Caenorhabditis elegans

Caenorhabditis elegans เป็นหนอนนีมาโทดาที่โปร่งใส มีความยาวประมาณ 1 มิลลิเมตร C. elegans อาศัยอยู่ในดินในเขตอบอุ่น และเริ่มถูกใช้ในงานวิจัยทางด้านอณูชีววิทยาและชีววิทยาการเจริญ มาตั้งแต่ปี ค.ศ. 1974 โดย Sydney Brenner และถูกใช้เป็นแบบจำลองสิ่งมีชีวิตเรื่อยมาตั้งแต่นั้น

**ชีววิทยา**
การเคลื่อนไหวของ C. elegans ไวลด์ไทป์
ไฟล์:C. elegans Wild type adult.ogv|right|thumb|200px|บันทึกวีดิทัศน์ของ C. elegans ไวลด์ไทป์สมบูรณ์เพศ
C. elegans เป็นสิ่งมีชีวิตที่ไม่มีปล้อง, ยาวเรียวคล้ายหนอน, และสมมาตรด้านข้าง โดยมีชั้นคิวติเคิลปกคลุมผิว มีสันตามยาวลำตัวเรียกว่าอีพิเดอร์มาลคอร์ด 4 เส้น และมีช่องที่เต็มไปด้วยของเหลว
สิ่งมีชีวิตในสปีชีส์ C. elegans มีระบบอวัยวะต่าง ๆ เหมือนกับสัตว์อื่นในธรรมชาติ C. elegans จะกินแบคทีเรียที่ทำให้ผักเน่าเสียเป็นอาหาร
C. elegans มีทั้งที่มี 2 เพศในตัวเดียวกัน (hermaphrodite) และเป็นตัวผู้ โดยประชากรเกือบทั้งหมดจะเป็นสมบูรณ์เพศ โดยจะมีตัวผู้อยู่ประมาณแค่ 0.05% โดยเฉลี่ย
พื้นฐานทางสรีรวิทยาของ C. elegans จะมี ปาก, คอหอย, ลำไส้, ต่อมบ่งเพศ, และ ผิวนอกที่เป็นคอลลาเจน
ตัวผู้จะมีต่อมบ่งเพศซีกเดี่ยว (single-lobed gonad), ท่อนำสเปิร์ม (vas deferens) และหางพิเศษสำหรับการผสมพันธุ์
สมบูรณ์เพศมี 2 รังไข่, ท่อรังไข่, spermatheca, และมดลูกหนึ่งอัน
สมบูรณ์เพศจะออกลูกเป็นไข่ หลังจากไข่ฟักเป็นตัวแล้ว C. elegans จะเป็นตัวอ่อนโดยพัฒนาผ่าน 4 ระยะ (L1–L4)
ถ้าเกิดภาวะอาหารขาดแคลนขึ้นขณะเป็นตัวอ่อน C. elegans สามารถพัฒนาเข้าสู่ระยะที่สามแบบพิเศษที่เรียกว่าสถานะ dauer
โดยตัวอ่อนในสถานะ dauer นี้จะมีความต้านทานต่อความเครียด (จากภาวะแวดล้อม )และจะไม่แก่ขึ้น
สมบูรณ์เพศจะผลิตสเปิร์มขึ้นมาในระยะที่ 4 (สเปิร์ม 150 ตัวต่อ gonadal arm) และจากนั้นจะเปลี่ยนไปสร้างเซลล์ไข่ (oocyte) แทน
สเปิร์มจะถูกเก็บในต่อมบ่งเพศบริเวณเดียวกับเซลล์ไข่ จนกระทั่งเซลล์ไข่ดันสเปิร์มเข้าไปสู่ท่อรังไข่ ซึ่งเป็นเสมือนห้องที่เซลล์ไข่ถูกผสมโดยสเปิร์ม
C. elegans ตัวผู้สามารถที่จะผสมกับสมบูรณ์เพศได้ 
สมบูรณ์เพศสามารถใช้สเปิร์มจากทั้งที่ผลิตมาเองและได้จากตัวผู้ได้ สเปิร์มทั้งสองชนิดจะถูกเก็บอยู่ในท่อรังไข่เหมือนกัน
โดยถ้าใช้สเปิร์มที่ผลิตเอง C. elegans ที่เป็นไวลด์ไทป์ (หรือชนิดที่ไม่มีการกลายพันธุ์) จะวางไข่ประมาณ 300 ฟอง
ถ้าใช้สเปิร์มที่ได้รับจากตัวผู้ C. elegans สามารถจะวางไข่ได้มากกว่า 1,000 ฟอง
ที่อุณหภูมิ 20 °C, C. elegans สายพันธุ์ห้องทดลองจะมีอายุขัยโดยเฉลี่ยราว ๆ 2–3 สัปดาห์ และมีระยะเวลาของชั่วอายุ (generation time) ประมาณ 4 วัน
C. elegans มี ออโตโซม 5 คู่ และ โครโมโซมเพศ 1 คู่
เพศของ C. elegans จะขึ้นกับ X0 sex-determination system
สมบูรณ์เพศ C. elegans จะมีคู่ของโครโมโซมเพศ (XX)
C. elegans ตัวผู้ที่เป็นส่วนน้อยของประชากรจะมี โครโมโซมเพศตัวเดียว (X0)
สเปิร์มของ C. elegans จะคล้ายอะมีบา (ไม่มี แฟลกเจลลา หรือ อะโครโซม)
ภาพตัดขวางตามยาวของ C. elegans สมบูรณ์เพศ

