埃德蒙顿龙属

埃德蒙顿龙属或爱德蒙托龙（学名：Edmontosaurus），是鸭嘴龙科下的一属恐龙，可达13米长，平均体重约6-9吨，最大体重11.6吨，是最大的鸭嘴龙科之一，也是最晚进化出来的鸭嘴龙类之一。爱德蒙托龙生活于上白垩纪的坎潘阶晚期至马斯垂克阶晚期的美国地狱溪组及加拿大，距今约7300万到6600万年前，以加拿大发现的化石数量为最多，牠的名称也是以加拿大的艾伯塔省来命名的，这些爱德蒙托龙和暴龙、甲龙、肿头龙以及三角龙生活在同一个地质年代。
埃德蒙顿龙的第一个化石发现于艾伯塔省的马蹄峡谷组。模式种是帝王埃德蒙顿龙（E. regalis），是由劳伦斯·赖博（Lawrence Lambe）在1917年命名。目前还有其他已命名种，其中最著名的种是E. annectens，最初是由奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）在1892年命名，当时为破碎龙的一种（Claosaurus annectens），后曾被长期归类于鸭龙，直到近年才被归类于埃德蒙顿龙。

**特征**
埃德蒙顿龙的想像图
帝王埃德蒙顿龙（灰）、连接埃德蒙顿龙（绿）与人类的体型比较
埃德蒙顿龙目前已发现数个标本。如同其他鸭嘴龙类，埃德蒙顿龙的头部前段平坦、宽广，口鼻部类似鸭子，雄性具小型头冠，尾巴长而窄。前肢短于后肢短，但前肢亦有足够长度，仍适宜行走。
完全成长的埃德蒙顿龙可达9公尺长，一些较大的标本则达12公尺到13公尺长。体重约4.0吨，是最重的鸭嘴龙科之一。帝王埃德蒙顿龙是体型最大的种；在2004年，杰克·霍纳（Jack Horner）等人提出科氏大鸭龙是E. annectens的异名，但很少其他研究引用这个分类法。模式标本（编号NMC 2288）的身长估计为9到12公尺。E. annectens目前已发现两个标本，身长分别为8公尺、8.92公尺。但是，有一个可能属于E. annectens的标本，身长被估计为约12公尺。萨斯喀彻温埃德蒙顿龙的身长则为7到7.3公尺。

**头骨**
埃德蒙顿龙的头骨 - 牛津大学自然历史博物馆
埃德蒙顿龙的头骨长度约1公尺，帝王埃德蒙顿龙的头骨较长，而E. annectens的头骨较短。埃德蒙顿龙的头部侧面略呈三角形，而且没有骨质头冠。若从头骨的上方看，头部的前端与后段较宽，中段狭窄。埃德蒙顿龙具有缺乏牙齿的喙状嘴，由角质组织覆盖。根据位在森肯贝格博物馆的「糙齿龙木乃伊」标本，埃德蒙顿龙的喙状嘴角质部分至少有8公分长。埃德蒙顿龙的鼻孔大，鼻孔周围的骨头凹陷。根据「糙齿龙木乃伊」标本，埃德蒙顿龙的眼眶具有巩膜环（Sclerotic rings）。
埃德蒙顿龙只有上颌骨与齿骨具有牙齿。新的牙齿会不断的生长来取代脱落的牙齿，一颗牙齿需要约一年的时间来生长。牙齿排列成形成数十列齿系（Dental batteries），每列齿系有至少6颗牙齿；而齿系的数量，依该物种而变动。帝王埃德蒙顿龙的每块上颌骨有51到53列齿系，每块齿骨有48到49列齿系，而上颌的牙齿较下颌牙齿狭窄。E. annectens的每块上颌骨有43列齿系，每块齿骨有36列齿系。萨斯喀彻温埃德蒙顿龙的每块上颌骨有52列齿系，每块齿骨有44列齿系。

