ロイコクロリディウム

ファイル:Leucochloridium paradoxum.jpg|thumb|220px|ブルードサック（ロイコクロリディウムのスポロシスト）の例種は L. paradoxum。左が単独のもの、右上がカタツムリの触角の内部、右中が触角の外観、右下が正面から見た図。
カタツムリの両触角に入り込んだブルードサックの動画（再生時間：1分30秒）
ロイコクロリディウム / レウコクロリディウム（学名：Leucochloridium）は、吸虫の属の一つ、寄生虫の一種である。カタツムリの触角に寄生してイモムシのように擬態し、だまされた鳥がこれを捕食し、鳥の体内で卵を産み、鳥の糞と共に卵が排出され、その糞をカタツムリが食べて再びカタツムリに侵入する。

**名称**
属名は "leuco-" は、「白い」を意味する古代ギリシア語 "Lang|grc|λευκός（leukós）と、「淡緑色」を意味する古代ギリシア語 "Lang|grc|χλωρός（khlōrós）に、指小辞であるLang|la|-idium が付いたものである。

**生態**
一般に寄生虫というのは、中間宿主にこっそり隠れており、最終宿主がこれを気付かず食べることが多い。しかし、ロイコクロリディウムは、最終宿主に食べられるよう積極的に中間宿主を餌に似せるところに特徴があり、すなわちこの特徴はAggressive mimicry(aggressive mimicry) の一種である。
この吸虫の卵は鳥の糞の中にあり、カタツムリが鳥の糞を食べることでカタツムリの消化器内に入り込む。カタツムリの消化器内で孵化して、ミラシジウムとなる。さらに中に10から100ほどのセルカリアを含んだ色鮮やかな細長いチューブ形状のスポロシスト（ブルードサック〈broodsac〉と呼ばれる）へと成長し、カタツムリの触角に移動する佐々木 20190702。なお、ブルードサックは1つの寄生虫ではなく、動かない粒状のセルカリア（幼虫）を多数内包した筋肉の袋にしか過ぎない。また、このイモムシ状のブルードサックは宿主が死ななければ、多数（10前後）見つかる場合がある佐々木 20190724。
袋であるブルードサックは激しく脈動するが、その運動方法や制御方法はまだ分かっていない。ブルードサックが触角に達すると、異物を感じたカタツムリは触角を回転させて、その触角が、あたかも脈動するイモムシのように見える。このような動きを見せるのは主として明るい時であり、暗いときの動きは少ない1947。また、一般のカタツムリは鳥に食べられるのを防ぐために暗い場所を好むが、この寄生虫に感染したカタツムリは、おそらく視界が遮られることが影響して2013、明るい所を好むようになる。これをイモムシと間違えて鳥が捕食し、鳥の消化器内でブルードサックからセルカリアが放出され、成虫であるジストマ（吸虫）へと成長する。つまり、カタツムリは中間宿主であり、鳥が最終宿主である。
本属のジストマは、扁形動物らしく長く扁平な体をしており、腹に吸盤がある。鳥の直腸に吸着して暮らし、体表から鳥の消化物を吸収して栄養としている。無性生殖が可能であるが、雌雄同体で交尾もできる。鳥の直腸で卵を産み、その卵は糞と共に排出され、またカタツムリに食べられることで生活環を完成させる。
日本では、旭川医科大学の研究により、北海道からL. perturbatum と L. paradoxum が（1980年代から頻繁に）発見されており2019、前者は内陸部に、後者は沿岸部に多くの分布が見られる2019。また、沖縄本島の豊見城佐々木 20190724からは未記載種が発見されており2019、近隣の台湾で発見されている L. passeri とほぼ同種である2019。

**分類**
ここでの本属の記述は、ラテン語音写形とする（※それでも、原音準拠の形と慣習的音写形があるなど、複数の語形を記載することになる。）。そうでないと本属の種小名や近縁種の学名との整合性が取れない不統一な音写形になってしまい、いたずらに混乱を招きかねないからである。

**上位分類**
 　レウコクロリディウム科
** 　デルフシヌス属
** 　レウコクロリディウム属
** 　ネオレウコクロリディウム属
** 　ウロゴニムス属
** 　ウロリュグマ属（ウロリグマ属）
** 　ウロトクス属

**下位分類**
ブルードサックの色彩や模様に基づいた種別も可能ではあるが、ジストマはほとんど区別がつかないため、DNAバーコーディングによる同定が必要である2019。- 　レウコクロリディウム属
** Leucochloridium caryocatactis (1800)　レウコクロリディウム・カリュオカタクティス（カリオカタクティス）
** Leucochloridium fuscostriatum 1948　レウコクロリディウム・フスコストリアトゥム
** Leucochloridium holostomum (1819)　レウコクロリディウム・ホロストムム
** Leucochloridium melospizae　レウコクロリディウム・メロスピザエ
** Leucochloridium paradoxum 1835　レウコクロリディウム・パラドクスウム（パラドクスム）：タイプ種。単独解説あり。
** Leucochloridium passeri　レウコクロリディウム・パッセリ
** Leucochloridium perturbatum 1969　レウコクロリディウム・ペルトゥルバトゥム
** Leucochloridium phragmitophila 1951　レウコクロリディウム・プラグミトピラ（フラグミトフィラ）
** Leucochloridium vogtianum 1881　レウコクロリディウム・ウォグティアヌム（ヴォグティアヌム）
** Leucochloridium variae 1932　レウコクロリディウム・ワリアエ（ヴァリアエ）：単独解説あり。
ファイル:Leucochloridium macrostomum 1DSCF0168.JPG|thumb|190px|Urogonimus macrostomus（シノニム：Leucochloridium macrostomum）に寄生されたオカモノアラガイ
ファイル:Succinea mit Leucocholoridium.jpg|thumb|190px|L. paradoxum に寄生された Succinea putris
モノアラガイの触角に現れた L. variae のブルードサック
また、同じレウコクロリディウム科（ロイコクロリディウム科）のウロゴニムス属 (Urogonimus) に分類されている Urogonimus macrostomus 1802（ウロゴニムス・マクロストムス）（■右列に画像あり）を本属（レウコクロリディウム属）に分類して Leucochloridium macrostomum (1802)（レウコクロリディウム・マクロストムム）とする学説もある。

