栉龙属

栉龙（属名：Saurolophus，发音：s，意为「蜥蜴冠饰」，或译龙栉龙、蜥嵴龙、蜥冠龙）是种大型鸭嘴龙科恐龙，生存于晚白垩世的北美洲与亚洲，化石出土于加拿大的Horseshoe Canyon Formation与蒙古的耐梅盖特层，年代约7000万至6800万年前。栉龙是已知少数同时分布在多个大陆的恐龙物种之一。模式种奥氏栉龙（S. osborni）于1912年由巴纳姆·布朗根据加拿大的化石而命名。第二个有效种窄吻栉龙（S. angustirostris）所知来自蒙古的数个标本，并由阿纳托利·罗特杰斯特文斯基所描述。栉龙最明显的特征是头骨朝后上方45度角延伸的尖状冠饰。栉龙是相对大型的植食性动物，身长约8至13公尺，可用二足或四足行走。目前已发现多具完整的化石，因此能有较全面的了解，也因而成为鸭嘴龙科底下主要演化支之一栉龙亚科的依据。

**发现史**
奥氏栉龙的挖掘现场照片，摄于1911年
正模标本的平面骨架（布朗，1913年）
1911年巴纳姆·布朗发现了首个被描述的栉龙化石，是为编号AMNH 5220的正模标本，其保存了几乎完整的骨骼部位，并成为加拿大第一次发现接近完整的恐龙骨骸；目前展示于美国自然历史博物馆。该标本出土于亚伯达省Red Deer River妥曼渡口（Tolman Ferry）附近的Horseshoe Canyon Formation（当时旧称为爱德蒙顿层／Edmonton Formation），地质年代属于上白垩纪马斯垂克阶早期。布郎随即花了些时间来研究他所找到的化石，并为其建立了专属的栉龙亚科。栉龙在早期成为其他鸭嘴龙科的主要参考对象，例如原栉龙（意即「栉龙之前」）与副栉龙（意即「接近栉龙」）。然而栉龙本身却很少有额外化石被发现及描述。
Moscow Paleontological Museum
反而后来在亚洲发现了丰富的化石来提供进一步资讯。最初的发现十分可疑，是来自中国黑龙江省的部份坐骨碎片，于1930年由里亚宾宁等人命名为克氏栉龙（S. kryschtofovici）。不过此后不久，于1946至1949年苏联－蒙古联合古生物考察活动期间，便在蒙古同样属于马斯垂克阶早期的耐梅盖特层挖出保存较好的大型骨骼，即成为1952年由罗特杰斯特文斯所描述的窄吻栉龙（S. angustirostris）。此外亦找到其他属于不同生长阶段的相关化石，使窄吻栉龙成为亚洲已知最丰富的鸭嘴龙科之一。

**物种**
窄吻栉龙的皮肤印痕
目前有两个有效种：模式种奥氏栉龙（S. osborni）、窄吻栉龙（S. angustirostris）。奥氏种由巴纳姆·布郎于1912年命名，已知标本包括一个头骨与骨骼、另外两个完整的头骨、一些头骨碎片。窄吻栉龙由罗特杰斯特文斯基于1952年命名，已知有至少15个标本。后者与前者的差异在于头骨的一些细部特征、以及皮肤化石上的鳞片排列模式。窄吻种的头骨较长（长于奥氏种的20％）、吻部前端的前上颌骨角度更为朝上。窄吻种延背部至尾部中线有一排明显的矩形鳞片，这在奥氏种中并未保存下来。窄吻种尾部侧面鳞片呈垂直排列，生前可能对应着有颜色的条纹。奥氏种的背部鳞片则较为光滑，尾侧鳞片呈辐射状排列，生前可能对应着斑点或斑驳状的颜色。
克氏栉龙（S, kryschtofovici）由Anatoly Riabinin于1930年命名，目前不被承认为有效种，而是疑名或窄吻种的异名（虽然前者较早命名）。
窄吻种长期以来没有经过充分的描述，像是区分出与奥氏种差异的自衍征、独有特征等，直到2011年贝尔（Phil R. Bell）对该物种进行了重新检视。他在同一年稍早发表的文献中提到，在1952年罗特杰斯特文斯基以及1981年奥斯穆斯卡和Teresa Maryańska的研究都没有提供足够全面的描述来比较两物种的差异。
1939至1940年期间在加州马斯垂克阶晚期的Moreno Formation出土两具部分骨骼，当时标名为「cf. Saurolophus sp.」（cf.是拉丁文conformis的缩写，意指其为栉龙的近似种）。2010年其中一个头骨被归到爱德蒙托龙。2013年的研究将两个标本建立为新物种莫氏栉龙（S. morrisi）。2014年莫氏种被建立成独立的奥氏栉龙属（Augustynolophus）。

