伶盗龙属

伶盗龙属（属名：Velociraptor，拉丁文中意为「敏捷的盗贼」），又称“速龙”“迅猛龙”，是蜥臀目兽脚亚目驰龙科恐龙的一属，大约生活于7,500万至7,100万年前的白垩纪中晚期，并且伶盗龙和现代鸟类、猛禽之类的关系非常接近。伶盗龙的模式种为蒙古伶盗龙（V. mongoliensis），化石最常发现于蒙古国及中国的内蒙古附近的地区；第二个种为奥氏伶盗龙（V. osmolskae），是在2008年被命名，化石是一个发现于中国内蒙古的头骨。过去曾经有其他的种，但现多已不被承认。
伶盗龙的体型接近火鸡的大小，小于其他的大型驰龙科恐龙（例如恐爪龙），但牠们之间仍有许多相同的生理特征。伶盗龙是种二足、肉食性的有羽毛恐龙，具有长而坚挺的尾巴，尾巴和手臂上有着如同现代鸟类一样的羽毛；伶盗龙最明显的特点是在双脚的第二脚趾具有大型的镰刀状趾爪，这些趾爪被认为用来扎入、刺穿或者撕裂牠们的猎物。伶盗龙与其他驰龙科的差别在于长而低矮的头颅骨，以及朝上微翘的口鼻部。对于古生物学家而言，伶盗龙是种具有重要研究价值的恐龙，目前已发现超过10个伶盗龙的化石，是驰龙科中数量最多的。而其中一个著名的标本，则保存了与原角龙缠斗中的伶盗龙。

**简介**
伶盗龙与人类的体型比较
编号GIN 100/25的伶盗龙化石骨骼重建图
伶盗龙是一种中型驰龙类，成年个体身长估计约2.07公尺，臀部高约0.5公尺，体重推测约15-20公斤。与其他驰龙类相比，伶盗龙具有相当长的头颅骨，长达25公分；口鼻部向上翘起，使得上侧有凹面，下侧有凸面。牠们的嘴部有26到28颗牙齿，牙齿间隔宽，牙齿后侧有明显锯齿边缘，这特征证明牠们可能是活跃的捕食动物，可以捕食行动迅速的猎物。牠们的大脑较大，脑重/体重比在恐龙中相当大，显示牠们是一种非常聪明的恐龙。
类似其他驰龙类，伶盗龙具有大型手部，在结构与灵活性上类似现代鸟类的翅膀骨头。手部有三根锋利且大幅弯曲的指爪，第二指爪是当中最长的一根，而第一根指爪是最短的。伶盗龙的腕部骨头结构可以作出往内转、以及向内抓握的动作，而非向下抓握，非常灵巧。
蒙古伶盗龙的骨架模型，位于怀俄明恐龙中心
如同其他的兽脚类恐龙，伶盗龙的第一根脚趾是小型的上爪。但与其它以三根脚趾行走的兽脚类恐龙相比，伶盗龙只依靠后肢的第三、四趾行走，驰龙类都是以这种方式行走。伶盗龙的第二脚趾可以向上、向后收起离开地面，上有大型、镰刀状的趾爪，这是牠们著名的重要原因，也是驰龙科与伤齿龙科的典型特征。这个大型趾爪的外缘长度可达6.5公分，是可怕的攻击武器，可能用来撕开猎物。
伶盗龙尾椎上侧的前关节突，以及骨化的肌腱，使牠们的尾巴坚挺。前关节突开始于第10节尾椎，往前突出，支撑前面4到10根其他的脊椎，数量依所在位置而定。这些结构使得整个尾巴在垂直方向几乎不能弯曲，但一个伶盗龙标本保存了完整的尾巴骨头，这些骨头以S状水平弯曲，显示尾巴在水平方向有良好的运动灵活性。这样的尾巴可以帮助伶盗龙在高速奔跑时保持平衡和灵活转向，也说明了伶盗龙是出色的奔跑者。
在2007年，古生物学家爱伦·特纳（Alan Turner）、彼得·马克维奇（Peter Makovicky）、马克·诺瑞尔（Mark Norell）以及他们的同僚宣称在一个来自于蒙古的伶盗龙化石的前臂发现了羽茎瘤（Quill knobs），确定伶盗龙具有羽毛。
蒙古伶盗龙正模标本的头颅骨，位于美国自然史博物馆
蒙古伶盗龙正模标本的头颅骨素描。由奥斯本在1924年所绘制

