การเจริญของประสาทในมนุษย์

การศึกษาการเจริญของประสาทใช้ทั้งประสาทวิทยาศาสตร์และชีววิทยาการเจริญเพื่ออธิบายกลไกของเซลล์และโมเลกุลที่ทำให้ระบบประสาทซับซ้อนกำเนิดขึ้นระหว่างการเจริญของเอ็มบริโอและตลอดชีวิต
จุดกำหนดการเจริญของประสาทเอ็มบริโอบางจุดมีการเกิดและการเปลี่ยนสภาพของเซลล์ประสาทจากสารตั้งต้นสเต็มเซลล์ การย้ายที่ของเซลล์ประสาทที่ยังเจริญไม่เต็มวัยจากที่เกิดในเอ็มบริโอไปตำแหน่งสุดท้าย การเติบโตของแกนประสาทนำออกจากเซลล์ประสาทและการชี้ทาง (guidance) ของโกรธโคน (growth cone) เคลื่อนที่ตลอดเอ็มบริโอสู่คู่หลังประสานประสาท การสร้างจุดประสานประสาทระหว่างแกนประสาทนำออกกับคู่หลังประสานประสาทของมัน การเล็มประสาท (neuron pruning) ที่เกิดในวัยรุ่น และสุดท้ายการเปลี่ยนแปลงในจุดประสานประสาทตลอดชีวิตซึ่งคาดว่าเป็นฐานของการเรียนรู้และความจำ
โดยตรงแบบ กระบวนการเจริญของประสาทเหล่านี้สามารถแบ่งได้กว้าง ๆ เป็นสองประเภท คือ กลไกไม่อาศัยกิจกรรม (activity-independent mechanism) และกลไกอาศัยกิจกรรม (activity-dependent mechanism) กลไกไม่อาศัยกิจกรรมโดยทั่วไปเชื่อว่าเกิดขึ้นเป็นกระบวนการเปลี่ยนไม่ได้ที่กำหนดโดยโปรแกรมพันธุกรรมที่อยู่ในเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ ซึ่งรวมการเปลี่ยนสภาพ การย้ายที่และการชี้ทางไปยังพื้นที่เป้าหมายแรกเริ่ม คิดว่ากระบวนการเหล่านี้ไม่ขึ้นกับกิจกรรมประสาทและประสบการณ์รับความรู้สึก เมื่อแกนประสาทนำออกถึงพื้นที่เป้าหมายของมัน กลไกอาศัยกิจกรรมจะเข้ามามีบทบาท กิจกรรมประสาทและประสบการณ์รับความรู้สึกจะเป็นสื่อกลางการสร้างจุดประสานประสาทใหม่ ตลอดจนสภาพพลาสติกจุดประสานประสาท ซึ่งจะมีส่วนต่อการปรับปรุงวงจรประสาทอายุน้อย

**ขั้นเอ็มบริโอ**

**นิวรูเลชัน**
นิวรูเลชัน (neurulation) เป็นการก่อกำเนิดท่อประสาทจากเอ็กโทเดิร์มของเอ็มบริโอ เกิดขึ้นหลังแกสทรูเลชัน (gastrulation) ในสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิด
ระหว่างแกสทรูเลชัน เซลล์ย้ายที่ไปภายในของเอ็มบริโอ เกิดเป็นเนื้อเยื่อคัพภะ (germ layer) สามชั้น คือ เอนโดเดิร์ม (ชั้นลึกสุด) เมโซเดิร์มและเอ็กโทเดิร์ม (ชั้นผิว) ซึ่งให้เกิดเนื้อเยื่อและอวัยวะทั้งหมด อาจกล่าวอย่างง่ายว่า เอ็กโทเดิร์มให้เกิดผิวหนังและระบบประสาท เอ็นโดเดิร์มให้เกิดทางเดินอาหาร และเมโซเดิร์มให้เกิดที่เหลือ
หลังแกสทรูเลชัน แกนสันหลัง กายทรงกระบอกยืดหยุ่นซึ่งทอดตลอดหลังของเอ็มบริโอ เกิดขึ้นจากเมโซเดิร์ม ระหว่างสัปดาห์ที่สามของการตั้งครรภ์ แกนสันหลังส่งสัญญาณไปเอ็กโทเดิร์มที่อยู่ใต้ เหนี่ยวนำให้กลายเป็นนิวโรเอ็กโทเดิร์ม (neuroectoderm) ซึ่งส่งผลให้แผ่นเล็กยาวของสเต็มเซลล์ประสาทที่ทอดตลอดหลังของเอ็มบริโอ แผ่นเล็กยาวนี้เรียก แผ่นประสาท (neural plate) และเป็นจุดกำเนิดของระบบประสาททั้งหมด แผ่นประสาทนี้พับออกด้านนอกเพื่อให้เกิดร่องประสาท (neural groove) ต่อมา สันประสาท (neural fold) ของร่องนี้จะปิดเริ่มในบริเวณคอในอนาคตเพื่อสร้างท่อประสาท (นิวรูเลชันแบบนี้เรียก นิวรูเลชันปฐมภูมิ) ส่วนด้านหน้าของท่อประสาทเรียก แผ่นฐาน (basal plate) ส่วนด้านหลังเรียก แผ่นปีก (alar plate) ภายในกลวงเรียก คลองประสาท (neural canal) เมื่อสิ้นสัปดาห์ที่สี่ของการตั้งครรภ์ ปลายเปิดของท่อประสาท ที่เรียก นิวโรพอร์ (neuropore) จะปิด

