恐龙生理学

恐龙生理学一直是个高度争议的领域，尤其是体温调节。在恐龙的早期研究中，恐龙被重建为大型、四足、慵懒的爬行动物。自19世纪中期之后，科学界对于恐龙的生活方式、代谢、体温调节等层面的理论，有过多次的变动。开始于1960年代的恐龙文艺复兴，对于恐龙生理学的理论，产生巨大的影响，几乎涵盖到每个层面，尤其是恐龙温血理论、鸟类起源自恐龙理论。
近年的许多新证据指明了鸟类与恐龙之间的亲缘关系和早期爬虫类的共同祖先关系，使科学家得以鸟类和其他爬虫类研究来推论恐龙的生理特征，包含代谢、体温调节方式、呼吸系统、以及心血管系统。恐龙温血动物说逐渐成主流理论，牠们被视为活跃的动物，至少具有相当稳定的体温。目前的争论多在于牠们的体温调节机制，以及牠们与鸟类、哺乳类的代谢率相近程度。

**研究历史**

**早期的恐龙研究**
恐龙的研究开始于1820年代的英格兰。当时的主要研究人员，包含威廉·巴克兰（William Buckland）、吉迪恩·曼特尔、以及理查·欧文在内，他们根据零碎的化石，将恐龙描述成大型的四足怪兽。伦敦的水晶宫公园竖立了几座当时建立的恐龙雕像，由这些雕像可以得知当时的恐龙形象为体型接近大象、外形类似蜥蜴的慵懒爬行动物。尽管如此，欧文推测恐龙的心脏与呼吸系统较为类似哺乳类，而不是爬行动物。
1897年的暴风龙（现名伤龙）绘画，由查尔斯·耐特绘制
自1870年代开始，美国西部发现了许多更完整的恐龙化石，使科学家们可以提出更多的恐龙生理特征理论。爱德华·德林克·科普提出有部分的恐龙是活跃、行动敏捷的动物，查尔斯·耐特（Charles R. Knight）的著名暴风龙绘画，即是根据科普的理论而绘制的。大约是同一时期，查尔斯·达尔文（Charles Darwin）提出演化论，以及始祖鸟与美颌龙的发现，导致汤玛斯·亨利·赫胥黎提出鸟类是恐龙后代的假设。但是，恐龙是大型爬虫类的形象已经根深柢固，因此许多生理方面的理论，是参考爬行动物推测而来的，这个状况持续到20世纪前半期。

**恐龙文艺复兴**
在1960年代晚期，约翰·奥斯特伦姆根据恐爪龙的研究，而重新提出鸟类起源于恐龙的理论，使得状况开始改变。奥斯特伦姆的学生罗伯特·巴克，自1968年的研究《The superiority of dinosaurs》开始，便在1970年代与1980年代的一系列科学研究、书籍、与大众媒体中，不断重申恐龙是种活跃的温血动物，能够维持短暂的高度活跃能力。巴克在他的著作中，将他的理论当成是19世纪后期的恐龙温血理论的再复兴，并称之为恐龙文艺复兴。他提出许多生理特征与统计数据来说明这些理论，巴克的研究方法在科学界产生大量的争论。这些争论最后使古生物学界采用新的研究方法，例如骨组织学，骨组织学可用来鉴定恐龙的成长模式。
现在科学界普遍认为，许多恐龙具有比现存爬行动物更高的代谢率，可能所有恐龙都是。小型恐龙可能是内温性动物，而大型恐龙则可能是巨温性动物；另一可能则是，大部分恐龙的代谢率位于两者中间。

