스테고케라스

스테고케라스(Stegoceras, 뿔이 있는 지붕)는 초식성 후두류 공룡의 한 속으로 백악기 후기 현재의 북아메리카에 살았다.

**어원**
속명인 스테고케라스는 고대그리스어로 '지붕' 을 뜻하는 스테고(stego-/στεγο-) 와 '뿔'을 뜻하는 케라스(ceras/κέρας)에서 온 것으로 스테고케라스는 뿔이 있는 지붕이라는 의미다.

**특징**
스테고케라스의 몸길이는 약 2 미터, 몸무게는 10에서 40 킬로그램 정도였던 것으로 보인다. 상대적으로 큰 편인 뇌는 7.6 센티미터 두께의 두 부분으로 나뉜 뼈로 된 돔 안에 들어 있었다. 돔의 표면은 매우 매끈했으나 불규칙적으로 배열된 구멍이 있어서 뼈 내부의 통로로 연결되었다. 스테고케라스는 (최소한 S. validum 은) 두정-인상골(parietosquamosal)에 선반모양으로 뚜렷하게 튀어나온 부분이 있고 상측두창 (supratemporal fosse) 이 열려 있으며 전두-두정골 (frontoparietal) 이 미약하게 돔을 형성하고 작은 돌기들이 후안와골과 인상골에 몰려있다. 스테고케라스의 눈구멍은 둥글고 앞을 향해 있어 시력이 좋았으며 아마 양안시를 가지고 있었을 것이다. 이빨은 작고 휜 모양으로 가장자리는 톱니형태다. 머리는 "S" 자 혹은 "U" 자 모양의 목이 지탱해준다. 스테고케라스의 골격 일부가 처음 발견되었을 때는 다른 조반류 공룡들은 보통 가지고 있지 않은 복부갈비뼈가 있는 것으로 생각되었다. 복부갈비뼈라고 생각되었던 것은 나중에 골질화된 힘줄이었던 것으로 밝혀졌다. 다리는 팔보다 세 배 이상 길었다.

**발견과 분류**
길모어의 논문에 실린 알버타 대학의 스테고케라스 사진.
스테고케라스는 로렌스 램비가 1902년에 스테고케라스 발리둠 (Stegoceras validum)을 모식종으로 하여 처음 명명했다. S. validum 의 표본 전체 (약 40 여 점)는 캐나다 알버타 주의 벨리 리버 층군에서 발견되었다. 대부분은 후기 캄파니아절, 7650만년에서 7500만년 전의 연대를 가진 공룡공원층(Dinosaur Park Formation)에서, 나머지는 올드맨 층 (캄파니아절 중기, 7750만년에서 7650만년) 발견되었다. 스테고케라스는 거의 완전한 골격이 발견되었기 때문에 다른 후두류 공룡들의 모델 역할을 했다. 1920년대부터 1945년까지 스테고케라스는 이빨 형태의 유사성 때문에 트로오돈과 가까운 관계거나 동물이명인 것으로 생각되었다. 하지만 보존상태가 좋은 화석이 발견되면서 이 생각은 틀린 것으로 판명났다. 후두류에 속하는 여러 종들이 처음에는 스테고케라스의 종으로 보고되었다. 예를 들자면 S. lambei, S. sternbergi, 그리고 S. breve 등이 원래는 스테고케라스에 속해있다가 새로운 속인 콜레피오케팔레, 한수에시아 그리고 의문명인 포라미나케팔레 (혹은 그 이전의 연구에서 프레노케팔레/스파에로톨루스)로 다시 분류되었다.
상처의 흔적이 있는 두 개의 S. validum 두개골
최근 뉴멕시코주의 산후안 분지에서 스테고케라스의 새 종이 보고되었다. 해당 종의 표본은 2006년 설리반과 루카스에 의해 S. validum 과 유사하다고 보고된 바 있다. 스티븐 자신스키와 로버트 설리반이 2011년 프루트랜드 층 상부와 커틀랜드층 하부에서 두 개의 완전하지 않은 후두류 두개골을 발견해 스테고케라스 노보멕시카눔(Stegoceras novomexicanum)이라고 명명했다. 완모식표본인 NMMNH P-33898 은 거의 완전한 전두-두정골로 프루트랜드층 (캄파니아절 후기, 약 7500만 년 전) 상부의 포실 포레스트 층원에서 발견되었으며 부모식표본인 SMP VP-2555는 왼쪽 전두골 일부분과 양쪽 전두골의 가장 앞쪽 부분 (역시 포실 포레스트 층원에서 발견) 에 해당하고 SMP VP-2790는 커틀랜드층 (캄파니아절 후기, 약 7400만 년 전) 하부의 헌터와시 층원에서 발견된 불완전한 두정골이다. 마히토 와타베(Mahito Watabe), 키시고 촉트바타르키(Khishigjaw Tsogtbaatar), 그리고 로버트 M. 설리반(Robert M. Sullivan)은 2011년에 새로운 계통발생학적 분석을 시도했으나 해당 연구에서 스테고케라스가 단계통군으로 나타나지는 않았다.
아래는 에반스 외 2013년 논문의 분지도를 수정한 것이다.