**การเกิดไขสันหลัง**
ภาคตัดขวางของไขสันหลังที่กำลังเจริญเมื่อสี่สัปดาห์
ไขสันหลังเกิดจากส่วนล่างของท่อประสาท ผนังของท่อประสาทประกอบด้วยเซลล์นิวโรอิพิทีเลียม (neuroepithelial cell) ซึ่งเปลี่ยนสภาพเป็นนิวโรบลาสต์ (neuroblast) เกิดเป็นชั้นแมนเทิล (เนื้อเทา) ใยประสาทเกิดจากนิวโรบลาสต์เหล่านี้เพื่อเกิดเป็นชั้นขอบ (marginal layer) (เนื้อขาว)
ส่วนด้านหน้าของชั้นแมนเทิล (แผ่นฐาน) เกิดเป็นพื้นที่สั่งการของไขสันหลัง ขณะที่ส่วนด้านหลัง (แผ่นปีก) เกิดเป็นพื้นที่รับความรู้สึก ระหว่างแผ่นฐานและปีกเป็นชั้นกลาง (intermediate layer) ที่มีเซลล์ประสาทของระบบประสาทอิสระ

**การเกิดสมอง**
ปลายสัปดาห์ที่สี่ ส่วนบนของท่อประสาทงอที่ระดับสมองส่วนกลางในอนาคต คือ เมเซนเซฟาลอน (mesencephalon) เหนือเมเซนเซฟาลอน คือ โปรเซนเซฟาลอน (prosencephalon, สมองส่วนหน้าในอนาคต) และข้างใต้เป็นรอมเบนเซฟาลอน (rhombencephalon, สมองส่วนหลังในอนาคต) เกิดถุงตา (optic vesicle) ซึ่งสุดท้ายจะกลายเป็นเส้นประสาทตา จอตาและม่านตา ที่แผ่นฐานของโปรเซนเซฟาลอน
ในสัปดาห์ที่ห้า แผ่นปีกของโปรเซนเซฟาลอนขยายเพื่อเกิดครึ่งทรงกลมสมองใหญ่ (cerebral hemisphere) หรือทีเลนเซฟาลอน (telencephalon) แผ่นฐานกลายเป็นไดเอนเซฟาลอน (diencephalon)
ไดเอนเซฟาลอน เมเซนเซฟาลอนและรอมเบนเซฟาลอนประกอบเป็นก้านสมองของเอ็มบริโอ ก้านสมองยังงอต่อไปที่เมเซนเซฟาลอน รอมเบนเซฟาลอนพับไปข้างหลัง ซึ่งทำให้แผ่นปีกของมันผายออกและเกิดเป็นโพรงสมองที่สี่ ฝ่ายพอนส์ (pons) และสมองน้อยเกิดในส่วนบนของรอมเบนเซฟาลอน ขณะที่ก้านสมองส่วนท้ายเกิดในส่วนล่าง

**การเจริญของสมองมนุษย์**

**การย้ายที่ของเซลล์ประสาท**
การย้ายที่ของเซลล์ประสาทเป็นวิธีที่เซลล์ประสาทเคลื่อนจากแหล่งกำเนิดไปตำแหน่งสุดท้าย แบ่งได้หลายวิธี

