君主斑蝶

，是一种斑蝶。牠们可能是北美洲最广为人知的蝴蝶。自19世纪，牠们就在新西兰被发现，并于1871年在澳洲发现。牠们分布在欧洲的加那利群岛及马德拉，并有一些迁徙至俄罗斯、亚速尔群岛、瑞典及西班牙。翅膀上有显眼的橙色及黑色斑纹，翅膀阔8.9-10.2厘米。雌蝶的翅脉更为深色，雄蝶的后翅中央有一斑点可以释放信息素。雄蝶较雌蝶为大。

**科学分类**
君主斑蝶的俗名由Samuel Hubbard Scudder于1874年命名，原因是「牠们是最大的蝴蝶之一，并统管众多」。Fred and Norah Urquhart说这个名称是为纪念威廉三世，其另一头衔奥兰治亲王的含义「橙色」与此蝶的主色相同。君主斑蝶的学名由卡尔·林奈于1758年的《自然系统》内确定。牠最初被分类在凤蝶属中。于1780年，Jan Krzysztof Kluk成立了斑蝶属，并以君主斑蝶为其模式种。由于拉丁语语法要求种加词与性别名称相符，故并不清楚斑蝶属的学名是来自希腊传说的埃及国王及宙斯的曾孙达那俄斯，或是来自达那俄斯的玄孙女达那埃的雄性化版本。种小名是来自达那俄斯的双生兄弟埃古普托斯的50个儿子之一的Plexippus。
正在吃紫锥菊花蜜的君主斑蝶。
君主斑蝶与两个相似的近亲物种于2005年前同属于斑蝶亚属。这两个物种是牙买加及伊斯帕尼奥拉岛的Danaus cleophile，及南美洲阿玛逊河的南大桦斑蝶。Danaus erippus差不多与君主斑蝶完全一样，但是蛹却有所不同，故曾一度被认为是君主斑蝶的亚种。不过根据形态学、线粒体DNA 12S 核糖体RNA、胞色素氧化酶第一次单元序列、nDNA 18S rRNA及EF-1α的分析，发现牠们应该与君主斑蝶是不同的物种。有指南大桦斑蝶的祖先与君主斑蝶的祖先在于200万年前的上新世末期分裂。当时海平面较为高，而整个亚马逊低地都是汽水沼泽，并不适合蝴蝶生活。
现时君主斑蝶其下有两个亚种：- D. p. plexippus：指名亚种，北美洲会迁徙的亚种。- D. p. megalippe：于1826年由Jacob Hübner所描述，并不会迁徙，主要分布在科罗拉多州及乔治亚州以南，遍及加勒比海及中美洲，至阿玛逊河。其下有三个不同的变型，曾一度被认为是另一些亚种，但其实是D. p. megalippe的不同颜色变型：
** D. p. m. forma leucogyne
** D. p. m. forma portoricensis
** D. p. m. forma tobagi

**分布**
分布于北美洲、南美洲及西南太平洋，包括西印度群岛、加拉巴哥群岛、索罗门群岛、澳大利亚、纽西兰、新几内亚、摩鹿加群岛、菲律宾、台湾、香港、模里西斯、印度、亚速尔群岛、马德拉、加那利群岛、葡萄牙南部、西班牙南部，并偶见于英国、爱尔兰及法国南部。
台湾的族群在1930年代后逐渐减少。Vane-Wright在1993年提出哥伦布假说 (The Columbus hypothesis)，认为Danaus plexippus在19世纪中进行了一次全球性大扩张，从北美洲本土分别往大西洋及太平洋方向大规模扩张，1840年代第一次在夏威夷被记录、1850-1860年代在南太平洋岛屿扩张、1870年代抵达澳大利亚。20世纪起各地的族群则开始陷入衰退，台湾族群的消失只是这波大衰退的一部份。

**描述**
君主斑蝶的翅膀阔8.9-10.2厘米。翅膀上面呈黄褐橙色，翅脉及边缘黑色，边缘有两串细白点。前翅近端位有一些橙点。翅膀下面很相似，但前翅及后翅端呈黄褐色，而白点较大。近年研究认为，翅膀上的白点大小可降低日间飞翔时的阻力。
雄蝶的后翅上有黑色的性征鳞片，而翅脉较雌蝶的窄。雄蝶较雌蝶为大。
君主斑蝶的卵呈奶白色，期后会转变为淡黄色。卵较长及稍有棱角，约有23节及很多横线。一个卵约重0.46毫克，高1.2毫米及阔0.9毫米。

