。芽红褐色至紫红色，呈椭圆形至卵状圆锥形，几乎或完全无毛FoC，外围被带有皱纹的苞片环绕FoT2。
叶为单叶，互生，纸质至革质Ying1988，呈卵形至长椭圆状披针形，或是卵状圆锥形，长7至14公分，宽2至4.5公分，两面皆为绿色，背面色泽稍浅。叶尖可为锐尖、渐尖或呈尾状；叶基具有耳状腺体，可为圆形、钝形或接近心形，亦偶见呈耳形者FoC。叶缘常有细锯齿或不明显的粗锯齿Ying1988，偶为全缘全图鉴。幼叶呈红色至淡绿色，两面密布柔毛，成熟叶的正面则光滑无毛，但叶背密生红褐色的丝状绒毛FoT2。侧脉16至50对，部分侧脉未达叶缘FoC。叶柄无毛或具短柔毛，有沟纹Ying1988。托叶腺体状，初时呈黄褐色，后转为深褐色，为脱落性FoT2。
水社柳的花为雌雄异株，排列成柔荑花序，花序梗上有3至5枚苞片FoT2。雄花序呈圆柱状，长6至9公分全图鉴。雄花有3至7枚雄蕊，花丝近基部处有短柔毛FoC；花药黄色Lin2009，呈宽椭圆形；蜜腺3至5个，呈杯状，通常2至3裂，有时带有柔毛，各蜜腺基部彼此相连FoT2；苞片黄褐色，呈卵形、倒卵形或宽椭圆形，两面皆有短柔毛，但外侧的尖端通常无毛FoC。
雌花序长3至5公分，结果时可达10公分；花序梗有柔毛，可长达2公分；苞片为落叶性，背面密布长柔毛，形态与雄花相同。雌蕊绿色而无毛；花柱极短；柱头2裂；蜜腺1个，位于近轴侧FoC；子房呈披针状圆锥形至卵状圆锥形Ying1988，具4枚胚珠；子房柄无毛FoT2。
蒴果呈卵状披针形FoT2，长6.5至7公分，宽约2公分Ying1988。种子绿色，呈棍棒状，长1至2毫米，种皮有絮毛FoT2。
File:水社柳 Salix kusanoi 20220306110142 04.jpg|叶的正面观（近轴面）
File:水社柳 Salix kusanoi 20220306110142 06.jpg|叶的背面观（远轴面）
File:水社柳 Salix kusanoi 20220306110142 02.jpg|雄花序
File:水社柳 Salix kusanoi 20220306110142 17.jpg|树干
File:水社柳 Salix kusanoi 20220306110142 14.jpg|植株全貌

**生境与生态**
三月下旬，显露出柳絮的雌花序
水社柳为湿生树种，生长于台湾海拔1500公尺以下的湖泊、池塘、湿地，或是稻田、公墓等湿润的人造环境Jung2024，亦可生长于水位较深的水域Huang2006，惟不耐阴Kuo2021，有时会与李氏禾、水毛花、七星斑囊果苔、小毛蕨等其他植物混生Su2012。其树势强健、生长快速，繁殖能力亦强Lin2009，理论上在全台湾岛的中、低海拔淡水湿地皆有机会见到全图鉴。然而，迄今被确认的野外稳定族群，却局限于南投日月潭和武界水库周遭、屏东南仁山和东源湿地，以及宜兰礁溪、员山、苏澳和南澳境内的零星湖泊Yang2011。
水社柳的花期主要落在冬、春二季，自每年十二月至翌年四月间皆有开花纪录Huang2006。水社柳通常是先开花后展叶，或是花与叶同时绽放，但偶尔也有花晚于叶开的纪录FoC。蒴果于三、四月间成熟Huang2006。
已知部分鳞翅目幼虫会取食水社柳，包含蛱蝶科的黄襟蛱蝶与珐蛱蝶Hong2013、尺蛾科的Hyposidra talaca，以及舟蛾科的Cerura erminea、Clostera restitura、Stauropus alternus与白线纹小舟蛾（Micromelalopha baibarana）twmoth。
在自然情况下，水社柳可与同为湿生柳的水柳杂交Yang2011。日治时期亦有育种家运用此特性，培育水柳与水社柳的杂交柳，并广植于水圳和农塘边，协助农地的水土保持。但其育种技术已经失传，许多杂交柳亦因农地开发而被砍除，如今仅剩高雄市立美术馆等零星地点尚有种植fb。

