스탄레이카리스

스탄레이카리스(Stanleycaris, '스탠리의 새우')는 캄브리아기에 살았던 후르디아과 방사치류의 멸종한 무리이다. 모식종 히르펙스 종(S. hirpex)은 미국의 휠러 셰일, 캐나다 버지스 셰일 식지와 스탠리 빙하 근처의 스티븐층에서 발견되어 기재된 종이다. 두 번째로 발견된 종 칭장겐시스 종(S. qingjiangensis)은 중국의 칭장 생물군에서 발견되었다. 이 속은 강건한 안쪽 가시가 달린 갈퀴 형태의 전방 부속지가 특징이다.

**발견사**
스탄레이카리스는 원래 전방부속지와 구주만이 기재되었다. 속명은 '스탠리 빙하의 새우'라는 뜻이며 모식종의 종명 'hirpex'는 '커다란 갈퀴'라는 뜻으로 스탄레이카리스의 가시투성이 전방 부속지의 갈퀴 같은 모습을 반영한다. 그러나 2022년에는 268점의 스탄레이카리스 표본이 연구되었으며, 그 중 많은 수가 연구가 완료되었다. 이는 스탄레이카리스를 관련 증거가 많은 방사치류가 되게 했다. 스탄레이카리스에는 세 개의 눈이 있는데, 이전의 다른 방사치류들 사이에서는 발견되지 않았던 기괴한 형상이었다. 그러나 이 머리 해부구조는 절지동물의 머리와 체간 체절화 사이의 초기 구별화를 뒷받침해준다.
이 분류군에 대한 초기 기술 내용은 2010년 장-베르나르 카롱(Jean-Bernard Caron), 로버트 R, 게인스(Robert R. Gaines), M. 가브리엘라 먀나가노(M. Gabriela Mángano), 마이클 스트렝(Michael Streng) 및 앨리슨 C. 데일리(Allison C. Daley)가 게재한 논문에 있는 온라인 부록에 드러나 있다. 그 기술 내용은 그 내용은 국제 동물 명명법의 요구 사항을 충족하지 못했는데, 그 이유는 이 법안이 2012년까지 전자 출판물에 명시된 분류군을 유효하게 명명된 것으로 인정하지 않았기 때문이며Pates, Daley & Ortega-Hernández (2018)가 이 명칭을 결국 유효화시켰다.
KUMIP 153923
Robison (1985)이 몸 전체를 신종 엽족류 Aysheaia prolata로 기재한 적이 있던 캄브리아기 휠러 셰일(미국 유타주)의 KUMIP 153923 표본은 by Pates, Daley & Ortega-Hernández (2017)가 스탄레이카리스 모식종의 따로 분리된 전방 부속지 화석으로 재해석했다. 그들은 이전에 엽족동물로 여겨졌던 구조물과 방사치류의 전방 부속지를 닮은 굽어있는 끝가시 사이의 체절 경계부를 보고했는데, A. prolata를 의문명으로 처리하고 이들의 해석에 근거하여 스탄레이카리스의 학명이명으로 사용했다.

**특징**
파일:Stanleycaris diagram.png|모식 복원도
파일:20210518 Radiodonta frontal appendage Stanleycaris hirpex.png|alt=|모식종의 전방 부속지 모식도
파일:20240914 Radiodonta frontal appendage Stanleycaris qingjiangensis.png|S. qinjiangensis의 전방 부속지 복원도
파일:Stanleycaris Turntable2 2.ogg|모식종의 전방 부속지 삼차원 복원도
파일:20210520 Stanleycaris hirpex oral cone.png|alt=|구주
파일:20210220 Stanleycaris size.png|alt=|크기 추정도
스탄레이카리스는 몸집이 작은 방사치류로 전체 몸길이는 꼬리까지 포함해 10~83mm로 추정된다. 가장 크고 따로 떨어진 전방 부속지를 기준으로 하더라도 몸 앞부분의 길이는 20cm보다 짧은 것으로 여겨진다. 대부분의 후르디아과 구성원들이 큰 머리와 넓은 목 부위를 가지고 있는 것과 달리, 스탄레이카리스의 몸은 아노말로카리스과와 암플렉토벨루아과의 몸처럼 유선형이다.

