非人类灵长类动物的性征二形化

雌性长鼻猴(左)和雄性长鼻猴(右)
雌性黑吼猴(左)和雄性黑吼猴(右)
性征二形化描述了在同一物种中雄性和雌性之间在形态、生理和行为方面的差异。大多数灵长类动物在不同的生物特征上都有性征二形化的现象，如体型、犬齿大小、颅颜结构、骨骼尺寸、皮毛颜色和斑纹，以及声音表达。然而，这种性别差异主要限于人猿类灵长类动物；大部分的阔鼻亚目灵长类strepsirrhine primates（狐猴和懒猴）动物，以及眼镜猴是单一型。
性征二形化会以许多不同的形式呈现。在雄性和雌性灵长类动物中，有明显的生理差异，如体型或犬齿大小。两性异形也可以在骨骼特征上观察到，如骨盆形状或骨骼的粗壮程度。在灵长类动物的性选择中有两种交配系统。

**类型**

**体型差异**
现存的灵长类动物在性征尺寸的两性异形（SSD）或体型的性分化呈现了广泛的变异性。例如长臂猿和狨猴（包括马达加斯加的狐猴），雄性和雌性的体型几乎相同；而黑猩猩和倭黑猩猩，则是雄性的体型大于雌性。在极端情况下，雄性的体型几乎是雌性的两倍大，例如大猩猩、红毛猩猩、曼德里尔猴、哈马德莱斯狒狒和长鼻猴等物种。灵长类动物体型的两性异形模式可能对应着同性之间为了获得交配机会而进行的竞争强度，即同性竞争；而另一性别则会受到繁殖能力选择的制约。然而，某些小猴(callitrichine)和狨猴类灵长类(strepsirrhine primates)动物的性征二形化是相反的，即雌性比雄性更大的现象。

**牙齿尺寸**
犬齿在性征二形化的现象中是一种特殊的类型，意味着同物种的雄性犬齿比雌性大。在灵长类动物中，不同的分类亚族中，雄性和雌性的犬齿大小有所差异，但在狨猴类灵长类动物中，犬齿的性征二形化仍最常见。例如，许多狒狒和猕猴中，雄性的犬齿大小是雌性的两倍以上。然而，有些物种的雌性拥有比雄性更大的犬齿，例如东方褐色小狐猴（Microcebus rufus）。对于现存的狨猴类灵长类动物来说，犬齿在「尺寸」方面的性征二形化则相对不明显。例如，南美狐猴（Callicebus moloch）的雄性和雌性在犬齿大小上没有任何差异。
在构成灵长类动物口腔的不同牙齿类型当中，犬齿的大小变异程度最大，而门齿的变异较小，臼齿的变异最少。犬齿的性征二形化现象，常见于上颌犬齿，而下颌犬齿较为罕见。

**颅颜结构**
人猿类灵长类动物的颅颜性别差异有大范围的变化，主要借由个体的发育过程产。对人科动物的研究表明，一般而言，雄性的面部体积比神经颅体积增加更多，枕骨大孔更倾斜，并且颈部区域的重组更明显。成年雄性猕猴、绿猴、红毛猩猩和大猩猩的神经头盖的宽度、长度和高度大约高出成年雌性百分之九，而蜘蛛猴和长臂猿的性别差异通常平均在百分之四到百分之五。在红毛猩猩中，雄性和雌性在眼窝、鼻宽和脸宽等面部特征尺寸上，和生长方面有一些相似之处。然而，它们在各种面部高度（例如前面部、上颌骨和鼻子的高度）方面存在一些显著差异。

**骨骼结构**
灵长类动物在骨骼结构上也呈现出性征二形化。一般而言，灵长类动物的骨骼性征二形化主要被称为身体质量差异的产物。因此，雄性相对于雌性的体重较大，因为它们具有较高的骨骼质量。雄性拥有更大且更为坚固的骨骼结构，要归因于更发达的肌肉组织，和更明显的骨骼嵴。例如，雄性大猩猩拥有巨大的直脊和颈脊，这对应到它们发达的颞肌和颈肌。此外，长大且中空的舌骨是一种罕见的骨骼二形化，出现在雄性的长臂猿和吼猴身上，有助于它们的声音产生共鸣。