**身体**
埃德蒙顿龙的脊椎数量，因不同种而有不同变化。帝王埃德蒙顿龙有13节颈椎、18节背椎、9节荐椎、尾椎的数量则不清楚。一个E. annectens标本被认为具有19节背椎、85节尾椎。由于其他鸭嘴龙类的尾椎多为50到70节之间，上述估计值可能过度夸大。埃德蒙顿龙的背部与尾巴脊椎骨具有骨化肌腱，可使背部与尾巴保持僵硬。这些骨化肌腱被认为提供四肢以外的额外支撑脊椎。肩胛骨长而平坦，类似刀状，与脊椎平行。骨盆包含三个骨头：长的肠骨、长而薄的坐骨、板状的耻骨。骨盆的结构允许埃德蒙顿龙以二足方式站立。而9节愈合的荐椎也使骨盆牢固。
与后肢相比，埃德蒙顿龙的前肢较短、较细。肱骨具有大型的三角嵴（Deltopectoral crest），可供胸锁三角肌肉附着，尺骨与桡骨纤细。上臂与前臂的长度相当。手腕只有两块小型腕骨。手掌具有四指，缺乏俗称的拇指。前三指的长度相当，生前可能由肉质组织连接。前两指具有蹄状指爪，外表由皮肤覆盖。最后一指的长度较短，可做出独立于其他三指的动作。股骨笔直而粗壮，后侧具有明显的第四粗隆部。连接大腿与臀部、尾巴的肌肉，会连接至第四粗隆部；当动物前进时，可使尾巴发生平衡的功能。脚掌具有三趾，缺乏第一与第五趾。脚趾具有蹄状趾爪。

**分类**
杰克·霍纳等人版本，2004年
盖茨与山普森等人版本，2007年
埃德蒙顿龙属于鸭嘴龙科，一群具有鸭嘴型态口鼻部的植食性恐龙，生存于白垩纪晚期。埃德蒙顿龙属于其中的鸭嘴龙亚科，其头部缺乏中空头冠。鸭嘴龙亚科还包含：格里芬龙、慈母龙、短冠龙、纳秀毕吐龙、栉龙、冠长鼻龙、以及原栉龙。埃德蒙顿龙是大鸭龙的近亲；但也有科学家提出大鸭龙其实是头骨在化石化过程中遭到挤压变形的后果，埃德蒙顿龙与大鸭龙是相同物种。
埃德蒙顿龙属于鸭嘴龙亚科，但其演化位置仍未确定。早期的系统发生学研究大多将埃德蒙顿龙与鸭龙，共同归类于鸭嘴龙亚科的众多演化支之一，例如理查·史旺·鲁尔（ Richard Swann Lull）与尼尔达·莱特（Nelda Wright）在1942年提出的北美洲鸭嘴龙科专题论文。在90年代，科学家采用亲缘分支分类法研究埃德蒙顿龙的演化关系，发现埃德蒙顿龙与中国的山东龙共同属于埃德蒙顿龙类；鸭嘴龙亚科还包含以下次分类：尖头冠的栉龙类、鼻部拱起的格里芬龙类、以及短冠龙类。在2007年，特里·盖茨（Terry Gates）与史考特·山普森（Scott Sampson）提出类似的研究，埃德蒙顿龙是栉龙与原栉龙的近亲，是格里芬龙、短冠龙、慈母龙的远亲。在2004年，杰克·霍纳（Jack Horner）等人提出不同结果的研究，他们认为埃德蒙顿龙是格里芬龙、短冠龙类的近亲，而离栉龙的关系较远。由于目前缺乏鸭嘴龙亚科的演化关系研究，这两种不同版本的研究仍然未解。

**发现与种**
埃德蒙顿龙是由劳伦斯·赖博（Lawrence Lambe）于1917年所命名，其化石是于艾伯塔省马蹄峡谷组中发现，模式种是帝王埃德蒙顿龙（E. regalis）。在1892年，奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）建立破碎龙的Claosaurus annectens，但后来一度分类于鸭龙（A. annectens）、目前属于埃德蒙顿龙（E. annectens）。另外，查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）于1926年命名了萨斯喀彻温强龙（Thespesius saskatchewanensis），后来也一度分类于鸭龙（A. saskatchewanensis），但现在亦被认为是属于埃德蒙顿龙，更名为萨斯喀彻温埃德蒙顿龙（E. saskatchewanensis）。
鸭嘴龙科中的鸭龙（Anatosaurus）意为「鸭蜥蜴」。鸭龙曾有五个种，模式种是Anatosaurus annectens，种名意为「连接」。模式种被归类于埃德蒙顿龙后，鸭龙这个名称被弃置，而成为埃德蒙顿龙的次异名。而萨斯喀彻温强龙先是被归类于萨斯喀彻温鸭龙（A. saskatchewanensis），后被编入埃德蒙顿龙中，成为了萨斯喀彻温埃德蒙顿龙。埃德蒙顿鸭龙（A. edmontonensis或A. edmontoni）亦被认为与E. annectens是相同物种。两个另外的鸭龙种，长头鸭龙（A. longiceps）及科氏鸭龙（A. copei）被发现与埃德蒙顿龙不同，而被建立为新属大鸭龙。

