嗜极生物

生活在黄石国家公园里的嗜热生物
嗜极生物（Extremophile），或者称作嗜极端菌，是可以（或者需要）在extreme environment中生长繁殖的生物，通常为单细胞生物。与此相对的，在较为温和的环境中生活的生物，可称为中温生物（Mesophile）和Neutrophile（Neutrophile）。“极端”环境的定义是人类中心论的，而对这些生物本身而言，这些环境却是很普通的。也就是说，严格来讲，这些“极端环境”是一些生物可以生存的地方，不论人类认为这些地方是普通的还是极端的。举例来说，人可以被分类为嗜温好氧生物。
当我们描述这些从人类看来极端的环境中生存的生物时，多数嗜极生物属于古菌，尽管有时候这个词包含一些细菌和真核生物。并非所有的嗜极生物都是单细胞的。比如嗜冷的蛩蠊（昆虫）和南极磷虾（甲壳类），以及能在许多极端环境下都能存活的熊虫（缓步动物门）就属于嗜极后生动物。

**特性**
在1980年代和1990年代，生物学家发现微生物的生存具有极大的灵活性，可以在极端环境（例如酸性或异常高温的环境）中生存，而这对于复杂的生物是不适合的。有研究认为，地球的生命可能起源于海洋中的热液喷口。根据天体物理学家Steinn Sigurdsson的研究，已经发现地球上有4000万年历史的有生命的细菌孢子，它们对辐射非常耐受。一些细菌被发现生活在南极洲冰下800米深寒冷和黑暗的湖泊中以及地球上的海洋最深的地方马里亚纳海沟。已经发现一些微生物在美国西北海岸2600米的海底下的580米以下的下洋壳的岩石内繁殖。 有研究人员说：“你可以在任何地方找到微生物，它们对环境的适应能力非常强，可以在任何地方生存。”极端微生物适应的关键是它们的氨基酸组成，在特定条件下会影响其蛋白质的折叠能力。研究地球上的极端环境可以帮助研究人员了解星球的宜居性极限。比利时根特大学的汤姆·盖森斯（Tom Gheysens）和他的一些同事的研究结果表明，一种芽孢杆菌的孢子在加热到420°C的温度后仍能存活。