**นิเวศวิทยา**
สปีชีส์ต่าง ๆ ในสกุล Caenorhabditis จะอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีสารอาหารและแบคทีเรียที่หลากหลาย
เนื่องจากว่าในดินไม่มีสารอินทรีย์ที่เพียงพอทำให้ประชากรของสกุล Caenorhabditis ไม่ยั่งยืนได้ด้วยตนเอง
C. elegans สามารถอยู่ได้ด้วยการกินแบคทีเรียหลาย ๆ ชนิด (แต่ไม่ใช่ทุกชนิดของแบคทีเรีย) แต่เรื่องสภาพนิเวศตามธรรมชาติของ C. elegans มีอีกมากที่ยังไม่ทราบ
สายพันธุ์ส่วนใหญ่ที่ใช้ในห้องทดลองจะพบจากสภาพแวดล้อมที่ถูกมนุษย์ดัดแปลงแล้ว เช่น ในสวน หรือกองปุ๋ยหมัก
อย่างไรก็ตาม C. elegans สามารถพบได้ในสารอินทรีย์ที่กำลังเน่าโดยเฉพาะผลไม้ที่กำลังเน่าเสีย
ตัวอ่อนในสถานะ dauer ของ C. elegans อาจถูกเคลื่อนย้ายได้โดยพวกสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง (เช่น กิ้งกือ, แมลง, ไร และ ทาก) และเมื่อ ตัวอ่อนในสถานะ dauer เข้าไปอยู่ในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมมันก็จะเปลี่ยนสถานะออกจากสถานะ dauer ได้ เช่นในห้องทดลองมันจะเปลี่ยนออกมากินพาหะไม่มีกระดูกสันหลังของมันที่ตายลง
สัตว์พวกนีมาโทดมีความสามารถในการทนกับสภาพแห้งแล้งจัด (desiccation) ได้ และ C. elegans ก็มีกลไกสำหรับความสามารถนี้ด้วยโดยได้ถูกสาธิตว่าคือ โปรตีน Late Embryogenesis Abundant (LEA)

