弱翅鸬鹚

，又称加拉巴哥鸬鹚，是鲣鸟目鸬鹚科短翅鸬鹚属下的一种鸟类。IOC14.1这个物种是加拉巴哥群岛上的特有种，以鱼类、章鱼、鱿鱼为食。牠们是其中体型最大的、且唯一不会飞的鸬鹚。Swash
难飞鸬鹚的全身为棕色，在头颈处可能带有白色饰羽，眼睛虹膜为绿松色。因为加拉巴哥群岛上几乎没有陆地的掠食者，使得这个物种逐渐演化出无法飞行的翅膀，取而代之的是更大的体型及强健的腿足，而接近于皮毛的羽毛使其潜水技术相当的良好。这个物种的雄鸟体型明显大于雌鸟，这使得其繁殖方式也有异于其他鸬鹚——这个物种采用一妻多夫制，而当幼鸟成长到一定程度时，雌鸟就会离开原先的伴侣身旁并寻找下一只雄鸟繁殖。其繁殖季约在较为寒冷的3—10月之间，雌鸟每次产3枚白色的卵，35天左右时孵化，幼鸟在60天大时可离巢。
受限于不会飞行及食物来源仰赖特定洋流，难飞鸬鹚的分布范围相当狭小——牠们仅分布于费尔南迪纳岛及伊莎贝拉岛上的沿岸地区，2013年的调查显示其群体约有2000只左右。虽然近期族群趋势稳定，但过往在1892年底发生的圣婴现象曾使其族群数量折半，并因族群不大而常有不孕及卵未受精的问题。《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》鉴于其极其有限的栖地大小，将难飞鸬鹚归于易危物种。

**命名与发现历史**
弱翅鸬鹚是第二代罗斯柴尔德男爵沃尔特·罗斯柴尔德于1898年所发表的物种之一，他聘请了动物标本剥制师兼鸟类学出版商Frank Blake Webster组织一趟前往加拉巴哥群岛的探险旅程，并发现了六、七种新物种。Dumbacher韦伯斯特当时并未有随船队出航，而是另请查尔斯·米勒·哈里斯（Charles Miller Harris）等一众成员出行。Dumbacher罗斯柴尔德称弱翅鸬鹚的发现是「这趟旅程最引人注目的发现」，也是截至当时所发现已知体型最大的鸬鹚，而这些新描述的物种就以韦伯斯特及哈里斯等人的名称命名，其中弱翅鸬鹚就以哈里斯的名字得到其种小名harrisi。page2=186
其属名Nannopterum由古希腊语的νᾰ́ννος（罗马化：nannos，意指「侏儒」）及πτερον（罗马化：pteron，意指「翅膀」）组成，意指「微小的翅膀」。Livezey

**生物分类学**
难飞鸬鹚一开始在描述时被归类于鸬鹚属下。Rothschild隔年（1899年），英国动物学家理查德·鲍德勒·夏普认为其不会飞的型态足够特殊，随即为此建立了新的单型属——Nannopterum，即现今的短翅鸬鹚属。Chesser而弱翅鸬鹚也成为了本属的模式种。Chesser
但在夏普的名录发表之后，罗斯柴尔德并不认同此一归类，而其他学者则意见分歧，并因此展开了逾百年的分类争议。Livezey根据不同研究，这个物种也曾被归类于蓝眼鸬鹚属或美国鸟类学家罗伯特·里奇韦于1884年建立的Compsohaelius下。Livezey
2011年的骨学研究及2014年的基因研究支持短翅鸬鹚属的存在，后者的研究认为该属与其姊妹群蓝眼鸬鹚属约在670—800万年前开始分化，其中这些短翅鸬鹚属鸟类似乎是美洲的鸬鹚异域成种的结果。Worthy2021年时，American Ornithologists' Union及世界鸟类学家联合会认同该分类提议，并将难飞鸬鹚归回「复活」的短翅鸬鹚属下。IOCtaxo根据其失去飞行能力的基因研究显示，难飞鸬鹚约是自200万年前自其会飞行的祖先演化的。Burga

