หน่วยประสาทสั่งการ

หน่วยประสาทสั่งการ หรือ หน่วยสั่งการ
(motor unit) 
ประกอบด้วยเซลล์ประสาทสั่งการหนึ่งและเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างทั้งหมดที่เซลล์ประสาทสั่งการส่งเส้นใยประสาทไปหา
เป็นหน่วยการทำงานพื้นฐานที่ระบบประสาทใช้ควบคุมการเคลื่อนไหวของร่างกาย
หน่วยสั่งการมักจะทำงานร่วมกันเป็นกลุ่มเพื่อประสานการหดเกร็งของกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ
หน่วยสั่งการทั้งหมดที่สัมพันธ์กับกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ จัดเป็น motor pool
นักประสาทสรีรวิทยาชาวอังกฤษ เซอร์ชาล์ส สก็อตต์ เชอร์ริงตัน ได้เสนอแนวคิดนี้เป็นครั้งแรกในปี 1925
หน่วยสั่งการหนึ่งจะมีเส้นใยกล้ามเนื้อ (muscle fiber) ประเภทเดียวกัน
เมื่อหน่วยสั่งการทำงาน ใยกล้ามเนื้อทั้งหมดของหน่วยจะหดเกร็ง
ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง แรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อจะขึ้นอยู่กับจำนวนหน่วยสั่งการที่ทำงานและอัตราการส่งกระแสประสาทของหน่วยสั่งการ
จำนวนเส้นใยกล้ามเนื้อภายในหน่วยแต่ละหน่วยจะต่างกันขึ้นอยู่กับกล้ามเนื้อแต่ละมัด
กล้ามที่ขยับร่างกายส่วนที่ใหญ่จะมีหน่วยสั่งการซึ่งมีใยกล้ามเนื้อมากกว่า เทียบกับกล้ามเนื้อที่เล็กกว่าและมีเส้นใยกล้ามเนื้อน้อยกว่าในหน่วยสั่งการแต่ละหน่วย
ยกตัวอย่างเช่น หน่วยสั่งการในกล้ามเนื้อต้นขามีเส้นใยกล้ามเนื้อเป็นพันเส้น ในขณะที่หน่วยสั่งการของกล้ามเนื้อตาอาจมีแค่สิบเส้น
กล้ามเนื้อที่มีหน่วยสั่งการมากกว่า (คือได้เส้นใยประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการจำนวนมากกว่า) จะควบคุมได้อย่างละเอียดกว่า
หน่วยสั่งการมีระเบียบที่ต่างกันเล็กน้อยในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง
คือกล้ามเนื้อแต่ละมัดมีหน่วยสั่งการน้อยกว่า (ปกติน้อยกว่า 10) และใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้นจะได้กระแสประสาทจากnowrap |เซลล์ประสาทหลายตัว เป็นเซลล์ประสาททั้งแบบกระตุ้น (excitatory) และแบบยับยั้ง (inhibitory)
ดังนั้น เทียบกับสัตว์มีกระดูกสันหลังที่แรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อจะขึ้นกับจำนวนหน่วยสั่งการที่ทำงานและอัตราการส่งกระแสประสาท ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง มันจะขึ้นอยู่กับดุลกระแสประสาทแบบกระตุ้นและแบบยับยั้ง
ในบทความต่อไป จะกล่าวถึงหน่วยสั่งการของสัตว์มีกระดูกสันหลังเท่านั้น

