米耶拉龙属

米耶拉龙（属名：Mierasaurus）是一属蜥脚下目恐龙，来自白垩纪早期的美国犹他州。于2017年由Rafael Royo-Torres（Rafael Royo-Torres）和同僚们所叙述、命名，以一具几乎完整的骨骼为根据，包含关节不连接的头骨、下颌、牙齿、多个沿身长分布的脊椎、成对的肩胛骨、桡骨、尺骨、一个左手、一个完整的骨盆、成对的股骨和整个完整的左后肢。此外，叙述者还将发现于附近、来自青少年个体的一个下颌和股骨归入本属。总体来看，米耶拉龙成为北美洲已知最完整的蜥脚类。属名纪念Bernardo de Miera y Pacheco（Bernardo de Miera y Pacheco），他是历史上第一位来到犹他州的欧洲科学家。模式种杨氏米耶拉龙（Mierasaurus bobyoungi）以研究白垩纪早期犹他州的古生物学家罗伯特·葛伦·杨（Robert Glen Young）为名。
米耶拉龙与亲缘关系最接近、同样来自白垩纪早期犹他州的摩押龙同是最后幸存的图里亚龙类，这是一群侏罗纪欧洲蜥脚类，以心形牙齿、细长的肱骨、尺骨表面有外凹…等为特征。米耶拉龙和摩押龙的差异在于：牙齿上缺乏垂直脊、颈椎底侧表面相对平滑、颈肋尖端未明显分叉成两段、股骨侧面缺乏突起。米耶拉龙和摩押龙的祖先可能来自欧洲或北美东部幸存的图里亚龙类，在牠们出现之前不久迁移到北美西部。

**发现及命名**
米耶拉龙个体的挖掘地图
自2005年起，Utah Geological Survey在一个称为「杜林的碗」（Doelling's Bowl）的地点进行为期数周的年度挖掘，位于犹他州中东部美国内政部土地管理局所管理的土地上。该地点在犹他州自然历史博物馆（UMNH）编列为UMNH VP.LOC.1208、在犹他地调局编为Utah Loc. 42Gr0300v，确切位置未公开。杜林的碗以广阔的Bone bed闻名，面积涵盖约5000平方公尺，经测量厚达1公尺。岩石大致上局部平坦，但整个上方形成宽阔的沼泽。在此区域外已开挖了140平方公尺的土地，产出将近1500块脊椎动物骨骸。杜林的碗骨床岩石主要由绿灰色的沙质泥岩组成，但也有Silcrete、石化的植物根、Chert鹅卵石。属于白垩纪时期雪松山组（Cedar Mountain Formation）的Cedar Mountain Formation（Yellow Cat Member）。
Domínguez–Escalante expedition的Bernardo de Miera y Pacheco为名
2010年，在盖瑞岛（Gary's Island，骨床西端区域，以发现者盖瑞·杭特为名）的一个Arroyo (creek)发现了一具蜥脚类亚成体骨骼。标本仅部分关节连接：一个部分左前肢（肩胛骨、胸骨、尺骨、桡骨和手部）、一个完整的左后肢、十节尾椎。这些肢体的脚被埋在沉积物中比其他遗骸还深的深度，代表着这个个体是沉没入软泥后死亡。其他遗骸散落在10平方公尺的区域，包含一个部分头骨和下颌；三颗牙齿；寰椎和其他八节颈椎、以及十一个颈肋；十一节背椎、六个背肋；六个荐肋；其他五节尾椎和两个haemal arches；一个右股骨；以及骨盆带材料，包括一个髂骨、坐骨、两个耻骨。虽然其余材料已被旱谷侵蚀和置换，此标本仍是北美洲最完整的白垩纪蜥脚类。标本编号为UMNH.VP.26004，但个体骨骼的编号前面加上字首DBGI（杜林的碗地点）。
其他标本也被归入本属：UMNH.VP.26010是一个青少年体的下颌、UMNH.VP.26011是一个青少年体的股骨。2017年，所有这些标本由Rafael Royo-Torres（Rafael Royo-Torres）、保罗·阿普彻奇（Paul Upchurch）、James I. Kirkland（James Kirkland）、唐纳·德布留（Donald DeBlieux）、约翰·福斯特（John Foster）、Alberto Cobos（Alberto Cobos）、Luis Alcalá（Luis Alcalá）以在科学报告中的研究论文形式发表。他们为标本命名了一个新属：米耶拉龙，属名纪念Bernardo de Miera y Pacheco（Bernardo de Miera y Pacheco），他是一位西班牙地图学家，并于1776年的Domínguez–Escalante expedition（Domínguez–Escalante expedition）成为「首位进入犹他的欧洲科学家」。他们也命名了模式种兼唯一种杨氏米耶拉龙（M. bobyoungi），以罗伯特·「鲍伯」·杨（Robert ("Bob") Young）为名，以表扬他未被重视的研究：犹他州白垩纪早期的地质状况的重要性。

