ปลายประสาทรับร้อน

ปลายประสาทรับร้อน
หรือ ตัวรับอุณหภูมิ
(thermoreceptor)
เป็นปลายประสาทของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกในผิวหนังและในเยื่อเมือกบางชนิด ที่ตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิหรือการแลกเปลี่ยนความร้อนได้ดีที่สุด
คือ ตัวรับอุณหภูมิ ไม่ว่าจะรับเย็นหรืออุ่น จะตอบสนองต่ออุณหภูมิโดยเฉพาะ ๆ หรือต่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ โดยเป็นฟังก์ชันของการแลกเปลี่ยนความร้อนระหว่างผิวหนังกับวัตถุที่สัมผัส
และโดยหลักในพิสัยที่ไม่มีอันตราย เพราะโนซิเซ็ปเตอร์รับอุณหภูมิจะเป็นตัวส่งข้อมูลในพิสัยที่อาจเป็นอันตราย
ในช่วงอุณหภูมิ 31-36°C (32-34°C) ถ้าอุณหภูมิที่ผิวหนังเปลี่ยนอย่างช้า ๆ เราจะไม่รู้สึกอะไร ถ้าต่ำกว่าช่วงนี้ เราจะรู้สึกเย็นไปจนถึงหนาวและเริ่ิมที่ 10-15°C จะรู้สึกหนาวเหน็บ (เจ็บ) และถ้าสูงกว่าช่วงนี้ เราจะรู้สึกอุ่นไปจนถึงร้อนและเริ่มที่ 45°C จะรู้สึกร้อนลวก (เจ็บ) 
ความรู้สึกอุ่นเย็นที่ไม่เจ็บมาจากตัวรับอุณหภูมิ ส่วนความรู้สึกเจ็บแบบหนาวเหน็บ/ร้อนลวกมาจากโนซิเซ็ปเตอร์ที่รับอุณหภูมิ (thermal nociceptor)
ตัวรับอุณหภูมิที่ผิวหนังเชื่อว่าเป็นใยประสาทใน 3 กลุ่ม ทั้งหมดเป็นแบบปรับตัวช้า ๆ (slowly adapting) คือ
ตัวรับเย็นสองชนิดที่มีใยประสาทในกลุ่ม A delta และกลุ่ม C และตัวรับอุ่นหนึ่งชนิดที่มีใยประสาทในกลุ่ม C
ความอุ่นขึ้นเป็นสิ่งเร้าที่พอกระตุ้นตัวรับอุ่น ซึ่งจะเพิ่มอัตราการยิงศักยะงานของนิวรอน
และความอุ่นที่ลดลงก็จะลดอัตราการยิงศักยะงาน
สำหรับตัวรับเย็น อัตราการยิงศักยะงานจะสูงขึ้นเมื่ออุณหภูมิลดลง และจะต่ำลงเมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น
บางครั้งตัวรับเย็นปรากฏว่าตอบสนองต่อความร้อน (เช่นที่ 46°C) และตัวรับร้อนตอบสนองต่อความเย็น (เช่นที่ 16°C) ซึ่งเป็นการตอบสนองแบบขัดแย้ง (paradoxical response)
แต่กลไกที่ทำให้มีการตอบสนองเยี่ยงนี้ก็ยังระบุไม่ได้
ในมนุษย์ ความรู้สึกอุ่นเย็นจะส่งไปสู่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (postcentral gyrus) ผ่านวิถีประสาทสองระบบ คือ- จากร่างกายทั้งหมดรวมทั้งศีรษะครึ่งหลัง จะส่งผ่านไขสันหลังในระบบ anterolateral system/spinothalamic tract- จากศีรษะด้านหน้ารวมทั้งใบหน้า จะส่งผ่านก้านสมองในระบบ Trigeminothalamic tract
ตัวรับอุณหภูมิแบบพิเศษยังพบในงูบางชนิด เช่น งูในวงศ์งูแมวเซา (Viperidae) มีอวัยวะเหนือปากที่เรียกว่า pit organs ซึ่งมีตัวรับอุณหภูมิที่ไวความร้อนซึ่งเกิดจากการแผ่รังสีอินฟราเรด ซึ่งเมื่อบวกกับการเห็น ช่วยให้งูสามารถรับรู้สิ่งแวดล้อมและเหตุการณ์ที่กำลังเกิดขึ้นรอบ ๆ ตัวตลอด 24 ชม. ช่วยหาเหยื่อที่เป็นสัตว์เลือดอุ่น และช่วยหาที่อุ่น ๆ เพื่อพักและทำรัง

