北美红橡

北美红橡（Quercus rubra）为北美洲原生植物，亦称为红橡、赤橡树、北方红橡，作为与Quercus falcata（Quercus falcata）的区别。它也是新泽西州的州树和爱德华王子岛省的省树。分布区域北至五大湖区，南至乔治亚州、密西西比州、阿拉巴马州和路易斯安那州，东至新斯科细亚省，西至奥克拉荷马州、堪萨斯州、内布拉斯加州和明尼苏达州的美国东部和中部以及加拿大东南部和中南部地区。北美红橡现今已被引入西欧的小部份地区，作为花园和公园中的观赏树种种植。

**描述**
北美红橡为落叶乔木，染色体为2n = 24，偏爱土壤pH值较低之微酸性土壤。生长于森林中的植株笔直而高耸，最高可长至28至43公尺，直径最大为50至100公分；虽然开阔地区的植株未有如此地高大，但仍可以生长出一个直径达2公尺的树干。北美红橡有与主树干成直角生长的粗壮分支，形成一个狭窄的圆顶形树冠。尽管它喜欢生长于排水良好的端碛及河川边界，但因其良好的适应力使之能承受多种土壤和环境并得以迅速生长。在美国东南部，它常构成Oak–heath forest中树冠层的一部分，但通常不如其他栎属物种来的显著。
北美红橡在符合最佳生长条件和充满阳光的情况下，得以快速地生长，且树龄10岁的植株已可高达5至6公尺。北美红橡的寿命预估可达400年，并且在2001年发现了326年的实际个体。

**树皮**
因殖民地时期的森林砍伐和土地拓垦大大减少了以前占主导地位的北美白橡数量，使得如今整个美国的北美红橡比起当时的植株数量还多；并且现今北美红橡已是美国东北部常见的橡树，仅次于与其密切相关的沼生栎。北美红橡的树皮富含单宁，并且具有宽、薄、圆形的鳞片状脊；树皮于年轻植株时为深红色、棕灰色而到了老树则呈现黑褐色，然而幼树和大型茎的树皮为光滑的浅灰色。
北美红橡树皮的脊部中央具有十分易于辨认的明显条纹，其他橡木上端树干的树皮上亦有这种外观，但是北美红橡是唯一在树干各部份皆有条纹分布的栎属树种。木材为浅红褐色，比重0.6621，边材较心材暗沉具有沉重、坚硬、结实以及拥有粗粒的特色；木材于干燥时将出现裂缝，但经过仔细处理可用于制做家具，亦可用于建筑和屋内装修。

**树叶与橡实**
北美红橡与大多数其他落叶橡树一样叶期发生于春季，因光周期性使得此物种曝照在日照长度13小时的情况下将无视气温高低皆会萌叶；并于日照长度低于11小时则开始落叶，导致美国北方和南方的落叶时间可能相差多达三周。北美红橡的葇荑花序与叶子同时生长，因此在较凉爽地区的植株常因春末霜害而失去花朵，导致该年度未能结出橡子。橡子于树上成熟需两个Growing season并在十月初从树上掉落，当春季土壤温度达到摄氏温度21度时将会萌苗。
小枝为细长型，最初是具有光泽的鲜绿色，然后转为暗红色，最后呈现深棕色；而冬芽为6毫米长的卵形尖头状，整体呈现深栗色或红棕色。叶为狭卵形至长椭圆形以互生生长，拥有七至九裂，长12.7至25.4公分，宽10.2至15.2公分，有明显的中叶脉和一次叶脉；第七至十一裂片从宽阔的基部逐渐变细、锐利，通常呈锯齿状并长有刚毛，而顶部的第二对裂片为最大裂片。与红橡组中的其他大多数橡树相比，北美红橡裂片深度通常较小。幼叶从包旋的芽中长出为粉红色，上部覆盖着柔滑的绒毛，下部覆盖着厚厚的白色绒毛，于完全长成时呈光滑的深绿色，在下部叶腋的叶脉呈光滑或有绒毛的黄绿色。北美红橡的叶子在秋天时将变成浓红色或棕色，而大部分植株的叶柄和中叶脉通常于仲夏和初秋时呈现浓厚的红色。
橡子为基部宽平的饱满尖卵圆状，长1.3至0.6公分，于授粉后约18个月内成熟，未成熟橡子为绿色并于成熟时转为棕色，可为单独或成对、无柄或有柄生长。彀斗为红棕色的浅碟状，宽度为2公分，通常仅覆盖在橡子的基部上，有时亦可覆盖四分之一的橡子，外部覆盖着细小的红褐色鳞片而内部呈现柔软。内核为白色，非常苦涩，尽管有这种苦涩，它们还是被鹿、松鼠和鸟类所食用。北美红橡与北美白橡不同在于，北美红橡的橡子为Epigeal germination，并且必须暴露至少三个月低于摄氏温度4度的低温期，橡子才能正常发芽，并在成熟前它们还需要在树上生长两年的时间。