**古生物学**

**生活环境**
埃德蒙顿龙的骨骼 - 丹佛自然科技博物馆
埃德蒙顿龙与暴龙生存于相同时期的相同环境，其中一个在丹佛自然科技博物馆展览的成年标本，显示牠的尾巴曾被兽脚类恐龙所咬。尾部的第13到17节脊椎的神经棘具有明显的牙齿痕迹，其中一个神经棘断裂，而其他神经棘弯曲，显示曾经被肉食性动物从后方攻击过。由于这个部位的高度至少有2.9公尺，攻击者应是种体型巨大的动物，而从该化石的发现地区来判断，该地区的唯一大型肉食性动物是暴龙。骨骼显示了这个伤口正在痊愈，并有感染的迹象，显示这头埃德蒙顿龙在事后应该仍然生存。研究这个标本的肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter），发现左臀也有个痊愈的骨折迹象，由于已经完全康复，发生时间应较尾巴的伤口早。卡彭特研判这只埃德蒙顿龙因为左臀的伤口而行动不便，因此成为暴龙的攻击目标，造成尾巴的新伤口。卡彭特更提出，这只埃德蒙顿龙成功逃过暴龙的攻击，或是曾用尾巴抵抗暴龙的嘴部攻击。另一个发现于南达科塔州的E. annectens标本，身长约7.6公尺，下颌则具有小型兽脚类恐龙的齿痕。其中部分齿痕已经初步痊愈。Michael Triebold认为曾有小型兽脚类恐龙攻击埃德蒙顿龙的喉咙，虽然这只埃德蒙顿龙在攻击中存活下来，但不久后因为这个伤口而死亡。
在马蹄峡谷组中，埃德蒙顿龙生存于接近岸边的环境，而亚冠龙、栉龙则生存于较内陆的环境。通常不会在一个地点同时发现埃德蒙顿龙与栉龙的化石。马蹄峡谷组的帝王埃德蒙顿龙化石，集中在最下层的5个地点，最上二层没有埃德蒙顿龙的化石。科学家原本估计马蹄峡谷组的年代约为马斯垂克阶早期；但马蹄峡谷组的范围很广，最新的估计是坎潘阶晚期，约7,300万年前。

**社会行为**
经常在许多尸骨层发现埃德蒙顿龙等鸭嘴龙类的化石，显示牠们是群居动物。在2007年，科学家归纳出四个具有埃德蒙顿龙化石的尸骨层，分布于阿拉斯加州的王子溪层、亚伯达省的马蹄峡谷组、南达科塔州的地狱溪组、以及怀俄明州的兰斯组。
其中，怀俄明州兰斯组的尸骨层，发现于石灰岩与泥岩中，面积达1平方公里，而埃德蒙顿龙的化石集中于40公顷的地点内。科学家估计该地有10,000到25,000只埃德蒙顿龙的化石。科学家也估计这些埃德蒙顿龙聚集于淡水的岸边，然后死后的尸体被冲积到较深的水域。
在亚伯达省的尸骨层，经常发现艾伯塔龙与蜥鸟盗龙的齿痕。在另一个亚伯达省的化石地点，则在埃德蒙顿龙与栉龙的化石发现惧龙的齿痕。
埃德蒙顿龙的头部缺乏骨质头冠，而鼻孔周围的骨头凹陷，科学家推测其鼻孔在生前覆盖者膨胀的气囊，可能具有视觉辨识、或发声的功能。埃德蒙顿龙的体型可分为粗壮、瘦长两种类型，可能是两性异形的特征，但科学家仍无法确定。
由于埃德蒙顿龙的分布广泛，北至阿拉斯加州，南到科罗拉多州，其中包含北极区，因此有科学家提出埃德蒙顿龙可能具有迁徙过冬的习性。在2008年，Phil R. Bell、Eric Snively提出一份关于恐龙迁徙的研究，认为大部分生存于极区的恐龙可能有过冬的习性，包含：兽脚亚目、蜥脚下目、甲龙下目、棱齿龙类、鸭嘴龙科；而帝王埃德蒙顿龙可能会迁徙达2,600公里的路程，每小时大约移动2到10公里。

