ニクズク科

ニクズク科（ニクズクか、学名: Myristicaceae）は、モクレン目の科の1つである。常緑性の木本であり、樹液は有色（通常は赤色）。花は小さく単性、花被片はふつう3枚で合生（図1a）、多数の雄しべが合生した単体雄しべをもち、雌しべは1個。種子はふつう派手な仮種皮で包まれ（図1b）、胚乳には虫食い状の陥入がある。世界中の熱帯域に分布し、約20属500種ほどが知られる。ニクズク（Myristica fragrans）の種子は、香辛料のナツメグやメースとして広く利用されている。

**特徴**
常緑性まれに落葉性の高木から低木であり、まれにつる性（藤本）、精油を含み、ときに芳香をもつ（下図2a）。枝はしばしば輪生状で横に伸びる（下図2b）。樹液は有色（ふつう赤色）（下図2c）。一次維管束は管状。木部にタンニンを含む管をもつ。師管の色素体はS-type。節は単葉隙、3葉跡性。
葉はふつう2列互生する（下図3）。葉は葉柄をもち、托葉を欠き、単葉、全縁、革質、葉脈は羽状、ときに腺点をもつ（下図3）。ふつう分泌道をもつ。気孔は平行型。毛（毛状突起）は多様だが、基本的に仮軸分枝した単列毛。
花は小さく単性（雄花と雌花が別）、ふつう雌雄異株だがまれに雌雄同株（下図4）。花序を腋生（ときに幹生）、または頂生する。花被は放射相称で漏斗形、鐘形、つぼ形、皿形など、花被片は(2–)3(–5)枚、ときに肉質、白色、緑色、黄色など、1輪、敷石状、基部で合生（下図4）。雄しべは(2–)3–30(–40)個、1輪、多くは花糸が合生して単体雄しべとなる（下図4c）。葯は外向、縦裂開する。小胞子形成は同時型、タペート組織は分泌型。花粉は単溝粒、単孔粒または無孔粒、2細胞性。雌しべは1個、1心皮性、不完全心皮、柱頭はしばしば2裂し、子房上位で1胚珠を含み、基底胎座。倒生胚珠、2珠皮性、厚層珠心、珠孔は内種皮性。胚嚢形成はタデ型、胚乳形成は遊離核型。蜜腺を欠く。
果実は液質から革質、ふつう腹縫線と背縫線の両方で裂開する袋果（まれに非裂開）（下図5a, b）。種子は1個、大きく、ふつう派手な色の仮種皮で包まれている（下図5a, b）。内胚乳にはふつう虫食い状の入り組んだ陥入（錯道）があり（下図5c）、ふつう油質。胚はよく分化しているが、非常に小さい。地下子葉性。
幻覚誘発性のフェノール化合物（ミリスチシンなど）をもつ。アルカロイド、プロアントシアニジン、フラボノール（ケンペロール、クェルセチン）を有し、シアン化物、イソキノリン、イリドイドを欠く。染色体数は n = 20, 22, 25, 26。

**分布・生態**
ファイル:SaurabhSawant MyristicaSwampForest Kathlekan IMG 2661.jpg|thumb|right|250px|6. ニクズク属（支柱根を生じている）を主とする湿地林（インド）
アジアからオーストラリア、アフリカ、アメリカの熱帯域に分布しており、おもに低地の熱帯雨林に生育している（図6）。
少なくとも東南アジアでは、小型の甲虫によって送粉される例が多い。またニクズク属の雌花は花粉を形成しないが、花粉を集めるハナバチ類を騙して送粉させることが示唆されている。
仮種皮は薄いが栄養分に富んでおり、これを報酬として旧世界ではサイチョウ類、ハト類、フウチョウ類が、新世界ではオオハシ類や霊長類が種子散布を行う。

**人間との関わり**
7. ナツメグ
ニクズク（Myristica fragrans）の種子（内部の胚乳）はナツメグ（nutmeg）、仮種皮はメース（mece）とよばれ、香辛料として広く利用されている（図7）。ニクズクやチョウジ（フトモモ科）、コショウ（コショウ科）、シナモン（クスノキ科）などの香辛料に対する需要が、15–16世紀の大航海時代の引き金の1つとなった。ニクズク属の種子は、薬用に用いられることもある。
や Virola は、木材として利用されることがある。また Virola のいくつかの種は、幻覚誘発剤の原料とされることがある。

