巴塔哥尼亚龙属

巴塔哥尼亚龙（学名：Patagosaurus，意为「巴塔哥尼亚的蜥蜴」）或可简译为巴塔哥龙，是一属真蜥脚类恐龙，生存于侏㑩纪中期的阿根廷巴塔哥尼亚地区。最早在Cañadón Asfalto Formation地层发现，年代约为1.65至1.61亿年前。虽然原本有12个标本被归类至本属，但至少有一个可能来自别属。巴塔哥尼亚龙可能与皮亚尼兹基龙、神鹰盗龙、弗克海姆龙共享栖地。
因为巴塔哥尼亚龙具有多具标本的资讯，其中包含至少一具青少年标本，其解剖学及成长率所知相对详尽。每个年龄层都展现了蜥脚类的标准特征：长颈、小头、长尾、四足。青少年体与成年体的差别在于下颌、肩胛骨、骨盆、后肢的特征，至于整体解剖特征则相似。多具已知标本有助于填补本属解剖上缺失的部分，例如前肢和头骨。骨骼部分如肩胛、胫骨、耻骨较厚重，而前肢、坐骨则较纤巧。巴塔哥尼亚龙的化石与亲缘物种如鲸龙和弗克海姆龙、较原始的物种如巨脚龙、杏齿龙、以及更进阶的蜥脚类如梁龙、圆顶龙都有类似之处。

**发现与命名**
1970年代许多先前尚未鉴定的恐龙标本在同一岩层及地区：通往神鹰谷（Cerro Cóndor）附近的鹅卵石层被发现。这些标本最早由何塞·波拿巴于1979年叙述，根据化石他建立了巴塔哥尼亚龙属以及模式种法氏巴塔哥尼亚龙（P. fariasi）。属名由来自发现地的巴塔哥尼亚地区及是爬虫类的事实所组成。种名纪念Ricardo Farias，最初发现地的土地拥有者。本属最初由一具几乎完整的颅后标本缺乏头颅骨作为模式标本，以及许多归入本属的其他标本。但在2003年一个齿骨也可以被归入本属，所以可能潜在更多可以归入的标本。牠的骨骼在卡洛维阶至牛津阶的巴塔哥尼亚地层沥青谷组的皮亚尼兹基龙、弗克海姆龙附近发现。巴塔哥尼亚龙的所知来自多具几乎完整、关节仍连接的骨骼，其中包含部分头骨。超过十二个标本被归至本属，虽然有些材料可能来自另一个独特物种。波拿巴（1986）将模式标本以及另外三个标本（编号PVL 4170、PVL 4076、MACN CH 934、MACN CH 933）归入本属。模式标本包括颅后骨骼、而其他标本包括颅骨材料以及几乎完整的青少年个体的骨骼及头骨。MACN CH 933可直接与巴塔哥尼亚龙的模式标本进行比较以证实与属的关联性。2003年首次归入本属的标本MPEF-PV 1670（仅包含一个下颌）也与MACN CH 933非常类似，其差异可能和年龄有关，所以MPEF-PV 1670可能代表了成年体的颅骨材料。然而MACN CH 934的牙齿与MACN CH 933和MPEF-PV 1670的下颌牙齿非常不同，所以可能可以鉴定成与巴塔哥尼亚龙来自同地层的另一种蜥脚类。因此确定为本属的标本只包含PVL 4170、MACN CH 933、MPEF-PV 1670。

**叙述**
体型比例图
巴塔哥尼亚龙是种Body plan普通、非特化的四足蜥脚下目，有着加长的颈部、小头、以及非常长的尾巴。因此牠与鲸龙等相关物种在形态上非常类似。估计体长约16.5公尺及体重约7.88公吨。一份由John S. McIntosh和同僚1997年的早期估计表示巴塔哥尼亚龙长约15公尺及重约9.44吨。与Holtz后来的估计相近。一份2006年Donald M. Henderson的研究计算巴塔哥尼亚龙体重约7.89吨，小于McIntosh的估计值。
对于巴塔哥尼亚龙的头骨了解并不多。2003年Oliver Rauhut的修订中指出只有下颌而非整个头骨可以确定归于本属。MPEF-PV 1670标本展现了成年体或亚成年体的头骨形态，而MACN CH 933标本则代表了青少年个体。以巴塔哥尼亚龙成体的下颌关节宽、高、短为根据，推测口鼻部可能也短、高、宽，符合大部分蜥脚类的典型特色。
巴塔哥尼亚龙的牙齿令人联想到更进阶的蜥脚类。它们在形态上类似于盘足龙，一侧凹陷、并有大幅扩张的齿冠。它们也和圆顶龙相似，虽然后者的凹陷及扩张程度较少。齿冠上也有边缘棱齿。根据组织学研究，一个巴塔哥尼亚龙个体将在58天替换其所有牙齿，相近于圆顶龙的62天以及梁龙的34天。

