マツ綱

マツ綱（マツこう、Pinopsida）は現生裸子植物を構成する綱の1つであり、グネツム類 Gnetidae、マツ類 Pinidae、ヒノキ類 Cupressidae の3群からなる単系統群であるpp=340–350。このうちグネツム類とマツ類が姉妹群であり、それをまとめたクレードとヒノキ類が姉妹群をなすpp=340–350。また、ヒノキ類とマツ類は球果を形成するため、球果植物（球果類、針葉樹類、Coniferae）と呼ばれたp=207。現在ではこの2群をまとめた分類群は側系統と考えられており、針葉樹類をグネツム類も含む単系統群（=マツ綱）に拡張して扱う考えもあるp=199。

**学名と範囲**
という分類群名はマツ属 Pinus bio=bot をタイプ属とする綱であるps=. Art. 16.1.。特徴名 (descriptive name) である Coniferae に対し、この学名 Pinopsida は自動的にタイプ指定される学名であるps=. Art. 16.1.。Pinus bio=bot をタイプとする綱はほかに、Pinatae  や Pinoideae  などの学名が命名されているpp=129–134。
元々マツ綱（球果綱）Pinopsida という分類群名は、マツ科とヒノキ科を含むがグネツム類を含まない分類群（側系統群）に対して用いられていたpp=297–298。

**系統関係**
以下は 2022 に基づく現生裸子植物 Pinophytina (=Acrogymnospermae) の系統樹である。イヌガヤ属 Cephalotaxus はイチイ科に内包されることも多いが、本項では単型科イヌガヤ科 Cephalotaxaceae としてイチイ科から分離され、イチイ科の姉妹群とする 2022 の扱いを踏襲する。
化石植物を含む系統解析においては、雌性胞子嚢穂の形態から、ボルチア類を現生針葉樹類の姉妹群であると考え、マツ綱に含むことも多かったp=297。ただし、分子系統樹に基づく補正を行った最近の結果では、現生裸子植物の姉妹群となる結果も得られているpp=223–226。また、マツ綱の系統に位置する場合でも、ボルチア類は単系統群ではなく側系統群となる結果が得られているpp=boad027。
化石球果植物にはパリシア科 Palissyaceaeが知られ、マツ綱内の独立した目 Palissyales bio=bot として扱われるpp=181–214。ケイロレピディア科pp=77–88p=42（ケイロレピス科p=1644） Cheirolepidaceae も球果植物であると考えられており、針葉樹目 Coniferales に置かれることもpp=322–334、ボルチア綱 Voltziopsida bio-bot 内の独自の目 Cheirolepidiales J.M.Anderson & 2007 または Hirmeriellales bio-bot に置かれることもあるpp=1092–1098。

**形態**
球果植物（針葉樹類）とグネツム類では、大きく形態が異なる。

**多胚形成**
マツ綱では、受精卵の最初の数回の遊離核分裂において、遊離核のそれぞれが胚として発生を始め、1つの受精卵から前胚（ぜんはい、proembryo）と呼ばれる複数の胚が形成されるp=208。これを多胚形成と呼ぶp=444。これらの胚は配偶体の基部方向に伸長して先端に細胞塊を形成し、その中に茎頂端幹細胞が形成されるp=208。前胚は互いに独立して競争的に成長し、最終的にはそのうち1つが胚となるp=208。

**雌性胞子嚢穂**
マツ綱の雌性胞子嚢穂（大胞子嚢穂）の形態は多様化しておりp=201、マツ目やヒノキ科、コウヤマキ科、ナンヨウスギ科など（針葉樹類）では苞鱗種鱗複合体を持つ雌性胞子嚢穂（雌性球果）を形成するのに対しp=200、ヒノキ目のマキ科やイチイ科、グネツム類では苞の葉腋に胚珠と小苞からなる枝を形成するp=203。
グネツム類では胚珠の珠皮が周りの小苞より長く胚珠から伸びだし、珠孔管を形成するという形質を共有するp=203。針葉樹類の雌性球果やグネツム類の雌性胞子嚢穂は化石裸子植物であるボルチア類の持つ雌性胞子嚢穂が変化して形成されたものであると考えられているp=201。

