巴哈达龙属

巴哈达龙（学名：Bajadasaurus，发音：s，意为「坡地的蜥蜴」，或译作巴加达龙或坡地龙）是一属梁龙超科的蜥脚下目恐龙，生存于白垩纪早期晚贝里亚阶至凡蓝今阶，地理位置相当于现在的阿根廷巴塔哥尼亚北部。模式种兼唯一种前倾棘巴哈达龙（Bajadasaurus pronuspinax）是根据2010年发现的完整头骨以及部分颈部化石，于2019年发表正式的叙述。巴哈达龙属于叉龙科，这是一群有着特殊短颈部及小体型的蜥脚类，生存于侏㑩纪早期或中期至白垩纪早期结束。
巴哈达龙拥有由颈椎神经棘延长而成的极长棘刺，化石更完整的近亲阿马加龙也有类似的长刺构造。过去阿马加龙棘刺的功能就经常被拿来讨论，随着巴哈达龙的被叙述，有推论说明棘刺功能是作为对掠食者的被动防御。头骨纤细，长着44颗铅笔状牙齿，局限于颌部前端。眼窝可见于头部上方，有助于觅食时视野朝前，可能形成双眼视觉。巴哈达龙是在Bajaada Colorada沉积岩中发现，当地过去的环境是个辫状河系统，在那里巴哈达龙与同为梁龙超科的远亲末梁龙以及其他兽脚类共享栖地。

**发现与命名**
发现地的地图（左）、正模标本发现时的分布状态（右）
唯一的标本是由阿根廷政府科学机构CONICET的古生物学家所发掘。发现于Picún Leufú以南40公里处，靠近利迈河西岸的红坡（Bajada Colorada）地区。标本最初仅有部分牙齿暴露在外，是由阿根廷古生物学家帕部罗·加里纳（Pablo Gallina）所发现。由于当地的化石普遍脆弱，因此标本不是在野外直接挖掘，而是将整块大岩石与骨头一同包裹在石膏中搬下来。其后带到实验室里处理岩块，清修出一只新属恐龙的大部分头骨、前两节及可能的第五节颈椎。发现地属于Bajaada Colorada地层的一部分，是Neuquén Basin中的一系列沉积岩，年代约为下白垩纪的晚贝里亚阶至凡蓝今阶。标本现在在内乌肯省Villa El Chocón的Ernesto Bachmann Paleontological Museum展出，编号为MMCh-PV 75。
标本由加里纳和同事于2019年正式命名、叙述、发表为新属、新种－前倾棘巴哈达龙（Bajadasaurus pronuspinax）。属名取自发现地名Bajada（在西班牙文意为「下坡」），种名由拉丁文的pronus（向前弯曲）和希腊文的spinax（棘刺）组成，意指其颈部长而向前弯曲的神经棘。

**叙述**
参考阿马加龙制作的复原图
巴哈达龙被分类于蜥脚下目的叉龙科。如同所有蜥脚类，叉龙科是大型四足的草食性动物，具有长颈长尾和相当小的头部。与其他蜥脚类相比，叉龙科体型偏小，大约等同于现代的亚洲象，其颈部也相对得短。虽然长神经棘是叉龙科的普遍特征，但只有巴哈达龙和近亲阿马加龙有极度加长的棘刺。