**系统分类**
韩尔礼于1895年4月在打狗采集的水社柳标本FoT，现藏于英国邱园。水社柳如今已在当地绝迹
现今所称之「水社柳」，最初被分为两个不同的分类单元，即植物学家早田文藏分别于1911和1916年描述并发表的草野氏柳（Salix tetrasperma var. kusanoi）和水社柳（Salix suishaensis）。早在1890至1900年代，植物学家韩尔礼、川上泷弥与佛荷里神父可能就先后在台湾采集到其标本，但当时被归类为亚洲南方常见的四子柳，或是日本的Salix japonica。1909年2月，植物学家草野俊助也在蕃薯藔发现形似四子柳的柳树，但叶形有别于一般的四子柳，早田遂依据草野采集的标本，将其描述为四子柳的新变种，并以草野的姓氏命名为「草野氏柳」Wu2006。植物学家施奈德认为，台湾的四子柳和草野氏柳十分接近，且两者在叶形、叶脉、幼叶的柔毛、雌花序等部位的形态，都有别于其他地方的四子柳。因此，施奈德将两者都归入草野氏柳，同时将草野氏柳由变种提升至物种层级Schneider1917。
1916年4月，早田于日月潭边的水社采得柳树标本，认为其貌似水柳，但叶背密布绒毛，不若水柳光滑无毛，应视作新物种，便在其编纂的《台湾植物图谱》中，以标本发现地命名为「水社柳」Hayata1916。后来，植物学家木村有香将草野氏柳与水社柳合并为同一物种，按照Priority (biology)原则，水社柳成为草野氏柳的同物异名Kimura1935，但中文世界的植物志，均将中文普通名定为「水社柳」Liu1960。此外，由植物学家应绍舜在宜兰龙潭湖一带发现，后于1987年命名的水柳变种桉叶柳（Salix warburgii var. eucalyptifolia）Ying1988，如今也被视为水社柳的同物异名FoT2。
1996年，植物学家赵能和龚固堂依据形态特征，主张仅有固定两枚雄蕊的物种才能被归入柳属，而水社柳等具有多枚雄蕊的物种，则应自成一属，是为原柳属（Pleiarina）Chao1996；然而不久后，方振富等植物学家透过全面检视中国大陆的柳属形态，否决了两人的分类方案，并在其编纂的《中国植物志》英文修订版中，将原柳属降为柳属的同物异名，因此水社柳当前仍普遍被视作柳属的物种FoC。
植物学家黄俊霖等人于2015年发表的分子生物学研究显示，相较于台湾其他的柳属物种，水社柳在亲缘关系上更接近东北亚的垂柳。分子资讯支持水社柳是一个单系群，明显有别于水柳、褐毛柳和台湾山柳等其他的台湾柳属物种，却又表明水社柳带有这些物种的遗传组成。演化网路重建结果进一步显示，水社柳的祖先可能曾与台湾其他的柳属物种发生基因混合事件，因此现今的水社柳，可能是亚洲大陆的柳播迁至台湾后，与当地其他柳属物种杂交的后代，再经过长时间演化形成的物种。研究结果还显示，水社柳与台湾其他柳属物种之间的遗传变异并非单纯由地理因素形塑，也很可能与多种生态栖位的分化有关，例如偏好不同的年均温、日照强度、坡向等环境条件Huang2015。

**保护现况**
在20世纪前期，水社柳是台湾主要的湿生植物，广泛分布于台湾平地与浅山的淡水域周遭地带Sasaki1922。此种环境也常是水田的选址所在，而水社柳及其杂交柳也一度被农民视作天然的护堤树保留。随着1970年代，开发整地风气盛行，加上淡水域的不当整治，许多耕地附近的水社柳与其杂交柳，因不具经济价值被伐除twpanorama。作为水社柳模式产地之一的日月潭地区，则面临辟建水库与观光产业发展的生存压力，其余生育地亦相继被开发。这些人为干扰都重挫水社柳的总族群量OurIsland_643。1998年，植物学家吕胜由和潘富俊推估，成熟的野生水社柳仅存不到250株，因而将水社柳登录为IUCN红色名录的濒危物种iucn。2017年，由台湾政府机关与民间学会共同编纂的《台湾维管束植物红皮书名录》，亦参考吕胜由和潘富俊的评估报告，并推估水社柳当前的分布范围不及500平方公里，又虑及其仅存的生育地屈指可数，遂比照IUCN红色名录的标准，将水社柳列为国家濒危物种redlist。
2000年代起，多个惠及水社柳的保育行动先后开展，加上野外调查持续发现规模不一的野生族群，目前推估成熟的野生水社柳总数已上升至2000至2500株以内ltn1968782。其中规模最大的野生族群，位于南台湾的东源湿地东源保育计划。牡丹水库建成后，该湿地因地处水库集水区，于2001年被屏东县政府划入水质保护区牡丹水库，当地社群亦投入湿地保育及环境教育工作，连带推动水社柳的复育。至2010年代中期调查时，已有1241株水社柳生长于此东源保育计划。由居民组成的生态调查巡守队亦规画水社柳的导览行程，向访客介绍其保育成果ltn1919910。
宜兰员山的双连埤拥有北台湾最大的野生水社柳族群OurIsland_643。现有近百株水社柳自然生长于埤塘内，草木错杂而成的若干浮岛上，需藉船筏抵达，故常人不易亲近OurIsland_394。埤塘岸边亦曾生有大量水社柳，但因长年受到干扰，至2000年代初期已相当稀少OurIsland_828。2003年，宜兰县政府将双连埤与周遭地带分别划为野生动物保护区及野生动物重要栖息环境，经农业委员会审核通过双连埤野生动物重要栖息环境，减缓了当地水社柳的生存压力。保护既有植株之余，当地社群与多个环境组织也投入水社柳的复育工作，以扦插、播种等育苗方式，于岸边栽植原族群的水社柳苗木，除了重建自然地景，亦有护岸效果OurIsland_828。
在日月潭一带，水社柳曾几近绝迹，仅在西南方的头社盆地残存十余株，为特有生物研究保育中心（简称特生中心）的人员在921大地震后偶然发现。其中包含现存最老的水社柳，被发现时树龄不少于80年ltn586465。2000年代中期，返乡青农王顺瑜贷款购地，留下这些因排水拓宽而险被砍伐的植株OurIsland_930，并在特生中心研究员协助下，开始以扦插方式复育当地的水社柳，至今已种出逾80万棵chinatimes。他最初留下的十棵老树，则在学者与环境组织支持下，由南投县政府于2012年核定为珍贵树木ltn586465。2018年，日月潭国家风景区管理处亦与其合作，在水社柳已绝迹多年的模式产地水社，栽植复育的植株chinatimes。

**注释**

**参考资料**

**外部连结**
 Salix kusanoi