菊石

菊石是菊石亚纲（学名：Ammonoidea）物种的通称，是一类已灭绝的头足纲软体动物，具有螺旋形的贝壳和众多触手。作为非常好的指准化石，菊石化石往往能连结起所在地层的地质年代。
菊石最早在古生代泥盆纪开始出现，得益于速生速死和大量繁殖的策略，其种群数量在中生代甚至超过鱼类，成为海洋中数目最多的物种，也是中生代最常见的中低端掠食者。在白垩纪后期，菊石中的一支开始巨型化，将贝壳演化成了符合流体力的外形，而同时另一类菊石则将贝壳缠绕扭曲，这两支菊石遍布整个中生代的海洋。菊石最终在白垩纪末灭绝事件中与非鸟恐龙、沧龙、翼龙、蛇颈龙等一同灭绝。
菊石的壳一般呈平旋状，但也有呈垂直螺旋状及非螺旋状。老普林尼称菊石为「阿蒙的角（ammonis cornua）」，因其壳的形状像埃及神话中阿蒙所配带的羊角，这也是"ammonite"一名的由来。菊石的属名亦多以「角」（ - ceras，来自希腊文κέρας ）的字根来结尾。
菊石的外观和现在的鹦鹉螺十分相似，都是带壳的头足类，但牠们的亲缘关系反而和章鱼、墨鱼及鱿鱼等没有外壳的鞘亚纲头足类更为接近，它们都是由古生代的鹦鹉螺亚纲祖先演化而来。

**与现代鹦鹉螺的关系**
虽然菊石在外表上看起来很像现代还存活的鹦鹉螺，但菊石出现时间却比鹦鹉螺类要晚。如果要区分菊石和鹦鹉螺，就要查看牠们贝壳上的连接处，菊石的贝壳在每一节之间都有复杂的“缝合线”，让菊石的贝壳拥有了无与伦比的抗压性，而鹦鹉螺的缝合线十分简单，也明显更加脆弱。菊石和没有外壳的鞘亚纲头足类（即熟知的章鱼、墨鱼和鱿鱼等）的祖先都是从鹦鹉螺亚纲中的杆石目演化而来，在中生代时，菊石的构造就开始独立演化，经过几千万年的时间早已大幅远离了原本的鹦鹉螺亚纲，所以目前和菊石最接近的头足类并不是鹦鹉螺，反而是蛸亚纲。

**分类**
生物学家根据化石的壳室的结构与外壳的花纹，将菊石亚纲分成6个目：
*无棱菊石目 Agoniatitida ，即似古菊石目 Anarcestida（早泥盆纪至中泥盆纪）
*海神石目 Clymeniida（晚泥盆纪）
*棱菊石目 Goniatitida（中泥盆纪至晚二叠纪）
*前碟菊石目 Prolecanitida（晚泥盆纪至晚三叠纪）
*齿菊石目 Ceratitida（晚二叠纪至晚三叠纪）
*菊石目 Ammonitida
**叶菊石亚目 Phylloceratina（早三叠纪至晚白垩纪）
**菊石亚目 Ammonitina（早侏罗纪至晚白垩纪）
**弛菊石亚目 Lytoceratina（早侏罗纪至晚白垩纪）
**勾菊石亚目 Ancyloceratina（晚侏罗纪至晚白垩纪）
在某些分类法中，菊石亚纲只被分为3个目：菊石目、棱菊石目和齿菊石目。

**生活习性**
白垩纪的杰勒兹基菊石。
侏罗纪的星菊石。
由于菊石已灭绝，保存下来的软-{}-体部份亦甚为稀有，大部份研究都是基于菊石的壳及壳的模型。
大部份菊石都可能生活在远古海洋的开放水域，而非海底。这是由于牠们的化石往往都是在没有底栖动物的地层发现。很多菊石相信都是游泳能手，如锐棱菊石，因牠们的壳扁平、呈铁饼状及流线形，但也有一些可能是慢游或底栖的。菊石及其亲属可能会猎食鱼类、甲壳类及其他细小生物；牠们的天敌包括水生爬行类，如沧龙科，在化石化的菊石都有一些牙齿痕迹。牠们可能会喷墨汁来逃避掠食，因为一些化石标本保留了这些墨汁。
菊石的软-{}-体部份占有了壳末的最大节。较早而细小的节都有间隔，可以透过填充气体来维持浮力。故此较细小的部份会浮在较大的之上。

**壳的结构及多样化**

**基本结构**
菊石化石的内部构造。(图比例尺为「公分」)
菊石壳有间隔的部份称为Phragmocone。闭锥包含了逐渐变大的Camera (cephalopod)，每个气室之间有一道很薄的隔壁隔开。菊石的软体只住在最外部且最大的住室中。随着动物体成长，牠会在开口处长出较新及较大的住室，并分泌出新的隔壁将原本的住室封闭成一个新的气室。Siphuncle贯穿并连接着壳内的各腔室。利用主导的高渗透运输作用，菊石可以将气室的水份抽走，从而控制壳的浮力，在水柱中上升或下沉。
菊石与鹦鹉螺类主要不同之处是在于其体管是沿着腹面穿过间隔的，而鹦鹉螺类的体管则是位于接近中央位置。