**进食**
最早期的恐龙应该是肉食性动物，与其近亲（例如兔鳄）拥有许多共同的掠食动物特征，例如：大而弯曲的刀状牙齿、张开大的颌部、腹部小（肉食动物不需要大型消化系统）。后期的某些肉食性恐龙，体型相当大，也都保有相同的特征。肉食性恐龙直接将猎物或肉块吞下，而不经由咀嚼的阶段。
偷蛋龙类、似鸟龙类的食性充满谜题，牠们属于兽脚亚目演化支，而大部分兽脚类恐龙是肉食性动物；但偷蛋龙类与似鸟龙类的颌部小、缺乏牙齿或牙齿窄小，牠们有可能是杂食性、植食性动物。
蜥脚形亚目、鸟臀目的许多特征显示牠们是植食性动物，例如：张开小的颌部、嘴巴闭合时上下牙齿互相接触、可容纳大型消化系统的大型腹部。植物较硬、较难消化，需要更多时间消化；由于没有已知动物可以直接消化纤维素，牠们的大型消化系统可能生存着内共生的微生物，可协助消化纤维素。
根据蜥脚类恐龙的牙齿与颌部结构，牠们进食时会直接将树叶咬断吞下，而不会经过咀嚼阶段。鸟臀目恐龙则具有多种的协助进食方式。剑龙下目、甲龙下目恐龙的头部小、牙齿与颌部关节的力量弱，被认为进食方式与蜥脚类恐龙类似。厚头龙类的头部小、牙齿与颌部关节的力量弱，加上缺乏大型消化系统，显示牠们可能以其他植物为食，例如水果、种子、幼芽，这些食物能提供的营养较树叶高。鸟脚类恐龙（例如棱齿龙、禽龙、各种鸭嘴龙类）具有喙状嘴，可用来切断树叶，颌部关节与牙齿则适合咀嚼。角龙类恐龙也具有类似的喙状嘴、颌部关节与牙齿。
许多科学家曾提出某些恐龙会吞食胃石以协助消化，当胃脏的肌肉蠕动时，胃里的胃石会研磨食物，现代鸟类也具有这种习性。在2007年，奥利佛·维因斯（Oliver Wings）重新研究恐龙胃石的相关研究与证据，发现其中的矛盾处。他发现只有以谷类为主食的鸟类才会吞食胃石，而且不是必定的习性；而夏季时以昆虫为食，冬季时以谷类为主食的鸟类，在夏季时不会吞食胃石、砂砾。科学家常认为蜥脚类恐龙有吞食胃石的习性，但是奥利佛·维因斯认为，只有少数蜥脚类化石曾发现胃石，而且数量少，胃石的硬度过软，不足以协助消化；这些胃石的表面光滑，被认为经过高度的摩擦，而现代鸟类的胃石，表面因磨损而粗糙，或因胃酸而出现侵蚀现象。奥利佛·维因斯综合以上理由，提出这些蜥脚类的胃石其实是进食时意外吞入的石头。他同时也指出，中国似鸟龙、尾羽龙等后期兽脚类恐龙的胃石，外表类似鸟类的胃石；而恐龙吞食胃石以协助消化的习性，可能在早期演化阶段就已出现，所以后期的兽脚类恐龙、鸟类都具有进食胃石的习性。

**繁衍**
部份雌性鸟类在产卵时，四肢骨头的外部骨质与骨髓之间会产生一种特殊骨层，称为骨髓骨（Medullary bone）。骨髓骨富含钙，是用来制造蛋壳的。当产卵期过后，雌性鸟类会吸收骨髓骨。目前已在兽脚亚目的暴龙与异特龙、以及鸟脚亚目的腱龙化石上发现雌性的骨髓骨。
因为这三者与鸟类的所属支系，在相当早的时候就已分开演化，因此可推论后代的恐龙普遍会制造骨髓组织。在现今的生物中，恐龙的第二近亲是鳄鱼，鳄鱼无法制造骨髓骨。由此可推论，骨髓骨可能演化自鸟颈类主龙，一个存在于三叠纪到现代的主龙类演化支，包含翼龙目、恐龙、鸟类。
由于曾在亚成年体化石发现过骨髓骨，这显示恐龙达到性成熟的时间很快。爬行动物与中至大型的哺乳类，在亚成年阶段达到性成熟；小型哺乳类与鸟类在完全成长后的一年内，才达到性成熟。这些在亚成年阶段达到性成熟的动物有类似的生长模式，刚孵化或产下的幼年体已有相当程度的发育，而成年体的死亡率高。