**描述**
栉龙两个物种与人类的体型比较

已知栉龙的遗骸涵盖了近乎完整的全身骨骼，使研究人员能清晰的认识其身体结构。较罕见的亚伯达奥氏种身长约8.2公尺，头骨长1公尺，估计体重约3吨。蒙古窄吻种体型较大，身长达到13公尺，发现的化石也较丰富。估计体重可能高达11吨。已知最大的窄吻种头骨测量长1.22公尺。除了明显的体型差异，两个物种基本上非常相似，但缺乏充分研究导致两者难以区分。

**头骨**
窄吻种（A）与奥氏种（B）的头骨素描比较
栉龙最特别的地方是牠的头冠，长而尖状，从眼睛上方开始，往头后上方45度角倾斜伸出。头冠通常被描述成实心，但仅限于顶端，其余内部可能具有呼吸或调节体温功能的腔室。头冠绝大部分由鼻骨构成，窄吻种的鼻骨为实心。年轻个体的头冠较小。成体头冠的横切面为圆润的三角形，向后突出超越头骨边缘，额骨与前额骨的细长突起延头冠下侧延伸，可能用来加固。头冠末端有鼻骨膨胀。
窄吻种的正模标本包含头骨与颅后骨骼，因此其头骨得到很充分的描述。贝尔等人（2011）重新检验了该物种，发现头骨在栉龙亚科为典型，且比任何奥氏栉龙的头骨都大得多。栉龙亚科异常的特征在于从头盖骨斜后向上延伸出长而突出的实心头冠，不同于赖氏龙亚科，栉龙的头冠完全由鼻骨构成。前上颌骨几乎占据整个头骨长度的一半，两侧布满小孔洞。前上颌骨前方的接触位置仅在成体是愈合的。鼻骨长于前上颌骨，且是头骨中最长的一部分。它们一同构成整条头冠，且彼此从未愈合在一块。

**分类**
描述模式种的布朗将栉龙置于糙齿龙科（Trachodontidae）／鸭嘴龙科底下的专属演化支栉龙亚科。当时其中还包含后来成为赖氏龙亚科代表的冠龙和亚冠龙。布朗认为栉龙臀部坐骨有个尖状扩张，如同现今定义赖氏龙亚科的特征，但后来发现这可能是将其他赖氏龙亚科的坐骨给混淆的结果。此外他还误认为栉龙与赖氏龙亚科的头冠都是由相同骨头构成。
在2010年以前，大部分文献都将栉龙归入鸭嘴龙亚科，即所谓「头顶平坦的鸭嘴龙」。2010年栉龙亚科开始被重新采用，因为发现鸭嘴龙属本身在鸭嘴龙科的分化时间，早于传统定义的鸭嘴龙亚科与赖氏龙亚科的分化时间，于是鸭嘴龙亚科仅限于鸭嘴龙本身的分支，而其余传统上的鸭嘴龙亚科物种则被改归入栉龙亚科，因为栉龙是其中最早命名的物种，足以成为演化支的依据。后来新的栉龙亚科定义为：具有与栉龙类似的骨盆、以及（大部分为）实心的头冠。
以下栉龙亚科支序图取自皮耶妥·马奎兹（Alberto Prieto-Márquez）等人2013年的研究：

**古生物学**

**头冠功能**
窄吻种头骨 
关于栉龙特殊的尖状头冠已提出多种功能的解释。布朗将其比作变色龙的头冠，并成为一道肌肉附着的区域，可能与某种背部皮膜构成一片连接面，类似Basiliscus (lizard)的情况。Peter Dodson认为这与其他有头冠的鸭嘴龙科一样用于性别展示。马瑞沿斯卡和奥斯穆斯卡指出头罐底部空心，显示构成面积扩张的呼吸腔室，并有助于体温调节。James Hopson支持视觉展示的论点，并进一步表示鼻孔上的中空皮瓣可能作为共鸣腔或加强视觉功能的可能性。此理论已受到大众恐龙作品所采纳，如David B. Norman详细探讨了鸭嘴龙科的展示功能，并绘制相关复原图加强说明。

**个体发育**
窄吻栉龙的头骨发育过程
虽然过去对栉龙的成长速率所知甚少，最近在戈壁沙漠一处称为「龙之墓」的遗址发现了栉龙群聚筑巢的化石。2015年雷纳·德威尔（Leonard Dewaele）在科学期刊《PLOS ONE》发表了关于MPC-D 100/764标本的描述——一个小型部分巢穴，当中含有几只窄吻栉龙幼体。研究者识别出至少三到四只幼体以及两个蛋壳碎片，由这些个体头骨尺寸不到成体的5％判断死亡时尚处于刚孵化、住在巢穴的早期发育阶段。德威尔等人解释了窄吻栉龙的个体发育过程，成体明显的头冠在幼体时几乎还没发育出现，随成长吻部将按比例增长、眼眶变得更偏椭圆形、额骨隆起日益隐没、头冠突起擡升。