**两性异形**
现今鹦鹉螺壳的大小会与性别有关：雄性的壳较细小，而雌性的壳较大。这种两性异形可能也在菊石中出现，亦正好解释了牠们大小的变异。雌性需要较大的壳可能是为产卵之用。侏罗纪早期欧洲的对菊石就是其中一个例子。菊石壳的两性异形只是近年的发现。以往这种大小的差异被认为是互为近亲的不同物种。

**形状变化**
大部份菊石壳都是沿平面卷曲，呈盘状，两面对称，有些菊石的外壳拥有特殊的形状，称为「异形菊石」，如壳形笔直的杆菊石、塔状螺旋的塔菊石、部份展开及卷曲而成熟时是笔直的（如澳洲菊石）。部份及完全展开的形态于白垩纪初期开始变得多样化。
异形菊石中外观最极端及异常的算是日本菊石，牠们就像是一团不规则的螺旋，没有明显对称的扭曲状。不过当近看时，就可以见到日本菊石壳上有U形的三维网络。
菊石壳的表面分野很大。一些种类表面光滑，只有细的生长线，就像是现今的鹦鹉螺，例如古生代的菊石；一些则具有特殊的纹饰，如纵棱、横肋和瘤等，甚至有棘伸出，复杂的装饰构造在白垩纪晚期的菊石外壳上尤为常见。古生代菊石的缝合线十分简单，如海神石等；中生代菊石目菊石的缝合线则较为复杂，如弛菊石等。

**口盖**
菊石的口盖。
一些菊石是连同一块角状板或一对方解石板一同被发现。以往认为这些板是用来开合其壳，就像是鳃盖一样。不过近年却认为这其实是其腭部。这些板统称为口盖，单一块的称为单口盖，成对的则是双瓣腭。不论是单口盖或双瓣腭都很少能保存下来，而且都是与壳分离。单口盖通常都是属于泥盆纪至白垩纪的菊石，而双瓣腭则是属于中生代的菊石。双瓣腭是对称的，大小及外观一样。
口盖有多种形状，内外表面的纹刻也各有不同。但是，由于它们很稀有，故至今仍不清楚哪一类口盖是属于哪一个物种，一些口盖甚至被立为独立的属。

**软-{}-体部份**
虽然菊石的化石数量很多，但其软-{}-体却十分稀少。除了一些墨汁囊及可能的消化器官外，并没有发现任何软体部份。估计牠们有很多触手来捕捉猎物。

**大小**
Parapuzosia seppenradensis的化石可以长达2米。
目前已知最小的菊石是来自上石炭纪的Maximites，其成体标本的壳直径仅约1公分。侏罗纪早及中期的菊石很少会超越直径23厘米的大小。到了侏罗纪晚期及白垩纪早期，就开始出现了一些较大的形体，如英格兰南部的泰坦菊石直径就达53厘米，而白垩纪德国副蜗轴菊石属的Parapuzosia seppenradensis就更有达2米的直径。北美洲已知最大的菊石就是Parapuzosia bradyi，直径长1.37米。另外，在英属哥伦比亚发现了直径达2.3米的未确认种，一旦获得确认，就是已知最大的菊石。

**分布**
装甲船菊石的化石，壳的大部份仍保存下来。
由于菊石可能是游泳或浮游的，牠们往往都是栖息在海床以上的水域。当牠们死亡后，就会下沉到海床及埋在沉积下，尸体会被细菌所腐化来维持平衡。很自然地，其化石周边就会出现矿物质的同心沉淀，称为结核，也是可以好好保存菊石化石的原因。
在黏土中发现的菊石表面都会保存了珠母层的涂层，如英格兰的盔菊石。
美国及加拿大的白垩纪皮埃尔泥板岩出产大量的菊石化石，包括杆菊石、饼菊石、船菊石、装甲船菊石及杰勒兹基菊石，与及大量展开的形态。这些化石大部份都能保存原有的壳。
于马达加斯加发现有虹色的菊石。
其他化石，如在马达加斯加及加拿大艾伯塔省发现的，都会有虹色。这些虹色菊石在打磨后都有宝石的质素。相信这种虹色在活生生的菊石并不存在，而是在其壳上多了额外的一层。
于中生代后期，菊石化石就开始减少，直到新生代就完全消失。最后的生存线是于6500万年前的白垩纪-第三纪灭绝事件。于白垩纪晚期的生物集群灭绝后就没有菊石生存，但却因个体发生学的分野而存留了一些鹦鹉螺类。若菊石的灭绝是因火球撞击，周边的浮游生物会严重消失，造成菊石繁殖的灾难。

**传说**
在欧洲的中世纪时期，某些菊石的外壳化石被人们视为盘曲、石化的无头蛇，称为蛇石，例如指菊石等。相传这是由怀比特的希尔达（Hilda of Whitby）或圣派屈克等圣人事迹的证据。商人们会在菊石的开口刻上蛇的头后卖给旅者。菊石在尼泊尔卡格里达金河（Gandaki river）被称为「萨里格拉姆」，印度教相信牠们是毗湿奴的显现。

**参见**
斑彩石

**参考文献**

**外部连结**
  菊石化石-  Cephalopod Fossil Articles from TONMO.com date=20090207063601 -  Photos of Ammonites at Lyme Regis, UK-  Paleozoic.org: Gallery of ammonite photographs-  Descriptions and pictures of ammonite fossils date=20171205185728