**形态描述**
难飞鸬鹚的体长介于89—100公分，体重介于2.5—4公斤（平均约3.0公斤），是体型最大的鸬鹚。Tobias其鸟喙宽平均约13.3公厘、深平均约20.4公厘、嘴峰长平均约9.1公分，翼长平均约18.9公分；跗跖平均长约7.1公分，尾长平均约15.4公分。Tobias其平均寿命根据预测可达15年左右，而目前已知的最大纪录为15.9年。Uzcátegui
难飞鸬鹚的翅膀相当简化，且已失去了与鸟类飞行肌肉高度相关的龙骨突，这使其翅膀大小与企鹅的鳍相近CK
成鸟眼睛呈（亮）绿松色，鸟喙长而强建，尖端弯曲；足部深色、尾部挺直。Harris其外观整体上为棕色，在头颈处可能会有白色的丝状羽毛，Gular pouch泛紫，腹部颜色较浅。page2=532雄鸟体型明显大于雌鸟，其下半喙也较暗。Castro幼鸟呈黑色，眼睛呈（淡）棕色或灰色，腹部颜色较深，其他整体上与成鸟相似，但翼羽较为整齐。Johnsgard
做为鸬鹚中唯一不会飞的成员，难飞鸬鹚的翅膀相对于其他鸬鹚而言来得小，其尺骨及桡骨较其肱骨来的小，且飞羽较短而可能有缺漏，胸肌发育不良、胫跗骨则相对长、龙骨突也较为萎缩，但仍具有作为在岩石间跳跃时保持平衡的功能。GC但其脚部则更加健壮、体型更大（约为其会飞的亲戚的1.6—2.2倍重），这被认为是由于加拉巴哥群岛缺乏陆地捕食者所导致的结果。Livezey而其较大的体型也在与加岛企鹅竞争栖地及食物时较有优势。Johnsgard

**分布与栖息环境**
难飞鸬鹚仅分布于加拉巴哥群岛的费尔南迪纳岛及伊莎贝拉岛的西北部沿岸地区，是当地唯一的鸬鹚。Castro由于牠们不会飞行，其生活范围几乎不超出离其繁殖地1公里（或半英里）处，在两座岛屿间的移动也相当罕见，是一种留鸟。CK
难飞鸬鹚受到数个环境上的限制，导致其分布范围相当狭小：其食物来源几乎仰赖着流经加拉巴哥群岛西侧的Cromwell Current及秘鲁凉流。Johnsgard再来是要具有适合觅食的岩质浅海、能提供避风处和易于登陆的海岸线，而大多数加拉巴哥群岛近岸海域深度都过大，并不适合这个物种。page2=533

**习性**

**游泳**
难飞鸬鹚游泳时通常仅将头部露出水面，其余部分则在水下，摄于费尔南迪纳岛
作为不能飞行的替代，难飞鸬鹚的潜水能力相当良好，通常牠们会潜至15公尺深的水下寻觅食物，而最深的纪录可达73公尺之深。Valle其相较于其他鸬鹚较大的体型及较粗的腿部能带来更多的水下推进力，而接近毛发的羽毛能够捕捉空气，在外层羽毛泡水时形成类似毛皮的作用而能起到防水，进而影响在水中的浮力并提供隔热。page2=532, 533

**食性**
难飞鸬鹚为日行性，主要在离其栖地100公尺以内的范围内觅食，以鳗鱼、章鱼、乌贼和底栖鱼类为主，无脊椎动物和甲壳类为辅；喂养幼鸟时则以反刍喂食。CK例如一些副花鮨、异石鲈、雀鲷、鯙、线鳗等体长在4—34.5公分间的鱼类。Johnsgard牠们每天约花费4小时在同个区域中独自觅食，每10—12分钟常识捕捉一次猎物；但在猎物足够丰富时，牠们也可能形成大群觅食。CK曾有观察报告指出这个物种会有盗食寄生的行为。Jurado