**การใช้ในการทดลอง**
C. elegans ถูกใช้ศึกษาเป็นแบบจำลองของสิ่งมีชีวิตจากหลาย ๆ เหตุผลด้วยกันคือ
มันเป็นยูแคริโอตหลายเซลล์ที่ง่ายพอที่จะใช้ศึกษาอย่างละเอียด, 
สายพันธุ์ของ C. elegans มีต้นทุนที่ถูกในการผสมและขยายพันธุ์ และก็สามารถถูกแช่แข็งได้ โดยเมื่อละลายแล้วมันก็ยังใช้งานได้อยู่ ทำให้การเก็บไว้ใช้งานระยะยาวทำได้ง่าย
นอกจากนั้น C. elegans ยังโปร่งใส ช่วยให้การศึกษาเกี่ยวกับการแยกแยะความแตกต่างภายในเซลล์และกระบวนการพัฒนาการอื่น ๆ สามารถทำได้ง่าย
การพัฒนาของโซมาติกเซลล์ ทุก ๆ เซลล์ (959 เซลล์ในตัวเต็มวัยสมบูรณ์เพศ; 1,031 เซลล์ในตัวผู้เต็มวัย) ได้ถูกศึกษาแล้วโดยละเอียด
ไฟล์:C elegans stained.jpg|250px|thumb|right|C. elegans ไวลด์ไทป์สมบูรณ์เพศย้อมด้วยสีเรืองแสง Texas Red เพื่อเน้นนิวเคลียสของเซลล์ทั้งหมด
และ C. elegans ก็ยังเป็นหนึ่งในสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนน้อยที่สุดที่มีระบบประสาท
โดยสมบูรณ์เพศมีเซลล์ประสาท 302 เซลล์ ที่มีรูปแบบการเชื่อมต่อหรือ "connectome" ที่ถูกวางผังอย่างสมบูรณ์และมีลักษณะเป็นเครือข่ายในขนาดเล็ก
มีงานวิจัยที่ศึกษากลไกของระบบประสาทที่เกี่ยวกับพฤติกรรมต่าง ๆ ของ C. elegans เช่น chemotaxis, thermotaxis, mechanotransduction, และการจับคู่ของตัวผู้
คุณสมบัติที่เป็นประโยชน์อย่างหนึ่งของ C. elegans ก็คือ มันค่อนข้างจะตรงไปตรงมาในการที่จะรบกวนการทำงานเฉพาะของแต่ละยีนโดย RNA interference (RNAi) การปิดการทำงานของยีนในลักษณะนี้ช่วยให้นักวิจัยสามารถอนุมานหน้าที่ของยีนแต่ละตัวได้
C. elegans ยังมีประโยชน์ในการศักษาเกี่ยวกับกระบวนการไมโอซิสอีกด้วย
ระหว่างที่สเปิร์มและไข่เคลื่อนที่ลงตามความยาวของต่อมบ่งเพศ มันก็จะผ่านพัฒนาการตามระยะเวลาของกระบวนการไมโอซิส ซึ่งการระบุตำแหน่งของนิวเคลียสในต่อมบ่งเพศก็สามารถใช้ประมาณกับระยะของกระบวนการไมโอซิสได้
C. elegans ก็ยังถูกใช้เป็นต้นแบบสำหรับกลไกการติดนิโคตินได้ด้วย เพราะว่า C. elegans มีพฤติกรรมตอบสนองกับนิโคตินที่คล้ายกับพฤติกรรมที่สังเกตได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

**จีโนม**
C. elegans เป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ชนิดแรกที่จีโนมของมันถูกถอดรหัสออกมาอย่างสมบูรณ์ รหัสพันธุ์กรรมของ C. elegans ถูกตีพิมพ์เผยแพร่ในปี ค.ศ. 1998  โดยที่มีช่องว่างอยู่บ้าง ซึ่งช่องว่างสุดท้ายได้ถูกแก้ไขเสร็จสิ้นในเดือนตุลาคม ค.ศ. 2002
สมบูรณ์เพศตัวเต็มวัยมี 959 นิวเคลียสร่างกาย (somatic nuclei) ความหนาแน่นของยีนคือประมาณ 1 ยีน / 5 kb โดยมีอินทรอน อยู่ 26% ของจีโนม
รหัสจีโนมของ C. elegans มีความยาวประมาณ 100 ล้านคู่เบส และบรรจุยีนที่เก็บรหัสด้วยโปรตีนอยู่ประมาณ 20,100 ยีน จำนวนยีน RNA ของ C. elegans เชื่อว่ามีมากกว่า 16,000 ยีน RNA
จีโนมอย่างเป็นทางการของ C. elegans ถูกแก้ไขอยู่เรื่อย ๆ เมื่อมีการค้นพบใหม่ หรือการพบข้อบกพร่องในการศึกษาก่อนหน้า เช่น the WS169 release ของ WormBase (ธันวาคม ค.ศ. 2006) รายงานการเพิ่มคู่เบสขึ้นมา 6 คู่ในจีโนม มีการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในบางครั้ง เช่นใน WS159 ที่เผยแพร่เมื่อเดือนพฤษภาคม ค.ศ. 2006 ซึ่งเพิ่มลำดับมากกว่า 300 คู่เบส

