เปลือกสมองส่วนรู้รส

เปลือกสมองส่วนรู้รส (gustatory cortex ตัวย่อ GC) เป็นโครงสร้างสมองซึ่งทำหน้าที่รับรู้รส
โดยมีโครงสร้างย่อย 2 ส่วน คือ anterior insula ใน insular cortex, และ operculum ส่วนหน้าที่บริเวณ inferior frontal gyrus ในสมองกลีบหน้า
เพราะองค์ประกอบของมัน เปลือกสมองส่วนรู้รสบางครั้งจึงเรียกในวรรณกรรมต่าง ๆ ว่า AI/FO (Anterior Insula/Frontal Operculum)
โดยใช้เทคนิคการบันทึกสัญญาณนอกเซลล์ นักวิทยาศาสตร์ได้แสดงว่า นิวรอนใน AI/FO จะตอบสนองต่อรสหวาน รสเค็ม รสขม และรสเปรี้ยว และเข้ารหัสความเข้มข้นของสิ่งเร้าที่มีรส

**วิถีประสาทรับรู้รส**
คล้ายกับระบบรู้กลิ่น ระบบรู้รสสามารถกำหนดโดยหน่วยรับรสโดยเฉพาะ ๆ ในระบบประสาทส่วนปลาย และวิถีประสาทที่ส่งและประมวลข้อมูลเกี่ยวกับรสในระบบประสาทส่วนกลาง
หน่วยรับรสจะพบได้ที่ผิวลิ้น เพดานอ่อน คอหอย และหลอดอาหารส่วนบน
ซึ่งรสชาติจะส่งไปทางประสาทสมอง 3 เส้นจาก 12 เส้น
สาขา chorda tympani และ greater superior petrosal ของเส้นประสาทเฟเชียล (VII) จากปมประสาท geniculate ganglion ส่งข้อมูลรสชาติจากลิ้นด้านหน้าประมาณ 2/3
ส่วนสาขา lingual branch ของประสาทลิ้นคอหอย (glossopharyngeal nerve, IX) จากปมประสาท petrosal ganglion/inferior ganglion of glossopharyngeal nerve ส่งข้อมูลจากลิ้นด้านหลังประมาณ 1/3 รวมทั้งปุ่มเซอร์คัมแวลเลต
ในขณะที่สาขา superior lingual branch ของประสาทเวกัส (vagus nerve, X) จากปมประสาท nodose ganglion/inferior ganglion of vagus nerve ส่งข้อมูลรสไปจากส่วนต่าง ๆ ด้านหลังของช่องปากรวมทั้งเพดาน คอหอย ฝากล่องเสียง และ 1/3 ส่วนต้นของหลอดอาหาร
แอกซอนส่วนกลางของเซลล์รับความรู้สึกหลักซึ่งอยู่ในปมประสาท (ganglia) ของเส้นประสาทสมองเหล่านี้ จะวิ่งไปสุดที่ด้านหน้า (rostral) ทางข้าง ๆ (lateral) ของนิวเคลียสประสาทคือ solitary tract (NST) ในก้านสมองส่วนท้าย (medulla) ซึ่งเรียกได้อีกอย่างว่า gustatory nucleus of the solitary tract complex
ซึ่งก็จะส่งแอกซอนไปสุดที่ ventral posterior complex ของทาลามัส คือไปสุดที่ครึ่งส่วนใน (medial) ของ ventral posterior medial nucleus
นิวเคลียสนี้ก็จะส่งแอกซอนไปยังส่วนต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ใหม่รวมทั้งคอร์เทกซ์ส่วนรู้รส คือ frontal operculum และ insula ซึ่งจะเริ่มทำงานเมื่อสัตว์นั้นบริโภคอาหารเครื่องดื่มและกำลังรู้รสชาติ

**การทำงาน**
มีงานศึกษาเป็นจำนวนมากเพื่อตรวจดูหน้าที่ของเปลือกสมองส่วนรู้รสและโครงสร้างอื่น ๆ ที่สัมพันธ์กัน โดยกระตุ้นด้วยสารเคมีและไฟฟ้า รวมทั้งการสังเกตคนไข้ที่มีรอยโรคที่เปลือกสมองส่วนรู้รส หรือชักโดยเริ่มจากเปลือกสมองส่วนรู้รส
มีรายงานว่าการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าที่เส้นประสาทลิ้น (lingual nerve), chorda tympani, และสาขาลิ้นของเส้นประสาทลิ้นคอหอย จะก่อศักย์สนามไฟฟ้าเฉพาะที่ในส่วน frontal operculum
การกระตุ้น insula ด้วยไฟฟ้า ก็จะทำให้รู้สึกว่าได้รับรส
ข้อมูลการรู้รสจะส่งไปทาง orbitofrontal cortex ซึ่งเป็นเปลือกสมองส่วนรู้รสรองไปจาก AI/FO งานศึกษาต่าง ๆ ได้แสดงว่าเซลล์ประสาท 8% ใน orbitofrontal cortex จะตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เป็นรส
และเซลล์ประสาทเหล่านี้บางส่วนจะเลือกตัวกระตุ้นคือรสอย่างเฉพาะเจาะจง
งานวิจัยในลิงยังแสดงด้วยว่า การตอบสนองต่อรสของเซลล์ประสาทในส่วนนี้จะลดลงเมื่อลิงได้กินจนอิ่มแล้ว
ยิ่งกว่านั้น เซลล์ประสาทใน orbitofrontal cortex จะตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางตาหรือทางจมูกนอกเหนือไปจากรส
ผลงานเหล่านี้แสดงว่า เซลล์ประสาทรับรสใน orbitofrontal cortex อาจมีบทบาทสำคัญในการระบุและเลือกอาหาร
งานศึกษาในคนไข้รายงานว่า ความเสียหายในส่วนหน้า (rostral) ของ insula ทำให้เกิดความผิดปกติในการรู้รส ในการระบุรส และระดับการรับรู้รสที่น้อยผิดปกติ
มีรายงานว่าคนไข้ที่ชักเริ่มจากส่วน frontal operculum จะเกิดรสชาติที่ไม่น่าพึงใจเมื่อเกิดอาการชัก
สมองส่วน insula ยังทำงานเมื่อเห็นภาพเกี่ยวกับรสชาติ
คือ งานศึกษาต่าง ๆ ซึ่งเทียบเขตสมองที่ทำงานเมื่อเห็นรูปอาหารและเมื่อเห็นรูปสถานที่พบว่า รูปอาหารจะทำให้ insula/operculum ด้านขวา และ orbitofrontal cortex ด้านซ้าย ทำงาน