**发现历史**
在1922年，美国自然史博物馆的一支探险队在蒙古的戈壁沙漠中发现了第一个伶盗龙的化石标本；该标本（编号AMNH 6515）包含一个遭到压碎，但是完整的头颅骨，以及第二趾爪。两年后，该馆的科学家亨利·费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在确定该标本属于一种肉食性恐龙后，将牠们命名为蒙古伶盗龙（V. mongoliensis）；但奥斯本将该第二趾爪误认为来自于手部。伶盗龙的属名衍化自拉丁语，velox意为「快捷的」，raptor意为「强盗」或「盗贼」，意指牠们善于奔跑的身体结构，以及肉食的食性；种名则是发现地蒙古为名。同一年稍早，奥斯本则在大众媒体上发表了一篇相关文章，并将牠们取名为Ovoraptor djadochtari。但因为Ovoraptor并未在科学文献与相关的正式文件中被提到，因此该名称的状态为无资格名称，而伶盗龙仍保有命名优先权。
第二次世界大战后的冷战期间，北美洲的挖掘团队被蒙古人民革命党执政的蒙古人民共和国所驱离，而苏联和波兰的探险队与蒙古大学合作发现了许多伶盗龙化石标本，其中最著名的是在1971年由波兰与蒙古团队所发现的“搏斗中的恐龙”（编号GIN 100/25），该化石保存了一只伶盗龙和一只原角龙搏斗的场景。这个标本被蒙古视为国家级的宝藏，但从2000年起，被外借给纽约市美国自然史博物馆，以供一个暂时性的展览。
冷战后期以来，已有数个中国、美国、加拿大、蒙古等国家科学家所参与的科学考察队在中国和蒙古境内发现了多具伶盗龙化石。在1988到1990年间，一个中国与加拿大所组成的挖掘团队在中国北部发现了伶盗龙的化石。在1990年，一个美国自然史博物馆与蒙古国科学院所组成的挖掘团队抵达戈壁沙漠，发现了数个保存良好的骨骸。其中一个缺乏头部的标本（编号IGM 100/980），被诺瑞尔等人戏称为「Ichabodcraniosaurus」，以断头谷传说中的角色Ichabod Crane警探为名。诺瑞尔与马克维奇推论，这个标本可能属于蒙古伶盗龙，但由于化石不够完整，所以无法肯定。
在1999年，中国与比利时组成的挖掘团队发现一个上颌骨与泪骨，属于伶盗龙，但不同于蒙古伶盗龙。在2008年，Pascal Godefroit等人将其命名为奥氏伶盗龙（V. osmolskae），种名以波兰古生物学家哈兹卡·奥斯穆斯卡为名。

**发现地点**
黄昏时的火焰崖全景
到目前为止，蒙古伶盗龙的所有标本发现于德加多克塔组（Djadochta Formation）地层中，该地层分布于蒙古国的南戈壁省与中国的内蒙古；另外有一些来自于蒙古国的标本，发现于稍年轻的西戈约特组（Barun Goyot Formation），可能属于蒙古伶盗龙，也有可能是近亲属。这两个地层的年代均为上白垩统坎潘阶，约8300万年前到7000万年前。
在德加多克塔组地层中，几乎每个著名且多产的挖掘地点都发现了蒙古伶盗龙的化石。蒙古伶盗龙的模式标本是在火焰崖的挖掘地点所发现（该地也名为Bayn Dzak与Shabarakh Usu），而「搏斗中的恐龙」化石则是在图格里克（Tugrig）挖掘地点所出土（又名Tugrugeen Shireh）。巴鲁恩戈约特组的Khulsan与Khermeen Tsav也是著名的挖掘地点，出土了大量的相关化石，可能属于伶盗龙。
近年来，在中国内蒙古的巴音满都呼组（Bayan Mandahu Formation）出土了许多幼年的蒙古伶盗龙化石，包含部分骨骼与牙齿。巴音满都呼组的年代与德加多克塔组相同，是一个产量丰富的挖掘地点之一。但是到2008年为止，这些化石还没有经过处理、清理程序。同样在2008年，巴音满都呼组的一个成年个体的部分颅骨被建立为新种，奥氏伶盗龙。

