เนื้อเยื่อคัพภะ

ชั้นเนื้อเยื่อคัพภะ (Germ layer) เป็นเนื้อเยื่อ (กลุ่มของเซลล์) ที่เกิดขึ้นระหว่างการเกิดเอ็มบริโอ (embryogenesis) ของสัตว์ 
แม้ว่ามักกล่าวถึงในแง่การเจริญในสัตว์มีกระดูกสันหลัง แต่ความจริงแล้วสัตว์ทุกชนิดที่มีวิวัฒนาการซับซ้อนกว่าฟองน้ำ พวกยูเมตาซัว (eumetazoa) และ agnotozoans มีการสร้างชั้นเนื้อเยื่อปฐมภูมิ (primary tissue layers, บางครั้งเรียกว่า primary germ layers) 2 หรือ 3 ชั้น แล้ว 
สัตว์ที่มีสมมาตรในแนวรัศมี เช่น ไนดาเรีย (cnidarian) หรือทีโนฟอรา (ctenophore) สร้าง germ layer ขึ้นมา 2 ชั้น ได้แก่ เอ็กโทเดิร์ม และเอนโดเดิร์ม จึงเรียกว่า ไดโพลบลาสติก (diploblastic) ส่วนสัตว์ที่มีสมมาตรแบบ 2 ด้านคือตั้งแต่หนอนตัวแบนจนถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมจะมีการสร้างเนื้อเยื่อชั้นที่ 3 ขึ้นมา เรียกว่า เมโซเดิร์ม จึงเรียกสัตว์ชนิดนี้ว่า ไตรโพลบลาสติก (triploblastic) Germ layer จะเจริญต่อไปเป็นเนื้อเยื่อและอวัยวะของสัตว์ทุกชนิดผ่านกระบวนการเกิดอวัยวะ (organogenesis)

**การเจริญ**
แกสตรูเลชันของไดโพลบลาสต์ (Gastrulation of a diploblast) : การสร้าง germ layer จาก (1) บลาสตูลา ไปเป็น (2) แกสตรูตา เซลล์ชั้นเอ็กโทเดิร์มบางส่วน (สีส้ม) เจริญเข้าไปด้านในเจริญไปเป็นเอนโดเดิร์ม (สีแดง)
การปฏิสนธิระหว่างอสุจิและเซลล์ไข่นำไปสู่การสร้างไซโกต ในระยะต่อมาคือระยะคลีเวจ (cleavage) เซลล์จะแบ่งตัวแบบไมโทซิสเปลี่ยนไซโกตให้เป็นกลุ่มเซลล์ที่มีรูปร่างเหมือนลูกบอล เรียกว่า บลาสตูลา (blastula) ซึ่งจะพัฒนาต่อผ่านกระบวนการแกสตรูเลชัน (gastrulation) เป็นแกสตรูลา (gastrula) ซึ่งประกอบด้วยชั้นของเซลล์ 2-3 ชั้น ในสัตว์มีกระดูกสันหลังเซลล์เหล่านี้จะพัฒนาไปเป็นเนื้อเยื่อและอวัยวะทั้งหมดในร่างกาย
ในมนุษย์ เมื่ออายุประมาณ 3 วัน ไซโกตจะสร้างกลุ่มก้อนเซลล์ตันจากการแบ่งตัวแบบไมโทซิส เรียกว่า มอรูลา (morula) ซึ่งต่อมาจะพัฒนาเป็นบลาสโตซิสต์ (blastocyst) ประกอบด้วยชั้นนอกที่เรียกว่า โทรโฟบลาสต์ (trophoblast) และกลุ่มเซลล์ชั้นในเรียกว่า เอ็มบริโอบลาสต์ (embryoblast) บลาสโตซิสต์ที่เต็มไปด้วยของเหลวจากมดลูกจะแตกออกจาก zona pellucida เพื่อเกิดการฝังตัว (implantation) กลุ่มเซลล์ชั้นในซึ่งแรกเริ่มจะมี 2 ชั้นคือไฮโปบลาสต์ (hypoblast) และอีพิบลาสต์ (epiblast) เมื่อสิ้นสุดสัปดาห์ที่ 2 จะเริ่มเกิดร่องเรียกว่า primitive streak อีพิบลาสต์ในบริเวณนี้จะเคลื่อนที่เข้าไปหา primitive streak แล้วมุดลงไปด้านล่างเกิดเป็นชั้นเนื้อเยื่อใหม่เรียกว่า เอนโดเดิร์ม แทนที่ไฮโปบลาสต์ อีพิบลาสต์จะยังคงเคลื่อนที่เข้าไปเรื่อยๆ และสร้างเป็นชั้นที่สองเรียกว่าเมโซเดิร์ม และชั้นบนสุดที่ยังคงอยู่เป็นเอ็กโทเดิร์ม