**วิวัฒนาการ**
ในปี ค.ศ. 2000 มีรายงานการศึกษาที่พบว่า ฟองน้ำทะเลมีกลุ่มของโปรตีนที่คล้ายกับของมนุษย์มากกว่าของ C. elegans ซึ่งอาจบอกได้ว่า บรรพบุรุษของ C. elegans ได้มีอัตราการวิวัฒนาการที่รวดเร็ว ในรายงานยังระบุว่า C. elegans ไม่มียีนโบราณหลายชนิด

**ประเด็นข่าว**
C. elegans ได้ตกเป็นข่าวเมื่อพบว่ามันสามารถรอดชีวิตได้จากโศกนาฏกรรมกระสวยอวกาศโคลัมเบีย ในเดือนกุมภาพันธ์ ค.ศ. 2003
ต่อจากนั้นเดือนมกราคม ค.ศ. 2009, C. elegans ถูกส่งไปอยู่ในสถานีอวกาศนานาชาติ 2 สัปดาห์เพื่อศึกษาถึงผลของสภาพไร้น้ำหนักต่อพัฒนาการของกล้ามเนื้อ โดยการศึกษาจะเน้นเกี่ยวกับด้านพันธุกรรมของการฝ่อตัวของกล้ามเนื้อ ซึ่งผลการศึกษาจะนำไปประยุกต์ใช้กับการท่องเที่ยวอวกาศ และรวมถึงผู้ป่วยนอนติดเตียง เวชศาสตร์ผู้สูงอายุ และผู้ป่วยโรคเบาหวาน

**อ้างอิง**

**งานตีพิมพ์**
 cite book |author1=Bird, Jean |author2=Bird, Alan C. |title=The structure of nematodes |url=https://archive.org/details/structureofnemat0002bird |publisher=Academic Press |location=Boston |year=1991 |isbn=0-12-099651-0 |pages= 1, 69–70, 152–153, 165, 224–225- cite book |author=Hope, Ian A. |title=C. elegans: a practical approach |publisher=Oxford University Press |location=Oxford Oxfordshire |year=1999 |pages=1–6 |isbn=0-19-963738-5- isbn=0-87969-532-3

**แหล่งข้อมูลอื่น**
  WormBase date=20 April 2017 - an extensive online database covering the biology and genomics of C. elegans and other nematodes-  WormBook - a free online compendium of all aspects of C. elegans biology, including laboratory protocols-  Wormatlas - an online database for behavioral and structural anatomy of C. elegans-  3D digital atlas of C. elegans date=27 December 2013 - a 3D digital atlas at the single nucleus resolution with searching functions, quantitative analysis and 3D visualization tool for the structural anatomy of C. elegans-  Wellcome Trust Sanger Institute C. elegans page date=7 February 2012 - half of the genome sequence is maintained by this institute-  WashU Genome Sequencing Center C. elegans page date=1 May 2009 - the institute maintaining the other half of the genome-  AceView WormGenes - another genome database for C. elegans, maintained at the NCBI-  TCNJ Worm Lab date=2010-07-26  - Easy to follow protocols and pictures for C. elegans research. Made by undergrads for undergrads.-  Worm Classroom date=3 January 2014 - An education portal for C. elegans-  Textpresso - WormBase search engine-  C. elegans movies date=2011-07-26  - Timelapse films made by C. elegans researchers worldwide-  C. elegans II - a free online textbook.-  Silencing Genomes date=10 August 2019 RNA interference (RNAi) experiments and bioinformatics in C. elegans for education. From the Dolan DNA Learning Center of Cold Spring Harbor Laboratory.-  C.elegans 3D model by the Ewbank Lab - Videos and photos that explain the basic anatomy of C. elegans-  WormTracker-  WormWeb.org: Interactive Visualization of the C. elegans Neural Network - Connectivity between all 302 neurons, including a feature to search and find the shortest path between any 2 neurons-  C. elegans protein abundance-  Nematodes With a Craving for Nicotine

**การบรรยายโนเบล**
 Brenner S (2002) Nature's Gift to Science. In Brenner-lecture- Horvitz HR (2002) Worms, Life and Death. In Horvitz-lecture- Sulston JE (2002) The Cell Lineage and Beyond. In Sulston-lecture
หมวดหมู่:นีมาโทดา