笔石

Diplograptus
Thallograptus sphaericola.
笔石（graptolites）是一类很小的群居性半索动物，主要生存于寒武纪中期至石炭纪晚期的海洋中，其中志留纪时期的笔石化石甚多，被称为「笔石时代」。因为牠们酷似古代西方使用的羽毛笔，故得名笔石。笔石化石分布广，演化快，在地层对比中有独特的价值。及后牠们式微甚至被认为已灭绝。现已知仅有Rhabdopleura 一属共五种尚存活。牠们曾长期被人误作腔肠动物，后经学者用显微镜研究后确定其为半索动物门下的一纲，即笔石纲 （学名：Graptolithina），也可视为羽鳃纲下的一个亚纲。

**特征**
笔石是行群体并在海面上漂游生活的动物，有些种类行固着生活（树形笔石目），有些则为浮游生物（正笔石目）。每个群体有一条或多条的枝，它是由微小的单体长出的。每个后生的单体生活在胞管（Theca）中。单体所分泌的骨骼称为笔石体，笔石体的大小一般长几厘米至几十厘米，较大的可达70厘米或更长，其成分不含几丁质，但有甘胺酸、丙胺酸等多种胺基酸。

**历史**
笔石最早出现于中寒武世，奥陶纪大量繁盛，主要营漂浮方式，分布广，演化快、容易保存，是奥陶纪重要的分带化石。 早奥陶世早期以树形笔石为主，中期正笔石类中的无轴亚目大量繁盛，晚期有轴亚目的雕笔石出现；中、晚奥陶世是正笔石类的鼎盛时期。志留纪的笔石化石甚多，其中以单笔石类为主，如单笔石、弓笔石、锯笔石、耙笔石等。泥盆纪时正笔石类大部分绝灭，只剩下少量的单笔石和树笔石类。最年轻的笔石化石纪录于石炭纪晚期。

**分类**
笔石纲可分为2至7个目：
*地位未定
**科 †Cysticamaridae Bulman, 1955
**科 †Wimanicrustidae Bulman, 1970
**科 †Dithecodendridae Obut, 1964
**科 †Cyclograptidae Bulman, 1938
*†树形笔石目 Dendroidea Nicholson, 1872
**科 †Dendrograptidae Roemer, 1897 in Frech, 1897
**科 †Acanthograptidae Bulman, 1938
**科 †Mastigograptidae Bates & Urbanek, 2002
*†正笔石目 Graptoloidea Lapworth, 1875 in Hopkinson & Lapworth, 1875 (浮游笔石)
** †树形笔石亚目 Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 in Lin (1981)
*** †反称笔石科 Anisograptidae Bulman, 1950
** †中国笔石亚目 Sinograpta Maletz et al., 2009
***科 †Sigmagraptidae Cooper & Fortey, 1982
***†中国笔石科 Sinograptidae Mu, 1957
***科 †Abrograptidae Mu, 1958
**†均分笔石亚目 Dichograptina Lapworth, 1873
***†均分笔石科 Dichograptidae Lapworth, 1873
***†对笔石科 Didymograptidae Mu, 1950
***科 †Pterograptidae Mu, 1950
*** †叶笔石科 Phyllograptidae Kiessling, 2009
*** †四笔石科 Tetragraptidae Frech, 1897
** †舌笔石亚目 Glossograptina Jaanusson, 1960
***†等称笔石科 Isograptidae Harris, 1933
***†舌笔石科 Glossograptidae Lapworth, 1873
**†有轴亚目 Axonophora Frech, 1897 (biserial graptolites, and also retiolitids and monograptids)
*** †双笔石下目 Diplograptina Lapworth, 1880
****†双笔石科 Diplograptidae Lapworth, 1873
*****†双笔石亚科 Diplograptinae Lapworth, 1873
*****†直笔石亚科 Orthograptinae Mitchell, 1987
**** †毛笔石科 Lasiograptidae Lapworth, 1880e
****科 †Climacograptidae Frech, 1897
****科 †Dicranograptidae Lapworth, 1873
*****亚科†Dicranograptinae Lapworth, 1873
*****亚科†Nemagraptinae Lapworth, 1873
*** †新笔石下目 Neograptina Štorch et al., 2011
**** †正常笔石科 Normalograptidae Štorch & Serpagli, 1993
****科 †Neodiplograptidae Melchin et al., 2011
*****亚科†Neodiplograptinae Melchin et al., 2011
***** †花瓣笔石亚科 Petalolithinae Bulman, 1955
****†细网笔石超科 Retiolitoidea Lapworth, 1873
*****†细网笔石科 Retiolitidae Lapworth, 1873
******†细网笔石亚科 Retiolitinae Lapworth, 1873
******†辫笔石亚科 Plectograptinae Bouček & Münch, 1952
****†单笔石超科 Monograptoidea Lapworth, 1873
*****科†Dimorphograptidae Elles & Wood, 1908
*****†单笔石科 Monograptidae Lapworth, 1873
*杆壁虫目 Rhabdopleurida Fowler 1892 sensu Beklemishev 1951
**杆壁虫科 Rhabdopleuridae Harmer, 1905

**参考文献**
 Bulman, 1970. In Teichert, C. (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part V. Graptolithina, with sections on Enteropneusta and Pterobranchia. (2nd Edition). Geological Society of America and University of Kansas Press, Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas, xxxii + 163 pp- Kolbert, Elizabeth - The sixth extinction, an unnatural history - Henry Holt, USA 2014 - 978-0-8050-9299-8- 参见 Jaroslav Kraft, Czech palaeontologist and a specialist in dendroid graptolites

**外部连结**
Classification of the Cephalodiscoidea (Graptolithoidea) -  Graptolite.net - Cephalodiscus date=20201204134629 
*What is a Graptolite? From the Research Website of David Bapst -  What is a Graptolite?
*Graptolite photos  Graptolites date=20160304052136 . retrieved 2012-02-10.
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