亚冠龙属

亚冠龙属（学名：Hypacrosaurus）又译高背龙，是鸭嘴龙科下的一属恐龙，与冠龙的外貌相似。就像冠龙般，亚冠龙有高及圆的中空头冠，但却没有那么大及笔直。牠的名称的意思是「接近最高的恐龙」，是因牠几乎与暴龙一样大。亚冠龙的两个物种都是生活于上白垩纪的加拿大艾伯塔省及美国蒙大拿州，约7500万至6700万年前，且是北美洲最晚发现的有头冠、且化石状况良好的鸭嘴龙科恐龙。长期以来，亚冠龙是一个没有太多研究的属；直到1990年代，才仔细研究了蛋巢、蛋及刚孵出幼体。

**描述**
亚冠龙的骨架模型，日本东京国立科学博物馆
由于亚冠龙的高神经棘及特殊头冠形状，很容易将牠们从有冠的鸭嘴龙科（即赖氏龙亚科）中辨识出来的。神经棘的长度是其连接的脊椎高度的5-7倍，使牠的背部很高。头颅骨上的空心冠很像冠龙的头冠，但其顶部更尖，没有那么高，两边较宽，及在后部有小型的骨质突起物。亚冠龙不像其他的赖氏龙亚科，头冠的气道并不呈S形。亚冠龙估计约有9.1米长，体重达4公吨。牠的骨骼很像大部份的鸭嘴龙科，唯臀部有一些独特的特征。牠是双足或四足的草食性恐龙。已知的两个物种高棘亚冠龙（H. altispinus）及斯氏亚冠龙（H. stebingeri），若以一般的方法是不能区分的，因为斯氏亚冠龙被描述成为早期赖氏龙及后期亚冠龙的过渡物种。斯氏亚冠龙成体的头颅骨很像高棘亚冠龙的头颅骨，两者的头颅骨侧面非常相似。

**分类**
自从研究了牠的头颅骨后，亚冠龙就被分类在鸭嘴龙科下的赖氏龙亚科，这个分类一直被沿用至今。在赖氏龙亚科内，亚冠龙很接近赖氏龙及冠龙。在1994年，杰克·霍纳（Jack Horner）及菲力·柯尔（Phil Currie）提出斯氏亚冠龙是赖氏龙与高棘亚冠龙的过渡物种。而在1989年，Michael K. Brett-Surman则提出亚冠龙及冠龙是同一个属。这些属（尤其是冠龙及亚冠龙）都是赖氏龙亚科中，冠饰为榔头状或罩状的演化支，这个分支有时不正式的称为赖氏龙族。在2004年，Daisuke Suzuki等人在重新描述日本龙时，发现日本龙与斯氏亚冠龙之间很亲密，显示亚冠龙可能是并系群的。但这个说法却被推翻，从一个更完整的赖氏龙亚科分析中，亚冠龙的两个物种形成了一个分支，与冠龙及扇冠大天鹅龙是近亲，但不包括日本龙。

**发现及历史**
亚冠龙的化石 - 皇家蒂勒尔博物馆
亚冠龙的正模标本是由巴纳姆·布朗于1910年替美国自然历史博物馆挖掘的。这些标本（编号AMNH 5204）发现于加拿大艾伯塔省红鹿河附近的马蹄铁峡谷组，年代为上白白垩纪的早马斯垂克阶，由部份颅后骨骼构成，包括几节脊椎及部份骨盆。布郎于1913年描述了这些遗骸与其他颅后部分，并建立成亚冠龙属，一个类似栉龙的新属。当时并没有发现头颅骨，但后来却发现及描述了两个头颅骨。
在这段期间，小型、有冠的鸭嘴龙科化石都被描述成独立的属及种。最先被描述为亚冠龙的就是鹅龙（Cheneosaurus），牠的化石是从马蹄铁峡谷组发现的一个头颅骨及一副四肢骨头、脊椎及骨盆。后来，威廉·狄勒·马修（William Diller Matthew）将美国自然历史博物馆内的编号AMNH 5340化石命名为原鹅龙（Procheneosaurus），这个化石是从蒙大拿州的双麦迪逊组发现的。在1970年代前，这两个分类单元都承认为有效的属，直至彼得·达德森（Peter Dodson）证明了鹅龙很有可能是赖氏龙亚科的幼体为止。虽然他最关切的是属于恐龙公园地层的冠龙及赖氏龙，但他仍指出鹅龙应该包含了现今高棘亚冠龙的幼体。这个建议后来被接纳，但却没有被正式地检验。发现于双麦迪逊组的原鹅龙，与其他经达德森研究的标本不同，而有理由相信原鹅龙与直至1994年才命名的斯氏亚冠龙，两者可能是同一物种。

**高棘亚冠龙**
高棘亚冠龙的头部模型，加拿大自然史博物馆
模式种高棘亚冠龙的化石是5-10个天然状态的头颅骨，与一些相连骨骼构成，由幼体至成体都有。斯氏亚冠龙的化石则是来自未知数量（但可能很多）的个体，年龄从胚胎至成体都有。根据Daisuke Suzuki等人于2004年在重新描述日本龙时所述，高棘亚冠龙及斯氏亚冠龙是来自一个单系群的假说可能并不正确。他们的亲缘分支分类法分析中发现，日本龙比斯氏亚冠龙更为接近高棘亚冠龙。但后来这个分析却被推翻。