**毛发颜色和斑纹**
在成年灵长类动物中，可以发现毛发和皮肤的性别差异，例如毛发、胡须、冠毛等。在一些物种中（例如狐猴、喜鹊猴、黑猩猩），毛发的颜色或斑纹呈现明显的两性差异。例如，在曼德里尔猴（Mandrillus sphinx）中，雄性较雌性的脸部、臀部和生殖器上有广泛且明显的红色和蓝色色泽。雄性曼德里尔猴也拥有黄色胡须、冠毛和明显的鼻旁骨脊，而这些特征在雌性身上退化，进而消失。研究表明，曼德里尔猴雄性的颜色，在物种之中具有象征社会地位的作用。

**暂时性的性征二形化**
部分灵长类动物的性征二形化是暂时性的。在松鼠猴（Saimiri sciureus）中，雄性在繁殖季节期间会增加高达身体质量25%的脂肪，特别集中在上半身、手臂和肩膀。这种季节性现象被称为「雄性肥胖」，与雄性之间的竞争，以及雌性偏好体型较大的雄性的性择倾向有关。当雄性红毛猩猩在群体中获得支配优势时，它们往往会增加体重并发展出肥大的脸颊凸缘（从头顶开始包围脸颊两侧，延伸至下腭的肥厚肌肉组织）。

**声音**
许多成年灵长类动物，声音会呈现出二形化的现象，包括发出呼叫声（例如，具有特定声学特征的呼叫）和使用方式（例如，呼叫频率和特定语境下的使用）。特定性别的呼叫声常见于旧大陆猴，雄性会发出响亮的呼叫以分隔族群空间，雌性则是为了交配而大声呼叫。森林绿猴类也倾向于在性别之间展现出明显的声音差异，主要是特定性别的呼叫类型。根据非洲绿猴品种之一的德布拉扎绿猴（Cercopithecus neglectus）的研究显示，成年雌性的呼叫次数频率（24次/小时）比成年雄性（2.5次/小时）高出七倍之多。不同使用方式的呼叫类型也在不同性别之间存有差异，雌性发出呼叫主要是为了采集（食物），而雄性则发出大量的呼叫用以威吓。这种声音使用的差异与社会角色有关，雌性在群体中参与更多的社交任务，而雄性则负责领地防御。

**终极机制**
终极机制解释了灵长类两性异形表达的演化历史及功能意义。

**性内选择**
根据达尔文的定义，性择有两个组成部分，而性内选择是其中之一，指的是同一性别内部的交配竞争。对于以竞争决定自身繁殖成功的物种而言，增加力量/体型以及武器/犬齿的选择压力会增加，进而产生性征二形化的演化。性内选择最常见的例子是雄性间竞争，指的是一个物种的雄性会为了优先接近雌性而互相斗争或威胁。
我们能够从狒狒身上得知一个性内选择的例子。众所皆知雄性狒狒会为了雌性彼此进行暴力的斗争或威胁，并且在被视为有助于战斗的身体及犬齿的大小上呈现高程度的性征二形化。这种互动的「优胜者」可以与渴望的雌性交配并繁衍后代，并将牠们的特征传给下一代，然而失败的雄性们则是被排除在交配之外。因此，随着时间的推移，有利于战斗的特征就会在种群中被选择出来。
性内选择也会透过雌性之间竞争来发挥作用。举例而言，雌性吼猴在群体内和群体之间经常会发生竞争性的冲突。红吼猴的雌性间竞争可能是为了对抗幼崽杀害的一种对策，通过调节群体大小（驱逐其他雌性）来实现。
像这样的雌性间竞争可能会选择出体型更大和/或犬齿更长的雌性，并且借由限制雄性间竞争的发生去降低雄性对于有同样特征所产生的压力（因为群体大小的管制减少了移居雄性威胁/接手的可能性），整体而言降低了二形化。