**วิถีประสาท == 
กล้ามเนื้อทั่วไปจะมีเซลล์ประสาทสั่งการหลายร้อยเป็นตัวควบคุม เซลล์ประสาทสั่งการจะอยู่รวมกลุ่มเป็น motor nucleus (นิวเคลียสเซลล์ประสาทสั่งการ) ในไขสันหลังหรือในnowrap |ก้านสมอง แอกซอนแต่ละเส้นของเซลล์จะออกจากไขสันหลังผ่าน ventral root (รากหน้าของไขสันหลัง) หรือผ่านประสาทสมองในก้านสมอง วิ่งรวมเป็นเส้นประสาทไปที่กล้ามเนื้อ เมื่อถึงกล้ามเนื้อ แอกซอนจะแตกสาขาส่งเส้นประสาทไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อเริ่มตั้งแต่เพียงไม่กี่เส้นจนถึงหลายพันเส้น ให้สังเกตว่า motor nucleus ที่ไขสันหลังจะมีรูปยาวตั้ง อยู่กระจายไปตามไขสันหลังด้านหน้า (ventral) จากปล้อง (segment) เดียวจนถึงสี่ปล้อง อนึ่ง แอกซอนจาก motor nucleus หนึ่ง ๆ จะออกจากไขสันหลังผ่านรากหน้าหลายช่องแต่ก็รวมกันเป็นเส้นประสาทมัดเดียวเมื่อเข้าไปใกล้กล้ามเนื้อที่เป็นเป้าหมาย
เมื่อเซลล์ประสาทสั่งการได้การกระตุ้นเหนือขีดเริ่มเปลี่ยน ก็จะส่งกระแสประสาทตามแอกซอนไปที่ปลายของมันซึ่งอยู่เชื่อมกับกล้ามเนื้อ เป็นจุดเชื่อมที่เรียกว่า แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ (neuromuscular junction) ปลายแอกซอนก็จะปล่อยสารสื่อประสาทซึ่งก่อศักยะงานที่เยื่อหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อ (sarcolemma) เพราะเส้นใยกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ มีคุณสมบัติทางไฟฟ้าคล้ายกับแอกซอนขนาดใหญ่ที่ไม่หุ้มปลอกไมอีลิน ดังนั้น ศักยะงานจึงวิ่งกระจายไปทั่วเส้นใยกล้ามเนื้อ นี่จะเกิดพร้อม ๆ กันโดยประมาณในเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมดของหน่วยสั่งการ

**การกระจายเส้นประสาท/การกระจายในใยกล้ามเนื้อ**
ปลายประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการหนึ่งจะอยู่กระจายไปทั่วกล้ามเนื้อหนึ่งโดยผสมปนเปกับปลายประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการอื่น ๆ ในปริมาตรเดียวกัน เส้นใยกล้ามเนื้อ 2-5 เส้นจาก 100 เส้นจะมีปลายประสาทจากเซลล์สั่งการเดียวกันโดยที่เหลือจะได้ปลายประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการอื่น ๆ ดังนั้น ในปริมาตรเดียวกัน เส้นใยประสาทกล้ามเนื้อจะเป็นของหน่วยสั่งการ 20-50 หน่วย นี่อาจเปลี่ยนไปตามอายุหรือเพราะปัญหาทางประสาท เส้นใยกล้ามเนื้อของหน่วยสั่งการหนึ่งอาจมีปริมาตรระหว่าง 8-75% ของกล้ามเนื้อแขนขา
การกระจายเช่นนี้เชื่อว่า เพื่อให้การออกแรงแผ่ไปทั่ว ๆ กันและช่วยให้กล้ามเนื้อยังสามารถทำงานแม้เมื่อเซลล์ประสาทสั่งการหนึ่ง ๆ จะเสียหาย