**受精**
マツ綱では、精子が花粉管によって卵に輸送される花粉管受精（かふんかんじゅせい、siphonogamy）を行うp=206。これは被子植物とは独立に獲得されたと考えられているp=206。グネツム類のグネツム属とマオウ属 Ephedra、マツ類、ヒノキ類では1つの雄性配偶体は卵と癒合して胚を形成するが、もう1つは胚溝細胞と融合するもののそのまま数回分裂して消失するp=206。そのため、被子植物の重複受精とは異なり、栄養組織は形成されないp=472。

**下位分類**
に基づくマツ綱の連までの下位分類を示す。
各クレードの分類階級は用いる分類体系によって様々である。例えば、グネツム類は3科を合わせて1つの目とされることも、逆にマツ綱から独立させ1つの綱p=298や門p=457とされることも多かった。また、2020 では、ヒノキ目はナンヨウスギ目も含む（ヒノキ類を指す）分類群として扱われているp=199。
マツ綱 Pinopsida Burnett- グネツム亜綱pp=15–22 Gnetidae Pax
** マオウ目 Ephdrales Dumort.
*** マオウ科 Ephedraceae Dumort., lang|la|nom. cons.
** ウェルウィッチア目 Welwitschiales Skottsb. ex Reveal
*** ウェルウィッチア科 Welwitschiaceae Caruel, lang|la|nom. cons.
** グネツム目 Gnetales Mart.
*** グネツム科 Gnetaceae Blume, lang|la|nom. cons.- マツ亜綱pp=15–22 Pinidae Cronquist, Takht. et W. Zimm.
** マツ目 Pinales Gorozh.
*** マツ科 Pinaceae Spreng. ex F. Rudolphi, lang|la|nom. cons.
**** モミ亜科pp=107–131 Abietoideae Sweet
***** 連 Cedreae Tiegh.
***** モミ連p=187 Abieteae Dumort.
***** 連 Pseudolariceae L. Chu Li
**** マツ亜科pp=107–131 Pinoideae W. Hochst.
***** 連 Lariceae Rouy
***** 連 Pineae Bluff et Fingerh.- ヒノキ類（亜綱） Cupressidae Doweld
** ナンヨウスギ目 Araucariales Gorozh.
*** ナンヨウスギ科 Araucariaceae Henkel et W. Hochst., lang|la|nom. cons.
*** マキ科 Podocarpaceae Endl., lang|la|nom. cons.
**** エダハマキ亜科pp=25–30 Phyllocladoideae W. Hochst.
***** 連 Phyllocladeae Dumort.
***** 連 Prumnopityeae Y. Yang
**** マキ亜科pp=25–30 Podocarpoideae Beilschm.
***** 連 Saxegothaeeae Gordon
***** 連 Microcachrydeae Y. Yang
***** 連 Pherosphaereae Pilg.
***** 連 Acmopyleae Y. Yang
***** 連 Dacrydieae Gordon
***** 連 Podocarpeae Dumort.
** ヒノキ目 Cupressales Link
*** コウヤマキ科 Sciadopityaceae Luerss.
*** ヒノキ科 Cupressaceae AU|Gray, lang|la|nom. cons.
**** コウヨウザン亜科pp=1–2 Cunninghamioideae Silba
**** タイワンスギ亜科pp=1–2 Taiwanioideae L.Chu Li
**** タスマニアスギ亜科pp=1–2 Athrotaxidoideae L.Chu Li
**** セコイア亜科pp=1–2 Sequoioideae Quinn
**** スギ亜科pp=25–30 Taxodioideae Endl. ex K. Koch 
**** カリトリス亜科pp=25–30 Actinostroboideae Koehne
***** 連 Papuacedreae  Y. Yang
***** 連 Austrocedreae Y. Yang
***** 連 Libocedreae H.L. Li
***** 連 Diselmeae Henkel et W. Hochst.
***** 連 Actinostrobeae Henkel et W. Hochst.
**** ヒノキ亜科pp=25–30 Cupressoideae Sweet
***** 連 Thujopsideae Henkel et W. Hochst.
***** 連 Chamaecyparideae Y. Yang
***** 連 Tetraclineae H.L. Li
***** 連 Cupresseae Dumort.
*** イヌガヤ科pp=25–30 Cephalotaxaceae Neger
*** イチイ科pp=25–30 Taxaceae AU|Gray, lang|la|nom. cons.
**** 連 Amentotaxeae W.C. Cheng et C.D. Chu
**** 連 Taxeae Rich. ex Duby

**脚注**

**注釈**

**出典**

**参考文献**
 ref=harv- ref=harv

**外部リンク ==