**迁徙**
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君主斑蝶最特别的地方是会每年进行迁徙。在北美洲，牠们会于8月至初霜向南迁徙，并于春天向北回归。在澳洲，牠们会作有限度的迁徙。雌蝶会在迁徙时产卵。到了10月，洛矶山脉的群族会迁徙到墨西哥米却肯州的神殿内。西方的群族会在美国加利福尼亚州南部过冬。
于初夏出生的君主斑蝶寿命只有少于两个月，但牠们迁徙的时间却远远超过这个时间。在夏天最后出生的一代会进入一个滞育期，并会活超过7个月。在滞育期，牠们会迁徙至其中一个过冬的地方。牠们过冬时一般都不会繁殖，直至于2-3月离开时才会繁殖。相信洛矶山脉群族春天时会向北迁徙至德克萨斯州及奥克拉荷马州。回到美国及加拿大原住地方的已经是第二、三或四代的君主斑蝶。牠们是如何隔几代后仍能回到相同的过冬地点则有待研究。似乎牠们是从其生理节奏及太阳的位置而遗传了迁徙的路线。
君主斑蝶是很少会横渡大西洋的昆虫之一。在百慕达由于多以乳草为观赏植物，故君主斑蝶在当地十分普遍。由于百慕达的温和气候，当地出生的君主斑蝶会全年留在岛内。
视乎风向，只有少数的君主斑蝶会在英国的西南部出现，最东的曾在Long Bennington出现。在新西兰亦有见到君主斑蝶。在夏威夷亦有出没，但却没有迁徙的情况。

**繁殖**
正在吃沼泽乳草的毛虫。
君主斑蝶会在春天离开过冬位点时交配。牠们的求爱过程非常简单，且较少依赖信息素。求爱涉及两个阶段，即空中及地上的阶段。在空中时，雄蝶会追求、轻推及擒下雌蝶。在地上时才会交尾，雄蝶会将精囊传递至雌蝶中。精囊及精子相信可以提供雌蝶能量来帮助繁殖及迁徙。过冬的群族最北可以回归至发现生长初期的乳草，对于东方群族而言这是在德克萨斯州南部。君主斑蝶的生命周期是完全变态的，涉及四个不同的阶段：
# 雌蝶于春夏繁殖季节时产卵。
# 卵在2至5日后孵化出毛虫。牠们把卵壳吃掉后便开始食用乳草。在约2周的毛虫阶段，牠们会将能量储存成脂肪及营养素，以做化蛹时用。期间牠们的体重会增加约2000倍。
# 在蛹阶段，毛虫会在树枝或树叶等上吐丝，以其最后的腹脚来吊起整个蛹。牠会倒吊成J形，及开始脱壳，以绿色的外骨骼来包裹自己。此时会有激素的改变，以进行蝴蝶变态。蛹会在破蛹前一天变深色（其实是开始变成透明），内中可见君主斑蝶的黑橙色翅膀。此阶段约需两星期。
# 成长的君主斑蝶在蛹阶段后破蛹而出，并继续吊在破了的蛹中几个小时，直到牠的翅膀变干。同时，流体胎粪会被注入起皱的翅膀，令它们完整及坚硬。最后君主斑蝶会展开及拍动其翅膀飞离，往其他的花朵觅食。

**生命周期**

**防御**
沼泽乳草是君主斑蝶的食物之一。
雌蝶会将幼虫产在乳草上以便幼虫觅食，乳草中含有有毒的卡烯内酯，使掠食者退却。牠们鲜艳的颜色及翅膀的高同比都显示牠们是不适口的。这种现象称为警戒作用。
Limenitis archippus与君主斑蝶有相同的保护机制，称为「贝氏拟态」。
君主斑蝶（左）及Limenitis archippus（右）显出一种贝氏拟态。

**与人类关系**
君主斑蝶是阿拉巴马州、爱达荷州、伊利诺州、明尼苏达州及德克萨斯州的州昆虫，且是佛蒙特州及西维珍尼亚州的州蝴蝶。于1990年，君主斑蝶与西方蜜蜂一同被提名为美国的国昆虫，但最终却不获通过。
很多人种植蝴蝶园来吸引蝴蝶。其他的则会为了喜好及教育来饲养君主斑蝶。在一些君主斑蝶迁徙的位点会建立庇护区，而旅游业亦因此应运而生。
很多学校都会由毛虫开始养殖君主斑蝶。当成虫后就会被放生野外。

