초안:파이프토프라속

파일:Phytophthora kernoviae Rhododendron.jpg|섬네일|Phytophthora kernoviae의 전형적인 병반이 드러난 만병초 (영국)
파이토프토라속 또는 피토프토라속(Phytophthora) (그리스어로 '식물'을 뜻하는 φυτόν ('phytón')과 '파괴'를 뜻하는 φθορά (phthorá)로 일명 '식물파괴자'라는 의미를 내포한다.) 전 세계적으로 농작물에 경제 손실을 입히며 생태계에서 환경파괴도 일으키는, 식물에 피해를 입히는 난균류(물곰팡이)의 한 속이다. 파이토프토라의 세포벽은 셀룰로스로 이루어져 있다. 하인리히 안톤 데 바리(Heinrich Anton de Bary)가 1875년에 처음으로 기재한 생물이다. 대략 210종이 기재되었으나 100~500개의 미기록종이 존재하는 것으로 측정되었다.

**병원성**
참나무급사병균(Phytophthora ramorum)이 병을 일으킨 모습
Phytophthora spp. 대다수가 쌍자엽식물의 병원체이며 많은 수가 상대적으로 기주특이 기생생물이다. 그러나 P. cinnamomi의 경우, 석송류, 고사리류, 소철류 구과류, 풀, 백합류에서 수 많은 쌍자엽식물 과에 이르는 수 천 종의 식물에 감염한다. 파이토프토라속의 많은 종이 상당한 경제적 중요성을 가진 식물 병원균이다. 감자역병균의 경우 아일랜드 대기근을 일으켰던 감자역병의 전염 요인이었으며, 여전히 토마토와 감자 등 가지과 작물의 가장 치명적인 병원균으로 남아 있다. 대두 역병과 줄기썩음병의 병인인 P. sojae의 경우, 농업에서 장기간 지속되는 문제들을 유발하였다. 보통, 파이토프토라가 일으키는 식물병들은 화학적 방제가 어려워 저항 품종의 생육이 주요 방제 전략이 되었다. 중요 파이토프토라 병으로는 다음과 같다:- P. agathidicida— 쥐라기 때부터 오랫동안 생존해 왔으며 뉴질랜드에서 가장 수가 많은 카우리나무(Agathis australis)에 칼라썩음병을 일으킨다.- P. cactorum—진달래류, 아잘레아, 과수, 두릅나무에 발병하는 진달래 역병과 활엽수에서 발병하는 유출성궤양병(bleeding canker)이 있다.- P. capsici—오이류와 호박류 등 박과 식물의 열매를 감염시킨다. - P. cinnamomi— 눈측백·아젤리아·편백·층층나무·개나리·프레이저전나무·솔송나무·꽝꽝나무·향나무·마취목·진달래·주목·잣나무·미국밤나무·오스트레일리아의 목본식물(유칼립투스 및 뱅크시아속) 등의 임목, 과수, 조경수와 아이비 등의 덩굴식물에 아이비 줄기썩음병을 일으킨다.- P. citricola—감귤류 과수에 뿌리썩음병 및 줄기궤양병을 발병시킨다. - P. fragariae—딸기에 붉은뿌리썩은병을 일으킨다.- P. infestans-아일랜드 대기근의 원인이 되는 감자 역병을 일으킨다.- P. kernoviae—진달래와 너도밤나무의 병원체로, 참나무류, 월계수 등의 다른 교관목에도 발병한다. 2003년 영국 콘월에서 처음으로 발견되었다.- P. lateralis—미국편백에 뿌리썩음병을 일으킨다.- P. megakarya—코코아 검은꼬투리병을 일으키는 종 중 하나로, 아프리카에서 코코아나무의 막대한 작물 손실의 원인이 되며 침입종이기도 하다.-  P. multivora—과거 P. citricola로 판정받은 오스트레일리아 남서부에 있는 투아트숲의 P. cinnamomi 가지마름병 감염의 분리형 분석에서 발견되었다. 이 종은 물티보라(multivora)라는 이름의 다른 많은 분류군에 존재하는 것이 발견되었다.- P. nicotianae—담배와 양파에 감염한다.- P. palmivora—코코넛과 빈랑자의 열매썩음병의 원인이다.- P. ramorum—60개 이상의 식물 속 및 100개 이상의 기주 종을 감염시키고 참나무 급사병을 일으킨다.- P. quercina—참나무 고사병을 일으킨다.
*P. sojae—대두 역병을 일으킨다.
1990년대에 시작한 연구에 따르면 아시아에서 유입된 파이토프토라 종의 활성화로 유럽 숲의 가지마름병의 일부 반응이 나타났다.
2019년 과학자들은 코네티컷주에서 건강한 프레이저전나무를 키우기 위해 다양한 방법을 실험하던 도중 우연히 파이토프토라속의 새로운 종을 발견했는데, 이를  P. 아비에티우오라(P. abietivora)라고 불렀다. 이 과학자들이 새로운 종을 쉽게 발견했다는 사실은 더 많은 종들이 발견되기를 기대하고 있음을 시사한다.

