กระเปาะลอเร็นซีนี

ความต่างศักย์ไฟฟ้าระหว่างปลายทั้งสองด้านของท่อได้
กระเปาะลอเร็นซีนี (Ampullae of Lorenzini; : ampulla) เป็นตัวรับรู้ไฟฟ้า ซึ่งสามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าได้ อวัยวะเหล่านี้ประกอบเป็นเครือข่ายของรูเปิดที่ประกอบด้วยเมือกในผิวหนังของปลากระดูกอ่อน (เช่น ปลาฉลาม ปลากระเบน และปลาคิเมียรา) และรวมถึงปลากระดูกแข็งพื้นฐานบางชนิด เช่น ปลารีดฟิช ปลาสเตอร์เจียน และปลาปอด อวัยวะเหล่านี้มีความเกี่ยวข้องกับอวัยวะรับความรู้สึกเชิงกลในแนวเส้นข้างลำตัว ซึ่งพบในสัตว์มีกระดูกสันหลังยุคต้น และพัฒนามาจากอวัยวะนั้น โดยสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ รวมถึงปลากระดูกแข็งทั่วไปและสัตว์บก กระเปาะลอเร็นซีนีของสัตว์เหล่านี้ได้สูญไปแล้ว

**ประวัติศาสตร์**
กระเปาะได้รับการบรรยายครั้งแรกโดยมาร์เชลโล มัลพีคี (Marcello Malpighi) และต่อมาได้รับการบรรยายอย่างละเอียดโดยแพทย์และนักมีนวิทยาชาวอิตาลีสเตฟาโน ลอเร็นซีนี (Stefano Lorenzini) ในปี ค.ศ. 1679 แม้ว่าขณะนั้นจะยังไม่ทราบหน้าที่ของกระเปาะนี้ก็ตาม การทดลองทางสรีรวิทยาไฟฟ้าในศตวรรษที่ 20 บ่งชี้ว่าแอมพูลลีมีความไวต่ออุณหภูมิ ความดันทางกล และอาจรวมถึงความเค็มด้วย จนกระทั่งในปี 1960 กระเปาะจึงได้รับการบรรยายเป็นอวัยวะรับความรู้สึกเฉพาะสำหรับตรวจจับสนามไฟฟ้าโดยเฉพาะ หนึ่งในคำอธิบายแรก ๆ ของช่องโพแทสเซียมที่กระตุ้นโดยแคลเซียม (Calcium-activated potassium channel) ก็มีพื้นฐานมาจากการศึกษาที่กระเปาะลอเร็นซีนีในปลาสเกต

**การวิวัติฒนาการ**
กระเปาะลอเร็นซีนีมีความสัมพันธ์ทางกายภาพและวิวัฒนาการมาจากตัวรับแรงกล (mechanosensory) ของเส้นข้างลำตัวในสัตว์มีกระดูกสันหลังยุคแรก ๆ การรับรู้ไฟฟ้าแบบพาสซีฟโดยใช้กระเปาะ ถือเป็นลักษณะดั้งเดิม (ancestral trait) ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ซึ่งหมายความว่าสิ่งนี้มีอยู่แล้วในบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของสัตว์กลุ่มนี้ กระเปาะลอเร็นซีนีพบในปลากระดูกอ่อน (เช่น ปลาฉลาม ปลากระเบน และปลาคิเมียรา) ปลาปอด ปลาบิเชียร์ ปลาซีลาแคนท์ ปลาสเตอร์เจียน ปลาฉลามปากเป็ด ซาลาแมนเดอร์น้ำ และสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำจำพวกเขียดงู (caecilians) อย่างไรก็ตาม กระเปาะเหมือนจะสูญไปตั้งแต่ช่วงต้นของวิวัฒนาการของปลากระดูกแข็งและสัตว์สี่เท้า แม้ว่าหลักฐานการไม่มีกระเปาะในหลายกลุ่มจะยังไม่สมบูรณ์และไม่น่าพอใจนัก

**กายวิภาค**
กระเปาะแต่ละหน่วยประกอบด้วยกลุ่มของเซลล์รับความรู้สึก ซึ่งมีใยเส้นประสาทหลายเส้นรวมอยู่ในปุ่มรับความรู้สึก (เรียกว่า endampulle) ที่อยู่ภายในปลอกหุ้มคอลลาเจน และมีช่องทางที่ประกอบไปด้วยเจล (เรียกว่า ampullengang) ซึ่งเปิดออกสู่ผิวหนังผ่านรูเล็ก ๆ เจลนี้เป็นสารที่มีพื้นฐานจากไกลโคโปรตีน ซึ่งมีค่าความต้านทานไฟฟ้าเท่ากับน้ำทะเล และมีคุณสมบัติทางไฟฟ้าใกล้เคียงกับสารกึ่งตัวนำ
รูเปิดของกระเปาะจะกระจุกตัวอยู่บริเวณผิวหนังรอบ ๆ จมูกและปากของปลาฉลามและปลากระเบน รวมถึงแผ่นจมูกส่วนหน้า หนวดสัมผัส (barbel) รอยพับรอบจมูก (circumnarial fold) และร่องริมฝีปากล่าง (lower labial furrow) ขนาดของช่องกระเปาะจะสัมพันธ์กับขนาดตัวของสัตว์ แต่จำนวนของกระเปาะจะคงที่ ช่องกระเปาะอาจมีรูเปิดสู่ภายนอก (pored) หรือไม่มีรูเปิด (non-pored) ช่องแบบไม่มีรูเปิดจะไม่ติดต่อกับของเหลวภายนอก แต่จะทำหน้าที่เป็นตัวรับสัมผัสเพื่อป้องกันการรบกวนจากอนุภาคแปลกปลอมภายนอก
File:Lorenzini pores on snout of tiger shark.jpg|รูเปิดของกระเปาะลอเร็นซีนี ในจมูกของปลาฉลามเสือ
File:Electroreceptors in a sharks head.svg|ตัวรับรู้ไฟฟ้ากระเปาะลอเร็นซีนี (จุดสีแดง) วิวัฒนาการมาจากอวัยวะตัวรับแรงกลเส้นข้างลำตัว (เส้นสีเทา) ของสัตว์มีกระดูกสันหลังช่วงต้น
File:Ampullae of Lorenzini inner side.jpg|มุมมองภายในของกระเปาะลอเร็นซีนี ส่วนของกระเปาะจะแสดงเป็นทรงกลมสีซีดโปร่งแสงจำนวนมากอยู่ทั้งสองข้างของแนวกึ่งกลางลำตัว 

