恐狼

恐狼（Aenocyon dirus，dire wolf）是一种已灭绝的犬科动物，生活于更新世晚期至全新世早期，约距今12万5千年至1万年前。牠们曾广泛分布于北美洲及南美洲，其首具化石于1854年发现，并于四年后正式命名。目前已知恐狼有两个亚种：Aenocyon dirus dirus 与 Aenocyon dirus guildayi，其中化石最为丰富的出土地点为美国加利福尼亚州洛杉矶的拉布雷亚沥青坑。
恐狼的化石分布广泛，涵盖北美的平原、草原、部分森林与山区，以及南美的干燥稀树草原。发现地点的海拔从海平面至2,255公尺（约7,400英尺）皆有纪录。然而，在北纬42度线以北的地区，牠们的出现极为稀少，目前仅有五笔尚未确认的化石纪录。这样的分布限制可能与当时冰河时期存在的Laurentide ice sheet与Cordilleran ice sheet所造成的气候、猎物资源匮乏或栖地条件不利等因素有关。
就体型而言，恐狼与现今体型最大型的灰狼亚种（如Interior Alaskan wolf与马更歇狼）相当。C.d.guildayi 的平均体重约为0，而 C.d.dirus 则达kg。颅骨与齿列近似灰狼，但强壮的颌骨与较大的牙齿显示恐狼拥有所有犬属中最强的咬合力。较强的咬合力使得恐狼更有能力猎捕更新世巨型动物群，包括当时同样栖息于北美洲的Equus occidentalis、地懒、乳齿象、古风野牛与拟驼。可能像现今的犬属顶级掠食者一样是采群体猎食的形式。
恐狼于第四纪灭绝事件时期消失，与许多北美洲的巨型动物群同灭绝。研究推测，牠们对大型猎物的高度依赖可能是造成灭绝的主因之一。此外，气候变迁、与其他掠食者的竞争，或多种因素交互影响也可能加速了牠们的消失。化石证据显示，恐狼最晚生存至约1万年前。

**分类学**

**DNA证据**
DNA分析研究显示恐狼来自美洲古老的演化支，与现存的犬科为两独立的支序。
1992年曾经试图从恐狼亚种（A.d.guildayi）的化石样本上抽取粒线体DNA以比较其与其他犬科物种的亲缘关系，然而这些来自拉布雷雅沥青坑的样本由于焦油黏着的关系，最终并无法成功地抽取到DNA。2014年也曾尝试从沥青坑中哥伦比亚猛犸的样本身上抽取DNA，同样以失败告终，结论是这些来自沥青坑的化石，其内部都已经被沥青等有机物质渗透，阻碍了DNA的抽取。
2021年，研究者对5具出土于13,000年至50,000年前的恐狼化石进行了DNA测序。发现恐狼与其他似狼的犬科的最近共同祖先出现于570万年前，也因此恐狼与现存灰狼形态学上的高度相似可能仅是高度的趋同演化。似狼犬科传统上均有杂交的纪录，但研究显示这5只恐狼个体并没有与灰狼、郊狼、或是牠们的共同祖先有任何的基因混合。这也证实了恐狼是独立于其他似狼犬科的演化支 。
该研究提出，自570万年前恐狼与其他似狼犬科分家后，就在美洲独立演化，并产生了生殖隔离。而灰狼、郊狼、豺、以及已灭绝的异豺则是于晚更新世时才从欧亚大陆迁移至北美洲，也因此并无法与恐狼发生杂交。长期独力演化的恐狼演化支也代表着，其他早期发现于美洲的Armbruster's wolf（C. armbrusteri）与Canis edwardii（C. edwardii）可能也属于同一演化支。总结该研究，恐狼不再属于犬属（Canis），而是属于独立的恐狼属，采用先前研究所提出的学名Aenocyon。

**化石纪录**
在拉布雷亚沥青坑中发现的404具恐狼头颅骨。
想像图
在拉布雷亚沥青坑中，恐狼的数目非常之多，总数超过3600头，比所有其他的哺乳动物更多。由此可见，恐狼可能像现今的狼或狗般是群体猎食的，并且得知当时物种在接近灭绝时所承受的压力。

**埃文斯维尔恐狼**
于1854年夏季当俄亥俄河的水位较低时，在美国印第安纳州埃文斯维尔发现了恐狼的模式标本。这个标本是一个化石化的腭骨，由Joseph Granville Norwood博士从Francis A. Linck处获得。他把这个标本交予约瑟夫·莱迪（Joseph Leidy）研究，莱迪确定这个标本属于狼的一个已灭绝物种，并于1854年发表。于1858年的文献中，莱迪将这个标本命名为恐狼。
Norwood博士在交予约瑟夫·莱迪恐狼标本的信中提及另有一个标本已交回Linck处，但因Linck已于1854去世，故未能确定。这封信及恐狼的模式标本现今存放在Academy of Natural Sciences of Drexel University。

