支序分类学

支序分类学（英文：cladistic taxonomy）又称支序系统学植物学名词、分支系统学古生物学名词、系统发育系统学微生物学名词（英文：phylogenetic systematics，也译作系统发育分类学邱占祥, 1978或系谱分类学NAER1），简称支序学（英文：cladistic）NAER2，是一门基于系统发生的生物分类学科，主张通过对共有衍生性状（共有衍征）相似性的分析，推导出生物类群之间的分化关系，进而构建系统发生树，以形成严格的单系分类系统遗传学名词。「支序」意为演化支的序列，或演化支的分化次序。
支序分类学的创始人为德国生物学家维利·亨尼希（德文：Willi Hennig；1913－1976），1950年他撰写了有关支序分类理论的德文著作，后在此基础上重新改写并译为英文，于1966年出版了名为《系统发育系统学》的英文专着，自此支序分类学开始在生物分类学界兴起邱占祥, 1978。此套学说理论的核心要义在于：一、生物分类必须反映亲缘关系，而亲缘关系必须反映共祖关系；二、分析生物之间的亲缘关系时，可将牠们的同源特征分为较原始的祖征（近祖性状）和较进步的衍征（近裔性状），只有具备共同的衍征才能视为亲缘关系接近、来自同一祖先的证据史立群, 1997。
支序分类学是现下最常用的生物分类方法ucmp.berkeley.edu，亦被普遍认为是进行系统发生分析的最佳方法，因为它提供了一套可以检验的假说，目前已被学者们普遍接受并广泛应用于分类学和系统发生学研究史立群, 1997。支序分类法会收集遗传学、古生物学和形态学等方面的讯息，最终拟制出系统发生树来表现各生物类群之间假定的演化关系。在系统发生树上，每个分支不论包含多少物种，都被称作演化支。按照支序分类学的标准，任何自然合理的生物类群都必须是一个单系的演化支，即包含单一的祖先物种及其所有后代。
与传统上基于分类阶元的林奈分类法相比，支序分类法基于演化支来归类物种，更能真实客观地显示物种之间的亲疏关系，体现出演化论的共同祖先原则。为此有学者主张弃用林奈分类法，以演化支取代分类阶元的概念，但由于分类阶元在数个世纪以来的广泛使用，其概念已深入人心，故现行生物分类法为二法并用——在以支序分类理论为主导的同时，保留传统的分类阶元，甚至根据支序分类的需要而增设新的阶元。然而，林奈分类法的局限性使其无法与支序分类很好地兼容，从而造成了许多难以解决的分类问题。

**主要术语**
一个特殊性状若为某生物类群及其后代所独有，称之为衍征，而若同时表现在其旁亲和祖先身上时，称之为祖征。之所以用祖征和衍征来取代原始和先进的说法，是因为在不同的环境下，每种特征都有可能是先进的。
某生物类群若拥有比其他类群更多的祖征，则被称作基群。一般而言，基群比其他衍生分支的物种数量要少得多，并在很早之前便已灭绝，例如鸟类和哺乳动物虽然存在许多共同祖征，但牠们的共同祖先却早已灭绝。

**分类方法**
支序分析需要收集足够的信息，用以区分生物的一般性状和特殊性状，并区分特殊性状中哪些是共同祖先自更早的祖先遗传而来（祖征），哪些是共同祖先单独所具有（衍征）。要确定一个分支的独立性，将它与其他分支区别开来，就必须有充足的衍征作为数据支撑，证明该分支的特殊性状为独立发展形成，而非直承自更早的祖先。衍征确定以后，要依照简约化原则确定生物类群之间的关系，也要依据分子演化理论选取最接近的分支相组合，最终构成系统发生树。
现有各种复杂的系统发生软件可用于支序分析的演算，因此目前的支序分析一般不会出现研究者自身造成的偏差。尽管如此，目前的支序分析也只能得出多数学者赞同的结论，无法令所有学者信服，因为有时分析结果会出现许多冲突，如形态数据和基因数据完全不吻合等。现今 DNA 测序已较为容易进行，系统发生分析可以得到 DNA 数据的支持，此外更为精确的方法是分析染色体中的反转录转座子标记，而最理想的方法则是将形态学、分子生物学以及生态行为等各方面的信息结合起来。没有任何一种分析方法是真正完美的，所有方法都存在偏差，诸如形态学分析经常误将趋同演化的生物归于一类，而分子数据虽然比形态数据和化石数据更可靠，但也充满矛盾和误差。只有各种方法的比较与结合，方能得到最准确的结论。
支序分类理论亦可延伸至生物学以外的领域，当前已应用于历史语言学中的语言分类研究，以及古代文献考订中对文献派生情况的研究等。

**相关意见**

**分支主义**
自1960年代支序分类法诞生以来，生物分类学界出现了“分支主义”倾向，主张取消所有非演化支的分类概念。支序分类学者认为，传统的林奈分类法人为地将生物类群划分成不同层次（分类阶元），不能如实反映生物的演化情况，故应摒弃林奈分类系统，全部改用简单的演化支概念。对此持不同意见的学者认为，所有分类法都是人为创造的，都有主观因素在内，虽然系统发生学需要应用支序分类理论，但仍有使用传统分类阶元的必要。他们指出，林奈分类法和支序分类法应该并存，因为分类学上不仅存在单系群，也存在不合乎演化支概念的并系群，而并系群提供了有关生物形态及生活方式演变的重要信息，所以传统分类和支序分类都有其存在的价值，二者在不同方面发挥着作用。
所谓单系群，是指一个祖先及其所有后代组成的类群；并系群则由一个祖先及其部分后代组成，而另一部分后代未被归入其中，原因是这些后代沿着一条独特的路线而演化，与该祖先的其他后代产生了很大区别。此外，由多个祖先的后代所组成的类群称为多系群，通常包含了一群关系疏远的趋同演化生物，被演化分类学者视为错误归类。支序分类学者认为，并系群同样是错误的，它和多系群都是依据外形特征而确立的主观类群，只有单系群是依据衍征而确立的客观类群。

**质疑与批评**
尽管支序分类法作为一种分类手段在目前生物学研究当中取得了权威的主导地位。但它对物种概念的改变和研究方法的缺陷也让它在一定程度上受到争议。如著名的十二卷属植物的研究者Bruce Bayer曾批判纯粹的基于支序分类学进行的分类过度简化了种群之间的关系，并掩盖了潜在的基因流动等复杂的动态演化历程；对于处理物种间分离时间较短、界限模糊的类群（如十二卷属）的能力仍然有限。同时，Bayer也指出，当下的支序分类学研究成果的科学性甚至会受学术争端和经济利益的影响。

**另请参阅**
 生物信息学- 数理生物学- Coalescent theory- Glossary of scientific naming- 语言系属分类- Patrocladogram- 演化网路- Stratocladistics- Subclade- 系统分类学- Tree model- 树状结构

**参考文献**

**外部链接**
  OneZoom 网站上的“生命之树” date=20220331140508-  维利·亨尼希协会 date=20200818122355- 维利·亨尼希协会出版的学术期刊： 《支序系统学》 date=20220318073514- cite web |author=Felsenstein, Joe |title=Phylogeny Programs |url=http://evolution.gs.washington.edu/phylip/software.html |website=evolution.gs.washington.edu |publisher=University of Washington |place=Seattle |archive-date=2022-03-20 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220320050936/https://evolution.gs.washington.edu/phylip/software.html |url-status=live- website=rjohara.net- url-status=live