**คุณสมบัติ == 
แรงที่กล้ามเนื้อออกไม่ได้ขึ้นอยู่กับจำนวนของหน่วยสั่งการอย่างเดียว แต่ยังขึ้นอยู่กับคุณสมบัติการทำงานของหน่วยสั่งการอีกด้วย คุณสมบัติรวมทั้งความรวดเร็วในการหดเกร็ง แรงที่ออกได้มากที่สุด และความล้าได้/ความทนล้า คุณสมบัติการทำงานของหน่วยสั่งการจะต่าง ๆ กันทั้งภายในกล้ามเนื้อเดียวกันและกล้ามเนื้อต่างกัน หน่วยสั่งการแรกที่ร่างกายจัดเข้าทำงานเมื่อเคลื่อนไหวใต้อำนาจจิตใจเป็นแบบหดเกร็งช้า ออกแรงน้อย แต่ทนล้า และที่จัดเข้าทำงานหลังสุดเป็นแบบหดเกร็งเร็ว ออกแรงมาก และล้าง่าย หน่วยสั่งการของมนุษย์โดยมากเป็นแบบหดเกร็งเร็วปานกลางและออกแรงได้น้อย เพราะเหตุนี้ หน่วยสั่งการจึงจัดเป็นประเภทต่าง ๆ ได้

**ประเภทหน่วยสั่งการ**
หน่วยสั่งการหนึ่งจะมีเส้นใยกล้ามเนื้อ (muscle fibre) ประเภทเดียวกัน จึงสามารถจัดกลุ่มตามคุณสมบัติต่าง ๆ ของเส้นใยกล้ามเนื้อ
*ทางสรีรวิทยา
**ความเร็วการหดเกร็งแบบคงยาว (isometric contraction)
***อัตราการเพิ่มแรง
***เวลากว่าแรงกระตุกครั้งหนึ่งจะถึงจุดสูงสุดโดยตอบสนองต่ออิมพัลส์ประสาทหน่วยเดียว
:ปัจจัยเหล่านี้แยกแยะใยกล้ามเนื้อเป็น
:*FF — Fast fatigable (เร็ว ล้าได้) — แรงมาก หดเกร็งเร็ว แต่ล้าภายในไม่กี่วินาที (เส้นใยกล้ามเนื้อปรากฏเป็นสีซีด มีไมโทรคอนเดรียน้อย ถึงขีดเริ่มเปลี่ยนการทำงานต่อเมื่อต้องหดเกร็งกล้ามเนื้อเร็วและออกแรงมาก ใช้สำหรับกิจกรรมที่ต้องออกแรงมากระยะสั้น ๆ เช่น วิ่ง)
:*FR — Fast fatigue resistant (เร็ว ทนล้า) — แรงปานกลาง ทนล้า — หดเกร็งได้เร็วและทนล้า (ไม่เร็วเท่า FF ออกแรงได้มากเป็นประมาณสองเท่าของหน่วย S)
:*FI — Fast intermediate (เร็ว ปานกลาง) — อยู่ระหว่าง FF กับ FR
:*S หรือ SO — Slow (oxidative) — แรงน้อย หดเกร็งช้า ทนล้าดีมาก (มีไมโอโกลบินมาก มีไมโทคอนเดรียมาก ได้หลอดเลือดฝอยดี เส้นใยกล้ามเนื้อปรากฏเป็นสีแดง มีขีดเริ่มเปลี่ยนการทำงานน้อย ทำงานอย่างต่อเนื่อง tonic ใช้สำหรับกิจกรรมที่ใช้กล้ามเนื้ออย่างต่อเนื่อง เช่น ดำรงร่างกายเมื่อยืน)
*ทางชีวเคมี
**ทางมิญชเคมี (histochemical) เป็นวิธีการแยกแยะเส้นใยกล้ามเนื้อทางชีวเคมีที่เก่าแก่สุด
***ทางการทำงานของเอนไซม์สลายกลูโคส เช่น glycerophosphate dehydrogenase (GPD)
***ทางการทำงานของเอนไซม์เปลี่ยนออกซิเดชัน เช่น succinate dehydrogenase (SDH)
***ความไวของ Myosin ATPase ต่อกรดและแอลคาไลน์
:ปัจจัยเหล่านี้แยกแยะใยกล้ามเนื้อเป็น
:*I (Slow oxidative, SO) — มีเอนไซม์สลายกลูโคสต่ำและเอนไซม์เปลี่ยนออกซิเดชันสูง, มี myosin ATPase น้อย, ไวต่อแอลคาไลน์
:*IIa (Fast oxidative/glycolytic, FOG) — มีเอนไซม์สลายกลูโคสสูง, มีเอนไซม์เปลี่ยนออกซิเดชันและ myosin ATPase, ไวต่อกรด
:*IIb (Fast glycolytic, FG) — มีเอนไซม์สลายกลูโคสสูง, มีเอนไซม์เปลี่ยนออกซิเดชันน้อย, มี myosin ATPase name = ATPase  มาก, ไวต่อกรด
