嗜鸟龙属

嗜鸟龙（属名：Ornitholestes，意为「鸟类的抢劫者」）是一属小型兽脚亚目恐龙，生存于侏罗纪晚期（莫里逊组Brushy Basin Member，启莫里阶中期，约1亿5400万年前）的劳亚大陆西部（现在的北美洲）。
迄今为止对于嗜鸟龙的了解，仅来自于1900年在怀俄明州梅迪辛博Bone Cabin Quarry的单一副部分骨骼及严重压损的头骨。亨利·费尔菲尔德·奥斯本于1903年叙述这副化石。一个不完整的手臂后来也被编入嗜鸟龙，但以现今的观点来看这显然属于长臂猎龙。模式种兼唯一种是赫氏嗜鸟龙（Ornitholestes hermanni），种名纪念美国自然史博物馆的化石清修师亚当·赫曼（Adam Hermann）。

**发现及命名**
正模标本的重建模型，位于美国自然史博物馆 
嗜鸟龙是1900年代第一种发现的兽脚类。正模标本骨骼AMNH 619是于1900年7月美国自然史博物馆考察活动期间由彼得·凯森（Peter C. Kaisen）、保罗·米勒（Paul Miller）和Frederic Brewster Loomis在怀俄明州的Bone Cabin Quarry所挖掘。是一副带有头骨的部分骨骼，包含脊柱、前肢、骨盆和后肢。亨利·费尔菲尔德·奥斯本于1903年将这副标本正式叙述并命名为赫氏嗜鸟龙（Ornitholestes hermanni）。属名最早由Theodore Gill所提出，源自希腊语的ὄρνις／ornis／ornithos（鸟类）加上λῃστήσ／lestes（强盗）即「鸟类的抢劫者」。种名hermanni纪念博物馆的首席清修师亚当·赫曼（Adam Hermann），他指导了骨架模型的复原及架设工作。
一个不完整的头骨AMNH 587由奥斯本于1903年的叙述论文中编入嗜鸟龙。然而葛瑞格利·保罗于1988年指出，正模标本对应材料的保存状况很差使这种关联性成为「暂时的假设」。2005年，Kenneth Carpenter等人叙述了新种兽脚类长臂猎龙，骨骼同样在骨棺采石场距离AMNH 587仅几百码的位置发现。由于AMNH 587与长臂猎龙正模标本保存的手部实际上完全相同，现在认为前者属于后者，而不属于嗜鸟龙。根据这项重新鉴定，菲尔·森特（Phil Senter）于2006年指出现在对于嗜鸟龙的了解只能仰赖正模标本了。John Foster (paleontologist)于2007年表示一些来自Dry Mesa Quarry的碎片可能属于嗜鸟龙，但尚未被叙述。
1920年查尔斯·惠特尼·吉尔摩得出嗜鸟龙与虚骨龙是相同物种的结论；1934年Oliver Perry Hay只在种的层级上找到差异性，于是将赫氏嗜鸟龙更名为赫氏虚骨龙（Coelurus hermanni）；但1980年John Ostrom将属恢复成有效。

**叙述**
复原图
嗜鸟龙是二足肉食性动物。其头部比例上小于其他多数掠食性兽脚类，但头骨结构厚实，具有短吻部和健壮的下颌。眼眶非常大，测量超过头骨长度的25％。没有发现巩膜环。
嗜鸟龙的前部牙齿呈圆锥形，锯齿状减少；后部牙齿弯曲且锯齿状明显，如同其他兽脚类。奥斯本（1903）计算前上颌骨有4颗牙齿，其中前部牙齿是上颌最大的一颗。葛瑞格利·保罗（1988）则提出不同见解，认为前上颌骨仅有3颗牙齿，少于奥斯本的假设。每个上颌骨包含10颗牙齿，每个齿骨包含12颗牙齿。嗜鸟龙的齿列很短，下排（齿骨）甚至短于上排（上颌骨）。齿骨本身背侧非常长，达到眼窝中央之下的位置。牙齿并未延伸到眼眶处，齿列长度也占不到头骨三分之一。
正模标本头骨的素描 
鼻孔附近的断裂区块很像向上隆起，使葛瑞格利·保罗在他1988年的著作《世界掠食性恐龙》（Predatory Dinosaurs of the World）中提出嗜鸟龙具有「看起来像鸡冠的鼻角」。奥利佛·劳哈特（Oliver W.M. Rauhut）（2003）及肯尼斯·卡彭特等人（2005）都反驳这个理论，并指出骨头的向上突出是由于尸体死后头骨被压碎所致。保罗在他2010年的著作《普林斯顿恐龙大百科》（Princeton Field Guide to Dinosaurs）中的更新版嗜鸟龙复原不再包含鼻角。
嗜鸟龙有相对短、略呈S形的颈部。尾部长、呈鞭状，占全身长度的一半。并非所有脊椎都有保存下来，但奥斯本（1917）估计嗜鸟龙有9至10节颈椎、13节胸椎、4节荐椎、39至44节尾椎。卡彭特等人（2005a）记载标本有5个荐椎。嗜鸟龙是短身体的兽脚类，这反映在颈椎和胸椎前后长度短。
正模标本的手部；图右为加上复原的第一指 
嗜鸟龙的前肢相对长，差不多为后肢长度的三分之二。肱骨结构厚实，略长于尺骨和桡骨（前肢骨）。肱骨和桡骨轴都笔直。手部第一和第二指爪尺寸约略相等。虽然手部第三指爪未保存下来，根据嗜鸟龙的最近亲来推估这指可能短于前两指。
嗜鸟龙经常被诠释为迅速、长腿的兽脚类，但下肢（小腿）骨其实非常短。奥斯本（1917）估算遗失的胫骨（小腿骨）仅等于股骨（大腿骨）长度的70.6％。跖骨位置彼此靠近但并未愈合在一起。如同典型的兽脚类，脚部为三趾型（三根带有趾爪来承受身体重量的脚趾）。约翰·奥斯壮（1969）指出第二趾爪大于第三和第四趾爪，于是推测这趾可能长有类似恐爪龙特化的镰刀状趾爪。然而正如奥斯壮（1969）和保罗（1988）所述，第二趾爪的保存很差使得难以验证此理论。
体型比例图
在奥斯本1903年的叙述中提到嗜鸟龙「头骨加脊柱复原」的身长为2.22公尺。然而根据奥斯尼尔·马许的基础蜥脚形亚目近蜥龙的复原，这项复原是不正确的，颈部和躯干都过度延长。David B. Norman（1985）和约翰·福斯特（2007）都估计嗜鸟龙身长2公尺。保罗1988年的《世界掠食性恐龙》写道嗜鸟龙身长约2.08公尺。
保罗（1988）和福斯特（2007）都估计嗜鸟龙体重12.6公斤。John A. Long和Peter Schouten（2008）提出较高的估计值15公斤。

