タカワラビ科

タカワラビ科（タカワラビか、高蕨科、学名: Cibotiaceae）は、ヘゴ目に属する大葉シダ植物の科の1つであるp=344。
タカワラビ科という和名はかつては Dicksoniaceae s.l. に用いられたがp=344、分子系統解析の結果細分化され、2011 や PPG I分類体系では、タカワラビ属 Cibotium は Cibotiaceae に含まれ、タカワラビ科はこの和名として用いられる。タカワラビ科 Cibotiaceae はタカワラビ属ただ1属のみを含む単系統群の単型科である2016。
本項では現在用いられる Cibotiaceae（およびタカワラビ属）について述べ、最後に旧タカワラビ科 Dicksoniaceae についても触れる。

**学名**
タカワラビ属 Cibotium のタイプ種は Cibotium chamissoi Kaulf. であるp=575。タカワラビ属は Pinonia  をジュニアシノニムとして内包するp=575。
属名 Cibotium は古代ギリシア語の κιβώτιον (kibṓtion) に由来し、小さな箱を意味する語である。これは胞子嚢群が包膜に覆われる形状に由来するとされる。

**形態**

**胞子体**
地上生で、茎は匍匐または直立し、数メートル（m）と大きくなるp=344。茎の径は太く、先端や葉の基部に軟らかい金色の毛を付け、鱗片を欠くp=344。中心柱は管状または網状であるp=344。
葉は長さ2–4 m と大型で、胞子葉と栄養葉は同形であるp=344。葉身は2回羽状複葉以上に細かく切れ込むp=344。裂片は先端が尖るp=99。葉脈は遊離しp=99、単条か二叉、または羽状に分岐するp=344。葉柄には関節がなく、基部は太く、長い毛が密生するp=99。葉柄の断面は3本の維管束がΩ字形に配列するp=344。羽軸および小羽軸の向軸側は隆起する。
胞子嚢群は葉縁の脈端に付くp=344。包膜は胞子嚢群を包むような二弁状で、クロロフィルを持たず、円形（外側）または楕円形（内側）であるp=99。胞子嚢は先端に付くものから順に成熟する（順熟 gradate）p=344。環帯は斜め巻きで、糸状の側糸を持つp=344。1つの胞子嚢当りの胞子数は64個で、胞子は丸みを帯びた四面体形の三溝粒であるp=344。
基本染色体数は p=344。

**配偶体**
配偶体は緑色で心臓形の前葉体をなすp=344。クッション部の細胞層がウラボシ目と比較してやや厚いp=344。無毛であるp=344。

**下位分類**
タカワラビ属は環太平洋地域に 92016–11種p=344が知られ、そのうち6種がハワイに固有であるp=344。以下、2024 による種のリストを示す。日本では沖永良部島以南の琉球列島にタカワラビ Cibotium barometz 1種のみが分布するp=344。
 タカワラビ科 Cibotiaceae 
*タカワラビ属 Cibotium 
** Cibotium arachnoideum 
** Cibotium barometz  タカワラビ（ヒツジシダ）p=344
*** C. barometz var. assamicum  アッサムタカワラビp=344
** Cibotium chamissoi 
** Cibotium cumingii  クミンタカワラビp=344
** Cibotium glaucum  ハープウ・プル（Hāpuʻu pulu）
** Cibotium menziesii  ハープウ・イイ（Hāpuʻu ʻiʻi）
** Cibotium nealiae 
** Cibotium regale 
** Cibotium schiedei 
** Cibotium taiwanense  タイワンタカワラビp=344
** Cibotium ×heleniae （C. chamissoi x C. menziesii）

**化石記録**
日本の岩手県の上部白亜系から、タカワラビ属の一種 Cibotium iwatense  の化石記録があるp=344。また同じく岩手県の上部白亜系久慈層群玉川層からは、ヘゴ目の中での系統関係ははっきりしないものの、Concavissimisporites punctatus, Cyathidites spp., Deltoidospora spp., Uvaesporites sp. などの胞子化石が知られるpp=59–67。
また、アメリカ合衆国オレゴン州の上部始新統からは葉柄基部と茎の周縁が保存された Cibotium oregonense  が知られるpp=1118–1124。
現生種と同種と考えられている化石は中国の桂平市の中新統から見つかっており、タカワラビ Cibotium barometz  と同定されているpp=96–106。