**木乃伊化石**
埃德蒙顿龙的完整保存标本。
埃德蒙顿龙的皮肤轮廓。
目前已有数个埃德蒙顿龙标本被发现化石化的皮肤痕迹，其中以1908年发现的「糙齿龙木乃伊」（Trachodon mummy）与在1999年发现的恐龙木乃伊「达科塔」标本最为有名，但后者还没有正式的发表研究。由于上述皮肤标本，可知埃德蒙顿龙覆盖者类似爬行动物的鳞片。
在1908年，化石收集者查尔斯·斯腾伯格（Charles Hazelius Sternberg）与他的三个儿子，在怀俄明州康弗斯县发现了一个保存良好的埃德蒙顿龙标本（编号AMNH 5060），属于E. annectens，同时保存了化石化的皮肤痕迹，该标本被称为「糙齿龙木乃伊」（Trachodon mummy）。虽然斯腾伯格替英国自然科学博物馆工作，但他将这个标本以2,000美金卖给美国自然历史博物馆，由亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在1912年研究。
这个标本被几乎完整的保存下来，上附有一些肌肉。皮肤痕迹覆盖者口鼻部、大部份颈部与胸部、部份四肢。尾巴与部分后肢因为侵蚀作用而消失。但是在处理化石的过程中，部分颈部与手掌随者周围石块而移除了。奥斯本推测该只埃德蒙顿龙死于干涸的河床，被洪水冲刷到含丰富黏土的沉积层，因此皮肤得以保存下来。
这个标本的表皮薄，鳞片由小型、不互相覆盖的鳞片构成，类似希拉毒蜥。鳞片可分为两种型态：小型鳞片的直径为1到3公厘，表面凸，没有特定的排列方式；大型鳞片的直径不大于5公厘（前肢部份的大型鳞片直径可达1公分），表面平坦，形状呈多角形，大型鳞片由小型鳞片包围者。
一个发现于北达科塔州的E. annectens幼年标本，尾巴部份保存了皮肤痕迹，皮肤分布者硬块与结节、椭圆形的重叠鳞片、有沟纹的鳞片，以及长约9到10公分的梯形硬块。

**病状**
在2003年，.M. Rothschild等人利用电脑断层扫描检查恐龙化石中的肿瘤，共有10,000的化石接受扫描。只有数个鸭嘴龙科发现了肿瘤，包含：埃德蒙顿龙、短冠龙、计氏龙、巴克龙。一头埃德蒙顿龙的化石则发现了肿瘤，包含血管瘤、韧带样纤维瘤、转移癌、骨母细胞瘤等病状。这些肿瘤可能是由遗传规律造成的。
在224块埃德蒙顿龙的趾骨中，有2.2%发现这个骨软骨炎等病症，骨软骨炎是因为软骨在生长阶段未能骨化成骨头所致。骨软骨炎的根本原因则未知，目前已有遗传规律、外伤、摄食强度、血液供应的改变、过量的甲状腺或荷尔蒙、其他成长因素的缺陷…等理论。

**食性**
1905年绘制的三角龙(上)与埃德蒙顿龙(下)头骨图

**同位素研究**
科学家曾分析埃德蒙顿龙牙齿中的珐瑯质，研究其中的碳与氧同位素比例，以得知埃德蒙顿龙的时性与生理特征。当动物进食、喝水、呼吸时，会吸收大自然中的氧与碳，反应在骨头组织上。不同的外部与内部因素，会影响氧与碳的同位素，例如：该动物的生理状况、盐度、气候。如果骨头在化石化与成岩的过程中没有被影响，科学家可以研究其中的同位素，以了解该动物生前的各项因素。以特定植物为食的动物，或是有特定消化过程的动物，身体内会形成特定比例的同位素。形成牙齿珐瑯质的矿物质，使牙齿珐瑯质成为身体中最不受化学变化影响的部分。
在2004年，Kathryn Thomas与Sandra Carlson利用三颗牙齿来研究埃德蒙顿龙的齿系生长状况，这三颗牙齿发现于南达科他州科森县的一个尸骨层，属于海尔河组，分别是幼年、亚成年、成年的牙齿。他们使用微钻孔技术，挖出牙齿的内部组织，研究其中的氧同位素比例变化。这三颗牙齿的氧同位素比例变化，似乎与温暖/干旱、寒冷/潮湿的气候变化相关联。Thomas与Carlson认为这代表者季节变化，也可能是埃德蒙顿龙具有迁徙的习性；但迁徙动物会生存在气候相近、或有特定食物来源的地区，应会造成平均化的氧同位素比例变化。一颗牙齿的生长，短于0.65年，年轻埃德蒙顿龙的牙齿生长较快。
埃德蒙顿龙的碳同位素数值大，以现代哺乳动物而言，代表牠们同时以富含C3的植物（大部分植物），与富含C4的植物（草）为食；但是，白垩纪晚期的富含C4的植物相当稀少。Thomas与Carlson提出可能影响埃德蒙顿龙体内碳同位素的原因，认为这些埃德蒙顿龙最有可能以裸子植物为食，以及西部内陆海道沿岸的耐盐植物为食；或者是，恐龙与哺乳动物的生理特征不同，使恐龙的体内形成不同的碳同位素含量。也有可能是以上各因素的综合结果。