**头骨**
头骨的侧视图（上）和说明（下）
头骨包含了大部分Glossary of dinosaur anatomy和Glossary of dinosaur anatomy、Glossary of dinosaur anatomy（palate）的Glossary of dinosaur anatomy（pterygoid）、以及下颌和部分的上颌，并且是目前已知最完整的叉龙科头骨。头骨中段未保存下来。整体形状纤巧。
环眶部基本上都有保存下来，除了下眶缘的颧骨。眼眶前缘的泪骨上半部有一道直脊，类似叉龙。脊有foramen穿过，不像在叉龙上见到的大孔洞。前额骨组成眼眶的前上角，但前额与眼眶的接面比叉龙或阿马加龙的都小，骨骼也比后两者的小更不坚固。眼眶上部由额骨组成，并与后方的顶骨融合成一块，形成顶骨的大部分后部。俯视额骨侧缘呈S形，并从后向前变窄。于是在顶部可见到眼睛的开口，不同于其他叉龙科物种，除了灵武龙。后视额骨形成了supratemporal fenestra（头骨后部的主要孔洞）的一小部分。眼眶后部由眶后骨组成，通常在恐龙中这个骨头有向后延伸的Process (anatomy)，称为后突，但在巴哈达龙、叉龙、阿马加龙中，这个突起退化而变得不明显。鳞状骨（形成头骨的后上角）的向下突起发达，这代表着它与头部后下部的方轭骨相连，虽然关节本身并未保存下来。这道可能的关节缺乏于梁龙科，且之前也未在叉龙科记录到。颞颥孔是由鳞状骨、眶后骨、方轭骨和颧骨围成的孔洞，是头骨的另一个主要开口，巴哈达龙的孔狭窄而倾斜。方轭骨形成钝角包围着颞颥孔的后下部，与梁龙科的情况不同。
头盖骨和脑壳的俯视（左）以及后视（右）
大部分被其他骨骼覆盖而遮住，只有枕骨区（后部）露出。枕骨最高处为上枕骨，而巴哈达龙的与下方的后凹外枕骨融合，并形成明显狭窄的纵脊，称为颈矢状嵴。顶骨与枕骨区之间的一对开口－Post-temporal fenestrae朝向头骨的中心平面延伸至内侧，是巴哈达龙的独有衍征。Occipital condyles（与第一节颈椎关节连接处）宽而高，其后部表面不比颈部宽，不同于阿马加龙和叉龙。Sphenoid bone构成脑壳下部，有一对纤巧的骨质延伸，称为基蝶突，向前及向下延伸与腭骨的翼骨连接，从而包围脑壳使之与后者区隔。其中一个自衍征是这些突起比叉龙或阿马加龙的还要长且纤细，长度比宽度长了六倍。腭骨唯一保存下来的左右翼骨具平滑的冠状以与基蝶谷突起连接。
牙齿局限于颌部前端并呈铅笔状，窄齿冠几乎笔直或向内稍微弯曲。上颌部分，只有左上颌骨（上颌最大的骨头）的前部保存下来。保存了八个alveoli，数量与春雷龙相同，但比叉龙的12个要少。看似完整的一排24颗牙齿与上颌骨分离、在附近找到。此计数与下颌的牙齿计数相对应，下颌牙齿仍固定在左右齿骨（下颌唯一长有牙齿的骨头）。因此巴哈达龙总共可能有44颗牙齿。齿骨纤细，类似春雷龙但不像叉龙的那么深。俯视图中，齿骨未形成梁龙科见到的盒状口鼻部，但更圆润呈J形曲线，就像典型的叉龙科。齿骨前端长着钩状的下巴，就如同其他鞭尾类所见。下颌后部的隅骨大幅加长并长于上隅骨，不同于梁龙科。

**颈椎**
推测是第五节颈椎，具有长刺
在与头骨的关节中发现两个前寰椎（位于第一个颈椎骨和头骨之间的三角形小骨头）。寰椎（第一颈椎）只有上部，即寰神经突保存下来，巴哈达龙的是三角形且翅膀状。枢椎（第二颈椎）几乎完整，就像叉龙，高度为长度的两倍，而Vertebral centrum长度是高度的两倍。diapophyses（侧向突起）小且直接向后，如同春雷龙，而不像叉龙和阿马加龙的向下。枢椎神经棘狭窄无分叉，垂直向上，不同于其他蜥脚类（自衍征）。横截面为三角形，向顶端逐渐变细。
颈部其余部分只有另一节颈椎保存下来，这节颈椎具有本属最重要的特征—极度加长的神经棘，深深地分成左右两条分叉。长刺状，长约58公分，使脊椎高度是长度的四倍。在其他所有蜥脚类中，唯有阿马加龙有相同特征。但与阿马加龙不同的是，巴哈达龙的长刺不是向后，而是向前弯曲。底部三角形侧扁，沿大部分长边的横切面为卵圆形。尖端略变宽，不像阿马加龙的急遽变细。阿马加龙的棘刺表面有条纹，代表着活着时包覆着角质鞘。虽然巴哈达龙因化石保存状态不佳，未找到类似的条纹，但加里纳和同事推测，应该也包覆着同样的角质鞘。然而这个颈椎在颈部的实际位置不得而知，形态上类似叉龙的第五节、短颈潘龙的可能第六节、阿马加龙的第七节；根据这些比较，它被暂时描述成第五颈椎。椎体长度为高度的两倍，底侧纵脊渐窄；这个脊比其他叉龙科的更宽、更凹。

**分类**
相关物种阿马加龙，其棘刺经常被拿来与巴哈达龙互相比较
叉龙科是梁龙超科三个主要的科之一，而梁龙超科是蜥脚下目的主要演化支之一。在梁龙超科中，叉龙科和梁龙科互为姐妹群，而雷巴齐斯龙科则关系较远。前两者一同组成鞭尾类，一群以鞭状尾部得名的类群。加里纳和同事2019年的叙述中，将巴哈达龙分类为叉龙科的第七属。已知叉龙科最早的物种灵武龙生存于侏㑩纪早期或中期的中国；三个物种来自侏㑩纪晚期：坦尚尼亚的叉龙、阿根廷的短颈潘龙和美国的春雷龙；白垩纪早期的物种包含巴哈达龙、阿马格巨龙、皮尔马图埃龙、阿马加龙，全部来自阿根廷；另一个来自巴西的未命名物种，暗示着叉龙科可能幸存至白垩纪早期的结束。
孤立的齿列显示前上颌骨（pm1－4）和上颌骨牙齿（pm1－8）
加里纳和同事的系统发生学分析将巴哈达龙列于叉龙科的中阶物种，比春雷龙、灵武龙衍化，但比皮尔马图埃龙、阿马加龙、叉龙、短颈潘龙原始；阿马格巨龙因位置的不确定从讨论中被排除。他们根据六项共有衍征来支持巴哈达龙属于叉龙科。而巴哈达龙拥有四个自衍征，包含：后颞孔向内延伸；基翼骨细长；第二颈椎神经棘垂直；颈椎神经棘加长、向前弯曲。
以下系谱树取自加里纳等人（2019）的研究，显示叉龙科可能的物种亲缘关系：