**叙述**

**头骨**
米耶拉龙的颅骨材料
米耶拉龙的头骨和其他图里亚龙类大致相似，吻部圆形鼻孔收缩。米耶拉龙的下颌向前方逐渐变高，如同圆顶龙，但不同于基础蜥脚类约巴龙。下颌前部底缘延伸一道尖锐棱嵴，可见于叉龙科和梁龙科，某种程度上也见于圆顶龙。下颌有13颗牙齿；前方呈小铲形，后方呈心形，这是图里亚龙类的一项显著特征。与圆顶龙比较，下颌前部的牙齿更尖且有更高的齿冠。与最近亲摩押龙相比，牙齿外表面缺乏发育良好的垂直棱嵴。
米耶拉龙的头骨整体上是平坦的，缺乏任何凸度。不像其他更进阶的蜥脚类，但可在图里亚龙观察到，米耶拉龙的额骨参与构成上颞孔边缘。将米耶拉龙与其他图里亚龙类区别开来的独有特征可在脑壳中观察到：一道称为耳蝶嵴的棱嵴从副嗅突（颈肌附着的一条骨刺）前部延伸至其内缘；枕髁（与寰椎连接）关节面侧有一对圆形棱嵴（这在摩押龙中缺乏）。如同图里亚龙，米耶拉龙上枕骨的枕外嵴顶端有一对孔。如同摩押龙，基枕骨上称为基部结节的朝下突起在下方视角呈L形。

**脊椎**
背椎和尾椎
根据脊椎和肋骨的坚固内部结构，代表缺乏气腔，使米耶拉龙被排除于巨龙形类之外。独特的是，米耶拉龙寰间椎体（寰椎椎体未愈合的下半部）内腔底部有一对凹陷与枢椎的齿突关连。摩押龙缺乏这对凹陷，而颈肋（稚骨下横突）更坚实。从颈椎椎骨上关节突延伸至神经棘的椎板发育良好，下方有帽形凹陷，也可见于小梁龙。米耶拉龙的颈椎神经棘未大幅分叉，小于图里亚龙的分叉。颈椎椎体底部缺乏棱嵴或凹陷，不像摩押龙。颈肋也没有可见的双叉，不同于图里亚龙和摩押龙。每个肋骨结节侧面都有一道嵴，这是米耶拉龙的鉴定特征。
米耶拉龙的后部背椎两侧双内凹，而摩押龙、圆顶龙、巨龙形类则是相反的双后凹。米耶拉龙缺乏在摩押龙后部背椎可见的椎前板（脊椎前面的棱嵴），且称为下椎弓突的关节突在米耶拉龙是三角形、在摩押龙是矩形。然而米耶拉龙与摩押龙共享每个脊椎顶部朝上双叉的背部神经棘椎凸板，两分叉分别向前向后延伸。尾椎前侧凹、后侧凸（双前凹），如同图里亚龙、摩押龙、洛西亚龙、泰坦巨龙类。神经弓位于每个椎体前半部，且脉管长于构成其的脉弓41％。脉弓下外侧有特征性的凹陷。

**肢体**
肢带遗骸
米耶拉龙的前肢展现许多图里亚龙类的共有衍征。米耶拉龙的肩带中，鸟喙骨上与肩胛骨的关节约为骨头的一半长度。肱骨细长，肱健指数（humerus robustness index，HRI）只有0.27；底端最大宽度只有骨头总长的40％。尺骨顶端因为发育良好的后向突起而有T／Y字形轮廓。除了与桡骨相连的凹陷外，还存在第二个深凹，如同摩押龙、图里亚龙、洛西亚龙、兹必龙和糙节龙。桡骨顶端大，至少为底端长度的一半。
米耶拉龙的髂骨前缘为三角形，不像巨龙形类观察到的圆缘。独特的是，米耶拉龙也有与耻骨相比非常短的坐骨，经测量前者只有后者长度的75％，这只在泰坦巨龙类也可见。然而米耶拉龙股骨侧面缺乏隆起，与巨龙形类和摩押龙（略为隆起）有所差异。股骨fourth trochanter位于骨头上端之下仅40％，不像其他多数蜥脚类位于一半，且底端髁异常地尺寸大致相同。胫骨胫脊朝前，是图里亚龙类的共有衍征。踝部距骨内面变窄构成一个三角形突，类似图里亚龙。在五趾的脚中，趾骨函数为2, 3, 3, 2, 及可能的0。不像其他多数蜥脚类，除了火山齿龙和三巴龙，第二和第三趾爪垂直收缩，而非横向收缩。