**嗜极生物的种类**
对于嗜极生物有很多种分类方法，都是根据其选择与其它生物“正常”环境不同的特性分类的。这些分类并不互相排斥。比如，在地下深处高温岩石中生活的生物既是嗜热生物，也是嗜压生物。
*氧气含量（最终电子受容体）
** 好氧生物（Aerobic organism）：在有氧存在的环境下生长的生物。
*** 专性需氧微生物（Obligate aerobe）：在10～20％有氧环境下生长的生物。
*** 兼性需氧微生物（Facultative aerobe）：在无氧到20％有氧环境下生长的生物。
*** 微需氧微生物（Microaerophile）：需要在2～10％有氧环境下生长的生物。
*** 纳需氧微生物（Nanaerobe）：需要在2％以下有氧环境下生长的生物。
** 厌氧生物（Anaerobe organism）：不需要氧气生长的生物。
*** 专性厌氧生物（Obligate anaerobe）：需要完全缺氧环境维持生活。
*** 兼性厌氧生物（Facultative anaerobe）：在有氧的环境中进行有氧呼吸，在缺氧的环境下，部份会进行发酵，部份则进行无氧呼吸。
*** 耐氧厌氧生物（Aerotolerant）：可以在有氧气的环境下生存，但牠们不会使用氧气作为最终电子受容体。
*营养类型
** 无机自养生物（lithoautotroph）：使用无机物作为电子来源利用无机碳源制造生物量。
*** 化能自养生物（Chemolithotrophs）：利用化学能量固定无机碳源而制造生物量
*** 光能自养生物（Photolithotrophs）：使用光作为能量来源，以无机物（水）作为电子供体且利用有机物碳源。
** 无机异养生物（lithoheterotroph）：使用无机物作为电子来源利用有机物碳源制造生物量。
*** 化能异养生物（Chemoorganotrophs）：利用化学能量，利用有机物碳源。
*** 光能异养生物（Photoorganotrophs）：使用光作为能量来源，利用有机物碳源。
** 混合营养生物（Mixotroph）：同时进行无机营养与有机营养的生物。
*温度
**高温生物（Thermophilc organisms）：可以在60℃以上生活的生物。
*** 超嗜热生物（Hyperthermophile）：可以在更高的温度下（约85～130℃）生活的生物，最低55℃以上。
*** 极端嗜热生物（Extremely Thermophile）：可以在比较高的温度下（约80～85℃）生活的生物，最低40℃以上。
*** 专性嗜热生物（Obligetely Thermophile）：可以在相对高的温度下（约60～80℃）生活的生物，最适65～70℃，最低40℃以上。
*** 兼性嗜热生物（Thermotroph，Facultative Thermophile)：最适生长温度介于45℃～60℃之间，最高在50～65℃之间，最低30℃以下。
*** 耐热生物（Thermotrophs，Thermotolerant)：最适生长温度仍在中温范围内，最高在45～55℃，最低30℃以下。
**中温生物（Mesophile）：可以在15-60℃生活的生物。
**低温生物（Psychrophilic organisms）：可以在15℃以下生活的生物。
*** 耐冷生物（Psychrotrophs，Psychrotolerant)：最高生长温度20℃以上，最适15℃以上，在0～5℃可生长繁殖。
*** 兼性嗜冷生物（Psychrotroph，Facultative Psychrophil)：能在0～7℃下生长，最适为20～40℃，最高高于35℃。
*** 专性嗜冷生物（Obligetely Psychrophile）：最适生长温度15℃或更低，最高生长温度20℃或更低，最低生长温度0℃或以上。
*** 极端嗜冷生物（Extremely Psychrophile）：能在-15～10℃下生长，最适生长温度-2℃以上，10℃则不能生长。
*** 嗜冰生物（Cryophiles）：生长温度-10℃以下，有些适应温度低于-20℃～-200℃。
*pH值
**嗜酸生物（Acidophilc organisms）：
*** 嗜硫酸生物（Sulphophiles）：代谢产物是硫酸，具有高度酸性pH值接近0。
*** 极端嗜酸生物（Extreme Acidophiles）：生活在火山地区的酸性热水中，能生活在pH值1以下的环境中。
*** 专性嗜酸生物（Obligate Acidophiles）：生长上限pH值小于等于3，最适宜生长pH值在1.0～2.5的环境中。
*** 嗜酸生物（Acidophiles）：在pH3～5之间最适或生长良好。
*** 兼性嗜酸生物（Facultive Acidophiles）：最适生长pH小于3并且在中性环境中也能生长。
*** 耐酸生物（Acidtolerant）：生长在pH3～5，pH3以下不能生长，但在中性pH下也能生活的生物。
** 中性生物（Neutrophile）：最适生长pH值5～9。
**嗜碱生物（Alkaliphilc organisms）：
*** 耐碱生物（Aalkalotolerant）：在pH7～9生长，pH9.5以上不能生长，而生长的最适pH为中性或接近中性的生物。
*** 兼性嗜碱生物（Facultive Alkaliphiles）：最适生长pH大于等于10并且在中性环境中也能生长。
*** 嗜碱生物（Alkaliphiles）：在pH9～10之间最适或生长良好，在pH6.5左右不能或仅能缓慢生长。
*** 专性嗜碱生物（Obligate Alkaliphiles）：最适生长pH值大于等于10，在pH低于8～9时不生长。
*** 极端嗜碱生物（Extreme Alkaliphiles）：多数生活在盐碱湖或碱湖、碱池中，生活环境pH值可达11.5以上。
*盐度
** 非嗜盐生物（Non-Halophile）：最适生长盐度即氯化钠浓度小于2%。
** 耐盐生物（Halotolerant）：既能在低盐度下正常生活4，又能在2～12%（0.2～2.5mol/L）氯化钠浓度高盐度环境下生活。
** 极端耐盐生物（Extreme Halotolerant）：既能在低盐度下正常生活，又能耐受12%（2.5mol/L）以上氯化钠浓度。
** 嗜盐生物（Halophile）：需要最少0.2M盐浓度生活的生物。
*** 兼性嗜盐生物（Facultative Halophiles）：既能在0.1mol/L氯化钠浓度低盐度下正常生活，又能在（0.5～2.5mol/L）高盐度环境下生活。
*** 低度嗜盐生物（Slight Halophiles）：耐受2%～3%（0.2～0.5mol/L）氯化钠浓度。
*** 中度嗜盐生物（Moderate Halophiles，Mesohalophilic)：耐受3%～12%（0.5～2.5mol/L）氯化钠浓度。
*** 边缘极端嗜盐生物（Borderline Extreme Halophiles）：最适合（1.5～4mol/L）氯化钠浓度中生长。
*** 极端嗜盐生物（Extreme Halophiles）：耐受12%～30%（2.5～5.2mol/L）氯化钠浓度。
*渗透压（水分活度Aw，也称水活性）
** 耐高渗生物（Osmotolerant）：在普通环境下生长，也能耐受高渗透压的环境。水活性很低。
** 嗜高渗生物（Osmophile）：适应高渗透压的环境下，如高糖浓度的环境下生长。水活性很低。
*营养物浓度
** 富营养生物（Copiotroph）：在营养物浓度很高（10gC/L）的环境中生活的生物。
** 兼性贫营养生物（Facultative Oligotroph）：一些在富营养培养基中经反复培养后也能适应并生长的贫营养生物。
** 专性贫营养生物（Obligate Oligotroph）：在营养物浓度很低（1~15mgC/L）的环境中生活的生物。- 岩内生物（Endolith）：生活在岩石内部的生物。
** 裂隙岩内生物（Chasmoendolith）：生活在岩石的裂隙和裂缝的生物。
** 隐藏岩内生物（Cryptoendolith）：生活在多孔岩石腔体空洞结构的生物。
** 真岩内生物（Euendolith）：凿岩生物，进入到岩石内部，形成符合的身体形状的隧道。已经在下洋壳和下地壳发现了微生物群落。- 石下生物（Hypolith）：生活在沙漠地区或极地岩石之下的生物。
*压力（静水压）
** 常压生物：最适生长压力为1个大气压的正常压力。
** 耐压生物（Piezophilerant）：最适压力为正常大气压，但也能耐受500个大气压以下的高压力。
** 嗜压生物（Piezophile）：最适生长于高压环境的生物。
*** 兼性嗜压生物（Facultative Piezophiles）：正常大气压下能生活，500个大气压上也能生活。
*** 专性嗜压生物（Obligate Piezophiles）：最适生长压力为500个大气压以上，最高可达1100个大气压以上，低于40个大气压不能生活。
** 嗜重生物（Barophile）
*重力
** 耐超重生物（Hypergravity organisms，Hyperaccelerations)：在超过1.5万倍至40万倍地球重力的超重环境下可以生存。
** 耐低重力生物（Hypogravity organisms）：在低重力的环境下正常生存。
*辐射
** 耐辐射生物（Radioresistant）：可以忍受1500-6000戈瑞以上高强度辐射的生物，对紫外线辐射（可达5000焦耳/平方米）、电离辐射等都具有极强抗性的。
*真空
** 耐真空生物
*脱水
** 耐脱水生物
*干燥
** 耐旱生物（Xerophile）：只需要少量水分就能生活的生物。
*极端化学环境
** 耐毒性生物（Toxitolerante）：在有毒物质存在时仍能生长的生物。有毒物质的耐受值（Toxitoleranz）1（非常敏感）到9（高耐受性）。
** 耐二氧化碳生物（Capnophile）：在纯二氧化碳环境仍能生长的生物。
** 耐甲烷生物（Methanophile）：适合于高浓度的甲烷环境的生物。
** 耐金属生物（Metallotolerant）：可以忍受高浓度重金属，如铜、镉、砷、锌的生物。例子如：Ferroplasma sp., Cupriavidus metallidurans和GFAJ-1.
** 耐有机溶剂生物（Organic-solvent-tolerant,OST）：可适应各种亲脂性溶剂如烷烃、烷醇、芳香烃的毒性。
*多种极端环境
** 兼性嗜极生物（Facultatire extremophilie）：生命体能在两种或两种以上的极端环境条件下生存。
*** 嗜热嗜酸生物（Thermoacidophile）
*** 嗜热嗜碱生物（Thermoalkaliphile）
*** 嗜冷嗜碱生物（Psychroalkaliphile）
*** 嗜盐嗜碱生物（Haloalkaliphile）
** 多重嗜极生物（Polyextremophile）：生命体能在多种的极端环境条件下生存。