**โครงสร้าง**
ตัวรับอุณหภูมิได้พรรณนามาโดยดั้งเดิมว่า เป็นปลายประสาทอิสระที่ไม่มีอะไรพิเศษ
แต่กลไกการทำงานตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิก็ยังไม่ชัดเจนทั้งหมด

**ใยประสาทรับอุณหภูมิ 3 อย่าง**
ตัวรับอุณหภูมิที่ผิวหนังเชื่อว่าเป็นใยประสาทใน 3 กลุ่ม ทั้งหมดเป็นแบบปรับตัวช้า ๆ (slowly adapting) มีลานรับสัญญาณแบบเป็นจุด โดยตัวรับเย็นมีทั้งตัวเซลล์ทั้งใยประสาทมากกว่าตัวรับอุ่น คือ- ตัวรับเย็น เป็นใยประสาทกลุ่ม A delta และกลุ่ม C ทั้งสองชนิดตอบสนองต่อสารเคมีบางชนิด เช่น เมนทอล ที่ทำให้รู้สึกเย็น
** กลุ่ม A delta - พบในหนังกำพร้า มีปลอกไมอีลินบาง ๆ (เส้นผ่าศูนย์กลาง 1-6 ไมโครเมตร) จึงสื่อประสาทได้เร็วกว่า (4-36 เมตรต่อวินาที) มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำและไวต่อการเปลี่ยนลดอุณหภูมิอย่างฉับพลันมากกว่าค่อย ๆ เปลี่ยนถึง 100 เท่า ทำให้สามารถรู้สึกลมพัดจากหน้าต่างที่ไกล ๆ มีการแสดงออกของช่องไอออน TRPM8 
** กลุ่ม B - พบในหนังกำพร้า ไร้ปลอกไมอีลิน (เส้นผ่าศูนย์กลาง 0.2-1.5 ไมโครเมตร) จึงสื่อประสาทได้ช้ากว่า (0.4-2 เมตร/วินาที) มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูงแต่สามารถส่งสัญญาณการเปลี่ยนอุณหภูมิแบบฉับพลันแม้ต่ำกว่า 0°C มีการแสดงออกของช่องไอออน TRPM8 และ TRPA1- ตัวรับอุ่น ตอบสนองต่อสารเคมีบางชนิด เช่น การบูร
** กลุ่ม C - พบในหนังแท้ด้านบน (ลึกกว่าตัวรับเย็น) ไร้ปลอกไมอีลิน จึงสื่อประสาทได้ช้า ไวต่อการเปลี่ยนอุณหภูมิน้อยกว่าตัวรับเย็น การเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิสำหรับคนไวสุดต้องอย่างน้อย 0.1°C ใยประสาทจะตอบสนองตามความอุ่นอย่างเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จนถึงจุดร้อนลวก แล้วก็จะตอบสนองแบบอิ่มตัวโดยไม่เพิ่มขึ้นอีก มีการแสดงออกของช่องไอออน TRPV3

