马门溪龙属

马门溪龙（属名：Mamenchisaurus，意为「马鸣溪蜥蜴」）是一属来自东亚的蜥脚下目真蜥脚类恐龙。对其了解来自中国发现的多个物种，生存年代为侏罗纪晚期（约1.6亿至1.45亿年前）。
最早的化石发现起源于1930年代的四川，并于1954年命名、建立，模式种是建设马门溪龙（Mamenchisaurus constructus）。其后近半个世纪以来，有另外十个种陆续被归入，但是否全部的物种都能被归至本属仍有争议，成为一个中国侏罗纪蜥脚类的「未定物种集中地」，目前还缺乏妥善的分类系统来确认。
各物种体型有所差距：建设马门溪龙和最小的种杨氏马门溪龙（Mamenchisaurus youngi）长约15公尺；合川马门溪龙（Mamenchisaurus hochuanensis）、安岳马门溪龙（Mamenchisaurus anyuensis）、井研马门溪龙（Mamenchisaurus jingyanensis）体长约22公尺左右；体型最大的物种中加马门溪龙（Mamenchisaurus sinocanadorum）则可能长达35公尺及重60至80吨，并将成为目前地球发现化石最完整的巨型恐龙之一。尽管体型普遍大型，物种以具有相对轻盈的身躯结构微特征。所有已知的马门溪龙物种都有极长的颈部，长度占了全身的一半，并以此闻名。关于演化出这样的长颈则尚未明了，有些理论认为长颈是往垂直高处食植的适应结果，另一些理论则认为是为了开阔水平食植面积，基部颈椎显示颈部可同时达成向上及向两侧弯曲。臀部和尾部相对较短。
为了本属而成立的马门溪龙科（Mamenchisauridae）底下包含许多相关物种，至于马门溪龙本身的各个物种也不确定是否都与模式种有所关连，还是需要建立成新的属。马门溪龙科在蜥脚下目的位置长久以来存在着争议，根据近代的研究表明，该科代表了蜥脚类一个非常早期的辐射演化分支，在亚洲发展成特有种，但同时具有原始以及和其他蜥脚类分支平行演化的进阶特征。

