头足纲

头足纲（学名：Cephalopoda）是软体动物的一个纲，化石记录在一万种以上，现生仅存786种。头足纲分布在所有海域的所有深度，目前没有发现适应淡水的种类，但有些物种能够适应不同盐度的水。
头足纲可分为两个到四个亚纲，其中现存两个亚纲：一个是蛸亚纲（Coleoidea，又称为二鳃亚纲），外壳已经消失或是内化，主要依赖静水骨骼支持身体，物种包括章鱼、鱿鱼等；另一个是鹦鹉螺亚纲（Nautiloidea，又称为四鳃亚纲），是头足类中最古老的一支，其外壳依然存在，包括鹦鹉螺和已灭绝的直角石、房角石等。另有已灭绝的菊石亚纲（Ammonoidea，也可归于四鳃亚纲之下）和箭石亚纲（Belemnoidea，也可归于蛸亚纲之下）。

**特征**
头足纲动物全部为海生，肉食性，身体两侧对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼。足着生于头部，特化为腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头部腹面，在头和躯干之间。原始种类具有外壳，现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状，一对或二对，心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有角质喙和齿舌。神经系统集中，感官发达。循环系统为闭管式。直接发育（无需变态）。

**神经系统与行为**
头足类的神经系统发达，由中枢神经系统、周围神经系统和交感神经系统组成，结构复杂。
头足纲被认为是最聪明的无脊椎动物，因为牠们有高度发展的知觉和较大的脑。牠们的脑比腹足纲和双壳纲都来的大。除了鹦鹉螺之外，头足纲的表皮拥有一种特殊的色素细胞（chromatophore），使他们能够经由变色来进行沟通和伪装。有研究显示一只章鱼的智力有如五岁的孩童，能够进行开罐、玩积木等较复杂的动作。
此外头足纲的神经系统是无脊椎动物之中最为复杂的，在外套膜（mantle）中庞大的神经纤维成为神经生理学常用的实验材料。
头足纲的视觉敏锐，实验证明普通的章鱼能够辨识亮度、形状、大小还有物体的垂直和水平方向。头足纲的眼睛更能够感应光线的偏振平面。令人惊讶的是，这些能够变色的头足纲动物大都是色盲。当他们进行伪装的时候，能够依照他们所看见的背景，利用色素细胞改变皮肤的亮度和花纹。而改变颜色的时候使用的是彩虹色素细胞（iridophore）和白色素细胞（leucophores），这些细胞能够反映环境的光线。目前为止，只有一个种类的彩色视觉（color vision）得到证明，称为萤火鱿（Sparkling Enope Squid）。

**循环系统**
头足纲是软体动物当中唯一拥有封闭式循环系统馝分类：牠们拥有两个经由鳃中的微血管来输送血液的鳃心；一个经由身体的其他部分输送充氧血的单一系统心脏（single systemic heart）。
和其他的软体动物一样，头足纲利用一种含铜离子的血青蛋白（hemocyanin）来运送氧气，而不是像鸟类或一般哺乳动物使用血红素。牠们的血液缺氧时呈无色透明；接触空气之后时呈蓝绿色。

**运动方式**
头足纲的一般行动方式是利用喷射动力，充满氧气的水被吸入外套膜中的鳃之后，肌肉收缩使空间减少，导致水从足演变而成的漏斗管（hyponome）喷出，通常是背对着水喷出，并且能够用漏斗控制方向。这是一种相对用尾巴推进更为耗能的移动方式，相对效率随着体型增大而降低，这也使一些种类尽可能使用鳍和臂来推进。
有一些种类的章鱼能够在海底行走，墨鱼和乌贼可以摆动外套膜上的翼状肌肉来移动。

**繁殖与生命周期**
除了少数例外，蛸亚纲的寿命很短且成长快速，大多数吃下的养分都被牠们用来长大。大多数种类的雄性阴茎是一个用来将精囊输送到交接腕（hectocotylus）的生殖管（gonoduct）肌肉末端。而交接腕是用来将精囊输送给雌性。有一些种类没有交接腕，牠们直接将较长的阴茎伸出外套膜来与雌性直接交配。此外他们行"单次繁殖"，也就是一生只生产一次。下完一整组的蛋之后便死亡。菊石亚纲亦采行这种速生速死、单次且大量繁殖的策略。
而鹦鹉螺亚纲则行“多次繁殖”，牠们寿命较长，且一次只下少量的蛋。

**演化**
最早的头足类（短棒角石，属于鹦鹉螺亚纲）于寒武纪晚期出现。早古生代时期鹦鹉螺类非常繁盛，一些体型巨大的种类更位于食物链的顶端。泥盆纪时鹦鹉螺类中的杆石目分别演化成了菊石亚纲和蛸亚纲。到了中生代，菊石取代了鹦鹉螺类的地位，成为海洋中最主要的中低端掠食者。然而所有菊石都在中生代末的白垩纪﹣古近纪灭绝事件中全数灭绝，没有留下任何后代。在现代海洋中最为兴盛的头足纲类群是不具外壳的蛸亚纲。
头足纲的起源尚无定论，目前有两种解释：- 已灭绝的托莫特壳类可能是头足纲的原始型态，牠有类似章鱼的触腕，但却用类似蜗牛的腹足来行走于海床。- 可能起源于某类寒武纪早期的，背着一片小贝壳的，外形像单板纲或者腹足纲的小型软体动物，可能是太阳女神螺类。- 内克虾（Nectocaris pteryx）可能是已知最早的头足类化石，在帽天山页岩的早寒武世地层和伯吉斯页岩的中寒武世都有发现。Nectocaris的意思是“游泳虾”。
早期的头足类有外壳保护，这些外壳原本是圆锥状，但是后来演变成了像现今的鹦鹉螺那样的螺旋形状。到了现代，许多的头足类依然保有内壳，而大多数拥有外壳的种类在白垩纪末就都灭绝了。不论是菊石亚纲或蛸亚纲，都是由拥有外壳的杆石目在4亿年前的泥盆纪分化出来。