**利用**
C. glaucum のワラビ巻き。
タカワラビは海外では根茎が工芸品として用いられるほか、薬用にも供されるp=344。幹はヘゴ材と同様、蘭やアンスリウムの培地として用いられる。
ハワイでは、タカワラビ属の植物はハープウ（ハプウ、hāpuʻu）と呼ばれる。かつてのハワイ人はハープウの若い茎を用いて帽子を作った。また、フィドルヘッドは調理して食用とされた。毛はプル (lang|haw|pulu) と呼ばれ、包帯として用いられたほか、枕やマットレスの詰め物としてアメリカ本土に輸出された。また、澱粉を含む茎はブタの飼料に使われたこともある。

**系統関係**
従来、木生シダであるディクソニア属 Dicksonia に代表される広義タカワラビ科は、同じく木生シダであるヘゴ科と近縁であるのか収斂であるのか議論があったがp=67、様々な手法による系統解析が進み近縁であることが明らかになったp=67。
分子系統解析からも、タカワラビ科は何れの系統仮説においてもヘゴ目に属することが示されているp=344pp=830–845ps=: e24851ps=: 909768。その中でも、ヘゴ科、ディクソニア科、メタキシア科とともに単系統群をなすp=344pp=873–886p=567。

**旧タカワラビ科**
広義のタカワラビ科は、根茎は直立か斜上し、高く伸びてヘゴ科と同様に木生シダとなる種を多く擁するp=66。多系統であるため解体された。
かつては薄嚢シダ類は胞子嚢群の付き方で2群に大別できるという考えがあり、胞子嚢群が葉縁に付く縁生類と胞子嚢群が葉面上に付く面生類が区別されていたp=99。木生シダのうち、胞子嚢群が葉縁に付く形質のものが本科に分類されてきたp=344。それに対し、ヘゴ科では葉の裏面の葉脈上に生じるp=67。また、本科は包膜がコップ形か2弁形なのに対しp=99、ヘゴ科のものでは球状や鱗片状などp=141で、時にこれを欠く。
茎には複雑な網状中心柱があり、表面は多細胞性の長くて黄金色の毛で一面に覆われているp=99。本科やメタキシア属、ロフォソリア属では、茎や葉に毛があるが鱗片がないのに対し、広義ヘゴ属 Cyathea s.l.（＝狭義ヘゴ科 Cyatheaceae s.s.）には鱗片があるp=67。なお、広義タカワラビ科の中にも鱗片を持つものが知られるp=99。

**下位分類**
現生の5ないし6属p=66に加え、化石属が含められていたp=184。ディクソニア属は熱帯域に約20種、タカワラビ属は10種ほどがあるが、他の属はごく少数の種を含むのみであるp=66。
広義タカワラビ科 Dicksoniaceae  - Dicksonia ディクソニア属p=66- Cibotium タカワラビ属p=66- Culcita クルキタ属p=66- Chalochlaena カロクラエナ属p=66- Thyrsopteris ティルソプテリス属p=66- Cystodium キストディウム属p=66- †Coniopteris- †Eboracea- †Kylikipteris
PPG I (2016) では、このうちディクソニア属とカロクラエナ属、そしてヘゴ科p=67（またはロフォソリア科p=184）とされていたロフォソリア属 Lophosoria の3属がディクソニア科 Dicksoniaceae に残され、残りのクルキタ属、タカワラビ属はヘゴ目ではあるもののそれぞれ独立した科に移されたp=575。キストディウム属に関しては単型科キストディウム科 Cystodiaceae に移され、ウラボシ目に置かれたp=576。
なお、2014 では、タカワラビ属などとともに木生にならないキジノオシダ科を含むヘゴ目全体がヘゴ科として扱われ、PPG I (2016) におけるヘゴ目の科は亜科として扱われたp=344。タカワラビ科はタカワラビ属のみからなる亜科 Cibotioideae ）として扱われたpp=571–594。

**脚注**


**注釈**

**出典**

**参考文献**
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**外部リンク**
 Cibotiaceae