**斯氏亚冠龙**
新命名的斯氏亚冠龙包括了不同的遗骸，包含孵化幼体、蛋、及蛋巢，发现于蒙大拿州的双麦迪逊组地层顶层（上白垩纪的晚坎潘阶），以及艾伯塔省的边界。这些都是已知鸭嘴龙科中，具有最多幼体骨骼化石的单一物种。

**古生态学**
马蹄峡谷组的露头，位于加拿大马蹄峡谷
高棘亚冠龙的化石来自于马蹄铁峡谷组，该地还发现以下恐龙化石：鸭嘴龙科的埃德蒙顿龙及栉龙、棱齿龙科的帕克氏龙、甲龙科的包头龙、结节龙科的埃德蒙顿甲龙、角龙下目的蒙大拿角龙、准角龙、无鼻角龙及厚鼻龙、厚头龙下目的剑角龙、似鸟龙下目似鸟龙及似鸵龙、多种小型的兽脚亚目（包括伤齿龙科及驰龙科）、暴龙科的艾伯塔龙及惧龙。从这个地层发现的恐龙有时被称为「埃德蒙顿群」（Edmontonian），与其上层或下层的动物群分别开来。马蹄铁峡谷组受到明显的海洋影响，这是因为在白垩纪时期覆盖在北美洲中部的陆缘海西部内陆海道的侵入。高棘亚冠龙可能较喜欢生活于内陆。
发现斯氏亚冠龙的双麦迪逊组，年代稍早，生存者有很多著名恐龙，例如：筑巢的慈母龙、及同样有巢穴痕迹的伤齿龙、暴龙科的惧龙、近颌龙科的纤手龙、驰龙科的斑比盗龙、有装甲的埃德蒙顿甲龙及包头龙、棱齿龙科的奔山龙、鸭嘴龙科的原栉龙、及有角的河神龙、短角龙、野牛龙及戟龙亦有在此地层出现。这个地层距离西部内陆海道较远、较高及较干，更为受大陆影响。

**古生物学**
亚冠龙是草食性恐龙，可能会以双足或四足方式行走，以多种的植物为食。牠的头颅骨可做出类似咀嚼的研磨运动，而牠的数百颗备用牙齿会不断的替换，只有很少的牙齿会在同一时间被使用。牠用喙嘴咬断植物，并以类似脸颊的器官含着。牠们的进食范围从地面到4公尺高。

**巢穴及成长**
幼年的高棘亚冠龙 - 美国自然历史博物馆
在加拿大亚伯达省发现了斯氏亚冠龙的巢穴，内有8颗蛋，这些蛋接近球状，约有20厘米乘18.5厘米，胚胎约长60厘米。刚孵化幼体约长1.7米。幼体的头颅骨很纵深，骨上轻微突出的地方将来成为头冠。根据骨头内的纹路，牠的生长率比短吻鳄属快，可比美古腭总目，只须数年。在2008年，Lisa Cooper等人提出斯氏亚冠龙在2到3岁时，已具有繁衍能力，而在10到12岁时，达到完全成长。斯氏亚冠龙的股骨周长，在性成熟时只有完全成长的40%。斯氏亚冠龙的生长率，比暴龙科（例如亚伯达龙、暴龙）还快。亚冠龙的成长快速，使牠们能更快成长到巨大体型，成为面对掠食动物的优势；过早的性成熟，使牠们能更快繁衍出下一代。一个斯氏亚冠龙的幼年标本里，头颅骨发现继发性软骨（Secondary cartilage）
亚冠龙的头骨 - 美国自然历史博物馆

**头冠功能**
亚冠龙的空心冠最可能有社交的功能，如作为视觉上的性征或种征，亦可以作为发声的共鸣室。讨论恐龙是否为温血动物时，头冠及相关的鼻腔常成为焦点，尤其是有关鼻甲的讨论。
鼻甲是薄的骨头或软骨，可分为两类，各自有其功能。嗅觉鼻甲在所有四足超纲都可以见到，具有嗅觉功能。呼吸鼻甲的功能是阻止水份从蒸发流失，只可以在鸟类及哺乳动物中发现，由于现今的温血动物较冷血动物呼吸相对较多，以支撑较高的代谢，故牠们在呼吸时会失去大量的水份。在1996年，J. A. Ruben与其他科学家的电脑断层扫描研究，指出矮暴龙、似鸟龙及亚冠龙可能没有呼吸鼻甲，所以没有证据牠们是温血动物。

**参考资料**

**外部连结**
  Hypacrosaurus in the Dinosaur Encyclopedia at DinoRuss' Lair-  Hypacrosaurus, from the Canadian Museum of Nature date=20200115071732 -  Hypacrosaurus in The Natural History Museum's Dino Directory