**在天体生物学中**
天体生物学是研究宇宙中生命的起源、进化、分布和未来的科学，包括外星生命和地球上的生命。天体生物学利用物理学、化学、天文学、太阳物理学、生物学、分子生物学、生态学、行星科学、地理学以及地质学研究其他星球上生命的可能性，并帮助识别可能与地球上不同的生物圈。天体生物学家特别感兴趣的是研究极端微生物，因为它使他们能够将关于地球生命极限的知识映射到潜在的地外环境。 
南极洲的荒漠暴露在有害紫外线辐射、低温、高盐浓度和低矿物浓度下，这些环境的状况与火星上的环境类似。因此在南极洲地下发现有生命的微生物表明可能有微生物群落在远古时代生活在火星表面之下。研究表明微生物不太可能存在于火星的地表或浅层，但可能在100米左右的地下深处被发现。
最近在日本对极端微生物进行的研究涉及多种细菌，包括大肠杆菌和反硝化副球菌，这些细菌都处于极端重力条件下。细菌在超离心机中以相当于403627g（即403627倍于地球重力）的高速旋转时被培养。在这种极端重力条件下，反硝化副球菌不仅表现出生存能力，而且还表现出强大的细胞生长能力，这种极端重力条件通常只存在于宇宙环境中，例如在大质量恒星或超新星爆炸的冲击波中。分析表明，原核细胞体积小是超重力条件下成功生长的关键。这项研究对泛种论的可行性有一定的启示。
2012年4月26日，研究者在德国航空航天中心（DLR）维护的火星模拟实验室（MSL）项目的报告中说，地衣在火星条件下存活，并在34天的模拟时间内显示了光合作用适应能力的显着结果。
2013年4月29日，由美国航天局（NASA）资助的伦斯勒理工学院的研究者们报告说，在国际空间站的太空飞行中，微生物似乎以“地球上没有观测到的”和“可能导致增长和毒力增加”的方式适应了太空环境。
2014年5月19日，研究者宣布，许多微生物如Tersicoccus phoenicis，可能对航天器组装洁净室通常使用的方法具有抗药性。目前还不清楚这种具有抵抗力的微生物是否能够经受住太空旅行的考验，是否会出现在火星上的好奇号火星车上。
2015年9月，来自意大利国家研究委员会（National Research Council of Italy）的研究者报告说，Saccharolobus solfataricus能够在火星紫外线辐射下存活，该波长的紫外线被认为对大多数细菌具有极高的致死性。这一发现意义重大，因为它表明不仅细菌孢子，就连生长中的细胞都可以显着抵抗强烈的紫外线辐射。
2016年6月，杨百翰大学的科学家们总结性地报道了枯草芽孢杆菌的内生孢子能够在高达299±28米/秒的高速冲击、极端冲击和极端减速下存活。他们指出，这一特性可能使内生孢子存活下来并通过在陨石内旅行或经历大气破坏而在行星之间转移。此外，他们还提出，航天器着陆也可能导致行星际孢子转移，因为孢子可以在高速撞击下存活下来，同时从航天器喷射到行星表面。这是首次报道细菌能在高速撞击中存活的研究。然而，致命的撞击速度是未知的，应该通过向细菌内生孢子引入更高速度的撞击来做进一步的实验。