**社会行为**
窄吻栉龙群的复原场景
2018年贝尔等人描述了位于奥谭乌尔二区（Altan Uul II）耐梅盖特层的知名龙之墓遗址，当中有个大型窄吻栉龙尸骨层，由单一物种独占，存在三种不同尺寸级别（幼体、亚成体、成体），至少可辨识出达21只个体。尸骨层涵盖面积最少有2000平方公尺，代表可能有超过100只栉龙参与该埋藏事件。他们讨论道该尸骨层反映一场群体性的大规模死亡事件，并提供了栉龙是群居动物的首个证据，至于族群死亡的确切条件及原因则无法得知。贝尔等人还提到窄吻种已经有在龙之墓的群居证据，奥氏种却还没发现，不过群居行为显然在鸭嘴龙科是普遍情况。

**古病理学**
窄吻种MPC-D 100/764标本的左肱骨显示了数个齿痕
2011年洪大卫（David W.E. Hone）和渡部真人记载了来自耐梅盖特布津察夫（Bügiin Tsav）一具近乎完整的栉龙骨骼（MPC-D 100/764）的左肱骨，该处被同地的特暴龙咬到损毁。由于骨骼其余部位均未受到破坏，判断特暴龙可能是在啃食栉龙尸体。像特暴龙这类大型掠食者不太可能在有整个躯体的情况下只在肱骨留下稀疏的咬痕，且肱骨处的咬痕显示三种不同进食方式：穿刺、拖曳、撕扯。洪和渡部指出咬痕主要位于三角肌嵴，反映那只特暴龙曾采取积极作为来选择用何种方式来啃食尸体。

**食性**
作为一种鸭嘴龙科，栉龙是植食性动物，以各种植物为主食，可用二足也可四足行走。其头骨能作出类似咀嚼功能的磨削动作，植物会先被宽阔的嘴喙切割，并由一道类似脸颊的构造夹在口内。具有持续汰换的数百颗牙齿所构成的齿系，其中仅有相对少数的牙齿是持续在使用。取食范围从地面延伸到上方约4公尺处。

**作息**
将栉龙巩膜环与现代鸟类、爬虫类进行比较，显示牠可能是全天候活动，仅休息短暂时间。

**古生态学**

**马蹄铁峡谷**
奥氏种来自马蹄铁峡谷层上部第四层位。当时受到西部内陆海道的影响，显示出明显的海洋性气候。奥氏种可能偏好栖息于内陆环境。与之共存的恐龙包括：鸟脚类的高棘亚冠龙、瓦氏帕克氏龙；甲龙科的赖氏无齿甲龙；厚头龙科的古氏圆头龙；似鸟龙科的短背似鸸鹋龙以及似鸵龙未命名种；小型兽脚类有马氏野蛮盗龙、北方亚伯达爪龙；暴龙科的肉食亚伯达龙。以上恐龙种群构成了Edmontonian的一部分。一份2001年的研究指出，奥氏栉龙与华丽准角龙属于内陆种群的关联代表；与之对应的沿海种群代表则是加拿大厚鼻龙与皇家爱德蒙托龙。然而后来发现栉龙与准角龙之间的关联性不太可靠，因为准角龙仅产自马蹄铁峡谷层较下部层位，当时西部内海的卓姆赫勒大海侵（Drumheller Marine Tongue）还没发生。

**耐梅盖特**
特暴龙攻击窄吻栉龙的想像图
窄吻栉龙是耐梅盖特层最大型的植食性动物之一，当地缺乏大型角龙科，但有蜥脚类及更多样化的兽脚类。不像其他蒙古地层（如产出知名伶盗龙与原角龙的Djadochta Formation），耐梅盖特层是水源充沛的环境，类似亚伯达省的恐龙公园层。对该地层进行检验，发现其岩相表明存在溪流、河道、泥滩、浅湖，沉积物并显示出丰富的栖地类型，提供充足且多样化的食物来源，足以孕育大量恐龙种群的生存。窄吻栉龙与以下恐龙共享栖地：较罕见的鸭嘴龙科巴思钵氏龙；头部平坦的厚头龙科平头龙和倾头龙；大型甲龙科美甲龙；稀有的泰坦巨龙类耐梅盖特龙与后凹尾龙；阿瓦拉慈龙科的单爪龙；三种伤齿龙科包含扎纳巴扎尔龙；数种偷蛋龙类如瑞钦龙耐梅盖特母龙；似鸟龙科的似鹅龙、似鸡龙；巨大的兽脚类有恐手龙、镰刀龙、暴龙科的特暴龙。
窄吻栉龙在耐梅盖特层相当常见，很可能是当地优势的大型植食性动物；相反地，马蹄铁峡谷层的奥氏栉龙则相对罕见，且很可能受到其他鸭嘴龙科（如亚冠龙）的竞争。

**延伸阅读**
Timeline of hadrosaur research

**参考来源**
分类:上白垩纪恐龙
分类:北美洲恐龙
分类:亚洲恐龙
分类:栉龙亚科