**번식**
파이토프토라속의 난균류들은 유성 또는 무성생식을 한다. 대부분의 종에서 유성생식 구조가 전혀 관찰되지 않았거나 실험실 내에서 진행된 과정에서만 관찰되었을 뿐이다. 동주성 종에서는 단일 배지에서 유성생식형 구조물이 발생한다. 이주성 종은 A1과 A2로 지정된 교배 균총을 가지고 있다. When mated, antheridia introduce gametes into oogonia, either by the oogonium passing through the antheridium (amphigyny) or by the antheridium attaching to the proximal (lower) half of the oogonium (paragyny), and the union producing oospores.  Like animals, but not like most true fungi, meiosis is gametic, and somatic nuclei are diploid.
무성포자로는 후막포자와 포자낭에서 만들어지는 유주자가 있다. 후막포자 are usually spherical and pigmented, and may have a thickened cell wall to aid in their role as a survival structure.  포자낭 may be retained by the subtending hyphae (noncaducous) or be shed readily by wind or water tension (caducous) acting as dispersal structures.  포자낭도 유주자를 방출하는데, 기주 식물을 향해 헤엄치는 데 사용하는 두 개의 서로 닮지 않은 편모가 달려 있다.
유주자 (및 피티움속의 유주자) recognize not only hosts but particular locations on hosts. Phytophthora zoospores recognize and attach to specific root surface regions. This is a high degree of specificity at an early stage of cell development.
파이토프토라의 생활환
파이토프토라의 포자 형태들: A: 포자낭. B: 유주자. C: 후막포자. D: 난포자

**곰팡이와의 유사성과 진화**
Phytophthora is sometimes referred to as a fungus-like organism, but it is classified under a different clade altogether: SAR supergroup (Harosa) (also under Stramenopila and previously under Chromista). This is a good example of convergent evolution: Phytophthora is morphologically very similar to true fungi yet its evolutionary history is completely distinct. In contrast to fungi, SAR supergroup is more closely related to plants than to animals. Whereas fungal cell walls are made primarily of chitin, Phytophthora cell walls are constructed mostly of cellulose. Ploidy levels are different between these two groups; Phytophthora species have diploid (paired) chromosomes in the vegetative (growing, nonreproductive) stage of life, whereas fungi are almost always haploid in this stage. Biochemical pathways also differ, notably the highly conserved lysine synthesis path.date=May 2023.  