**古生态学**
蒙古伶盗龙的标本
这些挖掘地点都处于干旱的环境中，布满沙丘，偶有间歇性的溪流，而巴鲁恩戈约特组的环境比年代较古老的德加多克塔组较为湿润。根据某些标本的死亡姿势、普遍良好的保存状态，以及砂岩环境，显示这些地层的许多动物是被沙尘暴直接掩埋。
在发现伶盗龙化石的地层组，还发现其他恐龙化石，显示伶盗龙还与这些恐龙共同生存于相同环境。德加多克塔组已发现蒙古伶盗龙、安氏原角龙、谷氏绘龙等化石；巴音满都呼组则发现奥氏伶盗龙、巨鼻原角龙、魔头绘龙等化石。这两个地层组的地理位置相近，而动物群构成相当类似，主要的差异在于种的层面，显示两个地层组有动物相的边界。但目前无法确定造成动物相边界的原因，也有可能是地质年代的早晚造成这种差异。
跟蒙古伶盗龙发现于相同地层的恐龙包含：伤齿龙科的蜥鸟盗龙、偷蛋龙科的偷蛋龙、驰龙科的大黑天神龙与恶灵龙、伤齿龙科、阿瓦拉慈龙科恐龙；跟奥氏伶盗龙发现于相同地层的恐龙包含：基础角龙下目的巨嘴龙、偷蛋龙科的曲剑龙、驰龙科的临河盗龙、伤齿龙科。

**分类争议**
奥氏伶盗龙(上)、蒙古伶盗龙(下)的上颌差异
伶盗龙在1924年首次被命名时，是被归类于恐龙中的斑龙科；这是因为该时期的斑龙科与斑龙属，被当成垃圾箱类群，因此许多肉食性恐龙被归类于该科中，但彼此却无接近亲缘关系。随者更多恐龙化石的发现，伶盗龙后来被归类于驰龙科。
伶盗龙目前被归类于驰龙科的伶盗龙亚科，是较为衍化的一群驰龙科恐龙。在种系发生学中，伶盗龙亚科通常被定义为：驰龙科中，较接近于伶盗龙，而离驰龙较远的所有物种。但驰龙科的内部分类是经常更改的。在最初建立的时候，伶盗龙亚科只包含伶盗龙一个属。后来研究则包含了其他属，通常为恐爪龙与蜥鸟盗龙。一个最近的亲缘分支分类法研究，显示伶盗龙亚科是个单系群，包含：伶盗龙、恐爪龙、白魔龙、以及蜥鸟盗龙（但分类位置未确定）。
在过去，某些驰龙科的属有时被归类于伶盗龙属中，例如平衡恐爪龙（Deinonychus antirrhopus）、蓝斯顿氏蜥鸟盗龙（Saurornitholestes langstoni）。因为伶盗龙较早命名，这些种被归类于伶盗龙属时，被重新命名为平衡伶盗龙、蓝斯顿氏伶盗龙。但到目前为止，伶盗龙中的已承认种仅有蒙古伶盗龙、以及奥氏伶盗龙（V. osmolskae）。
在2005年新发表的始祖鸟的标本（瑟马普利斯标本）中，发现了保存很好的第二脚趾，类似驰龙科，这可能说明始祖鸟类与伶盗龙有接近的亲缘关系。如果这样的亲缘关系被进一步证实，因为始祖鸟较早被命名，包括伶盗龙在内的驰龙科很有可能被改归类于始祖鸟科，属于鸟纲。目前至少有一位科学家，将驰龙科归类于始祖鸟科，如果属实，这将使得伶盗龙成为一种无法飞行的鸟类。