**หน้าที่ ตำแหน่ง และการกระจายตัว**
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ตัวรับอุณหภูมิจะอยู่ในเนื้อเยื่อต่าง ๆ รวมทั้งผิวหนัง (cutaneous receptor) กระจกตา และกระเพาะปัสสาวะ
ตัวรับอุณหภูมิทั้งแบบอุ่นแบบเย็น มีบทบาทในการรับรู้อุณหภูมิของสิ่งแวดล้อมที่ไม่มีอันตราย
อุณหภูมิในระดับที่เป็นอันตรายต่อสิ่งมีชีวิต จะตรวจจับด้วยโนซิเซ็ปเตอร์แบบต่าง ๆ ที่อาจตอบสนองต่อความเย็นอันตราย ความร้อนอันตราย หรือสิ่งเร้าที่เป็นอันตรายหลายรูปแบบ (คือโนซิเซ็ปเตอร์หนึ่งอาจตอบสนองต่อสิ่งเร้าหลายรูปแบบ เพราะเป็น polymodal)
ปลายประสาทที่มักตอบสนองต่อความเย็นอยู่ที่ผิวหนังอย่างหนาแน่นระดับกลาง ๆ แต่มีอย่างหนาแน่นที่กระจกตา ลิ้น กระเพาะปัสสาวะ และผิวหนังใบหน้า
คาดว่า ตัวรับความเย็นที่ลิ้นจะส่งข้อมูลที่ควบคุมการรับรสชาติ คือ อาหารบางอย่างจะอร่อยเมื่อเย็น บางอย่างก็ไม่อร่อย
ตัวรับอุณหภูมิที่ไวความเย็น จะทำให้รู้สึกเย็น หนาว และสดชื่น
ส่วนที่กระจกตา ตัวรับอุณหภูมิเชื่อว่า ตอบสนองต่อความเย็นจากการระเหยของน้ำตาด้วยอัตราการยิงศักยะงานที่ถี่ขึ้น แล้วทำให้เกิดรีเฟล็กซ์กะพริบตา
ตัวรับอุณหภูมิที่มือช่วยให้รู้สึกความร้อนเย็นของวัตถุที่สัมผัส และตัวรับอุณหภูมิที่ผิวหนังที่มีขน มีบทบาทในกระบวนการปรับอุณหภูมิกาย
คือ- ปลายประสาทที่ผิวหนังจะส่งข้อมูลความเย็นร้อนไปยังสมอง ซึ่งส่งสัญญาณให้เส้นเลือดตีบเพื่อลดการถ่ายเทความร้อนของร่างกายถ้าหนาว หรือให้เส้นเลือดขยายเพื่อเพิ่มการถ่ายเทความร้อนถ้าร้อน ถ้านี่ยังไม่ทำให้เป็นปกติ สมองก็จะส่งสัญญาณให้เหงื่อออก ให้ขนลุก (ซึ่งไม่ช่วยอะไรในมนุษย์) ให้ตัวสั่น ให้เพิ่มเมแทบอลิซึมในฤดูหนาว และสนับสนุนให้เกิดพฤติกรรมที่ปรับความร้อนเย็น เช่น ใส่เสื้อผ้ามากขึ้น หลบออกจากแดดเป็นต้น - บริเวณ preoptic ของไฮโปทาลามัสในสมองที่อยู่ก่อนส่วนไขว้ประสาทตา (optic chiasm) ทำหน้าที่เป็นตัวรับอุณหภูมิจากเลือด โดยได้รับสัญญาณจากตัวรับอุณหภูมิที่ผิวหนังด้วย แล้วส่งสัญญาณไปในบริเวณสมองอื่นที่ลดหรือเพิ่มการเสียความร้อนของร่างกายดังกล่าวในข้อแรก โดยเป็นกระบวนการป้อนกลับแบบลบ