:*IIi — เป็นเส้นใยกล้ามเนื้อที่มีลักษณะระหว่าง IIa กับ IIb
:ประเภททางสรีรวิทยาเทียบกับประเภททางชีวเคมีได้ดังนี้
::S กับ I, FR กับ IIa, FF กับ IIb, FI กับ IIi
*ทางมิญชเคมีภูมิคุ้มกัน (immunohistochemical) ซึ่งเป็นวิธีแยกแยะใยกล้ามเนื้อที่เกิดขึ้นภายหลังจากวิธีที่กล่าวมาแล้ว
**Myosin Heavy Chain (MHC)
**Myosin Light Chain — alkali (MLC1)
**Myosin Light Chain — regulatory (MLC2)
ประเภททางมิญชเคมีภูมิคุ้มกันมีดังต่อไปนี้ โดยประเภท IIa, IIb และ slow เทียบกับประเภททางมิญชเคมี IIa, IIb และ I (slow)
*ลักษณะของยีนไมโอซิน
ปัจจุบันรู้จักยีน MHC 15 ประเภทในกล้ามเนื้อ โดยจะมีบางอย่างเท่านั้นที่แสดงออกในเส้นใยกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ ยีนเช่นนี้เป็นส่วนของยีนไมโอซีน ~18 ประเภทโดยจัดว่าเป็น class II แต่ไม่ควรสับสนกับไมโอซิน type II ที่ระบุโดยมิญชเคมีภูมิคุ้มกัน การแสดงออกของยีน MHC หลายอย่างภายในใยกล้ามเนื้อเส้นเดียวเป็นตัวอย่างของnowrap |ภาวะพหุสัณฐาน กรรมพันธุ์และปัจจัยทางชีวภาพอื่น ๆ เช่น กิจกรรม การได้เส้นประสาท และฮอร์โมนโดยส่วนหนึ่งจะเป็นตัวกำหนดการแสดงออกสัมพัทธ์ของไมโอซินประเภทต่าง ๆ เหล่านี้
การแยกแยะหน่วยสั่งการได้ทำหลายรอบหลายคราวจนรู้แล้วว่า เส้นใยกล้ามเนื้อต่าง ๆ มีไมโอซินหลายประเภทผสมต่าง ๆ กันโดยไม่อาจจัดเข้ากลุ่มใดกลุ่มหนึ่งได้ง่าย
ดังนั้น กลุ่ม 3-4 กลุ่มที่จัดเป็นแบบฉบับจึงเพียงแสดงคุณสมบัติต่าง ๆ แบบสุดขีดของใยกล้ามเนื้อ แต่ละกลุ่มกำหนดโดยคุณสมบัติทางชีวเคมี

**ผลของการออกกำลังกาย**
การออกกำลังกายอาจเปลี่ยนคุณสมบัติของหน่วยสั่งการรวมทั้งความรวดเร็วในการหดเกร็ง แรงที่ออกได้มากที่สุด และความล้าได้/ความทนล้า ซึ่งมีผลจนถึงอายุ 90 ปีแม้จะลดลงตามอายุ คือ- การลดการออกแรงกล้ามเนื้อ เช่น เมื่ออายุมากขึ้น นอนป่วย ตรึงแขนขาไว้ สภาพไร้น้ำหนักเช่นในอวกาศ จะลดสมรรถภาพของคุณสมบัติทั้งสาม- การออกกำลังกายเพื่อเพิ่มความแข็งแรง (เช่นเล่นกล้าม) และเพื่อเพิ่มความอดทน (เช่นวิ่งทางไกล) จะมีผลต่างกัน คือ
** แบบเพิ่มความแข็งแรง ที่ออกกำลังกล้ามเนื้อหนักหลายครั้งต่อสัปดาห์จะเพิ่มความเร็วการหดเกร็งและเพิ่มแรงที่ออกได้มากสุด
** แบบเพิ่มความอดทน ที่ออกแรงไม่หนักแต่นานจะเพิ่มความทนล้าของกล้ามเนื้อ
การเพิ่มความเร็วการหดเกร็งกล้ามเนื้อมีเหตุจากสมรรถภาพที่ดีขึ้นของโปรตีน myosin ในเส้นใยกล้ามเนื้อ แรงออกได้มากขึ้นเพราะเส้นใยกล้ามเนื้อใหญ่ขึ้นและเพราะมีโปรตีนหดเกร็ง (contractile protein) มากและหนาแน่นขึ้น การเพิ่มความทนล้ามีเหตุหลายอย่างรวมทั้งเส้นเลือดหนาแน่นขึ้น, ไมโทคอนเดรียหนาแน่นขึ้น, เส้นใยฝอยกล้ามเนื้อ (myofibril) ตอบสนองต่อกระแสประสาทได้ดีขึ้นคือมีสภาพ "excitation-contraction coupling" ที่ดีขึ้น และมีสมรรถภาพทางเมแทบอลิซึมที่ดีขึ้น