**เซลล์ประสาทรับรู้สารเคมี**
เซลล์ประสาทรับรู้สารเคมี (chemosensory neurons) ก็คือเซลล์ที่แยกแยะระหว่างรสต่าง ๆ และระหว่างการมีหรือไม่มีรสหนึ่ง ๆ 
ในเซลล์เหล่านี้ของหนู การตอบสนองต่อการเลียที่ได้รส จะมากกว่าการตอบสนองต่อการเลียที่ไร้รส
นักวิจัยได้พบว่า 34.2% ของนิวรอนในเปลือกสมองส่วนรู้รสมีการตอบสนองแบบรับรู้สารเคมี
โดยนิวรอนที่เหลือจะแยกแยะระหว่างการเลียที่มีรสหรือไม่มีรส หรือประมวลข้อมูลเกี่ยวกับกิจกรรมที่กำลังทำ

**ความเข้มข้นของรส**
เซลล์ประสาทรับรู้สารเคมีของเปลือกสมองส่วนรู้รส ตอบสนองโดยขึ้นอยู่กับความเข้มข้น
ในงานศึกษาในหนูเมื่อกำลังเลีย
การเพิ่มความเข้มข้นของผงชูรสที่ลิ้น จะเพิ่มอัตราการยิงสัญญาณของเซลล์ประสาทใน GC
เทียบกับการเพิ่มความเข้มข้นของซูโครส ซึ่งลดอัตราการยิงสัญญาณ
เซลล์ประสาทใน GC ตอบสนองอย่างรวดเร็วและเฉพาะเจาะจงต่อรสต่าง ๆ 
โซเดียมคลอไรด์และซูโครสทำให้ GC ตอบสนองมากที่สุด เทียบกับกรดซิตริกที่เพิ่มการทำงานของเซลล์ ๆ เดียวบ้าง
เซลล์ประสาทรับรู้สารเคมีใน GC เลือกตัวกระตุ้นหลายอย่าง (broadly tuned) คือ มีเซลล์จำนวนมากกว่าที่ตอบสนองต่อรสชาติหลายอย่าง (4-5) เทียบกับเซลล์น้อยกว่าที่ตอบสนองต่อรสน้อยอย่าง (1-2)
นอกจากนั้น จำนวนเซลล์ประสาทที่ตอบสนองต่อรสหนึ่ง ๆ จะต่างกัน
งานศึกษาที่ซับซ้อนของการรู้รสของหนูแสดงว่า มีเซลล์ที่ตอบสนองต่อผงชูรส โซเดียมคลอไรด์ ซูโครส และกรดซิตริก (ทั้งหมดทำให้เซลล์ประสาทจำนวนคล้าย ๆ กันทำงาน) มากกว่าเทียบกับสารประกอบคือยาควินิน (QHCl) และน้ำ

**เมื่อความเข้มข้นเปลี่ยน**
งานศึกษา GC ในหนูได้แสดงว่า เซลล์ประสาทใน GC ตอบสนองอย่างซับซ้อนเมื่อความเข้มข้นของรสเปลี่ยนไป
สำหรับรสหนึ่ง เซลล์ประสาทเดียวกันอาจเพิ่มอัตราการยิงสัญญาณ เทียบกับอีกรสหนึ่ง ที่มันอาจตอบสนองในระดับความเข้มข้นกลาง ๆ เท่านั้น
ในงานศึกษาเหล่านี้ มันชัดเจนว่า เซลล์ประสาทรับรู้สารเคมีใน GC น้อยเซลล์มากที่เพิ่มหรือลดอัตราการยิงสัญญาณในทางเดียว เมื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของรส (เช่น ผงชูรส โซเดียมคลอไรด์ และซูโครส)
เพราะเซลล์มากกว่ามากตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นอย่างซับซ้อน
ในรสที่ทดสอบในระดับความเข้มข้นต่าง ๆ
ความเข้มข้นกลาง ๆ อาจทำให้ตอบสนองในอัตราสูงสุด (เช่น ซูโครสที่ 0.1 M) หรือความเข้มข้นสูงสุดหรือต่ำสุดอาจทำให้ตอบสนองในอัตราสูงสุด (เช่น โซเดียมคลอไรด์) หรือเซลล์อาจตอบสนองที่ความเข้มข้นเดียว

**เชิงอรรถและอ้างอิง**

**แหล่งอ้างอิงอื่น**
  pp = 595-597 (611-613) -  isbn = 978-0-87893-697-7-  pages =  712-735 
หมวดหมู่:ส่วนนอกของสมองใหญ่
หมวดหมู่:ระบบรู้รส