**发现历史**
马门溪龙最早是在1952年于四川的公路修筑工地上发现。这个部份骨骸后来经研究，在1954年由著名的中国古生物学家杨锺健命名为建设马门溪龙（Mamenchisaurus constructus）。属名意为「马门溪的蜥蜴」，由汉语拼音mǎ「马」＋mén「门」＋chi（xi的改写）「溪」组成，意指化石最初发现地，位于四川宜宾金沙江的马鸣溪渡口旁的建设工地，但由于杨的口音而将马鸣溪龙误作为马门溪龙；种名建设（constructus）则指第一具化石是在建筑工地出土。正模标本（编号IVPP AS V.790）来自上沙溪庙组的汉通组层位，年代为侏罗纪晚期牛津阶。包含了14节不完整的颈椎。另外一个也是缺乏头颅的部分骨骼（编号IVPP V948）也被归入此种。
编号GCC V 20401标本被送往西方，现展示于芝加哥菲尔德博物馆
在此之后，有其他多个物种陆续被命名。第二个有效种合川马门溪龙（Mamenchisaurus hochuanensis），牠的模式标本编号为GCC V 20401，包含一个没有头骨的部分骨骼，保存了接近完整的19节颈椎。与模式种来自同一地层。最早于二战之前在合川太平地区被发现，直到1957年四月才被挖掘出来，并于1965年在北京清修完成，由杨钟健、赵喜进于1972年正式发表叙述。文革期间，当时杨也担心着自己的安全，于是这个标本的复制模型被大量制作出来，并送往中国以外以便保护；这些模型后来成为象征着卡尔·马克思推崇的演化理论的印证。复制品的问题在于颈椎没有彼此分别开来，为了将其颈部弯曲，许多椎体中间被打断并出现原本不存在的关节位置。2001年标本编号ZDM 0126被归至合川马门溪龙，包含头骨、胸带及前肢，都是正模标本缺失的部份。总共有至少五具以上的标本被归入此种。
1993年，第三个种中加马门溪龙（Mamenchisaurus sinocanadorum）由Dale Russell等人所命名、叙述，模式标本（编号IVPP V10603）包含头骨及四节颈椎，由董枝明于1987年八月在新疆的石树沟组上部地层（约1亿6120万至1亿5870万年前）发现。种名纪念1990年代至新疆挖掘的中国-加拿大联合考察团队。许多博物馆展示了一个新疆出土的几乎完整、非常巨大的遗骸照片，也被标示于中加种名下，但尚未被任何正式科学文献所描述。
1996年皮立中、欧阳辉和叶勇描述了第四个种杨氏马门溪龙（Mamenchisaurus youngi）。种名纪念杨钟建。模式标本（编号ZDM 0083）是个高度完整、关节连接、带有头骨的骨骼，由农民宋仁发于1988年十二月在四川新民发现，并于次年被挖掘出土，属于下沙溪庙组地层，年代为巴柔阶至卡洛维阶。骨骼中还发现了皮肤印痕。
同样于1996年，何信禄、杨绥华、蔡开基、李奎、刘忠文发表了第五个种安岳马门溪龙（Mamenchisaurus anyuensis）。模式标本（编号AL 001）是一个相对完整的骨骼，缺乏头骨，发现于四川安岳的蓬莱镇组地层，起初鉴定年代为侏罗纪晚期。编号AL002-0 03标本（颈椎）和编号AL101-106标本（背椎）也被归至此种。另外有六具骨骼在附近的挖掘地点被发现，属于较古老的遂宁组。2019年，一项研究利用铀铅定年法测出这些地层的年代比原先预计的更年轻，约为1.144亿年前，不会比阿普第阶更古老，将马门溪龙的生存年代延续到足足晚了3000万年的白垩纪早期，引发了一些关于此种是否能归至本属的争议。
井研马门溪龙的骨架
1998年张益宏、李奎和曾青华建立了第六个种井研马门溪龙（Mamenchisaurus jingyanensis），这个名称早在1996年就曾被提及，但因缺乏叙述有效性一直是无资格名称。模式标本（编号CV00734）是一个有头骨的部分骨骼，出土于四川井研地区。编号CV00219和JV002这两个缺乏头骨的部分骨骼也被归入此种。化石已于1970年代被挖掘出来。同一篇论文还提到了尚未叙述的广元马门溪龙（"Mamenchisaurus guanyuanensis"）的存在，也是个无资格名，至今仍未被正式叙述。
最后一个物种是云南马门溪龙（M. yunnanensis），由方晓思、赵喜进、吕立武和程政武于2004年命名。来自云南的红色地层，四川珍珠滩以南的安宁组。
侯连海等人于1976年将发现于四川自贡的一个头骨与部份骨骼命名为釜溪自贡龙（Zigongosaurus fuxiensis）。1996年釜溪自贡龙被张益宏和陈W.改归类为釜溪马门溪龙（Mamenchisaurus fuxiensis），但这个理论很少被支持。同一篇论文还将长寿峨嵋龙（Omeisaurus changshouensis）改名为长寿马门溪龙（Mamenchisaurus changshouensis）以及工建峨嵋龙（Omeisaurus gongjianensis）改名为工建马门溪龙（Mamenchisaurus gongjianensis）；两个物种有效性都不确定。