การออกกำลังกายทั้งสองแบบไม่มีผลต่ออัตราส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ I ต่อแบบ II แต่มีผลต่ออัตราส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ II ประเภทย่อยต่าง ๆ คือ- การเล่นกล้ามเนื้อขา 2-3 เดือนอาจ
** เพิ่มขนาดของเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งแบบ I (0-20%) และ II (20-60%)
** เปลี่ยนสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ II- การออกกำลังแบบฝึกความอดทน
** เปลี่ยนสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ II
ส่วนการนอนป่วยหรือการตรึงแขนขา- ไม่มีผลต่ออัตราส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ I ต่อแบบ II- ลดขนาดของเส้นใยกล้ามเนื้อและสมรรถภาพการออกแรง
อย่างไรก็ดี สภาพไร้น้ำหนักเช่นในอวกาศมีผลลดสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบ I
อนึ่ง การควบคุมการทดลองและตีความงานศึกษาการออกกำลังกายในสิ่งมีชีวิตเป็นเรื่องยาก
มีงานศึกษาที่พบสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อต่าง ๆ กันในบุคคลต่าง ๆตามตารางที่แสดง

**อัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยง**
ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่โตแล้วโดยมาก เส้นใยกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ จะได้แอกซอนจากเซลล์ประสาทสั่งการเพียงเซลล์เดียว อัตราเส้นใยกล้ามเนื้อต่อแอกซอนเซลล์ประสาทสั่งการหรืออัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยง (innervation ratio) จะต่าง ๆ กันสำหรับกล้ามเนื้อขึ้นอยู่กับหน้าที่ ในมนุษย์นี่เริ่มจาก 5 ที่กล้ามเนื้อตาจนถึงเกือบสองพันที่กล้ามเนื้อขา เพราะค่านี้ระบุจำนวนเฉลี่ยเส้นใยกล้ามเนื้อภายในหน่วยสั่งการหนึ่ง ๆ จึงเท่ากับระบุว่า เมื่อเพิ่มการออกแรงโดยจัดหน่วยสั่งการหนึ่งเข้าทำงาน แรงที่ออกเพิ่มจะมากขึ้นเท่าไรโดยเฉลี่ย (ค่ายิ่งมากก็แสดงว่าการจัดหน่วยสั่งการหนึ่งเข้าทำงานก็จะเพิ่มการออกแรงมากขึ้นเท่านั้น) และก็ระบุด้วยว่า กล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ สามารถออกแรงได้อย่างละเอียดแค่ไหน (ค่ายิ่งน้อยก็แสดงว่าสามารถออกแรงกล้ามเนื้อนั้นได้อย่างละเอียดขึ้นเท่านั้น)