**生态关系**
Weiser State Forest中的Jakey Hollow Natural Area，宾夕法尼亚州哥伦比亚县)
在过去的几十年中，北美红橡已经适应了疾病、昆虫的捕食和有限的种子传播机会等环境因素，然而这些压力已影响了该物种在北美洲东北方和欧洲的繁殖能力。并在几个温带的环境条件下，观察到对北美红橡的各种影响已使其能够用作模式生物，以用于研究树木之间的共生关系、传播和习性。

**病虫害**
为引发北美红橡溃疡的主要病原体，它已经成为在过去十年中引起叶褐变、树皮龟裂和伤流的主因，并使整个美国东北部的植株死亡率增高。北美红橡也被认为是最容易受到根腐疫霉菌（Phytophthora cinnamomi）和伤流疫霉菌（Phytophthora ramorum）侵害的物种之一，这真菌造成该物种的树干产生严重红黑色溃疡；并且根腐疫霉菌和伤流疫霉菌容易在温度较高的条件下生长，这也造成生长在加利福尼亚州、法国和西班牙北部等高温地区的北美红橡都有较高的真菌感染率。而在北美洲东部植株的主要病害为橡木立枯菌（Ceratocystis fagacearum）引起的橡树立枯病，此病害时常迅速地造成北美红橡植株死亡。

**动物**
在欧洲北部北美红橡已成为几种蛾类的食物，尤其是山毛榉卷叶蛾（Cydia fagiglandana）和板栗卷叶蛾（Cydia splendana），主要因它们不但增加了栖位宽度，并且与橡实象鼻虫属（Curculio）减少了竞争关系。因此北美红橡的橡子发芽率已大大降低，并导致波兰境内借由动物传播的橡子数大幅下降。实验结果显示以散播种子著称的欧洲动物，例如松鸦，更受当地橡树种的吸引；然而小林姬鼠及欧亚红松鼠可能可帮助北美红橡在欧洲的散播。有实验结果显示其果仁富含会产生苦味的捕食性威慑剂丹宁酸，这种生物化学物质常限制野生动物取食的吸引力，这也造成北美红橡的种子在欧洲的传播机会有限。

**真菌**
北美红橡可与树干底部的多种子囊菌形成Ectomycorrhiza，此种关系有助于红橡生长效率的提升；该类真菌常于Tree stump上进行繁殖，并且能使北美红橡和栗橡（Quercus montana）于遭受此类真菌寄生时产生促进生长的特异性。

**入侵欧洲**
北美红橡于1700年代传入欧洲，并已在整个西欧和中欧大部分地区成为归化物种。在比利时、德国、义大利北部、立陶宛、波兰、乌克兰、欧洲俄罗斯、 乌拉山脉和西西伯利亚等地北美红橡已成为第四大入侵物种。北美红橡主要分布在欧洲林地保护区的边缘，有实验结果显示此处的光线供应、单宁浓度和动物传播提供该物种长寿和生存的最必需要素。于欧洲的大量涌入主要是基于其拥有快速生长出木材的经济生产力，但是导致周围土壤中的稀有元素和矿物质百分比以及本地树种（如栎属）的物种多样性的下降
。