**物种列表**
马门溪龙各物种的正模标本头骨，由上而下依序为：中加、井研、合川、杨氏
有效种：- 建设马门溪龙（M. constructus）：杨钟建（1954）。模式种。正模标本（编号IVPP AS V.790）包含一个部份骨骼，来自汉通组。长约13至15公尺。- 合川马门溪龙（M. hochuanensis）：杨钟建和赵喜进（1972）。模式标本（编号GCC V 20401）是缺少头骨的骨骼；共有五个以上的部份骨骼被归到本种，是化石最丰富的物种，来自沙溪庙组。长约22公尺。- 中加马门溪龙（M. sinocanadorum）：戴尔·罗素和张忠（1993）。模式标本（编号IVPP V10603）是部份头骨和颈椎；另有几乎完整的骨骼被归至此，来自石树沟组上部层位。可能包括已知最大的物种，长约35公尺。- 杨氏马门溪龙（M. youngi）：皮立中、欧阳辉和叶勇（1996）。模式标本（编号ZDM 0083）是一具几乎完整、包含头骨、关节仍连接的骨骼，只缺少最后8节尾椎，来自下沙溪庙组。长约16公尺及颈长6.5公尺，是种相对较小型的马门溪龙。
*井研马门溪龙（M. jingyanensis）：张益宏、李奎和曾青华（1998）。来自沙溪庙组。估计长约20至26公尺。
*云南马门溪龙（M. yunnanensis）：方晓思、赵喜进、吕立武、程政武（2005）。来自安宁组。
可疑种：- 安岳马门溪龙（M. anyuensis）：何信禄、杨绥华、蔡开基、李奎、刘宗文（1996）。模式标本编号为AL 001，另有编号AL002-0 03标本（颈椎）和编号AL101-106标本（背椎）被归至此种，来自蓬莱镇组及遂宁组。约21公尺长。
*釜溪马门溪龙（M. fuxiensis）：张益宏和陈W.（1996）。原为自贡龙属。
*长寿马门溪龙（M. changshouensis）：张益宏和陈W.（1996）。原为长寿峨嵋龙。
*工建马门溪龙（M. gongjianensis）：张益宏和陈W.（1996）。原为工建峨嵋龙。
*广元马门溪龙（"M. guanyuanensis"）：张益宏、李奎和曾Qinghua（1998）。仅在井研种同一篇论文被提及，目前是个无资格名称。

**描述**

**体型**
合川马门溪龙的骨架体型比例图，已知的部位呈现白色
在科普文献中，因为未明确区分马门溪龙的多个物种，其体型、尤其是颈部长度通常存在很大的差异。
左至右：杨氏、建设、合川、中加种的体型比较
马门蜥龙（灰）与其他巨型蜥脚类的体型比较，分别为超龙（橘）、阿根廷龙（红）、梁龙（绿）以及波塞顿龙（蓝）
葛瑞格利·保罗于2010年针对一些重要发现作了估计：他估计模式种建设马门溪龙长15公尺及重5吨，并认为此种的颈部并未极度加长；而合川马门溪龙的情况肯定不同，估计长20公尺及重14吨；1972年杨曾估计重达45吨。2016年的一份质量估计，根据21世纪北京制作的第二件骨架，由IVPP V456-V458三件标本组合而成，得出结论为最小估计值12063公斤。根据保罗于1988年的估计颈部长9.3公尺，在当时创下纪录，直到超龙（颈长14公尺）及波塞东龙（颈长11.5至12公尺）发表才被超越。相对于身体长度，颈部非常细长，且尾部也较短，使颈长相当于其余身体长度。后者观点也适用于杨氏种，保罗估计长17公尺及重7吨；而他估计井研种长20公尺及重12吨。保罗同意博物馆的模型并将其标示为中加种新标本的正确呈现，使其体长35公尺及重75吨，创下已发现的陆生骨骼的最大纪录；其颈部长17公尺，超越波塞东龙、梁龙的地震种、超龙的数值成为新纪录；较小的模式标本颈长12公尺，颈肋长4.1公尺，也创下已叙述的最长蜥脚类颈肋记录，长于波塞东龙的3.42公尺。保罗亦认为安岳种大型，长25公尺及重25吨，同样有极长颈部。