**繁殖**
正在孵卵的成鸟，摄于伊莎贝拉岛
难飞鸬鹚是所有鸬鹚中唯一采取连续性一妻多夫制（Sequential polyandry）的鸟类——意即雌鸟会依序与不同的雄鸟交配，雌鸟占有繁殖上的主导权，甚至在繁殖季中会与其他雌鸟竞争雄鸟；但实际上仍由雄鸟选择配偶。Valle难飞鸬鹚不同于其他鸬鹚繁殖而是，经由一妻多夫制的原因被认为主要是来自于雄鸟体型较大（因此可提供较多食物）、更多的繁殖机会（因为繁殖失败率高），导致雌鸟先一步离开巢穴能得到更多利益。Valle
其繁殖期集中于3—10月食物高峰期之间，通常成小群繁殖（同一区域内约1—20个巢），但雌鸟产卵时间不一，且有些配对整年都会繁殖或一年内多次繁殖。page4=534不同于其他鸬鹚在陆地上求偶，难飞鸬鹚在约40天的时间内，会经由在水中舞蹈的方式求偶。Castro这包含一系列在水中以半直立的泳姿，曲颈、交叉头部及伴游等动作，持续时间可长达80分钟，之后才会回到陆地上继续这些相似动作。Johnsgard
其巢穴建于潮汐线以上的岩石岸边，材料包含海草、死鱼尸体、树枝、海胆壳和海星等材料构成，有时也会捡拾塑料、绳索和瓶盖等垃圾，主要由雌鸟负责建造，雄鸟寻找材料。Johnsgard巢底大小约直径40—50公分。page=535形成配对之后，双方会在产卵前的6周至10天前于巢址附近交配。CK雌鸟每次最多可产下三枚淡白色卵，约35天左右时孵化。Harris卵大小平均约长67.4公厘、宽42.1公厘，重67.4公克。page=535刚出生的雏鸟通常仅有粉灰色的皮肤，两周后就会开始有较厚的深褐黑色绒毛；喉部的皮肤从自刚诞生的淡粉红色逐渐转为黑色。Johnsgard
雌鸟在产卵及一开始的育雏期结束后就会离开巢穴并寻觅其他雄鸟交配繁殖，而原先的雄鸟则独自承担了后续的孵化及育幼。Castro幼鸟约在30天时有能力游泳，在60天时有离巢的能力，但雄鸟会扶养幼鸟直到约5—9个月大之后才停止照顾。Castro这使雌鸟的繁殖周期常少于一年，而雄鸟则长于一年。Castro独立后的个体，雌鸟约在17个月大时可繁殖，而大多数会在第二年时开始繁殖。page=336

**叫声**
CK
成鸟在求偶及伸长颈部时会发出低沉咆哮声，这通常与在求偶时发出；坐姿张口时会发出「Aaha」，而这声音会在遭遇威胁时变得更加沙哑。Johnsgard而幼鸟会发出哀凄感的「wee-oo、wee-oo」乞食声，被研究人员抓着时则会发出「wee-wee」的声音。Harris

**威胁与天敌**
难飞鸬鹚的繁殖失败率相当高，这主要来自于其本来就不大的族群——其族群数仅约略大于有效种群大小，这使得这个物种在繁殖时常常面临卵没有成功受精的问题。Valle但根据研究，难飞鸬鹚的族群已经有较高程度的基因流动。page=533而其本身相当大的蹼脚，虽然对在水中觅食有利，但在陆上则会发生意外踩破卵的事故。Valle而成鸟较小的翅膀也无法完全保护住太多只幼鸟，导致其最主要的天敌Galapagos hawk在捕猎有较多幼鸟的巢时往往会成功。Valle通常最后仅有一只幼鸟能存活到离巢。Hess而繁殖失败时也通常不会再产下替代的卵作补救。page=534
圣婴现象发生时会使涌升流失效，使得难飞鸬鹚的食物减少，该现象曾因此导致其族群数量在1982—1983年间减半，但难飞鸬鹚展现出了相当强劲的恢复能力——牠们后来的3年内就回复到原先的数量。Hess而费尔南迪纳岛上每隔数年的火山爆发也是不可预测且不可避免的威胁之一。DZ
由于难飞鸬鹚不会飞行，外来物种的问题可能对其活动及栖地造成了一定的影响，如蚊子可能会传播疾病；野猫、野狗、褐鼠或黑鼠入侵到加拉巴哥群岛上的情形则可能残害其生存环境。DK牠们缺乏对人类的警戒心，而被非法渔船冲撞及误入捕鲨用的陷阱也是可能会出现的问题。DZ意外吞食海洋垃圾或被缠绕而亡、油污染等情况也是其潜在的威胁。GC

**保育情形**
自1982—1983年间的圣婴现象后，难飞鸬鹚的族群数量自约400只个体缓步上升，至2013年的调查显示约有2080只，虽然增长速度正在下降，但尚称稳定。DZ目前难飞鸬鹚的生存区域全境皆在Galápagos Marine Reserve的范围内，并持续被当地的环境保护局及基金会进行长期监测和研究，以处理入侵种及环境问题。DZ《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》鉴于这个物种极其有限的栖地大小，曾将难飞鸬鹚归入濒危物种，现在因其趋势相对稳定而被列为易危物种，但仍认为视未来发展有可能相当容易被归入极危或甚至绝灭物种。DZ

**注释**

**参考资料**

**外部连结**
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