**应用**
北美红橡是北美木材生产中最重要的橡树之一。优质的北美红橡具有很高的价值，因此商人常砍伐其他相关的橡木并以北美红橡的名称来高价销售；这些树种包括北美黑橡、沼生栎、北美鲜红橡（Quercus coccinea）、沼泽红橡（Quercus shumardii）、南方红橡（Quercus falcata）与其它红橡组的物种。

**木材**
北美红橡具有很高的品质可以用作木料和贴面生产，而有缺陷的原木则用作木柴使用。建筑用途包括地板、贴面、室内装饰和家具，亦可用于木材、枕木和围栏等用途。北美红橡质地间距较为宽松，在以Flat sawing切割的木板上可以把烟雾从Wood grain到横断面之间吹出，这起因于北美红橡容易渗入水分的特性即使在Verthylung关闭后依然不变，这导致液体和气体可以沿着纤维的方向穿过木材的阻隔，因此这也使北美红橡不适合用于造船、制桶或屋外装饰等需隔水用途。

**观赏**
北美红橡时常于公园和大型花园中作为园艺乔木种植。相较于同属的沼生栎，北美红橡因Taproot生长快速而难以移植，过去较少作为花园中的观赏树种；然而现代因种植方法的改良，北美红橡从幼苗开始就种在栽培容器里，轴根向下生长遭到限制，使得移植比以前容易。

**行道树**
自18世纪初以来，由于其迷人的叶子形状和美丽的秋天色彩，在中欧北美红橡被当作公园植株或行道树栽种，并于1691或1724期间首次引入。它与英国栎一样能成功地在城市气候中生存，然而它的根时常紧实地抓起土壤并提起沥青和铺路石，导致它不适合作为行道树或装饰树栽种。

**印地安人之使用**
虽然北美红橡的橡子为印地安人重要之食物来源，然而食用前必须先以灰烬去除其所富含的丹宁成份；处理完毕的橡子用于制作各种印地安食品。
密苏里河地区的印第安人使用北美红橡的树皮制成用于治疗肠道疾病的药物。

**野生动物食物**
虽然橡实十分的苦涩，它们还是被白尾鹿、灰松鼠和冠蓝鸦等生物所食用。

**非生物性威胁**
在北美洲东北地区北美红橡幼苗常因春季的结霜而造成很高的死亡率，其中以马萨诸塞州为大宗；并且该地区之植株为适应高纬度地区产生的霜冻而结出尺寸较小的橡子，然而由此产生的橡子因较小的外表限制了动物食用和种子传播的机会。在美国北部沿岸的洪水已构成了对北美红橡生长的危害，而因此造成植株韧皮部的运输和光合活性下降，并于洪水数天后的观察结果表明了北美红橡不具有抵抗过多水分的耐受能力。在夏天摄氏温度可产生超过温度40度热浪的美国东南部落叶林中可观察到北美红橡已演变出对高热的耐受机制，如北美红橡的叶子具有与重复面临热浪的耐受性有关之活性化酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶。北美红橡于高二氧化碳含量的情况下亦可发现此物种具有一致性的光合作用活性，然而高二氧化碳含量通常是由于高温所导致而成。

**系统分类学**
研究指出栎属有六个主要的进化枝，分别为始终不在美洲栎属分支的欧亚Cerris进化枝、红橡群的Lobatae进化枝、中央橡群的Protobalanus进化枝于美国西部有姊妹物种Quercus sadleriana R.Br、Virentes进化枝、白橡群的Quercus进化枝和Ponticae进化枝于西高加索和小亚细亚有姊妹物种Quercus pontica K.Koch。
分布于加利福尼亚植物区系的红橡群（Lobatae进化枝）和白橡群（Quercus进化枝）中主要为北美东部血统；它属于北美东部的进化枝，而非姐妹进化枝。 在可获得两个或更多样本的110个物种中，有84个是单系群物种。

**文献**
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