**ที่กระเพาะปัสสาวะ**
ในกระเพาะปัสสาวะ ช่องไอออนที่อำนวยการรับรู้อุณหภูมิพบอยู่ในที่ต่าง ๆ รวมทั้ง
(ดูรายละเอียดเกี่ยวกับช่องไอออนในหัวข้อ "ช่องไอออนกลุ่ม TRP")- TRPV1 - มีตลอดวิถีประสาทนำเข้ารวมทั้ง Urothelial cells ซึ่งบุ Urinary tract, ปลายส่วนนอก (peripheral terminal) ของใยประสาทนำเข้าที่อยู่ใกล้ ๆ กับ Urothelial cell, ตัวนิวรอนในปมประสาทรากหลัง (dorsal root ganglion) ที่มีใยประสาทขนาดเล็กจนถึงกลาง, ปลายส่วนกลาง (central terminal) ของใยประสาทนำเข้า, และในปีกหลังของไขสันหลัง (dorsal horn) ชั้นแรก ๆ- TRPV1 ในใยประสาทกลุ่ม C ที่ตรวจจับการพองของกระเพาะ (เป็นตัวรับแรงกลแบบยืดหด) หรือสารเคมีที่ระคายเคือง- TRPV2, TRPV4, TRPM8, และ TRPA1 ใน Urothelial cells
แต่ว่า ช่องไอออนเหล่านี้อาจมีบทบาทอื่น ๆ นอกจากการรับรู้อุณหภูมิรวมทั้ง- TRPV1 มีบทบาทสำคัญเกี่ยวกับโนซิเซ็ปชันและการทำงานเป็นปกติของกระเพาะปัสสาวะ- TRPV1 ใน Urothelial cells สัมพันธ์กับระดับแคลเซียมในเซลล์ที่สูงขึ้นและการปล่อยสารสื่อประสาทต่าง ๆ - ในนิวรอน TRPV1 เชื่อว่ามีหน้าที่รวบรวมหรือเพิ่มการตอบสนองต่อสิ่งเร้าต่าง ๆ และมีบทบาทสำคัญในภาวะรู้สึกเจ็บมากกว่าปรกติที่เกิดจากการอักเสบ- แม้ว่าการแสดงออกของช่อง TRPV2, TRPV4, TRPM8, และ TRPA1 จะแสดงนัยว่า Urothelial cells มีการรับรู้อุณหภูมิ แต่ว่า บทบาทหลักความจริงอาจเป็นเพื่อตรวจจับสิ่งเร้าอันตราย (noxious stimuli)- นอกจากนั้น TRPM8 อาจมีบทบาทเกี่ยวกับการเพิ่มจำนวนเซลล์อีกด้วย