**Leucochloridium paradoxum**
 レウコクロリディウム・パラドクスウム（ロイコクロリディウム・パラドクスウム）は、タイプ種である。
 ドイツ人医師カール・グスタフ・カルスによって、ドレスデン近くのPillnitzにあるエルベ川の島から採取されたスポロシストに基づき、1835年に記載された1835。本属を本属として記載したのはカルスによる本属と本種の記載が最初であったが、のちには、1835年より早くに他属名で記載されていた caryocatactis 種（1800年原記載）と holostomum 種（1819年原記載 Distoma holostomum）が本属に再分類されている。
 本種は、最初の発見地であるドイツのほかにも、オランダ、イギリス、デンマーク、スウェーデン、ノルウェー1980、ポーランド、ベラルーシ、ロシアのサンクトペテルブルク地域、日本の北海道2019で見付かっている2003。また、南半球で唯一の例として、南アメリカのロビンソン・クルーソー島で発見されたレウコクロリディウムは本種と考えられており2021、Semi-slugを中間宿主にしている2021。
 北半球における中間宿主は、Succineaの1種である Succinea putris 2003（■右列に画像あり）とSuccinea lauta 2019が確認されている。また、南半球のものが同種であれば、確認された中間宿主はOmalonyx gayana 2021である (cf. Omalonyx)。最終宿主は鳥類全般であり、キンカチョウから見つかった例がある1980。

**Leucochloridium variae**
 レウコクロリディウム・ワリアエ（ロイコクロリディウム・ヴァリアエ）は、北アメリカに棲む。アメリカ合衆国のアイオワ州1995・ネブラスカ州2008・オハイオ州1979などで見つかっている。
 中間宿主は Novisuccinea ovalis 1993（Succineidaeの一種）である。最終宿主は、コマツグミ、カモメ1980、キンカチョウ1980など。

**関係者**
 RudolphiKarl Asmund RUDOLPHI ；カール・ルドルフィ（カール・アズムント・ルドルフィ）- ドイツの博物学者。「Helminthologyの父」と称される。L. holostomum の原記載者。1819年に記載。- CarusCarl Gustav CARUS ；カール・グスタフ・カルス - ドイツの医師。本属とタイプ種 L. paradoxum の記載者。1835年に記載。- PocheFranz POCHE ；Franz Poche - オーストリアの博物学者。レウコクロリディウム科の記載者。1907年に記載。- RobinsonHerbert Christopher ROBINSON ；Herbert C. Robinson（ハーバート・クリストファー・ロビンソン）- イギリスの動物学者で鳥類学者。L. fuscostriatum の記載者。1948年に記載。- 中尾稔Minoru NAKAO ；中尾 稔 - 日本の代表的論文の筆頭著者。寄生虫学者。旭川医科大学医学部所属。
** Cite web|和書|title=中尾 稔 |url=https://nrid.nii.ac.jp/ja/nrid/1000070155670/ |publisher=文部科学省、日本学術振興会 |website=KAKEN |accessdate=2022-08-07 
** 佐々木瑞希
** 脇司
** 巖城隆
** 森井悠太
** 浅川満彦

**記載論文**
 cf.  WoRMS
** 記載された属：Leucochloridium 1835
** 記載された種：Leucochloridium paradoxum 1835

**参考文献**
 論文

**関連文献**
 論文
**  A parasite for sore eyes - デイリー・ミラーの記事date=2022年8月8日

**脚注**

**注釈**

**出典**

**関連項目**
 ブラキライマ上科Brachylaimoidea- Aggressive mimicry- 宿主の行動を操り、感染を拡大させる細菌など。
** Ophiocordyceps unilateralis - アリに寄生して体を蝕みながら体を操縦し、植物の葉の裏側の太い葉脈に噛り付かせて固定する。頭から後ろに子実体を成長させ、そこから地上にいる他のアリに胞子を付ける菌類。
** ハリガネムシ - カマキリやバッタなどに寄生し、体の動きを制御する寄生虫。
** Dinocampus coccinellae - テントウムシをボディーガードとして操作する寄生蜂。
** 狂犬病 - 全ての哺乳類に感染し、罹患することで攻撃性が増す場合があり、その動物が噛んだり舐めたりすることで感染を拡大する。
** 風邪・インフルエンザ - くしゃみ・咳を誘発し、飛沫感染によって感染を拡大する。

**外部リンク**
 http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Leucochloridium_paradoxum.html-  Leucochloridium paradoxum