トクサ目

トクサ目（トクサもく、学名：Equisetales）は、大葉シダ植物のトクサ亜綱に属する現生では唯一の目であるpp=563–603。現生のものはトクサ科トクサ属の15種のみであるがpp=563–603、ロボク科などの化石種を多く含むpp=148–154。後期デボン紀から現在まで生育しているpp=183–214。形態と構造に基づき、現生のトクサ属と化石のロボク科は共通祖先から派生したと考えられ、一方は胞子嚢穂に苞葉がなく胞子嚢床のみをつける草本性のトクサ属に、もう一方は胞子嚢穂に苞葉と胞子嚢床をもつロボク科に分岐したと考えられるpp=183–214。

**系統関係**
による化石植物に系統樹に、2017 などを参考に基部にプセウドボルニア目 Pseudobornialesを加えたトクサ亜綱の系統樹は次のようになるpp=1286–1303。なお、2017 ではアルカエオカラミテス科はロボク科に内包され、ネオカラミテスはトクサ科に内包されるpp=148–154。

**形態**
胞子体には根・茎・葉が分化しpp=170–173、楔葉（輪生葉）と胞子嚢床を持つpp=153–157。トクサ目で共通する形質は、茎に隆条があること、輪生葉（ロボク科ではその基部）が互いに融合し茎を囲む葉鞘を形成すること、茎が内原型の木部を持つ管状中心柱であること、明瞭な通水道（原生木部腔）を持つこと、節間には髄腔があること、弾糸をもつ胞子を有することが挙げられるpp=183–214。
トクサ目に含まれるロボク科とトクサ科の共通祖先では、大葉シダ植物の共通祖先で中原型だった中心柱の原生木部が、内原型へと進化したpp=153–157。そして茎の中央が髄腔として空洞になり、原生木部周辺に通水道を形成するようになったpp=153–157。また、この段階で胞子嚢の表面が剥がれ、4本のリボン状となって胞子散布に役立つ弾糸が進化したpp=153–157。
ロボク科ではトクサ目の姉妹群であるスフェノフィルム目とともに両面維管束形成層を持ち二次組織が作られるため、それ以前の共通祖先（トクサ類）でそれを進化させたと考えられるpp=153–157。しかし、現生のトクサ科では両面維管束形成層を持たず、後生木部が篩部の側面に形成される特有の維管束を形成するpp=153–157。トクサ属の維管束環はトクサ型外篩管状中心柱（穿孔外篩管状中心柱）と呼ばれるpp=183–214。また、トクサ科では通気孔をもつpp=153–157。

**通気組織**
姉妹群であるスフェノフィルム目の茎は中実であるがp=1001a、トクサ目では通気組織を持つようになるpp=148-154。
アルカエオカラミテスでは中心柱は中原型の環状で、二次木部は形成するが中央に髄腔がなく、通水道と通気孔のみをもつpp=148–154。ロボク科は茎は髄腔と通水道を持ち中空で、節部だけ中実となるpp=153–157。トクサ科では3種類の通気組織が発達し、地上茎が中空であるpp=148–154。維管束内と皮層にも穴が開いているpp=148–154。髄腔および通水道はロボク科ももつため、それらの共通祖先で獲得したと考えられているpp=153–157。
現生のトクサ科では髄腔（ずいこう、pith cavity, medullary cavity）、通水道（つうすいどう、carinal canal）、通気孔pp=153–157（つうきこう、通気腔pp=148–154、vallecular canal）からなる3種の通気組織を持つpp=148–154。通水道および通気孔は節にはないが、地下茎（根茎）には存在するpp=183–214。
髄腔は茎の中央にある空洞であるpp=153–157。
通水道は原生木部周辺にある大きな穴で「原生木部腔」とも呼ばれ、維管束に伴っているpp=153–157。通水道は節間が伸長する際に原生木部要素が分離、崩壊することにより形成されるpp=183–214。成長した茎では1本以上の遅成熟性の仮道管が通水道の縁に沿ってみられるpp=183–214。通水道を裏打ちする柔細胞は厚い細胞壁を発達させているpp=183–214。染料を通す実験により、通水道自体が水の運搬を担っていることが分かったpp=183–214。通水道には一次篩部が面しており、両脇に木部を伴うpp=183–214。この木部は過去には維管束の後生木部であると考えられてきたが、通水道を導いた原生木部細胞群から区別され、発生学的には異なると考えられているpp=183–214。この木部は1958 により側方木部（そくほうもくぶ、lateral xylem）と呼ばれたpp=183v214。
茎の表面では維管束のある部分が出っ張り隆条（りゅうじょう、ridge）を形成し、隆条間のへこんでいる部分の組織には長軸方向に通気孔があるpp=153-157。これらの構造は円柱のように軽く丈夫であるpp=153–157。

