刺甲龙属

刺甲龙（属名：Scolosaurus，意为「尖桩蜥蜴」, 也叫做 斯科莱姆萨乌鲁斯, 是甲龙科的一属恐龙，生存于白垩纪晚期的拉腊米迪亚，化石在加拿大亚伯达省坎潘阶中期（约7400万年前）的恐龙公园组下部层位和Oldman Formation上部层位都有发现过。属下包含两个物种：模式种库氏刺甲龙（Scolosaurus cutleri）、王座刺甲龙（Scolosaurus thronus）。有着复杂曲折的分类历史，经常与近缘的包头龙、倍甲龙混淆，其中过去包头龙的重建其实大多是依照刺甲龙的形象。

**发现及研究历史**
库氏刺甲龙的正模标本NHMUK R5161，展示于英国自然史博物馆
自1912年起，化石猎人兼商人威廉·库勒（William Edmund Cutler）在加拿大亚伯达省展开挖掘活动。1914年他和当地牧人在死宅谷（Deadlodge Canyon）附近的80号采石场挖出了一具甲龙类骨骼。当他试图切割化石岩块的基部时，突然翻倒压碎了他的胸部，造成永久性创伤。库勒在几天后获救。而标本后来由Charles Hazelius Sternberg与其儿子们进行清复，最后被英国自然史博物馆的地质学家法兰西斯·贝瑟（Francis Arthur Bather）买下，于1915年运往伦敦，并保存于英国自然史博馆至今。当初确切的挖掘地点再也无从得知。根据当时的报导，化石是从红鹿河（Red Deer River）河谷乐杰渡口（Happy Jack Ferry）以南100英呎的悬崖面挖出来的，那里现在属于恐龙省立公园的一部分。2007年发现了最初的采石场标志，但可能是已经被冲入峡谷深处的。木桩附近有个采石场，但与原始地图上绘制的位置有所差异。在此地找寻其他可能的进一步材料仍无所获。
1928年，弗朗茨·诺普乔命名并叙述了模式种库氏刺甲龙（Scolosaurus cutleri）。属名源自古希腊语的σκῶλος／skoolos（刺），代表动物装甲上长着刺。种名纪念发现者库勒，他已于1925年的非洲探险死于疟疾。
正模标本NHMUK R5161确切的最初发现地已不可考。原始地图标记指向恐龙公园组下部层位。但2007年定位的采石场属于较古老的Oldman Formation。两个地层年代都可追溯至坎潘阶时期，但并不完全同时，因为彼此被不连续面分隔开来，大致落在7640万年前左右。因此刺甲龙的年代可能比地层年轻约几十万年、或更老。标本是一具异常完整的骨架，几乎保存了全身骨骼，甚至还有罕见原位保存的皮内成骨和皮肤印痕，仅缺少尾部末端、右前后肢、颈椎前部、头骨。标本仅部分清复完成，难以进行检验研究，并一直展示于博物馆内的高玻璃柜右侧，管理人员暂无意愿将之取出，因为当初耗费了相当大的力气来设置成这副模样。
自从被叙述以后，刺甲龙这个名称一直缺乏关注、乏人问津。1971年，瓦特·库姆斯（Walter Coombs）在他的博士论文质疑道刺甲龙与包头龙几乎完全一样，可能是后者的次异名，他并将所有坎潘阶的北美甲龙科归类于该属。然而在2010年与2013年，甲龙类专家Victoria Arbor指出，单一物种不可能横跨如此广泛的时空，并开始将所有曾归入包头龙的材料划分开来。于是刺甲龙属的有效性再度被承认。发现于加拿大的正模标本曾是刺甲龙的唯一化石，但阿布尔另外归入了两个来自蒙大拿州Two Medicine Formation的化石。该地层与恐龙公园组的年代吻合，但都没有比NHMUK R5161更为古老，因此后者代表了北美洲已知最古老的完整甲龙科化石。她同时反驳道刚于2013年新命名、根据相同的双麦迪逊组材料而建立的石生龙属是刺甲龙的异名。但石生龙命名者保罗·潘卡司基（Paul Penkalski）和威廉·布洛斯（William Blows）虽然承认刺甲龙的有效性，却不认同两者是同一物种的观点。由于石生龙的关键性鉴定特征位于头骨，而刺甲龙没有头骨保存，造成争议变得复杂化。归入刺甲龙的蒙大拿标本包括MOR 433（石生龙的正模标本）、FPDM V-31、NSM PV 20381、TMP 2001.42.19以及USNM 7943。
2018年，潘卡司基将AMNH 5404标本，一个含有头骨的骨骼归入库氏刺甲龙，并发表了一份与之前阿布尔截然不同的物种鉴定研究。同一年潘卡司基也命名了第二个种：王座刺甲龙（Scolosaurus thronus），种名取自拉丁语的throne（王位），代表其正模标本出土于恐龙公园组的上部层位，年代约7600万年前，且发现地是一座很高的小山丘。王座刺甲龙的正模标本ROM 1930于1914年由George Fryer Sternberg所发掘，后来长期归类于包头龙。他另外归入了两个标本：CMN 268（一块颈部碎片）与TMP 1998.53.1（一块有褶皱纹理的皮内成骨）。