**呼吸系统**
鸟类的肺脏、气囊，在吸(上)与呼(下)时的空气流通方向。气囊的收缩协助空气流通，肺脏仅有气体交换功能。
玛君龙与现代鸟类的呼吸系统比较图

**气囊**
自从1870年代起，科学家们普遍认为许多恐龙的身体骨骼，应该具有充满空气的空间，尤其是脊椎（侧腔）。长久以来，这些骨内空间被认为只具减轻重量功能，但罗伯特·巴克提出它们应包含气囊，类似鸟类的呼吸系统，可使牠们的呼吸更有效率。
在1990年代后期以来，约翰·鲁本（John Ruben）等人对恐龙具有气囊提出反对意见，他们认为恐龙的呼吸系统较类似鳄鱼，是由肝瓣肌肉推动腹部骨骼，进而将肝脏前后推动，形成力量挤压、延展肺脏。鲁本等人也根据这个理由，认为恐龙不是鸟类的祖先。
其他古生物学家则认为，现代爬行动物缺乏鸟类的气囊，根据其循环系统、呼吸系统，能使牠们的氧气供应量达到体型相等的哺乳动物的50%到70%；而缺乏鸟类的气囊，将使恐龙无法成为内温性动物。其中一个反对研究指出，鲁本等人的研究曾提到的中华龙鸟化石过于扁平，无法证明肺脏的形状，以及是否符合肝瓣机制。其他古生物学家则认为，鳄鱼的肝瓣机制需要宽广、灵活的短耻骨才能实行，而恐龙的耻骨长而狭窄、不灵活。
科学家已在许多恐龙发现气囊的证据，依照发现时间排列：- 蜥脚下目：早期蜥脚类恐龙只有颈椎具有气囊，后期的新蜥脚类的身体后段脊椎也出现气囊。若根据重演论，鸟类的胚胎显示骨骼内的通道，早于气囊的演化出现。- 虚骨龙类：较衍化的兽脚类恐龙，大部分物种的体型相当小，也包含暴龙超科等大型恐龙。- 角鼻龙下目：较原始的兽脚类恐龙，若角鼻龙类与虚骨龙类都具有气囊，可能所有的兽脚类恐龙都具有气囊。- 腔骨龙：三叠纪晚期的原始兽脚类恐龙，其颈椎具有气囊。同属三叠纪晚期的蜥脚形亚目槽齿龙，也具有气囊，两者是已知最早的具气囊恐龙。- 气腔龙：生存于白垩纪晚期的异特龙类，具有目前最类似鸟类的气囊系统。
到目前为止，没有鸟臀目恐龙曾经发现气囊的证据。但是，哺乳动物也没有气囊系统，所以这不意味鸟臀目恐龙的代谢率严重低于哺乳动物。
关于恐龙的气囊系统的功能，目前已有三种假设：- 协助呼吸系统。这是最有可能的假设，并与恐龙具有高代谢率的理论符合。- 降低身体的重心，并降低转动惯量，以增进平衡能力与方向的操控性。但此假设无法解释四足的蜥脚类恐龙为何具有气囊。- 冷却体温。虚骨龙类的气囊与羽毛似乎同时期演化出现。羽毛可以阻绝热量往外消散，因此需要其他的冷却机制来排除热量。这个假设可能成立，但需要进一步的证据。
科学家曾以不同的方式来评估迷惑龙的呼吸系统：- 若假设迷惑龙像鳄鱼、鸟类一样，没有横膈膜，以一个30公吨的迷惑龙，其无效腔（口腔、气管、与其他空气管道的容积总合，不包含肺脏）估计约184公升。如果该只迷惑龙呼出的气体量低于184公升，将无法完全呼出不新鲜的空气，并将污浊的空气吸回肺脏。- 若根据不同的呼吸系统来计算迷惑龙的肺容积（单次呼吸中，吸入或呼出的气体总量），分别为：鸟类－904公升、哺乳动物－225公升、爬行动物－19公升。
根据以上结果，如果迷惑龙的呼吸系统类似爬行动物，其肺容积低于无效腔，牠们将无法完全呼出不新鲜的空气，并将污浊的空气吸回肺脏。如果迷惑龙的呼吸系统类似哺乳类，肺容积为225公升，无效腔为184公升，每次呼吸仅能吸入41公升的新鲜空气。所以迷惑龙的呼吸系统可能是现今世界所未知的，或是像鸟类的呼吸系统，有着多个气囊及容许空气流动的肺部。再者，若具有鸟类的呼吸系统，迷惑龙只需要约600公升的肺活量；而以哺乳动物的系统来估计，迷惑龙需要2950公升的肺活量，已超越所拥有的胸部体积。一只30公吨的迷惑龙，其胸部总体积估计是1700公升。
如果恐龙具有类似鸟类的气囊，牠们将具有比体型相近的动物更高的呼吸效能。恐龙的体型大、行为活跃，气囊系统可以提供更多的氧气量，并协助排除体内过多的热量。
鸟类的气囊分布图。钩突是肋骨中段的突出小钩。其他气囊构造依序为：1.颈部气囊、2.锁骨气囊、3.头端胸气囊、4.尾端胸气囊、5.腹部气囊、5'.腹部气囊的骨盆分支、6.肺脏、7.气管

**肋骨的钩突**
鸟类的肋骨中段后方有个突出小钩，名为钩突（Uncinate processes）。当胸腔扩张以吸进氧气时，钩突能增进胸肌的效能。钩突的大小与鸟类的生活方式、养气需求有关联：无法飞行鸟类的钩突最短，而可游泳鸟类的钩突最长；可游泳鸟类必须要在水面的短时间内，吸进最多氧气。非鸟类的手盗龙类具有钩突，就比例上而言，牠们的钩突长于现代可游泳鸟类，显示手盗龙类的呼吸过程需要相当大量的氧气。
肋间骨板也可能具有类似钩突的功能，目前已在鸟臀目的奇异龙发现肋间骨板，被认为是氧气需求与消耗量高、以及代谢率高的证据。

**鼻甲**
鼻甲是种细薄骨质结构，位于鼻腔外侧壁上。大部分哺乳类、鸟类的鼻甲具有嗅觉功能，可以吸附空气中的化学物质，协助嗅觉；大部分哺乳类、鸟类的鼻甲也具有黏膜，可以让吸进的空气温暖、潮湿，并从呼出的空气吸取热量、水气，防止肺脏干燥。
人类的鼻甲位置，与其他哺乳类相比相当简易
约翰·鲁本等人在数个研究中指出：- 没有恐龙化石曾发现鼻甲，包含虚骨龙类。- 所以已发现具有鼻管的恐龙，由于鼻管短、狭窄，无法容纳鼻甲。- 根据以上特征，恐龙的肺部干燥，无法具有哺乳类与鸟类的呼吸频率，以及高的代谢率。
然而，目前已出现数个反对意见：- 某些鸟类（鸵鸟目、鹱形目、隼形目）与哺乳类（鲸鱼、穿山甲、蝙蝠、大象、大部分灵长类）也缺乏呼吸用鼻甲，或者鼻甲非常小