อย่างไรก็ดี ก็ใช่ว่าหน่วยสั่งการทั้งหมดของกล้ามเนื้อหนึ่ง ๆ จะมีเส้นใยกล้ามเนื้อเท่า ๆ กัน เช่น กล้ามเนื้อมือคือ first dorsal interosseous muscle (dorsal interossei) มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงระหว่าง 21-1,770 ดังนั้น หน่วยสั่งการที่มีเส้นใยกล้ามเนื้อมากที่สุด (จึงแข็งแรงสุด) จึงสามารถออกแรงเกือบเท่าหน่วยสั่งการโดยเฉลี่ยของกล้ามเนื้อขาคือ medial gastrocnemius

**คุณสมบัติอธิบายความต่างของกล้ามเนื้อ**
คุณสมบัติของหน่วยสั่งการประเภทต่าง ๆ และอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงสามารถอธิบายความแตกต่างบางอย่างของกล้ามเนื้อต่าง ๆ ยกตัวอย่าง เช่น - กล้ามเนื้อ soleus muscle ที่น่องซึ่งหดเกร็งช้า (การกระตุก twitch อาจใช้เวลานานถึง 100 มิลลิวินาที) มีหน่วยสั่งการเล็กกว่า มีเซลล์ประสาทสั่งการเล็กกว่าซึ่งกระตุ้นได้ง่ายกว่า ออกแรงได้น้อยกว่า มีเส้นใยกล้ามเนื้อเล็กกว่า สังเคราะห์เอทีพีโดยใช้ออกซิเจน ทนล้า สลายเอทีพีด้วยน้ำช้า มีไกลโคไลซิสปานกลาง มีไมโอโกลบินมาก มีไกลโคเจนน้อย มีไมโทคอนเดรียใหญ่และมาก มีเส้นเลือดฝอยมาก มีสีแดง มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงที่ 180 เป็นกล้ามเนื้อสำคัญในการดำรงกิริยาท่าทาง- กล้ามเนื้อ gastrocnemius muscle ที่น่องเช่นกัน แต่หดเกร็งเร็ว (การกระตุกอาจสั้นเพียง 7.5 มิลลิวินาที) มีหน่วยสั่งการใหญ่กว่า มีเซลล์ประสาทสั่งการใหญ่กว่าซึ่งกระตุ้นได้ยากกว่า ออกแรงได้มากกว่า มีเส้นใยกล้ามเนื้อใหญ่กว่า สังเคราะห์เอทีพีโดยไม่ใช้ออกซิเจน ไม่ทนล้า สลายเอทีพีด้วยน้ำเร็ว มีไกลโคไลซิสเร็ว มีไมโอโกลบินน้อย มีไกลโคเจนมาก มีไมโทคอนเดรียเล็กกว่าและน้อยกว่า มีเส้นเลือดฝอยน้อยกว่า มีสีซีด มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงระหว่าง 1,000-2,000 เป็นกล้ามเนื้อที่สามารถออกแรงเพื่อเปลี่ยนกิริยาท่าทางได้อย่างทันที- กล้ามเนื้อตา มีลักษณะต่าง ๆ คล้าย gastrocnemius muscle แต่มีอัตราการมีเส้นประสาทไปเลี้ยงแค่ 3 มีเส้นใยกล้ามเนื้อที่หดเกร็งได้ด้วยความเร็วสูงสุดในสัดส่วนสูง สามารถขยับตาได้อย่างรวดเร็วและแม่นยำด้วยแรงน้อย


**การจัดเข้าทำงาน**
ระบบประสาทกลางมีหน้าที่จัดหน่วยสั่งการเข้าทำงาน (motor unit recruitment) เริ่มจากหน่วยเล็กที่สุด
หลักขนาดของเฮ็นเนแมน (Henneman's size principle) ระบุว่า หน่วยสั่งการจะจัดเข้าทำงานเริ่มตั้งแต่หน่วยเล็กที่สุดไปจนถึงใหญ่ที่สุดขึ้นอยู่กับขนาดของภาระ โดยขนาดของหน่วยสั่งการก็จะสัมพันธ์กับขนาดของเซลล์ประสาทสั่งการ
สำหรับภาระขนาดเล็กกว่าที่ต้องใช้แรงน้อยกว่า เส้นใยกล้ามเนื้อที่กระตุกช้า แรงน้อย ทนล้าจะเริ่มทำงานก่อนใยกล้ามเนื้อที่กระตุกเร็ว แรงมาก และทนล้าน้อยกว่า
ปกติแล้วหน่วยสั่งการที่ใหญ่กว่าจะมีเส้นใยกล้ามเนื้อที่เร็วกว่าและออกแรงได้มากกว่า