**กลไกการถ่ายโอนสัญญาณประสาท**
งานวิจัยเรื่องนี้ได้รับความสนใจมากขึ้นเมื่อมีการระบุและการโคลนหมู่โปรตีน Transient Receptor Potential (TRP)
เพราะช่อง TRPM8 เป็นตัวอำนวยการถ่ายโอนอุณหภูมิให้เป็นสัญญาณประสาทในตัวรับอุณหภูมิแบบเย็น
ช่องไอออนนี้อนุญาตแคตไอออนแบบผสมให้ผ่านเข้าไปในเซลล์ประสาทได้
(โดยหลักเป็นไอออน Na+ แม้ Ca2+ ก็จะเข้าได้ด้วย)
ในระดับมากน้อยโดยเป็นสัดส่วนผกผันกับอุณหภูมิ
ช่องนี้ไวต่ออุณหภูมิระหว่าง 8-28°C
แต่ก็อาจทำงานเนื่องจากการยึดกับลิแกนด์นอกเซลล์
เช่น เมนทอล/การบูรอาจเริ่มการทำงานของช่อง TRPM8 
แต่เนื่องจากโปรตีน TRPM8 มีการแสดงออกในนิวรอนที่ส่งสัญญาณความเย็น การบูรบนผิวหนังจึงทำให้รู้สึกเย็น
ความรู้สึกสดชื่นยังสัมพันธ์กับการทำงานของตัวรับความเย็นเนื่องจากการบูร
โดยเฉพาะที่ใบหน้าซึ่งมีแอกซอนของเส้นประสาทไทรเจมินัล (V) นี่เป็นเหตุของการใส่เมนทอล/การบูรในเครื่องอาบน้ำต่าง ๆ รวมทั้งยาสีฟัน โลชั่นโกนหนวด ครีมทาหน้า เป็นต้น
องค์ประกอบอีกอย่างของการถ่ายโอนความเย็น ก็คือ ช่องรั่ว (leak channel) ซึ่งปล่อยให้กระแสไฟคือประจุไอออนโพแทสเซียมไหลออกโดยขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ
ช่องรั่วบางส่วนเป็นอนุพันธุ์ของ "Tandem pore domain potassium channel"
และในบรรดาช่องเหล่านี้ บางชนิดจะปิดทันทีเมื่ออุณหภูมิลดลงน้อยกว่า 28°C (เช่น TRAAK, TREK)
อนึ่ง อุณหภูมิยังควบคุมการทำงานของ Na+/K+-ATPase ด้วย
ซึ่งเป็นปั๊มแบบ P-type ที่ปั๊มไอออน 3Na+ ออกจากเซลล์แลกเปลี่ยนกับไอออน 2K+ โดยได้พลังงานจากการแยก ATP ที่อาศัยน้ำ
ผลก็คือการไหลของประจุบวกออกจากเซลล์โดยสุทธิ คือ เป็นกระแสไฟฟ้าแบบเพิ่มขั้ว (hyperpolarizing) ซึ่งทำให้เซลล์กระตุ้นได้ยากขึ้น
โดยระดับกระแสไฟจะขึ้นอยู่กับอัตราการปั๊ม
มีนักวิชาการที่เสนอว่า นิวรอนต้องอาศัยโปรตีนไวอุณหภูมิต่าง ๆ รวมกันเพื่อสร้างตัวรับอุณหภูมิ
คุณสมบัติแบบอุบัติ (emergence)
ของนิวรอนเช่นนี้เชื่อว่าประกอบด้วยการแสดงออกของโปรตีนดังที่กล่าวแล้ว พร้อมกับช่องไวความต่างศักย์ (voltage-sensitive channel) ต่าง ๆ รวมทั้งช่อง HCN (hyperpolarization-activated cyclic nucleotide-gated), และช่อง IKA (rapidly activating and inactivating transient potassium channel)

**ช่องไอออนกลุ่ม TRP**
งานวิจัยปี 2544 พบว่าความร้อนเย็นจะกระตุ้นช่องไอออนกลุ่ม TRP (Transient potential receptor) ซึ่งให้แคตไอออนซึมผ่านได้อย่างไม่เลือก (รวมทั้งแคลเซียมและแมกนีเซียม) และมีโครงสร้างคล้ายกับช่องที่เปิดปิดด้วยศักย์ไฟฟ้า (voltage-gated channel) โดยช่อง TRP แต่ละอย่างจะไวความเย็นร้อนต่าง ๆ กัน คือ เมื่อถึงขีดเริ่มเปลี่ยนทางอุณหภูมิ ช่องก็จะเปิดให้แคตไอออนไหลผ่านเข้ามากขึ้น
ช่อง TRPM8 และ TRPA1 ที่เปิดเมื่อเย็นลงและปิดเมื่ออุ่นขึ้น ทั้งสองมีการแสดงออกที่ปลายประสาทรับเย็นที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูง แต่ปลายประสาทรับเย็นที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำจะมีเพียงแค่ช่อง TRPM8 เท่านั้น ส่วนปลายประสาทรับอุ่นมีช่อง TRPV3