**古生物学**

**棘刺功能**
相关的阿马加龙的颈椎软组织解剖图，展现了分叉的神经棘、椎上憩室、角鞘，类似的解剖结构也适用于巴哈达龙
加长和深度分叉的神经棘在叉龙科很常见。在叉龙和短颈潘龙中，它们的神经棘朝前倾斜，但比巴哈达龙的短很多。只有阿马加龙脊椎有类似的加长情况。阿马加龙的脊椎引起了关于它们的生前外观及用途的许多猜测。根据不同学者的假设，它们本来可能支撑着帆状物或角质鞘，并可能作为展示、防御、或体温调节用途。2007年丹妮拉·史瓦茨（Daniela Schwarz）和同事的研究发现，沿叉龙科脊椎的神经棘双叉形成的空间中，封闭着一个气囊，即椎上憩室，作为呼吸系统的一部分与肺相连。在叉龙中，这个气囊占据神经棘左右两侧之间的整个空间，而在阿马加龙中，它局限于神经棘下方三分之一的部分。如表面纵向条纹所示，神经棘上方三分之二的部分可能有角质鞘覆盖着。
加里纳等人（2019）认为这项最具合理性的理论亦适用于巴哈达龙。这些研究人员进一步指出，角质鞘的材质与骨头相比更能抵抗冲击所造成的骨折，因此角质鞘可以保护脆弱的脊椎免受伤害。脊椎损害可能是一项严重的威胁，因其底下包覆着脊髓。而角质鞘超出骨核带则进一步加强保护性。史瓦茨和同事在重建阿马加龙的角质鞘时没有将它们延伸至其骨核带，如同许多现代爬虫类的情况。在一些现代偶蹄目中，角质鞘的长度可达角核带的两倍，并发现在精美保存下来的甲龙类北方盾龙其角质鞘延伸了脊椎长度的25%，证实了角质鞘的延伸情况也出现于恐龙中。加里纳和同事推测阿马加龙和巴哈达龙的脊椎可能比骨核带延长50%左右的长度。它们的角质鞘弯曲能进一步增强抵抗力，就像现代的大角羊一样。
加里纳等人（2019）的推测性骨骼重建，已知材料显示为白色。颈椎总数和脊椎长度以阿马加龙为根据
加里纳和同事进一步推测，阿马加龙和巴哈达龙的棘刺都可能用来防御。由于棘刺向前弯曲，假定第五颈椎的分叉神经棘会达到头部上方，就像用围栏一样来阻止掠食者靠近。同时还假设后方颈椎的棘刺会变得更大。适度的磨损会导致角质鞘尖端折断，使骨质部分碰触到外面。阿马加龙生活在晚于巴哈达龙的1500万年后，代表着这种加长神经棘是一种持久适用的防御策略。

**感官**
半规管（内耳的环状结构控制着平衡感）的方向已被用于重建某些恐龙的习惯性头部姿势。古生物学家宝琳娜·卡拉巴哈·卡巴利多（Paulina Carabajal Carballido）指出，阿马加龙可能会将吻部面向下方。假设着巴哈达龙也有相似的头部面向，加里纳和同事假设，上视露出的眼窝能使觅食时具有朝前看的视野，而其他多数蜥脚类视野都局限于两侧。他们还推测这样的情况能让巴哈达龙拥有立体视觉。

**古生态学**
巴哈达龙出土于红坡组，是巴塔哥尼亚北部门多萨群（Mendoza Group）露出的地质构造。由红色和青棕色的砂岩、由细至粗的砾岩、带红色的claystones以及浅棕色的粉砂岩所组成。这些沉积物由辫状河堆积，呈现出保存良好的河道与粒径。该地质构造亦呈现了Paleosol。红坡组覆盖着昆图科组（Quintuco Formation）及皮昆留富组（Picún Leufú Formation）。上部则与Agrio Formation约1.34亿年前的不整合面作分隔。巴哈达龙来自构造的Type locality－红坡区。当地还发现另一种蜥脚类－梁龙科的末梁龙，以及其他几种兽脚类，包含可能的坚尾龙类、阿贝力龙超科和驰龙科。