**分类**
1928年，弗朗茨·诺普乔将标本分类至甲龙科，并绘制了与倍甲龙的化石形态比较图。1971年库姆斯表示坎潘阶的北美洲只存在过单一个甲龙科物种，他将赖氏无齿甲龙、锐鳞倍甲龙、库氏刺甲龙都归入卫甲包头龙，但未提供任何关于这些成为异名的理由。库氏刺甲龙是卫甲包头龙的异名这个观点被广泛接受，于是NHMUK R.5161长期被归在包头龙。但潘卡司基和布洛斯2013年发表于Canadian Journal of Earth Sciences对刺甲龙的重新描述论文承认该属的有效性，他们得出结论为刺甲龙可透过颈部装甲形态、其他装甲细节、前肢结构上的差异来与包头龙区别开来，同时指出刺甲龙与倍甲龙也在骨盆、装甲上有所不同。因为刺甲龙正模标本的完整度，自1971年以来已成为许多包头龙重建形象的参考基础，因此大部分流传的包头龙复原图其实是刺甲龙的。
2013年阿布尔等人的研究发现石生龙无法与刺甲龙区别开来，因此将前者视为后者的疑名。但这个观点引发争议，后来石生龙被认为是有效属。所以大部分被归入刺甲龙属的标本可能实际上是独立的石生龙属。
石生龙属的正模标本头骨MOR 433，可能是刺甲龙的异名 
归入刺甲龙的头骨AMNH 5404 
以下演化树取自阿布尔和Phillip J. Currie2015年甲龙亚科系统发生学分析的综合版本：
根据王座刺甲龙正模标本ROM 1930重建的骨架模型
库氏刺甲龙的复原图，身形比例参考Paul（2016）
以下另一版本演化树则为2017年阿布尔和大卫·伊凡斯（David Evans）的甲龙亚科支序分类学分析：

**归入材料**
归入刺甲龙的颅骨USNM 11892 
1874年，G·M·道森（G. M. Dawson）在阿尔伯塔省French Formation的牛奶河地区挖出标本USNM 7943。其收集于大约7060至6600万年前晚白垩世马斯特里赫特阶的陆地沉积物中。该标本由部分第一颈环（该恐龙颈部的一部分）组成。2013年，阿博尔和柯里进行一次详细的甲龙科系统发育分析，将该材料归入刺甲龙。标本现保存于华盛顿特区的史密森学会。
1928年，乔治·斯腾伯格（George F. Sternberg）在蒙大拿州冰川县Two Medicine Formation上层的蒙大拿神翼龙模式产地收集标本USNM 11892。材料包含部分颅骨，收集于大约7400万年前坎帕阶期间沉积的海岸砂岩沉积物中，亦保存于史密森学会。
其他归入刺甲龙的标本包括FPDM V-31、NSM PV 20381及TMP 2001.42.9。FPDM V-31和TMP 2001.42.9均为颅骨，但保存状况不同。NSM PV 20381包含颅骨、背椎、尾椎、肋骨、两个肩胛骨、两个髂骨、部分坐骨及两个股骨、两个胫骨及腓骨。