**例子和最近的发现**
新确定的嗜（-philes）极端生物类型总是在不断增加。化妆品产品的污染是罕见的，但是在发胶中发现的Microbacterium hatanonis是一种特别的极端生物。在沥青湖彼奇湖（Pitch Lake）中就有微生物生活，研究表明沥青湖中的极端微生物在106到107细胞/克。
最近一个具有硼耐受性的强嗜硼生物（Borophiles）细菌Bacillus boroniphilus被发现。研究这些嗜硼生物可能有助于阐明硼中毒和缺硼机制。
2019年7月，加拿大基德（Kidd）矿一项科学研究发现了生活在地表以下2400米深的可呼吸硫的微生物，它们以黄铁矿等矿石做为食物来源。

**生物技术**
美国爱达荷州国家实验室研究人员在黄石国家公园发现的Thermus brockianus的微生物中分离出了一种热亲碱过氧化氢酶，它能引发过氧化氢分解成氧和水。过氧化氢酶的工作温度在30°C至94°C之间，pH值在6-10之间。在高温和pH条件下，这种过氧化氢酶与其他过氧化氢酶相比是非常稳定的。在一项比较研究中，这种氧化氢酶在80℃和pH值为10时的半衰期为15天，而来自黑曲霉的过氧化氢酶在相同条件下的半衰期为15秒。过氧化氢酶用于去除工业过程中的过氧化氢，例如在纸浆和纸张漂白、纺织品漂白、食品巴氏杀菌以及食品包装的表面消毒中应用。
DNA修饰酶（例如Taq DNA聚合酶）和一些用于临床诊断和淀粉液化的芽孢杆菌酶，是由多家生物技术公司进行商业化生产的。

**参看**
基本营养类型
*嗜食极端生物（Extremotroph）

**参考资料**

**扩展阅读**

**外部链接**
 Extreme Environments - Science Education Resource Centerdate=20201031150847 - Extremophile Researchdate=20141018040848 - Eukaryotes in extreme environmentsdate=20031011131034 - The Research Center of Extremophilesdate=20160111023711 - DaveDarling's Encyclopedia of Astrobiology, Astronomy, and Spaceflightdate=20200427181624 - The International Society for Extremophilesdate=20201114221703 - Idaho National Laboratorydate=20141018040930