坚齿鱼目

坚齿鱼目（学名：Pycnodontiformes）是一个已灭绝的目，以海生硬骨鱼为主。该目最早出现在晚三叠纪，在始新世消失。目前在非洲、亚洲、欧洲、北美和南美的岩层中均发现了该目化石。 
它们是中小型鱼类，通常具有横向压缩的身体，有些物种具有几乎呈圆形的身体轮廓。该目中的大多数（但并非所有）成员的下颚都有圆形扁平的牙齿，非常适合压碎硬质食物，如棘皮动物、甲壳类动物和贝类。一些坚齿鱼类演化出了类似食人鱼的牙齿，用于吃肉。大多数坚齿鱼类生活在浅海珊瑚礁环境中，而少数坚齿鱼类生活在淡水或微咸水环境。
虽然在三叠纪和中侏罗世早期数量很少，但在侏罗纪晚期，坚齿鱼目变得丰富多样，在白垩纪早期表现出较高的多样性。在晚白垩世时，它们达到了形态和物种多样性的顶峰，之后它们开始逐渐衰退，在白垩纪末由于珊瑚礁生态系统的崩溃其多样性突然下降，最终在始新世灭绝。坚齿鱼目被认为属于新鳍亚纲，但它们与该亚纲其他成员的关系尚不确定。

**进化与多样性**
Macromesodon gibbosus （以前是Eomesodon属的一个物种），发现于侏罗纪索伦霍芬石灰岩的布伦德齿鱼科物种。
坚齿鱼目最早出现在晚三叠纪，与其他成功的早期新鳍亚纲如平齿鱼目一起出现。新鳍亚纲早期进行辐射演化的一个原因是它们对不同食物的适应性。发现于意大利晚三叠世Calcare di Zorzino的坚齿鱼目有短而结实的下颌和巨大的适合压碎硬物的牙齿，可以吃硬壳猎物，而其他辐鳍鱼类，如龙鱼目和比耶鱼属，主要占据顶级捕食者生态位。它们起源于海洋栖息地，专门进化出了适应珊瑚礁环境中的机动能力，并在中生代发展了对各种环境的适应性，使它们能够寻找新的饮食和栖息地，如河口和淡水水域。只有少数物种适应了开阔水域，比如环角鱼科的物种。在西特提斯洋，坚齿鱼目一直具有很高的物种多样性。这种稳定的环境，加上有利的气候条件，促进了基底坚齿鱼类的扩散。
它们进化出了不同的颌骨结构，以避免与其他硬食性新鳍亚纲（如平齿鱼目和Ginglymodi）的潜在竞争。此外，坚齿鱼目的下颌也能使它们与这些新鳍亚纲鱼类区别开来，因为其允许它们以更坚硬的猎物为食，而它们体型的增大使它们能够捕食更大的猎物或专门捕食少数物种。坚齿鱼目的不同科在身体和下巴形状上也存在差异，这意味着它们的饮食和栖息地比以前想象的更加多样化。
坚齿鱼目的化石记录跨越了1.75亿年，从三叠纪到始新世，比非鸟恐龙存在的时间更长。它们的早期化石记录是不完整的，晚三叠世只有三个属，都有完整的标本。然而，从早侏罗世到中侏罗世，只有孤立的牙齿和颌骨被发现，很少有例外——保存更好但仍然不完整的化石。到了晚侏罗纪，坚齿鱼目在化石记录中变得更加常见，这一事实与化石库的存在有关，其提供了清晰的化石记录。坚齿鱼目的化石记录数量的增长仍在继续，到白垩纪晚期，它们在森诺曼阶经历了多样性的高峰。它们受到白垩纪—古近纪灭绝事件的严重打击，之后它们的多样性下降，再也没能达到灭绝事件前的水平，最终在始新世晚期（普里阿邦期）灭绝。

**下属分类**
 坚齿鱼目 Pycnodontiformes (Berg, 1937)
** 属 ?Acrorhinichthys Taverne & Capasso, 2015
** 属 ?Archaeopycnodon Sanchez & Benedetto, 1980
** 属 Arduafrons Frickhinger, 1991
** 属 ?Athrodon le Sauvage 1880 non Osborn, 1887
** 属 ?Callodus Thurmond, 1974
** 属 ?Ellipsodus Cornuel, 1877
** 始中齿鱼属 Eomesodon Woodward, 1918
** 属 ?Grypodon Hay, 1899 Ancistrodon Dames, 1883 non De Beauvois, 1799 non Roemer, 1852 non Wagler, 1830
** 属 ?Mercediella Koerber, 2012 Camposichthys Figueiredo & Silva-Santos, 1991 non Travassos, 1946 non Whitley, 1953
**属 Paramesturus Taverne, 1981
**噬中齿鱼属 ?Piranhamesodon Kölbl-Ebert et al., 2018
** 假坚齿鱼属 ?Pseudopycnodus Taverne, 2003
** 属 ?Tergestinia Capasso, 2000
** 属 ?Thurmondella Thurmond, 1974 non Paramicrodon Thurmond, 1974 non de Meijere, 1913
** 属 ?Uranoplosus le Sauvage, 1879
** 属 ?Woodthropea Swinnerton, 1925
**布伦德齿鱼科 Brembodontidae Tintori, 1981 Brembodidae; Gibbodontidae Tintori, 1981
*** 布伦德齿鱼属 Brembodus Tintori, 1981
*** 属 Gibbodon Tintori, 1981
**科 ?Hadrodontidae Thurmond & Jones, 1981
*** 属 Hadrodus Leidy, 1858 