**分类**
虚骨龙类于1914年由Friedrich von Huene所建立，传统上是个Wastebasket taxon，所有小型兽脚类都被放置其中。嗜鸟龙因体型小而也普遍被分类至虚骨龙类。1986年Jacques Armand Gauthier根据支序分类学方法，重新定义了虚骨龙类等几个古生物分类群名称。坚尾龙类被定义为现代鸟类和所有离现代鸟类较近，而离角鼻龙较远的所有物种；虚骨龙类则为坚尾龙类中，所有离现代鸟类较近，而离肉食龙下目较远的所有物种。1988年葛瑞格利·保罗表示嗜鸟龙的头骨结构与原角鼻龙（一种来自英国的中侏罗纪兽脚类）十分类似。他将这两属放置在异特龙科底下的一个新的亚科：嗜鸟龙亚科（Ornitholestinae），并推测牠们与较大型的异特龙近缘，而离其他小型兽脚类较远。但是将嗜鸟龙和原角鼻龙分类为异特龙的亲戚被认为立场薄弱、缺乏可信度（其中后者后来被证实为暴龙超科），于是保罗最终也放弃了此论点。所有发表的支序分类分析都显示嗜鸟龙属于虚骨龙类，正符合高提耶的定义。一些分析支持牠是手盗龙类最原始物种的理论，但更详尽的分析则认为牠比手盗龙形态类更原始，并可能与美颌龙科的侏罗猎龙近缘。
20世纪初期美国自然史博物馆的正模标本骨架，与现今的形象大同小异
以下演化树，根据许多份2010年代的研究，来综合说明虚骨龙类主要演化支之间的关联性：

**古生物学**
2001年布鲁斯·罗斯柴尔德（Bruce Rothschild）和同事的研究，针对20个编为嗜鸟龙的脚部骨骼，检验有无疲劳性骨折的迹象，但得到的结果全是否定的。

**前肢功能**
菲尔·森特（2006）的生物力学研究使用嗜鸟龙正模标本右前肢的关节模型来检验其运动范围。森特发现前臂可在95度角的范围内灵活摆动。当肘关节向内弯曲至最大程度时，肱骨（上臂骨）和桡骨（下臂骨）夹53度角。嗜鸟龙能够将前臂弯曲到小于90度的锐角，这样的能力是手盗龙形态类才有的特征，而较原始的兽脚类（如腔骨龙、异特龙）则无法办到。即使肘部完全伸直，前臂也不会达到完全笔直的角度，略低了22度左右。将手掌朝下弯曲的旋前／内转（pronation）动作是无法达成，因为尺骨和桡骨间缺乏滑动面，代表前臂永远处于旋后／外转（supination）状态。当嗜鸟龙弯曲肘部时，前臂将朝身体内侧、中线收缩。牠可能利用此能力来同时用双手抓紧猎物。