**การรับรู้ไฟฟ้า**
แผนภาพแสดง กระเปาะลอเร็นซีนีตรวจจับสนามไฟฟ้าอย่างไร
กระเปาะตรวจจับสนามไฟฟ้าในน้ำ หรือกล่าวให้แม่นยำกว่าคือ ตรวจจับความต่างศักย์ไฟฟ้าระหว่างแรงดันไฟฟ้าที่รูเปิดผิวหนังกับแรงดันไฟฟ้าที่ฐานของเซลล์ตัวรับรู้ไฟฟ้า
สิ่งเร้าประจุบวกที่รูเปิดจะลดอัตราการทำงานของเส้นประสาทที่ส่งออกมาจากตัวรับความรู้สึกทางไฟฟ้า ขณะที่สิ่งเร้าประจุลบจะเพิ่มอัตราการทำงานของเส้นประสาทดังกล่าว แต่ละกระเปาะประกอบด้วยชั้นของตัวรับความรู้สึกเพียงชั้นเดียว ซึ่งแยกจากกันด้วยเซลล์สนับสนุน เซลล์เหล่านี้เชื่อมต่อกันด้วยไทต์จังก์ชันที่บริเวณยอดของเซลล์ (apical) เพื่อไม่ให้กระแสไฟฟ้าไหลผ่านระหว่างเซลล์ บริเวณยอดของเซลล์รับความรู้สึกมีพื้นที่ผิวขนาดเล็กแต่มีความเข้มข้นสูงของ ช่องแคลเซียมชนิดไวต่อแรงดันไฟฟ้า (voltage-dependent calcium channels) ทำหน้าที่กระตุ้นให้เกิดการลดขั้ว (depolarisation) และช่องโพแทสเซียมชนิดกระตุ้นโดยแคลเซียม (calcium-activated potassium channels) ช่วยให้เซลล์กลับสู่ภาวะปกติ (repolarisation) ภายหลังการกระตุ้น
เนื่องจากผนังของช่องมีความต้านทานไฟฟ้าสูงมาก ความต่างศักย์ไฟฟ้าทั้งหมดระหว่างรูเปิดของช่องและกระเปาะ จึงอยู่ระหว่างชั้นเซลล์เยื่อบุรับความรู้สึก ซึ่งมีความหนาประมาณ 50 ไมโครเมตร เนื่องจากเยื่อหุ้มฐาน (basal membranes) ของเซลล์รับความรู้สึกมีความต้านทานต่ำกว่า ความต่างศักย์ส่วนใหญ่จึงอยู่ระหว่างที่บริเวณยอดของเซลล์ ซึ่งอยู่ในภาวะพร้อมกระตุ้น กระแสแคลเซียมที่ไหลเข้าผ่านบริเวณยอดของเซลล์รับความรู้สึกจะทำให้บริเวณฐานเกิดการลดขั้ว นำไปสู่การเกิดศักยะงาน ซึ่งเป็นคลื่นของการลดขั้วตามด้วยการกลับสู่ภาวะปกติ คล้ายกับสิ่งที่เกิดในเส้นประสาทการตอบสนองนี้จะกระตุ้นให้เกิดการปล่อยแคลเซียมจากปลายประสาทก่อนจุดประสานประสาท และการหลั่งสารสื่อประสาทชนิดกระตุ้นไปยังเส้นประสาทรับความรู้สึก (afferent nerve fibres) เส้นประสาทเหล่านี้จะส่งข้อมูลเกี่ยวกับขนาดของสนามไฟฟ้าที่ตรวจพบไปยังสมองของปลา

**ดูเพิ่มเติม**
 อวัยวะคโนลเลิน – ประเภทที่ไม่คล้ายคลึงกันของตัวรับรู้ไฟฟ้า ซึ่งพบในกลุ่มของปลางวงช้าง

**เชิงอรรถและอ้างอิง**
หมวดหมู่:มีนวิทยา
หมวดหมู่:สรีรวิทยา
หมวดหมู่:การรับรู้
หมวดหมู่:ระบบรับความรู้สึก
หมวดหมู่:สรีรวิทยาไฟฟ้า