Propenser Applegate, 1970
**环角鱼科 Gyrodontidae Berg, 1940
*** 环角鱼属 Gyrodus Agassiz, 1833
**科 Mesturidae Nursall, 1996
*** 属 Mesturus Wagner, 1862
**坚齿鱼科 PycnodontidaeAgassiz, 1833 corrig. Bonaparte, 1845 Nursalliidae Bloy, 1987; Sphaerodontidae Giebel, 1846; Palaeobalistidae Blot, 1987; Proscinetidae Gistel, 1848; GyronchidaeFossil of Neoproscinetes penalvai
*** 属 Abdobalistum Poyato-Ariza & Wenz, 2002
*** 属 Acrotemnus Agassiz, 1843 (=Macropycnodon Shimada, Williamson & Sealey, 2010)
*** 属 ?Agassizilia Cooper & Martill, 2020
*** 属 Agoultpycnodus Taverne & Capasso, 2021
*** 属 Akromystax Poyato-Ariza & Wenz, 2005
*** 属 Anomiophthalmus Costa, 1856
*** 属 Anomoeodus Forir, 1887
*** 属 Apomesodon Poyato-Ariza & Wenz, 2002
*** 属 Athrodon Sauvage, 1880
*** 属 Brauccipycnodus Taverne & Capasso, 2021
*** 属 Coelodus Heckel, 1854
*** 属 Costapycnodus Taverne, Capasso & del Re, 2019
*** 属 Flagellipinna Cawley & Kriwet, 2019
*** 属 Gregoriopycnodus Taverne, Capasso & del Re, 2020
*** 属 Haqelpycnodus Taverne & Capasso, 2018
*** 属 Iemanja Wenz, 1989
*** 属 Libanopycnodus Taverne & Capasso, 2018
*** 属 Macromesodon Blake 1905 non Lehman, 1966 Mesodon Wagner, 1851 non Rafinesque, 1821; Gyronchus Agassiz, 1839; Apomesodon Poyato-Ariza & Wenz, 2002
*** 属 Micropycnodon Hibbard & Graffham, 1945
*** 属 ?Neomesturus Cooper & Martill 2020
*** 属 Neoproscinetes De Figueiredo & Silva Santos, 1990
*** 属 Njoerdichthys Cawley, Lehmann, Wiese & Kriwet, 2020
*** 属 Nonaphalagodus Thurmond, 1974
*** 属 Nursallia Blot, 1987
*** 属 Ocloedus Poyato-Ariza & Wenz, 2002
*** 属 Omphalodus von Meyer, 1847
*** 属 Oropycnodus Poyato-Ariza & Wenz, 2002
*** 属 Palaeobalistum Taverne et al., 2015
*** 属 Paranursallia Taverne et al., 2015
*** ?属 Phacodus Dixon, 1850 
*** 属 Polazzodus Poyoto-Ariza, 2010
*** 属 Polypsephis Hay, 1899 (=Microdon Agassiz 1833 (preoccupied))
*** 属 Potiguara Machado & Brito, 2006
*** 属 Proscinetes Gistl, 1848 Microdon Agassiz, 1833 non Meigen, 1803 non Fritsch, 1876 non Conrad, 1842 non Gistl, 1848 non Dixon, 1850; Polypsephis Hay, 1899
*** 属 Pycnodus Agassiz, 1833
*** 属 Pycnomicrodon Hay 1916 non Hibbard & Graffham, 1941
*** 属 Rhinopycnodus Taverne & Capasso, 2013
*** 属 Scalacurvichthys Cawley & Kriwet, 2017
*** 属 Sigmapycnodus Taverne & Capasso, 2018
*** 属 Sphaerodus Agassiz, 1833
*** 属 Sphaeronchus Stinton & Torrens, 1967
*** 属 Stenamara Poyato-Ariza & Wenz, 2000
*** 属 Stemmatias Hay, 1899 Stemmatodus St. John & Worthen, 1875 non Heckel, 1854 non
*** 属 Stemmatodus Heckel, 1854 non St. John & Worthen, 1875 non
*** 属 Sylvienodus Poyato-Ariza & Wenz, 2013Thiollierepycnodus wagneri的复原图
*** 属 Tepexichthys Applegate, 1992
*** 属 Tergestinia Capasso, 2000
*** 属 Texasensis Özdikmen, 2009 (=Callodus Thurmond, 1974 (preoccupied))
*** 属 Thiollierepycnodus Ebert, 2020
*** 西藏齿鱼属 Tibetodus Young & Liu, 1954
*** 属 Turbomesodon Poyato-Ariza & Wenz, 2004 Macromesodon Lehman, 1966 non Blake, 1905
*** 属 Typodus Quenstedt, 1858
**拟锯脂鲤科 Serrasalmimidae Vullo et al, 2017
***始拟锯脂鲤属 Eoserrasalmimus Vullo et al, 2017
***属 Damergouia Vullo et al, 2017
***属 Polygyrodus White, 1927
***拟锯脂鲤属 Serrasalmimus Vullo et al, 2017
**压齿鱼超科 Coccodontoidea Taverne & Capasso, 2013Gebrayelichthys, a bizarre coccodontoid
***刚果坚齿鱼属 Congopycnodus Taverne, 2019
***压齿鱼科 Coccodontidae Berg, 1940 Trewavasiidae Nursall, 1996
**** 压齿鱼属 Coccodus Pictet, 1850
**** 属 Corusichthys Taverne & Capasso, 2014
**** 属 ?Cosmodus le Sauvage, 1879 Glossodus Costa, 1851 non Agassiz, 1828 ex Spix & Agassiz, 1829 non McCoy, 1848
**** 属 Hensodon Kriwet, 2004
**** 角刺鱼属 Ichthyoceros Gayet, 1984 
**** 副压齿鱼属 Paracoccodus Taverne & Capasso, 2014
**** 属 Trewavasia White & Moy-Thomas, 1941 Xenopholis Davis, 1887 non Peters, 1869; Xenopholoides Fowler, 1958 
***科 Gebrayelichthyidae Nursall & Capasso, 2004
**** 属 Gebrayelichthys Nursall & Capasso, 2004
**** 属 Maraldichthys Taverne & Capasso, 2014
***剑硬齿鱼科 Gladiopycnodontidae Taverne & Capasso, 2013
**** 属 Ducrotayichthys Taverne & Capasso, 2015
**** 剑硬齿鱼属 Gladiopycnodus Taverne & Capasso, 2013
**** 属 Hayolperichthys Taverne & Capasso, 2015
**** 属 Joinvillichthys Taverne & Capasso, 2014
**** 属 Monocerichthys Taverne & Capasso, 2013
**** 属 Pankowskichthys Taverne & Capasso, 2014
**** 喙坚齿鱼属 Rostropycnodus Taverne & Capasso, 2013
**** 属 Stenoprotome Hay, 1903
**** 属 Tricerichthys Taverne & Capasso, 2015

**系统发生学**
坚齿鱼目和其他辐鳍鱼类之间的系统发育关系尚不确定。将它们放在系统发育树上的困难源于这样一个事实，即它们是一个由大量autapomorphy定义的支系，这使得它们易于识别，但也使得研究它们与其他辐鳍鱼类的关系变得困难，因为其他群体共享的特征可能会被坚齿鱼类的大量特征和多样性所混淆。
以前，坚齿鱼目被认为是真骨下纲或真骨形类的姐妹群，但在Poyato–Ariza于2015年进行的一项分析中，它们被发现是最基础的新鳍类，包括雀鳝目、半椎鱼目、巨半椎鱼目、近鲱形类和真骨下纲。
为了避免潜在的竞争，坚齿鱼目进化出了不同的身体和下颌形状，从而形成了一个高度多样化的目。坚齿鱼科是最衍化的科，也是最大的科，由26个已知的属组成。