**性间选择**
性间选择通常以雌性选择为代表，但更常是指一个性别对异性的不同偏好，包含雄性对雌性的性胁迫。性征二形化通常是通过雌性对特定的雄性第二性征的偏好而产生的，这种偏好是通过异性之间选择而实现，但也可能是由于雄性对其希望交配的雌性施加的选择压力而产生的，以实现雄性在体力上压倒雌性的目的。对于雌性而言，配子生产、妊娠、哺乳及婴儿的照顾都是需花费高能量的过程，所以这些能量及时间限制会导致牠们在可能的情况下选择与具有更高品质基因的伴侣交配，以便能有更好的机会拥有生存及繁衍的成功率，以及有更高品质的后代。
重要的是，在这种情况下，被雌性所认为的「高品质」不一定会赋予雄性生存的优势，但依定会被被雌性认为是吸引力或健康的标志。关于这个情形的一个常见例子是色彩的性征二形化。
对于恒河猕猴而言，面部红色的特征对雌性具有吸引力，甚至影响高阶级雄性的繁殖成功率。要被视为性择的性状，其所述之特征必须具遗传性，并具有生殖优势。在这个例子中，脸部发红是可以遗传的，但只有当雄性也处于高阶级时才会增加其繁殖成功率，而且阶级不是由面部发红而决定的（恒河猕猴的主导地位不是基于竞争而是基于队列)。虽然这个特征被认为是性间选择的结果，但这些例子也演示了性征二形化的演化解释有多复杂。
亲子关系父不详是雌性选择的另一个组成部分。借由积极的寻找与新移入进来的雄性交配，雌性会生产出父亲未知的后代。这是对雌性有利的，因为它让牠们能够生育后代，而不用担心幼崽被杀。这种「偷偷交配」意味着即使雄性「赢得」了与雌性交配的机会，幼崽的父亲也不一定是借由雄性间竞争的结果来确定，从而限制了与这种竞争相关的繁殖益处，且抑制性择之性征二形化的压力。

**交配系统**
在简鼻亚目灵长类（haplorhines）中，性内和性间选择驱使性征二形化的程度是取决于特定物种的社会组织和交配系统。系统发育学研究表明，简鼻亚目灵长类（haplorhines）的一夫多妻制显示二形化的水准升高。这是在我们预料之内的，因为一夫多妻的群体结构意味着雄性可以垄断雌性，代表雄性间的竞争在确保繁殖机会方面扮演着重要角色。如果没有对雌性有一定程度保障的接近权（如一夫一妻制的灵长类动物），一个雄性一生的繁殖产出将取决于牠超越其他雄性以及领导一群雌性的能力。但是有一个例外是，由于不清楚的原因，在一夫多妻的灵长类中，科罗宾猴（colobines）作为一个群体一直表现出低水准的体型方面的性征二形化。另一方面，盘古猿（gibbons）是灵长类动物中一夫一妻制的一个案例，它可以被描述为「单态」，这意味着雄性和雌性看起来是一样的，几乎没有性征二形化的情形。简鼻亚目灵长类（haplorhines）的交配制度与二形化之间的相关性可能显示，性择是这一个亚目物种性征二形化背后的驱动力，而另一个可以观察到更普遍的趋势是，两性体重差异与整体体型之问的相关性。
由于湾猴亚目灵长类（strepsirrhines）的交配系统与性征二形化的强度之间缺乏明确的关系，因此这仍然是一个谜团。对于这个情形的解释范围很广泛，包括生态约束、对速度和敏捷性的选择，以及雌性社会优势的独特情况（例如狐猴中的情况），这些因素可能减少了二型化的表现。
在马达加斯加，有一项研究对主要因素是否为环境限制提出了质疑，但并未找到具体因素来替代这一理论；简单来说，关于为什么湾猴亚目灵长类（strepsirrhines）没有遵循与简鼻亚目灵长类（haplorhines）相似的模式，目前还没有达成共识。

**种系发生**
在几个分类群中的所有物种中都观察到相似程度的两性体重差异，如鸵鸟、长臂猿、长尾猴及猕猴。不同类群的系统发育亲缘性和性征二形化之间的这种相关性反映了牠们在行为和生态条件上的相似性，而不是在独立适应方面的相似性。这种观点被称为「系统发育生态位保守主义」。

**地域性**
陆生灵长类往往比树栖灵长类表现出更大程度的性征二形化。有人假设，体型较大和大齿较大的雄性陆生灵长类会更受青睐，因为牠们更容易受到捕食者的攻击。另一种假设认为，树栖灵长类的上肢大小有限，因为较大的体型可能会干扰牠们使用末端分支进行运动。然而，在一些须猴属（Cercopithecus）的物种中，树栖蓝猴（C. mitis）在性征二形化方面似乎比陆地绿色猴（C. aethiops）更为明显。

**生态位分化**
有一种假设认为，雌雄间的生态位分化导致了灵长类物种体型的性征二形化。由于繁殖活动的不同，雄性和雌性对生态栖息地有着不同的偏好，这可能导致饮食差异，进而产生形态上的二形化特征。然而，由于缺乏具有说服力的数据，这种生态位分化的假设从未得到强而有力的支持。