**触手（腕）的起源**
关于头足纲触手（腕）的起源尚无定论，目前有两种解释。- 足源说，腕由腹足分裂而成。- 头源说，腕由头——准确地说是口周围的结构分裂强化而成。

**分类**
以下为头足纲的下属分类单元：（已灭绝的分类单元以剑号(†)标记）
*鹦鹉螺亚纲 Nautiloidea：又称四鳃亚纲
**†短棒角石目 Plectronocerida：头足纲在寒武纪的祖先
**†爱丽斯木角石目 Ellesmerocerida：包括所有之后头足纲的祖先
**†内角石目 Endocerida：繁盛于奥陶纪，包括古生代最大的无脊椎动物房角石
**†珠角石目 Actinocerida
**†叠盘角石目 Discosorida
**†触环角石目 Tarphycerida
**†箭钩角石目 Oncocerida
**鹦鹉螺目 Nautilida：鹦鹉螺和化石亲戚
**†直角石目 Orthocerida
**†假直角石目 Pseudorthocerida
**†袋角石目 Ascocerida
**†杆石目 Bactritida：包括所有蛸亚纲和菊石亚纲的祖先
管鱿目的一种
大西洋耳乌贼
*†菊石亚纲 Ammonoidea：也有分类方法把菊石归入四鳃亚纲
**†无棱菊石目 Agoniatitida 
**†海神石目 Clymeniida
**†棱菊石目 Goniatitida
**†前碟菊石目 Prolecanitida
**†齿菊石目 Ceratitida
**†菊石目 Ammonitida：中生代最繁盛的海洋动物之一，侏罗纪和白垩纪的指准化石
*蛸亚纲 Coleoidea：也称为二鳃亚纲
**†箭石下纲 Belemnoidea
***†血箭石目 Hematitida
***†闭箭石目 Phragmoteuthida
***†多诺万箭石目 Donovaniconida
***†沟箭石目 Aulacocerida
***†箭石目 Belemnitida
***†双箭石目 Diplobelida
**新蛸下纲 Neocoleoidea
***十腕总目 Decapodiformes
****Bathyteuthida Bathyteuthida
****微鳍乌贼目 Idiosepida
****闭眼目 Myopsida：锁管
****开眼目 Oegopsida：鱿鱼
****墨鱼目 Sepiida：墨鱼
****旋乌贼目 Spirulida
***八腕总目 Octopodiformes
****†粗沙鳞科 Trachyteuthididae (地位未定)
****幽灵蛸目 Vampyromorphida：活化石，又称吸血鬼乌贼
****章鱼目 Octopoda：章鱼、船蛸、水母蛸等
***†Palaeoteuthomorpha Palaeoteuthomorpha
****†Boletzkyida Boletzkyida

**注释**

**参考文献**
Bather, F.A. 1888a. Shell-growth in Cephalopoda (Siphonopoda). Annals and Magazine of Natural History, Series 6, Vol. 1: 298-310
*Bather, F.A. 1888b. Professor Blake and Shell-Growth in Cephalopoda. Annals and Magazine of Natural History. Series 6, Vol. 1: 421-426.
*Berthold, Thomas, & Engeser, Theo. 1987. Phylogenetic analysis and systematization of the Cephalopoda (Mollusca). Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
*Engeser, Theo. 1997. Fossil Nautiloidea Page. 
*Felley, J., Vecchione, M., Roper, C. F. E., Sweeney, M. & Christensen, T., 2001-2003: Current Classification of Recent Cephalopoda.  internet: National Museum of Natural History: Department of Systematic Biology: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/date=20061209101622  
*Shevyrev, A.A. 2005. The Cephalopod Macrosystem: A Historical Review, the Present State of Knowledge, and Unsolved Problems: 1. Major Features and Overall Classification of Cephalopod Mollusks. Paleontological Journal. 39(6):606-614. Translated from Paleontologicheskii Zhurnal No. 6, 2005, 33-42.

**外部连结**
Cephalopoda
英文- CephBase - cephalopod database- TONMO.COM - The Octopus News Magazine Online - cephalopod articles and discussiondate=20061126174426 - Tree of Life Web Project - Cephalopodadate=20200517065652 - Mikko's Phylogeny Tree- Articles on various fossil cephalopod topics for non-specialists- Fish vs. Cephalopodsdate=20061005211722 - Will Fast Growing Squid Replace Slow Growing Fish?- Bipedal Octopuses with links to video and original paper-  Palcephalopoda/Neocephalopoda Hypothesis- Biomineralisation in modern and fossil cephalopodsdate=20061002220243 -  Cephalopodsdate=20061218180056