**古生物学**
「搏斗中的恐龙」标本，目前在美国自然史博物馆展示中

**猎食行为**
发现于1971年的化石标本“搏斗中的恐龙”，保存了伶盗龙和原角龙搏斗的情形，这提供了伶盗龙是活跃的捕食动物以及其捕食方式的直接证据。当这个标本被发现时，过去一度有假设认为这两只恐龙是被淹死的。但因为这个标本是在古代沙丘沉积物所发现的，所以目前的看法是这两只动物是被掩埋在沙地中的，原因可能是沙丘倒塌，或者是沙尘暴。从两只动物的姿态显示，掩埋过程应该非常快速。原角龙的前肢与后肢都遗失了，可能是被其他食腐动物吞食了。在2011年，科学家比较恐龙、现代鸟类与爬行动物的巩膜环大小，提出伶盗龙是夜行性动物，而原角龙可能属于无定时活跃性的动物，觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关，只休息短暂时间。著名的原角龙、伶盗龙打斗化石，可能是发生在夜间或光线昏暗的清晨、黄昏。
驰龙科的后肢第二趾有明显的镰刀状趾爪，传统上认为是用于切开猎物身体与挖去内脏的武器。在“搏斗中的恐龙”标本中，伶盗龙的镰刀状趾爪嵌入原角龙的喉咙中，而原角龙的喙嘴则夹住了伶盗龙的右前肢。这显示伶盗龙可能是用牠们的镰刀状趾爪刺穿猎物喉咙的重要器官来杀死猎物，例如颈静脉、颈动脉，以及气管，而非割开猎物的腹部。伶盗龙爪的镰刀状趾爪内侧圆滑，并不锐利，并不适合用于切开、刺穿猎物腹部的坚固皮肤和肌肉。然而，目前只有发现镰刀状趾爪的骨质部份，这些趾爪在生前应该覆盖者角质鞘，所以还是有可能具有锐利的边缘，但无法长期保存锐利状态，原因是这些趾爪无法后缩以防止被磨损，也无法像猫一样磨利趾爪。在2005年，BBC的电视节目《恐龙凶面目》（The Truth About Killer Dinosaurs）测试伶盗龙的趾爪是否适合切开。该电视节目制作了一个伶盗龙后肢模型，并将一块猪腹肉作为测试用的猎物。虽然镰刀状趾爪刺穿了测试用的猪腹肉，但无法划开牠们，显示伶盗龙的趾爪无法用来割下猎物的内脏。但由于其他科学家没有参考或重复这个实验，所以实验的结果无法被确定。
伶盗龙的头骨
恐爪龙是另一种和伶盗龙关系密切的恐龙，恐爪龙的化石通常是成群被发现的。此外，恐爪龙的化石偶尔与腱龙（一种大型草食恐龙）一起被发现，这样就说明恐爪龙很可能是团队合作狩猎的捕食动物。目前唯一的驰龙科集体行动证据，是个发现于中国的足迹化石，共有六个大型动物所留下，但仍没有证据显示牠们有集体猎食行为。不过，虽然在蒙古发现了许多伶盗龙和其他驰龙科的化石，但是没有发现过成群的化石，所以目前还没有化石证据可以证明伶盗龙是群体狩猎的。伶盗龙也通常被认为是成群狩猎的捕食动物，如同电影《侏罗纪公园》（Jurassic Park）所呈现的，但没有足够证据支持驰龙科与伶盗龙有集体猎食行为。驰龙类的集体猎食理论，是根据数个恐爪龙化石围绕在一个腱龙化石，目前还没有其他驰龙类被发现类似的化石证据。
在2011年的一项恐爪龙下目趾爪研究，比对不同恐爪龙类、现代鸟类的脚掌结构、趾爪形状，根据这些现代鸟类的猎食行为，分析这群恐龙的压制猎物能力。这项研究认为伶盗龙等驰龙类可能以小型猎物为食。研究发现，许多掠食性现代鸟类也有大型第二趾爪，当牠们猎食小型猎物时，会使用脚掌、趾爪将猎物固定在地面上，用体重施压于猎物，再用鸟喙吞食这些猎物，尤其是鹰科。这项研究推论驰龙类会以类似的方式捕抓、固定猎物，并开始吞食猎物的身体，直到猎物失血过多、失去生理机能。研究发现驰龙类的后肢、脚掌结构最类似鹰，也有大型第二趾爪、类似的脚掌抓取范围；驰龙类的跗跖骨短、脚掌力量，则比较类似猫头鹰。伶盗龙的颌部、前肢结构，也符合这项研究的结论。驰龙科的前肢强壮，但极可能覆盖者羽毛，牠们吞食猎物时可能会将前肢张开，以伺机保持身体的平衡；尾巴也具有平衡身体的功能。驰龙科的颌部结构虚弱，可能主要用来吞食、撕咬猎物的肉体，而非以快速、强壮力量攻击猎物。研究人员推测，近鸟类可能共同拥有这些演化特征，而现代鸟类则继承这些特征