**鉴定特征**
2009年日本「砂漠の奇迹」展览所展出的中加马门溪龙骨架
马门溪龙各物种的一个共同的独有衍征是颈椎后段神经棘低矮，顶端呈U形凹入。其他鉴定特征包含颈椎有相对小的椭圆形肋突，前后由斜嵴隔开；颈肋呈圆锥形前突，顶端无凹陷并向外微弯。
最初由杨对建设种的鉴定已经过时；他强调长颈部和前段尾椎前椎体面空心。在1996年杨氏种的叙述中，提到建设种与之区别在于较短的颈肋、比腓骨短的胫骨、底部宽度几乎与顶部宽度一样、以及腓骨内部明显肿胀。
合川种共有32节荐前椎及4节荐椎。此种有19节颈椎成为蜥脚类的最高纪录。颈椎极度加长，最长颈椎是最长脊椎的三倍。4节前段背椎有叉状棘突。至少有35节尾椎。人字骨始于第9节尾椎。编号ZDM 0126标本发现了四节融合的末端尾椎，具有加大的神经弓和高神经棘，可能形成如尾槌的武器或感官。其他中国蜥脚类例如蜀龙和峨嵋龙也有类似的尾垂但形状不同。
中加种的独有特征包含：具有扭转、第三颈椎棘突低于关节突水平、高度发育的附生物有扭转、另外下颌向前开，相对低矮并有侧外下颌窗，这在蜥脚类中除了蜀龙都是封闭的。
杨氏种的鉴定特征于1996年的研究中提出：是种体型较小的马门溪龙，模式标本长14公尺；相对短的颅骨结构轻盈并有大鼻孔；下颌齿骨前端高，并有明显的「下巴」；牙齿加长，呈汤匙状；前上颌骨有4颗牙齿，上颌骨18颗，下颌22或24颗；颈椎18节；颈椎缺乏龙骨突并有小空腔；后段颈椎有叉状棘突；颈肋细长，下头端分叉；12节脊椎有高棘突和深空腔；荐椎5节；第1节荐椎前凸后凹；前段4节荐椎棘突融合；前段尾椎双前凹，后段尾椎两端朝后而趋于平坦；肩胛骨大而加长，上端明显变宽；胸骨小，呈圆形；髂骨低矮而加长，并有连接耻骨的坚固连结；耻骨和坐骨长度相当；肢体长且加长；肱骨长度为股骨长度的80％；尺骨是肱骨长度的三分之二；胫骨为大腿长度的60％；手脚相对小。
安岳种与杨氏种的差异在于长21公尺、尾部叉状人字骨、锁骨的发现、顶宽底窄的坐骨。
根据井研种的叙述：身长20至26公尺；鼻孔相对较小且位于前面；下颌细长；牙齿勺形，两侧有锯齿；前上颌骨有4颗牙齿；上颌骨有14到16颗；下颌有17到19颗。颈椎有很深的胸膜腔；4节荐椎；肱骨直而结实。

**骨骼**
1996年的过时复原图，颈部与尾部呈现水平姿态现在已不再采用
四肢几乎一样长。马门溪龙具有很长的颈部，长度约在8到11公尺左右，颈部下方有很长的肋骨，其中中加种的颈肋可长达四节颈椎的长度。颈椎数目在19节左右，远超越其他蜥脚类的颈椎数目。颈椎长而细，但颈部并不灵活，主要借由与头部、肩部的关节来动作、弯曲。
近代形象的杨氏马门溪龙复原图
马门溪龙的骨骼同时表现了原始及进阶蜥脚类的特征，例如：颈椎、前段背椎、尾椎分叉的V形神经棘与梁龙超科类似；前倾的前段尾椎、椎体的海绵状孔穴、髂骨圆形前缘则类似于泰坦巨龙类。然而根据近代的观点，这被视为是为了支撑巨大颈部（还有可能的尾槌）而产生的一种趋同演化模式。原始的特征则有：下肩胛骨外侧的凹陷后方缺乏一道高嵴；脚趾的微幅缩小与长的第一趾爪；第四趾有四节趾骨，因此趾骨公式为2-3-4-3-1而非2-3-4-2-1；第五指唯一一节趾骨的强烈发育。
头颅特写
所有已知的马门溪龙头骨都相对短，上方视角呈现U字形。形状大致上类似盘足龙和峨嵋龙。鼻孔很大，位于眼窝前方、头部较高的后部位置。牙齿坚固，向前倾斜，呈凿子状或铲子形。杨氏种只保存了一个头骨。头骨相对身体显得非常小，下颌长51公分、宽19.8公分、高40.1公分，颈部长约6公尺。脑容量只有60毫升。头骨类似圆顶龙，但更薄更长。眼睛周围清晰的巩膜环代表具有良好的视力。牙齿凿状并彼此靠拢。上颌两侧各有14至18颗牙齿，前上颌缘有4颗牙齿，下颌两侧各有18至24颗牙齿。脊柱由18至19节颈椎、12节背椎、4至5节荐椎、以及50多节尾椎所组成。脖子是所有蜥脚类动物中相对最长的之一，为身体的三倍以上。只有相关物种峨嵋龙的残骸暗示着其颈部相对身体比例更长。
马门溪龙的前段颈椎横扁，不像大部分蜥脚类剖面为圆形。颈椎特别横向加长，长度是宽度的四倍左右，近似于梁龙科的数值。关于马门溪龙颈部水平或垂直姿势仍有争议根据古生物学家Peter Dodson的看法颈部为水平向，因为颈椎本身没有发现平常弯曲造成的骨折，但这种姿势也可能是死后位移造成的。近期的一项生物力学研究指出由于颈肋很长、颈部太不固定而无法直立，不像梁龙的颈部活动力明显高且可以擡高。杨氏马门溪龙的模式标本（ZDM 0083）被发现颈部和尾部都有弯曲，根据保罗的看法，尾部的高端位是真实的：荐椎会使尾部基干水平向下倾斜20度角，背部后段则向前倾斜15度角，于是背部和尾基两者的夹角为35度。在设置骨架模型时需要将一些脊椎移出原来的位置才能符合传统的姿势。根据保罗，杨氏种具有蜥脚类中最凹的骨盆。第一节荐椎凸状而非前端平坦。虽然前段尾椎呈双前凹，后段则两侧平坦。后肢相对身体较短，根据保罗这是保存相对完整的蜥脚类中最短的后肢。股骨前后扁平，剖面非椭圆形。