**วิถีประสาท**
ดูเทียบกับ "วิถีประสาทของระบบรับความรู้สึกทางกาย"
ในมนุษย์ ความรู้สึกร้อนเย็น (รวมทั้งแบบหนาวเหน็บร้อนลวก) จะส่งไปสู่ทาลามัสแล้วสู่เปลือกสมองส่วนต่าง ๆ ผ่านวิถีประสาทสองระบบ คือ- Trigeminothalamic tract ส่งข้อมูลต่าง ๆ รวมทั้งอุณหภูมิที่มาจากศีรษะส่วนหน้ารวมทั้งใบหน้า ผ่านก้านสมองไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังส่วนต่าง ๆ ของเปลือกสมอง โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทของเส้นประสาทสมอง (รวมทั้ง trigeminal V, facial VII, glossopharyngeal IX, และ vagus X) ซึ่งส่งแอกซอนลงไปยัง second order neuron ใน medulla ซีกร่างกายเดียวกันที่ spinal trigeminal nucleus ซึงก็จะส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง medulla ไปสุดที่ทาลามัสส่วน ventral posterior medial nucleus (VPM)- anterolateral system/spinothalamic tract ส่งข้อมูลต่าง ๆ รวมทั้งอุณหภูมิจากร่างกายรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังส่วนต่าง ๆ ของเปลือกสมอง โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง (dorsal root ganglion) ซึ่งส่งแอกซอนขึ้น/ลงผ่าน Lissauer's tract 1-2 ข้อไขสันหลังไปยัง second order neuron ในปีกหลังของไขสันหลัง (dorsal horn) ในซีกร่างกายเดียวกันแต่อยู่ต่างระดับไขสันหลังกัน second order neuron ก็จะส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงที่ไขสันหลังแล้วขึ้นไปตาม anterolateral column/spinothalamic tract ไปยังทาลามัสส่วน ventral posteriorlateral nucleus (VPL) 
ให้สังเกตว่า เนื่องจากว่า เป้าหมายในทาลามัสของความรู้สึกร้อนเย็นมาจากการอนุมานที่เนื่องกับวิถีประสาทของความเจ็บปวด จึงยังไม่มติร่วมกันว่า ส่วนไหนของทาลามัสเป็นเป้าหมายของความรู้สึกร้อนเย็นกันแน่ 
นอกจากที่ส่วน VPMและ VPL ตามที่ว่าแล้ว ยังมีนักวิชาการที่กำหนดเขตต่อไปนี้ คือ- ใยประสาทจาก lamina I (รวมทั้งจากตัวรับอุณหภูมิทั้งสามอย่าง) ของ dorsal horn ไปสุดที่ส่วนหลังของ VPN และส่วนหลังของ ventral medial nucleus ที่อยู่ติดกัน- ใยประสาทจาก lamina I (รวมทั้งจากตัวรับอุณหภูมิทั้งสามอย่าง) ของ dorsal horn ไปสุดที่ VMpo (ventromedial posterior nucleus) ที่อยู่ทาง medial ของ VPL
งานศึกษาโดยใช้ fMRI พบว่า เปลือกสมองส่วนต่าง ๆ จะทำงานเมื่อมนุษย์ได้ตัวกระตุ้นร้อนเย็น รวมทั้ง superior parietal lobule, insular cortex, และ orbitofrontal cortex

**ดูเพิ่ม**
 การลวงสัมผัสตะแกรงเหล็กร้อน

**เชิงอรรถ**

**เชิงอรรถและอ้างอิง**

**แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ**
 cite book | year = 2012 | last = Krantz | first = John H. | title = Experiencing Sensation and Perception | chapter = 12 Skin Senses | url = http://psych.hanover.edu/classes/sensation/chapters/Chapter%212.pdf | format = PDF | publisher = Pearson Education  (pre-printed files)-  isbn = 978-0-39-099995-5 
Neuroscience (2008)
Principles of Neural Science (2013)-  pages =  475-497 
The Senses: A Comprehensive Reference (2008)-  publisher = Elsevier -  publisher = Elsevier -  publisher = Elsevier -  publisher = Elsevier -  publisher = Elsevier -  publisher = Elsevier 
หมวดหมู่:ตัวรับความรู้สึก