**食腐行为**
在2008年，巴音满都呼组发现一个带有齿痕的颌部骨头，周围环绕者零散的牙齿。2010年公布了相关研究，颌部骨头被认为来自于原角龙，零散牙齿被认为来自于伶盗龙。研究提出这只伶盗龙是在原角龙被其他掠食动物杀死后，吞食其余的尸体。在2012年，一个伶盗龙标本被发现腹部有个长骨头，来自于神龙翼龙科，这也支持伶盗龙具有食腐行为的理论。

**代谢**
伶盗龙可能在某种程度上是温血动物，因为牠们猎食时必须消耗大量的能量。伶盗龙的身体覆盖者羽毛，而在现代的动物中，具有羽毛或毛皮的动物通常是温血动物，牠们身上的羽毛或毛皮可以用来隔离热量。驰龙科与某些早期鸟类的骨头生长速率，与现代的哺乳类与鸟类相比，显示牠们具有较为适中的代谢率。纽西兰的奇异鸟在生理、羽毛型态、骨头结构、甚至于狭窄的鼻部结构，相当类似驰龙科；而鼻部结构经常是新陈代谢的关键指标。奇异鸟是种高度活跃、无法飞行的鸟类，并具有稳定的体温以及相当低的代谢率，使奇异鸟成为原始鸟类与驰龙科的代谢参考模型。

**羽毛**
蒙古伶盗龙的重建图
在驰龙科中，比伶盗龙原始的物种通常身体覆盖者羽毛，并具有完全发展的有羽毛前肢。而伶盗龙的祖先具有羽毛，可能拥有飞行能力，这使得古生物学家认为伶盗龙也具有羽毛，如同许多现代的无法飞行鸟类，仍保有身体上的羽毛。
过去长期以来，古生物学家认为伶盗龙具有羽毛，但没有证据可以证明。根据2007年9月份的《科学》杂志，古生物学家爱伦·特纳、彼得·马克维奇、马克·诺瑞尔，在一个发现自蒙古的伶盗龙化石（编号IGM 100/981，身长1.5公尺，体重15公斤）的前臂，发现了六个羽茎瘤。鸟类骨头上的羽茎瘤可用来固定羽毛，而伶盗龙骨头上的羽茎瘤则明确显示牠们也具有羽毛。
根据特纳等人的说法，并非所有史前鸟类的化石都发现了羽茎瘤，但没有发现羽茎瘤，不代表这些史前鸟类缺乏羽毛；红鹳也没有羽茎瘤，但有羽毛。羽茎瘤的发现显示伶盗龙拥有羽毛，而且应该是类似现代鸟类翅膀上的羽毛，包含羽轴与羽支所形成的羽片。这些研究人员并提出，伶盗龙的前臂具有14个次要羽毛，而始祖鸟具有至少12个次要羽毛，小盗龙具有18个，胁空鸟龙则具有10个。他们认为这些羽毛数量的不同，代表者这些动物与现代鸟类的差异程度。
特纳等人将伶盗龙的羽毛，视为大型、无法飞行的手盗龙类因为体型的增大，而在演化过程中失去羽毛的证据。特纳等人并发现，目前的无法飞行鸟类几乎没有羽茎瘤，而伶盗龙的羽茎瘤则证明驰龙科的祖先应该可以飞行，但伶盗龙与其它大型的驰龙科后来却丧失了飞行能力；然而，驰龙科祖先的羽毛也可能具有其他功能，而非用来飞行。对于无法飞行的伶盗龙，牠们的羽毛可能作为展示物用，或孵蛋时覆盖牠们的蛋巢，或是在上坡奔跑时增加速度用。