การลดกำลังของกล้ามเนื้อก็จะมีนัยตรงกันข้ามคือจะยุติการทำงานของหน่วยสั่งการเริ่มที่ใหญ่สุดจนไปถึงเล็กสุด
หลักขนาดของเฮ็นเนแมนมีผลสองอย่างต่อการควบคุมการเคลื่อนไหวของร่างกาย อย่างแรกคือลำดับการจัดเข้าทำงานของหน่วยสั่งการจะขึ้นอยู่กับกลไกในไขสันหลัง คือสมองเลือกไม่ได้ว่าจะจัดหน่วยสั่งการไหนเข้าทำงานก่อน อย่างที่สองคือ หน่วยสั่งการที่ทนล้ามากที่สุดจะจัดเข้าทำงานก่อน อนึ่ง ระดับการออกแรงกล้ามเนื้อที่ทำให้หน่วยสั่งการทั้งหมดของกล้ามเนื้อทำงานจะต่าง ๆ กันในแต่ละกล้ามเนื้อ เช่น เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็งอย่างช้า ๆ หน่วยสั่งการของมือทั้งหมดจะทำงานเมื่อออกแรงถึง 60% เทียบกับหน่วยสั่งการของกล้ามเนื้อต้นแขน (biceps brachii deltoid) และปลายขา (tibialis anterior muscle) ที่ทำงานทั้งหมดเมื่อออกแรง 85% แต่เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็งอย่างรวดเร็ว ขีดเริ่มเปลี่ยนที่หน่วยสั่งการทั้งหมดจะทำงานจะอยู่ที่ประมาณ 33%
ตัวอย่างการจัดกล้ามเนื้อเข้าทำงานเห็นได้ในกล้ามเนื้อ medial gastrocnemius ที่น่องของแมว คือเมื่อแมวยืน มันต้องออกแรงเพียงแค่ 5% ของกล้ามเนื้อ หน่วยสั่งการประเภท S ซึ่งมีอยู่ในอัตรา 25% ในกล้ามเนื้อซึ่งจัดเข้าทำงานก่อนก็พอแล้ว เมื่อแมวเริ่มเดินจนถึงวิ่งเร็ว จะต้องออกแรงถึง 25% จึงจำเป็นต้องจัดหน่วยสั่งการประเภท FR เข้าทำงานด้วย แต่ถ้าแมวกระโดดหรือวิ่งห้อซึ่งทำไม่บ่อยและทำในระยะสั้น ๆ ก็จะต้องจัดหน่วยสั่งการประเภท FF เข้าทำงานด้วย ดังนั้น การจัดหน่วยสั่งการเข้าทำงานตามลำดับขนาดเช่นนี้ จึงจับคู่คุณสมบัติทางสรีรภาพของหน่วยสั่งการประเภทต่าง ๆ เป็นอย่างดีกับแรงกล้ามเนื้อที่จำเป็นต้องออก
ระบบประสาทกลางมีวิธีสองอย่างเพื่อคุมแรงที่กล้ามเนื้อออกผ่านการจัดหน่วยสั่งการเข้าทำงาน โดยทำตามพื้นที่ (spatial recruitment) หรือทำตามเวลา (temporal recruitment)
แบบตามพื้นที่ก็คือสั่งให้หน่วยสั่งการทำงานเป็นจำนวนมากขึ้นเพื่อให้ออกแรงมากขึ้น
โดยหน่วยสั่งการที่ใหญ่ขึ้นเรื่อย ๆ จะเริ่มทำงานร่วมกับหน่วยสั่งการขนาดเล็กกว่าจนกระทั่งใยกล้ามเนื้อทั้งหมดในกล้ามเนื้อนั้น ๆ ทำงาน เป็นการออกแรงมากสุด
ส่วนการจัดหน่วยสั่งการตามเวลา เป็นการเพิ่มความถี่การหดเกร็งของเส้นใยกล้ามเนื้อ
คือ เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาจะส่งกระแสประสาทต่อ ๆ กันเร็วขึ้น ทำให้กล้ามเนื้อกระตุกบ่อยขึ้นจนกระทั่งการกระตุกเป็นเหมือนกับรวมกัน
ซึ่งสร้างแรงมากกว่าการกระตุกเดี่ยว ๆ เป็นการลดระยะเวลาระหว่างการกระตุกเพื่อสร้างแรงมากกว่าด้วยหน่วยสั่งการจำนวนเท่ากัน