**分类**
马门溪龙在分类史上经常被当作一个「分类垃圾桶」，即许多侏罗纪中国大型蜥脚类都被放置在其下，但没有经过任何妥善的种系发育研究支持。令许多研究人员质疑这些分类的可信度。因为马门溪龙属本身并没有一个明确的鉴定依据，使得分类越来越混乱，要理解其种系发育关系变得相当困难。甚至在数个研究中，都无法显示马门溪龙属是个单系群，各物种散落于不同演化位置，因此马门溪龙属的定义在未来有机会要作大幅翻修。需要对模式种建设种进行更进一步研究，以便确认本属的定位。但其遗骸保存很差、论文内容太短及晦涩难懂，成为解决此问题的一大障碍。
杨在1954年叙述建设种时，便知道是种蜥脚下目，他提及人字骨类似梁龙科，但表示确切分类位置未知。1958年杨将马门溪龙归入泰坦巨龙科，并在中国和西方成为普遍的观点持续了一段时间。然而，Leonid Petrowich Tatarinov于1964年将其置于较基础的鲸龙科。1970年，Rodney Steel放置于盘足龙亚科。1972年，杨与赵在描述合川种时，同时建立了专属的马门溪龙科，但此理论并没有立即被接受。1978年，因为缺乏已知的头骨，Berman和McIntosh根据类似梁龙的叉状人字骨，将其归入梁龙科。1983年赵将其放在圆齿蜥龙超科（Homalosauropodoideidea）中，但是这个分类已被近代观点所淘汰。1990年，McIntosh认为马门溪龙是梁龙科的某种变异物种，并在底下建立马门溪龙亚科（Mamenchisaurinae）。
1995年，保罗·阿普彻奇（Paul Upchurch）将马门溪龙和峨嵋龙放到盘足龙科中，因为这个科比马门溪龙科还早命名，具有优先权。这个论点从90年代开始普及着，一直持续到2000年代初期。2002年，Jeffrey Wilson建立了峨嵋龙科以包含峨嵋龙和马门溪龙两属，却忽略了马门溪龙科的优先权。直到近年研究发现盘足龙科属于大鼻龙类，而马门溪龙及峨嵋龙所属的演化支则远远位于新蜥脚类之外。
以下支序图取自Allain和Aquesbi（2008）：
2011年关谷透、2020年Moore等人的系统发生学研究，将建设种、合川种、ZDM 0126（合川种参考标本）、中加种、杨氏种分开来检视。Moore等人的分析发现建设种的位置并不稳定，因为初始描述论文所提供的特征有限。根据参考的数据库不同，关于盘足龙的演化位置，一说可能像近年共识那样属于大鼻龙类，另一说则将其排除于新蜥脚类之外，与其他马门溪龙科近缘，较接近传统的论点。后者情况将使马门溪龙科成为盘足龙科的异名。两个研究都没把ZDM 0126标本看作是合川种模式标本的姊妹分类单元，认为其归入的有效性可疑。
以下两种演化树是Moore等人偏好程度较高的情况，引用Bernardo Javier González Riga的数据库。
版本A：
版本B：
总体来看，关于马门溪龙的确切分类位置依然不明确。最近的分析提出一个特殊的演化模式，即侏罗纪时期的亚洲蜥脚类独自形成了一个特有种演化支，可能起源于新蜥脚类之外的真蜥脚类；如此一来将该演化支提升至与新蜥脚类同位阶、无关的巨大规模。