**威胁**
君主斑蝶过冬的地方被非法砍伐导致牠们的数量大幅下降。现时正努力将牠们列为受保护动物及恢复其栖息地。墨西哥估计于2005年至2006年间，君主斑蝶的数量会有明显增长。然而，近年来全球暖化、栖地流失以及主要食物来源的减少，使君主斑蝶的生存压力进一步加剧。
2024年，美国政府正式启动将君主斑蝶列入濒危物种名单的程序，并计划在约4,000英亩的沿海栖息地设立保护区，以限制开发行为，并促进生态复育。

**掠食者**
虽然君主斑蝶是吃乳草的，但是不同种类、不同植物或不同部位的乳草有不同的卡烯内酯含量，这亦反映在君主斑蝶体内毒素的含量。所以君主斑蝶未必一定是不可吃的，而是进行了自拟态。一些君主斑蝶的掠食者懂得量度牠们的毒素，并吐出高卡烯内酯含量的昆虫。
卡烯内酯是积聚在君主斑蝶的腹部及翅膀。一些掠食者亦会将这些部位撕开，去吃其他的部份。鸟类掠食者包括褐噪鸫、白头翁、美洲鸫、美洲雀科、麻雀、丛鸦属及蓝头松鸦。在北美洲，异色瓢虫的幼虫或成虫会吃君主斑蝶的卵或初出生的幼虫。
在夏威夷的白色形态的君主斑蝶。
在欧胡岛，有一种白色形态的君主斑蝶。这是由于在1965年及1966年引入了黑喉红臀鹎及Pycnonotus jacosus。牠们是最普遍的吃昆虫鸟类，也可能是唯一会吃君主斑蝶的鸟类。在夏威夷的君主斑蝶只有低含量的卡烯内酯，而这些鸟类亦可以忍受这种毒素。这两种鸟会吃君主斑蝶的幼虫及蛹，也会吃正在休息的成虫，但很少吃飞行中的成虫。所以白色君主斑蝶比橙色的有较高的生存率。这可能是因异类选择或伪装。

**寄生虫**
君主斑蝶的寄生虫是寄生蝇Lesperia archippivora。被寄生的幼虫会继续脱毛及悬挂自己，但却于成蛹前死亡。此时一种白色的蛆会从幼虫中出来及被丝线悬挂。蛆会在地上形成褐色的蛹。
一种微球菌属的Micrococcus flacidifex danai亦会影响幼虫及导致死亡。君主斑蝶幼虫在成蛹前会如常的走到水平面上，但于几小时后死亡，尸体仍然以后腹脚悬挂。该尸体会在很短时间变为黑色。另外，绿脓杆菌虽没有入侵能力，但却会引发继发感染。这些都是在实验室饲养的君主斑蝶死亡的原因。
一种称为Ophryocystis elektroscirrha的原生动物是君主斑蝶的另一种寄生虫。牠会感染皮下组织，并以在蛹时期长成的孢子传播。孢子会在受感染的整只君主斑蝶身体，而大部份集中在腹部。这些孢子会在雌蝶产卵时被擦掉，而出生后的毛虫则会吃下并受感柒染。严重感染的身体会变得虚弱，不能展开翅膀及寿命较短。经过几代后仍会有感染的情况。

**参考**

**外部连结**
  Monarch butterfly facts and photos - NatureMapping Program-  Video of a monarch butterfly emerging from chrysalisdate=20210102212928 -  Australian Museum fact sheet on monarch butterflies-  Critters of Calamvale Creek — a monarch tells its story date=20091018162807 -  Monarch Migration Maps-  Monarch Watch of the University of Kansas Entomology Department-  Michoacan Reforestation Fund-  USGS description of monarch butterfly-  MonarchHealth! -  Monarch Butterfly Trust NZ-  Monarch butterfly life cycle photographs-  More Than Monarchs-  Monarch egg eclosiondate=20200918212753 -  君主斑蝶吸取花蜜date=20200319165243 -  君主斑蝶的图片date=20200918081015