**系統と分類**
古典的な被子植物の分類体系である新エングラー体系やクロンキスト体系では、ニクズク科はモクレン目に分類されていた。その後一般的となったAPG分類体系でも、ニクズク科はモクレン目に分類されている。モクレン目の中では、ニクズク科は最初に分岐したグループであると考えられている。
ニクズク科の中には、約20属500種ほどが知られている。ニクズク科の中では、最初にアフリカ・マダガスカルに分布するものが分岐し（Mauloutchieae連とScyphocephalieae連、側系統）、次にアジアからオーストラリアに分布するものが分岐（Myristiceae連とHorsfieldieae連、側系統）、中南米に分布するものが単系統群（Viroleae連）を形成し、アフリカに分布する Coelocaryon が姉妹群であることが示唆されている（下図8）。
表1. ニクズク科の分類体系の一例- ニクズク科 Myristicaceae bio=bot
** 連 Mauloutchieae Ezedin & bio=bot
**: 葉の芽内形態は片巻き型。ふつう雌雄同株。雄しべの合着度は多様、葯はふつう離生で底着。花粉はふつう球形で単孔粒、エキシンは彫紋状や顆粒状（Pycnanthus では平滑で棘状）。Maloutchia は仮種皮を欠く。内胚乳の錯道はまれ。
*** Brochoneura bio=bot
***: = Neobrochoneura bio=bot
***: 3種が知られる。マダガスカルに分布する。
*** Cephalosphaera bio=bot（図9a）ファイル:Myristicaceae Cephalosphaera usambarensis.png|thumb|right|200px|9a. Cephalosphaera usambarensis
***: 1種のみが知られる。ケニア・タンザニアに分布する。
*** Doyleanthus bio=bot
***: 1種のみが知られる。マダガスカルに分布する。
*** Mauloutchia bio=bot
***: 9種が知られる。マダガスカルに分布する。
*** Pycnanthus bio=bot
***: 4種が知られる。熱帯アフリカに分布する。
*** Staudtia bio=bot
***: 2種が知られる。熱帯アフリカに分布する。
** 連 Scyphocephalieae Ezedin & bio=bot
**: 葉の芽内形態は片巻き型。ふつう雌雄異株。雄しべは合着。花粉はふつう単孔粒、エキシンは彫紋状で網状。内胚乳に錯道がある。果実は裂開しない。
*** Scyphocephalium bio=bot
***: = Ochocoa bio=bot
***: 2種が知られる。熱帯アフリカに分布する。
** 連 Myristiceae Ezedin & bio=bot
**: 葉の芽内形態は二つ折り型。ふつう雌雄異株。花序基部の低出葉を欠く。雄しべは合着、葯は隔壁を欠く。花粉のエキシンは彫紋状で網状からシワ状。心皮は背軸側の維管束を欠く。内胚乳に錯道がある。種子はデンプンも含む。
*** クネマ属 Knema bio=bot（図9b）ファイル:Knema attenuata.jpg|thumb|right|200px|9b. Knema attenuata
***: 96種が知られる。南アジア・中国南部・東南アジア・ニューギニア島に分布する。
*** ニクズク属 Myristica bio=bot
***: = Aruana bio=bot; Comacum bio=bot; Palala Rumph. ex bio=bot; Sebophora bio=bot
***: 172種が知られる。南アジア・中国南部・東南アジア・ニューギニア島・オーストラリアに分布する。
*** Paramyristica bio=bot
***: 1種のみが知られる。ニューギニア島に分布する。
** 連 Horsfieldieae Ezedin & bio=bot
**: 葉の芽内形態は二つ折り型。ふつう雌雄異株。雄しべは合着、葯は隔壁をもつ。花粉のエキシンは彫紋状で網状。心皮は背軸側に2本の維管束がある。内胚乳に錯道がある。
*** Endocomia bio=bot
***: 4種が知られる。中国南部・東南アジア・ニューギニア島に分布する。
*** Gymnacranthera bio=bot
***: 7種が知られる。南アジア・東南アジア・ニューギニア島に分布する。
*** ホルスフィエルディア属 Horsfieldia bio=bot（図9c）ファイル:Horsfieldia kingii.jpg|thumb|right|200px|9c. Horsfieldia kingii の果実、種子
***: = Jryaghedi bio=bot; Pyrrhosa bio=bot
***: 106種が知られる。南アジア・東南アジア・ニューギニア島・ミクロネシア・オーストラリア東北部に分布する。
** 連 Viroleae S.M.Oliveira & bio=bot
**: 葉の芽内形態は片巻き型。ふつう雌雄異株。雄しべはふつう合着。花粉のエキシンは彫紋状で網状。内胚乳に錯道がある。子葉はしばしば退化しており、発芽中に吸器状になる。
*** Bicuiba bio=bot
***: 1種のみが知られる。南米に分布する。
*** Compsoneura () bio=bot（図9d）ファイル:Compsoneura excelsa.jpg|thumb|right|200px|9d. Compsoneura excelsa
***: 17種が知られる。中南米に分布する。
*** Iryanthera () bio=bot
***: 22種が知られる。中南米に分布する。
*** Osteophloeum bio=bot
***: 1種のみが知られる。南米に分布する。
*** Otoba (DC.) bio=bot
***: = Dialyanthera bio=bot
***: 10種が知られる。中南米に分布する。
*** ウィロラ属 Virola bio=bot（図9e）ファイル:Virola sebifera.jpg|thumb|right|200px|9e. Virola sebifera
***: 60種が知られる。中南米に分布する。
** 連不明
*** Coelocaryon bio=bot
***: 4種が知られる。熱帯アフリカに分布する。
*** Haematodendron bio=bot
***: 1種のみが知られる。マダガスカルに分布。

**脚注**

**注釈**

**出典**

**外部リンク**
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*accessdate=2022-07-12（英語）
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*accessdate=2022-07-12（英語）