**分类**
摩押龙与米耶拉龙亲缘关系最近
将米耶拉龙加入两个先前的系统发生学分析：José Carbadillo和Martin Sander（2013）、Philip Mannion和同僚（2017），罗约托雷斯和同僚确认许多个共有衍征，足以将米耶拉龙分类为图里亚龙类。除了上述提到的肢体特征，其他共有衍征包含：基部结节后面的微凹轮廓；心形齿；背部神经弓高度低于后关节突，并至少与对应椎体的高度相等；后段背椎的双后凹；尾椎轻微地双前凹；前段尾椎存在侧凹；前段尾椎神经棘小于对应椎体高度的1.2倍；中段尾椎椎体长度至少等于宽度。尺骨的第二凹陷也将米耶拉龙与摩押龙和其他图里亚龙类关连在一起，虽然这不是一个显著的共有衍征。
根据颈肋分叉将米耶拉龙和图里亚龙区别开来
在图里亚龙类中，罗约托雷斯和同僚认为同样白垩纪的摩押龙是米耶拉龙的最近亲。牠们都有L形轮廓的基部结节，以及背部神经棘的双叉椎凸板。但两者彼此有十二项差异：摩押龙枕髁缺乏圆形棱嵴；牙齿有垂直嵴；坚实的稚骨下横突；寰椎内椎体缺乏凹陷；颈椎体底部有凹陷和棱嵴；前段颈椎的中前关节突椎板凸状而非笔直；双叉的颈肋；缺乏伴随颈肋结节的隆起或突起；中后段背椎的前椎板；后段背椎有矩形而非三角形的下椎弓突；一致的双后凹背椎；股骨有隆起。颈肋缺乏明显的双叉也将米耶拉龙从图里亚龙和其他可能的图里亚龙类区别开来。
罗约托雷斯和同僚根据两种不同的分析所作的系统发育研究都支持图里亚龙类的分类位置，将牠们置为一个位于新蜥脚类之外（非梁龙超科也非大鼻龙类）、统一的分类群，包含米耶拉龙、摩押龙、图里亚龙、洛西亚龙、兹必龙。以下演化树依照Mannion和同僚的研究重新制作，完善解决了图里亚龙类的内部关系，这与依照Carbadillo和Sander研究得出的结果相反。树中包含各分类单元所属的大陆地理范围。

**古生态学**

**地区和共栖物种**
鬣蜥巨龙与米耶拉龙共享栖地
根据钙质层表明杜林的碗地点是雪松山组黄猫段下部层位的一部分。传统上根据介形纲和轮藻门的生物地层对比，黄猫段下部被认为属于白垩纪早期阿普第阶，约1亿2420万±260万年前。然而根据锆石碎屑的铀铅定年法，其地质年代近期被修正为至少1亿3970万±220万年前，属于凡蓝今阶的一部分。锆石碎屑定年因为结晶和沉积之间的时间不得而知，仅能提供最老年代的资讯。上部层位年代以相同的定年法得出两个最老年代估计值，分别为1亿3640万±110万和1亿3200万年前。年代仍有可能老达1亿4200万年前，最晚则约1亿2400万年前，这将与介形纲和轮藻门数据相符。
郊狼龙也是同栖地物种
雪松山组黄猫段的物种集合图，米耶拉龙为粉红色
杜林的碗是兽脚类驰龙科郊狼龙正模标本的发掘地。此外在保存下来的米耶拉龙正模标本的脚下方约25公分处层位发现了大型鸟脚类禽龙类鬣蜥巨龙的标本以及一些较小的个体。小型鸟脚类未定骨骼和大型鸟脚类部分尾部也与米耶拉龙的遗骸混合在一起。大型异特龙超科仅发现牙齿，而甲龙类多刺甲龙科的新物种也被发现。非恐龙类有可能属于鳄形类棱角鳞鳄科的牙齿和头骨碎片，以及类似Naomichelys的龟壳碎片。根据骨骼的塑性变形、水平根据的存在、保存良好的骨骼上表面（代表无脊椎动物于底面摄食）来判断，该地区曾为酸性泥炭沼泽环境。

**古生物地理学**
除了米耶拉龙和摩押龙之外，其他所有图里亚龙类都来自侏罗纪，且过去被认为已在侏㑩纪至白垩纪交界时灭绝。然而侏罗纪时代（更精确地来说是提通阶以前）的莫里逊组地层或其他任何对应的北美西部（拉腊米迪亚）地层都不曾发现过图里亚龙类。这代表着牠们可能在提通阶之后才到达北美洲，虽然曾经存在却未发现的可能性仍不能被排除。或是牠们也可能存在于侏罗纪晚期的北美东部（Appalachia (landmass)），并于其后扩散至拉腊米迪亚。但凡蓝今阶沉积层米耶拉龙的存在也可能与当时的海平面大幅下降事件有关，因为陆桥的形成使图里亚龙类和潜在的其他类群（如贼兽目哺乳类）能够由欧洲迁移至北美洲。