**进食方式**
埃德蒙顿龙的头颅骨，位于史密森尼学会。
如同大部分鸭嘴龙类，埃德蒙顿龙的头骨类似现代的鸭。头骨前段平坦、宽广，具有适合咬断树叶、树枝的喙状嘴。埃德蒙顿龙具有数千颗牙齿。牠们可以将植物置于两侧的颊部，并以牙齿咀嚼粗糙的食物。这些牙齿以很紧密的方式排列，形成多达数十列齿系（Dental batteries）。新的牙齿会不断的生长来取代脱落的牙齿。当嘴部咬合时，上颌骨可以向外弯折。食物通常包括针叶树的针叶、种子及树枝，可以在埃德蒙顿龙化石的体腔内发现这些植物化石。
在1984年，大卫·威显穆沛（David B . Weishampel）首次提出鸭嘴龙类的进食方式研究。威显穆沛根据鸭嘴龙类的头部构造，提出下颌可以做出前后移动的动作，而当嘴部咬合时，上颌的骨头会往外侧弯曲。当咬合时，上下颌的牙齿会将嘴中的食物磨碎。这种动作类似哺乳动物的咀嚼动作，但以不同的方式进行。威显穆沛研究的重要性在于，根据牙齿的磨痕方向，提出颌部的运动方向。虽然其他方向的运动也有可能造成类似的牙齿磨痕。科学家已利用目前技术检验这些可能的其他运动方向。
威显穆沛当年曾借助电脑来模拟鸭嘴龙类的头部。在2008年，Natalia Rybczynski等人利用雷射扫描帝王埃德蒙顿龙的头骨，然后利用更复杂的电脑程式模拟出鸭嘴龙类的头部。他们发现埃德蒙顿龙咬合时，头骨之间还有其他次要的运动，而骨头间的最大分隔约1.3到1.4公分。Rybczynski等人认为威显穆沛的重建模型有误，认为有软组织、齿痕等其他可变因素，需要其他实验才能重建埃德蒙顿龙咬合时的头骨动作。Casey Holliday与劳伦斯·威特默（Lawrence Witmer）则发现鸟脚类恐龙的头部各骨头间缺乏可动性，与现代有鳞目、鸟类不同。他们推测埃德蒙顿龙的头骨间关节，其实是软骨的生长地区。
过去曾有研究宣称，鸭嘴龙科的一个破碎龙化石曾发现胃石。但该化石是在1900年由巴纳姆·布郎（Barnum Brown）发现，被归类于C. annectens，目前则属于埃德蒙顿龙的E. annectens。此外，这些胃石其实是化石化过程中，被冲刷、沉积进入的砂砾。

**移动方式**
埃德蒙顿龙是双足动物，但亦可以以四足方式行走。虽然前肢较后肢短，但前肢亦有足够长度，仍适宜行走。前肢的二指有蹄爪，及像圆顶龙的肉垫，可协助分担重量。后脚有三趾，且都是有蹄爪的。下肢的骨骼结构显示，脚掌与脚之间是由强壮的肌肉所连接。脊骨在肩膀区段向下弯曲，所以牠应该是低姿势及吃近地面的食物。一个2007年的研究，显示埃德蒙顿龙能以每小时45公里的时速移动。

**参考资料**

**外部连结**
  恐龙博物馆——埃德蒙顿龙