**描述**
恐狼与人的体型对照图
恐狼是目前已知体型最大的犬属52。牠们的身形比例类似于两种现存于北美洲的狼：Interior Alaskan wolf（Canis lupus pambasileus）以及马更歇狼（Canis lupus occidentalis）。现存体型最大的狼肩高约 abbr=on，体长约 abbr=on1。一些拉布雷亚沥青坑出土的样本小于这个体长，但也有大于这个体长的样本。
和同体型大小的北方狼做为比较，恐狼具有较小的脚掌以及较大的头颅。头颅的长度可超过 abbr=on，具有较宽的腭、额骨与颧弓，更高耸的矢状嵴，这让恐狼的头颅看起来特别巨大。
灰狼（左）与恐狼（右）的骨架对照图
C.d.guildayi 的体重估计平均约 abbr=on，而 C.d.dirus 的体重则估计平均约 abbr=on ，且有更大型的个体存在，但由于骨架限制因此不会超过 abbr=on。相比之下，阿拉斯加内陆狼雄性体重平均为 abbr=on，雌性则为 abbr=on。体重的范围大致在 abbr=on 至 abbr=on 之间，最高纪录可达到 abbr=on1。恐狼的平均体型大约与灰狼的最大体型相近似。
完整的雄性恐狼化石辨识度十分高，因为其具有和其他犬科外型差异甚大的阴茎骨。

**灭绝及物种复现尝试**
在约12,700年前发生的第四纪灭绝事件中，体重超过44公斤的哺乳动物中有多达90个属灭绝。包括大型食肉动物与食腐动物在内的掠食者也随之消失，科学界普遍认为这与牠们赖以为生的巨型草食动物相继灭绝有关。由于目前仍对恐狼的生物地理分布、与其他物种之间的互动关系及牠们对环境变迁的反应所知甚少，有研究指出，针对恐狼的灭绝，应同时考虑多种可能的理论。
来自古DNA与碳十四数据的证据显示，在灭绝过程中，不同地区的本地族群或被其他族群取代，或是由同属物种接替其生态位。北美洲的恐狼与白令狼双双灭绝，只剩下体型较小、食性较杂的现代灰狼存活下来。部分研究推测，灰狼与郊狼之所以能幸存，可能是牠们具有与其他犬科动物（如家犬）杂交的能力，进而获得对新疾病的抵抗力，而这正是恐狼因生殖隔离而无法取得的关键优势。 2023年的研究还指出，来自拉布雷亚沥青坑的恐狼与剑齿虎标本，关节表面出现大量亚软骨缺陷，与现代犬类罹患的剥脱性骨软骨炎类似。由于这种疾病常见于近亲繁殖个体，研究人员推测，恐狼在灭绝前可能也因族群瓶颈而产生遗传问题。不过他们也强调，是否在美洲其他地区亦出现类似情形，仍需更多研究佐证。
目前已知最晚的恐狼化石来自加州拉布雷亚沥青坑，经Radiocarbon calibration后的年代为距今约11,581 ± 3,768年。此外，在密苏里州布恩县的Brynjulfson洞穴所发现的化石，未校正的放射性碳测定结果为距今约9,440年；而在加州Rancho La Brea和拉米拉达地区，也发现了距今约9,860年与10,690年的样本。在亚利桑那州Whitewater Draw的某些化石，甚至有约8,200年的测年结果，但有学者对使用骨碳酸盐进行碳定年表示质疑。在南美洲，秘鲁塔拉拉的恐狼遗骸年代约为9,030 ± 240年，而阿根廷卢汉地区所发现的“C. nehringi”样本则早于该遗址最年轻的地层，约为10,000至11,000年前。

**罗慕路斯、雷穆斯和卡丽熙**
2025年4月，生物工学公司Colossal Biosciences宣布，透过基因工程与克隆技术，成功诞生了三只经过基因改造的狼幼崽，包括两只六个月大的雄性罗慕路斯（Romulus）与雷穆斯（Remus），以及一只两个月大的雌性卡莉熙（Khaleesi）。
Colossal的研究人员分析了两组古代恐狼样本的基因组，分别来自一颗距今约13,000年的牙齿与一块72,000年前的耳骨。他们将这些基因与现代灰狼进行比对，确认导致恐狼外型特征的基因差异，并针对灰狼基因组进行修改以重现恐狼的表征。这项工程虽未直接将古代DNA片段植入灰狼基因中，但Colossal宣称这些关键的基因编辑，足以让这些幼狼具备恐狼的表型特征。
与传统复制技术相比，这项研究采取了相对温和的方式。研究团队从灰狼血液中分离出Endothelial progenitor cell，针对细胞核内的14个关键基因进行改写，使其表现出恐狼的20项特征。经过基因修改后，科学家共制造出45颗受精卵，其中部分成功发育为胚胎，并植入两只混种母犬体内。每位代理母犬皆成功孕育出一胎，罗慕路斯与雷穆斯于2024年10月出生，怀孕期为65天。随后，透过计划性的剖腹生产手术，第三只幼狼卡莉熙也顺利诞生。

**另见**
Cave wolf
*List of North American animals extinct in the Holocene
*罗慕路斯、雷穆斯和卡丽熙

**参考文献**

**外部连结**
  Information on the dire wolf from the Illinois State Museum date=20010604192229 -  Return to the Ice Age: The La Brea Exploration Guide-  狼的演化进程-  National Academy of Sciences: dire wolf-  WolfSource date=20200806173532 -  恐狼历史date=20120516042257