**食性**
Charles R. Knight所绘制的嗜鸟龙捕捉始祖鸟（虽然两者不是同地区的动物）复原图
亨利·费尔菲尔德·奥斯本（1903）的嗜鸟龙叙述中，提及前齿大而锥形、手部的快速抓握能力、尾部的平衡能力；这些特征被他解释为用来猎捕同期鸟类的适应能力。但后来奥斯本反悔了此理论，于是1917年提出嗜鸟龙代表着肉食性转变为植食性生活形态之间的过渡阶段。但在此修正之前，Charles R. Knight已经绘制了一幅嗜鸟龙捕捉始祖鸟的插图，影响力大且广为流传。奈特的插图及其他衍生作在接下来的整个20世纪持续出现于恐龙书籍中，并深刻影响着大众印象。
大卫·诺曼（1985）表示嗜鸟龙猎捕并食用原始鸟类的理论只是有可能的、但又不是非常可能。然而更近期的研究则指出猎捕小型陆生脊椎动物的食性，从哺乳类、蜥蜴、青蛙、蝾螈、喙头目、到刚孵化的恐龙都可能成为潜在的猎物。葛瑞格利·保罗（1988）认为嗜鸟龙可能用锥形前齿来捕捉鱼类。诺曼（1985）认为嗜鸟龙坚实的头骨和颌部可能可以比其他小型兽脚类处理更大、更活跃的猎物。大卫·兰伯特（David Lambert）在1993年的著作《新世纪恐龙大百科》（The Ultimate Dinosaur Book）中推测，若嗜鸟龙会集体狩猎，或许就敢挑选像快成年的弯龙那般大的鸟脚类下手。
2007年研究莫里逊组的专家约翰·福斯特，提出嗜鸟龙和同时期体型相等的虚骨龙之间niche partitioning的可能性。他指出嗜鸟龙的大眼睛可能专门适用在夜行性狩猎，而虚骨龙则专门狩猎白天活动的猎物。但这项假设仅止于推测，因为没有发现虚骨龙的头骨，无法确认眼睛比例是否真的小于嗜鸟龙。
保罗（1988）估计一只12公斤的内温动物嗜鸟龙，每天需摄食约700公克的肉类。

**羽毛**
1944年鸟类学家珀西·洛推测嗜鸟龙可能长有羽毛。但这个理论在近半个世纪以来一直被忽视，大多数兽脚类（包括嗜鸟龙）的复原都是爬虫类般的鳞片表皮。其中少数的例外是保罗的《世界掠食性恐龙》（1988）。罗伯特·巴克的《The Dinosaur Heresies》（The Dinosaur Heresies）（1986）准确的预测到驰龙科长有羽毛、并认为所有恐龙都是内温动物，书中的嗜鸟龙插图却没有羽毛。
1996年中国发现了原始虚骨龙类中华龙鸟，保存良好的化石证实表皮覆盖着一层原始绒羽。自从此发现及其他类似的发现后，现在大多数古生物学家都认为所有的虚骨龙类都有某种程度用来保暖的羽毛，或可能是从祖先那边继承而来的。根据其系统发育位置，福斯特（2007）推测嗜鸟龙的羽毛可能比鸟类的还要原始许多；可能像是一件短外套般只覆盖身体并露出脚部，或许在头顶、脖子或手臂后缘有更长的羽毛配衬。若这些羽毛真的存在可能可以用来保温或孵蛋。

**大众文化**
查尔斯·奈特所绘制的嗜鸟龙捕捉始祖鸟复原图于1914年刊载于美国博物馆杂志，使牠「嗜鸟」的形象深植人心。嗜鸟龙首次于萤幕上亮相是在1940年的迪士尼动画电影《幻想曲》（Fantasia）的《春之祭》 段落，一只嗜鸟龙试图偷袭一只始祖鸟，正如同当时奈特所描绘的形象。后来比较知名的登场是在BBC1999年的纪录片《与恐龙共舞》（Walking with Dinosaurs）和后续作品《The Ballad of Big Al》（The Ballad of Big Al）， 影片中的嗜鸟龙身体为鳞片而没有羽毛，头上长有可竖起的刺状构造，且鼻端有一个冠；捕食刚孵化的幼梁龙；还有保护自己的巢穴。

**参考来源**
 hdl=2246/1502- hdl=2246/1334- pages=1–165- pages= 38–43- pages=1–9- cite book|editor=Weishampel, David B.|editor2=Dodson, Peter|editor3=Osmólska, Halszka|year=1990|title=The Dinosauria|publisher=University of California Press|isbn=978-0-520-06726-4|author=Norman, David B.|chapter=Problematic Theropoda: Coelurosaurs|pages=280–305- url=https://archive.org/details/ultimatedinosaur00lamb/page/78- pages= 643–646- dead-url=yes- url=https://archive.org/details/dinosaursofairev0000paul/page/224- pages=12–43- cite book|editor=Weishampel, David B. |editor2=Dodson, Peter |editor3=Osmólska, Halszka|year=2004|title=The Dinosauria: Second Edition|url=https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis |publisher=University of California Press|isbn=978-0-520-24209-8|author=Holtz, Thomas R.; Molnar, Ralph E.; Currie, Philip J.|chapter=Basal Tetanurae|pages= 71–110- pages= 49–71- pages= 23–48- doi=10.1111/j.1475-4983.2006.00585.x- pages=162–242- pages= 72–77- pages= 123–124