ตัวอย่างการคุมการออกแรงกล้ามเนื้อทั้งสองอย่างนี้พบได้ในมือมนุษย์ เมื่อเริ่มออกแรง หน่วยสั่งการที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนน้อยสุดจะจัดเข้าทำงานก่อน เมื่อบุคคลออกแรงเพิ่มขึ้น ๆ หน่วยสั่งการจำนวนมากขึ้น ๆ ก็จะจัดเข้าทำงานพร้อมกับการส่งกระแสประสาทในความถี่สูงขึ้นของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา (ในกรณีนี้ ความถี่เริ่มจาก nowrap |8 เฮิรตซ์ไปจนถึง 20-25 เฮิรตซ์)
การกระตุ้นให้กล้ามเนื้อทำงานของระบบประสาทสามารถวัดได้ด้วยการบันทึกคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อ ( electromyography )
ขีดเริ่มเปลี่ยนคือ "ramp-force threshold"recruitment threshold
เป็นดัชนีของขนาดเซลล์ประสาทสั่งการเมื่อทดสอบหลักขนาด (size principle)
ซึ่งทดสอบโดยหาขีดเริ่มเปลี่ยนการจัดหน่วยสั่งการหนึ่ง ๆ เข้าทำงานเมื่อเกร็งกล้ามเนื้อแบบคงความยาว (isometric contraction) โดยค่อย ๆ เพิ่มกำลัง
หน่วยสั่งการที่จัดเข้าทำงานเมื่อใช้แรงน้อย (หน่วยที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ) มักจะเล็กกว่า ในขณะที่หน่วยซึ่งมีขีดเริ่มเปลี่ยนสูงมักจะจัดเข้าทำงานเมื่อต้องใช้แรงมากกว่า ต้องอาศัยเซลล์ประสาทสั่งการที่ใหญ่กว่า
และมักมีระยะการหดเกร็งที่สั้นกว่าของหน่วยซึ่งเล็กกว่า
จำนวนหน่วยสั่งการที่จัดเข้าทำงานเมื่อภาระเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จะลดลงอย่างรวดเร็วเมื่อถึงจุดที่ออกแรงมากแล้ว
ซึ่งแสดงว่า แม้หน่วยที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูงจะออกแรงได้มากกว่า แต่การเพิ่มการออกแรงใต้อำนาจจิตใจด้วยการเพิ่มการจัดหน่วยสั่งการเข้าทำงานก็ลดลงเมื่อออกแรงระดับสูง

**อิทธิพลของก้านสมอง**
ก้านสมองมีอิทธิพลต่อการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการในหน่วยสั่งการในระดับสูง คือ มันสามารถเพิ่มความไวของเซลล์ประสาทสั่งการต่อการสื่อประสาทได้ถึง 5-10 เท่า เพราะเซลล์ประสาทในก้านสมองส่งแอกซอนที่ใช้สารสื่อประสาทเซโรโทนินและ norepinephrine ซึ่งเปิดช่องไอออน (L-type Ca2+ channel) ที่เดนไดรต์ของเซลล์ประสาทสั่งการเป็นการเพิ่มกระแสไฟฟ้าที่ไซแนปส์ สถานการณ์เช่นนี้ทำให้เซลล์ประสาทสั่งการสามารถส่งกระแสประสาทอย่างต่อเนื่องแม้จะได้สัญญาณอินพุตที่ทำให้ลดขั้วเพียงชั่วขณะหนึ่ง เพราะเหตุนี้ ก้านสมองจึงเป็นเหตุให้หน่วยสั่งการที่หดเกร็งช้าส่งกระแสประสาทได้อย่างต่อเนื่อง ซึ่งอาจเป็นกลไกที่ทำให้ทรงร่างกายไว้ได้เมื่อตื่น แต่เมื่อนอน (คือไร้อิทธิพลจากก้านสมอง) ก็ทำให้กล้ามเนื้อคลายตัวได้

**เชิงอรรถ**

**อ้างอิง**

**แหล่งข้อมูลอื่น**
 Neurons and Support Cells
หมวดหมู่:ระบบสั่งการกาย