**颅后骨骼**
颈椎右侧视图
巴塔哥尼亚龙有许多已知的颅后骨骼。颈椎、背椎、尾椎与鲸龙大致相似，而骶骨有许多独有特征。骶骨保存良好，显示巴塔哥尼亚龙拥有五节荐椎。除了第五节外的其他荐椎都融合在一起。所有神经棘高、椎体中央偶尔横向变窄。脊髓在蜥脚类中显得独特。从第一节脊椎末端开始延伸到第三节脊椎末端的通道扩大，形成发育良好的空腔。虽然骶骨本身是独特的，荐肋与圆顶龙相似。荐椎全长540毫米，而骶骨全长920毫米。
骨盆带保存良好并研究详尽。模式标本的骨盆几乎完整，只缺少每个坐骨的近中节末端。模式标本的髂骨所知详尽并呈现许多独有特征。耻骨柄（髂骨与耻骨连接处）长而直且末端扩张，如同许多蜥脚类。髂骨上缘弯曲而厚，具皱纹（粗糙的点）以附着软骨。成体的耻骨比青少年体还大且厚重。正面是平的而背面是凸的。拉伯龙在耻骨与巴塔哥尼亚龙类似。坐骨较耻骨更为纤巧，且只有小的远侧扩张。虽然髂骨类似巨脚龙而耻骨类似拉伯龙，坐骨与梁龙和迷惑龙最相似。
复原图
巴塔哥尼亚龙的后肢来自稀少的材料：一些股骨、一个胫骨和一些无法辨识的脚部骨头。两个股骨来自成年体，另外单一个来自青少年体。成体股骨在比例上与青少年体有所差异，更直而横截面更呈圆形。股骨头保存良好，虽然缺少greater trochanter。远侧末端从后面看来相当对称，具两个面积相似的髁面。在青少年体中，fourth trochanter完全位于近中节末端。胫骨有发育良好的胫脊并且短而厚重。与距骨连接的表面前半部扬起、后半部下降。
肩部所知详尽。左右肩胛骨及鸟喙骨都已知，虽然不完整。肩胛骨大而厚重，并在接近关节盂处变厚。肩胛片平坦，虽然都沿前缘凸起。肩胛骨和鸟喙骨关节处喙突最厚。较年轻的标本拥有略为不同的肩部形态及比例，例如较小的肩胛片。鸟喙骨形状与巨脚龙相似而与圆顶龙不同，虽然无法与鲸龙的直接比较。
巴塔哥尼亚龙的前肢仅来自青少年标本的三个骨头，而且没有手部材料保存下来。肱骨纤细且加长，缺乏近端和远端扩张。不完整的三角肌仅显示很宽，且可能后方和下方有凸起。如同肱骨，桡骨纤细且两端缺乏扩张。桡骨最接近尺骨处沿缘有棱脊，可能对应着Palmar radioulnar ligament的连接。尺骨完整，虽然化石过程可能使其变形。巴塔哥尼亚龙的前肢与后来的圆顶龙或迷惑龙的厚重相比更为纤细比较像梁龙。

**分类**
在最初的叙述中，巴塔哥尼亚龙被认为是鲸龙的近亲而分类至鲸龙科。其在坐骨与脊椎的特征可以与非常相似的鲸龙区分。另一个物种弗克海姆龙也由波拿巴鉴定为鲸龙科并与巴塔哥尼亚龙于同一篇文献命名。连结这些物种的特征在于骨盆结构及脊椎，尤其是尾椎神经棘、坐骨和髂骨。这些特征显示牠们比杏齿龙更衍化，但比简棘龙原始。
1995年Paul Upchurch发表了关于早期蜥脚类的论文，再次支持巴塔哥尼亚龙属于鲸龙科。他指出虽然早期的研究区分出两个子分类：蜀龙亚科和鲸龙亚科，但蜀龙和近亲其实更接近盘足龙，只有鲸龙亚科（鲸龙、巴塔哥尼亚龙、杏齿龙）才是真正的鲸龙科。Upchurch并指出进一步研究可能得出不同结论。
在2009年对盘足龙的重新检视中，Jeffrey A. Wilson和Upchurch发表了对原始真蜥脚类的联合分析。他们发现巴塔哥龙实际上并非鲸龙的姊妹分类单元，而是更基础的物种，从而使鲸龙科成为无效。他们的研究结果如下所示：

**古生态学**
卡尼亚多·阿斯法托组的位置和地图
巴塔哥龙在侏㑩纪中期的沥青谷组出土，那里保存了大量多样化的物种。事实上，Escapa等人表示「该地层的化石记录代表着南半球大陆侏㑩纪中晚期最完整的生物群，并且是全世界最完整的生物群之一」。卡尼亚东·阿斯法托组在1.65亿至1.61亿年前沉积，是个植被茂盛的生态系居住着许多物种。在侏㑩纪中期，该地区是冈瓦纳大陆的一部分。大部分植物为松柏，而蕨类及木贼也很丰富。在地层正下方有一层火山灰，代表附近有一座火山。
动物群由四足类主宰，从水生两栖类到陆生乌龟、哺乳类和恐龙。唯一已知的两栖类是Notobatrachus；乌龟由独特的神鹰龟为代表；哺乳类所知来自几个物种包含Argentoconodon、Asfaltomylos和Henosferus；已鉴定出数种恐龙，蜥脚类有弗克海姆龙、巴塔哥尼亚龙、以及潜在第三个尚未命名物种，兽脚类则包含彼此近缘的皮亚尼兹基龙和神鹰盗龙。