**เอนโดเดิร์ม**
ไฟล์:Endoderm2.png|thumb|เอนโดเดิร์มเจริญไปเป็นเนื้อเยื่อภายในปอด, ต่อมไทรอยด์, และตับอ่อน
เอนโดเดิร์ม (endoderm) เป็นหนึ่งใน germ layer ที่สร้างขึ้นระหว่างการเกิดเอ็มบริโอของสัตว์ เกิดจากเซลล์เดินทางเข้าด้านในผ่านอาร์เคนเทอรอน (archenteron; ส่วนเจริญเป็นทางเดินอาหาร) เกิดเป็นชั้นด้านในของแกสตรูลา
ในระยะแรกเอนโดเดิร์มประกอบด้วยชั้นเซลล์แบนๆ ซึ่งต่อมาจะมีรูปทรงกระบอก (columnar) เนื้อเยื่อชั้นนี้จะสร้างเป็นเนื้อเยื่อบุผิวของท่อทางเดินอาหารทั้งหมด ยกเว้นส่วนปาก และคอหอย และส่วนปลายของไส้ตรง (ซึ่งดาดโดยส่วนหวำของเอ็กโทเดิร์ม) นอกจากนี้ยังสร้างเป็นเซลล์บุของต่อมทั้งหมดที่เปิดออกสู่ท่อทางเดินอาหาร รวมทั้งตับและตับอ่อน; เนื้อเยื่อบุผิวของท่อหู (auditory tube) และโพรงหูส่วนกลาง (tympanic cavity) ; ท่อลม, หลอดลม, และถุงลมภายในปอด, กระเพาะปัสสาวะ, และส่วนของท่อปัสสาวะ; ฟอลลิเคิลของต่อมไทรอยด์และต่อมไทมัส
เอนโดเดิร์มเจริญไปเป็นอวัยวะต่างๆ ได้แก่ กระเพาะอาหาร, ลำไส้ใหญ่, ตับ, ตับอ่อน, กระเพาะปัสสาวะ, เยื่อบุของท่อปัสสาวะ, เนื้อเยื่อบุผิวของท่อลม, ปอด, คอหอย, ต่อมไทรอยด์, ต่อมพาราไทรอยด์, และลำไส้

**เมโซเดิร์ม**
ไฟล์:Mesoderm.png|thumb|275px|เมโซเดิร์มเจริญไปเป็นกล้ามเนื้อหัวใจ, กล้ามเนื้อโครงร่าง, กล้ามเนื้อเรียบ, เนื้อเยื่อภายในไต, และเม็ดเลือดแดง
เมโซเดิร์ม (mesoderm) เจริญขึ้นภายในเอ็มบริโอของสัตว์จำพวกไตรโพลบลาสติก ในระหว่างกระบวนการแกสตรูเลชัน เซลล์บางส่วนที่เคลื่อนที่เข้าไปด้านในจะเจริญไปเป็นเมโซเดิร์มซึ่งเป็นชั้นที่อยู่ระหว่างเอ็กโทเดิร์มและเอนโดเดิร์ม
วิวัฒนาการของเมโซเดิร์มเกิดขึ้นมาเมื่อหลายร้อยล้านปีมาแล้วซึ่งเป็นวิวัฒนาการที่สำคัญที่ทำให้สัตว์มีโครงสร้างที่ซับซ้อนอย่างมาก การเกิดเมโซเดิร์มทำให้มีการเจริญของช่องตัว (coelom) อวัยวะที่สร้างขึ้นภายในช่องตัวสามารถเคลื่อนที่ เจริญเติบโตได้อย่างอิสระโดยไม่มีผนังลำตัวจำกัดและยังมีของเหลวหุ้มช่วยในการป้องกันอันตรายด้วย
เมโซเดิร์มเจริญไปเป็นอวัยวะต่างๆ ได้แก่ กล้ามเนื้อโครงร่าง, โครงกระดูก, ชั้นหนังแท้ของผิวหนัง, crystal lens ของตา, เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน, ระบบสืบพันธุ์และขับถ่ายปัสสาวะ, หัวใจ, เลือด (เซลล์น้ำเหลือง) และม้าม

**เอ็กโทเดิร์ม**
ไฟล์:Ectoderm.png|thumb|เอ็กโทเดิร์มเจริญไปเป็นเนื้อเยื่อภายในหนังกำพร้า, ช่วยในการสร้างเซลล์ประสาทภายในสมอง, และเป็นเมลาโนไซต์
เอ็กโทเดิร์ม (ectoderm) เป็นเนื้อเยื่อแรกที่ปกคลุมพื้นผิวของร่างกาย เกิดขึ้นมาเป็นชั้นแรกและอยู่ชั้นนอกสุดของ germ layer
เอ็กโทเดิร์มเจริญไปเป็นอวัยวะต่างๆ ได้แก่ ระบบประสาทกลาง, เลนส์ตา, สมองและอวัยวะรับความรู้สึก, ปมประสาทและเส้นประสาท, เซลล์เม็ดสีหรือเมลาโนไซต์, หนังกำพร้า, ผม, และต่อมน้ำนม

**นิวรัล เครสต์**
นิวรัล เครสต์ (neural crest) เป็นเซลล์ที่เจริญมาจากเอ็กโทเดิร์ม แต่เนื่องจากมีความสำคัญมากในการเจริญ ในบางครั้งจึงอาจนับเป็น germ layer อีกชั้นหนึ่งได้

**อ้างอิง**
 Evers, Christine A., Lisa Starr. Biology:Concepts and Applications. 6th ed. United States:Thomson, 2006. ISBN 0-534-46224-3.
หมวดหมู่:คัพภวิทยา
หมวดหมู่:ชีววิทยาการเจริญ