**머리**
2014년까지의 방사치류의 뇌와 그에 관련된 구조물에 대한 해석(A) 및 그 이후 발견된 스탄레이카리스의 해부 구조(B)
작은 머리는 전체 몸길이의 약 15%를 차지한다. 옆겹눈마다 1,000개 정도의 낱눈이 있는 것으로 추정된다. 옆눈은 눈자루를 가지고 있으며, 전안경판(H요소) 뒤쪽에는 커다란 가운뎃눈이 위치해 있다. 이와 비슷한 구조가 페이토이아 및 리라라팍스의 화석에 증거로 남아 있어, 이들도 가운뎃눈을 가지고 있었을 가능성을 내비친다. 2010년대 중반과 후반에 이루어진 합의2014년 이후 리라라팍스의 발견에 바탕을 두었다.와는 달리 방사치류에는 뇌 신경절에 전대뇌만 가지고 있었다는 점을 제안했다. 스탄레이카리스에 대한 신경해부학적 증거에 따르면 방사치류가 전대뇌와 중대뇌, 대뇌 사이를 소화계로 둘러싸는 주변식도결합자를 모두 가지고 있었음을 시사한다. 다른 방사치류와 달리, 쌍을 이루는 옆경판(P-요소)는 어떤 스탄레이카리스 표본에서도 명확하게 드러나지 않았으며, 이는 이 속에 옆경판이 전적으로 존재하지 않았음을 뜻한다.

**전방 부속지**
전방부속지는 길이 3.5~32.2mm 정도이다. 14개의 마디로 이루어져 있으며 5개의 길다랗고 갈퀴 형태의 휘어있는 가시(내돌기)가 제3~7가락마디의 아랫면에서 튀어나와 있는 반면, 제2 및 제9가락마디에는 짧은 내돌기가 있다. 윗면에는 스탄레이카리스에서만 볼 수 있는 거의 갈라진 강건한 가시(턱돌기)가 줄을 지으며 안쪽을 향해 있다. 페이토이아처럼 원위부의 가락마디에는 발톱처럼 생긴 등가시 및 끝 가시가 달린다.

**구주**
입은 사방사형의 구주로 둘러싸여 있으며 다른 후르디아과 종들이 32개의 치판을 가지는 것과는 달리 29개의 치판으로 이루어져 있다. 4개의 큰 판마다 2개의 추가 마디를 가지고 있으며, 입 개구부에는 추가적인 내부 판이 없다.

**체간**
체간부는 17마디로 이루어져 있으며 마디의 측하단에는 지느러미가 달리고 꼬리에는 네 개의 실 모양 꼬리깃이 달린다. 강모깃efn|아가미판 띠은 등에 강모깃이 자리해 있는 보통의 방사치류 복원 모습과는 달리, 각 몸마디마다 배쪽에 위치해 있었을 것으로 보인다.

**고생태**
해저에 떠 있는 모식종의 복원도
스탄레이카리스는 주로 거시적이며 부드러운 몸을 가진 저서성 먹이에 특화된 눈이 좋은 포식자였을 가능성이 크다. 유선형의 체형과 넓은 체간 지느러미 덕분에 비교적 빠르게 움직이는 먹이를 쫓을 수 있었을지도 모른다. 전방 부속지에서 안쪽과 바깥쪽의 강한 형태 차이를 통해 스탄레이카리스는 아마도 원위 발톱 부위로 먹이를 잡아, 내돌기와 턱돌기를 사용하여 먹이를 가두어 씹었을 것이다.

**계통 분류**
스탄레이카리스는 해부 유사성을 공유하는 페이토이아 및 스킨데르한네스와 함께 가장 초기의 후르디아과 방사치류 중 하나로 분석되었다. 이는 아노말로카리스과 또는 암플렉토벨루아와 같은 특성들유선형의 몸, 작은 머리경판, 휘어있는 등가시가 달린 전방 부속지이 방사치류의 조상 특징에 해당하는 이러한 후르디아과에서 발견된다는 점을 시사한다.
다음의 분기도는 Moysiuk & Caron (2022)에 따른 것으로 스탄레이카리스의 계통상 위치를 보여준다:

**각주**

**외부 링크**
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분류:후르디아과
분류:버지스 셰일 화석
분류:2018년 기재된 화석 분류군