**고생물학**
로얄 티렐 박물관에 전시된 스테고케라스 발리둠의 골격 캐스트
스테고케라스 발리둠은 알버타와 뉴멕시코에서 발견된 것으로 보아 지리적으로 상당히 넓게 분포하고 있었던 것으로 보인다.

**성적 이형성**
AMNH 5450 표본은 전두-두정골의 돔이 조그마한 개체로 북아메리카의 후두류 중에서는 처음으로 발견된 납작한 두개골을 가진 표본이었다. 사우스다코타에서 드라코렉스가 발견되기 전까지는 두개골이 납작한 후두류로는 유일하게 북아메리카에서 발견된 것이었다. 브라운과 쉴라이커의 1943년 논문과 골턴의 1971년 논문에서 돔의 크기가 성에 따라 차이가 난다는 주장을 하면서 AMNH 5450 이 S. validum 의 암컷일 것이라는 가설을 제기했다. 월과 골턴의 1979년 논문에서는 AMNH 5450 을 새로운 종인 S. browni 로 독립시켰고 골턴과 수에스의 1983년 논문에서는 이것을 아예 새로운 속인 오르나토톨루스(Ornatotholus)로 명명했다. AMNH 5450는 알버타 주 남부의 공룡공원 층에서 발견되었다. 굿윈과 동료들의 1998년 논문에서 O. browni가 스테고케라스의 어린 성장단계를 보여주는 표본일 수 있다고 주장했고 윌리암슨과 카는 2002년 논문에서 오르나토톨루스가 스테고케라스의 특징들을 많이 가지고 있으며 스테고케라스의 어린 형태일 가능성이 있으니 오르나토톨루스를 의문명으로 보아야 한다고 제안했다. 2011년 6월, PLoS ONE에 발표된 논문에서 라이언 쇼트와 여러 학자들은 스테고케라스로 분류된 여러 표본들에서 돔의 성장 단계를 분석했다. 이들의 연구에서는 오르나토톨루스가 어린 스테고케라스라는 결론이 나왔다. 현재까지 납작한 머리를 가진 오르나토톨루스 브라우니(Ornatotholus browni, 완모식표본은 AMNH 5450)는 스테고케라스 발리둠의 어린 형태라는 견해가 널리 (설리반 2003, 설리반과 루카스 2006, 롱리치 외 2010, 자신스키와 설리반 2011 그리고 쇼트 외 2011) 받아들여지고 있다.

**공세적 행동**
스테고케라스 발리둠 (UA 2) 두개골 뼈의 상대적 표면 밀도
스테고케라스 (그리고 다른 후두류 종들) 가 마지 오늘날의 큰뿔양이나 사향소처럼 서로 박치기를 했을 수도 있다는 주장이 있다. 여기에는 반론도 있다. 고생물학자인 카펜터는 1997년 논문에서 스테고케라스의 둥근 돔 때문에 서로 머리를 부딪히기에는 접촉면적이 너무 작았을 것이라고 주장했다. 따라서 박치기를 하더라도 아주 정확하게 중심을 맞추지 않으면 빚맞기가 쉬웠을 것이다. 또 한 가지 문제는 스테고케라스와 여타 돔을 가진 후두류 공룡들이 머리와 목, 그리고 몸통을 일직선으로 정렬하여 충격을 흡수하기는 힘들었으리라는 점이다. 이들의 목은 "S"자나 "U"자 모양으로 굽어져 있다. (스테고케라스의 척추는 두꺼운 목 근육때문에 덜 굽어있긴 하다) 카펜터는 몸통에 머리를 부딪히는 행동을 대안으로 제시하였고 돔의 두꺼운 모양이 몸통 측면에 부딪힐 때 충격을 크게 하기 위한 것이라고 주장했다. 스테고케라스와 여타 후두류 공룡들이 목을 옆으로 움직이고 머리를 돌려 측면으로 충격을 전달하는 것이 가능했을 것이다. 돔의 윗면 및 옆면의 표면적이 넓고 이곳이 부딪히는 지점이 될 수 있었을 것이다. 그에 따라 충격이 너무 크지 않아 상대방이 심각한 부상을 입는 것을 방지했을 것이다. 눈 위에 있는 뼈의 융기부는 머리를 부딪히는 개체의 눈을 보호하는 역할을 했을 수 있다. 또 스테고케라스의 몸통이 상대적으로 넓은 것은 몸통에 머리를 부딪힐 때 중요한 장기를 보호하기 위한 것이었을 수 있다. 스니블리와 시오도어는 2011년에 스테고케라스 발리둠, 프레노케팔레 그레네스 및 몇몇 박치기를 하는 우제류들의 두개골을 CT 스캔하여 연구했다. 이들은 스테고케라스의 두개골이 박치기를 하기에 알맞은 구조였다는 것을 밝혔다. 스테고케라스 두개골의 돔 한가운데 밀도가 높은 별도의 층이 있는 것으로 보이며 이것이 뇌를 잘 보호했을 것으로 보인다.

**각주**
분류:백악기 후기 북아메리카의 공룡
분류:후두하목
분류:1902년 기재된 화석 분류군