**病理**
一个蒙古伶盗龙的头颅骨，被发现有两排平行的穿孔，跟伶盗龙的牙齿大小、间隔相符合。研究人员推论，这代表这只伶盗龙与其他伶盗龙打斗时，头部被咬伤。此外，由于穿孔并没有事后愈合的痕迹，这只伶盗龙可能被咬伤后因此死亡。

**明星伶盗龙**
伶盗龙在电影《侏罗纪世界》中的造形
「搏斗中的恐龙」旧复原作为最知名的非鸟小型兽脚类恐龙图
伶盗龙作为最知名的小型兽脚类非鸟恐龙出现在各式各样的电影和电视节目，例如侏罗纪公园系列电影及种种科普纪录片当中。通常纪录片中伶盗龙的形象以现实的科学研究为基础还原，而电影、电视剧、电子游戏、体育和音乐等流行文化中的伶盗龙多以侏罗纪公园系列中「迅猛龙」的形象为主。
探索频道的纪录片《恐龙星球》（Dinosaur Planet）细致地记述了一只雌性伶盗龙的故事。在BBC的《与恐龙同行》（Walking with Dinosaurs）特别节目《镰刀龙探秘》（The Giant Claw）中也有伶盗龙出场，在片中成群结队捕食原角龙；而BBC的《恐龙凶面目》（The Truth About Killer Dinosaurs）中专门介绍了伶盗龙与原角龙的搏斗。在探索频道电视节目《恐龙王朝》（Dinosaur Revolution）的第三集里，一只年幼的原角龙的父母被两只伶盗龙杀死，尔后伶盗龙追击年幼的原角龙，但被一只老年的雄性原角龙击退。
BBC工作室自然历史部和Moving Picture Company制作的纪录片《史前地球》（Prehistoric Planet）中登场了生存于马斯垂克阶的伶盗龙未定种。
2005年版的《金刚》中出现的野蛮猎龙（Venatosaurus saevidicus）为虚构驰龙科，是被剧组另行假设为伶盗龙如果逃过了当年的大灭绝并继续存活至今，适应剧中骷髅岛的地形与环境而进化出来的崭新物种，其外观类似侏罗纪公园系列的迅猛龙，体型与犹他盗龙相当，在电影中成群结队捕食雷龙。
伶盗龙还出现在其他领域，像是体育和音乐等。例如NBA球队多伦多猛龙（Toronto Raptors）以伶盗龙命名，并曾经使用一只伶盗龙的形象作为队徽。美国金属核乐队Norma Jean曾于2005年在密苏里州堪萨斯城举办过一场名为“Velociraptour”的演唱会。一项名为“Roboraptor”的机器人玩具创意也源自伶盗龙。
伶盗龙还成为一些电子游戏的主角，包括「恐龙危机」（Dino Crisis）系列、「恐龙猎人」（Turok）系列与《方舟：生存进化》等（方舟：生存进化的「Raptors」实际上是犹他盗龙，但中文区玩家多习惯称其为迅猛龙）。

**参考资料**

**外部链接**
 American Museum of Natural History.  "Fighting Dinosaurs: New Discoveries from Mongolia: Videos." c. 2000. Three videos related to a fight between Protoceratops and Velociraptor.- Hartman, Scott.  "Velociraptor." SkeletalDrawing.com. Several artistic renditions of Velociraptor.-  Western Australian Museum – Dinosaur Discovery – Fight to the death date=20171104111522