**古生物学**

**加长的颈部**
2013年Andreas Christian发表了一份研究，重点关于为何马门溪龙颈部如此之长。研究使用杨氏种模式标本（ZDM0083）的十八节颈椎。Christian手动确认了颈部活动性，证明基部可强烈向上弯曲，第一节脊椎已相对第二节弯曲了近20度，并且后段四节可能都有同样情况的旋转，使第十五节相对后背弯曲了105度。但Christian并未得出杨氏种平常都支撑着这样的姿态的结论，因为他认为颈椎要长期维持这样的极端姿势是不太可能的，并认为虽然颈部基部无法弯曲，但可能将头部维持在与地面及背部夹30度角以上的位置。可以觅食低矮和中等高处的植物。颈部可透过底部扁平的关节突强烈向左右两侧转动，于是产生较广的水平范围；这也证明当地植被较为稀疏。走路时颈部维持水平以提升稳定度。颈部中段笔直，旋转幅度低，且因颈肋的加长而僵硬。Christian相信在警觉的休息状态下，动物会将颈部维持垂直姿势，以从高处观察并提防掠食者。

**呼吸系统**
1992年Cristopher Daniels和Jonathan Pratt指出像马门溪龙大小及颈部长度的动物可能不具有像哺乳类的呼吸系统，肺部如波纹管般运作，即使马门溪龙是变温动物也会因为新陈代谢率低而无法吸入足够的空气进肺部并输氧。但当有了一个气囊系统，一如鸟类，能为恒温动物提供足够的氧气即使代谢为温血。这证实了脊椎的气腔化是气囊系统所造就。

**古生态学**
所有的马门溪龙都是植食性。凿型齿适用于从树上切割下针叶，也可咬下果实如种子蕨。
马门溪龙的大部份物种发现于四川省的上沙溪庙组，地质年代为侏罗纪晚期牛津阶，约1亿6800万年前至1亿6200万年前。与其他许多恐龙共享栖地：植食性包含亲缘物种天府峨嵋龙；丰富的剑龙科，以多棘沱江龙、江北重庆龙、关氏嘉陵龙、四川巨刺龙为代表；小型原始鸟脚类鸿鹤盐都龙；肉食性则包含中棘龙科的上游永川龙、和平中华盗龙。
中加种的化石出土于新疆的石树沟组，年代约1亿6100万至1亿5600万年前，此地也有丰富多样性的恐龙物种。同地区的恐龙包含中棘龙科的董氏中华盗龙；基础坚尾龙类将军单脊龙；原始的暴龙超科五彩冠龙；角鼻龙下目的难逃泥潭龙；阿瓦拉慈龙超科的灵巧简手龙；剑龙科的准噶尔将军龙；基础角龙下目当氏隐龙；蜥脚类的苏氏巧龙、戈壁克拉美丽龙、奇台天山龙、中日蝴蝶龙、鄯善新疆巨龙、奇台傅山龙等。
安岳种将马门溪龙的生存年代可能延长至白垩纪早期，但年代差距过大这个种可能不能再被归至本属而需建立成新属。

**大众文化**

**节目中**
虽然马门溪龙的知名度相对较高，但极少为影视产业所采纳。首次较知名的萤幕公开亮相是在《侏罗纪公园：失落的世界》（The Lost World: Jurassic Park）中的一个围捕场景，仅短暂出现了两幕不到10秒的时间，片中的马门溪龙模组系由腕龙的模组经过变形而成，具有细长高耸的颈部姿态、马形头部以及鞭状尾巴，形象更接近梁龙科。马门溪龙也出现在后来的侏罗纪世界周边游戏，例如《侏罗纪世界：进化》。2011年探索频道的纪录片《Dinosaur Revolution》第三集中两只五彩冠龙从一只马门溪龙背上跑下来，但旁白并未表明其身分。

**骨架展示**
马门溪龙是东亚最具代表性的蜥脚类物种，骨架模型经常于亚洲恐龙主题的展览中出现。芝加哥菲尔德博物馆、北京自然博物馆以及自贡恐龙博物馆、崇州天演博物馆皆有常设展示的马门溪龙骨架。