**การย้ายที่แผ่รัศมี**
เซลล์ตั้งต้นของเซลล์ประสาทเพิ่มจำนวนในบริเวณโพรงสมองของนีโอคอร์เท็กซ์ (neocortex) ที่กำลังเจริญ เซลล์หลังไมโทซิสแรก ๆ ย้ายที่เพื่อสร้างพรีเพลต (preplate) ซึ่งสุดท้ายกลายเป็นเซลล์กะคัล-เรตเซียส (Cajal-Retzius cell) และเซลล์ประสาทใต้แผ่น (subplate) เซลล์เหล่านี้ย้ายที่โดยการเคลื่อนย้ายร่าง (somal translocation) เซลล์ประสาทที่ย้ายที่ด้วยการเคลื่อนที่วิธีนี้มีสองขั้วและยึดขอบส่วนยื่นนำกับเยื่อเพีย จากนั้น ร่าง (soma) จะถูกเคลื่อนไปยังผิวเยื่อเพียโดยนิวคลีโอคีนิซิส (nucleokenisis) อันเป็นกระบวนการซึ่ง "กรง" ไมโครทิวบูลรอบนิวเคลียสยืดออกแล้วหดตัวโดยสัมพันธ์กับเซนโทรโซมเพื่อชี้นำนิวเคลียสไปยังจุดหมายสุดท้ายของมัน ใยรัศมี (หรือเรียก เกลียรัศมี) สามารถเคลื่อนย้ายไปยังแผ่นเปลือกและเปลี่ยนสภาพเป็นแอสโทรไซต์ (astrocyte) หรือเซลล์ประสาทได้ การเคลื่อนย้ายร่างสามารถเกิดได้ทุกเมื่อระหว่างการเจริญ
เซลล์ประสาทระลอกภัดมาแบ่งพรีเพลต (preplate) โดยการย้ายที่ตามเส้นใยเกลียรัศมีเพื่อเกิดเป็นแผ่นเปลือก เซลล์ที่ย้ายที่แต่ละระลอกเคลื่อนผ่านเซลล์ที่มาก่อนที่ก่อเป็นชั้นในลักษณะในออกนอก หมายความว่า เซลล์ประสาทที่อายุน้อยสุดจะอยู่ใกล้ผิวที่สุด

**การย้ายที่แอกโซฟิลิก**
เซลล์ประสาทจำนวนมากซึ่งย้ายที่ตามแกนหน้า-หลังของกายใช้ลำเส้นใยแกนประสาทเพื่อย้ายที่ตาม ซึ่งเรียก การย้ายที่แอกโซฟิลิก (axophilic migration) ตัวอย่างการย้ายที่วิธีนี้ คือ เซลล์ประสาทที่แสดง GnRH ซึ่งเดินทางจากแหล่งกำเนิดในจมูก ผ่านสมองส่วนหน้า และเข้าสู่ไฮโพทาลามัส (hypothalamus) เกิดหลายกลไกของการย้ายที่นี้ เริ่มจากสิ่งกระตุ้น (cue) ชี้นำนอกเซลล์ซึ่งกระตุ้นการส่งสัญญาณในเซลล์ สัญญาณในเซลล์เหล่านี้ เช่น การส่งสัญญาณแคลเซียม นำสู่พลวัตโครงร่างเซลล์แอ็กติน (actin cytoskeletal dynamics) ซึ่งผลิตแรงของเซลล์อันมีอันตรกิริยากับสิ่งแวดล้อมนอกเซลล์ผ่านโปรตีนยึดติดเซลล์เพื่อให้เกิดการเคลื่อนที่ของเซลล์เหล่านี้

**การย้ายที่ขนานเส้นสัมผัส**
เซลล์ประสาทเชื่อมกลาง (interneuron) ส่วนมากย้ายที่ขนานเส้นสัมผัสโดยการย้ายที่หลายวิธีเพื่อไปถึงตำแหน่งที่เหมาะสมในเปลือกสมอง ตัวอย่างของการย้ายที่ขนานเส้นสัมผัส คือ การเคลื่อนที่ของเซลล์กะคัล-เร็ตเซียสจากเฮมเปลือก (cortical hem) ไปส่วนผิวของนิวโรอิพิทิเลียมเปลือก

**อื่น ๆ**
นอกจากนี้ยังมีวิธีการย้ายที่ของเซลล์ประสาท เรียก การย้ายที่หลายขั้ว (multipolar migration) ซึ่งพบในเซลล์หลายขั้วที่มีมากในเขตกลางของเปลือกสมอง โดยเซลล์หลายขั้วเหล่านี้แสดงสารส่อ (marker) เซลล์ประสาทและเหยียดส่วนยื่นบางหลายส่วนในหลายทิศทางโดยไม่อาศัยเส้นใยของเกลียรัศมี

**การเจริญของประสาทในระบบประสาทของผู้ใหญ่**
การเจริญของประสาทในระบบประสาทของผู้ใหญ่มีกลไกอย่างการสร้างไมอีลินใหม่ (remyelination) การสร้างเซลล์ประสาท เซลล์เกลีย แกนประสาท ไมอีลินหรือจุดประสานประสาทใหม่ การสร้างใหม่ของประสาทแตกต่างระหว่างระบบประสาทนอกส่วนกลางและระบบประสาทส่วนกลาง โดยกลไกการทำหน้าที่และโดยเฉพาะขอบเขตและความเร็ว

**อ้างอิง**
หมวดหมู่:ชีววิทยาการเจริญ
หมวดหมู่:ประสาทวิทยาศาสตร์การเจริญ
หมวดหมู่:คัพภวิทยาของระบบประสาท