**下位分類**
アルカエオカラミテス Archaeocalamites の化石
以下に 2016、2017、2018 などをもとにした、化石植物を含む属までのトクサ目の分類を示すpp=563–603pp=148–154。ロボク科はその巨大さから単独の目（ロボク目 Calamitales）とされたこともあったpp=148–154。なお、以下の表ではアルカエオカラミテス科に置かれるアルカエオカラミテスは、2017ではロボク科に内包されているpp=148v154。現在では化石種には†を、特に形態属については‡を付した。- トクサ目 Equisetales 
** †アルカエオカラミテス科 Archaeocalamitaceaepp=183–214
*** †アルカエオカラミテス Archaeocalamites pp=311–316
*** ‡ポトキテスpp=148–154 Pothocites （アルカエオカラミテスの胞子嚢穂pp=148–154）
*** †Protocalamostachys
*** †Peltotheca
** †"Angaran-Gondwanan Clade"pp=1286–1303
***†Cruciaetheca pp=167–177
*** †Paracalamitina
** †ロボク科（カラミテス科） Calamitaceae
*** †ロボク（カラミテス） Calamites pp=311–316（髄の雄型化石を指すが、植物体全体を表すのにも用いられるpp=183–214）
*** ‡アンヌラリア Annularia（ロボク科の葉で、へら型のものpp=148–154）
*** ‡アステロフィリテス Asterophyllites（ロボク科の葉で、先細りのものpp=148–154）
*** ‡カラモスタキス Calamostachys（苞葉と胞子嚢床が交互に生じる胞子嚢穂の鉱化化石pp=148–154）
*** ‡パラカラモスタキス Paracalamostachys（胞子嚢穂の印象化石・圧縮化石pp=148–154）
*** ‡カラモカルポン Calamocarpon（異形胞子を含む胞子嚢穂pp=148–154）
*** ‡Arthropitys（石化した茎pp=183–214）
*** ‡Calamodendron（石化した茎pp=183–214）
*** †Weissistachys pp=1286-1303
*** †Mazostachys  pp=1286–1303
*** ‡Palaeostachya  pp=1286–1303（稔性のない苞葉の葉腋に胞子嚢床が輪生する胞子嚢穂pp=183–214）
*** †Pendulostachys  pp=1286-1303
** †チェルノビア科 Tchernoviaceae 
*** †チェルノビア Tchernovia 
** †ゴンドワノスタキア科 Gondwanostachyaceae
*** †ゴンドワノスタキス Gondwanostachys 
** トクサ科 Equisetaceae 
*** †スキゾネウラpp=148–154 Schizoneura pp=1–17
*** †ネオカラミテスpp=148–154 Neocalamites pp=1–17
*** †Spaciinodum pp=225–235
*** †エキセティテス Equisetites（トクサ属の特徴を持つ形態属pp=148–154）
*** トクサ属 Equisetum 

**脚注**

**注釈**

**出典**

**参考文献**
 ref=harv

**関連項目**
 トクサ亜綱 - プセウドボルニア目・スフェノフィルム目・トクサ目