**하위 종**
다음은 NCBI 목록이다:
*Phytophthora acerina 
*Phytophthora afrocarpa
*Phytophthora agathidicida - Phytophthora aleatoria
*Phytophthora alni 
*Phytophthora × alni - Phytophthora alpina date=March 2023
*Phytophthora alticola 
*Phytophthora amaranthi 
*Phytophthora amnicola 
*Phytophthora amnicola × moyootj 
*Phytophthora xandina 
*Phytophthora aquimorbida 
*Phytophthora arecae 
*Phytophthora arenaria 
*Phytophthora cf. arenaria 
*Phytophthora aff. arenaria 
*Phytophthora asiatica 
*Phytophthora asparagi 
*Phytophthora aff. asparagi 
*Phytophthora attenuata 
*Phytophthora austrocedrae 
*Phytophthora balyanboodja 
*Phytophthora batemanensis 
Phytophthora betacei
*Phytophthora bilorbang 
*Phytophthora bishii 
*Phytophthora boehmeriae 
*Phytophthora boodjera 
*Phytophthora borealis 
*Phytophthora botryosa 
*Phytophthora cf. botryosa 
*Phytophthora aff. botryosa 
*Phytophthora brassicae 
*Phytophthora cactorum 
**Phytophthora cactorum var. applanata 
*Phytophthora cactorum × hedraiandra 
*Phytophthora cajani 
*Phytophthora × cambivora 
*Phytophthora capensis 
*Phytophthora capsici 
*Phytophthora aff. capsici 
*Phytophthora captiosa 
*Phytophthora castaneae 
*Phytophthora castanetorum 
*Phytophthora chesapeakensis 
*Phytophthora chlamydospora 
*Phytophthora chrysanthemi 
*Phytophthora cichorii 
*Phytophthora aff. cichorii 
*Phytophthora cinnamomi 
**Phytophthora cinnamomi var. cinnamomi 
**Phytophthora cinnamomi var. parvispora 
**Phytophthora cinnamomi var. robiniae 
*Phytophthora citricola 
*Phytophthora aff. citricola 
*Phytophthora citrophthora 
**Phytophthora citrophthora var. clementina 
*Phytophthora aff. citrophthora 
*Phytophthora clandestina 
*Phytophthora cocois 
*Phytophthora colocasiae 
*Phytophthora condilina 
*Phytophthora constricta 
*Phytophthora cooljarloo 
*Phytophthora crassamura 
*Phytophthora cryptogea 
*Phytophthora aff. cryptogea 
*Phytophthora cuyabensis 
*Phytophthora cyperi 
*Phytophthora dauci 
*Phytophthora aff. dauci 
*Phytophthora drechsleri 
**Phytophthora drechsleri var. cajani 
*Phytophthora elongata 
*Phytophthora cf. elongata 
*Phytophthora erythroseptica 
**Phytophthora erythroseptica var. pisi 
*Phytophthora aff. erythroseptica 
*Phytophthora estuarina 
*Phytophthora europaea 
*Phytophthora fallax 
*Phytophthora flexuosa 
*Phytophthora fluvialis 
*Phytophthora fluvialis × moyootj 
*Phytophthora foliorum 
*Phytophthora formosa 
*Phytophthora formosana 
*Phytophthora fragariae 
*Phytophthora fragariaefolia 
*Phytophthora frigida 
*Phytophthora gallica 
*Phytophthora gemini 
*Phytophthora gibbosa 
*Phytophthora glovera 
*Phytophthora gonapodyides 
*Phytophthora gondwanensis 
*Phytophthora gregata 
*Phytophthora cf. gregata 
*Phytophthora hedraiandra 
*Phytophthora aff. hedraiandra 
*Phytophthora × heterohybrida 
*Phytophthora heveae 
*Phytophthora hibernalis 
*Phytophthora himalayensis 
*Phytophthora himalsilva 
*Phytophthora aff. himalsilva 
*Phytophthora humicola 
*Phytophthora aff. humicola 
*Phytophthora hydrogena 
*Phytophthora hydropathica Hong, C. & Gallegly, M. 2010
*Phytophthora idaei 
*Phytophthora ilicis 
*Phytophthora × incrassata 
*감자역병균 Phytophthora infestans (Mont.) de Bary
*Phytophthora aff. infestans 
*Phytophthora inflata 
*Phytophthora insolita 
*Phytophthora cf. insolita 
*Phytophthora intercalaris 
*Phytophthora intricata 
*Phytophthora inundata 
*Phytophthora ipomoeae 
*Phytophthora iranica 
*Phytophthora irrigata 
*Phytophthora katsurae W.H. Ko & H.S. Chang, (1979)
*Phytophthora kelmania 
*Phytophthora kernoviae 
*Phytophthora kwongonina 
*Phytophthora lactucae 
*Phytophthora lacustris 
*Phytophthora lacustris × riparia 
*Phytophthora lateralis 
*Phytophthora lilii 
*Phytophthora litchii 
*Phytophthora litoralis 
*Phytophthora litoralis × moyootj 
*Phytophthora macilentosa 
*Phytophthora macrochlamydospora 
*Phytophthora meadii 
*Phytophthora aff. meadii 
*Phytophthora medicaginis 
*Phytophthora medicaginis × cryptogea 
*Phytophthora mediterranea
*Phytophthora megakarya 
*Phytophthora megasperma 
*Phytophthora melonis 
*Phytophthora mengei 
*Phytophthora mexicana 
*Phytophthora cf. mexicana 
*Phytophthora mirabilis 
*Phytophthora mississippiae 
*Phytophthora morindae 
*Phytophthora moyootj 
*Phytophthora moyootj × fluvialis 
*Phytophthora moyootj × litoralis 
*Phytophthora moyootj × thermophila 
*Phytophthora × multiformis 
*Phytophthora multivesiculata 
*Phytophthora multivora 
*Phytophthora nagaii 
*Phytophthora nemorosa 
*Phytophthora nicotianae 
**Phytophthora nicotianae var. parasitica 
*Phytophthora nicotianae × cactorum|Phytophthora nicotianae × cactorum 
*Phytophthora niederhauserii 
*Phytophthora cf. niederhauserii 
*Phytophthora obscura 
*Phytophthora occultans 
*Phytophthora oleae 
*Phytophthora ornamentata 
*Phytophthora pachypleura 
*Phytophthora palmivora 
**Phytophthora palmivora var. palmivora 
*Phytophthora parasitica 
**Phytophthora parasitica var. nicotianae 
**Phytophthora parasitica var. piperina 
*Phytophthora parsiana 
*Phytophthora aff. parsiana 
*Phytophthora parvispora 
*Phytophthora × pelgrandis 
*Phytophthora phaseoli 
*Phytophthora pini 
*Phytophthora pinifolia 
*Phytophthora pisi 
*Phytophthora pistaciae 
*Phytophthora plurivora 
*Phytophthora pluvialis 
*Phytophthora polonica 
*Phytophthora porri 
*Phytophthora primulae 
*Phytophthora aff. primulae 
*Phytophthora pseudocryptogea 
*Phytophthora pseudolactucae 
*Phytophthora pseudorosacearum 
*Phytophthora pseudosyringae 
*Phytophthora pseudotsugae 
*Phytophthora aff. pseudotsugae 
*Phytophthora psychrophila 
*Phytophthora quercetorum 
*Phytophthora quercina 
*Phytophthora quininea 
*참나무급사병균 Phytophthora ramorum Werres, De Cock & Man in’t Veld 2001
*Phytophthora rhizophorae 
*Phytophthora richardiae 
*Phytophthora riparia 
*Phytophthora rosacearum 
*Phytophthora aff. rosacearum 
*Phytophthora rubi 
*Phytophthora sansomea 
*Phytophthora sansomeana 
*Phytophthora aff. sansomeana 
*Phytophthora × serendipita 
*Phytophthora sinensis 
*Phytophthora siskiyouensis 
*Phytophthora sojae 
*Phytophthora stricta 
*Phytophthora sulawesiensis 
*Phytophthora syringae 
*Phytophthora tabaci 
*Phytophthora tentaculata 
*Phytophthora terminalis 
*Phytophthora thermophila 
*Phytophthora thermophila × amnicola 
*Phytophthora thermophila × moyootj 
*Phytophthora tonkinensis
*Phytophthora trifolii 
*Phytophthora tropicalis 
*Phytophthora cf. tropicalis 
*Phytophthora tubulina 
*Phytophthora tyrrhenica 
*Phytophthora uliginosa 
*Phytophthora undulata 
*Phytophthora uniformis 
*Phytophthora vignae 
**Phytophthora vignae f. sp. adzukicola 
*Phytophthora virginiana 
*Phytophthora vulcanica 