**鉴别特征**
归入刺甲龙的颅骨TMP 2001.42.9 
刺甲龙与人类的体型比较
根据阿博尔和柯里（2013年）的研究，刺甲龙（包括双麦迪逊组的材料）可通过如下特征与其它甲龙亚科进行区分：
*鳞状角成比例地更长、向后倾斜且有明显的顶端（与赖氏无齿甲龙和卫甲包头龙不同）
*鳞状骨及方轭骨底部存在一个较小的圆形caputegula（与卫甲包头龙不同）
*髂骨髋臼后突成比例地更长（与赖氏无齿甲龙、锐鳞倍甲龙和卫甲包头龙相比）
*成比例较大、中部突起较低的圆形中段皮内成骨及颈半环上收缩的半月形近／远端皮内成骨（与赖氏无齿甲龙和卫甲包头龙不同）
*骶肋指向侧面（与锐鳞倍甲龙不同）
*皮内成骨呈圆锥形，顶端位于尾部前外侧的中间位置（与锐鳞倍甲龙不同）
*尾槌突起在背视图中呈圆形，不像无齿甲龙这样宽大于长，也不像倍甲龙这样长大于宽
*鼻孔指向前方及鳞状角和眶上骨之间没有连续的龙骨（与大面甲龙不同）

**古生态学**
恐龙公园组大型植食动物复原图，刺甲龙在右前方

**栖息地**
显示双麦迪逊组沉积于8350至7060万年前晚白垩世坎帕阶期间，地理范围相当于现在的蒙大拿州西北部。如果石生龙和刺甲龙是同种生物，那就意味着刺甲龙存在大约300万年。双麦迪逊组与阿尔伯塔西南部的贝利河组和东部的帕考基组相关。双麦迪逊组由西部内陆海道西海岸与科迪勒拉掩冲带东移边缘之间的河流及三角洲沉积而成。自中白垩世起，北美被这条海道一分为二，蒙大拿州和阿尔伯塔省的大部分地区皆在水面以下。然而落基山脉的隆起迫使海道向东并向南后退。河流自山上流下，携带沉积物汇入海道，形成双麦迪逊组和朱迪斯河组。大约7300万年前，海道开始向西并向北再次推进，整个地区均被熊爪海覆盖，形成如今纵贯美国西部和加拿大的Bearpaw Shale，该地层覆于双麦迪逊组之上。地层下方是维吉尔砂岩的近岸沉积物。岩性、无脊椎动物群及植物和花粉数据显示，双麦迪逊组沉积于季节性半干旱气候中，可能位于科迪勒拉高地的雨影区。该地区拥有漫长旱季及温暖的气温。上双麦迪逊组的广阔红色岩层及钙质层是至少季节性干旱气候的证据。

**古动物群**
刺甲龙未定种标本AMNH 5405的颅骨
刺甲龙与其他恐龙共享古环境，如鸭嘴龙科的亚冠龙、始无冠龙、钩鼻龙、短脚龙、泥隐龙、原栉龙和慈母龙以及甲龙类的埃德蒙顿甲龙。西部的火山喷发导致火山灰周期性覆盖此地区，造成大规模死亡，同时为未来的植物生长肥沃土壤。海平面波动还朱迪斯河群的不同时期及地区形成的各种其它环境，包括近海和近岸海洋栖息地、沿海湿地、三角洲和泻湖以及内陆漫滩。与其它两个地层相比，双麦迪逊组沉积在更远内陆区的更高海拔处。该地区共存着各种各样的角龙类，包括河神龙、短角龙、赤角龙、野牛龙、倾角龙和刺丛龙。食肉动物包括一种未命名的伤齿龙科，可能是细爪龙、驰龙科的斑比盗龙、蜥鸟盗龙和大型暴龙科惧龙及蛇发女怪龙。
双麦迪逊组和朱迪斯河群良好的脊椎动物化石记录是动物丰富、周期性自然灾害和大量沉积物沉积的综合结果。存在多种类型的淡水和Coastal fish，包括鲨鱼、鳐鱼、鲟鱼、鲈鱼等。该地区存在多种水生两栖动物和爬行动物遗骸，包括双壳类、腹足类、青蛙、蝾螈、海龟、鳄龙和鳄鱼。陆生蜥蜴包括Teiidae、石龙子、巨蜥和蛇蜥科也被发现。像蒙大拿神翼龙和大鸟翼龙这样的翼龙以及像Apatornis和鸟龙鸟这样的鸟类在头顶上飞翔。几种哺乳动物如多瘤齿兽目的Cimexomys与恐龙在双麦迪逊组和构成朱迪斯河群的各种其它地层中共存。当地还发现一种驰龙科的蛋化石。水资源充足时该地区可养活大量动植物，但周期性干旱往往造成大规模死亡。

**参见**
Timeline of ankylosaur research
*2018 in paleontology

**参考来源**
分类:上白垩纪恐龙
分类:北美洲恐龙
分类:甲龙科
分类:1928年描述的分类群