**각주**

**더 읽어보기**
 Lucas, J.A. et al. (eds.) (1991) Phytophthora based  n a symposium held at Trinity College, Dublin, Ireland September 1200. British Mycologic l Society, Cambridge University Press, Cambridge, UK, 0-521-40080-5;- Erwin, Donald C. and Ribe ro, Olaf K. (1996) Phytophthora Diseases Worldwide American Phytopathological Society Press, St  Paul, Minnesota, 0-89054-212-0- Erwin, Donald C. (1983) Phytophthora: its biology, ta onomy, ecology, and pathology American Phytopathological Society Press, St. Paul, Minnesota, 0-89054-050-0-  "APHIS List of Regulated Hosts and Plants Associated with Phytophthora ram  rum" U.S. Animal and Plant Health Inspection Services-  "Dieback" Department of Env  ronment and Conservation, Western Australia

**외부 링크**
  Stephn B. Goodwin (2001년 1월) "Phytophthora Bibliography" 퍼듀대학교-  Abbey, Tim (2005) "Pytophthora Dieback and Root Rot" College of Agriculture and Natural Resources, 콘대학교  ecticut-  "Phytophthora Canker – Identification, Biology and Management" Bartlett TreeExperts Online Resource Library-  "Phytophthora Root Rot – Identification, Biology andManagement" Bartlett Tree Experts Online Resource Library-  Dieback Working Group – Western Australia